9
Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey Anna Nowicka 1,2 and James L. Ringo 1 1 Department of Neurobiology & Anatomy and The Center for Visual Science, University of Rochester School of Medicine, Rochester, NY 14642, USA 2 Department of Neurophysiology, Nencki Institute of Experimental Biology, 02-093 Warsaw, Poland Keywords: eye movements, hippocampus, single unit, spatial ®eld Abstract The activity of 330 hippocampal and inferotemporal cells was recorded while seated monkeys with ®xed heads worked in a visual discrimination task. Monkeys had to move their eyes to one of ®ve different positions to maintain gaze on an image. The image was then extinguished and the monkeys maintained a ®xed gaze on the target position in darkness to obtain a reward. The ®ve positions of image presentation were on a horizontal line, consisting of a centre position and lateral positions which were 10 and 20 degrees right and left of it. Twenty-two per cent of single units recorded from the hippocampus showed statistically signi®cant sensitivity to target position in complete darkness. A similar fraction (23%) was signi®cantly affected by target position in the light. Position sensitivity was also found among cells recorded from the inferotemporal cortex. Eye position signi®cantly in¯uenced the activity of 19% of inferotemporal units in darkness and 28% of inferotemporal units in the light. Interestingly, the populations of cells showing position effect in the light and in darkness were independent. Introduction Extensive investigations across species have accumulated consider- able evidence for the vital role of the hippocampal formation (HF) in the acquisition and utilization of spatial information. Many studies have shown that damage to the HF or hippocampectomy impairs performance in spatial memory and spatial tasks in both rats (O'Keefe & Nadel, 1978; Morris et al., 1982, 1986; Knowlton et al., 1985; Leu et al., 1987; Barnes, 1988; Jarrard, 1991) and monkeys (Rupniak & Gaffan, 1987; Gaffan & Harrison, 1988; Parkinson et al., 1988). Clinical studies also pointed to the hippocampus as the structure crucial in spatial memory (Corkin, 1965; Smith & Milner, 1981, 1989; Petrides, 1985; Pigott & Milner, 1993; Feigenbaum et al., 1996; Abrahams et al., 1997). Murray & Mishkin (1998) have recently reported that monkeys with the selective combined amygdala and hippocampal lesions performed as well as intact controls in delayed non-matching-to- sample and delayed non-matching-to-position tasks. It is plausible that some results of the earlier ablation studies were attributable rather to damage to the rhinal cortex than to the amygdala and the HF per se. They suggest that the role of the hippocampus might be limited to the spatial navigation and the integration of spatial information when an animal is actively exploring the environment. The results of electrophysiological recording in rodents and in non- human primates have related spatial processing to changes in neuronal activity. Many reports investigated activity of single units recorded from the HF and the adjacent cortex while animals were moving in the space (O'Keefe & Dostrovsky, 1971; O'Keefe, 1979; McNaughton et al., 1983; Foster et al., 1989; Muller et al., 1991; Ono et al., 1993; Matsumura et al., 1999) or were working in object±place memory tasks (Cahusac et al., 1989; Rolls et al., 1989; Feigenbaum & Rolls, 1991). Experiments with single unit recordings in free-to-move monkeys showed that the activity of some hippocampal neurons depended on where the monkey was looking in the environment but not on where the monkey was placed in the environment (Rolls & O'Mara, 1995; Rolls et al., 1997, but see Ono et al., 1993 and Matsumura et al., 1999). Such dependence may be reasonable as rats often explore their world by moving their bodies about in it, while primates often explore their world by moving their gaze about it, i.e. making eye movements. This raises the possibility that there may be some analogy between a spatial position sensitivity, i.e. place ®elds found so clearly in the rat and gaze position sensitivity in the monkey. This possibility ®ts with our ®nding that many units in the medial temporal and inferotemporal lobe regions were responsive to saccadic eye movements (Ringo et al., 1994; Sobotka et al., 1997). The present work is a study of gaze position sensitivity in hippocampal and inferotemporal (IT) cells recorded in the stationary monkey. Unit activity was recorded while the monkey ®xed its gaze upon different spatial positions under two conditions: (i) with visual stimuli available; and (ii) with no visual stimulus available, i.e. in complete darkness. A great deal of position sensitivity was found. A preliminary report on this work was given in 1996 (Nowicka et al., 1996). Materials and methods Subjects Two adult female macaque monkeys (Macacca nemestrina) were used in the experiments. The monkeys had controlled access to water, Correspondence: Dr A. Nowicka, Nencki Institute of Experimental Biology, Department of Neurophysiology, 3, Pasteur Street, 02-093 Warsaw, Poland. E-mail: [email protected] Received 22 June 1999, revised 29 October 1999, accepted 1 November 1999 European Journal of Neuroscience, Vol. 12, pp. 751±759, 2000 ã European Neuroscience Association

Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

��� ��������������� ���� � ���������� �������� ��� ������������� ������ �� � � ������� �����

�� ���������� ��� ����� ! "�#���������� �� ����������� � ����� ��� ��� ����� ��� ������ �������� ��������� �� ������� ������ �� !�������� �������� " �#$#%� ���%������� �� ��������������� ���&� '����� �� ()�������� *������� +%,+-. /����0� 1�����

��������2 ��� ������� ����������� ������ ���� ������ 3���

�$������

% � �������� �� &&' ���������� �� ������������� ����� ��� �������� � ��� ������ ������ ��� (��� ���� ������ � � ������������������ ����! ������ �� �� ���� � ��� ���� �� �� �� (�� �������� �������� �� ������ #�)� � � ���#�! % � ���#� ���� � ����#��� �� �� � � ������ �������� � (��� #�)� � � � ���#�� ������� � ������� �� �$��� � ������! % � (�� ���������� ���#� ���������� ���� � � ���)���� ���� �������# �� � ����� ������� �� ������� �������� � �� ���� �' �� �' ��#������# � �� ���� �� ��!%������� ��� ��� �� ��#�� ���� �������� ���� � � ���������� � ���� ������������� ��#�(��� ���������� �� ���#�� ������� �

�������� �������! � ������� ������� *�&+, ��� ��#�(����� �������� $� ���#�� ������� � � � ��# �! -������ ���������� ��� ���� �������# ����� �������� ���� � � ������������� ������! ��� ������� ��#�(����� �.����� � � �������� �� �/+ �� ������������� ����� ������� �� �0+ �� ������������� ���� � � � ��# �! 1�������#��� � � ���������� �� ����� � ���# ������� ������ � � � ��# � ��� ������� ���� ��������!

