Experimentelle Untersuchungen zur Sauerstoffversorgung des Auges

Albrecht v. Graefes Arch. klin. exp. Ophthal. 195, 215--230 (1975) �9 by Springer-Verlag 1975

Experimentelle Untersuchungen zur Sauerstoffversorgung des Auges

Roll Zander

Physiologisches Institut der Joh. Gutenberg-Universit~t, Mainz

Eingegangen am 16. Januar 1975

Exper imenta l Research on the 0 2 Supply of the Eye

Summary. To investigate the Oz supply conditions of the corneal endothelium and the lens by the aqueous humor, 02 solubility coefficients of aqueous humor as well as in the lens had to be determined.

The current assumption that the vitreous body is a possible 03 pool had to be examined. The following conclusions are drawn from the measured values of Bunsen 02 solubility

coefficients (ml 02/ml arm) of bovine aqueous humor, lens homogenates, vitreous bodys as well as of solutions of hyaluronic acid at temperatures from 10 to 40 ~ C:

1. The physiological rate of oxygen transport by the aqueous suffices to supply the corneal endothelium and the lens with oxygen, the temperature gradients within the anterior chamber favour the 02 supply of the corneal endothelium compared to other ocular tissues.

2. The 0 z content of the aqueous can maintain 02 consumption of corneal endothelium for about 20 min theoretically or for about 5 min the lens ones.

3. The vitreous body can act as a possible 02 pool only with regard to the Oz supply of the lens. In this case the pool can maintain 03 consumption of the whole lens for about 20 min.

4. During physiological growth of the lens the central part expands, which is characterized by an Oz concentration near zero. Therefore, the 03 supply of the lens is maintained for only less than one minute by the content of the lens itself.

Zusammenfassung. Zur Untersuchung der Oz-Versorgungsbedingungen des Cornea- Eudothels und der Linse fiber das Kammerwasser mullte die 02-LSslichkeit im Kammer- wasser sowie im Innern der Linse bestimmt werden.

Die in der Literatur ge~ullerte Vermutung, dab der GlaskSrper als ein potentielles O~- Depot aufgefal~t werden kSnne, beduffte der Uberprfifung.

Die bei Temperaturen von 10--40~ far das Kammerwasser, Linsenhomogenate, Glas- kSrper und Hyalurons~ure-L5sungen gemessenen Bunsenschen Oz-LSslichkeitskoeffizienten (ml Oz/ml arm) erlauben folgende Schlnl~folgerungen:

1. Die physiologische O~-Transportrate fiber das Kammerwasser reicht vollst~ndig aus far die Versorgung yon Cornea-Endothel und Linse, dabei begiinstigt der Temperaturgradient im Bereich der Vorderkammer die O~-Versorgung des Cornea-Endothels gegenfiber anderen Geweben des Auges.

2. Der im Kammerwasser vorhandene Sauerstoff kSnnte theoretiseh far etwa 20 rain den 02-Verbrauch des Cornea-Endothels decken oder far etwa 5 rain den der Linse.

3. Der GlaskSrper kann allenfalls im Hinblick auf die 02-Versorgung der Linse als ein potentieller Pool dienen, der den Oz-Verbrauch der Linse fiir etwa 20 min decken kann.

4. W/~hrend des physiologischen Linsenwachstums entsteht im Zentrnm der Linse ein zunehmend grSBerer Bereich, der durch eine Oz-Konzentration yon ann~hernd Null gekenn- zeiehnet ist. Daher kaun der in der Linse vorhandene 02-Vorrat den 02-Verbraueh der Linse nicht einmal far eine Minute decken.

Fi i r die vol lkommene Durehsicht igkei t der brechenden Medien Hornhau t , Linse u n d GlaskSrper stellt das Fehlen yon Gef/~l~en eine conditio sine qua non dar (Wessely, 1905).

16 Albrecht v. Graefes Arch. klin. exp. Ophthal., Bd. 195

216 R. Zander

Dementsprechend k6nnte die Sauerstoffversorgung der Cornea auf drei mSgliehen Wegen erfolgen (Weekers, 1940) :

]~ber die Randkapillaren von Seiten der Sclera, fiber die Tr/~nenflfissigkeit und durch das Kammerwasser.

Die Versorgung fiber die Randkapillaren kann im folgenden vernachl/s werden, da versehiedene Autoren zeigen konnten, dab eine Unterbrechung der pericornealen Zirkulation ohne EinfluB auf die Versorgung der Cornea bleibt (Gruber, 1894; Leber, 1903; Weekers, 1940).

Obwohl der 02-Diffusion fiber die Tr/~nenflfissigkeit die grSBte Bedeutung zu- kommen dfirfte (Roller, 1936), ist zumindest das Endothel der Cornea auf eine Versorgung durch das Kammerwasser angewiesen.

Welche theoretisehen und experimentellen Befunde k6nnen diese Aussage belegen ? Die Berechnung der Grenzschichtdicke der O2-Versorgung kann darfiber Auskunft geben, wie tier der Sauerstoff aufgrund einfacher Diffusion yon beiden Seiten in die Cornea gelangen kann (Warburg, 1923). Ffir die Cornea ergibt sieh eine/~uBere Grenzschiehtdicke yon 175 ~m und eine innere Grenzschiehtdicke yon 170 ~m. Das bedeutet, dab bei einer Gesamtdieke der Cornea von ca. 550 9m im Zentrum (v. Bahr, 1948; Mauriee et al. 1950) eSwa 1/3 der Cornea yon auSen und etwa 1/s von innen versorgt werden kSnnen 1.

Die Konsequenz dieser theoretisehen Betrachtung ist die Feststellung, dab die/~uBeren Teile der Cornea (Epithel, Bowmansche Membran, Teile des Stromas) fiber die Tr/~nenfliissigkeit, die irmeren Teile (insbesondere das Endothel) fiber das Kammerwasser versorgt werden mfissen.

Beide Aussagen kSnnen durch eine Reihe experimenteller Befunde belegt werden 2.

