1

TMMOB ZİRAAT MÜHENDİSLERİ ODASI

KABA YEMLERDE KALİTE

DOÇ. DR. ÖZLEM ÖNAL AŞCI

ORDU ÜNİVERSİTESİ

ZİRAAT FAKÜLTESİ ÖĞRETİM ÜYESİ

PROF. DR. ZEKİ ACAR

ONDOKUZ MAYIS ÜNİVERSİTESİ

ZİRAAT FAKÜLTESİ ÖĞRETİM ÜYESİ

2

ISBN - 978-605-01-1227-6

TMMOB ZİRAAT MÜHENDİSLERİ ODASI Karanfil Sk. 28/12 Kızılay / ANKARA

TEL: (0312) 444 1 966 FAKS: (0312) 418 51 98 www.zmo.org.tr zmo@zmo.org.tr

YAYINA HAZIRLAYAN Figen KURAL (ZMO)

BASIM Pozitif Matbaacılık ve Ambalaj San. Tic. Ltd. Şti.

Çamlıca Mah.Anadolu Bulv. 145. Sokak 10/19 Yenimahalle/ANKARA

Tel: 0312 397 00 31 | Faks: 0312 397 86 12E-Posta: pozitif@pozitifmatbaa.com

1000 Adet Basılmıştır. Kasım 2018

3

ÖNSÖZ............................................................................................................... 7SUNUŞ ............................................................................................................... 9BÖLÜM I: GENEL BİLGİLER ............................................................................ 11

1. Yem Bitkilerinde Kalite ..................................................................... 112. Bitkinin Yapısı ..................................................................................... 113. Ruminantların Sindirim Sistemi ........................................................ 184. Ruminantlarda Sindirim Metabolizması ........................................... 18

BÖLÜM II: YEM BİTKİLERİNDE KALİTEYE ETKİ EDEN FAKTÖRLER ........ 211. Bitki Türü ............................................................................................ 212. Hasat Zamanı ...................................................................................... 283. Çevresel Faktörler .............................................................................. 30

3.1. Sıcaklık .................................................................................. 303.2. Su .......................................................................................... 323.3. Işık .......................................................................................... 343.4. Toprak Yapısı ve Gübreleme ................................................ 353.5. Hastalık ve Zararlılar ............................................................ 37

4. Değerlendirme Şekli .......................................................................... 385. Bitkilerde Bulunan İkincil Bileşikler ................................................. 41

5.1. Alkaloitler ............................................................................... 415.1.1. Bitkinin Sentezlediği Alkaloitler ....................................... 415.1.2. Bitki Üzerinde Yaşayan Fungusların Sentezlediği Alkaloitler (Mikotoksinler) ............................................................................. 475.2. Glikozitler .............................................................................. 495.2.1. Nitro (NO2) Glikozitler ...................................................... 495.2.2. Kardiyak Glikozitler (Kalp Glikoziti) ................................ 505.2.3. Siyanogenik Glikozitler .................................................... 515.2.4. Anthraquinone Glikozitler ................................................ 535.2.5. Glukosinolatlar (Goitrogenik Glikozitler) ........................ 545.2.6. Diğer Glikozitler ................................................................. 565.3. Fenolik Bileşikler ................................................................. 575.3.1. Kumarin ............................................................................. 575.3.2. Tanen .................................................................................. 58

İÇİNDEKİLER

4

5.3.3. Saponin ............................................................................... 615.3.4. Fitoöstrojen ........................................................................ 645.3.5. Resin ve Resinoid ............................................................. 655.3.6. Terpen ................................................................................. 66

6. Işığa Duyarlılık Yapan Maddeler ....................................................... 677. Bitkinin Yapısında Bulunan İnorganik Maddeler ............................. 68

7.1. Mineraller .............................................................................. 687.2. Nitrat ...................................................................................... 717.3. Oksalat .................................................................................. 72

8. Bitkinin Yapısında Bulunan Diğer Maddeler .................................... 728.1. Protein Yapısında Olmayan Toksik Aminoasitler ............... 728.2. Toxalbumin ............................................................................ 738.3. Tiyamin ................................................................................. 73

BÖLÜM III: ÜLKEMİZ VEJETASYONUNDA BULUNAN, HAYVANLARDA TOKSİK ETKİ GÖSTEREN BİTKİLER ............................................................................ 77

1. Alkaloit Taşıyan Bitki Türleri ............................................................. 782. Glikozit Taşıyan Bitki Türleri ............................................................. 803. Fenolik Bileşik Taşıyan Bitki Türleri ................................................. 834. Işığa Duyarlılık Yapan Madde Taşıyan Bitki Türleri ......................... 86

BÖLÜM IV .......................................................................................................... 89YEMDE KALİTE ANALİZLERİ ................................................................ 89KAYNAKLAR ........................................................................................... 94

5

Bu kitap;Bizlerin yetişmesinde sonsuz özveride bulunan başta anne ve babalarımız olmak üzere, yoğun çalışma gerektiren ve uzun bir süreç olan akademik hayatımızda, her zaman yanımızda olan eş ve çocuklarımıza sevgi ve saygılarımızla ithaf olunur.

6

7

ÖNSÖZYem konusu, memleketimizde hayvan beslenmesi ve dolayısıyla insanların beslenmesindeki önemi bakımından, üzerinde daha dikkatle durulması gereken bir konudur. Türkiye’de et sorununun temel kaynağı ot sorunu ile doğrudan bağlantılıdır. Fazla miktarda yem üretme yanında, yüksek kalitede yem üretmek zorundayız. Ülkemizde, kaliteli kaba yem, çayır ve meralarımız ve yem bitkileri tarımı olmak üzere, iki önemli kaynaktan üretilmektedir. Bu kaynaklardan doğal çayır ve meralarımız, uzun yılardır devam eden erken ve aşırı otlatmalar nedeni ile verim güçlerini kaybetmişlerdir. Kaliteli kaba yem üretiminin diğer kaynağı olan tarla arazisi içerisinde yem bitkileri tarımı ise yetersizdir. Türkiye’de mevcut hayvan varlığımızın yeterli ve verime uygun beslenemediğini söylemek mümkündür. Bunun da ötesinde, hayvanlarımızın yaşama payı kaba yem gereksinimlerini dahi karşılamaktan uzak bir kaba yem üretim düzeyine sahip bulunmaktayız. Bu durumun pek çok sebebi olmakla birlikte, kaba yem sorununun tarımın diğer dallarının sorunları ile iç içe olduğunu bilmek ve çözümü için birlikte çareler aramak gerekmektedir.Ülkemizde hayvansal üretim yapan işletmelerle bitkisel üretim yapan işletmeler arasında sektörel bazda bir işbirliği bulunmamakta ve bunun sonucunda da pazarlama problemleri açığa çıkmaktadır. Pazarlama problemlerinin açığa çıktığı noktada ise kaliteli kaba yem üretimi için gerekli tohum, teknik bilgi, mekanizasyon ve sulama gibi konularda da istenilen düzeyde bir gelişme gerçekleşememektedir. Meralarımızın yönetimi ve otlatma organizasyonu düzensiz olduğundan, meralarımızın verimlilikleri de düşüktür. Ülkemizde, yem bitkileri tarımı, genellikle ana üründen sonra ikinci ürün olarak yapılmakta olup, ana ürün ile rekabet şansına sahip değildir. Tohum, mazot, sulama gibi girdilerden dolayı kaba yem üretim maliyetleri yüksek olmaktadır. Yurdumuzda, yonca, korunga, adi fiğ ve burçak gibi geleneksel bir kaç yem bitkisinin tarımı yapılmaktadır. Bu bitkilerin yanında, hayvan pancarı, sudan otu, mısır, yem

8

bezelyesi ve mürdümük gibi birçok yem bitkisinin tarımı yapıldığı bilinmekle birlikte, ekim alanları hakkında kesin bilgiler bulunmamaktadır. Bugün yem bitkisi ekim alanı, mısır vb bitkiler dahil edildiğinde bile toplam ekilebilir alanın en çok % 6’sını, her yıl ekilen alanın ise % 9’unu kaplamaktadır. Yurdumuzda hayvan beslenmesi, geniş ölçüde doğal çayır ve meralara, anızlara ve tahıl samanına dayanmaktadır.Kaliteli kaba yem üretimi yem bitkileri ve hayvancılık endüstrisinin gelişimi için kilit rol oynamaktadır. Hayvanların kaliteli kaba yemler ile beslenmesi büyük bir zorunluluktur. Çayır ve meralar hayvan beslenmesinde çok önemli kaba yem kaynaklarıdır. Ülkemizde 2018 yılı itibariyle çayır mera alanları TÜİK verilerinde 14,6 milyon hektar yazmış olsa da bu gerçekçi bir veri olmaktan uzaktır. Tarım ve Orman Bakanlığının verilerine göre ülkemizde yaklaşık 10,9 milyon hektar mera alanı ile toplam ülke alanının yaklaşık %13’lük bir kısmını kaplamaktadır. Veriler meralarımızın 7.8 milyon ton kuru ot üretim kapasitesine sahip olduğunu gösterir. Kaliteli kaba yem kaynaklarından bir diğeri de tarla tarımı içerisinde bulunan yem bitkileridir. Ülkemizde 2017 yılı rakamlarına göre yem bitkileri ekiliş alanı 2.687 milyon hektar ve yaklaşık 60 milyon ton kadar da bir üretimimiz söz konusudur. Ekim alanının gelişmiş ülkelerdeki gibi %25 seviyelerine çıkması gerekmektedir ki, buda ekim alanının yaklaşık 5-6 milyon hektara çıkması demektir. Ancak bu şartlarda üretim potansiyelimiz 110-120 milyon ton’a çıkabilsin.Türkiye’de kaliteli ve nüfusa yeterli olacak bitkisel üretim ve hayvansal üretim büyük önem arz etmektedir ve hala bu konularla ilgili sorunlar devam etmekte ve çözüme yönelik çalışmalar yeterli olmasa da sürdürülmektedir.Bu bağlamda Prof.Dr. Zeki ACAR ve Doç.Dr. Özlem ÖNAL AŞCI tarafından emek yoğun ve kapsamlı bir şekilde hazırlanan “Kaba Yemlerde Kalite” isimli kitabın, meslektaşlarımızın inceleme ve araştırmaları için ihtiyaçlarını karşılayabilecek nitelikte olduğunu düşünüyor ve değerli hocalarımıza teşekkür ediyorum.Özden GÜNGÖRTMMOB Ziraat Mühendisleri OdasıYönetim Kurulu Başkanı

9

SUNUŞÜlkemizde yüksek oranlı kaliteli kaba yem açığının olduğu uzun yıllardan beri dile getirilmektedir. Mevcut açık saman ve buna benzer dolgu maddeleri ile giderilmeye çalışıldığından, hayvan sayısı yeterli olmasına karşın, verim düşüklüğü nedeniyle et ve süt üretimi istenilen düzeylere ulaşamamıştır. Ucuz kaliteli kaba yem yetersizliği nedeniyle, hayvanların gereksinimi olan besin maddeleri hem daha pahalı, hem de önemli ölçüde dışarıya bağımlı olduğumuz yoğun (kesif) yemlerle karşılanmaya çalışılmaktadır. Bu durum bir yandan üretim maliyetlerini artırırken, diğer yandan üretimin sürdürülebilirliğini tehdit etmektedir. Son yıllarda ülkemizde sıklıkla yaşadığımız ve kamuoyunda da tartışılan süt ve et krizleri, kaliteli kaba yem üretimini daha çok gündeme getirmiştir. Bu noktada bir yandan üretimin, diğer yandan da üretilen yemin kalitesinin artırılması çok önemlidir. Kalitenin artırılabilmesi, öncelikle kaba yemlerde kalite kavramının, kaliteye etki eden ve kaliteyi belirleyen unsurların iyi anlaşılmasına bağlıdır. Elinizde bulunan kitap bu amaca yönelik olarak hazırlanmıştır. İki yılı aşkın bir süre boyunca konuyla ilgili çok sayıda kaynak taranarak kitap hazırlanmıştır. Muhakkak ki yetersizlikler ve eksiklikler olacaktır. Ya da akan zaman içerisinde ortaya çıkan yeni gelişmeler ve ihtiyaçlar, eksiklikleri ve yetersizlikleri ortaya çıkaracaktır. Yapılan eleştiri ve öneriler de dikkate alınarak ilerleyen dönemlerde kitabın daha mükemmel hale geleceğine inanıyoruz.Yoğun bir emek ürünü olan kitabın basımını üstlenen meslek örgütümüz Ziraat Mühendisleri Odası’na, başta Genel Başkan Sayın Özden GÜNGÖR, Yönetim Kurulu Üyeleri ve Genel Sekreter Kamil BAYRAM olmak üzere, tüm ZMO mensuplarına sonsuz teşekkür ve şükranlarımızı sunarız. Kitapta yer alan nefis fotoğrafları çeken sevgili meslektaşımız ve arkadaşımız sayın Prof. Dr. Hatice BOZOĞLU’na sonsuz teşekkür ederiz. Kitabın yazım, düzenleme ve kaynak tarama aşamalarında katkılarını esirgemeyen başta Araş. Gör. Mehmet CAN, Doktora öğrencisi Gülcan KAYMAK ve Yük. Lis. Öğrencisi Elif ÖZTÜRK olmak üzere Ondokuz Mayıs ve Ordu Üniversitesi Ziraat Fakültesi Tarla Bitkileri Bölümü Lisans Üstü öğrencilerine ve katkı veren herkese teşekkür ederiz.Kitabın tüm meslektaşlarımıza, öğrencilerimize, üreticilerimize, yem sanayicilerine ve tarımın tüm paydaşlarına yararlı olmasını dileriz.

Özlem ÖNAL AŞCI Zeki ACAR

10

11

BÖLÜM IGENEL BİLGİLER

1. Yem Bitkilerinde Kalite

Yemler kaba ve yoğun (kesif) yemler olmak üzere iki ana gruba ayrılmaktadır. Hayvanların sağlıklı ve dengeli şekilde beslenip, beklenen verimleri sağlayabilmeleri için, rasyonlarda kaba ve yoğun yem dengesinin sağlanması gereklidir. Kaliteli kaba yemler hayvanların yaşama payı besin madde ihtiyaçlarını karşılama yanında, et ve süt verimi için gerekli olan besin maddelerinin bir bölümünün karşılanmasına, sindirim sisteminin düzenli çalışmasına, hayvansal ürünlerin daha kaliteli ve ucuz olmasına katkıda bulunurlar. Kaba yemler çoğunlukla çiftliğin kendisi tarafından üretildiği için, genellikle satın alınan yoğun yemlere ve dolayısıyla dışarıya olan bağımlılık da azalmış olur. Böylece işletmenin değişen koşullara karşı ayakta kalıp rekabet edebilme ve sürdürülebilir olma şansı artar. Ancak, üretilen kaba yemlerin miktarı yanında, kalitesi de çok önemlidir. Yem bitkilerinde kalite, tüketilen yemin hayvansal ürüne dönüşebilme oranı olarak tanımlanmaktadır. Bu nedenle de kalite; yemin besleme değerine, sindirilebilirliğine, hayvan tarafından tüketilme isteğine ve yemde bulunan antikalite faktörlerinin etkisine bağlı olarak değişmektedir (Collins ve Fritz, 2003). Bu noktada bitkinin yapısı, ruminantların sindirim sistemi ve ruminantlarda sindirim metabolizmasına değinmek konunun daha iyi anlaşılmasını sağlayacaktır.