1���������

��������� ������������ � ��� ������� ��� ��������� ������� �

��� �������� �� ��� ���� ��� �� ��� ��������� �� ����� ���� ��

��� ���������� �� ���������� �� ����� ���� ������ ��� �������

��� ��� � ��� ��� �� ��� �� � �������������� ���� �

�� �� ���� �� ����� ���� � �� ����� ��!� �� ���� ��

�"#$���� % &���' ()*+, �� �� �� ���' ()+-' ()+., $�� ���� �� ���'

()+/, 0�� �� ���' ()+*, 1 ���' ()++, 2 �' ())(� �� ���!���

�3����! % 4���' ()+*, 4��� % � ����' ()++, 5 !����� �� ���'

()++�� 6������ ������� ��� ������� �� ��� ���������� � ���

�� ���� � � ���� �� ����� ���� � �6� !��' ()./, 7���� % ����� '

()+(' ()+), 5�� ����' ()+/, 5���� % ����� ' ())8, �������� �� ���'

())., 9� ��� �� ���' ())*��

�� � % ����!�� �())+� ��� ������� ��� ��� ��� ���!���

��� ��� ��������� �������� ���� �� ��������� �������

�� �� ��� � ��� � ����� ���� ��� �� ������ ��������������

����� �� ������ ���������������������� ��!�� :� �� ��������

��� ���� ������ �� ��� � ��� ������ ������� � � �� �������

��� �� ��� �� ��� ���� �� ��� ��� �� ��� ���� �� ��� ��

��� ��� ;��� ����� ��� ��� ��� �� ��� ���������� ���� ��

������� �� ��� ����� ������� �� ��� ���� ���� �� �����

���� ����� ��� � ���� �� ������� ����� �� ��� ���� �������

;�� ������ �� ����� ������������ ��� ��� �� ������ �� �� ����

���� � ����� ��� ����� ����� � ������� �� ����� ��

��� ��� �������� ��� ��� �� ���������� ������� �� ����� �����

��� ��� � �� ��� �� �� ��� �<���� �� ��� ���� ����� � �

����� �� ��� ���� �"#$���� % =��� ���!�' ()*(, "#$����' ()*),

��&����� �� ���' ()+8, ����� �� ���' ()+), ����� �� ���' ())(, "��

�� ���' ())8, ������ �� ���' ()))� � � � � !�� �� ��<���>����

���� � ��!� �6���� �� ���' ()+), 3���� �� ���' ()+), �������� %

3����' ())(��

���� ������ ��� ����� ���� ��� ���� �� � ���������� ���!���

��� �� ��� ��� ������� �� ���� ��������� ��� ��� �������� ��

�� � ��� ���!�� � ���!�� �� ��� ���� ������ ��� ��� �� �� �

��� ���!�� � ����� �� ��� ���� ������ �3���� % "#� ' ())/,

3���� �� ���' ())*' ��� ��� "�� �� ���' ())8 �� ������ �� ���'

()))�� 7��� ���������� �� �� ������� � �� ����� ����� � ����

� �� �� ����� ���� ������ ���� �� ��' ���� � ����� ����� ����� �

���� � �� �� ����� ���� �� ���� ��' ���� �!�� ���

���������� ;��� ���� ��� ����������� ��� ��� � �� �� ����

���� ��� ��� ����� �������� �����������' ���� ���� ?���� �����

�� ��� �� �� ��� � �� �� �������� ����������� �� ��� ���!��� ;���

����������� ?�� ��� �� ?���� ��� ��� ����� �� ��� ����� ����� �

�� ���� ������ � ���� ����� � � ��������� �� ������ ���

��������� �3��� �� ���' ())@, 7����! �� ���' ())*��

;�� � ����� � ! �� ����� �� �� �������� ����������� ��

��������� �� ���� ������ � �:;� ����� ��� ��� �� ��� ������ �

���!��� A��� ������� � ��� ��� ���� ��� ���!�� ?��� ��� ��

���� ����� ��� ����� ��������� ���� � � ����������B ��� ��� �����

������� ������, �� ���� ��� �� ����� �������� ������' ���� ��

�������� � !����� 9 �� ��� �� �������� ����������� � ������ 9

� ������ � ��� ������� � ! �������()).�&� ��!�� ���'()).��

��������� �� ��� ���

��������

; � ���� ����� ����� ���!��� ����� ��������� � �

���� �� ��� ���� ������� ;�� ���!��� �� ���� ����� ����� �� �� '

����������B = 9� &� ��!' &���!� :�������� �� ���� ������ 1�����'=�� ����� �� &�� ����������' 8' 5���� 7� ���' C-�C)8 D � ' 5����������B �� ��!E����!�������

������� �� ��� ����� ������� �� ������ ����� ������ � �������� ����

������� ������ �� ���������� ���� ��� ��� � �!� �� �""" � ������� ��������� #��������

Page 2: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

������� ���� ������ � F���� � � �� �� �� ���� ������

��������� ;��� ���� � � ������ ������ �� �� ���� �� � ��

����� �� �� ���� ��!� ;�� � ����� �� �� ���� ����� � �

���� �� �� �� ���� �� ��� A���� ���� �� 3������� #� ������������

���� ��� �� � � ���������� "�� �� ��� ���!��� �� � ��������

�� � � ��� ���� ����� �7����! �� ���' ())*��

�� ��� �����

A���� � � ��� ��� �� �� �� �������� ��� 1��� � �� � �' ���

����� � � � ������������� ��� !������ ��������� ���

� ������ �� ����������� ��� � ���� ��� :� ��� �������� �'

?�� �� ���� �������� ����� ���� ����� ��� ���� ������ ��

G (�� � � ��� ���������� �������� �� ���� � ���

���� ������ � �� ��� �� ��������� ����� ;���� ���� �����

����� ��� G 8>/�� ���� ��� �� �� �� ��� �� ��� � �� �� � �

?��� �� � � ���� ��� ���� �� �� � � ���� �� �� ��� �!���

�� �������� ����� �� ������� �� � �� ;�� ���� ����� ��� ��

������ ����� �� ���?��� ����� �� ��� ��� �������

���������� �� �� ��� ���� �������� �� ����

=� �� ��� ���� ������ ��� ���!�� � ����� �� �

���� ������ ��� ��� ��� ��� ���� �� ?��� ��� ��!