1 Bei der Berechnung der Grenzschichtdicken wurde yon folgenden Werten ausgegangen: Diffusionsleitf~higkeit (Kroghscher Diffusionskoeffizient) bei 30~215 -a ml 02/ cm rain a~m (Heald und Langham, 1956), Sauers$offverbraueh bei 30~ (~1 O2/mg ~r. h) fiir Epithel = 3, 12, ffir Stroma ~ 0, 273, fiir Endothel = 3, 43 (Mittelwert bei 37~ aus verseh. Literaturangaben (Kohra, 1935; ~iseher, 1940; Robbie etal., 1947; Langham, 1952) mit einem Q10 yon 2,77 (Linder, 1958) auf 30~ umgerechnet), Randpartialdruek im Kammerwas- ser=45 mmHg (s.u.), in der Tr~nenflfissigkeit-----150 mmttg, Dicke des Epithels=75 ~m, des Endothels = 10 p.m (Thomas, 1955; Wolff, 1968). 2 Abgesehen yore Stroma, in welchem nach Langham (1954) die anaerobe Energiegewinnung fiberwiegen soil, ffihrt ein experimentell erzeugter O~-Mangel zu sehweren Ver~ndertmgen. Aufsetzen yon Kontaktglasern (Smelser et al., 1955; Smelser, 1952), Begasen mit Stiekstoff (Langham, 1951), Einbringen yon Augenbulbi in eine N~hrl6sung mit niedrigem 02-Partial- druck (Bullot trod Lor, 1899) oder l~ngerfristiger Schlu$ der Augenlider (Langham, 1951) fiihren zu Quelhmg und Triibtmg der Hornhaut, zu einer Erh6hung der Milchs~urekonzen- ~ration (L~ngham, 1951; Langham und Taylor, 1956) und zu einer Endothelnekrose (Bullo~ und Lor, 1899).

Im Bereich des Epithels kommt es erst dann zu einer StSrung, wenn die normalerweise reichen Glykogenvorr~te verbraueht sind (Smelser et al., 1953).

W~hrend der yon auBen erzeugte 02-~angel zu keiner mel~baren Ver~nderung des O2-Partialdruckes im Kammerwasser fiihrt (Friedenwald mud Pierce, 1937), bewirkt eine Er- hShung des 02-Partialdruckes in der TrKnenfliissigkeit auf etwa 700 mmHg eine Diffusion yon 02 bis in das Kammerwasser (Heald und Langham, 1953,1956) und eine deutliehe Abnahme der Milchs~urekonzentration in der Cornea (Langham, 1951, 1952).

Auf der anderen Seite kommt es kurze Zeit nach Ligatur der Ciliararterien zu einer Cornea-Triibung (Weekers, 1940), die auf den Abfall des O2-Partialdruckes im Kammer- wasser zurfiekzufiihren ist, was such bei Unterbindung der Carotis interns beobaehtet wird

Sauerstoffversorgung des Auges 217

Die ersten Bes~immungen des O2-Partialdruekes des Kammerwassers yon Tieren wurden bereRs 1922 yon De Haan mitgeteilt und spiiter mit anderer Me- thodik im wesentliehen besti~tigt (s. Ubersieht bei Jaeobi, 1966).

Ftir das menschliehe Kammerwasser wurde ein Parti~ldruck yon 40--50 mmHg im Mittel gemessen (Kleifeld et al., 1959, 1960) 3, der in etwa den Wert ffir das venSse Blur widerspiegelt, allerdings (zumindest im Tierversueh) erheblich yon den i~uBeren Bedingungen abh~ngt (s. Bar re t al., 1973).

Trotz der bekannten Sauerstoffpartialdrueke (und vereinzelter aktueller Konzentrationsmessungen) erschien es uns aus mehreren Griinden notwendig, den O~-LSslichkeitkoeffizienten des Kammerwassers bei untersehiedtiehen Temperatu- ren zu bestimmen.

Einerseits wurden in der Verg~ngenheit entspreehend dem Henry-D~ltonschen Gesetz 4 wiederholt Umrechnungen zwisehen der O~-Konzen~r~tion und dem O~-Parti~ldruek vorgenommen, wobei nieht n~her bezeiehnete, erheblieh diffe- rierende LSsSehkeitskoeffizienten benutz?~ wurden (Kleifeld et al., 1959, 1961; Jacobi, 1965, 1966, 1968). Andererseit~ wird die Beantwortung der folgenden Fragen erst mit Kenntnis der 02-LSstiehkeitskoeffizienten mSglieh:

i. Wie grol~ ist die Sauerstoff-Tr~nsportrate durch das Kammerwasser in Relation zum Sauerstoffverbrauch der hinteren Sehiehten der Corne~ ?

2. ~Velche Konsequenzen ergeben sich aus dem physiologischen Temperatur- gradienten in der Vorderkammer fiir die O~-Versorgung der Cornea ?

3. Wie grol~ ist der 02-Vorrat im gesamten Kammerwasser ?

Obwohl die Energiegewinnung der Linse zum Teil such auf anaerobem Wege vollzogen werden kann (Kronfeld und Bothm~n, 1928), konnte Wagenmann bereits 1890 nachweisen, da~ die Linse des Auges auf eine laufende Sauerstoff- versorgung angewiesen ist, um funktionstiiehtig zu bleiben.

DaI3 diese O~-Versorgung fiber einen Transport im K~mmerwasser erfolgen muB, wurde bereits diskutiert. Diese Feststellung wird nieht zuletzt dadurch unter. mauert, dal~ nach Entfernung der Linse im Kammerwasser ein erheblich hSherer 02-Parti~ldl~uck gemessen wurde (Friedenwald und Pierce, 1937). Andererseits fiihrt eine Ligatur oder Durchschneidung der Ciliararterien zu einer akuten Ne. krose (Leber, 1903) mit den zugehSrigen histologisehen Veriinderungen (Wagen- mann, 1890), was sich makroskopiseh innerhalb weniger Tage in einer ausgepri~g. ten, ziemlich gleiehm~13igen Triibung der Linse i~ul~eI~ (Leber, 1903).

Fiir den Sauerstoffverbraueh der Linse ergibt sieh heute alas folgende Bild. Die Stoffwechselak~ivit~ nimmt deutlieh vom Linsenkern zur Sehale hin zu

(Heald und Langham, 1956). Bei relativ tmver~,ndertem Stoffwechset der Gesamteornea re- duziert sich der oxydative Metabolismus des Endo~hels bei einer derartigen Mangelversorgtmg erhebtich (Kohra, 1935). Ein deutlieher Anstieg der Milehs~.m'ekonzentration der Cornea zeigt sich auch dana, wenn Sr in die Vorderkammer eingebraeh~b wird (Langham, 1951). 3 Die Umrectmung der gemessenen Konzentra, tion in den Part4atdruek wird -v-on den Autoren mi~ einem nicht angegebenen L6slichkeitskoelfizienten vorgenommen. Die Umreehnung mi~b dem hier mitgeteilten LSslichkeitskoeffizienten des Kammerwassers bei 32~ ergibt einen Oe-Partialdruck yon 46 mmttg sta~ eines Wertes yon 52,2 mmHg. 4 Na.ch dem Henry-Daltonsehen Geset, z ermittelt sich die O~-Konzen~ration (ml O~/ml) als Produkb aus dem Oe-Partialdruck (arm) und dem Bunsenchen L6slichkeitskoeffizien~en (ml O~/ml ~tm).