2. Bitkinin Yapısı

Bütün bitkilerin temel birimi hücredir. Bitki hücresi kimyasal ve anatomik olarak 2 ana kısımdan oluşmaktadır: a) hücre çeperi (duvarı) ve b) protoplast (hücre içeriği) (Şekil 1). Protoplast ruminantlar tarafından hızlı bir şekilde ve hemen hemen tamamı (%90-100) sindirilmekte, hücre duvarının sindirilebilirliği ise yapısına bağlı olarak değişmektedir (Collins ve Fritz, 2003).

12

Şekil 1. Bitki hücresinin kısımları (Anonim, 2017a).

Bitkilerde hücre duvarının büyük bir kısmını selüloz, hemiselüloz ve pektin oluşturmaktadır. Bütün bitkilerde selüloz hücre duvarında bol miktarda bulunurken, hemiselüloz ve pektin yoğunluğu değişmektedir. Bunların yanı sıra, hücre duvarında değişen miktarda lignin, az miktarda protein ve mineral bulunmaktadır. Bazı hücrelerde hücre çeperinin yapısında kütin, silika da (Collins ve Fritz, 2003) birikmektedir. Bunların dışında hücre çeperinin yapısında hidroksisinnamik asit de yer almaktadır (Hatfield ve ark., 2007).Bitkilerde genel olarak hücre duvarı orta lamel, primer çeper ve sekonder çeper olmak üzere 3 kısımdan oluşur. Hücre duvarında yer alan bu kısımların sıralanışı incelendiğinde ise, protoplazmaya en yakın tabakanın sekonder çeper olduğu, en uzak tabakanın ise orta lamel olduğu görülmektedir (Kadıoğlu ve Kaya, 2012) (Şekil 2). Orta lamelde pektin bulunur. Primer hücre duvarı selülozca zengindir ve yapısında sekonder hücre duvarından daha fazla miktarda protein bulunur. Bunların yanında primer hücre duvarında daha az miktarda hemiselüloz ve pektin yer alırken, başlangıçta lignin hiç bulunmamaktadır. Hücre büyüme ve uzamasını tamamladıktan sonra, primer hücre duvarına lignin depolanmaya başlamaktadır. Sekonder hücre duvarı ise bol miktarda selüloz ve hemiselüloz, az miktarda pektin veya protein içerir. Ayrıca sekonder hücre duvarı, primer hücre duvarından daha fazla miktarda lignin içerir. Ancak sekonder hücre duvarı, primer hücre duvarına göre daha fazla hacme sahip olduğundan, oransal olarak değerlendirildiğinde, primer hücre duvarında lignin daha yoğun bulunmaktadır (Jung, 2012) (Şekil 3).

13

Şekil 2. Hücre çeperinin yapısı (Anonim, 2017 b)

Şekil 3. Bitki hücre çeperinin kimyasal yapısı (Nakano ve ark., 2015).

Hücre çeperinin kimyasal yapısı, hücre tipine, doku tipine ve bitki türüne göre önemli ölçüde değişmektedir (Zeng ve ark., 2017).Bitki hücresinin kimyasal yapısı incelendiğinde; hücrenin başlıca su, karbonhidrat, protein, lipidler, mineral maddeler içerdiği, bunun yanında protein yapısında olmayan azotlu bileşikler, vitamin, alkaloit, glikozit, fenolik maddeler vb. de kapsadığı görülmektedir (Çizelge 1).

14

Çizelge 1. Bitki hücresinin kimyasal yapısı*O

rgan

ik m

adde

ler

Karb

onhi

drat

lar Monosakkaritler

Disakkaritler

Polisakkaritler

NişastaSelülozHemiselülozPektin

Karb

onhi

drat

tü

revl

eri Glikozitler

Şeker alkolleriDeoksi şekerlerŞeker fosfatları Şeker asitleri

Lipi

dler

Yağlar (nötr yağ)Mumlar

Bileşik lipidlerFosfolipidlerGlikolipidlerLipoproteinler

Lipi

d be

nzer

leri

LipokromlarSteroidlerHidrokarbonlarYüksek moleküllü alkollerAromatik alkollerTerpenler

N’lu

bile

şikl

er

Basit proteinlerProteinler

Bileşik proteinler

Serbest amino asitlerAminlerAmidlerBazı glikozitlerAlkaloitler

Vitaminler

Nükleik asitler DNARNALignin

Feno

lik b

ileşi

kler

KumarinTanenSaponinFitoöstrojenlerResin ve ResinoidlerFlavanoidler

İnor

gani

k m

adde

ler Minerallar

Makro elementler

Mikro elementler

Tuzlar

Su*Sarıçiçek, (1995); Ası, (1995); Fidancı, (2009) ve Yaralı, (2017)’dan faydalanılmıştır.

15

Bu maddelerin hayvan metabolizmasındaki etkileri ve sindirilme durumları da birbirinden farklıdır. Dolayısıyla kalite üzerindeki etkileri (kaliteyi artırıcı, azaltıcı veya engelleyici) de farklıdır.Yem bitkilerinde yapılan standart laboratuvar analizleri değerlendirildiğinde ise bitki materyalinin kimyasal yapısı aşağıdaki gibi sınıflandırılmaktadır (Çizelge 2). Çizelge 2. Laboratuvar analiz sonuçlarına göre bitki hücresinin kimyasal yapısı*

Bitki HücresiKuru Madde

Su

Organik Madde

Ham

Kül

Nötr Deterjanda Çözülebilir Maddeler Nötr Deterjanda Çözülemeyen Lif (NDF)

Eter

Eks

trakt

(Ham

Yağ

)

Ham

Pro

tein

Lif O

luşt

urm

ayan

Ka

rbon

hidr

atla

r

Hem

isel

üloz

Asit Deterjanda Çözülemeyen Lif (ADF)

Selü

loz Asit deterjan lignin

(ADL)

Lignin

*Romero ve ark., (2015)’den alınmıştır.

Bütün tohumlu bitkilerde vejetatif organ olarak; yaprak, gövde ve kök, generatif organ olarak da çiçek, tohum ve meyve yer almaktadır. Söz konusu organların tamamında başlıca 3 doku sistemi bulunur: örtü doku, temel doku ve iletim dokuları. Bu dokuların her biri farklı işlevler için özelleşmiş hücre tipleri içerirler (Taiz ve Zeiger, 2002). Bu nedenle tüm bitki dokularının gerek hücre içeriği, gerekse hücre duvarının yapısı ve dolayısıyla yem kalitesi de farklıdır. Örtü dokunun bir bileşeni olan epiderma (epidermis), bütün bitki organlarının dış tabakasını oluşturur. Genellikle tek sıra halinde, sıkı dizilmiş, hücre arası boşluğu olmayan canlı hücrelerdir. Bu hücreler hücre duvarında kütin de biriktirirler. Ayrıca epidermis hücrelerinde, hücre duvarının kalınlığı hücrenin her yerinde eşit değildir. Genellikle hücrenin dış ortama bakan tarafında bulunan hücre duvarı daha kalındır. Temel doku (parankima), bitkinin bütün organlarında bulunan ince çeperli, canlı hücrelerden oluşmuş dokudur. Bu doku bitkilerde özümleme, havalandırma, iletim ve depo parankiması olarak özelleşmiştir. Özellikle yaprakta bol miktarda bulunan özümleme parankiması, mezofil ve sünger parankiması olarak 2 farklı formda bulunur. Destek doku, sert (sklerankima) ve pek (kollenkima) olmak üzere 2 ayrı tipte dokudan oluşmaktadır. Sklerankimanın yapısında sklerankima lifleri ve sklereidler yer almaktadır. Hem sklerankima lifleri, hem de sklereidler ölü hücrelerdir ve kalın çeperleri vardır. Ancak sklereidlerde çeper odunlaştığından, sklerankima hücrelerinin çeperine göre, çok daha kalındır. Kollenkima dokusunda yer alan hücreler ise canlı hücreler olup, bu hücrelerin çeperi her yerde aynı kalınlıkta değildir. Yine kollenkima hücrelerinin çeperi parankima hücrelerine göre daha kalındır. İletim dokusu ksilem ve floemden oluşmaktadır. Ksilem dokusunda yer alan hücreler kalın çeperli, floem dokusunda yer alan hücreler ise ince çeperlidir (Kadıoğlu ve Kaya, 2012).

16

Ligninleşmiş, süberinleşmiş ve kütinleşmiş hücre duvarlarının rumende sindirimi çok zordur. Hücreler sindirim zorluğu yönünden epidermal > vascular > sklerenkima >>> parankima şeklinde sıralanmaktadır. Parankima hücreleri % 100 sindirilmektedir (Stone, 1994). Mısırda gövdede bulunan sklerenkima ve parankima hücrelerinin incelendiği bir çalışmada, bitki gelişiminin her aşamasında sklerenkima hücrelerinin lignin oranı, parankima hücrelerinden daha yüksek bulunmuştur (Lopez ve ark., 1993).Ruminantlar kaba yemlerle bünyelerine yemin yapısında yer alan maddeleri almakta, alınan maddeler içerisinde ise daha çok karbonhidrat, azotlu bileşilker, lipid ve lignin bulunmaktadır. Sindirilen karbonhidrat ve lipidler hayvanların enerji ihtiyacını karşılarken, proteinler ise fizyolojik olaylarda rol oynamaktadırlar. Ruminantlarda sindirim mekanizmasını daha iyi anlayabilmek için burada karbonhidrat, protein, lipid ve ligninin kimyasal yapısı hakkında bilgi verilecektir. Karbonhidratlar, polihidroksilik alkollerin aldehit veya keton türevleri (monosakkaritler), bunların polimerleri (oligo- ve polisakkaritler), yükseltgenme (oksidasyon) ürünleri (şeker asitleri), indirgenme (redüksiyon) ürünleri (şeker alkolleri), ikame (substitüsyon) ürünleri (amino şekerler) ve esterleri (sülfatlı veya fosfatlı esterleri)’dir. Yapısında C, H ve O elementleri taşırlar. Ancak yapısında N ve S bulunan karbonhidratlar da bulunmaktadır (Fidancı, 2009). Biyolojik olarak önemli karbonhidratlar monosakkaritler, disakkaritler ve polisakkaritlerdir.Monosakkaritler yapısında 3-8 karbon atomuna sahip olabilmektedir (Sarıçiçek, 1995). Canlılarda en çok 5 C’lu ve 6 C’lu monosakkaritler bulunur. Riboz, arabinoz, ksiloz, 5 C’lu monosakkaritlerdir. Glikoz, galaktoz, fruktoz ve mannoz altı karbonlu monosakkaritlerdir. Yalnızca glikoz ve fruktoz doğada bol miktarda bulunurlar (Fidancı, 2009).Disakkaritler 2 mosakkaritin glikozidik bağ ile bağlanması ve aradan 1 mol suyun çıkması ile meydana gelir. Doğada en yaygın disakkaritler maltoz, laktoz ve sukroz (sakkaroz) dur. Maltoz; glikoz+glikoz, laktoz; glikoz+galaktoz ve sakkaroz; glikoz+fruktozdan oluşur (Sarıçiçek, 1995). Monosakkarit ve disakkaritler, şeker olarak adlandırılırlar. Şekerler suda kolayca çözünerek hücre zarından geçebilirler ve hücrenin osmotik basıncını yükseltirler. Bu nedenle hücreler üretilen karbonhidratları polisakkarite dönüştürerek depo ederler. Polisakkaritler çok sayıda monosakkaritin birleşmesi sonucu oluşurlar. Bitki hücresinde polisakkaritlerden nişasta ve fruktozan hücre içinde (protoplastta) bulunurken, selüloz, hemiselülozlar, pektin, kütin ise hücre duvarının yapısına katılırlar. Bu nedenle, hücre duvarında bulunan polisakkaritlere yapısal karbonhidrat, hücre içinde depo edilen polisakkaritlere ise yapısal olmayan karbonhidrat denilmektedir. Polisakkaritlerde en bol bulunan monosakkaritler, glikoz, fruktoz, mannoz, galaktoz, ksiloz ve arabinozdur (Sarıçiçek, 1995). Selüloz, bitki hücre duvarındaki polisakkaritler içinde yer alan ve doğada en fazla bulunan hücre duvarı bileşenidir. Her selüloz molekülü β-1,4 glikozit bağı ile bağlı D-glikoz ünitesi içeren bir polimerdir. Hemiselüloz, 500-3000 arasında asit grubu monomer ünitesinin birleşmesi ile oluşan ve yapısında Ksiloz, Glukoz, Mannoz, Galaktoz, Arabinoz, Glukuronik asit bulunan β-1-4 glikozit bağı ile bağlı heterojen yapıda karmaşık bir polisakkarittir (Tekce ve Gül, 2014). En önemli hemiselülozlar; ksilan, arabinoksilan, mannan, galaktomannan, glikomannan, arabinogalaktan II, β-1,3-glukan, β-1,3-β-1,4-glukanlardır. Hemiselüloz hücre çeperinde, selüloz ve/veya pektin ile bağlanır (Heredia ve ark., 1995). Bitki hücresinde selüloz ve hemiselüloz farklı yerlerde sentezlenir. Selüloz hücre zarında