������� ��� ��� ����� �� �� ���� ������ ��� ���� ;��

���!��� � � ���������� �� ��� ��! �� ��� ?����� ���

� (/ ��������� ;�� ��� �� ��� ������� ��� ������ ��� ���������

(��' ������ � �� */�� ������ ����!' ��� �� ���' 6� !��� '

�=' A79� � ���� � ���� � � ���� �C�8�� ����

������ � �� � ����� ��� ;��� ��� � � ���� �� ����� ��� � �

���� ��� �� ��� ��� ���� ���� �� ���������� ��� ��� ����

��� �� ���� ;�� � � ���� � ������ ������ �� ����� />

(C�� �� ��� ��� ��� ���� �� � ����� ��F������ �� � ����� ����

9 ���� � ���� ����� ���� ������ ��� ����� ��� ��� ���

��� ���� ��� �� ���� 6���� � � ��� ��� ���� ������� �

���� ����� �� ���������� ������ �� ����� ��� ��� ��� ��

���!� ��� ���� ���� � ��!� �=�D��' 0������' 6"'

A79�� "�������' ���� ������� � ��� ��� � �� ��� ����� �� ���

������� �� ���� ������ 9� ��� ��� �� � ���� ������ �������'

�������� ����� ���� �� � ���� ��� ���� ��� ���� ���� �� ���

���� � ���� �� ��� ������ �� � ���� ���

�:4� (� 1��! �� ���� �� ����� �� ��� �������� ���� �� � ��� ���� ���������� ����� � �� �� ��� ������ ���� ��� � � ��� ;�� ��� �� � ������� � ?���H�� ����� �� ��������� �� (- �����

�:4� -� ;���� �� �� �� ��� ������� � ��!' �� ����� �� ����� ��������

�:4� 8� �������� �������� �� ��� ��� �� �� :; �� �� �� � � �����'������� ���� ���� � � �� � ��� �!�� � �� ��� ��� �� D���� � �� ����().)�� 7������� �� ��� ������ ��� �������� �� ��� ����� :� ��� ���!��� ������� �� ��� ���� ���� �� ��� ?� �' ��� ���� � � ��� � �� � ��������� �� �� ��� � � �<����� ���� ��� �������� ��� :� ��� ���������!�� � ��� ���� �� ��� ?� ��' ��� ���� � � ��� ���� � �� ��� ����������� ��

*/- 9� &� ��! �� 2� 0� 3���

� -CCC �� ���� &�� �������� 9���������' ������� ������ �� ���������' ��' */(>*/)

Page 3: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

9� � ( ��! ��� ��� ? �� �� � �' ���� � �������� ���� ������<������� �� ��� ���!�� �2��� �� ���' ()+C� �� �����

������ �� �� ��� ��� ��� ��������� �� ��� ���������' ����

� � ������ ��� � @�� ���� ��� ���� � ������ �� �� ����

��������� �� 3������� �().8�� ��� �������� �� � � ��� �� �� ���

?�� ��� ���� ����� ���� ���!�� �� ������� � �������

������ �������

9�� ���� ������ ���� ���� �� ��� ���� ����� � � ����� �����

���� ��� ��� �� ����� 9� ��� ��������� �� �� �� ����� ���

��������' ������� ������ ������ � �� ��� ?��� ��� �� 8.�

;��� ��� �� �������� �� ��� ������ ���� � ��� � �� ��� (�

��� ������� �� ����� ��� ����� ������� ������ ������ � ��

��� ����� ����� � ������� ;�� ���� �� ���� � ��� � �� - ��

. �� ;�� ���� �� ��� ?����� ���� � ����� �� �� ��� ��� ���� ���� ��������� �� � ��� � �� 8 �� / �����!��� � !�� �� ����� ���� �������� ��!� 9 ��� �� (-

���� � ���� � � ��� ����' ���� ��� ����� �������

� � �� �������� �� ���� �� ��� �� ����� (- ���� ��

���� �� �� ��� ���� �������� � (CCC��� ;�� ��� �� (-

����� ���� � ���� �� ���� ���!���' �� �� ������

� ���� �� ���� ���������� &���� ���� � � ���� �

I�������#' ���� ���� �� ���� �� ?����� � ���� �� ��'

����' �� � � � ������� �� ���� �����' ��� ����� ��

��� �� ��� ������' ����� ���� � � � �� � ������� �� ���

���!��� � ����

J���� ������� � � �������� �� � -(����� ����� ������

� ����� ��� *-�� �� ��� �� �� � ������ ����� ������

����� ��� �� ������ ���� �� �� ��� ��� �� G (�� ��� ���� ;��

������ �� ��� � ���������� 8- �� �� � ��� �� ��� ���!��#� �����

;�� ������ � ������ � ���������� � �� ������ ���� �� ( 0��'

���� �� � ��� �������� �� ��� ���!���# ������

����������� �� ������

��� ���� ������ ������� ��������� �� �� � �� .CC � ����

��� � �� �� ��� ��� � ! �� ��� ���� ����� ->. �� ;���

?����� � ! ��� �� �� @CC�� � ��� �� ��� �� �� ���������B

��� ���� � �������� �� ��� ��� ����� �� ��� ��� �� ��� � ��� ��

��� ���!��#� �����, ��� ���� �������� �(C � �� �������� �� ��� ����� �� ��� ���� � ���������, � ��� ��� �������� �(C � �� ���������� ��� ��� � �� ��� ���� � ���������� ;�� ���!�� � ���� ��

�� ?� ��� �� ����� 8 � �� ��� �������� �� � � ��� ��� � �� �� � ��� <���� �� �������� ��� ?����� �� 8CC��� 9���

��� ?����� � ! � �����������' ��� � � ���� -CC>

.CC�� ���� ���� �� �� � !����' ����� �� �� ��� ��� ��� ��

��� �� (@��� ;�� ��� �� ��� ��� � �� ���H������� ���

������� ��� � ��� ���� �� �������� �� ;�� ��� ��� �

����� � ��� �������� �� ��� ?����� � ! � (C � �������� � ����� ?����� � !' ���� � ���� �� � ��� �� ���� ��� ��� ���

��� ������������ �������� ���� ������ ���� � ��������

���� � ��� �� ��� ?����� � !' ��� ���!�� ��� ������

��� ��������' � �� �� �� ��� ���' �� ���� � ��� � ���

;����� ����� �� ���� ����� � � (/C>(+C��� ;�� ���� ������

��� � ���� ��� �� ��� �� ���' ����� ��� ��� �����' �� ���

��� ��� ��� �� <��� � ��� ���!��#� �� ����� �� ���

�������� � ��� � ��� �� �� G (C���� ;�� ���� ������ ���

� � ������� � ��� ���� �������� �� @CC��� �� � ��� �� ����

��� ��� �� ���� ������ ��� � � � ������� � ��� ���

�������� � ��� ?����� � !' ��� ���� ��� ��� ��� � ��������� ��

��� ��� �� ��� ��� � ��!�� �� ��� ��� ����� ���� ��

� �� ��� ���� � ������ � �� ���� �� ����� �� ���

�� ����� ��� � ����������' ���!��� � � � ��� ���

� �� �� � ��� <���� �� ���� �������� ���� �� � ��� ��� ��������

�� (CCC��� ;�� � � �� � � ��� ����� ��� � ���������

;�� �������� �� ������ �� ����� � �� �� � ������� �� ��� -�

����� ���� � � � ������� �� /CK �� �� � ���� ����� ��

����� ���� � � �������� �� ������� ���� � �� ��� ���

����� ��� ��� �� �� � ��� �� �� � ��� �� ���� ���� � � �������

�� � � ������ �� ��� ���� ��������� ����' ��� ���� ������

����� � �� �������� � !�����

������

1������ � � ���� �� ��� �� �� ��� ��! ��� �� �� ����� �

����� �� ������������ ;�� � ���� ����� +>(C ��!� �� ��� ��

�� ��� ���������� ��� ���� � :� � ������� ���� � � � ��� :� ���

? �� � � �� � ����' ��� ���!�� �� ��� �� ?� ��� �� �� ����

?����� ����' � ������� � ����� ��� ����� ��������� �� ��� ������ �

9� ��� ������� �� ��� ������ � � �� � ����' ��� ���!�� �� ��

���� ������ ��� ��� ���� � � ����B I��������#H � ��� ��� ��

I������#H���� � ��� ���� ;�� ����� �� ���� � �����

��� ����� 9� ��� ��� �� � ����' ���!��� � � ��� �� ���� ������

�:4� @� �� ������ ��� �������� ��� �� �� ��� � � ���!��� �9 �� 1�� ;��? �� -C �� ��� � ��� �� ��� ���� � �� ������ ������� � � ������ �� � �� �� ������ ���������� ��� ��� L� � �� ��� ���� ��� �������� ��� ������ ��� � ��� � ��������� 9� ��� ������� �� ��� � ������� ��� �' ����������� �� ���!���# �� � ����� ��� ?����� ���� � :� ��� �� ������� ������ � ���' � ���������� �� ��� ����� ��� �� ��� ��� ���!��� ������ ���� ���� �� � ���� ��������� ;�� �� ����� �� � ��� � ���������� � ��� ���� ����� ���������

��� �������� ����������� �� �� �� :; ���� �� ��� ����� */8

� -CCC �� ���� &�� �������� 9���������' ������� ������ �� ���������' ��' */(>*/)

