Die Kreislaufänderung beim Hunde während des bedingten und unbedingten Nahrungsreflexes und seiner Hemmung

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    06-Jul-2016

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  • Pfliigers Archly, Bd. 263, S. 704--712 (1957)

    Aus dem/_ns~i~ut f'tir I(reislaufkrankheiten, Prag-KrS, ~,S.1~.

    Die Kreislauf~inderung beim Hunde w~ihrend des bedingten und unbedingten Nahrungsreflexes und seiner IIemmung

    Von K. FRO~KO.&, Y. EHRLICtt und L. ~L~(~R

    Mi~ 6 Tex~bbfldunge~

    (Eingegangen am lg. Juli 1956)

    Diese Arbe i t soll d ie l~r~ge be~ntwor ten , wie sich die Atemfrequenz , die t t e r z t ~ t i g k e i t u n d vor a]]em der B l u t d r u c k w~hrend des Nahrungs - reflexes u n d seiner H e m m u n g ~ndern. Die Ana lyse des d y n a m i s c h e n Ver- laufes dieser ~ n d e r u n g e n kunn nich~ nu r zum Vers t~ndnis g rund legender phys io logischer Vorg/~nge, sondern ~uch zur besseren E ins i ch t in die pa tho logische En twick lung dienen, die be im Menschen zur S tSrung der Blu~durckregul~t ion f~hr~.

    I~O~NSO~ ~. G ~ TM stellten fes~, d~l] die l~hrungs~ufnahme bei Hunden yon einer S~eigerung der Puls- und Atmungsfrequenz begleitet is~. Den Blutdruck haben die Autoren nich~ gemessen. U s S ~ w ~ s c ~ ~ land, dal] der Blutdruck beim Nahrungsreflex sinkt und bei seiner Hemmung steig~. Er verfolgte die Blutdruck- /~nderungen an der Carotisschlinge, doch ist seine Methode in der Arbeit nicht geniigend beschrieben. U s s ~ w ~ s c ~ beobachtete such beim Abwehrreflex, d~I] die aktive ttemmung die entgegengesetzte l~eaktion hervorruft ~ls der positive t%eiz. Auch I-IAVL~EK 7 in USSIJEWITSCt~S Labor~torinm fand, dal] der Blutdruck beim Verteidigungsreflex steigt und bei seiner ttemmung sink~.

    Die Vorbed ingung einer verlal~lichen Er forschung der schnel len u n d labflen ~ n d e r u n g e n der Regu la t i on des Kre is laufs bei d e m u n b e d i n g t e n und bed ing ten Nahrungsre f lex u n d seiner H e m m u n g is~ eine Methode, d ie eine fo r t l aufende l~egis t r ierung des B lu td rucks ohne s tSrende W i r k u n g ~uf den Organismus des Tieres ermSglicht . Desha lb haben wir vor ~llem eine solche Methode ausgea rbe i t e t ~, ~.

    Methodik

    Die Versuche w~rden mit 7 Hunden Mischlingen durchgefiihrt. Einen yon ihnen mul~ten wit noch vor der Einfiihrtmg der ttemmung wegen Erkrankung aus- schalten. Ffir did Tiere wurden st~ndig gleichm/~l]ige Lebensbedingungen, auch uul]erh~lb des Versuches, geschaffen. Jeder t tund wurde immer zur selben Tageszeit in die sch~lldichte w~rmest~bilisierte K~mmer gebr~cht. Zum bedingten Reiz wurden akustisctm Sign~le mittlerer St/~rke verwendet. Als Hemmungsreiz wurden dieselben Sign~le in ~nderer TonhShe angew~ndt. Der l~ahrungsreiz selbs~ war eine mit W~sser befeuch~ete Mischung yon 10 g Yleischpulver und 20 g SemmelbrSsel.