17

sentezlenirken, hemiselüloz golgi zarında sentezlenmektedir (Zeng ve ark., 2017). Pektin, kolloidal polisakkaritlerin kompleks bir karışımıdır. En önemli pektinler; ramnogalakturonan I, ramnogalakturonan II, arabinan, galaktan, arabinogalaktan I ve D-galakturonandır (Heredia ve ark., 1995). Azotlu bileşikler; bitkinin yapısında azotlu bileşik olarak yalnızca proteinler değil, protein yapısına katılmamış aminoasitler, amonyum bileşikleri ve diğer küçük moleküller de bulunmaktadır. Bitkilerde bulunan tüm azotlu bileşikler ham protein olarak belirlenmektedir. Vejetatif bitki materyalinde bulunan toplam azotun % 10-20’ sini protein yapısında olmayan azot meydana getirmektedir (Hatfield ve ark., 2007). Proteinler yapısında C, H, O, N ve bazen S, P, Fe, I, Cu, Zn, Mn elementleri bulunan moleküllerdir (Sarıçiçek, 1995). Proteinler 20 çeşit aminoasitten oluşur (Kadıoğlu ve Kaya, 2012) ve aminoasitlerin bazıları bazı canlı türleri tarafından sentezlenememektedir. Sentezlenemeyen aminoasitler canlı türüne göre değişmektedir. Organizmada sentezlenemeyen bu aminoasitlere esansiyel aminoasitler denilmektedir ve canlının normal gelişimini devam ettirebilmesi için dışarıdan alınması gerekmektedir. Lipidler, suda çözünmeyen, eter, benzen, kloroform gibi organik çözücülerde çözünen oldukça büyük organik maddelerdir (Kadıoğlu ve Kaya, 2012). Lipidler kimyasal yönden; yağlar, mumlar, fosfolipidler, oligolipidler, lipoproteinler ve lipid benzerleri olarak sınıflandırılmaktadır (Sarıçiçek, 1995). Bitki yüzeyini kaplayan mum ve kütin, mikroorganizmaların bitkiye girişini engelledikleri için, ruminantlarda yemin sindirimini olumsuz etkilemektedir (Hatfield ve ark., 2007). Lipidlerin ortak özelliği, yapılarında yağ asitleri taşımalarıdır (Sarıçiçek, 1995). Yağ asitleri, yapısında C, H ve O taşıyan bir hidrokarbon zincirli karboksilik asitlerdir. Yapılarında 2-36 adet C atomu bulunabilmektedir. C atomları arasında tek veya çift bağ olup olmamasına göre yağ asitleri sınıflandırılmaktadır. Tek bağ varsa doymuş yağ asitleri, çift bağ varsa doymamış yağ asitleri denilmektedir (Altıntaş, 2016). Kaba yemlerin yağ asidi içeriği kuru maddede 10-30 g/kg arasında değişmekte ve bu yağ asitlerinin büyük çoğunluğunu doymamış yağ asitleri oluşturmaktadır. Bununla birlikte kuru otta toplam yağ asitlerinin % 74’ünü, silajda ise % 56’sını, 2 (linoleik) ve 3 (linolenik) çift bağ taşıyan doymamış yağ asitleri meydana getirmektedir. Genellikle bitkilerin yağ asidi içeriği ilkbahar ve sonbaharda en yüksek, yaz aylarında ise en düşük düzeydedir (Hatfield ve ark., 2007). En basit doymuş yağ asidi 2 karbona sahip asetik asittir. 2, 3 ve 4 karbonlu yağ asitleri olan asetik asit, propiyonik asit ve bütirik asit’e “uçucu yağ asitleri” denir ve bunların ruminant metabolizmasında önemleri büyüktür. Yemlerle alınan doymamış yağ asitlerinin rumende ve daha az olarak da bağırsaklarda mikroorganizmalar tarafından biyohidrojenasyona uğradıkları deneysel çalışmalarla belirlenmiştir (Fidancı, 2009). Lignin, fenolik bir bileşiktir. Monolignol olarak adlandırılan yapıların birleşmesi ile oluşmaktadır. Monolignolların yapısında coniferil alkol, sinapil alkol, p-coumaril alkol bulunmaktadır. Yapısında coniferil alkol taşıyan monolignollardan oluşan lignin guaiacyl, sinapil alkol taşıyan monolignollardan oluşan lignin sinapyl, p-coumaril alkol taşıyan monolignollardan oluşan lignin ise hydroxyl-coumaroyl tip lignin olarak adlandırılmaktadır (Wang ve ark., 2013). Bunun yanında ligninin yapısında p-coumarik asit ve ferulik asit bulunmaktadır. Lignin hücre duvarında fiziksel olarak yakınında yer alan selüloz ve hemiselülozun sindirimini baskılamaktadır. Ayrıca lignin kimyasal olarak da selüloz ve hemiselülozla bağlanarak, onların sindirimini engellemektedir (Collins ve Fritz, 2003). Lignin aynı zamanda proteinlerle de bağlanır ve proteinlerin sindirimini azaltır (Anonim, 2015a). Ligninin yapısı ve miktarı türler arasında, hatta aynı türün çeşitleri arasında

18

değişiklik göstermektedir. Kapalı tohumlularda bol miktarda guaiacyl ve syringyl tip lignin ile az miktarda p-hidroksifenol lignin depo edilmektedir. Yemdeki lignin miktarı, yemin sindirilebilirliğini olumsuz etkilemekle birlikte, sindirilebililik üzerinde lignin yapısının daha önemli etkiye sahip olduğu belirtilmektedir. Özellikle, syringil tip/guaiacyl tip oranının ligninin sindirilebilirliği açısından önemli olduğu vurgulanmaktadır. Syringil tip lignin miktarı fazla olduğunda sindirilebilirlik azalmaktadır (Moore ve Jung, 2001).

3. Ruminantların Sindirim Sistemi

Sindirim; kısaca yemlerin emilim için hazırlanması şeklinde tanımlanabilir. Emilim ise küçük moleküllerin sindirim sistemindeki zarlardan kan veya lenf dolaşımına geçmesidir (Görgülü, 2004). Ruminant hayvanlarda sindirim sistemi, ağız, dişler, 4 bölümlü mide, incebağırsaklar, kalın ve körbağırsaklardan oluşur. Ruminantların midesi; Retikulum (börkenek), Rumen (işkembe), Omasum (kırkbayır) ve Abomasum (şirden)’dan oluşur. Retikulum alınan yemlerin rumene veya omasuma taşınmasını sağlamakta ve geviş getirme sırasında rumen içeriğinin ağıza tekrar döndürülmesinde (regurjitasyon) rol almaktadır. Mikroorganizmalar için rumenle birlikte iyi bir ortam oluşturur. Rumen fermentasyonun gerçekleştiği, midenin en büyük kısmıdır. Ergin bir koyunda normal olarak 15-20 L, sığırda ise 100-120 L bir hacme sahiptir (Kutlu ve ark., 2005). Rumende bakteriler, protozoalar, funguslar yaşamakta ve bu mikroorganizmaların popülasyonu tüketilen yeme bağlı olarak değişmektedir (Özel ve Sarıçiçek, 2009). Omasum alınan yemlerin partikül boyutlarının küçültülmesine yardımcı olur ve bunların sindirim sisteminin aşağı kısımlarına geçişini kontrol eder. Abomasum fonksiyon bakımından tek midelilerdeki glandüler (bezel) mideyle eşdeğer kabul edilebilir. Pepsinojen ve HCl asit salgılanır. İncebağırsaklarda enzimatik sindirim ve emilim söz konusudur (Kutlu ve ark., 2005).

Şekil 4. Ruminantlarda sindirim sistemi (Anonim, 2017c)

4. Ruminantlarda Sindirim Metabolizması

Ruminantlarda tek mideli hayvanlardan farklı olarak yemler, mikrobiyal fermentasyon ve vücut enzimleri tarafından sindirilmektedir. Bu nedenle de ruminantların gerek yemden faydalanma durumu, gerekse yemin sindirimi sonucu oluşan son ürün tek mideli hayvanlardan farklıdır.

19

Rumendeki mikroorganizmalar selüloz, hemiselüloz, pektin ve nişastayı parçalayabilmektedir. Bu nedenle rumene ulaşan karbonhidratlar son ürün olarak uçucu yağ asitleri olan asetat (asetik asit), propionat (propiyonik asit) ve bütirata (bütirik asit) dönüştürülürler. Bu sırada CO2, CH4 (metan) gazları da açığa çıkar. Bu uçucu yağ asitlerinden hangisinin oluşacağı yemin yapısına bağlı olmaktadır. Daha hızlı parçalanma özelliğinde olan kesif yemlerin ve ince doğranmış kaba yemlerin mikroorganizmalarca sindirilmesi sonucu propiyonik asit üretimi artarken, kaba yemlerin tüketimiyle asetik asit üretimi artar. Açığa çıkan uçucu yağ asitlerinin ruminantlarda etkisi de farklı olmaktadır. Propiyonik asit hayvanda daha çok canlı ağırlık kazancını teşvik etmesine rağmen, bu sırada bol miktarda laktik asit de açığa çıktığından hayvan sağlığı olumsuz etkilenebilmektedir. Asetik asit ise sütte yağ miktarının artmasını sağlar, ancak yavaş parçalanan yemlerin sindirimi sırasında CH4 (metan) gazı oluşumuyla enerji kaybı da artar (Kutlu ve ark., 2005). Hızlı parçalanabilen karbonhidratların fazla tüketilmesi sonucunda hayvanda “asidosis” hastalığı ortaya çıkabilmektedir (Öztürk ve Pişkin, 2009). Bu nedenle ruminantların beslenmesinde kaba yemin sindirilebilirliği ve sindirilme hızı önemlidir. Hücre duvarının önemli bir bileşeni olan lignin, ruminantlarda ne sindirim enzimleri ile ne de mikrobiyal enzimler ile sindirilemediği için, yemlerin sindirilme derecelerini ve yemden yararlanmayı azaltmaktadır. Ayrıca lignin, selüloz ve hemiselüloz gibi polisakkaritlerin sindirimini de olumsuz etkilemekte ve böylece yemden yararlanmayı azaltmaktadır (Tekce ve Gül, 2014). Ruminantların yemlerle almış oldukları azotlu bileşikler (gerçek proteinler ve protein yapısında olmayan azotlu bileşikler) rumende mikroorganizmalarca sindirildiklerinde amonyağa (NH3) dönüştürülmektedir ve bu amonyağın bir kısmı mikroganizmalar tarafından kullanılarak mikrobiyal proteine dönüştürülmektedir. Geriye kalan NH3 ise kan ile karaciğere geçerek, karaciğerde başta üre olmak üzere farklı kimyasal maddelere dönüştürülmektedir. Ancak, rasyonla alınan proteinin bir kısmı ise rumende mikroorganizmalarca parçalanmadan gerçek mideye geçmektedir. Gerçek mideye geçen bu proteinlere geçiş (by pass) proteinleri denmektedir. Geçiş proteinleri vücut enzimleriyle parçalanarak aminoasitler ortaya çıkmaktadır (Kutlu ve ark., 2005). Bu nedenle rasyonda alınan proteinin rumende parçalanma durumu önemlidir. Rumene ulaşan lipitlerin hemen hemen tamamı mikroorganizma faaliyetine maruz kalırlar. Öncelikle lipitler lipolize, sonra da hidrojenizasyona (çift bağların hidrojenle doyurulması) uğrarlar.

20

21

BÖLÜM II

YEM BİTKİLERİNDE KALİTEYE ETKİ EDEN FAKTÖRLER

Kaba yemlerin kalitesine etki eden birçok faktör vardır. Bunlar; bitki türü, hasat zamanı, iklim, toprak ve gübreleme, hastalık ve zararlılar, bitkinin yapısında bulunan antibesinsel maddeler, mineraller, muhafaza ve değerlendirme şekli olarak sınıflandırılabilir.

1. Bitki Türü

Bitkilerin anatomik, morfolojik ve kimyasal yapısında farklılıklar bulunmaktadır. Bu nedenle bitki türleri (Fales ve Fritz, 2007) hatta çeşitler arasında kalite bakımından önemli farklılık bulunur. Vejetatif dönemde bitkinin yapısında yaprak ve gövde bulunurken, generatif dönemde ise bu yapılara çiçek ve tohum da dahil olmaktadır (Collins ve Frittz, 2003). Ancak kaba yemler çok büyük oranda yaprak ve gövdeden oluşmaktadır. Yaprak ve gövdede bulunan dokular birbirinden farklıdır. Bu nedenle yapılan çalışmalarda daha çok yaprak ve gövde yapısı incelenmiştir. Ayrıca kaba yem olarak değerlendirilen bitkilerin büyük çoğunluğu buğdaygiller ve baklagiller familyasında bulunmaktadır. Bundan dolayı çalışmalar bu iki familya üzerinde yoğunlaşmıştır. Birçok bitki türünde gövde, yaprağa göre daha fazla lifli dokular içermektedir (Buxton ve Redfearn, 1997). Hem buğdaygillerde, hem de baklagillerde yapraklar hemen hemen her zaman en yüksek kaliteli kısımdır. Örneğin, yaygın yonca (Medicago sativa) ve çayır köpek kuyruğunda (Phleum pratense) yapraklar gövdeye göre 2-3 kat fazla ham protein içermektedir. Yine her iki türde de gövdenin ADF ve NDF içeriği yapraklardan fazladır (Fales ve Fritz, 2007). Benzer bir şekilde Bituminaria bituminosa ile yapılan çalışmada

22

yaprağın gövdeye göre daha kaliteli ot ürettiği anlaşılmıştır. Söz konusu çalışmada hem yaprağın, hem de gövdenin ham protein, ADF ve NDF oranları ayrı ayrı incelenmiş, bu değerlerin yaprakta sırasıyla; % 24.60, 20.00 ve 27.72, gövdede ise %13.58, 41.50 ve 48.53 olduğu belirlenmiştir (Gülümser ve Acar, 2012). Yapraklar gövdeye göre daha fazla fotosentetik dokuya sahiptir. Hem baklagil, hem de buğdaygil yapraklarında yer alan mezofil ve floem dokuları ince primer hücre çeperine sahiptir (Jung, 2012). Mezofil hücreleri ligninleşmez, ayrıca baklagillerde ve C3 buğdaygillerde gevşek bir biçimde bulunmaktadır (Buxton ve Redfearn, 1997). Bilindiği üzere hem buğdaygillerde, hem de baklagillerde yaprak farklı kısımlardan oluşmuştur. Buğdaygillerde yaprak; yaprak ayası ve yaprak kınından meydana gelirken, baklagillerde ise yaprakçıklar ve yaprak sapından oluşmaktadır. Söz konusu kısımların kalitesi de aynı değildir. Baklagillerde yaprak sapı genellikle yaprakçığa göre daha az sindirilebilmektedir. Buğdaygillerde ise yaprak ayasının sindirilebilirliği yaprak kınından yüksektir (Fales ve Fritz, 2007). Yaprak kınının sindirilebilirliği ise gövdeden yüksektir (Buxton ve Redfearn, 1997). Gövdenin ve yaprak kınının sindirilebilirliğinin az olması, söz konusu organlarda sklerankima ve iletim dokusunun daha fazla miktarda bulunmasından kaynaklanmaktadır (Çizelge 3). Buğdaygil yaprak ayasında bulunan orta damar yaprağa mekanik destek sağlamak için ligninleşmektedir. Bu yüzden buğdaygil yaprak ayasının lif yoğunluğu baklagil yaprağının 2 katıdır. Ve buğdaygil yaprak ayası baklagil yaprağından daha az sindirilebilmektedir (Buxton ve Redfearn, 1997). Hem serin mevsim, hem de tropikal baklagillerde ince duvarlı hücrelerden oluşan dokuların oranları genellikle yüksektir. Her iki grup baklagilde de yaprak anatomisi hemen hemen aynıdır. Yaprak alanının neredeyse % 88’ini yüksek sindirime sahip mezofil dokusu oluşturmaktadır (Fales ve Fritz, 2007). Baklagil yaprakları, buğdaygil yapraklarına göre daha az hücre çeperine sahiptir. Baklagiller ile buğdaygiller arasında kalite yönünden farklılık oluşturan nedenlerden birisi epidermis dokusudur. Buğdaygillerde epidermis hücreleri ligninleşirken, baklagillerde ise ligninleşmeden kalırlar (Jung, 2012). Ayrıca baklagillerde epidermis hücrelerinin çeperi zayıf ve hücreler yuvarlağa yakın bir şekildedir. Bu da çiğnenme ile parçalanmayı ve dağılmayı kolaylaştıran bir yapıdır. Yine baklagillerin yapraklarında bulunan mezofil hücreleri, bazı buğdaygillere göre gevşek dizilmiştir. Bu nedenle sindirim bakterilerinin yaprak içerisine girişi baklagillerde daha kolaydır (Tan ve Menteşe, 2003). Floem dokuları, içerisinde taşıdıkları fotosentez ürünlerinden dolayı besin değeri yüksek olan dokulardır ve baklagillerdeki oranları buğdaygillerden daha fazladır. Ayrıca, baklagillerin hücre duvarı buğdaygillere göre daha çok pektin, daha az miktarda fenolik asit içerir (Jung ve Allen,1995). Baklagil yapraklarında ve gövdesinde bulunan kollenkima hücrelerinde hücre duvarı kalın olmasına rağmen ligninleşmez (Buxton ve Readfern, 1997). Buğdaygiller ile baklagiller arasında kalite farklılığına neden olan diğer dokular ise parankima demet kını, iletim dokusu ve sklerankimadır. Sklerankima baklagillerde hiç bulunmazken, buğdaygillerde hem yaprak, hem de gövde de bulunur (Çizelge 3). Sklerankima hücreleri ligninleşmekte ve tamamen ligninleştiğinde ise sindirilememektedir. Parankima demet kını da baklagillerde bulunmamaktadır ve bazı buğdaygillerde özelleşerek sindirilememektedir (Tan ve Menteşe, 2003). İletim dokusu özellikle baklagil gövdelerinde fazla miktarda bulunmaktadır (Çizelge 3) ve baklagillerde ksilem, floem ve kambiyumdan oluşmaktadır. Kambiyum ve floem hücrelerinde hücre çeperi ince olmasına karşın, ksilem dokusunda hücre çeperi kalındır (Jung, 2012).

