Das Pfeilgift der Kalahari-San: Tödliche Käferlarven

A B B . 1 Der Körperinhalt der Larve wirdnach Abzwicken des Kopfes oder Aus-reißen eines Beines in mehreren Lagenauf den Vorderschaft des Pfeiles ge-tupft. Dazwischen wird die Gift-schicht immer wieder leicht neben dem Feuer angetrock-net. Für einen Pfeil setzt ein Jäger bis zu zehn Larven ein.

88 | Biol. Unserer Zeit | 34. Jahrgang 2004 |Nr. 2 DOI:10.1002/biuz.200410247 © 2004 Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim

Wikar, ein von 1773 bis 1779 in Südafrika umherzie-hender, schwedischer Abenteurer [19], sowie Pater-

son [16] berichteten wohl als erste von giftigen „Würmern“oder „Raupen“, die sich bei einem wohlriechenden Bäum-chen finden, das neuerdings als seltene Commiphora gra-cilifrondosa Dinter ex J.J.A. van der Walt identifiziertwurde. Getrocknet, pulverisiert und mit Speichel oder Eu-phorbia-Latex gemischt, dienten die Tiere als Pfeilgift. Ins-besondere, wenn Galleflüssigkeit der großen Felsenei-dechse dazugemischt wurde, hatte laut Wikar ein damit Getroffener keine Chance auf Wiedergenesung. Auch derberühmte Livingstone berichtete von diesem Gift.

In der Folgezeit wurde diese meist nur vom Hörensagenbekannte Giftquelle ein Gegenstand oft märchenhafter undschauerlicher Berichte. Erst der ausgezeichnet beobach-tende Baines erkannte den „Wurm“ als Larve eines Käfers,den er 1864 erstmals genau beschrieb. Der BotanikerSchinz [17] war der erste Wissenschaftler, der vor Ort dieLarven, ihre Wirtspflanze und die Bereitung des Giftes sah.Die zoologische Bestimmung von 1894 [11] wies sie als Larven der Blattkäfer Diamphidia simplex und D. locustaaus, die aber später als Abarten der Stammform Diamphidanigroornata angesehen wurden.

Die Larven und ihre WirteDie grundlegende entomologische Arbeit kam von dem inSüdafrika arbeitenden Wiener Dr. Charles Koch [8], einemTeilnehmer der 6. Peabody-Harvard-Smithonian Kalahari-Expedition der amerikanischen Marshalls (Laurence, Lornaund John) zu den noch ursprünglich lebenden Ju/hoansi-

San in Namibia 1958. Koch konnte in einer Feldstudie nach-weisen, dass das Pfeilgift aus den Larven von sechs ver-schiedenen Arten stammt: drei pflanzenfressenden Blattkä-fern der Gattungen Diamphidia und Polyclada (Chryso-melidae-Halticinae) und drei fleischfressenden Laufkäfernder Gattung Lebistina (Carabidae-Harpalinae), die auf denersteren schmarotzen. Er fand etwa ein Prozent der Kokonsparasitisch. Alle untersuchten Käferarten erwiesen sich alsstreng monophag: Die Polyclada- und Diamphidia-Artenlebten jede auf einer ganz bestimmten Wirtspflanze undsonst keiner anderen. Diamphidia fand sich auf Com-miphora-Arten (Burseraceae oder Myrrhen-Gewächse), Polyclada auf Sclerocarya birrea subsp. caffra (Anacardia-ceae). Die Larven einer bestimmten Lebistina-Art parasi-tierten jeweils nur Larven einer bestimmten Diamphidia-Art oder Polyclada.

Wir fanden im selben Gebiet unter dem Marula-BaumLarven von zwei weiteren Polyclada-Arten: Polyclada or-nata und Polyclada bohemani. Koch gibt ausschließlichCommiphora angolensis und C. africana als Wirtspflanzevon Diamphidia in Namibia an; unter der dritten in der Ka-lahari wachsenden Art C. pyracanthoides fand er angeblichkeine Kokons. In Südwest-Botswana graben !Ko jedochauch unter Commiphora pyracanthoides Kokons aus, dieDiamphidia-Larven enthalten (Tabelle 1).