16"

218 R. Zander

(Kronfeld, 1933), so dab einerseits der Linsenkern keinen meBbaren O~-Ver- braueh aufweist (Schmerl, 1927; Field et al., 1937; Ely, 1949), andererseits letzt- lieh nur das Epithel und die Linselffasern unter der Kapsel einen hohen Verbrauch zeigen (Ely, 1949). Da sich das Linsenepithel aber nur an der Vorderfl~ehe der Linse unter der Kapsel befindet (Rohen, 1969), die selbst keinen O~-Verbraueh zeigt (Ely, 1949), daft dieser Teil der Linse als derjenige angesehen werden, der den wesentlichen O~-Verbraueh repr~sentiert.

Die Frage, wie weir der Sauerstoff aufgrund einer einfaehen Diffusion in das Linsengewebe eindringen kann, kann vorlgufig nieht beantwortet werden. Die Grenzsehiehtdicke diirfte aber einen relativ groBen Weft annehmen, der trotz des niedrigen gandpartialdruckes (Oz-Partialdruek im Kammerwasser) und den extrem sehleehten Diffusionsbedingungen im Innern der Linse (Wessely, 1905) vornehmlieh dutch den kaum meBbaren O,-Verbraueh bestimmt wird.

Trotzdem muB man aber sehon unter physiologischen Bedingungen einen zentralen Bezirk im Innern der Linse vermuten, dernur mangelhaft mit Sauer- stoff versorgt wird. Fiir diese Vermutung spreehen die Befunde, dal] eine mechanisehe Seh/~digung der Linse (Kronfeld und Bothman, 1928) oder ein RiB der Kapsel (Sehmerl, 1927; Ely, 1949) zu einer deutliehen Zunahme des Sauerstoff- verbrauehes ffihren, dab eine ErhShung des Randpartialdruekes zu einer Zu- nahme des O~-Verbrauches der Linse fiihrt (Kleifeld und Hoekwin, 1959, 1960) und dab dies gleiehzeitig eine Abnahme der anaeroben Glykolyse verursacht (Kleifeld und Hockwin, 1959, 1960).

Aufgrund dieser, gegeniiber anderen Geweben auffi~lligen Besonderheiten der O~-Versorgung ersehien es nieht nur sinnvoll, die Versorgung fiber das Kam- merwasser in Relation zum Verbraueh abzuseh/~tzen, sondern aueh die Frage zu untersuehen, wie gro~] die O~-Konzentration im Innern der Linse ist.

Daher haben wir die O~-LSslichkeitskoeffizienten fiir ganze Linsen und Linsen- teile gemessen und deren Bedeutung fiir die O2-Versorgung diskutiert.

Im Glask6rper des Auges lassen sieh unter physiologisehen Bedingungen er- hebliehe Untersehiede in den 02-Partialdruckwerten nachweisen, wobei relativ hohe Werte in der N~he der Papilla nervi optiei, niedrigere Werte hinter der Linse und sehr niedrige Werte im Zentrum des Glask6rpers gefunden wurden (Jaeobi und Driest, 1965; Jacobi und Linden, 1967; ]3riggs und Rodenh/~user, 1973).

Da weder in rive noch in vitro ein 02-Verbraueh oder eine CO~-Produktion im GlaskSrper naehweisbar ist (Fischer, 1951), kSnnen diese Gradienten nieht auf einen O~-Verbraueh im Glask6rper zuriiekgefiihrt werden.

Wiederholt wurde die Vermutung ge/iul]ert, dub der GlaskSrper entweder als eine funktionelle Verbindung zwisehen dem Gef~Bsystem yon Corpus eiliare und dem der Retina aufzufassen sei oder aber als ein potentielles O2-Depot fungie- ren kSnne (Jaeobi und Driest, 1965; Jaeobi und Linden, 1967). Tats/~ehlieh spraehen einige experimentelle Befunde ffir eine derartige Annahme.

Noeh 30 rain naeh Enueleation des Bulbus liel]en sieh a-Wellen im Elektro- retinogramm nachweisen (BSck et al., 1959) und trotz sofort einsetzender abso- lurer Amaurose traten naeh Unterbreehung der Blutversorgung der Retina innerhalb yon 15 rain keine irreversiblen Seh~den am Retinagewebe auf (Wegner, 1928).


D a der 02-LSsl ichkei tskoeff iz ient im GlaskSrper b isher n ich t b e k a n n t war, konn te de r mSgliche O~-Pool im GlaskSrper nur grob abgeseh/ i tz t werden (Briggs und Rodenh/~user, 1973). Aus diesem Grunde h a b e n wir an R inde r -GlaskSrpe rn den O~-LSslichkeitskoeffizienten bes t immt .

Die Hyalurons/ iure , die dem GlaskSrper im wesent l ichen seine viskSsen Eigenschaf ten ve rmi t t e l t , i s t innerha lb des GlaskSrpers sehr unterschiedl ich ver te i l t (Balazs, 1960). Aus diesem Grund wurde es notwendig , den EinfluI] der H y a l u r o n s i u r e - K o n z e n t r a t i o n auf den 02-LSsl ichkei tskoeff iz ienten gesonder t zu untersuchen.

Material und Methodik

Zur Untersuchung kam Kammerwasser, Linsen und Glask6rper von Rinderaugen, welche 2--3 Std nach Sehlachtung verarbeitet wurden.

Kammerwasser wurde durch Punktion der Vorderkammer gewonnen und nach l~iltrieren bis zur ~essung bei 4 ~ C aufbewahrt. Nur normale, nicht pathologisch ver/~nderte Linsen wurden den Bulbi entnommen und sofort weiterverarbeitet oder im tiefgefrorenen Zustand auffoewahrt. Die GlaskSrper wurden gesammelt, filtriert und mehrmals eingefroren, his eine Verfliissigung eingetreten war. Bis zur Messung wurde die GlaskSrperflfissigkeit bei 4~ aufbewahrt.