23

Çizelge 3. Bazı yem bitkilerinin yaprak ve gövdelerinde bulunan dokuların oranlarıx

Enine kesit alanında doku oranı (%)

Bitki türü İnce hücre çeperli dokular Kalın hücre çeperli dokular

Tropikal türler Bitki organı E M P F FL K PDK ID S

Pan

icum

m

axim

um*

Yapr

ak

Y. ayası 22 31 14 <1 24 6 2

Orta damar 6 12 57 1 14 7 3

Y. kını 4 7 66 1 7 9 6

Gövde 2 2 75 1 0 12 8

Pan

icum

la

xum

**

Yapr

ak

Y. ayası 30 51 0 <1 14 3 1

Orta damar 24 44 0 1 20 7 3

Gövde 3 12 68 1 0 9 7

Sty

losa

nthe

s sc

abra

***

Yapr

ak

Y. ayası 9 88 0 <1 2 0 1 0

Orta damar 9 83 0 3 2 0 3 0

Y. sapı 4 17 63 2 8 2 4 0

Gövde 4 6 42 9 5 4 30 0

Serin mevsim türleri

Loliu

m it

alic

um**

Yapr

ak

Y. ayası 23 66 2 <1 5 3 1

Orta damar 13 66 13 <1 4 3 1

Y. kını 86 <1 0 4 10

Gövde 2 2 75 <1 0 9 12

Med

icag

o sa

tiva*

**

Yapr

ak

Y. ayası 19 77 0 1 1 0 2 0

Orta damar 17 73 0 3 3 0 4 0

Y. sapı 11 36 33 5 4 1 10 0

Gövde 5 14 40 4 3 2 32 0E: Epidermis, M: Mezofil, P: Parankima, F: Floem, FL: Floem lifi, K: Kollenkima, PDK: Parankima demet kını, İD: İletim dokusu, S: Sklerenkima *: C4 buğdaygil, **: C3 buğdaygil, ***: Baklagil xFales ve Fritz, (2007); Wilson, (1993)’den bildirmiştir.

Çizelge 3 incelendiğinde, C3 fotosentez yolunu izleyen buğdaygillerde (hem sıcak, hem de serin mevsim buğdaygillerinde) yaprak ayasında ve orta damarda mezofil dokusu

24

bolca bulunmakla birlikte, serin mevsim C3 buğdaygillerinde mezofil miktarı daha fazladır.

C3 buğdaygillerinde yaprak ayasında bulunan mezofil, floem, epidermis ve parankima demet kını hücreleri tamamen sindirilebilirken, C4 bitkilerinde epidermis ve parankima demet kını hücreleri çok yavaş veya sınırlı düzeyde sindirilebilmektedir (Buxton ve Redfearn, 1997).C3

ve C4 buğdaygilleri arasındaki en önemli farklılıklardan bir tanesi de yaprak kınının yapısında ortaya çıkmaktadır. Örneğin, Lolium italicum’da yaprak kınında mezofil dokusu enine kesit alanının % 86’sını oluştururken, bu oran Panicum maximum’da sadece % 7 olarak belirlenmiştir (Çizelge 3). C3 ve C4 buğdaygil yapraklarında sadece mezofil dokusunun oranı değil, aynı zamanda mezofil hücrelerinin sindirilebilirliği de farklıdır. C4 bitkilerinde yer alan mezofil hücreleri, C3 bitkilerindekilere göre, çok daha yavaş sindirilmektedir. Bunun nedeni C4 bitkilerinde mezofil hücrelerinin daha sıkı yapıda olmasıdır (Valente ve ark., 2016). C3 ve C4 bitkilerinin yapraklarında epidermis hücrelerinin dizilişi birbirinden farklıdır. C4 bitkilerinde epidermis hücreleri sıkı bir şekilde kenetlenmiştir ve üzerinde sindirimi zorlaştıran süberin maddesi birikmektedir. Bu nedenlerle migroorganizmaların otu parçalaması zorlaşmaktadır (Tan ve Menteşe, 2003).Kalın hücre çeperli dokular incelendiğinde, yaprak ile gövde arasındaki en belirgin farklılık iletim dokusu ile sklerankima oranında karşımıza çıkmaktadır. Çizelge 3’de görüldüğü üzere, tüm bitki gruplarında gövdede bulunan iletim dokusu ve sklerankima miktarı yapraktan fazladır. İletim dokusunun büyük bir bölümünü sindirilemeyen kısım oluşturmaktadır. Sklerankima hücreleri kalın, ligninleşen hücre duvarına sahiptir. Bu nedenle ya hiç sindirilemez veya çok az sindirilirler (Buxton ve Readfern, 1997).Buğdaygil yem bitkilerinin erken devrelerinde, sindirilme oranı yönünden sap ve yaprak büyük benzerlik gösterir. Vejetatif veya sapa kalkma devrelerinde sapın besleme değeri, yaprak kadar yüksektir. Ancak, devreler ilerledikçe selüloz birikimi başlar ve sapın ham protein oranı azalır. Bu nedenle, çoğu buğdaygil yem bitkisinin kuru ot üretimi için uygun biçim zamanı olan başaklanma ve çiçeklenme dönemlerinde, kalite yönünden yaprağın sapa göre belirgin üstünlüğü görülür.Genel olarak, yem kalitesi bakımından türler arasındaki en büyük farklılık, buğdaygiller ile baklagiller arasında ve serin mevsim ile sıcak mevsim buğdaygilleri arasında ortaya çıkmaktadır. Bu farklılığın sebebi ise toplam lif yoğunluğu, lignin miktarı ve kompozisyonu, (Fales ve Fritz, 2007) hemiselülozun yapısı ve protein miktarıdır (Hatfield ve ark., 2007). Dikotiledonlarda primer hücre çeperinde yer alan temel hemiselüloz ksiloglukan, temel pektinler ise homogalakturonan (HGA) ve ramnogalakturonan (RG)’dır. Buğdaygil familyasından bitkilerde, GAX ve MLG primer çeperde temel hemiselülozlar olarak bulunmaktadır. Buğdaygillerin primer hücre çeperinde de XyG, HGA ve RG bulunmasına rağmen, bu bileşiklerin konsantrasyonu dikotiledon bitkilerin primer hücre çeperine göre çok daha düşüktür. Ayrıca buğdaygillerin primer hücre çeperinde bulunan yapısal protein miktarı da ihmal edilebilecek kadar azdır (Wang ve ark., 2014). Buğdaygil ve dikotiledon bitkilerin primer ve sekonder hücre çeperinin kimyasal yapısı Çizelge 4’de verilmiştir. Buğdaygillerin lif yoğunluğu baklagillerden daha fazladır. Benzer şekilde sıcak mevsim buğdaygilleri, serin mevsim buğdaygillerinden daha fazla lif içerirler (Fales ve Fritz, 2007). Buğdaygiller, baklagillere göre daha yüksek hemiselüloz-selüloz oranına sahiptir (Paulson ve ark., 2008).

25

Çizelge 4. Dikotiledon (D) ve buğdaygillerde (B) primer ve sekonder hücre duvarının yaklaşık kimyasal kompozisyonu (% kuru madde)*

Primer Hücre Duvarı Sekonder Hücre DuvarıB D B D

Selüloz 20-30 15-30 35-45 45-50Hemiselülozlar Ksilanlar 20-40 5 40-50 20-30MGL 10-30 Yok Çok az Yok XyG 1-5 20-25 Çok az Çok azMannan ve Glukomannan Çok az 5-10 Çok az 3-5Pektinler 5 20-35 0.1 0.1Yapısal Proteinler 1 10 Çok az Çok azFenolik Bileşikler

Ferulik asit ve p-kumarik asit 1-5 Çok az** 0.5-1.5 Çok az**

Lignin Çok az Çok az 20 7-10Silika 5-15 Değişken

* Vogel, (2008)’den alınmıştır. ** Caryophyllales takımı hariç

Baklagillerde hücre duvarı, buğdaygillere göre, pektince zengindir. Buğdaygillerin hücre duvarında, baklagillere göre, daha çok fenolik asit bulunur. Özellikle ester bağlı fenolik asitler bakımından buğdaygiller ile baklagiller arasında dikkate değer farklılık bulunmaktadır. Ester bağlı fenolik asitler baklagillerde daha azdır (Çizelge 5). P- kumarik asit ile lignin esterleri buğdaygillerde baklagillerden, C4 buğdaygillerinde ise C3 buğdaygillerinden daha yüksektir. Buğdaygillerde hücre duvarı sindirimi ile p- kumarik asit ve ester miktarı arasında negatif ilişki belirlenmiştir (Jung ve Allen, 1995). Ayrıca, yapısında ferulik asit bulunduran lignin miktarı da buğdaygillerde baklagillerden daha fazladır (Collins ve Fritz, 2003). Buğdaygiller ve baklagillerin hücre çeperinde bulunan ksilan ve glukanların yapısı da birbirinden farklıdır. Buğdaygillerin içerdiği hem ksilanlar, hem de glukanlar baklagillere göre daha karmaşık yapıdadır. Buğdaygillerde hücre duvarının yapısında, az miktarda, fenolik bir bileşik olan hidroksinnamik asit de yer almaktadır. Baklagillerde hücre duvarında buğdaygillere göre daha fazla miktarda protein bulunmaktadır (Hatfield ve ark., 2007). Serin mevsim buğdaygil yem bitkileri, sıcak mevsim buğdaygil yem bitkilerine göre daha kaliteli ot üretirler. Sıcak mevsim buğdaygil yem bitkileri genellikle C4 fotosentez yolunu izlerler. C4 bitkilerinin yapraklarında Kranz anatomisi bulunmaktadır. Bu nedenle hücre duvarı miktarı C3’ lerden fazladır. Ayrıca, C4 buğdaygillerde demet kını hücrelerinin hücre duvarında süberin bulunmaktadır ve rumende sindirimi çok zordur (Stone, 1994).Bitki türleri arasında hücre içeriği (yapısal olmayan karbonhidratlar, protein, mineral madde) bakımından da farklılıklar bulunmaktadır. Baklagiller, buğdaygillere göre daha yüksek ham protein, makro ve mikro element içeriğine sahiptirler. Özellikle baklagillerin Ca içeriği buğdaygillerden 2-3 kat daha fazlayken, P ve K içeriği ise biraz fazla veya benzerdir (Paulson ve ark., 2008). Serin mevsim buğdaygillerinin P içeriği sıcak mevsim buğdaygillerinden yüksektir (Fales ve Fritz, 2007). Farklı yem bitkisi türlerinin bazı kimyasal içerikleri Çizelge 6’da görülmektedir.

26

Çizelge 5. Baklagillerde ve buğdaygillerde olgun, ligninleşmiş hücerelerde hücre duvarının kimyasal yapısı*

Hüc

re d

u-va

rı bö

lges

i

Fam

ilya

Hücre duvarı bileşenleri

Polis

ak-

karit

ler

Lign

in

Feno

lik

asitl

er

Prot

ein

Orta

lam

el/p

rimer

duv

ar

Buğd

aygi

l

Selü

loz,

het

erog

luka

nlar

, gl

ukor

onar

abin

oksi

lanl

ar,

karış

ık b

ağlı

β-gl

ukan

lar,

az

mik

tard

a pe

ktin

Fazl

a m

ikta

rda

Gua

iacy

l, az

mik

tard

a sy

ringi

l, sa

dece

orta

lam

elde

ise

p-hi

drok

sife

nil

Feru

lik a

sidi

n es

ter v

e et

erle

-ri,

az

mik

tard

a

p-k

umar

ik a

sidi

n es

terle

ri

Az m

ikta

rda

exte

nsin

, düş

ük

mik

tard

a hi

drok

sipr

olin

li pr

otei

nler

, hid

roks

ipro

lin

içer

mey

en p

rote

inle

r

Bakl

agil

Pekt

in, s

elül

oz, h

ate-

rogl

ukan

lar,

az m

ikta

r-da

het

erok

sila

nlar

Fazl

a m

ikta

rda

Gu-

aiac

yl, a

z m

ikta

rda

syrin

gil,

Feru

lik a

sidi

n et

erle

ri ve

az

mik

tard

a es

ter-

leri,

az

mik

tard

a p-

ku-

mar

ik a

sidi

n es

terle

ri

Exte

nsin

ve

diğe

r

prot

einl

er

Seko

nder

duv

ar

Hücre duvarı bileşenleri

Polis

akka

-rit

ler

Lign

in

Feno

lik

asitl

er

Prot

ein

Buğd

aygi

l

Selü

loz,

glu

koro

-na

rabi

noks

ilanl

ar,

hete

rogl

ukan

lar,

az

mik

tard

a ka

rışık

bağ

lı β-

gluk

anla

r,

Fazl

a m

ikta

rda

syrin

gil,

az m

ikta

rda

Gua

iacy

l

p-ku

mar

ik a

sidi

n es

ter

ve e

terle

ri

yok

Bakl

agil

Selü

loz,

4-

O-m

e-til

-glu

kuro

nk-

sila

nlar

, az

mik

tard

a gl

ukom

an-

nanl

ar

Fazl

a m

ikta

r-da

syr

ingi

l, az

mik

tard

a G

uaia

cyl

Az m

ikta

rda

p-ku

mar

ik

asid

in

este

rleri

ve

p-ku

mar

ik

asid

in

eter

leri

yok

*Jung ve Allen, (1995)’ten alınmıştır.

27

Çizelge 6. Bazı yem bitkilerinin mineral madde içerikleri*M

iner

al

mad

de

Yem bitkisi türü

Yonca Korunga Çayır üçgülü Ak üçgül Yaygın fiğ Çok yıllık

çim

g/kg Kuru MaddeN 20.6-51.9 20-45.6 23.4-47 35-40 27.1 22.6-24.2P 1.4-6.6 2.0- 5.5 1.4-4.5 2-4 2.3 3.1-4.0

K 10.6-39.2 11.8–36.9 8.8-41.0 15-20 12.2 30.7-31.2

Ca 9.0-25.7 8.4-13.1 11.9-24.2 7-20 7.8 4.0-5.7Mg 1.1-6.4 1.4-11.6 1.7-3.8 1.2-1.4 2.9 1.4-1.5S 2.0-3.2 2.0-3.4 1.5-2.4 1-3Na 0.4-2.0 0.1-0.5 0.2-2.0 0.5-4.6 1.5-4.1Cl 0.5-7.2 3.2-4.6 3.2-6.2 3.4-25.6

mg/kg Kuru MaddeFe 78-596 73-360 74-362 50-70 176 151Mn 29-73 44-62 36-75 25-35 23.7 99Zn 20-36 20-41 21-35 12-18 27.1 22Cu 5.8-12.1 5-10.4 5.8-11.6 4-6 7.8 7.9Co 0.08-0.39 0.1-0.24 0.1-0.36 0.1-0.38 0.193Mo 0.18 0.18 0.44 0.05-0.15 0.64

*Culleton ve Fileming, (1983); Harrington ve ark., (2006); Frame, (2017)’den yararlanılmıştır.