Die Ju/hoansi, bei denen die meisten Forschungendurchgeführt wurden, kennen verblüffend genau die Le-bensweise der Larven und Käfer, und sie vermögen mit un-trüglicher Sicherheit die Wirtspflanzen anzugeben. Sie wis-sen, dass sich die Käfer in der Regenzeit entwickeln unddass sie bis zu 15 mit einer Exkrementschicht bedeckte Eierauf den Blättern und Ästen ihrer Wirtspflanzen ablegen, ausdenen sich Larven entwickeln. Es ist ihnen genau bekannt,dass die Larven zum Ende der Regenzeit den Baum verlas-

Der Gebrauch vergifteter Waffen ist ein Jahrtausende alter, faszinierender Aspekt menschlicher Versuche, sich vor Tierenund menschlichen Feinden zu schützen und sich mit Fleisch zuversorgen. Von allen heute bekannten Jagdgiften Afrikas, diefast ausschließlich pflanzlichen Ursprungs sind, hebt sich einesdurch seine ungewöhnliche Wirkstoffquelle ab: das Larven-Pfeilgift der Kalahari-San im südlichen Afrika. In den vergan-genen 20 Jahren gelang es, chemische und pharmakologischeEinblicke in dieses geheimnisumwobene Pfeilgift zu erhalten.

Tödliche Käferlarven

Das Pfeilgift der Kalahari-SanHANS-DIETER NEUWINGER

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sen, sich tief in den Boden eingraben und einen Kokon umsich legen: „ha-tshu“ (= ihr Haus) nennen sie diesen Sand-kokon, die Larven und Käfer von Diamphidia und Poly-clada bezeichnen sie mit „!oa“ (= Gift). Sie wissen schließ-lich, dass zu Beginn der nächsten Regenzeit aus den KokonsKäfer entschlüpfen, die das Erdreich ver-lassen, zu ihren speziellen Wirtspflanzenfliegen und ausschließlich deren Blätterfressen. Dennoch finden sich keineswegsunter jeder der genannten WirtspflanzenKokons, die San schauen nach angefresse-nen Blättern und den jahrelang bleiben-den, getrockneten, gallenähnlichen Ver-dickungen der Eierablage, bei Polycladanach einem „weiblichen“ Baum, ehe siedarunter zu graben beginnen (Abbildung2). Es gibt aber auch Zeiten, da finden sich

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P F E I L G I F T E | E T H N O PH A R M A KO LO G I E

selbst an den bewährten, meist sehrweit voneinander entfernten Stellenkaum Kokons.

Pflanzenfressende Pfeilgift-Larven

Den vollständigen Lebenszyklus derpflanzenfressenden Pfeilgift-Larvenkonnte Koch [8] nur im Falle des Poly-clada-Blattkäfers verfolgen. Er spieltsich in einem Zeitraum von nur dreiWochen in der Regenzeit ab. In derersten Periode ernährt sich die Larvevon den Blättern ihrer WirtspflanzeSclerocarya birrea subsp. caffra(„Marula“-Baum), wobei sie am äußers-ten Rand der Blätter beginnt. Im ers-ten Larvenstadium ist die Larve grün-lich, sie wechselt ihre Farbe über grauim zweiten Stadium zu blassrosa imdritten Stadium. Wenn sie voll ausge-wachsen ist, stellt sie das Fressen einund nimmt eine intensive rosa Farbean. Sie lässt sich schließlich zu Bodenfallen oder wandert den Stamm hin-unter und gräbt sich in die Erde naheder Wirtspflanze ein. Durch ständigeRollbewegungen zusammen mit kleb-rigen analen Ausscheidungen bildetsie aus Sandkörnern einen dünnwan-digen, ovalen Kokon um sich, in demsie gebogen liegt (Abbildungen 3 aund b). In dem völlig dichten Kokonüberlebt die Larve die Trockenzeit und kann eine mehrereJahre währende Ruhezeit (Diapause) verbringen, ehe siesich dann zu Beginn einer Regensaison in einem kurzenZeitraum verpuppt und in die adulte Form – den Käfer –umwandelt. Die Faktoren, die auf die Ruhezeit und derenDauer Einfluss haben, sind noch unbekannt.

Von den Larven derselben Generation entwickeln sichjedes Jahr nur einige, die Mehrzahl bleibt im Ruhestadium.Wegen dieses unregelmäßigen Ausschlüpfens haben die Jä-ger meist das ganze Jahr über frische Larven für ihr Pfeilgiftzur Verfügung.