Proben yon ca. 3 ml Untersuchungsmaterial wurden in Kugeltonometern (Laue, 1951) 45 min lang in einem thermostatisierten Wasserbad bei Temperaturen yon 10 bis 40~ mit reinem Sauerstoff iquilibriert. Der zugehSrige Sauerstoffpartialdruck wurde mit dem laufend abgelesenen, korrigierten Barometerdruck unter Berficksiehtigung der ffir die Aquilibrier- temperatur zutreffenden Wasserdampfspannung berechnet.

Jeweils 2 ml der ~quilibrierten Proben wurden miter Luftabschlul] direkt aus dem Tono- meter in den manometrisehen Apparat nach Van Slyke iiberffihrt, der im wesentlichen naeh den Angaben yon Van Slyke und Plazin (1961) hergestellt war. Der Analysengang erfolgte weitgehend naeh den Angaben von Albers (1972). Weitere Einzelheiten (Me$prinzip, Analysen- gang, Kontrolle der Absolutgenauigkeit) bezfiglich der Messung yon O2-LSslichkeitskoeffi- zienten sind bei Zander (1974) besehrieben.

Die im Van-Slyke-Apparat ermittelte molare Sauerstoffkonzentration wurde in ml O 2 pro ml Untersuchungsmaterial umgerechnet. Mit Hilfe des bekannten vorgegebenen Sauer- stoffpartialdruckes wurden die Bunsenschen LSslichkeitskoeffizienten (ml OJml arm) ermittelt.

Linsen muSten ffir die Untersuehung zuvor homogenisiert werden und es mui3te eine Modifizierung des Analysenganges vorgenommen werden. Hohe Eiweitkonzentrationen ffihren beim Evakuieren des Gases im Van Slyke-Apparat zu einer erheblichen Schaumbil- dung, die eine korrekte Einstellung auf die Volumenmarke und entsl3rechende Ablesung verhindert. Zur Verhinderung der Schaumbildung wurde jeder 2 ml Probe jeweils 0,1 ml Octyl- alkohol in das Ger/it zugegeben, wegen des 02- und N2-Gehaltes des Oetylalkoholes mul~te eine Korrektur eingeffihrt werden.

W~hrend bei 8 Analysen yon Aqua dest. ein Weft yon 0,0241.4. 0,0003 ml O2/ml arm erhalten wurde, ergaben 6 Analysen yon Aqua dest. mit Zusatz yon Octylalkohol einen Wert yon 0,0256 -4- 0,0003 ml 02/ml atm, so dab eine entspreehende Korrektur in Abzug zu bringen w a r .

Neben der Herstellung von ttomogenaten yon Linsen oder Linsenanteilen wurden die Diehte und der Wassergehalt der untersuchten Gewebe bestimmt.

Die Bestimmung der Dichte yon Linsen oder Linsenanteilen erfo]gte durch Messung des Volumens in Aqua dest. und durch Abwiegen mit der Feinwaage, die Diehte wurde in g/ml bei Zimmertemperatur angegeben.

Die Ermittlung des Wassergehaltes bzw. des Trockengewiehtes wurde dutch W~gung vor bzw. naeh Gefriertroeknung vorgenommen. Ffir die Messung yon LSslichkeitskoeffizienten mutten die Linsen bzw. Linsenanteile homogenisiert and im bestimmten VerhKltnis mit Aqua dest. verdfinnt werden.

Verwendet wurden ganze Linsen, deren Kapsel wean m5glich abgezogen wurde, sowie die Kerne bzw. der verbleibende Rest (ira folgenden Schale genannt) der Linsen. Die Tren-

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hung yon Kern und Schale erfolgte grob mechanisch, indem der sehr unterschiedlich ausge- detmte Kern aufgrund seiaer grSBeren Dichte und damit h~rteren Konsistenz herausgesch~l~ wurde. Nach Zugabe yon Aqua dest. bis zu einer Verdtinnung yon etwa 60 g Feuchtgewicht pro 100 ml Volumen wurde die Homogenisiel~ng im Ultra Turrax (Ika-Werk, Freiburg) bzw. mit dem Potter-S (Braun, Melsungen) vorgenommen.

Ausgehend vom Nativgewicht bzw. dem Natiwolumen (d.h. der Dichte) wurden durch Zugabe yon Aqua dest. Verdfinnungen yon 50, 40, 30, 20 und 10 g-%, d.h. g-Feuchtgewicht pro 100 ml, hergestellt. Diese Herstellung effolgte entweder durch Zugabe yon Aqua dest. im bestimmten Verh~ltnis, oder Abwiegen der gewonnenen Trockensubstanz entsprechen- der Menge und L6sen in Aqua dest.

Beide Veffahren fiihrten zu den gleichen NIeBergebnissen. Konzentrationen fiber 50 g-% konnten nicht verwendet werden, da wegen der hohen Viskosit~t beim-Aquilibrieren im Kugel- tonometer die Gefahr besteht, dab durch Einschlul3 feinster nicht siehtbarer Gasblasen eine ~bers~ttigung stattfindet.

Um die L6slichkeitskoeffizienten ffir ganze Linsen oder Linsenanteile zu erhalten, muBte ausgehend yon den Verdfirmungen eine mathematische Extrapolation vorgenommen werden. Dazu wurde mit Hilfe eines Computerprogramms eine Exponentialfunktion (e-Funktion) der allgemeinen Form

c ~ _ _ ~ 0 . a . e - b ' c

jeweils dutch Variation tier Konstanten a und b optimal an die MeBwerte angepaBt, wie es am Beispiel ganzer Linsen in Abb. 2 wiedergegeben ist.

Mit Hilfe der gewormenen Ftmt~ion u~d der Konzentration C in g- % kormte der gewiinschte L6slichkeitskoeffizient erreclmet werden.

Zur KontroUe, ob die besehriebene Behandlung der GlaskSrper einen Einflul~ auf die Mes- sung des LSslichkeitskoeffizienten haben kSnnte, wurden einzelne GlaskSrper direkt nach Entnahme aus dem Bulbus bei 37~ auf ihren Sauerstoffgehalt untersucht. Dabei wurde jeweils zuerst eine CO2-Analyse vorgenommen, um eine m6gliche Stoffweehselt~itigkeit des GlaskSrpers auszusehlieBen und um zu kontrollieren, ob die Aquilibrierzeit ausreichend war, das im GlaskSrper nach Entnahme aus dem Bulbus reiehlich vorhandene CO~ auszutreiben.

L6sungen mit einer Hyalurons~urekonzentr~tion yon 50 und 250 rag- % wurden ebenfalls bei 37~ mit reinem Sauerstoff ~quilibriert und der 02-LSslichkeitskoeffizient bestimmt, um den EinfluB der Hylurons~ure auf die 02-LSslichkeit zu tmtersuchen.