Farklı bitki tür ve çeşitlerinde değişen oranlarda görülen tüy, diken, kılçık, sert ve kesici tohum gibi morfolojik özellikler hayvanlarda yaralanmalara neden olabilmektedir. Yararlanan bölgelerden giren patolojik bakteriler ise hayvanda kısmi veya genel enfeksiyonlar oluşturabilmektedir. Örneğin; Arctium minus tohumlarından kopan mikroskopik kıymıklar hayvanların gözlerine zarar vermektedir. Yabani yulaf (Avena fatua) (Majak ve ark., 2008), tek yıllık brom türleri (Bromus sp.), bazı Hordeum türleri, Aegilop ssp. vb. bitkilerin kılçıkları, otun kabalaşmasıyla birlikte daha da sertleşmekte ve hayvanların ağızlarına batmaktadır. Bu nedenle, bu bitkiler ileri gelişme dönemlerinde hayvanlar tarafından çok fazla tercih edilmemektedirler. Kırmızı üçgül (Trifolium incarnatum) de ise bitkiler tohum bağladıktan sonra çiçekler sert, dayanıklı bir hal almaktadır. Hayvanlar yoğun bir şekilde kırmızı üçgül yediklerinde, kömeçler barsaklarda tüy yumakları oluşturarak hayvanlarda ölüme neden olabilmektedir (Gibbons ve ark., 1990). Trifolium stellatum L.’da ise çiçeklenme sonrasında çanak yapraklar sertleşerek hayvanların bitkiyi tercih etmemesine neden olmaktadır. Aynı bitki türü içinde çeşitler arasında da kalite bakımından farklılıklar bulunmaktadır. Bu farklılığın sebeplerinden bir tanesi çeşitlerin olgunlaşma zamanıdır. İlkbaharda daha erken olgunlaşan çeşitler, geç olgunlaşanlara göre daha yüksek sindirilme özelliğine sahip olabilmektedir. Daha geç olgunlaşan çeşitler erkencilere göre daha yüksek sıcaklığa maruz kaldıklarından, lif içerikleri artmaktadır (Collins ve Fritz, 2003). Nitekim Onal Asci (2012), geç hasat edilen doğal çayır üçgülü (Trifolium pratense) populasyonlarının ADF oranının, erken hasat edilenlere göre daha yüksek olduğunu bildirmiştir.

28

Çeşitler arasında kalite farklılığının diğer bir nedeni ise bitkilerin yapraklılık durumudur. Yapraklar gövdeye göre daha kaliteli ot ürettiğinden, bol yapraklı çeşitlerde genellikle kalite daha yüksektir. Örneğin Can ve Ayan (2017), tam çiçeklenme döneminde domuz ayrığı (Dactylis glomerata L.) popülasyonlarında yapraklılık oranının %25.33-79.78, ham protein oranının ise %9.23-17.95 arasında değiştiğini belirlemişlerdir. Çeşitler arasındaki kalite farklılığı bakımından en çarpıcı örnek, belki de, mısır ve sorgumda geliştirilen Brown midrib mutant çeşitlerdir. Brown midrib mutant (bm) çeşitlerin fenotipik olarak en belirleyici özellikleri, bitki gövde ve yapraklarında iletim dokusunun kahverengine dönüşmesidir. Bu bitkilerin normal çeşitlerden diğer bir faklılığı ise, yapılarında lignin miktarı azalırken, lignin yapısında syringyl lignin/guaiacyl lignin oranının değişmesidir (Jung, 2012). Diğer bir ifadeyle, Bm bitkilerde sindirimi daha çok zorlaştıran syringyl tipi lignin içeriği azalmıştır (Moore ve Jung, 2001). Yapılan bir çalışma sonucunda, Bm mısır silajı ile beslenen sığırlarda, normal mısır silajı ile beslenenlere göre, rumen pH’sının azaldığı, rumende toplam uçucu yağ asitleri yoğunluğunun arttığı, asetik asit üretiminin azaldığı, propiyonik asit üretiminin ise arttığı belirlenmiştir (Saunders, 2015). Çeşitler arasında hayvanlar üzerinde olumsuz etkiler gösteren maddelerin miktarı bakımından da farklılık bulunabilmektedir. Örneğin yaygın mürdümük tohumlarında bulunan β-ODAP miktarı hayvan besleme açısından kritik öneme sahiptir. Lathyrus sativus tohumunda β-ODAP içeriğini inceleyen Başaran ve ark. (2013), genotiplerin β-ODAP içeriğinin 1.40 ile 3.05 mg/g arasında değiştiğini bildirirken, Arslan ve ark. (2017), ise farklı genotiplerle yürüttükleri çalışmalarda, genotiplerin β-ODAP içeriğinin 1.55 ile 20.80 mg/g arasında değiştiğini belirlemişlerdir.

2. Hasat Zamanı

Yapılan çeşitli araştırmalarda, bitki türüyle bağlantılı olarak değişmekle birlikte, hasat zamanının yem kalitesine önemli derecede etki ettiği belirlenmiştir. Hasat zamanı bitkinin gelişimini (olgunluğunu) doğrudan etkilemekte, ayrıca ekolojik faktörlerde yaşanan mevsimsel ve günlük değişimlere bağlı olarak bitkinin kimyasal yapısını, doku, organ kompozisyonunu değiştirmektedir. Genel olarak, yem bitkilerinde olgunlaşma ilerledikçe otun ham protein oranı azalırken, hücre çeperinde lignin ve selüloz düzeyleri artmakta, pektin miktarı ise azalmaktadır. Orta Karadeniz Bölgesi’nden toplanan 25 Bituminaria bituminosa genotipi ile çalışan Kumbasar ve ark. (2018), büyüme başlangıcı döneminde ortalama % 23’ün üzerinde olan ham protein oranının gelişme dönemi ilerledikçe azalarak, tohum bağlama döneminde % 7 düzeylerine düştüğünü, aynı dönemlerde ADF oranının %19’dan 47’ye, NDF oranın ise % 27’den 56’ya yükseldiğini belirlemiştir. Büyüme başlangıcı döneminde ortalama 249 olan otun Oransal Yem Değeri, kimyasal yapıdaki değişmeye bağlı olarak, gelişme dönemi boyunca azalmış ve tohum bağlama döneminde 86’ya kadar düşmüştür. Olgunlaşmayla birlikte sadece lignin oranı artmaz, aynı zamanda ligninin yapısı da değişir. Ayrıca lignin, selüloz ve hemiselüloz ile bağlanarak bunların sindirilebilirliğini de azaltmaktadır. Sorgumda yapılan bir çalışmada, olgunlaşma ilerledikçe otun sindirilebilirliğinin azaldığı belirlenmiştir. Bu azalışın, yapısal karbonhidratların ana bileşeni olan ksiloz miktarının, olgunlaşmayla birlikte artmasından kaynaklandığı bildirilmiştir (Stone, 1994). Yemin kimyasal yapısında görülen bu değişim, hazmolunma oranını büyük ölçüde etkilemektedir. Genç dönemlerde bitkilerin daha yüksek düzeyde sindirilebilir olmaları, hücre duvarı maddelerinin hücre içi maddelere oranları ile ilişkilidir. Bitkilerde olgunlaşma çağı ilerledikçe, hücre duvarı maddelerinin, yani yapısal karbonhidratların yükselmesi, tüketilen ot miktarının azalmasına yol açmaktadır. Bitki hücrelerinde lignin ve selülozik

29

lif miktarının artması anlamına gelen bu olay sonunda, bitki hücrelerinin hazmolunma oranı hızla azalır. Yapılan bir çalışmada olgunlaşma ilerledikçe yaprak/sap ve ham kül oranlarında azalma, sararan yaprak oranı ve ham selüloz oranlarında ise artışlar olduğu belirtilmiştir (Özyiğit ve Bilgen, 2006). Bitki olgunlaştıkça bazı dokularda değişim söz konusu olmaktadır. Örneğin, yaprak ayasında bulunan sklerankima hücrelerinde yaşlanmaya bağlı olarak hücre duvarı kalınlaşmaktadır (Valente ve ark., 2016). Mısırda yapılan bir çalışmada, gövdedeki parankima ve sklerenkima hücreleri incelenmiştir. Çalışmada, her iki hücre tipinde de ligninleşmenin olgunluğa bağlı olarak arttığı belirlenmiştir (Lopez ve ark., 1993). Olgunlaşma dönemleri ilerledikçe bütün yem bitkilerinde hazmolunma oranları azalmaktadır. Ancak, bu azalış baklagil ve buğdaygil familyalarına göre farklılık gösterir. Olgunlaşmayla görülen besleme değeri kayıpları baklagillerde daha azdır ve hatta baklagil yapraklarında olgunlaşmayla birlikte hiçbir değişim olmamaktadır. Buğdaygillerde ise olgunlaşmayla birlikte yaprak ve gövdelerin hücre duvarındaki lignin miktarı iki katına çıkar. Baklagillerde ise bu artış % 20’den daha azdır (Tan ve Menteşe, 2003). Baklagil bitkilerinin yaprakları, gelişme çağı başlangıcından kuru madde birikiminin sonuna kadar yüksek düzeyde hazmolunabilir bir özelik taşımaktadır. Otun hazolunması üzerine olgunlaşmanın etkisi aynı familya içerisindeki bitki türleri arasında da farklılık gösterir (Collins ve Fritz, 2003). Yaygın yoncada olgunlaşmaya bağlı olarak kalitenin azalması 2 nedenden kaynaklanmaktadır. Birincisi, olgunlaşma ilerledikçe saplar hızla gelişip kalınlaştığı ve alttaki yapraklar senesensle döküldüğü için, yaprak/gövde oranı azalır. Benzer durum diğer bitkiler için de geçerlidir. Örneğin, Kumbasar ve ark. (2018), Bituminaria bituminosa bitkisinde gelişme başlangıcı döneminde % 78’in üzerinde olan yaprak oranının, çiçeklenme döneminde % 30 düzeyine düştüğünü tespit etmiştir. İkincisi ise gövde olgunlaştığında daha fazla miktarda hücre duvarı birikir. Nitekim yaygın yoncada yapılan bir çalışmada, 21 günlük boğum arasında uzamanın tamamlandığı ve sekonder ksilem gelişiminin başladığı bildirilmiştir. Aynı çalışmada boğum arasının uzaması bittiğinde, sünger parankiması ve primer floemde ligninleşmenin başladığı, sekonder ksilemin de çok kısa bir zamanda ligninleştiği ve gövdede sekonder ksilem oranının arttığı belirtilmiştir (Jung ve Engels, 2002). Bununla birlikte, yoncada boğum arasında uzama durduğunda, ksilem dokusunda sekonder hücre çeperinin kalınlaşmaya başladığı ve aynı zamanda orta lamel/primer hücre çeperinde lignin birikmeye başladığı belirlenmiştir (Engels ve Jung, 1998). Mısır bitkisinde yapılan bir çalışmada ise olgunlaşma ilerlediğinde boğum arası dokunun kimyasal yapısının değiştiği belirlenmiştir. Olgunlaşma ilerledikçe; i) glukoz ve arabinoz oranı önce artmış, daha sonra giderek azalmış, ii) arabinoz, galaktoz, mannoz ve uronik asit azalmış, iii) ferulat ester ve eterleri, p-kumarat esterleri, syringyl lignin/guaiacyl lignin oranı artmış, iv) klason lignin oranı önce azalmış sonra yeniden artmıştır. Aynı çalışmada otun sindirimi ile klason lignin, p-kumarat esterleri, ferulat eterleri, syringyl lignin/guaiacyl lignin oranı arasında negatif yönde güçlü bir ilişki olduğu tespit edilmiştir (Jung ve Casler, 2006). Bitkiler ihtiyaçları olan minerallerin büyük bir kısmını genellikle gelişmelerinin başında topraktan alırlar. Dolayısıyla bitkide olgunlaşma ilerledikçe otun mineral oranı da azalmaktadır. Örneğin çok yıllık çimde olgunlaşmaya bağlı olarak otun Ca ve P oranı azalmıştır (Hannaway ve ark., 1999). Can ve Ayan (2017), domuz ayrığında olgunlaşmanın ilerlemesiyle bitkide Ca, Mg, P ve K oranının azaldığını, özellikle tam çiçeklenme döneminde bitkide Ca ve Mg oranının, erken vejetatif döneme göre yaklaşık % 50 oranına düştüğünü bildirmişlerdir. Benzer şekilde, olgunlaşma ilerledikçe yem bezelyesi, arpa ve tritikalede Ca, Mg, P, K oranları azalmıştır (Onal-Asci ve ark., 2010).

30

Bituminaria bituminosa bitkisinde çok sayıda genotiple çalışma yürüten Kumbasar ve ark. (2018), olgunluk devresi ilerledikçe bitki dokularının mineral madde içeriğinin değiştiğini, kalsiyum oranı gelişme devresine bağlı olarak sürekli, fosfor ve potasyum içeriğinin ise özellikle tomurcuklanma devresinden sonra azaldığını belirlemiştir. Bir büyüme mevsimi içinde birkaç kez biçilen yem bitkilerinde, bitkiler farklı iklim koşullarında büyüme ve gelişmelerini tamamladıklarından, biçimler arasında kalite farklılıkları ortaya çıkabilmektedir. Bitkilerin kalitesi üzerine gün içerisindeki hasat zamanının da etkisi olmaktadır. Bitkiler 24 saatlik süre içerisinde özellikle ışık ve sıcaklık bakımından farklı koşullara maruz kalırlar. Bu durum başta fotosentez ve solunum olaylarını etkileyerek, bitkinin gün içinde kimyasal yapısında değişimlere neden olur. Ancak, otun muhafaza yöntemine göre gün içerisinde uygun hasat zamanına karar vermek gerekir. Doğal olarak kurutulacak ot ile silaja işlenecek otun hasat zamanları farklı olabilmektedir. Örneğin, Uslu ve ark. (2017), tek yıllık çimi saat 06, 13 ve 19’da hasat etmişler ve otu silaja işlemişlerdir. Araştırmada hasat saatinin pH, ADF, NDF, NYD ve ham protein oranını önemli derecede etkilediği belirlenmiştir. Araştırıcılar, öğleden sonra geç saatlerde yapılan hasattan elde edilen silajın daha kaliteli olduğunu belirlemişlerdir. Doğal olarak kurutulacak otta ise kurutma kayıpları dikkate alınarak, otun sabah erken saatlerde hasadı daha uygun olacaktır.

3. Çevresel Faktörler

Çevre faktörlerinin en büyük etkisi verim üzerinde görülür. Kalite üzerine etkileri daha azdır. Ancak, stres koşullarında bitkilerin fizyolojik olayları etkilenir, morfolojik yapılarında da değişiklikler meydana gelir ve büyüme-gelişme yavaşlar. Örneğin, bütün stres faktörlerinin etkilediği yaprak/gövde oranı bitkilerde yem kalitesinin en önemli belirleyicisidir. Ayrıca, strese karşı ilk dayanıklılık mekanizmasının geliştiği kısım hücre duvarıdır. Bu yapıların değişimiyle birlikte bitkinin morfolojisi ve kimyasal kompozisyonu, dolayısıyla yem değeri değişir (Tan ve Menteşe, 2003).