Commiphora angolensis Diamphidia nigroornata Lebistina subcruciataCommiphora Abarten: D. simplex, D. locusta, pyracanthoides D. lesnei, D. nigrovittataCommiphora africana Diamphidia vittatipennis Lebistina holubiSclerocarya birrea Polyclada flexuosa Lebistina péringueyisubsp. caffra Polyclada ornata(„Marula“-Baum) Polyclada bohemani

Wirtspflanze Blattkäfer (pflanzenfressend) Laufkäfer (fleischfressend)Chrysomelidae-Halticinae Carabidae-Harpalinae

A B B . 2 Ausgraben von Kokons unter dem Marula-Baum(Sclerocarya birrea subsp. caffra). Die eiförmigen, etwas übereinen Zentimeter langen Kokons finden sich in 50 bis 100 Zen-timeter Tiefe im Erdreich und werden mit Grabstöcken ausge-graben. Die Jäger kommen zwei- bis dreimal im Jahr oft in Ta-gesmärschen zu den wenigen Bäumen und verschaffen sichVorrat. Der Marula-Baum wurde insbesondere durch seinepflaumenähnlichen Früchte populär. Sie sorgen jedes Jahr fürdas unvergessliche Schauspiel stockbetrunkener Elefanten,Antilopen und Affen, die von den abgefallenen, vollreifenFrüchten gegessen haben, die im Magen gären und Alkoholfreisetzen.

A B B . 3 a) Frisch ausgegrabene, teil-weise geöffnete Kokons mit Larven. b) Die linke, weißgelbe Larve ist die typische Diamphidia-Larve, die rechte,deutlich größere Larve fanden wir bis-her nur unter dem Marula-Baum. Auf-fallend ist ihre dunkelrosa Färbung mitQuerreihen von schwarzen Punkten. Es ist unklar, ob es sich dabei um einCharakteristikum von Polyclada han-delt. Der Sandkorn-Kokon enthält innennoch eine dicht anliegende, die Larveumschließende bräunliche Haut.

a)

b)

TAB . 1 PFEILG IF T-LARVEN UND IHREN WIRTE (NACH DERZEITIG EN ERKENNTNISSEN)


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Die Diamphidia-Käfer ähneln in Form und Größe unseremKartoffelkäfer. Ganz eindeutig unterscheiden sich Diam-phidia und Polyclada an den Fühlern: Diamphidia hatnormale Fühler, an denen die einzelnen Antennite nur et-was gegen die Spitze erweitert sind. Dagegen macht Poly-clada eine Ausnahme in der ganzen Unterfamilie: jedesFühlerglied trägt bei den Männchen einen langen Fortsatz,der ganze Fühler sieht aus wie ein Kamm (Abbildung 4).Aufgrund dieses Merkmals wurden diese früher zu Diam-phidia gehörenden Käfer als eigenständige Art Polycladaabgetrennt.

Die gelb- und braun-schwarz gezeichneten Käfer veran-lassten zahlreiche Liebhaber, in jeder Variation der Zeich-nung etwas Neues zu sehen. Dementsprechend vielfältigund verwirrend wurde die Situation. Bryant [2] stellte 1942die bis dahin bekannten Arten von Diamphidia und Poly-clada zusammen, wobei er die derzeit als eigenständig auf-geführten Diamphidia-Pfeilgift-Käfer als Abarten bezie-hungsweise Farbvarianten der Stammform Diamphidia ni-

groornata betrachtete, die Stål 1858 beschrieben hatte(Abbildung 5).

Fleischfressende Pfeilgift-LarvenDie von den Blattkäfer-Larven lebenden Laufkäfer gehörenin die große Unterfamilie der Harpalinae, Tribus Lebiini, diesich von der Unterfamilie der Carabinae durch einen Aus-schnitt auf der Innenseite der Vordertibien unterscheiden.Lebistina-Arten besitzen einen Halsschild mit scharfen Rän-dern, dessen Form mehr oder weniger herzförmig ist. DieFlügeldecken bedecken die Spitze des Hinterleibes nichtganz und sind quer abgestutzt. Die Färbung ist der vonDiamphidia und Polyclada ähnlich (Abbildung 6). Ausge-wachsene Lebistina-Larven finden sich auf den Blättern derDiamphidia- und Polyclada-Wirtspflanzen und ernährensich von den phytophagen Larven. Sie greifen auch Raupenan, selbst solche, die dreimal größer sind als sie selbst. DieLebistina-Larve klammert sich schließlich an eine ausge-wachsene Diamphidia- oder Polyclada-Larve und gelangtmit ihr ins Erdreich und in ihren Erdkokon. Sie ernährt sichvom Blut und den Weichteilen ihres lebenden Wirts, ohneihn jedoch vor Erreichen des letzten Larvenstadiums zu tö-ten. Ihre Körperform kann schließlich der Wirtslarve derartähnlich werden, dass sie wohl aus diesem Grund von frühe-ren Forschern nicht erkannt oder mit ihr verwechselt wurde.