  • Die Kreislaufi~nde~mg beim gunde 705

    Vor Beginn der Versuchsreihe wurden den Hunden eine Fistel der Ohrspeichel- driise ~ und eine Carotisschlinge s angeleg~. Nach deren Verheilung wurden die Hunde in die Versuchskammer gestell~ und an die Anbringung der Registrierein- richtung gewShnt. Ti~glich wurde der Blutdruck vor und nach dem Versueh aus- kultatorisch an tier Caro~isschlinge gemessen. Die Mansche~te war 2,5 cm brei~. Sobald der Blutdruek stabilisier~ war und die Hunde sich an die Nahrungszufuhr in ge- trennten Portionen gewShn~ batten, wurden die Signale eingeschaltet; nach dem AuslSschen der Orientierungsreaktion verbanden wit sie mit tier Fiitterung. Sobald die bedingten Nahrungsreflexe stabflisiert waren, begannen wit mit tier Ausarbeitung tier Differenzierungshemmung. Die Anzahl tier Versuche der bedingten Reizungen und Hemraungen ist in der Tab. I angegeben.

    Tabelle 1

    Anzahl

    ~tu~4 tier bedingten der bedingten tier Versnche X%eize ]~emmungen

    ]:Iaryk . . . . . . . . . . . . . . I-Iektor . . . . . . . . . . . . . Vl~,k . . . . . . . . . . . . . . Zrzek . . . . . . . . . . . . . . gmudla . . . . . . . . . . . . . . Lovlk . . . . . . . . . . . . . . I Brok . . . . . . . . . . . . . . .~

    insgesamt . . . . . . . . . . . .

    55 266 t 59 292 67 268 i

    114 575 I 37 150 78 280 97 486

    507

    0 38 48 64 17 42 45

    2317 254

    Die Speichelabsonderung aus der gl. paro~is wurde hydraulisch zu Elektroden gefiihr~ und mi~ einem ]~elais registrier~. Ein gerippter Gummischlauch, der um den Brustkorb des Hundes gespannt und mit einer M ~ : z s Trommel verbunden war, ermOgliehte die Registrierung der A~mungsfrequenz. Die mo~orische Reaktion der Tiere beobach~e~en wit durch ein Spiegelfenster in der Kammerwand. Der Blut- druck wurde fortlaufend und unblutig an der Carotisschlinge registriert ~, s. Das Prinzip der angewandten Methode besteht darin, dab die Ader in der ltautschlinge gegen eine feste Unterlage dutch eine Pelotte komprimiert wird, die mit einer s~arren Me~allmembran verbunden ist. Die Druck~nderungen haben eine minimale Verbiegung der Membran zur Yolge. Die dadttrch entstandenen Xnderungen der elektrischen Kapazitat werden yon einem Kapaziti~tsmanometer aufgenommen und nach Versti~rkung mit einem elektromagnetischem Schreiber registrier~. Die so gewonnenen fortlaufenden Aufzeichnungen der Blutdruck~nderungen warden nut qualitativ ausgewertet. Bei der s~atistischen Verarbeitung aller Versuche beachteten wit die Richtung der Reaktion (ErhShung des Blutdruekes, Senkung des Blu~- druckes bzw. keine Xnderung). Als ErhShung des Blutdruckes betraehteten wit die ~i~lle, in denen sowohl der systolische als aueh der cliastolische Blutdruck anstieg. Die Pulsfrequenz wurde aus den Blu~druckaufzeiehnungen abgelesen. In Anbetrach~ der ausgepri~gten Respirationsarythmie bei Hunden haben wit die Pulsfrequenz immer aus den In~erwa]len ehmr ganzen Atmungsperiode berechne~.

    Ergebnisse 1. D i e ~Vf_ittel a l le r ausku l~a to r i sch g e m e s s e n e n B l u t d r u e k w e r l e s ind

    i n t ier T a b . 2 angef i ih r* :

  • 706 K. F~O~KOVA, V. Ema~c~ und L. ~ o n :

    Tabelle 2

    ~~ :Itund Bd in mmHg I St. I)ev. Bd ill mrat~g I St DOV. ~ vor dem Versuch nach dem Versuch

    I. Haryk . . . . . .

    t tektor . . . . . V15k . . . . . . Zrzek . . . . . . ~raudl~ . . . .