Page 4: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

��� ��� ��� (- � ��� ���� �� �� ���� ���� � ��� +CK

�� ��� ������

� �������� � ��� �����

9� ��� ��� �� ��� ���� ����� ��� ���!�� �� ����� ������ �������

��� �� ��� ��� �� ��� ���� ����� �� � !����� ��� � ��� ����

�� � ���� ��' ���� �� ����� � ��� ����� ��� ����� ����� �� ��

(CK �� ����� ;�� � �� � ����!�� � ����' ��� ����' �������� ��

�' ��������� �� ������� ;�� ����� � �� ���� ��� ��� ���

����� � � ������� � � �� ���� � �� ���������� ���

���������� �� � ��� ������ � �� ��� ������ ���!�� ��� ��

��� � ��������� �� ���������� ���� ������� 5�������� �� �����

��� ��� � �� ��� ���� � � �������� �� ���������� ��

��� ������ ��� ������ �� � �?��� �� ���� ���� �������� ������� � ��

����� ����� �� �� ��� �� ��� ��� �� ���� ���� ��� ������� �� �����

� �������� �� ��� ��� ������ ;���� � �?��� � � ����� ���� �

��� ? �� ���� ������ ��� ��� � �� ��� ���� 9����������' ���

������� � �� ��� ��� �� ��� ���� ���� �� ��� ������ �� ��� �!��� �

����� �� ����� ��� ��� (-/�� � ���� ��� � 8 ��� � ��� �����

� �� ���� ����� ����� � � ��� ����

"������

������ ���� �������

"�� ��' �� �� ���� ��� ���' ��� ? �� ���!��#� �� �� ���� �

+(�+K �� ��� �� ����� ���� ����� ?���� ��� ��� �� ���

� ��� ��� ����� �� +-�CK �� ��� �� ����� ���� ����� ���!�� �

� �� ��� ��� ���� � ��� � ��� ��� ������ ;�� ������ ���!��#�

�� �� ����� � � *+�*K �� +.�8K' ������������ ;�� �� � ����

�� ����� � � �� ����� ��� � @++�� �� ��� ? �� ���!��

�� 8(@�� �� ��� ������ ���!��� �� ������ ��� �������� � ���

�� ��� ���!�� � � ������� �� ��� @� ;���� � ��� ���� �� ���

? �� -C �� ��� � ��� �� ��� ���� �� � �������

"��� �� � �� �� ��� � ��� ��� ����� ���� � � �������

; ��� ��� ����� ��� � ���������� �� ���� ��� ���!�� ���

��� ������ ?����� ����� ��� ?����� ���� �� ��� � ��� ���

�� ��� � � �������� � �� �� ��� �������

��� �������

;�� ������� �� 88C ����� �(@@ :; �� (+. ��� � ��� ��� ��

������� �� ��� ����' � � 8CC��� ���� ���� � � ������� ;��

? �� ��� �� ��� (CC�� ��� ��� ���� ������ ��� ����� �������

�� ��� �����, ��� ������ ��� �� ��� -CC�� ��� ��� ��� ������ ��

����� ���� � ��� ���!�� ������� � � ������� �� � !������

;�� ����� �� ���!�� � ������ ���� ���� � 9&"J9' ���

?�������� ��� ���� I�������� �� ��� ��#� $��� %� ������ � �

�� �� ��� ���� =���� ������ 9������ C�C/ � �!�� � ����

����������� ����?���' �� �� ������ ��� �� ���� ��� ��� ��� ��

��� �������� ����������� ��� ��� ���� � ����?��� � ��� �����

C�CC(�

������� �� �� ������� ���� ����� �� �� � � ����� ��� ��

����������� ����?��� �������� ����������� �� ��� ���� �� �� � �

���� ����� ��� �� ����������� ����?��� �������� ����������� ��

� !���� � ��� � �� ��� /� ; ������ � �� ���� �@CH(+.� �� ���

��� ��� ��������� ����� ��� �� ����?��� �������� �����������

�� � !����' �� �� -8K �@-H(+.� �� ��� ��������� ����� � �

����?����� ��� �������� ��������� �� ��� ����� �� ���

���� ������ � �����' ()K �-*H(@@� :; ����� � � ����� ��

��������� �� ��� �������� �� � !���� �� -+K �@(H(@@� �� ���

����� ;�� �� � ? �� �� �� ��� ��������� �� ��� ���������

��������� �� ��� ��� � +�/ ���!��H� �� ��� ���� �� ��� ��

*�) ���!��H� �� ��� � ! �� ���, �� ��� ������������������ :;

�:4� /� 5� ������� ���� ����� �� ����������� �� ���� ������ � ����� ��� ����� �������� ������ �� ��� ���� �9� �� ��� !���� �1�� �9� ;�� ? �� ������ � ������:; ��� �� �� ��� ������ ������' �� ��� ����1� ;�� � �� �� � ��������� �� :; �� ����� ��� �� ��� ���� ;�� �� ������ �������� ����� ?��� �� �� ��� � ���� ��� ����� ��� �� >-C� �� M-C��� L� � �� ��� �� ��������� �������� ��� ���� �� � ��� ������ &������ ��� (- ���� ������ ���� � �� ������� �� � ���� �� ������ � � ?������� ��� ��������� �� ��� ����� ���� ������� � ��������� �� ��� �������� �������

*/@ 9� &� ��! �� 2� 0� 3���

� -CCC �� ���� &�� �������� 9���������' ������� ������ �� ���������' ��' */(>*/)

Page 5: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

��� ���' ((�+ ���!��H� �� )�@ ���!��H�' �� ��� ���� �� � !

�� ���' ������������

;�� ��� �� �� ��� ��� �� ����� ��� �� ����?��� ��������

����������� �� � !���� �� ��� ��� �� ����� ��� �� ��������

����������� �� ��� ���� � ���� ������ �� �� �� ���� �� :;��

A��� ������� � ����' � ����� ��� ����� ���������� �� ���

������������������ ����� � � ����������� ���� �� �� ��-( N 8�(+'$O C�C/� �� :; ��-( N 8�-/' $ O C�C/����� �� . �� * � ����� �� ��� �� � �� ��' ��� �� ��

����������� ����?��� �������� ����������� �� � !���� �� �� ���

����� ��� �� + �� ) ��� ����� ����������� �� �� ��� �� � ��

��� :;� :� ��� �' ��� �������� ����������� � �?�� ��� �� ����

������ ���� ���� ��� J ���� ����� ��� �� ��� ������� ��

� ��� �� ��� ������ ����� ��� A ������' ��� ������� �� ��� ����

� ��� �A ������' ��� ������� �� ��� ���� � ���' � ���

������� �� ���� ���� � ���� :� �� ���� ��� �� ���� ��� �� ���� ��� ��

����� ?����' ���� ����������� �� ������� � ����������� �������

�� ���� ������ �� �����' ��� ������������������ ����� � �

�����?�� ���� ����� ��������� �������� � ���������� �� ����

��������� ����� 9 ���� � �����?�� � ������� ������� �� ���

����� �� ����� ��������� �� ��� �� ��� (CC>@CC�� ��� � ���

����� � ����?����� ���� ' � ���� �� ��� ������' ��� ���

����� �� ����� ��������� �� ��� 8CC��� ���� ��� �� � !����' � ���

������� �� � ��� 6� ����������' ���� � �����?�� �

��������� �� ��� ����� �� ���!�� � ����?����� �� � ��� ���

����� �� ���!�� �� ��� 8CC��� �� ��� �� � !����� "��� ���' ����

� �����?�� � ���� ����������

��� ������������������ ����� � � ���� ������ ��� �������

��������� �� ���� ��������� ����� � �� @- �� ��� ���

��������� �� ��� �������� �� ��� ����' (- � � ������� �������' (8

������� ��������� �� (* ���� ��������� �� ����� ����������� ��

��� @( :; ��� ��� ��������� �� ��� �������� �� ��� ����' (+ � �

������� �������' ���� ������� ��������� �� (@ ���� ��������� ��

����� ����������� :� � !����' (C � �� @C �� ��� ��� ���������

�� ��� �������� � � ������� �������' (+ ������� ��������� �� (-

���� ��������� �� ����� ����������� ���� � �� ��� ���� �����

�� -* :; ����� ��������� �� ��� �������� �� � !���� � � �������

�������' (( ������� ��������� �� ���� ���� ����������

2��������

;�� ��� ?���� �� �� ����� �� ��� ����?��� � ����� ��

��������� �� ���� ������ � ��� ��� ��� �������� ����� ��

��� �������� �� ��� ���!��#� �� ����� ��� � ������ �����

�:4� .� 9�� �� ����� ��� �� ����������� ����?��� �������� ����������� �� � !����� "� ��� ���� �� ��� ������ �� ��� ���� %� ������' ����� � � ������� ���� ��� ����B ����� ��� �� ��� ������� �� ��� ���� � ��� �9' ���� ��� ����' ����� ��� �� ��� ������� �� ���� ���� � ��� �1' (C ��� ����' ����� ��� �� ��� ������� �� ��� ���� � ��� �6' (- ��� ���� �� ����� ��� �� ��� ������� �� � ��� �� ��� ������ �=' ���� ��� ����� :� � �� �� � ����� �� ����� �� ���?� �' �� ��� ���� � �� ������ ��� �������� �� ������� �� ��� �� � ������� ��� �� �� ��� ���� ��� ������

��� �������� ����������� �� �� �� :; ���� �� ��� ����� *//

� -CCC �� ���� &�� �������� 9���������' ������� ������ �� ���������' ��' */(>*/)

Page 6: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

������ D� ���� �� ���!��� �� �� ��� ���� �� �� � �����

�������� �� ���� � ���� ���� � � � ������� �� �� ?� ����

�� � ����� �������� �� ��� � ����� �� ��� �� ���� ���� �

�������� ��� ���� �� ���� ����� ������� � � ���������

=������ ��� ��� ��� �� ����?��� ���!��� � � ����� ��

?��� ����� �� � ������� � �� �� ���� ���� ��������'