Zumindest die Ju/'hoansi haben auch von den schma-rotzenden Larven Kenntnisse, allerdings nur, wenn zweiunterschiedlich große Larven in einem Kokon sind. DieJu/'hoansi haben aber keine Erklärung für das Auftretenvon zwei Larven; sie halten sie für „Mann und Frau“, diekleinere Lebistina-Larve ist dabei die Frau. Ansonsten ver-mögen sie keine Unterscheidung zu treffen. Sie betrachtendie Lebistina-Larven als erheblich giftiger und wirksamerals die Diamphidia- und Polyclada-Larven, halten siestreng getrennt von ihren Wirtslarven und sind bei derPfeilgiftbereitung mit Lebistina äußerst vorsichtig. Als Aus-druck für ihre besondere Toxizität haben sie eine Bezeich-nung, die soviel sagt wie „die das Fleisch von den Knochenlöst“.

a) Polyclada flexuosa, männlich, b) weiblich, c) Polyclada ornata, d) Polyclada bohemani. Charakteris-tisch für Polyclada sind die kamm-artigen Fühler, die besonders eindrucks-voll bei den Männchen ausgeprägt sind.

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Oben: Stammform Diamphidia nigroornata, darunter von links die Abarten D. simplex, D. lesnei, D. locusta. Originalgröße: 10 – 12 mm lang, 6 – 6,5 mm breit.

a) b) c) d)




PfeilgiftbereitungDie Ju/'hoansi sagen, dass der Schöpfer den Schwarzen dasWissen gab, Pflanzen anzubauen und Vieh zu züchten, ih-nen aber das Wissen, Gift für die Jagd herzustellen. Sie ken-nen drei Arten der Giftbereitung: Der Jäger zwickt mit denFingernägeln den Kopf der Larve ab oder reißt ein Vorder-bein mit Daumen und Zeigefinger aus und quetscht den röt-lichen Körperinhalt wie aus einer winzigen Zahnpastatubetropfenförmig in dichten Längsreihen rund um den Vorder-schaft des Pfeils hinter der zierlichen Metallspitze (Abbil-dung 1). Für einen Pfeil mit mehreren Lagen benötigt er biszu 100 Tropfen aus sechs bis zehn Larven. In den meistenFällen quetscht er aber nach Entfernen des Kopfes den Kör-perinhalt auf einer Unterlage aus oder zerreibt ganze Lar-ven, sammelt sie in der Gelenkpfanne oder Kniescheibe eines großen Tieres als Mörser, mischt Speichel und Pflan-zenmaterial dazu und streicht die Masse mit einem Holz-stab so oft auf den Vorderschaft, bis eine ausreichendeSchichtdicke erreicht ist (Abbildung 7). AusgetrockneteLarven werden pulverisiert und mit Pflanzensaft gemischt.

Der Zusatz von Pflanzensäften oder Extrakten aus un-terschiedlichen Gründen ist verbreitet [14]. So mischen!Ko in Südwest-Botswana den Wurzelsaft der CurcubitaceaeAcanthosicyos naudinianus bei, Ju/hoansi auf der ande-ren Seite der Staatsgrenze, in Namibia, fügen den ausge-quetschten Saft der Wurzelschoten von Asparagus exuvia-lis, Saft erhitzter Blätter von Sansevieria aethiopica, Rin-den- oder Blättersaft von Terminalia sericea oder Harz vonAcacia-Arten zu, vor allem aber das auch außerhalb desWuchsgebietes sehr gefragte und verbreitet verwendete,hart-harzige Fruchthülsen-Innere von Swartzia madagas-cariensis. Auch der Wurzelsaft oder Wurzelextrakt von So-lanum kwebense ist manchmal ein Zusatz. Bei fehlendenLarven wird die eingedickte Abkochung von Swartzia-

Früchten, Asparagus- oder Solanum-Wurzeln auch alleinverwendet; ihre Giftwirkung ist jedoch schwach. MancheRinden (Acacia, Terminalia) haben aber nur die Aufgabe,gekaut Speichel zu erzeugen, der zur Verdünnung zu denzerriebenen Larven gespien wird.

Während die Kalahari-San niemals die Larven erhitzen,fand sich bei San außerhalb der Kalahari eine Ausnahme.Die Kxoé von Mutsiko am westlichen Eingang zum Caprivi-Streifen von Namibia verwenden ausschließlich Polyclada-Larven, mischen sie stets mit dem stark herztoxischenZwiebelsaft der Hyacynthaceae Urginea sanguinea unddampfen die Mischung über dem Feuer ein, bis sie schwarzist [9]. In diesem Fall kommen im fertigen Pfeilgift nur diehitzestabilen, herzwirksamen Glykoside (Bufadienolide)der Urginea zur Wirkung, das hitzeempfindliche Larven-Toxin ist inaktiviert.