Ergebnisse

O~-LSslichkeitskoeffizienten (Mit te lwerte mR S tandardabweichung) yon Kammerwasse r bei T e m p e r a t u r e n yon 10~ ( n = 5 ) , 15~ (n~-5) , 20~ (n~-6) , 25~ ( n : 3 ) , 30~ (n----6), 37~ ( n ~ - l S ) und 40~ (n----S) s ind in der Abb . 1 wiedergegeben. Zum Vergleich sind die aus der L i t e r a tu r bekann ten W e r t e fiir Aqua dest . angegeben (Gmelin, 1958). Die S t reuung der Mel~werte, ausgedr i ick t als S t anda rdabwe ichung in Prozen t des Me~wertes, l iegt in den meis ten Fa l l en un te r 1% und k a n n daher als zufr iedenste l lend angesehen werden.

F i i r das Beispiel ganzer Linsen is t das Ergebnis der besehr iebenen Messungen yon O~-LSsliehkeitskoeffizienten bei 37~ in Abb. 2 wiedergegeben.

Den Mi t te lwer ten yon jeweils 11 Einzelmessungen ist die aus insgesamt 66 Einzelmel~werten berechnete Exponen t i a l funk t ion gegeniibergestel l t , wie sic fiir die darges te l l te E x t r a p o l a t i o n benu t z t wttrde.

Die app rox imie r t en F u n k t i o n e n ]~uten wie fo lgt :

Linse (insgesamt) a----~o" 0,963 �9 e -~176 c (n = 66, r - ~ 0,975) Cortex lent is ~----~o " 0,925 �9 e -~176 (n----24, r = 0 , 9 5 1 ) Nucleus lent is ~ = ao " 1,037 �9 e -~176176 c (n = 24, r = 0,992)

Mit den zugeh6rigen Konzen t ra t ionswer t en fiir unverd i inn tes Gewebe (Wer t der Dichte) sowie einem LSsl iehkei tskoeff iz ienten fiir Aqua dest . (~o) yon

0,0~0

T 0,0350 - - I. \

"E' 0,0300

_ :-: o,o o t '~ ~ " Aqu~a des't.

t l ' ~ i Kammerwasser 1

.~ 0,0200 !. I

L~

0,0150 . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 10 20 30 40 50

Tempemtur [=C]

Abb. 1. O~-LSsliokkeitskoeffizien~en (ml/ml a~m) yon Kammerwasser (Mit~elwerte mit Stan- dard~bweiehung) bei Tempera~uren yon 10--40~ Zum Vergteieh sind Werte fi~ Aqua dest,

angegeben (Gmelin, 1958)

0,0250 l

s 0,0200

0,0150 " 6 ~

~ I ~ T J'O 2 = ~ o " 0 ,963, e - 0 , 0 1 7 6 - c o,o,oo -,~.

- n = 66 r=0 ,975

0,0050 . . . . "'"-~.~-

0,0000 .......... " 0 20 40 60 80 100 120

Konzentration C [g'/,]

Abb. 2. O~-LSslichkeitskoeffizienten (ml/ml at, m) yon Linsenhomogenaten untersehiedlicher Verdiinnung (0--50 g- %) als Mittelwe~e mit Standardabweichm~g mit der fiir den gemessenen Bereich a,pproximierten Exponentialfunk~ion (durchgezogene Linie). Die angegebene Ex- ponen~ialfunk~ion wurde zur Extrapolation (gestrichelte Linie) fiir einen Wert unverdiinnten

Linsengewebes (gekennzeichnet durch einen Pfeil) benu~z~

222 R. Zander

0,0~00

7 "E 0,0350

--~ 0,0300

= 0,0250

0,0200

~ \

Aquo de,,.

~ E G[oskSrper

0,0150 0 10 20 30 /,0 50

Temperatur [aC]

Abb. 3. O2-LSslichkeitskoeffizienten (ml/ml arm) des GlaskSrpers (Mittelwerte mit Standard- abweichung) bei Temperaturen yon 10~0~ Zum Vergleich sind Werte fiir Aqua dest.

angegeben (Gmelin, 1958)

0,0241ml/ml arm lassen sich daraus die folgenden LSslichkeitskoeffizienten fiir die angegebenen Gewebe bereehnen :

Linse 0,0034 ml / ml arm Cortex lentis 0,0053 ml / ml arm Nucleus lentis 0,0024 ml / ml arm

Fiir die Linse ergab sich ein Dichtewert (g/ml) yon 1,09 bei einem prozentualen Wassergehalt yon 65,2%, w/~hrend sich flit die Cortex eine Diehte yon 1,08 und ein Wassergehalt yon 71,5% ergab und fiir den Nucleus lentis eine Dichte yon 1,14 und ein Wassergehalt yon 56,5%.

Der Vergleich der gefundenen 02-L5slichkeitskoeffizienten mit dem ermittel- ten prozentualen Wassergehalt der Gewebeanteile zeigt, dab mit ~bnehmendem Wassergehalt aueh der LSsliehkeitskoeffizient deutlich sinkt.

Die Ergebnisse yon insgesamt 51 Messungen des O~-LSslichkeitskoeffizienten yon GlaskSrperfliissigkeit bei Temperaturen von 10 bis 40~ (Mittelwerte mit Standard~bweiehung) sind in Abb. 3 im Vergleieh zu den Werten yon Aqua dest. wiedergegeben. Die Streuung der MeBwerte, ausgedriiekt als Standardabweiehung des Einzelwertes, betr/igt zwisehen 0,8 und 1,5% des Me~wertes und kann daher als zuffiedenstellend angesehen werden.

Die Kontrollmessungen ( n = 11) mit frischen Glask6rpern ergaben flit 37~ einen Mittelwert yon 0,0222=[=0,0009 mlO2/ml ~tm. Da in allen F/illen kein mel~barer Anteil yon CO= naehgewiesen werden konnte, dtirfte eine Stoffwechsel-


t/~tigkeit ausgesehlosseu sein. Der Absolutwert der Kontrollmessungen zeigt, dab beide Verfahren der Aufbereitung zu gleichen Ergebnissen ffihren, die etwas vergrSSerte Standardabweichung (~4% des Mel~wertes) kann ats biologische Streuung der verwandten Glask6rper aufgefal]t werden.