�� ���� ������ � � ����������� ��� �� ������ ��� �� ���

�������� ����������� �� ���� ��������� �� ��� �� �' �� ���� ��

����� ����� ���� ���� ��� ��� � � �� �� ��� ����� �����

���� �� �� ���� ������' � �� ��� �� ���� �������� �����������

� ������ �� ���� �� � !����� D�� �� ���� ������ � � ���

������� �� ������ � � ��� � ���� ���� �������� �� ���� ��������

������������ ;���' � �� ��� !�� ����� ��� ��� �� ��� ����

��� ������ �� ��� ���� �� � ��' ��� ��� �� ��� ��� �� ���

���� � ��� ��� �� ��� ��� � ���� ��� �� ��� �������' �

����� ���� ��� ��� �� ��� ��� ��� ������ �� ��� � �� �����

��� ��� �� ��� �� ��� � ����� ���� �

��������� ����� ��� ������� ��F������ �� ��� ����� ��������

�� ����� ������� � �� �������� �� ��� �� � ��� ��� ������

����� ��� ��� ���� ����� � �������� �� 3���� �� ��������

�6���� �� ���' ()+), 3���� �� ���' ()+)' ())*, �������� % 3����'

())(, 3��� ���� �� ���' ())+�� D�� �� �� �� ��� �� ��� � ! �� ���

���� �� ��� ? �� ����� � !�� �� ���� �� ��� ��� ��� ��������� ��

��������� �� ���� ������ � ��� ��� �������� ����� ������� ��

����� ��� ����� ��������� ���� ?���� �� ��� ���!�� �� ��������

� !����� ;�� ���� ���� �� ��� ���� ����� �� ���� ��� ��������

����������� �� � !���� �� � ������ �� ��' �� �� ���� ����� �� ������,

������' �� � ������ ������� ���� ��� ��� �������� ����������� ��

��� � �� ��� �� ������ ����������' ���� �� ��� ������ ��� ��

����� ������� �� ���� ����� �������� �� ��� �� �� ��� �����

��������� :� ������ �� ��������� ��� ��� ���� ��� �� �������� ���

����� �� ����� ��������� �� � !���� �� ��� -CC�� ��� ��� ���

������ �� ���� ��� �������� �� ����� (CC�� ���� � ��� � �' ����

���!��� � � �� ?� ���� �� � ��� ��� �������� �� ��������

� !���� �� ������ �� �������� ���� � ��!� :� �� �����'

��������� �� ���� ����� ��� ��� ��� �������� ������� � �

������ ���� ������ � ��� �� ���� ����� ��������� ;�� I������#

��� � �� ��� ������� ���� � �� ��������� ����� ������ ���

��������� �� ���� ������� � ����� ����� ������� �� ����

���������

6���� �� ���#� �()+)� ����� � ��� �� ��� ? �� ������� �����

��� ���� ��������� ��� ��� �� ��� � ���� �� ������� ����� ��

��� ����� �������� �� ������� � �� ��� ���� � �� ��� ����� ��������

�� ���� ������� � � � �������� 7���� ����� ������� � ��� ���

���� ���!��� �� �� ��� � ��<���>���� ���� � ��! ����

���� �� ���� � �� ��� �������� �� ����� ������ �� ��� ��

���� ���� �������� �� ��� ��� 9 ����� ������� ����� ��

��������� � � ����B ��� ���� �� ��� ��� ���� ;��� ���� ������

�:4� *� 9�� �� ����� ��� �� ����������� ����?��� �������� ����������� �� ��� ���� �9' ���� ��� ���' 1' (. ��� ���' 6' (( ��� ���' =' ��� ��� �����

*/. 9� &� ��! �� 2� 0� 3���

� -CCC �� ���� &�� �������� 9���������' ������� ������ �� ���������' ��' */(>*/)

Page 7: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

�� ���� ��� ���� � ����� �8�+K� �� ��� ��� � ��������

���������� :� ��� ���� ����� �3���� �� ���' ()+)�' �� ��� ��<���>����

���� � ��! ��� � ���� ��������� � � ��������� :� � ����� ���

)�8K �� ��������� ��� ��� �������� ���� ��� � ��<���

��� �� �� ��� � ���� � ��������� ���� �� ��� ���� ���������

�� ��� �� ���� ;�� ���� ���� �� ����� � � ������� � � � � �(- ��'�� �� �� ����� �� ��� ��������� ���� �� �� �� ��� (CC>.CC�

�� �� ��� ����� �� �������� �����' �� ���� �����# ������� �

������' �� �� ���� ����� �������� � ?���� �� ��� ���!���

9����������' �� ���� ����� ���� ������' ��� ���# �������� ����

�F��� ���� ����� �� ���� � ������ �� ��� ���!��#� ��!' ����

����� �������� ���� �� ����� ��� ���� �� ��� �������� �� ���

���!��#� �� ��� ��� �� �������� � ������� ���� �� �� ��� ��

��� ���!�� �� �� ��� ������� � ��!�

;��� � ��� ��� ��� �� ��� ����� ���� ����� ��� ��� �� 3����

�� ��� �())*�� :� ��� �����' ��� ���� � � ��� �� ����� ���!���

������� �!�� �� ��� ��� �� �� :� ����� �� 8/- ����� ��� ���

�� ��� ���������� �� � ��������� �� ���' -* ����� ��� �����

� � ����� ���� �������� ��� ��� ���!�� ���!�� � � � �� ���

���� ������� :��� �������' ��� �������� �� ����� ���������

��� ��� ���� �� �� ��� �� ���� I��� ��� �# �� �������� ����

�� �� � ��� ���!�� � ���!��� ;�� ? �� �� � ��� ��F������

�� ��� ���� �� � ��� ���!�� �� 9��� ����� �� ��� ��� ������

�� ���� �� ���� �� ������ ���� ����� ?���� �� �� �� ��� ��� ���

(( �� ����� -* ����� �� ��� ? �� �� � � ���� +CK �� ��� ? �� ��

��� ��� ��� � ��� ����� �� �� ������ ���� �����

�� ��� ������ �3��� ���� �� ���' ())+�� 3����' 3��� ���� �� ���

��� � ��������� ��� ��� ��������� �� ����� ��� ����� ���� �� �

�� �� ��� � � �� � ���� ���� � ������ �������� �� ���� ���

�� �� � �� � ���� ������ � ��<��� � �����

"� ������ ��� ���� �������� �� ��� ���� ���� �� ���� ��

�� ����� ��� ��� ������ �� ��� ��� �������� ��!' ��� ��� ��

�������� % 3���� �())(, ���� ����� 8�� :� ��� ���� �����' ���

���!�� � ��� � ����������, �� � ����� �� ��� ���� �� ���

�� ���� ���� ?����� ���� ��� �� �� ��� � �� �� ��� �� ����

����� ��� ����� ��������� :� � ����� ��� (*K �+H@*� �� ��

��� ��� ��������� ��� ��� �������� ����� ����� ��� ��� <���

�� ��� ����� �������� �� ��� ���� ���� ?���� �� ��� �� ���� D�

������� ���� � ����� �� ����� ��� �� ��� ������, -8K ��

��������� ����� �� -+K �� :; ����� � � ��F������ �� ���

�������� ������� ���� 3������' ������ �� ��� �����' ���� �� ��

� ����� ��� �� ����� ��� ����� ������� ���� �� �� ���� ������

�� ��� ' ������ ��� �� ��� ����� �������� �� �� �������

���� ������� �������� �;�! �� ���' ())(��

D� ��� � � � ��� �� ��� ��� �� ���� ��� � ������ �� ���

����� ���������� � ������ � �� ���!� ����� ����� �������� ��

����� ��� ����� ��������� ���� ?���� �� ��� ���!�� �� �����

� � ��� �� ��� ��� ���� �� ����� ?���� ������ �� �����

�:4� +� 9�� :; ����� ��� �� ����������� ����?��� �������� ����������� �� � !���� �9' (C ��� ���' 1' ����� ��� ���' 6' ����� ��� ���' =' �� �� ��� �����

��� �������� ����������� �� �� �� :; ���� �� ��� ����� */*

� -CCC �� ���� &�� �������� 9���������' ������� ������ �� ���������' ��' */(>*/)

Page 8: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

������ 9 �������� ���� ���� ��� �� �� ��� ��� �� �� ���

��������� �� ��� ��� ��� ��� ������� ����� �� ��� �� �������� ��

��� ���� �� ��������� �� ��� ��� ��� ��� ������� ����� �� ���

�� �������� �� � !���� �� �� ����� D� �� ��� ��� ��� �� �

�� ���� ���������

6��� � �� ��� ������ �� �� ���� ������ �� ���� ���������

��� ��� ��� ����� ��� ����� ?���� � � ����� ���� ����� � �

������� ����� �� ���� ������ ������ �� ���' ()+)�' ���������

����� �� �� �� :; ����� ��� ��� �� �� ����� ��� �� � ����� ���

������� ��������� ���� �� ��������' ������� ��� ��� ��� ��� ����

� ����� �� ��������� ;��� ��� ������� ��� ��� �������� ��� ��

�� ��� ����� � �� ��� ����� ����������� ��� �� �� :; ����� ��

��� � ����� 7��� ����� �� �!� ����� �� ������ �� ���

��������� ������ ��� ���� � ���� �� ����� ����� ���� �� � �����

��� ���������� ���� �� �������

��������#�����

D� ���! = 7����� 7����! �� ������ ���������� �� �������� �����'�� 7������ "#&���� �� �������� ��������� ;��� ��� �� � ����� ��� �� ��� �=8.C8- �� &7-@-(* � �� ��� &����� :��������� �� ������

�$$���������

��' ��������� �� �����, :;' ���� ������ ��

"��������

9� ���' 7�' 5��!� ��' 9�' 5��!��' 6��� % �� ��' 3�4� �())*� 7�������� � ��?���� �� ������� ��� ������ � ��� �� ��� ��� ����������� ������ �������&%���'��' ��' ((>-@�

1 ���' 6�9� �()++� 7���� �� ��� �� ���� � � �������B ��� �� �� �� ���� ��� ��������� ��������� �� ��� �� (���� ��������' ��' (.8>(.)�

6����' 5���1�' �������' P� % 3����' ��;� �()+)� 3�������� ����������� �� ����� ��� ��� �� ��� ���!�� ����� �� ������ ����� ������� �� ��<�������� ���� � ��!�� �)�� *��� ����' ��' --)>-@C�

6� !��' 7� �()./� ;������������ ��� �� ��� �� ��B ������� �� ������ ��� ����� � ��������� �������� �������&%���'��' �' 88)>8/(�

��������' 2�=� % 3����' ��;� �())(� 9������� �� �� ������ �� ��������� ����� � ������� �� ��� ��������� �� ����� �� ��� ������� ����� $�&%������'&' ��' -(>@C�

��������' 2�=�' 5��!��' 6�7� % �� ��' 3�4� �()).� =�?���� �� ����� � !�� ���� � ��� ������ � ����� � ��������� �� ����������&%���'��' ��' (.8>(*.�

����� ' ;�6�' 6�� �' 6�9� % ��&�����' 1�0� �()+)� 7���� ����������� �� � ��������� ��� ���B ���������� �� � �� ������ �� ���������+���' ���' (/+C>(/+-�

4���' =� % � ����' 7� �()++� 9 ���� ���� �� ��� ������� �� �� ��� ��������� ������ � �������� ������ ���� ����� �� ��� �� ���!���� *�%���*��� ����' ��' -C->-(-�

2 �' 0��� �())(� "� ��� ��� � ���� �� ��� ����� ����� ������B���������� ��� ��������� �� ������ ,���������' �' -8.>-8)�

2���' 7�2�' 3�������' 1�2� % 6��' ��6� �()+C� :��������� �� �������� �� ����� �� ���� ����� �� ��� ��������B � ��� ���� ������� ��������' ��' /8/>/8+�

$�� ����' 1�' ��4� �' ��' "����' =� % 4���' �� �()+/� ���������

�:4� )� 9�� :; ����� ��� �� ����������� ����?��� �������� ����������� �� ��� ���� �9' ���� ��� ���' 1' (/ ��� ���' 6' ���� ��� ���' =' ���� ��� �����

*/+ 9� &� ��! �� 2� 0� 3���

� -CCC �� ���� &�� �������� 9���������' ������� ������ �� ���������' ��' */(>*/)

Page 9: Eye position-sensitive units in hippocampal formation and in inferotemporal cortex of the Macaque monkey