Es ist bemerkenswert, dass die in der Nachbarschaft derSan lebenden Mbukushu im Caprivi ebenfalls Polyclada-Larven als Pfeilgift benutzen; sie erhalten sie von den Sanim Tausch. Zur Giftbreitung zerstampfen sie zunächst dieWurzeln des Mukumbi-Strauches, Mimosa pigra, mit we-nig Wasser und kochen sie bei schwacher Hitze etwa dreiStunden, bis die Brühe sirupartig eingedickt ist. Erst dannfügen sie den Körperinhalt frischer Larven zu.

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a) b)

Fleischfressende, auf Larven von Diam-phidia oder Polyclada schmarotzendeLarven. Sie ernähren sich von derenFleisch und Blut und fressen sie manch-mal ganz auf, so dass sich im Kokon nurnoch die Lebistina-Larve befindet. a) Lebistina subcruciata parasitiertDiamphidia. b) Lebistina peringueyiparasitiert Polyclada.

A B B . 7 Eine weitere Methode der Giftbereitung: Der Körper-inhalt der Larven wird in eine Knochenschale ausgequetscht,mit Speichel, Pflanzensaft oder Pflanzenabkochung gemischtund mit einem Holzsstab auf den Pfeil aufgetragen.

A B B . 8 Neue (mit einer Metallspitze) und alte (mit einerKnochenspitze) Giftpfeile der San. Oben zum Vergleich ein typi-scher Giftpfeil aus Schwarzafrika (Zentral-Sudan, Provinz Kor-dofan) mit Vollholzschaft und darin eingesteckter Eisenspitze.



JagdwaffenDie 45 bis 50 Zentimeter langen, 0,6 bis 0,8 Zentimeterdicken, ungefiederten Pfeile der Kalahari-San sind leichtund zierlich und wirken lediglich durch ihre Giftschicht(Abbildung 8). Die Pfeile bestehen aus drei Teilen: dem 30bis 35 Zentimeter langen Hauptschaft aus knotenfreiemRiedrohr, einem darin eingesteckten, kurzen, spindelförmi-gen Mittelstück aus Knochen oder Holz, das den darin ein-geklebten, 15 bis 20 Zentimeter langen Vorderschaft ent-hält, der als Spitze ein winziges, sehr scharfes Eisendreieckträgt. Die dünne Giftschicht ist sieben bis zehn Zentimeterlang und befindet sich stets hinter der Eisenspitze auf demzur besseren Haftung mit dünnen Sehnen umwickeltenVorderschaft. Früher benutzte man einfach ein beidseits zu-gespitzes Knochenstäbchen als Pfeilspitze: der gifttragendeTeil war zum Schutz in der Aushöhlung des Riedstabes ver-senkt und wurde erst kurz vor dem Schuss umgedreht. Beiden heftigen Bewegungen des getroffenen Tieres löst sichder lange Schaft aus der Steckverbindung und der kurzeVorderteil mit dem Gift bleibt im Körper stecken. Der zuden Pfeilen gehörende Bogen erlaubt effektives Schießennur auf eine kurze Distanz bis zu 30 Metern. Die Spannkraftliegt unter 20 Pfund.

Chemie der Larven-ToxineÜber die Toxine von Insekten und ihren Larven ist sehr we-nig bekannt. Obwohl die Protein-Natur des Giftes und seinedem Schlangengift ähnliche Wirkung schon 1894 erkanntwurde [13], unternahm man erst in jüngster Zeit intensiveVersuche, um das giftige Prinzip in reiner Form zu erhalten[3, 4, 10, 12, 20]. Es handelte sich zwar in allen Fällen umDiamphidia-nigroornata-Larven, jedoch wohl um eine Mi-schung verschiedener Abarten.

Das toxische Prinzip ist mit Wasser leicht extrahierbar. Ger-einigt, von den einen Diamphidiatoxin [1, 10] von den an-deren Diamphotoxin [4] genannt, erwies es sich als ein hy-drophobes, basisches Protein mit einem Molgewicht von50.000 bis 60.000 und einem isolelektischen Punkt bei 8,0bis 9,5, je nach Reinigungsprozedur und Larvenmaterial.Rohes Toxin ist über einen weiten pH-Bereich stabil, gerei-nigtes Toxin verliert in Lösung bei 4° C langsam seine Akti-vität [20]. Kurzes Erhitzen auf 80° C inaktiviert das Toxinvollständig, ebenso Erhitzen der Lösung (pH 7) für fünf Minuten auf 100° C. [12]. Frühere Bearbeiter beobachteteneine Inaktivierung schon nach 30 Minuten Erhitzen auf 60° C oder nach zehn Minuten auf 65° C.

Mebs et al. [12] isolierten neben dem auch von anderengefundenen Protein von hohem Molekulargewicht einäußerst labiles, niedermolekulares Toxin, ein Nichtproteinmit einem Molgewicht unter 700, das eng mit dem Proteinverbunden war. Nach Trennung vom Protein verlor es beiReinigung rasch seine Toxizität, mangels Material konnte esnicht weiter verfolgt werden.