3.1. Sıcaklık

Bitkilerin büyüme ve gelişmesinde en etkili iklim faktörlerinden birisi sıcaklıktır. Tüm canlılardaki fizyolojik olaylarda sıcaklık önemli rol oynar. Bu nedenle sıcaklık, diğer çevre faktörlerine göre yem bitkisinde kalite üzerine daha büyük etkiye sahiptir (Buxton, 1995). Sıcaklığın bitkiler üzerindeki etkisini birkaç yönden ele alabiliriz. Bunlar: yüksek sıcaklık, düşük sıcaklık ve don olayıdır.Bitkilere zararlı olabilecek yüksek sıcaklık derecesini saptamak güçtür. Bu derece bitki türleri arasında değiştiği gibi, bitki organları ve gelişme devrelerine göre de farklılıklar göstermektedir. Her bitki türünün büyüme ve gelişmesini normal olarak sürdürebileceği en uygun sıcaklık derecesi vardır. Serin mevsim yem bitkileri için en uygun büyüme sıcaklığı yaklaşık 20oC iken, sıcak mevsim yem bitkileri için 30-35oC’dir (Buxton, 1995). Bitkiler uygun büyüme sıcaklığının üzerinde yetiştirildiklerinde, serin havalara göre daha erken çiçeklenmeye yönelirler. Örneğin, yaygın yonca 17oC’de yetiştirildiğinde 52 günde erken tomurcuklanma dönemine ulaşmışken, 32oC’de ise sadece 21 günde erken tomurcuklanma dönemine gelmiştir (NRC, 1981).Sıcaklığın artması ile bitkide olgunlaşmanın hızlanmasının (Buxton, 1995) yanında, gövde çapı azalır, ligninleşme ve olgunlaşma oranı artar, bitki boyu kısalır, yaprak/gövde oranı azalır ve sindirilebilirlik azalır (Rankin, 1997). Örneğin, tek yıllık çimde yapılan

31

bir çalışmada bitki 50-59oF’de yetiştirildiğinde elde edilen otun % 59’u yapraklardan oluşurken, bitki 68-77oF’de yetiştirildiğinde ise ottaki yaprak oranı % 36’ya düşmüştür (Ball ve ark., 2001).Sıcaklık arttığında, hücrede hücre duvarı oranı (NDF) artarken, çözülebilir şeker oranı azalır. Bu nedenle hem yaprağın, hem de gövdenin sindirilebilirliği azalır. Sıcaklığın her 1oC’lik artışı, yem bitkilerinin sindirilebilirliğini yaklaşık % 0.3-0.7 oranında azaltmaktadır (Buxton, 1995). Yüksek sıcaklığın bitkilerde ligninleşmeyi artırmasının bir nedeni, sıcaklık artışına bağlı olarak, lignin sentez enziminin aktivitesinin artmasıdır. Diğer bir neden ise, bitkide ligninleşen doku miktarının atrmasıdır (Moore ve Jung, 2001). Örneğin kamışsı yumak (Festuca aruncinacea), 30/27oC sıcaklık rejiminde yetiştirildiğinde, 20/18oC sıcaklık rejimine göre, bitki yapraklarında daha fazla miktarda ligninleşmiş iletim dokusu ile yüksek yoğunlukta p-kumarik asit ve ferulik asit bulunmuştur (Fales ve Fritz, 2007). Bitkilerde lignin gibi yapısal bir maddenin artması, yem değerini doğrudan azalttığı gibi, selüloz, hemiselüloz ve proteinlerin yarayışlılığını da azaltmaktadır (Miller, 1984). Nitekim hava sıcaklığı arttığında NDF’nin sindirilebilirliği de azalmaktadır (Buxton, 1995). Işık sınırlayıcı faktör değilse, fotosentez sıcaklıkla yakından ilgilidir. Sıcaklığın belli noktaya kadar artması fotosentezi olumlu yönde etkilediğinden, bitkilerde protein ve mineral madde miktarı yükselir. Ancak, sıcaklık belli bir noktadan sonra bitkiler üzerine olumsuz etkilerde bulunmaya başlar. Yüksek sıcaklık bitkilerde birçok metabolik bozukluklara yol açar. Örneğin, yüksek sıcaklık enzimlerin çalışma düzenini bozar ve meristematik dokularda hücre bölünmesini yavaşlatır. Solunum artar ve üretilen besinlerin büyük bölümü veya tamamı tüketilir. Sıcaklığın artmasıyla birlikte proteinlerin yapısı bozulur ve toksik etkili bileşikler oluşur. Hücre çeperindeki protein selülozla bileşik yaptığından, sindirimi zorlaşır. Yüksek sıcaklık bitkilerde protein sentezinde değişikliğe neden olur. Uygun sıcaklık aralığında gelişen bitkilerde normal protein sentezi gerçekleşirken, yüksek sıcaklığa maruz kalmış bitkilerde normal protein sentezi durur, normal proteinlerin yerine sıcaklık şoku proteinleri (heat shoch protein) adı verilen bir seri stres proteinleri sentezlenir. Sıcaklık şoku proteinleri farklı molekül ağırlığında olup, kararsız proteinlerdir (Efeoğlu, 2009). Bu durum, çevre sıcaklığı en uygun gelişme için gerekli olan sıcaklığın 5oC üzerine çıktığında görülür (Kacar ve ark., 2009). Artan sıcaklıklar olgunlaşmayı artırırken, çözünebilir karbonhidratların hızla yapısal polisakkaritlere dönüşmesini sağlar (Buxton ve Ceslar, 1993). Bunun sonucunda hücre duvarı maddelerinin oranı artar. Ayrıca, yüksek sıcaklıkta yetişen yem bitkilerinde, serin mevsimde yetişenlere göre epidermis üzerinde daha kalın kütin tabakası bulunur (Hatfield ve ark., 2007). Yem bitkilerinde sıcaklık değişimine bağlı olarak meydana gelen morfolojik ve kimyasal kompozisyon farklılıkları, sonuçta otun sindirim oranına yansımaktadır. Yetişme sıcaklığının 1oC artması ile sindirim oranı baklagillerde % 0,2, buğdaygillerde % 0,6-0,8 oranında azalmaktadır. Sıcaklık artışı ile sindirim oranının azalması buğdaygillerde baklagillere göre, sıcak iklim bitkilerinde serin iklim bitkilerine göre ve generatif dönemde vejetatif döneme göre daha hızlı seyretmektedir (Tan ve Menteşe, 2000). Yapılan bir çalışmada sıcaklık artışının Lotus cuneata bitkisinde (hem düşük kondense tanen içeren, hem de yüksek kondense tanen içeren tiplerinde) kondense tanen oranını arttırdığı belirlenmiştir (Lascano ve ark., 2001).Yaz mevsiminde yaşanan yüksek sıcaklık ve gün uzunluğunun birlikte etkisi sonucunda, bazı çok yıllık serin mevsim buğdaygil yem bitkileri uyku dönemine (dormansiye) girer. Yaz dormansisi yaşayan bitkilerde ilkbaharda çiçeklenmeden sonra toprak üstü aksam kısmen veya tamamen ölmektedir (Önal Aşcı ve Eğritaş, 2018). Bunun sonucunda da bitkilerde ot kalitesi azalır.

32

Sıcaklığın uygun düzeyin altına inmesiyle birlikte bitkilerin büyüme ve gelişmesi yavaşlar, fotosentez ürünlerinin taşınması önce yavaşlar ve sıcaklığın aşırı düşmesi durumunda taşıma işlemi durur. Bu nedenle, yem bitkilerinde uygun büyüme sıcaklığının altındaki değerlerde çözünebilir şeker miktarı artar (Buxton, 1995). Sıcaklığın 5-10oC düşmesi büyük verim azalmalarına neden olur. Düşük sıcaklıklar hücre içinde bazı osmolitlerin (K, şekerler, proteinler vb.) birikmesine neden olarak, yemin kalitesini artırmasına rağmen, verimde önemli azalmalara yol açtığı için istenmeyen bir durumdur. Ilıman bölgelerde havanın serin gitmesi olgunlaşmayı geciktirir ve kalite artar. Düşük sıcaklıklarda büyüme oranı yavaşlar. Ancak, fotosentez oranı büyüme oranına göre daha az etkilendiğinden, bitkilerde eriyebilir şeker birikiminde artış gözlenir (Buxton ve Casler, 1993). Ayrıca düşük sıcaklıkta yapısal olmayan karbonhidratlar daha çok yaprakta depo edilir. Bazı serin mevsim buğdaygil yem bitkileri yapraklarında, yaprak kuru maddesinin yaklaşık % 30’u kadar yapısal olmayan karbonhidrat, çoğunlukla fruktan depo ederler (Kugler, 2004). Serin mevsim buğdaygillerinde düşük sıcaklıkta hücre duvarı kalınlığı artmaktadır. Örneğin, kışlık buğday çeşitleri ile yapılan bir çalışmada bitkiler düşük sıcaklıkta (8.1-9.3 oC) yetiştirildiklerinde, ılıman sıcaklığa (15.7-16.5oC) göre, dokularda daha fazla lignin, hemiselüloz ve toplam şeker birikimi olmuştur. Söz konusu sıcaklık değerleri bitkinin selüloz oranını ise çok fazla değiştirmemiştir (Lorenzo ve ark., 2015). Düşük sıcaklıkta yaşanacak diğer bir olumsuzluk ise bitkilerde nitrat birikmesidir (Sulak ve Aydın, 2005). Düşük sıcaklıklarda fotosentez hızı yavaşlar, ancak terleme yoluyla su kaybı devam eder. Bitkiler su ile birlikte aldıkları besin maddelerinin fotosentezde kullandıklarından fazlasını dokularında biriktirirler. Nitekim, Brassica familyasından yemlik bitkilerde çalışan Guillard ve Allison (1989), kışlık ekilen bitkilerin yapraklarında biriken nitrat (NO3-N) miktarının 2293-4750 mg/kg arasında olduğunu tespit ederlerken, yazlık ekilen bitkilerde bu değerin 21-1011 mg/kg arasında değiştiğini bildirmişlerdir.Don olayı bitkilerde yaprakların dökülmesine ve besinlerin yıkanmasına neden olarak kaliteyi düşürür. Ayrıca, don olayı başta buğdaygiller olmak üzere bazı bitkilerde fazla miktarda nitrat; sorgum ve sudan otunda ise yüksek oranda HCN birikimine neden olmaktadır (Martinson, 2017). Mevsimsel olarak sıcaklık değişimi, çok biçimli bitkilerde, biçimler arasında kalite farklılığı olarak karşımıza çıkmaktadır. Kalite farklılığı bitkinin hem morfolojik, hem de kimyasal yapısındaki değişimden ileri gelmektedir. Örneğin, Bituminaria bituminosa ile yapılan bir çalışmada, bitkilerin 1. ve 2. biçimde bazı özellikleri karşılaştırıldığında, 2. biçimde bitki boyunun kısaldığı, gövde çapının inceldiği, ancak bitkide dallanmanın arttığı, yaprakçıkların küçüldüğü ve yaprak sayısının azaldığı, yaprakta ham protein, ADF ve NDF oranının azaldığı, gövdede ise ham protein oranı azalırken, ADF ve NDF oranının arttığı belirlenmiştir (Gülümser ve Acar, 2012).Çok biçimli bitkilerde, mevsim içinde yaşanan sıcaklık değişimine bağlı olarak, iki biçim arasında geçen süre değişmektedir. Havanın giderek ısındığı dönemlerde süre kısalırken, havanın serinlemeye başlamasıyla süre uzamaktadır. Bu da bitkilerde yaprak-gövde oranını değiştirmektedir. Bu nedenle yonca gibi bitkilerde aynı yıl içinde elde edilen otun kalitesi biçimlere göre farklılık göstermektedir. Yılmaz ve Albayrak (2016), Isparta ekolojik koşullarında yaygın yonca ile yürüttükleri bir araştırmada, otun ADF oranının 1., 2. ve 3. biçimlerde giderek arttığını, 4. ve 5. biçimlerde ise giderek azaldığını belirlemişlerdir.

3.2. Su

Su iklim faktörleri arasında en önemlilerinden birisidir. Toprakta suyun azlığı da fazlalığı da bitkileri strese sokarak yemin kalitesini etkiler. Kuraklığın bitkiler üzerindeki etkileri stresin

33

şiddetine, zamanına ve süresine göre otun kalitesine bazen olumlu, bazen olumsuz etkiler yapabilir. Kısa süreli ve şiddeti düşük kuraklıklar ot kalitesini artırıcı etki yapabilmektedir. Hafif su stresine maruz kalan bitkiler, topraktan daha fazla su alabilmek için hücrelerinde eriyebilir şekerler, amino asitler, organik asitler ve K oranlarını artırır (Buxton ve Fales, 1994), böylece otun kalitesi artar. Hafif kuraklık buğdaygil yem bitkilerinde boğum arası mesafeyi kısaltarak, stres yaşamayan bitkilere göre daha yüksek yaprak-gövde oranına ve daha düşük lif miktarına neden olmuştur. Domuz ayrığı ve köpek kuyruğunda kuraklığın bitkide ham protein oranını arttırdığı, NDF’yi ise azalttığı bildirilmiştir (Kugler, 2004).Pecetti ve ark. (2017), yüksek ot kalitesine sahip yaygın yonca çeşidi ıslah etmek amacıyla seçilen 3 yonca popülasyonunu (yüksek yaprak/gövde oranı, multifoliat yapraklı ve kısa boğumaralı) orta şiddetli kuralıkta ve kuraklığın olmadığı şartlarda yetiştirdiklerinde, kuraklığın otun NDF oranını ve yaprağın protein oranını azalttığını, buna karşılık gövdenin protein oranını ise arttırdığını belirlemişlerdir. Araştırıcılar, çevrenin (kuraklığın olup olmaması) ot kalitesine etkisinin, genetik yapının etkisinden daha büyük olabileceğini ifade etmişlerdir.Bazı yaygın yonca popülasyonlarının erken vejetatif döneminde, farklı kuraklık şiddetinin (tarla kapasitesinin % 25, 50, 75 ve 100’ü) ot kalitesine etkisini belirlemek amacıyla yapılan bir çalışmada, kuraklık şiddeti arttıkça tüm popülasyonlarda K içeriği artmış, P, Ca, Mg, N, ADF, NDF ve ADL içeriği ise incelenen 2 populasyonda azalmıştır (Abid ve ark., 2016). Şiddetli ve uzun süren kuraklık; eski yapraklarda yaşlanmayı ve dökülmeyi, sürgünlerin ölmesini hızlandırır, yaprak oranını azaltır ve eriyebilir karbonhidratların yapraklardan taşınmasına neden olur (Buxton ve Casler, 1993; Buxton ve Mertens, 1995). Kuraklığın etkileri sürdükçe bitkilerde kurakçıl (kserofit) özellikler (kalın hücre duvarı, kalın kutikula, yüksek ligninleşmiş doku) gelişir (Buxton ve Fales, 1994). Özellikle eski dokularda çok hızlı yaşlanma gerçekleşir (Hoveland ve Monson, 1980). Yapraklar yaşlandığında hem N, hem de çözünebilir karbonhidratlar yaprak dışına aktarılır (Fales ve Fritz, 2007). Ancak, kısa süreli kuraklık şartlarında otun kalitesi kuraklığın şiddetine göre değişmektedir. Küchenmeister ve ark. (2013), Lotus corniculatus L., Lotus uliginosus Schkuhr, Medicago lupulina L., Medicago falcata L., Onobrychis viciifolia Scop., Trifolium repens L. ve Lolium perenne L. ile yürüttükleri bir çalışmada, bitkileri 2 farklı kuraklık şiddetine (orta derece ve şiddetli) maruz bırakmışlardır. Araştırıcılar çalışma sonucunda orta şiddetteki kuraklığın söz konusu türlerin yem kalitesine olan etkisinin ihmal edilebileceğini, şiddetli kuraklığın ise bitkilerde ham protein, ADF ve NDF oranını azaltırken, suda çözülebilir karbonhidrat oranını arttırdığını bildirmişlerdir. Su yetersizliğinin etkisinin ortaya çıkmasında bitkinin gelişme devresinin ayrı bir önemi vardır. Eğer stres vejetatif dönemde meydana gelir ve geçerse, bitki ufak bir kayıpla eski yaprak/gövde oranına dönebilir. Örneğin, yonca gelişmenin erken döneminde kuraklık yaşadığında, kuraklık bitki olgunlaşmasını geciktirici etki yapar, bitki boyu kısalır, yaprak/gövde oranı artar ve genellikle NDF oranı azalır (Rankin, 1997). Fakat çiçeklenmeden sonra gerçekleşen kuraklık, bitkinin eski yaprak oranını yakalamasına izin vermeyeceği için ot kalitesi düşer (Halim ve ark.,1989). Yem bitkilerinde geç dönemde ortaya çıkan stres olgunlaşmayı hızlandırarak kalitenin azalmasına neden olur (Buxton ve Fales,1994). Bitki farklı gelişme dönemlerinde kuraklığa maruz kaldığında, sekonder metabolit üretimi bakımından da farklı tepkiler ortaya koyabilmektedir. Örneğin, yaygın korunga (Onobrychis sativa) vejetattif dönemde kuraklık yaşadığında bitkinin proantosiyanidin (PA) oranı % 46 artmıştır. Generatif dönemde kuraklık yaşadığında ise PA oranı (%2) azalmıştır (Malisch ve ark., 2016).