Die L6slichkeitskoeffizienten der Hyalurons~urel6sungen zeigen bei 37~ folgendes Ergebnis :

50 rag-% :0,0238 ~ 0,0003 nil 03 / ml arm (n = 11) 250 rag-% :0,0231 • 0,0002 ml 03 / ml arm (n= 7)

Diskussion 1. 03. Versorgung der Cornea

Die Kenntnis der O~-LSsliehkeitskoeffizienten des Kammerwassers erm5glicht verschiedene Aussagen tiber die 02-Versorgungsbedingungen der hinteren Schich- ten tier Cornea. Da innerhalb der Gruppe der S/iugetiere bisher keine wesentlichen Unterschiede in der Zusammensetzung des Kammcrwassers nachgewiesen wurden (Wessely, 1905), diirfen die hier mitgeteilten Befunde auf die Verh/iltnisse des mensehlichen Auges iiber~ragen werden.

Bei dem Sauerstofftransport fiber das Kammerwasser handelt es sich um einen vornehmlich konvektiven Transport, d.h. der Sauerstoff-Transport erfolgt mit der StrSmung des Kammerwassers. Als Ursaehe fiir eine Kammerwasser- strSmung sind zu nennen: Kammerwasserbildung (2,5 ~zl/min), die Fliissigkeits- bewegung infolge des Akkommodationsvorganges, Zh'kulation aufgrtmd des Tem- peraturgradienten mid die Wasserversehiebung (50 ~l/min) zwischen den Capri- laxen yon Corpus ciIiare und Vorderkammer.

Ohne attf die Frage der Kammerwasserbildung einzugehen (Sekretion, Ultra- filtration, Dialyse, s. Friedenwald und Pierce, 1932) kommen ffir den UbertrRt yon 03 in das Kammerwasser zwei MSglichkeiten in Frage :

Die Bildung yon Kammerwasser in Corpus ciliare mit einem Oa-Partialdruck entspreehend dem des arteriellen Blutes, und die Wasserverschiebung zwisehen den Capillaren des Corpus ciliare und dem Kammerwasser, ebenfalls mi~ einem dem arteriellen Blur entsprechenden 02-Partialdruck. Der Netto-Kammerwasser- Flus kann bei normalen Druekverh/~ttnissen fiir das menschliehe Auge mit 2,5 ~1 pro Minute angenommen werden (Friedenwald und Pierce, t932; Kinsey und Barany, i949; Ubersichten bei Rohen, 1969). Dabei handel~ as sich nur um alas Kammerwasser, welches im Corpus ciliate ,,gebildet" ~-ird und durch den Sinus venosus sclerae (Sehlemmseher Kanal) abflieBt. Bei ffeiem Abflu$ naeh ErSff- mmg der Vorderkammer warden n~mlieh ca. 50 [xl pro rain gebildet (Jesner, 1880; Friedenwald und Pierce, 1932). Neben dem Netto-Flu$ konnten Kinsey et al. (1942) mR Hflfe yon D~O einen Wasseraustausch yon 50 ~1 pro rain naehweisen, einen Wasseraustausch zwisehen den Capillaren yon Corpus ciliare und Iris und dam Kammerwasser. Den Iris-Gef/~Sen dfirfte dabei die grSBte Bedeutung zu- kommen (Davson und Duke-Elder, 1948). Wenn im Falle des Wasseraustausehes aueh keine Elektrolyte mitgenommen werden, so kann man doch annehmen, da$ in beiden F/~llen, d.h. Netto-FluB und Wasseraustausch, Wasser mit einem dem artexiellen Blu~ entsprechenden O~-Par~ialdruck yon 90 mmHg (Loew und Thews, 1962) in die Vorderkammer gelang~. Diese Annahme ist insbesondere deshalb

224 R. Zander

berechtigt, da der Kammerwasserpartialdruck naeh Erh6hung des arteriellen O~-Partialdruckes in wenigen rain ansteigt und Werte yon 200---300 mmHg erreicht (Heald und Langham, 1956; Drenekhahn und Lorenzen, 1958; Jacobi, 1968; Kleifeld und Hockwin, 1961). W/~hrend in diesem Falle immer Werte fiber 90 mmttg eingesteltt werden kSnnen, erreicht der Kammerwasserpartialdruck nur etwa arterielle Werte, wenn infolge einer O~-Diffusion (reiner 03) dutch die Cornea Sauerstoff in das Kammerwasser gelangt. Im letzteren Falle dfirfte es zu einer O~-Diffusion vom Kammerwasser in die GefaSe yon Corpus ciliare und Iris kommen.

Auch die Glucose-Konzentration im Kammerwasser folgt sehr sehnell den arteriellen Werten, und zwar sowohl bei Hypo- als auch bei Hyperglyk/~mien (s. Darderme, 1966).

Unter der Annahme, da$ pro rain 52,5 ~1 H20 mit einem arteriellen 02- Partialdruek in die Vorderkammer gelangen, kann die O~-Transportrate fiber das Kammerwasser mit 0,141 ~1 02/rain angenommen werden (unter Verwendung des hier mitgeteilten 02-L6slichkeitskoeffizienten yon 0,0226 ml OJml arm).

Diesem 02-Antransport steht ein Verbraueh des Cornea-Endothels yon 0,016tzl OJmin gegenfiber, der sieh aus dem oben angegebenen Wert ffir den O2-Verbraueh (umgerechne~ bier auf mg :~euehtgewieht), ffir einen Cornea-Durchmesser yon 11,4 mm und eine Endotheldicke yon 10 9m ergibt.

Unter der Voraussetzung, da$ nur das Cornea-Endothel Sauers~off aus dem Kammerwasser verbrauehen wiirde, miiBte sich ein Kammerwasser Partialdruck yon 80 mmHg ergeben. Tats/~ehlieh konnten Friedenwald und Pierce (1937) naeh Entfernung der Linse im Kammerwasser praktiseh arterielle 02- Partial- drueke messen, was auf den etwa viermal grSferen O~-Verbraueh der Linse zuriiekzuffihren ist.

Wie groB ist der im Kammerwasser vorhandene Vorrat an Sauerstoff, wenn die Durehblutung yon Corpus ciliate und Iris unterbrochen sein soUte ?

Bei einem 02-LSslichkeitskoeffizienten yon 0,0240mi 02/ml arm (mittl. Temperatur yon 32~ einem Kammerwasservolumen yon 0,24 ml (s. Ubersieht bei Leber, 1903) und einem 02-Partialdruek von 45 mmHg wfirde sich ein Wert yon 0,34 txl ergeben, der ffir etwa 20 rain den Verbraueh des Cornea-Endothels decken kSnnte.