Das nicht weniger giftige Toxin der Larve von Poly-clada flexuosa zeigt im Profil der Proteinbanden nicht dievorherrschende Bande bei Mr 60.000 wie in Diamphidia-Extrakten und die toxische Aktivität kann von DEAE-Zellu-lose absorbiert werden [4].

Biologische Wirkungen Verschiedene Arbeitshypothesen hinsichtlich der Wirkungdes Reintoxins werden diskutiert [4, 6, 7, 20]. Unklar ist,was letztlich den Tod eines angeschossenen Tieres verur-sacht. Diamphidiatoxin (Diamphotoxin) ist für Säugetiereerst nach dem Eintritt in den Blutkreislauf toxisch. Eine ex-trem schnelle, massive Zerstörung der roten Blutkörper-chen (Hämolyse) sowie Neurotoxizität, Schwäche,Krämpfe, Lähmung, Atemnot bis Atemstillstand sind wich-tige Aspekte seiner Wirkung. Das Herz ist unbeeinflusst.Die minimale letale Dosis (MLD) für Mäuse i.p. beträgt0,005-0,020 Milligramm pro Kilogramm Körpergewicht mitTod in 30 Sekunden bis 30 Minuten.

Einige Autoren schreiben die Wirkung der massiven in-travaskulären Hämolyse zu, die im akuten Fall zum Toddurch Störung des Elektrolytgleichgewichts führt. Anderebestreiten dies [6]. Die Wirkung ist nicht nur auf die rotenBlutkörperchen beschränkt, sie erfasst auch alle erregbarenZellen. Dementsprechend können davon abhängige vitaleFunktionen durch das Toxin blockiert werden.

Für die Praxis entscheidend ist die Toxizität der rohenLarve. Das Filtrat einer sehr feinen Suspension, die durchZerreiben der Larven in physiologischer Kochsalzlösunghergestellt und Kaninchen intravenös zugeführt wurde,verursachte in allen Fällen unmittelbar nach Injektion Mio-sis, Unruhe, beschleunigten Puls und Atemnot, ehe dannheftige Krämpfe folgten. Eine Dosis, die 1,9 Milligramm fri-scher Larve entsprach – etwa 1/150 ihres Gesamtgewichts– bewirkte in einem Fall sogar den Tod des Tieres bereitswährend der Injektion. In anderen Fällen trat der Tod unter

W E R S I N D D I E SA N ? |Neben den Pygmäen (Kamerun, Gabun, ZAR, Kongo-Staaten), den San-ähnlichen Hadzabi (südlich des Ngorongoro-Kraters in Tanzania) und den Masai-Iltorobo (in denBergwäldern des Rift Valley in Kenya) sind die San das vierte afrikanische Jäger- undSammlervolk. Ursprünglich bewohnten sie die gastlicheren Teile des südlichen Afrika,ehe sie von eindringenden Bantu-Stämmen und weißen Siedlern größtenteils in dietrostlosen Gebiete der wüstenartigen Kalahari (Botswana, Namibia, Republik Südafrika)zurückgedrängt wurden. Sie waren sogar die Ersten, die Ureinwohner. Mittlerweile hat

sich weitgehend durchgesetzt, die populäre Bezeichnung„Buschmänner“ durch den uralten Namen San zu ersetzen,was soviel wie „die Menschen“ bedeutet. Sie hatten nie einen eigenen Namen für die Gesamtheit ihres Volkes. Ge-bietsweise haben sie spezielle Bezeichnungen, wie !Kung,!Ko, G/wi, Nharo, Ju/hoansi, Kxoé. Die größte sprachlicheEinheit bilden die !Kung entlang der Grenze Nambia-Bots-wana. Ihre Sprache enthält charakteristische Schnalzlaute.Linguistiker setzen in wissenschaftlichen Abhandlungen für

diese Zungenschläge bestimmte Zeichen in den entsprechenden Wörtern, beispielsweiseAusrufezeichen, Striche oder Doppelstriche. Heute kämpfen die genügsamen San in jeder Hinsicht ums Überleben. Ihr traditionelles Jäger-Sammler-Leben ist ihnen in allenLebensräumen nicht mehr erlaubt, die Giftpfeil-Jagd spielt für ihre Fleischversorgungkeine Rolle mehr.




heftigen Krämpfen in 45 Sekunden (5 Milligramm Larve)bis zwei Minuten (1 Milligramm Lave) ein. Auch Lähmun-gen wurden beobachtet. Getrocknete Larven wirktenlangsamer [18].