34

Kurak şartlarda yetişen yem bitkilerinde, serin mevsimde yetişenlere göre epidermis üzerinde daha kalın kütin tabakası bulunur (Hatfield ve ark., 2007). Bu da otun sindirilebiliriliğini azaltır. Su eksikliğinin kaliteyi azaltıcı bir etkisi de, bitkilerde antikalite faktörlerini artırmasından kaynaklanmaktadır. Örneğin, Phalaris arundinacea su stresi yaşadığında bünyesinde gramine alkaloidinin arttığı bildirilmiştir (Cheeke, 1995). Benzer şekilde kuraklığın Brassica türlerinde glukosinalat miktarını arttırdığı belirtilmiştir (Martínez-Ballesta ve ark., 2013). Kuraklık stresi bitkilerde nitrat birikiminin artmasına da yol açmaktadır (Sulak ve Aydın, 2005).Aşırı yağış alan veya zayıf drenajli topraklarda su göllenmesi sıkça görülür. Suyun fazla olduğu durumlarda ise yem bitkilerinde bazı hastalık etmenlerinin yoğunluğu artmakta, bu nedenle kalite düşmektedir. Örneğin aşırı sulama veya su göllenen topraklarda yoncada Phytopthora türleri kök çürüklüğüne, yeni ekimlerde ise Phythium ve Rhizoctonia gibi toprak mantarları çökertene neden olur (Açıkgöz., 2001). Bunun yanında fazla su topraktan bazı elementlerin yıkanmasına yol açarak, yem bitkisinin topraktan mineral alımını etkiler ve otun kalitesinde değişime neden olur. Ayrıca, toprak suyla dolu olduğunda, özellikle buğdaygillerin topraktan Mg alımı oldukça azalır. Bu durumda otu tüketen hayvanda tetani riski oluşabilir.

3.3. Işık

Işığın büyüme ve gelişme üzerindeki ilk etkisi bitkilerin fotosentez oranını değiştirmesiyle gerçekleşir. Gölge koşullarda yapraktaki fotosentez oranı gölgelenmenin artmasıyla doğrusal olmayan bir şekilde azalır (Buxton ve Mertens, 1995). Yem bitkileri güneşi seven bitkilerdir. Bu yüzden gölgede yetiştirildiklerinde verim, protein, şeker ve Ca miktarları (Tan ve Menteşe, 2000) ve ligninleşme azalır. Yem bitkileri her ne kadar güneşi seven bitkiler olsada, bitkilerin sıcaklık istekleri, fotosentezde C bağlama yolları (C3 ve C4), familyaları birbirinden farklıdır. Yanı sıra bitkilerin maruz kaldığı gölge yoğunluğu da farklı olabilmektedir. Bu nedenlerle bitkilerin gölge şartlara vermiş oldukları tepkiler de farklı olmaktadır. Missouri ekolojik şartlarında 20 farklı yem bitkisi türü ((Lolium multiflorum, Festuca paradoxa, Poa pratensis, Dactylis glomerata, Agrostis gigantea, Phalaris arundinacea, Bromus inermis, Phleum pratense serin mevsim buğdaygil C3 bitkiler, Trifolium pratense, Trifolium repens serin mevsim baklagil C3 bitkiler), (Paspalum notatum, Cynodon dactylon, Tripsacum dactyloides, Spartina pectinata, Sporobolus heterolepis, Panicum virgatum sıcak mevsim buğdaygil C4 bitkiler), Desmodium canescens, Desmanthus illinoensis, Desmodium paniculatum, Trifolium fragiferum sıcak mevsim baklagil C3 bitkiler)) tam güneş ışığı altında (% 0 gölgeleme), % 45 güneş ışığında (% 55 gölgeleme) ve % 20 güneş ışığında (% 80 gölgeleme) yetiştirilmişlerdir. Desmanthus illinoensis, Desmodium canescens, Tripsacum dactyloides, Trifolium fragiferum, Poa pratensis ve Paspalum notatum cv. Argentina’da gölgelemenin bitkinin ham protein oranına etkisi istatistiki olarak önemsiz olmakla birlikte, gölgeleme genellikle bitkinin ham protein oranını artırmıştır. Diğer türlerde ve Paspalum notatum’un Tifton-9 ile Pensacola çeşitlerinde ise gölgeleme bitkinin ham protein oranını istatistiki olarak önemli seviyede değiştirmiştir. Tam güneşte yetişen bitkilerle karşılaştırıldığında, % 55 gölgeleme türlerin çoğunda ham protein oranını artırmış, bazı türlerde ise azaltmıştır. Ancak tüm türlerde ham protein oranı bakımından tam güneş ile % 55 gölgeleme istatistiki olarak aynı grupta yer almıştır. Bütün türlerde ham protein oranında en büyük artışa % 80 gölgeleme neden olmuştur. Festuca paradoxa, Trifolium pratense, Trifolium repens ve Desmodium paniculatum türlerinde bitkilerin ham protein oranı bakımından % 55 gölgeleme ile % 80 gölgeleme arasında fark bulunmazken, diğer

35

türlerde % 80 gölgeleme bitkinin ham protein oranını önemli seviyede arttırmıştır (Pang ve ark., 2017). Yem bitkileri gölgede yetiştirildiklerinde ligninleşmenin azalması, hücrede lignin miktarının azalması şeklinde değil de, bitkinin gelişmesinin yavaşlamasına bağlı olarak, ligninleşmiş dokuların azalması şeklinde gerçekleşmektedir (Moore ve Jung, 2001). Örneğin, yonca gölgede (% 45 güneş ışığında) yetiştirildiğinde NDF oranı artmasına rağmen, NDF’nin sindirim oranı da artmıştır. Aynı çalışmada incelenen gazal boynuzu, melez üçgül ve kırmızı üçgülde ise, aynı gölge şartlarında NDF oranı artmış fakat NDF’nin sindirimi ise azalmıştır (Ladyman ve ark., 2003). Başka bir çalışmada ise Festuca arundinacea, Phalaris arundinacea, Panicum clandestinum, Panicum virgatum, Andropogon gerardii türleri % 100, % 70 ve % 37 güneş ışığında yetiştirildiklerinde, % 37 güneş ışığında yetiştirilen bitkilerin NDF oranı % 2-3 azalmıştır (Kephart ve Buxton, 1993). Yoğun gölge şartlarda fotosentezde azalma, sıcak iklim bitkilerinde serin iklim bitkilerine göre daha fazla olmaktadır (Kephart, 1987). Bu durum, bu bitkilerin güneşte yetişenlerden daha az lezzetli olmasına sebep olur. Bu yüzden özellikle otlaklarda hayvanlar gölgede gelişen otları tüketmek istemezler (Gökkuş, 2009).Farklı ışık yoğunluğunda yetiştirilen Brachiaria brizantha ve Panicum maximum türlerinde ışık yoğunluğu arttıkça bitkinin yaprak ayası, yaprak kını ve boğum aralarında sklerankima kını sayısının, kında hücre sayısının, sklerankima hücrelerinde ve bütün bitki organlarında hücre duvarı kalınlığının arttığı belirlenmiştir. Aynı çalışmada ışık yoğunluğu arttıkça, epidermis ve diğer hücrelerde sekonder hücre duvarı kalınlığının arttığı belirlenmiştir (Denium ve ark., 1996). Yüksek ışık yoğunluğunun Brassica türlerinde glukosinalat miktarını arttırdığı belirtilmiştir (Martínez-Ballesta ve ark., 2013).Işıklanma süresi bitkilerin gelişme dönemini etkiler. Bu nedenle önemlidir. Uygun gün uzunluğu çiçeklenmeyi teşvik ederken, uygun gün uzunluğu dışındaki ışıklanma süreleri (fotoperiyotlar) vejetatif gelişmeyi teşvik eder. Bitki vejetatif dönemden generatif döneme geçtiğinde kalitesi azalır. Çiçeklenme üzerindeki etkisi bir tarafa bırakıldığında, gün uzunluğunun (fotoperyodun) uzaması, bitkide fotosentetik aktiviteyi artırarak yem kalitesinin değişmesine neden olur. Çünkü fotosentetik aktivitenin artması bitkide çözünebilir şeker miktarını (Buxton, 1995) ve amino asit sentezini de arttırır (Mueller ve Orloff, 1994). Sonuçta oransal olarak NDF azalır. Bunların dışında, ışıklanma süresinin uzamasının Brassica türlerinde glukosinalat miktarını arttırdığı belirtilmiştir (Martínez-Ballesta ve ark., 2013).Gün uzunluğu, sıcaklıkla birlikte, yaz ve kış dormansisini etkilediğinden otun kalitesi değişir. Yaz dormansisine giren serin mevsim buğdaygillerinin kalitesi azalır. Kış dormansisi yüksek olan bitkiler üşüme ve donma zararını azaltmak için hücrelerinde daha fazla şeker biriktirir ve böylece kalite artar. Işık kalitesi ligninleşmeden bağımsız olarak lif sindirimini etkileyebilmektedir (Moore ve Jung, 2001). Işığın dalga boyu bitkinin gelişme dönemini etkiler. Örneğin, kırmızı ve kırmızı ötesi ışık çiçeklenmeyi uyarır.Gündüz ve gece bitkinin karbonhidrat içeriği değişir ve bu nedenle kalitesi de değişir. Yukarıdaki açıklamalardan da anlaşılacağı gibi ışık yem bitkilerinde kaliteyi etkiler.

3.4. Toprak Yapısı ve Gübreleme

Kumlu topraklarda iri gözeneklerin çok oluşu iyi bir havalanma sağlar. Ancak yarayışlı

36

su kapasitesini düşürür. Ayrıca kumlu toprakların besin maddelerini tutma yetenekleri düşüktür. Toprağın içerisindeki kil oranı arttıkça, besin maddelerinin bağlanma oranı artar (Elinç, 2007). Bu nedenle killi toprakta yetişen bitkilerin mineral içerikleri, kumlu topraklarda yetişenlere göre daha fazla olur.Toprak pH’sına bağlı olarak topraktaki besin elementleri yarayışlılığı değişir. Asit topraklarda Al, Mn ve Fe elementlerinin miktarı bitkiye toksik olacak kadar artabilirken, K, Ca, Mg, P ve Mo gibi elementlerin eksiklikleri yaşanabilir. Alkali topraklarda ise P, Ca ve Mg ile reaksiyona girer ve P yarayışsız hale gelir (Bilen ve Sezen, 1993). Bitkilerin mineral içerikleri hayvanların mineral gereksinimi bakımından önemli olduğundan, yem bitkilerinde kaliteyi olumlu-olumsuz yönde etkilemektedir. Hayvanlar üzerinde toksik etki yapan diğer elementlerinden birisi selenyumdur. Özellikle Selenyumca zengin topraklarda yetişen bazı bitkilerde örneğin, Astargalus türlerinde Se hayvanlarda toksik etki yapacak kadar birikebilmektedir.Kurak ve yarı kurak iklimlerde toprakta tuzluluk problemi yaşanmaktadır. Tuzluluğun yem bitkilerinde kalite üzerine etkisi türlere göre değişebilmektedir. Örneğin Kılıç ve ark. (2015), farklı tuzluluk probleminin yaşandığı topraklarda yetiştirilen arpa, çok yıllık çim, otlak ayrığı, tritikale ve kamışsı yumaktan elde edilen kaba yemin bazı kalite özelliklerini incelemişlerdir. Araştırıcılar çalışma sonunda, tuzluluğun kamışsı yumak ve otlak ayrığında otun ADF ve NDF oranlarını arttırdığını bildirmişlerdir. Başka bir çalışmada ise, tuzluluğun yaygın yoncada ham protein içeriğini azalttığı belirtilmiştir (Farissi ve ark., 2014). Festuca arundinacea’da tuzluluk otun ham protein oranını arttırıken, ADF ve NDF oranını azaltmıştır (Kaplan ve ark., 2017). Tuz stresi burçakta ADF ve NDF oranını azaltırken, ham protein oranında tuz dozuna bağlı olarak artış ve azalışlar yaşanmıştır (Uzun ve ark., 2013). Tuzluluk bitkilerin mineral ve bazı ikincil (sekonder) madde içeriklerini değiştirmektedir. Örneğin, yem amacıyla değerlendirilebilecek bir baklagil ağaç türü olan Acacia saligna ile yapılan bir çalışmada, tuzlu ortamda yetiştirilen bitkilerin yapraklarında Na miktarı artarken, N, P, Ca, K, Mg miktarı ise azalmıştır. Bununla birlikte, yaprağın tanen miktarı da tuz dozu arttıkça artmıştır (Elfeel ve Bakhashwain, 2012). Tuz stresi burçakta ham kül oranını artırırken, bitkide Na ve Cl birikimine neden olmuş, bitkinin K içeriğinde ise hem artış hem de azalış yaşanmıştır (Uzun ve ark., 2013).Tuzluluğun yem bitkilerinde kaliteyi azaltıcı etkilerinden bir tanesi de, bitkide yaprak dökümüne sebep olmasıdır. Bitkiler bünyelerine alınan fazla tuzun olumsuz etkisinden korunmak amacıyla, tuzu özellikle alt yapraklarda biriktirmektedirler. Bu nedenle, bir süre sonra tuzun biriktirildiği yapraklar sararıp dökülmektedir. Yaprak kayıplarına bağlı olarak kalite azalmaktadır. Toprakta bulunan besin maddeleri arasında bazı ilişkiler vardır ve bu durum bitkinin besin maddesi alımını etkiler. Örneğin, topraktaki fazla amonyum (NH4+) ve K+ bitkinin Mg+ alımını azaltır. Toprakta fazla K bulunduğunda bitkiler Ca ve Mg’u az alırlar. Toprakta P arttıkça bitkinin Zn alımı azalır (Elinç, 2007). Bu durumda da otun mineral madde içeriği değişir. Gübreleme ile otun kalitesi de değişmektedir. N eksikliği gözlenen alanlarda, N’lu gübreleme yapıldığında otun ham protein içeriği ve dolayısıyla kalite artmaktadır. Ancak, aşırı N’ lu gübreleme yapıldığında ise bitkilerde nitrat (NO3), alkaloit ve HCN miktarı artacağından, kalite azalır. Örneğin, kamışsı yumak (Festuca arundinacea) bitkisinde fazla N’lu gübrelemenin “perloline” alkaloidini artırdığı bildirilmiştir (Serin ve Tan, 1998). Fosfor ve potasyum verimi artırırken, kaliteyi olumlu-olumsuz yönde değiştirmektedir.