    H. Lovik . . . . . . Brok . . . . . .

    168/107 ~= 13/ 9 140/102 ~= 20/7 147/104 ~= 10/10 160/110 ~= 15/ 9 144/100 ~: l l / 9

    lSO/124 % 15/12 177/116 :~ 13/12

    167/107 144/100 142/lO2 162/115 14~/~00 17~/12o 17~/129

    i~/12 ~: 38/ 9 ~: 26/ 9 ~= 15p.1 8/8 12/11 3/11

    Die Unte r sch iede der Durchschni~tswer te des B lu td ruckes vor u n d nach d e m Versuch s ind nich~ bedeu~end. Die H u n d e Lov lk und Brok, die sich im Verl~ufe de r Versuche in ihrere R e a k t i o n in m~ncher Hinsich~ yon den ~nderen H u n d e n unte rsch ieden , h~ben in unserer Au~stel lung die hSchs ten B l u t d r u c k w e r t e ; deshalb haben wir sie in eine besondere Gruppe eingereiht . I m ~olgenden werden wir sie als Gruppe I I bezeichnen w~hrend alle ande ren t t u n d e in Grupp~ I e ingere ih t wurden.

    [] ~e~@le~ #eflex ~0 _ [] Uz~ed/ngle~ #eflex

    ~

    ; ~ I

    ~ z [ v ~ z ~ z 2

    bb. 1 Der Anstieg der Pulsfrequenz (in Prozen~) beim bediugten und unbedingten )ls,hrungsreflex. :Buchs~ben unter den Kolounen sind die Anfangsbuchsaben der Itundenamen.

    ~ bedeutet den Durchschni~t der Werte aller Versuchs~iere

    2 . D e r unbedingte Reflex, dl h. d ie N~hrungsau fnahme als solche, war be i al len H u n d e n m i t Speiche]sekret ion, Beschleunigung der Herz- t~t igkei~ u n d A t m u n g , sowie m i t A n s t i e g des B lu td ruc ks ve rbunden .

    Werm wir die l~uhewer te vor der Reak~ion als 100% nehmen, be- schleunigte sich die Herz t / i t igke i t im Durchschni t~ u m 4 2 , 9 % (Abb. 1). Die A tmungs f r equenz st ieg im Durchschni~t u m 99,9% (Abb. 2). Diese W e r t e s in4 aus den e rs ten 10 sec nach d e m Anfang cter ~ a h r u n g s a u f - na.hme berechnet , weil sie ebenso wie der B l u t d r u c k in dieser Zei~ ihr M a x i m u m er re ich ten und i m wei te ren Ver l au f ~l lm~hlich absanken , u m das Ausgangsn ive~u nngef/~hr be i E n d e der Nahrmagsaufnahme zu

  • Die Kreisl~uf~nderung beim Hunde 707

    erreichen. Der diastolische Blutdruck stieg verhi~ltnismg$ig mehr an ~ls der systolische, so da~ sich die Druck~mplitnde verringerte (Abb. 3). Die ErhShung des Blu~drucks fanden wir in der ersten Gruppe in 87 % aller F~lle und in der II. Gruppe in 97 ~o (Abb. 4).

    ~~_ [] #ed~gle~ l~el'lex

    % - [] ~nbe~'n~le~ ~ex ~

    ~0 -

    g~

    gO

    0 ~A HE V

    li ii ~ z ~ z W

    Abbo 2. Der Ans~ieg der Atemfrequenz (in Prozen~) beim bedingten und unbedingten Nahrungsreflex. Wie Abb. 1

    L

    : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :

    I~ I IIII I l l l ~ l l l l ~ ~ I I ~ I ~ I ~ ~

    ~ , I , I t ' f I ' ~ I ~ I i ~ j ' I " ' i i " ' ' ~ ' ' ' ` ' ` ' 1 ' i j I ' ' ` ' ` ' ~ ' ` ' l ' ' o ` l ' i ' ` ` i ~ 1 ` I L I I i L ` ~ ' i ` ` ` ` ` ~ I i I 1

    " " " ' "" " " i ' '" ' 'i ' : : ' ' ' : : ' ' ' ' ' ........ : ............... I ....................................................... I ~ ~ I