Auch die Kokonschalen sind überraschend toxisch [12,18]. Die Toxizität der adulten Form, der Käfer, ist umstrit-ten: von völlig ungiftig bis schwach giftig.

Die isolierten Toxine wie auch die Suspension der zer-riebenen Larve haben zwar äußerst beeindruckende Toxi-zitäten bei Labortieren, in der rauen Praxis der Kalahari-Jagd erweist sich das Larvengift jedoch als sehr langsamwirkendes Gift, das keineswegs so effektiv ist wie bei-spielsweise ein pflanzlicher Adenium-Giftpfeil der Hei//omgenannten San außerhalb der Kalahari östlich des namibi-schen Etoscha-Nationalparks. Ein einziger Larven-Giftpfeilreicht zwar rechnerisch aus, um selbst eine Giraffe zu tö-ten, doch vermag er weder schnell zu immobilisieren nochsofort zu töten, selbst wenn die Jäger so viele Pfeile wiemöglich auf das Opfer abschießen. Ganz selten und nur beisehr gut plazierten Schüssen wird ein angeschossenes Tierbereits nach einigen Stunden tot angetroffen. In der Regelfindet man es erst am folgenden Tag, eine Giraffe gar erstnach drei bis fünf Tagen, tot oder geschwächt und unfähigweiterzugehen, es wird dann mit einen Speer getötet.

Die San verfolgen angeschossene Tiere nach Blutspurenin den Ausscheidungen und der Stellung der Hufspuren,erstere zeigen die starke Hämolyse, schrägstehende Hufab-drücke die Schwäche des Tieres und beginnende Lähmung.

In Laborversuchen wird das Gift intravenös oder intra-peritoneal injiziert, beim angeschossenen Wild ist der Wir-kungseintritt erheblich langsamer. Die schwächlichen Bo-gen der San spielen dabei zusätzlich eine nicht unerhebli-che Rolle, sie vermögen die leichten Pfeile und damit dasGift nicht ausreichend tief durch das Fell in den Tierkörperzu bringen (Abbildung 9). Es ist auch völlig offen, wie sichdie mäßig toxischen, pflanzlichen Zusätze auswirken, mög-licherweise wird in manchen Fällen das Larvengift deutlichgeschwächt und damit ein gegenteiliger Effekt erreicht.Über die Haltbarkeit des Larven-Giftpfeils existieren keineVersuche. Ein reiner Larven-Giftpfeil der Ju/hoansi aus demJahre 1962 zeigte nach 20 und nach 40 Jahren noch deutli-che Aktivität. Nach unseren Erfahrungen ist dieses Jagdgiftdennoch eher eine Notlösung in Ermangelung hochwirksa-mer Pflanzengifte. Das Fleisch der damit erlegten Tierekann ohne Bedenken gegessen werden.

Anregungen für künftige ForschungEine kritische Neubearbeitung der Gattungen Diamphidiaund Polyclada ist dringend notwendig. Dabei ist wohl amwichtigsten das Problem der Larven-Differenzierung, dieeine Einordnung ohne den Weg über die Käferzucht er-möglicht. Fraglich ist auch, ob sich die Käfer an anderesFutter gewöhnen lassen, um so die Aufzucht in unserenBreiten überhaupt erst zu ermöglichen. In den von San ge-sammelten Kokons können theoretisch Larven von bis zusechs verschiedenen Käfern gefunden werden. Die bisheri-

gen Untersuchungen beruhen zweifellos auf Mischungenverschiedener Larven-Arten. Möglicherweise differierendie Toxine in den Arten und verursachen Unterschiede inden Untersuchungsbefunden.

Ganz im Vordergrund steht auch die obskure Rolle desToxins im Lebenszyklus der Larve. Wie entsteht das Toxin?Eine direkte Verbindung zwischen den Giftstoffen der Fut-terpflanze und der Larve, wie beispielsweise bei dem Mo-narch-Schmetterling oder nordafrikanischen Heuschrecken,die auf hochgiftigen, Cardenolid-haltigen Pflanzen (Calo-tropis, Pergularia, Asclepias) leben [14], ist in diesem Fallauszuschließen. Jüngste Untersuchungen von Sclerocaryabirrea zeigen überdies, dass sie wenig toxisch ist [15].Auch bei den Commiphora-Arten deutet nichts auf einenZusammenhang zwischen Larventoxin und Pflanzenin-haltsstoffen hin.