Die relativ geringe W/~rmeproduktion der vorderen Augenabsehnitte, die groBe Entfernung zu Gef/~Ben, der groBe W/~rmeverlust an Cornea und Selera insbesondere durch die Verdunstung yon Tr/~nenflfissigkeit fiihren zu einem Temperaturabfall yore GlaskSrper in Richtung Cornea 5.

Fiir die Vorderkammer wurde eine Temperatur yon 32--33~ und fiir die Cornea yon 30~ gemessen (Sflex, 1893; Michel, 1886). Dieser Temperaisur- gradient fiihrt nicht nut zu einer KammerwasserstrSmung sondern auch dazu, dab an der Itinterseite der Cornea eine gegeniiber tier Vorderseite tier Linse um 10% hShere 02-Konzentration entsteht.

Hieraus ergibt sieh ein mSglieherweise wiehtiger klinischer Aspekt insofern, als entsprechend den Untersuehungen yon Michel (1886), Silex (1893) und Hertel (1900) die Temperatur tier Cornea in 1--2 rain dutch Auflegen einer Eisblase

5 Die yon B~rr et al. (1974) gefundenen, steilen P~rtialdruckgradienten innerhalb der Vorder- kammer erscheinen aus diesem Grunde sehr unwahrseheinlich.


auf 13--15~ gesenkt werden kann. Dadurch wird nicht nur die Kammerwasser- zirkuIation gefSrdert, sondern auoh an der Hinterfla~che der Cornea eine gegenfiber der Vorderseite der Linse um 30% hShere 02-Konzentration erzeugt, wi~h- rend der O~-Verbrauch der Cornea deutlich gesenkt wird.

2. 02- Versorgung der Linse Die fiir ganze Rinderlinsen oder -Antefle gefundenen O~.L6slichkeitskoeffi-

zienten weisen unter verschiedenen Gesichtspunkten einige Besonderheiten auf. W~hrend fiir ganze Linsen mit 0,0034 ml/ml arm sehon ein seth" niedriger Wert ermittelt wurde, zeigt der Linsenkern doch einen ex%rem niedrigen ~Vert, der mit 0,0024ml/ml atm sehr nahe an einen ~u Null hera~kommt.

Die Streuung der Einzetmessungen, ausgedriiekt Ms Standardabweichung des Einzelwertes, bet.r~g~ zwischen 5 und 10% des Mei~wertes. Diese relativ groi]e Streuung, - - relativ groin, da bei gleieher Methodik ffir Kammerwasser Wer~e yon etwa i 1% gefunden wurden --, dfirfte insbesondere auf die Aufbe- reitung der Homogenate zurfiekzufiiln'en sein.

Das benutzte Verfahren, dureh mathematische Extrapolation mit Hilfe einer optimal approximierten Exponentialfunktion den eigentlichen L6sliehkeits- koeffizienten zu ermitteln, ist effahrungsgemg~ mit einem Unsieherheitsfaktor behaftet. DaB eine Extrapolation in diesen F~lten zul~ssig ist, wird durch die sehr hohen Korrelationskoeffizienten dokumentiert, d.h. die mi~ dem Computer- programm alaproximierte Exponentialfunktion besehreibt sehr gut die vorgegebenen MeBwerte.

Die qualitative Aussage, dab es sich um sehr niedrige bzw. extrem niech'ige Werte handelt, wird durch den Unsieherheitsfaktor der Extrapolation nieht beeintr~ehtigt.

Konsequenzen, die sich aus dem physiologisehen Linsenwaehstum ~iir die menschliche Linse ergeben, sollen hier diskutiert werden. Von der Geburt bis in das hohe Alter fiihrt das Linsenwaehstum zu einer Gewiehtszunahme yon ca. 150% (v. M611endorf, 1936; Sfillmann, 1956). Parallel dazu kommt es insbesondere im Kern zu einer Abnahme des Wassergehaltes und einer Zunahme des Eiweil~gehaltes: Die Linsen yon jungen Kaninchen zeigen einen Wassergehalt yon 69,3% (Field etal, 1937), der bei alien Kaninchen auf 59,3% zurfickgeht (Salit, 1931). Wir fanden fiir den Kern einen Wassergehalt yon 56,5% und fiir die Sehale 71,5%, was damit gut fibereinstimmt.

Welches sind die Konsequenzen, die sieh aus dem physiologischen Wachstum verbunden mit der Abnahme des Wassergehaltes und der Zunahme der Eiweii~- konzentration ffir die O~-Konzentration im Irmern der Linse ergeben ?

Mit zunehmendem Linsenvolumen nimm~ auch derjenige zen~rale Tell der Linse an Volumen zu, dessen O~-LSsliehkeitskoeffizient und damit O~-Konzen- tration am~hernd Null betr~g~. Offenbar ist der ex~rem hohe EiweiBgehalt des Linsellkerns (35--40 g-%, Siillmann, 1956) fiir diese extreme Abnahme der O 2- LSsliehkeit verantwortlich.

Abet aueh der Og-Verbraueh kann offenbax auf einen nicht mehr mei3baren Wert zuriiekgehen, ~ e Schmerl 1929 am Beispiel der hypermaturen mensehlichen Cataraet-Linse zeigen konnte.

226 R. Z~nder

Ffir die Glucose-Konzentration im Innern der Linse zeigen sieh ~hnliche Ver- hi~ltnisse wie fiir Sauerstoff. In der senilen Cataract land Miiller (1934) sehr niedrige Glucosekonzentrationen, Balling (1919) konnte iiberhaupt keine Glucose mehr nachweisen.

Der unter physiologischen Bedingungen in der gesamten Linse vorhandene Sauerstoff macht nur etwa 0,04 ~l 02 aus, wenn man yon dem mitgeteilten LSs- liehkeitskoeffizienten fiir ganze Linsen, einem Volumen der Linse yon 0,2 ml (Sfillmann, 1956) und einem Partialdruek entsprechend dem des Kammerwassers (s.o.) ausgeht. Bei einem 0~-Verbrauch der Linse yon 3,9 91/h (s.u.) kSnnte dieser Vorrat nicht einmal I fir 1 rain reichen.

Um die Bedh~gungen ffir die 0~-Versorgung der Linse fiber das Kammerwasser beurteilen zu kSnnen, mug kurz auf den O~-Verbrauch der Linse eingegangen werden.

Aufgrund der oben genannten Charakteristika des Linsenstoffwechsels ist es nicht weiter verwunderlich, dal3 die in der Literatur angegebenen Werte um mehrere hundert Prozent voneinander differieren (s. Ubersicht bei Hans, Hock- win und Kleifeld, 1955). Neben vielen methodischen SchwierigkeRen mug insbesondere eine mechanisehe Schiidigung der Linse zu sehr unterschiedlichen N[e~- ergebnissen ffihren (Kronfeld, 1933; Hans et al., 1955; Ely, 1949).

