Feather5

Összefoglaló táblázat

Karakter polaritás Pleziomorf Apomorf(ősi) (leszármaztatott)

Egyezés taxonok között Szünpleziomorfia Szünapomorfia

Egy taxonnál jelentkezik Autapomorfia

Homoplázia Visszafordulás Konvergencia

Egy taxon lehet MonofiletikusParafiletikusPolifiletikus

Molekuláris filogenetika-kladisztika

E. Zuckerkandl(1922-2013)

L. Pauling(1901-1994)

„molekuláris óra hipotézis” - 1962Molecules as Documents ofEvolutionary History - 1965

Fitch WM and Margoliash E. (1967). Construction of phylogenetic trees. Science 155: 279-84.

1967: Első molekuláris „kladogram”…

citokróm-c aminosav szekvencia(kb 100 aminosav) –távolság-módszer

1979: Az első „gén-fa”

Peromyscus (amerikai egér) rágcsálók három faja –mtDNS fragmentumok elemzése – nukleotid-szekvencia eltérések mátrixa –Távolság módszer -- dendrogram

maniculatus

Avise, J.C., R.A. Lansman, and R.O. Shade.1979. The use of restriction endonucleases to measure mitochondrial DNA sequence relatedness in natural populations.I. Population structure and evolution in the genus Peromyscus. Genetics 92:279-295.

Távo

lság

2

1

0A B C D E F

2. keret. Kladogram-szerkesztés molekuláris alapon.

Az alábbiakban teljesen önkényes nukleotid-szekvenciákból kiindulva kladogramot szerkesztünk 6 taxonra a távolság-mátrix módszerrel. Az illesztett szekvenciák a következők:

A ATACGAGGAATACGACGGGTGAB ATACGAAGAATACGACGGGTGAC GTACGACGTCTACGACGGGTGGD GTACGACGTGTACGACGGGTGGE GTACGACGAATATGACGGGTCGF GTACGACGAATATGACGGGTAG

A szekvenciákat minden lehetséges párosításban összehasonlítjuk, s megállapítjuk az eltérések számát. Adatainkat az alábbi távolságmátrixban összesítjük:

B C D E FA 1 5 5 5 5 B 5 5 5 5C 1 4 4D 4 4E 1

A mátrixból a kladogramot olyan eljárással állítjuk elő(szomszéd-csatoló módszer), melynek célja, hogy a a taxonok eredeti távolságait a gráfon belülitávolságok a lehető legjobban megközelítsék. A függőleges tengely léptékét tekintve belátható, hogy ez itt maradéktalanul megvalósul.

0

1

2

.- távolság módszerrel

Az állatok első molekuláris elemzése 18S riboszomális RNS szekvenciák alapján

„klasszikus” morfológiai, embriológiaifelfogás – vö. szelvényezettségAtrhropoda-ízeltlábúakAnnelida-gyűrűsférgek

Akkori eredmény – távolság módszer- Az állatok nem monofiletikusak?

Field KG, Olsen GJ, Lane DJ, Giovannoni SJ, Ghiselin MT, Raff EC, Pace NR, Raff RA. 1988. Molecular phylogeny of the animal kingdom. Science 239:748–753.

A táv. módszer nem tökéletes

A A G G A G A G A G A G

G G G

G A

G A G A G A G A

Molekuláris parszimónia

Egy pozícióra, adott négy taxon: 1 és 2: A, 3 és 4: G

1 2 3 4 1 3 2 4 1 4 2 3

A A G G A G A G A G A G

A A A

A G

1 2 3 4 1 3 2 4 1 4 2 3

vagy

A G A G A G A G

1 lépés 2 lépés 2 lépés

Sok nukelotidra – hogyan határozzuk meg a fát?

1. lépés: gyökér nélküli fa

Az élek összhosszúsága legyen minimális

2. lépés: gyökereztetés – evolúciós irányultság megállapítása

„külcsoport módszer”

1 2 3 4

1 2 3 4

O

O

Heurisztikus kereső eljárások 1. lépés: gyökér nélküli fa – kiindulás véletlen fákból

a-d a fa elmetszése és újraegyesítése

A cserét megtartjuk, ha rövidült a fa…Vannak hatékony kereső módszerek…DE:Nem biztos, hogy megtaláljuk a legjobb fát.

a-b szomszéd ágak felcserélése

a-c egy ág átoltása

2. lépés: A fa gyökereztetése

Külcsoport módszer – vegyünk be az értékelésbe egy közeli rokon taxont is

1. A heurisztikus keresés végeredménye: hossz = 17

2. A külcsoport az A taxon, tehát

A D E F B C

2 1 1 1

2 3 4 12

2

2 1 11 1

2

3

4

gyökér

2 1 1 1

2 3 4 12

A zárvatermőkmolekuláris parszimónia elemzéseSoltis et al. 1993

rbcL – RuBisCo nagy alegységa fotoszintézisbenfontos fehérje egyik génje

(nyitvatermő))

Az állatok filogenezise – néhány fontos (molekuláris) eredmény

Ecdysozoa: vedlőkLophotrochozoa: tapogatókoszorús- csillókoszorús állatok