Warum entwickeln diese Larven das Toxin? Wenn über-haupt, hat es offensichtlich nur kurzzeitige Schutzfunktion,solange die Larven noch auf den Blättern sind, ehe sie sichmit dem absolut dichten, gut schützenden Sandkokon um-geben. Dafür spräche, dass der Giftgehalt in der adultenForm, dem Käfer, im Vergleich zur Larve sehr viel geringerbis bedeutungslos ist. Interessant wäre auch, zu untersu-chen, ob Unterschiede in Chemie und Toxikologie der frischen Larven auf den Pflanzen und solchen in den Ko-kons im Erdreich bestehen.

Schließlich steht die Frage des niedermolekularen Lar-ven-Toxins von Mebs et al. [12] im Raum. Handelt es sichdabei um ein weiteres Toxin mit anderer Wirkungsweise?

Über die Toxine der sehr viel selteneren, schmarotzen-den Lebistina-Larven besteht noch völlige Unkenntnis.Wahrscheinlich waren bei den bisherigen Untersuchungenden phytophagen Larven auch parasitäre unerkannt beige-mischt.

A B B . 9 Ju/'hoan auf der Jagd. In der Regel jagen mehrere Jäger gemeinsam. Sie pirschen sich auf Knien und Ellenbogen an das Opfer heran und schießen in gebückter Haltung so viele Pfeile wie möglich ab.



Im übrigen lässt der Vergleich in der Lebensweise der mitLebistina verwandten, außerafrikanischen Lebia-Arten aufinteressante Ergebnisse bei den Pfeilgift-Larven hoffen. Solebt beispielsweise die südeuropäische und auch in Süd-Ba-den auftretende Lebia scapularis, die etwas kleiner undzierlicher als die namibische Lebistina subcruciata ist,vom Ulmen-Blattkäfer Pyrrhalta luteola in verblüffend ähn-licher Weise wie Lebistina beispielsweise von Diamphi-dia-Arten. Ähnliche Verhaltensweisen kennt man auch vonamerikanischen Lebia-Arten (Privatmitteilung G. Scherer).

Über Einsatzgebiete in der Medizin spekulierte Dowdle[5]. Er meinte, das Larventoxin als wichtiges Werkzeug zur Erklärung der Zellmembran-Phänomene im biochemischenMechanismus von Abstoßreaktionen bei Organ-Transplan-tationen einsetzen zu können.

ZusammenfassungDie San oder Buschmänner der Kalahari im südlichen Afrikaverwenden seit jeher Larven von auf Commiphora undSclerocarya lebenden Käfern als Quelle für ihre Pfeilgifte. Eshandelt sich dabei um Larven von pflanzenfressenden Blatt-käfern (Diamphidia- und Polyclada-Arten) und auf ihnenschmarotzenden, fleischfressenden Laufkäfern (Lebistina-Arten). In den letzten 25 Jahren gelang es, das giftige Prinzipzu isolieren. Das Diamphidiatoxin genannte Toxin erwies sichals ein mit Wasser leicht extrahierbares, hitzeempfindliches,basisches Protein vom Molgewicht 50.000 – 60.000, einemisolelektischen Punkt bei 8,0 – 9,5 und hoher Letalität bei La-bortieren. Es wirkt sowohl auf rote Blutzellen als auch auf alleerregbaren Zellen. Eine extrem schnelle, massive Hämolyseund die Störung des Eletrolytgleichgewichts stehen im Vor-dergrund; Neurotoxizität, Krämpfe, Schwäche und Lähmungsind weitere wichtige Aspekte seiner Wirkung. Es bestehenzum Teil noch erhebliche Diskrepanzen in der endgültigen Be-urteilung des Giftes. Kokons, Larven, Käfer und Giftpfeile wer-den in Fotos vorgestellt.

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DanksagungIch danke dem Entomologen Dr. Gerhard Scherer, einem der ganz weni-gen Experten auf dem Gebiet dieser Käfer, für die Bestimmung der Käferund die wichtigen Hinweise auf Lebistina-Lebia-Arten.

Der AutorHans-Dieter Neuwinger, Jahrgang 1936, Chemikerund Ethnopharmakologe, studierte in Mainz undHeidelberg. Nach seiner Promotion war er in ver-schiedenen Positionen in der Industrie in Analytikund Entwicklung tätig. Forschungsschwerpunkt:Afrikanische Gifte (Pfeilgifte, Fischfanggifte, Gottes-urteilsgifte), sekundär auch Arzneipflanzen. Er recherchierte in den meisten schwarzafrikanischenLändern und publizierte seine Ergebnisse von 1994bis 2000 in umfassenden, deutschen und englischenMonographien, die schnell Referenzwerke gewordensind.

Anschrift: Dr. Hans-Dieter Neuwinger, Hauptstraße 190, D-68789 St. Leon-Rot,Email: [email protected]


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Das Pfeilgift der Kalahari-San: Tödliche Käferlarven