Zur Absehi~zung des 0~-Verbrauches der Linse des Mensehen haben wir deshalb nur solehe Literaturwerte berfieksichtigt, die bei 37~ an ganzen, unver- letzten Linsen bei einem O~-Partialdruek entsprechend dem des Kammerwassers gemessen wurden, wobei das Gesamtlinsengewieht dem der menschlichen Linse entsprechen mul~te.

Als Mittelwert s wurde ein Sauerstoffverbrauch yon 3,9 ~10~/h errechnet. Damit stehen einem O~-Antransport fiber das Kammerwasser von 0,141 91 O2/

min ein Verbrauch von 0,081 ~zl OJmin gcgeniiber, ni~mlich 0,016 91 des Cornea- Endothels und 0,065 ~l der Linse.

Berechnet man mR dem verbleibenden Sauerstoff und einem 02-LSslich- keitskoeffizienten des Kammerwassers yon 0,0226 ml 02/ml arm den resultieren- den Kammerwasser-Partialdruck, so ergibt sich ein Wert yon 38,1 mmHg. Es ist offensichtlich, dal3 dieser Wert sehr gut mi~ den in der LReratur angegebenen Werten fibereinstimmt. Daraus daft der SehluB gezogen werden, daI~ der Sauer- stoff-Transport fiber das Kammerwasser vollkommen ffir die Versorgung yon Linse und Cornea-Endothel ausreieh~. Wird der 02-Transport in das Kammer- wasser unterbroehen, so kSnnen beide Gewebe ffir etwa 4 rain itn~en Verbrauch aus dem im Kammerwasser vorhanden 0 : deeken (0,34 ~zl 03, s.o.).

3. Kann der Glask6rper als 02-Speicher aufge/aflt werden ? Die 02-L6slichkei~skoeffizienten unterscheiden sich nicht wesentlich yon den

Werten, die ~fir das Kammerwasser des Rinderauges gefunden wurden.

6 Folgende Werte konn~en unter den genannten Voraussetzungen verwandt werden (~1 03/ Linse h):

Bakker (1936) 4,0, Hans u.Mitarb. (1955) 3,6, Klei~eld und Hockwin (1959) 4,0, wiihrend die Werte yon Kronfeld (1933) mi~ 8,75 und yon Ely (1949) mit 6,2 nieht verwandt warden, da ein O2-Parti~ldruek yon etwa 150 mmHg vorlag, desgleichen der Weft yon Field u.Niitarb. (1937) mit 10,2, d~ mit reinem 02 gemessen wurde.


Damit ist deutlich gezeigt, da$ im Zusammenhang mit dem innerhalb des Glask6rpers vorhandenen Sauerstoff allenfalls im Hinbliek auf die Versorgung der Linse yon einem 02-Pool gesprochen werden kann, nicht abet was die Versorgung tier Retina betrifft.

Ubertr~gt man den mittleren, ira Kaninchenglask6rper in r ive gemessenen O~-Partialdruck yon 10 mmHg (Jacobi und Linden, 1967) auf die Verh/~ltnisse des mensehlichen Auges, so ergibt sich bei einem Gesamtvolumen yon etwa 4,5 ml ein O,-Reservoir yon 1,3 [xl 02. Dieser Pool abet w/~re gerade in der Lage, den relativ geringen 02-Verbrauch der Linse fiir etwa 20 rain zu deeken, falls eine Versorgung fiber das Kammerwasser verhindert w/~re (Verschlu$ der Cilliar- arterien). Fiir die Oz-Versorgung der Retina hingegen kann nicht yon einem nennenswerten Pool gesprochen werden, da deren Verbrauch viel zu gro$ ist (etwa 30 ~1 02/rag tr. h).

Die innerhalb des Glask6rpers sehr untersehiedlich verteilte Hyalurons/~ure - - eine Konzentration yon 25 rag-% hinter der Linse, 50 rag-% im Zentrum und 120 rag- % vor der Papilla nervi optici (Balazs, 1960) - - , hat in diesem Konzentra- tionsbereich offensiehtlich keinen nermensv~crten Einflul3 auf die Verteilung des Sauerstoffs innerhalb des Glask6rpers. Die mitgeteilten L6slichkeitskoeffizienten zeigen nur eine geringfiigige Abnahme gegenfiber dem Weft yon Aqua dest. (bei 37~ = 0,0241 ml 02/ml arm), insbesondere keine h6heren Werte als Aqua dest.

Unter Berticksichtigung der hier mitgeteilten Befunde kann demnach dutch den GlaskSrper Sauerstoff v o n d e r Retina in Richtung Ciliargef/~$ und umge- kehrt diffundieren. Dabei dfirfte allerdings unter physiologischen Bedingungen Sauerstoff yon der Retina in Richtung Linse diffundieren, was sowohl aus dem sehr hohen Verbrauch der Retina in Relation zum Verbrauch der Linse als auch aus den beschriebenen Partialdruckgradienten gesehlossen werden daft.

Untermauert wird diese Aussage dutch experimentelle Befunde, nach denen bei Retina-Atrophie infolge Durehtrennung des N. opticus keine Anderung des 02-Partialdruckes im Kammerwasser zu beobachten ist (Friedenwald und Pierce, 1937) bzw. nach denen bei ErhShung des inspiratorischen O2-Partialdruckes die Gradienten im Glask6rper wenn auch auf einem h6heren Niveau erhalten bleiben (Jacobi und Linden, 1967). Diese Autoren konnten aul~erdem nachweisen, da$ unter diesen Bedingungen die ErhShung des 02-Partialdruekes zuerst in der N/~he der Papille zu beobaehten ist.

Aus dem Verhalten yon experimentell erzeugten I-I2-Gradienten im Glas- k6rper zogen Briggs und Rodenhauser (1973) den Schlu$, dal3 eine Diffusion yon der Linse in Riehtung Retina anszuschlieBen sei.

VolLkommen gegens/~tzlich verhalten sich allerdings die Glueose-Gradienten irmerhalb des Glask6rpers: Wenn infolge Durchtrennung des N. opticus der hohe Glucose-Verbraueh der Retina vermindert wird (Adler, 1933), steigen die normalerweise relativ niedrigen Glucose-Konzentrationen im Glask6rper deutlich an.

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Experimentelle Untersuchungen zur Sauerstoffversorgung des Auges