    ~ I ~ ~

    Abb. 3. Die l~egisi~rierung vege~ativer Vorg~inge beim bedingten und unbedingten ~ahrungsreflex. 1. Verabreichung der ~utterschfissel. 3. Signal. 4. Speichel~ropfen. 5. ]~nde der N~hrungsaui 'nahme. 6. Zei tmarkierung in ~Selctmden. 7. Blutdruck. 8. Asmung. Zwischen dem ers~en und zweiten ~Pfeil die

    bedingte, zwischen dem ~weiten und d r i t t en die tmbedingte J~eaktion

    3.~Der bedingte Reflex, 4. h. die Reaktion ~uf d~s Signal, dal] der Ftitterung vorangeht, ~ul~erte sich motorisch churin, d~l~ sich die I-Iunde zum ~iitterungsger~t wendeten und ruhig vor ihm standen. Die Speichelreuktion war verschieden groin, fiir jeden einzelnen Hund ~ber konst~nt~. Bei den Tieren der I. Gruppe erreichte die Speichelreaktion bis

  • 708 K. F~o~Kov, V. Emcr,m~ und L. ~ r , ~ :

    4 Tropfen irmerhalb 15 sec, bei den Tieren der II . Gruppe war sie gr6Ber; sie erreichte innerhalb desselben Zeitabschnittes 6 - -8 Tropfen. Die Puls- frequenz stieg im Durchschrritt um 17,25~/o und die Atemfrequenz um 34,95% (Abb. 1 und 2). Der Unterschied zwischen den l~uhewerten nnd den erhShten Werten bei der bedingten Reaktion is~ s~atistisch bedeuSend

    o [--IAnstieg 8.3'8. 7;; [] Kel'lTe ~hotepgl~yg ~ 0 ~ gen~ungd~d ~

    .. #4 HE V

    % zoo

    ~o

    Go

    40

    //,4 % I00~

    ~

    ~0

    ~

    m~ ~/" Alahz,ung'~oc~ui'n~z/~me

    Z 2 ~

  • Die .Kreis]~ufanderung beim Hunde 709

    druckerhShung w~r jedesm~l kleiner ~ls die unbedingte. Die beding~e Re~ktion des Blutdruckes sowie der Atem- unct Pulsfrequenz unterschied sich yon der unbedingten Re~ktion d~durch, d~l~ die bedingte Atem- tract Kreisl~ufre~ktion einen gewissen I-IShepunk~ erreichte, ~uf dem sie bis zum Augenblick der N~hrungs~ufn~hme verh~rrte. Am Anf~ng des un- bedingten Reflexes ist eine deutliche Lficke zwischen der bedingten und

    % [ [] ~'~le~ #oflex :fE]Se~'nglet/emmun~"

    ~

    d ,WE V X Z 2 ~ , 2 8 L

    "

    . ~

    Abb. 5. Der Anstieg der Pulsfrequenz (in Prozent) bei der Hemmung, verglichen mit dem Ans~ieg beim bedi~gten 2~ahrungsreflex. Wie Abb. 1. Yersuchstiere in zwei Grupi0en eingeteilt

    &~

    ,G~

    [] ge~/'~le~ ,4efl~x [-]ge~'n~le k'e~u~

    " fi //~ v ~ z 2 2 ~ ~ ) ,,. .~

    j . Abb. 6. Der Anstieg der Atemfrequenz (in Pr0zent) bei der tIemmung, verglichen mit dem Anstieg

    beim bedingten :N~hrungsreflex. Wie Abb. 5

    unbedingten Speichel~bsonderung, der ein kleiner Blutdruck~bf~ll ent- spricht, so d~l~ ~uch die bedingte and unbedingte Blu~druckre~ktion deutlich ~ronein~nder getrennt sind.

    4. Die be~ingte Itemmtmg, La unserem F~lle die Re~ktion der Hunde ~ f ein ~bdifferenziertes Sign~l, d~s niem~ls mit cler l~iifterung ver- bunden wurde~ ffihrte nur bei einem I-Iunde zum vollst~ndigen and st~bilen Verschwinden der Speichel~bsonderung. Bei den fibrigen Hunden bewirkte der I-Iemmungsreiz nut eine wesentliche Verminderung der Speichelt~bsonderung. In der I-Iemmung tier Speichelrc~ktion ftmden wit keinen Unterscheid zwischen den Tieren der I. und II. Gruppe. Beide Gruppen unterschieden sich jedoch in allen anderen beobachteten Er, scheinungen.