���������� ��� ���� ����� � !�� ���� � ���� + ��� � ��� �����������*�%��� ������ *����' ��' 8-/>88*�

0��' 2�' 2������' 0�7� % 2 �' 0��� �()+*� ������� �� �������� ��� ������� ����� ���������� �� ���������� �� ��� ��� ���� � ��!� +���������� #�����' ��' .@.�

������ ' &�' &����<�' ��' ;�� ' 3�' ����!�' 7�' ����' 7� % "��' ;��()))�� 7����� �� ��!���������� ��� ��� �������� �� �� �� ���� ��� � ��������� �� ��� ���!�� ��������� �� ������ �� ��������'��' -8+(>-8)8�

��&�����' 1�0�' 1 ���' 6�9� % "#$����' 2� �()+8� ;�� ���� �������� ����������' �� ������' �� �������� �� ����� ���� ������� �� ��� ���������� ��� ���������� ��� �)�� *�� ����' ��' @(>@)�

�� ��' 3�4���' 4 ��' 5�' 3 ����' 2�&�5� % "#$����' 2� �()+-� 5���������� ���� �� �� �� ��� ��������� �������� ������ �-����' ���'.+(>.+8�

�� ��' 3�4���' ��' 2�2� % 3 ����' 2�&�5� �()+.� 9������� �� ������� ��� �� ����������������� ��B �� ��� ���� �� ��� I����� �����#�� I � !�� ���� �# ���� ��� �� ��������� ��������� .� �� �)��$�&%��� * ���� $%&����� $�&%���' �' 8./>8)/�

����� ' 3�A�' $����' 2�0�' 1�����!' ����' ;���' 2�7� % Q�� !' 4�2� �())(�7���� ? �� �� ����� �� ��� ��� �� ��� ��������� �� ����� �� � ��������� ��� :� 5��� �' 2� �����' *��� �� +���� "��� � A���� ���� 5 ���'"��� �' A$' ��� -).>888�

�� �' ��9� % ����!��' �� �())+� "�<��� ��������� �� ������� ���� ��� ���!��� ��� ����������� ������� �� ��� ���� �� ����������� ����������' �' ./.+>./+-�

&� ��!' 9�' 3���' 2�0� % "#&����' 7� �()).� 5������� ����������� ����������� �� ���� ������ � ������ +�� �������� #�����' ��' (8)C�

"#$����' 2� �()*)� 9 ���� �� ��� ��������� ���� ������ $��'� ����������'��' @()>@8)�

"#$����' 2� % =��� ���!�' 2� �()*(� ;�� ���������� � ����� ���5 ������ � �������� � �� ���� ������� �� � ���������� �� *��� ����' ��'(*(>(*/�

"#$����' 2� % &���' 0� �()*+� (%� ,��������� �� � �'����� ����6� ����� 5 ���' "��� �' A$�

"��' ;�' &!�� ' $�' &����<�' �� % ����!�' 7� �())8� ���!�� ������������ ��� ����� �� ����� �� �������� ���������� �� ������%&�����' ��'(/(.>(/-)�

5 !�����' 2�$�' �� �' ��9� % ����!��' �� �()++� 9 ��������� ��������

��� �� ��� ���������� �� ���!���B ���� � �� ��� ������� �� ��<����� ����������' ' @(/)>@-.*�

5�� ����' �� �()+/� =�?���� �� ���������� ������������ ��� ��!� ��� � ����� �� ����� ������ ������� �� ��� �������&%���'��' ��' .C(>.(@�

5����' 7� % ����� ' 1� �())8� ���� � �� ����� ��� ������ �� ������� ����������� ��� ������ � ����� �� � � ��������� ����������������&%���'��' ��' (>(/�

3���' 2�0�' 7����!' 7�' =����' ��=� % 1����' 6��� �())@� ��� ���������������� ������� �� ��������� �� ���� ������ � ��� ���� ��������%&�����' ��' (-+/>(-++�

3��� ����' 3�4�' 3����' ��;� % 4�� ���� �����' 5� �())+� 7���� ��� ������� ��� � ���� ����������B ������� �� ����� �� ��� ������� ��������%&�����' ��' ((@/>((/.�

3�������' =�9� �().8� 9 ������ �� ���� �� ��� ��������� ���� ���� ��� �� ���� �� ������ ?���� /��� (���� *������ �'�' ���' (8(>(@/�

3����' ��;�' �������' P�' 6����' ��1�' $���� ' 3�5�' &�!�' ��'��������' 2�=� % 1��' 0� �()+)� ��������� ��� ��� �� ������!�� ��� ������� ����� �� ��� ���� �� ���� �������� �� ��� �� ����������' �' (+8/>(+@/�

3����' ��;� % "#� ' 7��� �())/� J�� � ��������� ��� ��� �� ��� � ������������� �������� ,���������' �' @C)>@-@�

3����' ��;�' 3��� ����' 3�4� % 4�� ���� �����' 5� �())*� 7���� ��� ������� ��� � ���� ����������� ���� �� ��������' �' (*+)>(+)@�

3����!' &���2� % 4���' =� �()+*� ���!�� ���������� �� �� ������� ������� �� ����� ���������� �� ��������' �' -88(>-88*�

7����' ��0� % ����� ' 1� �()+(� ;�� ��� �� ��� ��� ���������� �� ��� ���� �� ����� �������� �������&%���'��' ��' *+(>*)8�

7����' ��0� % ����� ' 1� �()+)� 3��� ��������� ���� ���� �� ��� ������ ����� �������B ������� ��?��� � ��� �� �����R �������&%���'��'��' *(>+(�

7����!' 7�' &� ��!' 9� % 3���' 2�0� �())*� 9������� ���!�� �� ���� �������� ������ �� ����� ����� ��� ��� � �� ���������' � ���������'�� ���� ������ � �� �� ������� �� ������%&�����' �' -(/.>-(.8�

;�!' $�' 7���' ��' ��!�' P� % �� ��' �� �())(� 6���� ����� ������ ��<���� �� ���� ������ � �� ��� �� ��� ����� ���!��� ��������%&�����' ' (*C>(+)�

D���� �' D�=�' $��' 3�;� % 9���' D�3� �().)� # +�������)� *��� #���� ������� ���������� A���� ���� �� 6���� �� 5 ���' 1� !�����

��� �������� ����������� �� �� �� :; ���� �� ��� ����� */)

� -CCC �� ���� &�� �������� 9���������' ������� ������ �� ���������' ��' */(>*/)