  • 710 K. ~t~o~KovX, V. E]KI~LIC~ und L. ~ L ~ :

    a) ]Die vier Hunde der I. Gruppe reagierten entweder auf das Hem- mungssignal motorisch fiberhaupt nich~ oder wandten sich vom Ffttte- xnmgsger/~t ab. Die Pulsfrequenz stieg im Durchschnitg nur um 4,45%, die Agemfrequenz um 14,38~o. Diese Frequenzsteigerungen sind stati- stisch bedeutend kleiner als die beim positiven bedingten Reflex, (Puls: t = 5,29, p < 0,001, A~mung: t = 6,31, p < 0,001). Auf der Abb. 5 und 6 sind die Puls- und AtemfrequenzKnderungen der Hunde beim Hemmungs- reiz mit den ~nderungen beim bedingten positiven l~eiz verglichen. Der Blutdruck blieb beim Hemmungsreiz in 81,6% unverKndert (Abb. 4c).

    b) Die beiden Hunde der II . Gruppe wendeten sich beim ttemmungs- signal yore FiitterungsgerKt ab, ~raten yon einem Bein auf das andere und knurrten; manchmal bellten sie sogar. Der Hund Lovlk behielt diese Reaktion s~ndig bei, w/ihrend Brok yon der 19. Verbindung an beim Hemmungsreiz ruhig stehenblieb. Trotzdem blieb die vegetative l~eak~ion beider Hunde auf den Hemmungsreiz/~hnlich.

    Die Pulsfrequenz beschleunigte sich durchschnittlich um 18,35%. Der Unterschied zwischen d e r Reaktion des Pulses beim Hemmungssignal und beim positiven Reiz ist bei diesen Hunden nichg sgatistisch bedeu- tend (t = 1,96). Die Atemfrequenz stieg durchschnitflich um 63,77%. Der Anstieg der Agemfrequenz beider t tunde beim Hemmungsreiz war stat[stiseh bedeutend grSl~er als beim posi~iven ~eiz (t = 2,80, p < 0,02), (Abb. 5 und 6). Die fiberwiegende Reaktion des Hundes Lovlk w~hrend des ttemmungsreizes war der Anstieg des Blugdrucks (62%), w/~hrend beim Hund Brok der Blutdruck in der Mehrheit~ der F~lle unver/~ndert blieb : Er stieg nur in 33% an (Abb. 4c).

    Diskussion

    Die Kreislauf~nderungen beim Verdauen sind in der Literatur wieder- holt beschrieben worden ~. Die Frage aber, yon welchen Xnderungen des Kreislaufs die ~Yahrungsau]nahme selbst beglei~et ist, blieb bisher often. Der Durchblutungsanstieg in den bei der Nahrungsaufnahme tgti- gen Organen ~, a, ~ mul~ notwendigerweise durch eine Umstellung des Blutkreislaufs ermSglich~ werden. Wir haben die Adaption des Kreislaufs an die Nahrungsaufnahme in ih rem dynamischen Verlauf yore Beginn, bei dem noch keine Ausgleichsmechanismen zur Geltung kommen, und welter bis zu ihrem ]~nde nntersucht. Unsere Ergebnisse pr/~zisieren die Erkenntnisse yon Ros r s so~ und GA~~ ~ fiber die Puls- und Atem- frequenz. Dagegen best/tigen sie nicht die Feststellungen yon U s s ~ - w~Tsc~s beziiglich der Blutdruck~nderungen.

    Bei der aktiven Hemmung, in unserem Falle bei der Differenzierungs- hemmung, verkleinert sieh die positive Reaktion bis zu ihrem vSlligen Versehwinden. Dieser Befund entsprieht der Erkenntnis yore Wesen tier ~ktiven t temmung. Der Hemmungsreiz signalisiert, dal~ keine F~tterung

  • Die Kreislauf~nderung beim Hunde 711

    stattfinden wird, der ~ahrungsreflex und seine Kreislaufkomponente wird deshalb als zwecklos unterdriickt. Die Befunde yon UssIJ~w~TscJz und anderer Autoren is, 7...

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