37

Örneğin, yaygın yoncada P ve K’lu gübreleme, otun ADF, NDF ve ADL oranını artırmış, P uygulaması HP (ham protein) oranını artırmış, ancak K uygulaması HP oranını azaltmıştır (Lissbrant ve ark., 2009). Sindirilebilirlikteki bu azalışın P ve K’un bitkide daha uzun ve kalın gövdeler oluşturmasından kaynaklandığı belirtilmiştir (Lissbrant ve ark., 2010). Benzer şekilde asitli topraklarda kireçleme yapıldığında, hem ortama Ca ve Mg mineralleri ilave edildiğinden, hem de topraktaki diğer minerallerin yarayışlılığı arttığından otun mineral madde kapsamı artar. Ca ile gübrelemenin bir diğer etkisi ise hücre duvarının yapısı üzerinedir. Pennisetum clandestinum Hochst ile yürütülen bir çalışmada, Ca uygulamasının yaprakta lignin miktarını etkilemediği, fakat gövdede lignin miktarını azalttığı, hem yaprakta, hem de gövdede selüloz ve hemiselüloz oranını etkilemediği belirlenmiştir. Aynı çalışma sonucunda, bitki yapraklarında yüksek Ca miktarı ile hücre çeperinin fenolik asit içeriğinin yüksek olmasının ilişkili olduğu bildirilmiştir (Marais ve ark., 1992). Toprağın besin elementi içeriği yem bitkilerinin ikincil metabolit içeriklerine de etki etmektedir. Örneğin, yeni Zelenda’da asidik yapıda P ve S eksikliği görülen topraklarda yetiştirilen gazal boynuzunda, kondense tanen içeriğinin arttığı belirlenmiştir. Benzer şekilde, bor eksikliğinde inci darısı (Pennisetum glaucum) tohumlarınının toplam fenol miktarı artmıştır (Bush ve ark., 2007).

3.5. Hastalık ve Zararlılar

Yem bitkileri yetiştiriciliğinde verim ve kalite üzerine önemli derecede etki yapan unsurlardan birisi de hastalık ve zararlılardır. Bu etmenlere bağlı olarak kalitede azalma meydana gelmektedir. Yem bitkilerinde yaprak, kök ve taç bölgesinde birçok hastalık meydana gelebilmektedir. Enfekte olan yapraklar zamanla bitkiden döküleceği için kalite azalmaktadır (Mueller ve Orloff, 1994).Yaygın yonca ile yapılan bir çalışmada, bakteriyel yaprak lekesi (BLS) hastalığına neden olan Xanthomonas campestris pv. Arfalfae etmeni bitkilere aşılanmıştır. Sonuçta yaprakların NDF, ADF, selüloz ve lignin miktarı artmış, sapların besleme değeri ise değişmemiştir (Lenssen ve ark., 1992). Yapılan başka bir çalışmada ise yaygın yonca Phoma medicaginis, domuz ayrığı ise Stagonospora arenaria ile enfekte edilmiştir. Sonuçta yaprak hastalıklarının hem yoncada, hem de domuz ayrığında yaprak dokusunun toplam yapısal olmayan karbonhidrat ve ham protein içeriğini azalttığı belirlenmiştir. Ayrıca, toplam yapısal olmayan karbonhidrat miktarındaki azalmanın, ham proteine göre daha fazla olduğu belirlenmiştir (Mainer ve Leath, 1978). Hastalıklar bitkilerde ikincil metabolit mekanizmasını etkilemektedir. Örneğin, yaygın yoncada yaprak hastalıkları bitkide fenolik bileşik olan fitoöstrojenik maddeleri artırmaktadır (Bush ve ark., 2007). Bunun yanında, bazı hastalık etmeni mantarların üretmiş olduğu alkaloitler de, otu tüketen hayvanlar için risk oluşturmaktadır. Örneğin, çavdar mahmuzuna neden olan mantarın (Claviceps purpurea) ürettiği alkaloitler, bu mantarla bulaşık otu tüketen hayvanlar üzerinde çeşitli zehirlenmelere neden olabilmektedir. Benzer şekilde, kamışsı yumak (Claviceps purpurea ve Acremonium coenophialum), çok yıllık çim ve tek yıllık çimde hastalık yapan mantarların (Acremonium lolii) ürettiği alkaloitler, otu tüketen hayvanlarda hastalıklara neden olmaktadır (Açıkgöz., 2001). Zararlılar ise doğrudan ve dolaylı olarak yem verim ve kalitesini etkilerler. Böcekler bitkinin yapraklarını yer, özsuyunu emer veya bitki kökleri ile beslenir. Yapraklarla

38

beslenen zararlılar, bitkide ağır bir zarar oluşturduğunda, elde edilen otun protein oranı çok azalırken, lif miktarı artar. Yoncada yaprak kayıpları ile yem değeri % 50’ye, verim ise % 35’e kadar azalır (Mueller ve Orloff, 1994). Örneğin, yonca hortumlu böceğinin larvaları başlangıçta bitkinin tomurcuk ve sürgün uçlarını yerlerken, ilerleyen dönemlerde ise damarlar dışında tüm yaprağı tüketirler. Afidler ise 2 yoldan kaliteyi azaltır. Birincisi bitkinin özsuyunu emerler, ikincisi ise bitki üzerine bıraktıkları tatlı salgılar küf gelişimini teşvik eder (Mueller ve Orloff, 1994).Nematodların yem bitkilerinde kaliteye etkisine ilişkin belkide en çarpıcı örnek, tek yıllık çim fidelerine infekte olan Anguina agrostis’tir. Söz konusu nematodun larvaları bitki çiçeklenmeye başlayınca, çiçeklere taşınarak burada gelişmesini tamamlamaktadır. Nematodun kendisi toksik olmamasına rağmen, eğer Clavibacter toxicus ile infekte olursa, corynetoksin olarak adlandırılan yüksek toksiditeye sahip glikolipidler üretilmektedir (Cheeke, 1995).

4. Değerlendirme Şekli

Hayvanlar yem bitkilerini doğrudan otlayarak veya kuru ot, silaj vb. şekillerde depolanmış haliyle tüketirler. Kaba yemlerin en sağlıklı ve kaliteli tüketim şekli doğrudan otlatmaktır. Bunun birkaç nedeni bulunmaktadır. Birincisi hayvan otu doğrudan yediği için, kaba yemde muhafaza yöntemlerinden kaynaklanan kalite kayıpları olmaz. İkincisi ise merada hayvan otlarken seçici otlama davranışı sergilemektedir. Hayvanlar ilk önce genç, taze yaprakları ve büyüme noktalarını otlarlar. Bunlar yoksa yaşlı yeşil yaprakları, ardından yeşil sapları, kurumuş yaprakları ve sapları yerler (Altın ve ark., 2011). Genç, taze yapraklar ve büyüme noktaları bitkinin en yüksek kaliteye sahip kısımlarıdır. Özellikle bitki gelişimi için uygun mevsimlerde merada otlayan hayvanlar kaliteli yem tüketirler. Ancak yem bitkileri yıl boyunca sürekli büyümezler. Özellikle kurak ve soğuk mevsimlerde büyümeleri durduğundan, merada hayvanlar için yeterli kaba yem üretimi gerçekleşemez. Bu dönemlerde hayvanların ihtiyacı olan kaba yem, mevsimin uygun olduğu dönemde yetiştirilen yem bitkilerinin muhafazası ile karşılanır. Yem bitkileri kuru ot veya silaj olarak muhafaza edilir. Elde edilen yeşil ot, tarlada doğal şartlarda kurutulabileceği gibi, yapay olarak da kurutulabilmektedir. Yapay kurutmada çok fazla kalite kaybı söz konusu değildir. Örneğin, tarlada yapılan kurutmada kayıp miktarı hasat edilen kuru maddenin % 50’sine kadar ulaşabilirken, yapay kurutmada bu oran % 10’lara kadar inmektedir (Açıkgöz, 2001). Ancak ülkemizde yapay ot kurutma ne yazık ki uygulanmamaktadır. Bu nedenle doğal kurutmada oluşan kalite kayıplarından bahsedilecektir. Yeşil yem bünyesinde bol miktarda su (% 75-90) içerdiğinden, hasat sonrasında da bitki hücreleri solunum yapmaya devam ederler. Hasat edilen otta solunum kayıpları başlangıçta en yüksekken, otun nem içeriği % 60’ın altına düşünceye kadar solunum da kademeli bir şekilde azalmaktadır. Dolayısıyla kurutma esnasında otun nem içeriği ne kadar hızlı bir şekilde % 60 civarına düşürülürse, solunumla meydana gelen şeker ve nişasta kaybı azalır, sonuçta otta daha fazla sindirilebilir besin maddesi (TDN) muhafaza edilir. Otun kurutulmasında nem kaybı ilk olarak yapraklardan stomalar aracılığı ile olur ve nemin ilk % 15’lik kısmı stomalardan uzaklaştırılır. Yem bitkilerinde stomalar gündüz açık olduğundan hasatın gündüz erken saatlerde yapılması solunum kayıplarını azaltacaktır (Acar ve ark., 2015). Canlı hücrelerde solunumu etkileyen bir diğer faktörde hava sıcaklığıdır. Sıcaklık arttıkça solunuma bağlı kalite kayıpları da artmaktadır (Brown ve ark., 1997). Sabahın erken saatlerinde hava sıcaklığı öğle saatlerine göre daha düşük

39

olacağından, erken saatte biçilen ot öğle saatlerine kadar stomalar vasıtasıyla nem kaybederek, öğle saatlerinde daha düşük nem içeriği sayesinde solunum kayıpları kısıtlanmış olacaktır. Biçilen ot genellikle tarlada namlular halinde kurutulmaktadır. Otun tarlada kuruması sırasında nem kaybını etkileyen en önemli faktör namlu kalınlığıdır (Acar ve ark., 2015). Namlu kalınlığı arttıkça kuruma daha uzun süreceğinden kalite kayıpları da artacaktır. Ancak namlunun çok ince olması da kaliteli ot elde edileceği anlamına gelmemektedir. Daha önce de belirtildiği üzere bitkinin en kaliteli kısmı yapraklarıdır. Ayrıca yapraklar gövdeden daha kısa sürede kururlar ve gövdenin kuruması beklendiğinde, özellikle baklagillerde yapraklar dökülürler (Açıkgöz, 2001). İşte bu noktada namlu belirli bir kalınlıkta olduğunda dökülen yaprakların namlu içinde kalması sağlanarak, otta kalite kaybı azaltılmış olur. Örneğin, yaygın yoncada geniş namlulardan (ot biçim genişliğinin % 72’si kadar alanda namlu haline getirilmiş) dar namlulara göre (ot biçim genişliğinin % 25’i kadar alanda namlu haline getirilmiş) daha kaliteli kuru ot elde edildiği belirtilmiş ve otun tarlada kurutulması sırasında namlu genişliğinin en az biçim alanının % 70’i kadar olması önerilmiştir (Acar ve ark., 2015). Tarlada ot kurutulurken, namluda bulunan otun homojen kurumasını sağlamak da kalite açısından önemlidir. Bu nedenle ot tarlada birkaç kez alt üst edilir. Ancak ot alt üst edilirken dikkatli davranılmazsa yaprak kayıpları artmaktadır. Kurumaya bırakılan ot gündüz güneşin etkisiyle su kaybederken, gece ise hava nemine bağlı olarak bünyesine bir miktar geri nem almaktadır. Bu nedenle ot sabahın ilk saatlerinde yumuşak ve kırılmaya karşı dirençli iken, ilerleyen saatlerde daha fazla kırılgan olmaktadır. Rayburn (2002), otun nem içeriği yaklaşık % 50 olduğunda, yaprak kayıplarının % 5’in altında kaldığını bildirmiştir. Yaprak kayıpları otun kalitesini çok azalttığından, tarlada ot sabahın erken saatlerinde altüst edilerek kalite korunmalıdır. Tarlada otun kurutulması sırasında kalite kayıplarının bir nedeni de yaşanan iklimdir. Hasattan hemen sonra veya otun kurumaya başladığı dönemde yaşanan yağışlar, otta kalite kayıplarına neden olmaktadır. Yağmur otun nem kaybetme süresini uzattığı (Anonim, 2017d) için, bitkide solunum hem artar, hem de solunum süresi uzar. Bunun sonucunda yemin suda çözünebilir karbonhidrat içeriği ve enerji değeri azalır. Ayrıca, yağış biçilen bitkiden suda çözünür karbonhidrat, protein ve minerallerin yıkanarak uzaklaşmasına neden olur. Yaprak kayıpları oluşur, mikroorganizma faaliyetleri devam eder ve sonuçta besin kaybı yaşanır. Ayrıca otta küf gelişim olabilir (Kosinski, 2016; Rankin ve Andersander, 2000). Bununla birlikte, yağmur her zaman aynı derecede kalite kayıplarına neden olmaz. Yaşanan kalite kayıpları yağmurun yağma zamanına, miktarına ve yağmurdan sonraki hava şartlarına bağlı olarak değişmektedir. Otun biçilmesinin hemen ardından yağan 2-3 mm kadar yağmur, otta çok az kalite kayıplarına neden olurken, otun kurumasına yakın (otun nem içeriği % 30’dan az olduğunda) yağan yağmur, önemli düzeyde kalite kayıplarına neden olmaktadır. Yağmurun miktarı arttığında kalite kayıpları da daha fazla yaşanmaktadır (Strohbehn, 1993). Örneğin, baklagil yem bitkilerinde kuruma sırasında 25 mm yağış düştüğünde otun ham protein oranı kuru madde bazında % 1.7 azalırken, 50 mm yağış düştüğünde % 3.5 azalmıştır. Buğdaygillerde ise bu azalış sırasıyla % 1.3 ve 2.7 olmuştur (Rotz, 1995). Otun kuruması sırasında yaşanan hava sıcaklığı, hava ve toprak nemi, rüzgar hızı, ışık şiddeti gibi etmenler otun kuruma hızını etkilediğinden, kaliteyi de etkilemektedir. Otun kuruma süresi uzadıkça solunumla kayıplar artmaktadır. Bu nedenle sıcaklığın, rüzgar hızının ve ışık şiddetinin belirli ölçülerde artması, hava ve toprak neminin ise azalması otun kurumasını hızlandırarak, kalite kayıplarını azaltmaktadır (Undersander, 2003). Ancak yüksek ışık şiddeti otun kuruması sırasında A vitamini kayıplarına neden olmaktadır (Griffin, 2014).

40

Otun kurutulmasından sonra depolama koşulları da otun kalitesini etkilemektedir. Otun depolanma süresince kalitesini etkileyen en önemli faktörlerden birisi, kuru otun nem oranı ve deponun nem içeriğidir. Kuru ot ile bulunduğu ortam arasında sürekli nem alış verişi olmaktadır. Otun nem içeriği kritik değeri aştığında hem bitki hücrelerinde, hem de mikroorganizmalarda solunum artar. Bu nedenle otun nem içeriği arttığında hem kuru madde kaybı, hem de kalite kaybı yaşanır. Balyalanmış otun nem içeriği %15’ten az olduğunda kuru madde ve kalite kayıplarından söz edilmezken, nem %15-20 arasında olduğunda otta % 1-5 oranında kuru madde kaybı yaşanmakta, ayrıca otun sindirilebilirliği de azalmaktadır. Otun nem içeriği % 20 den fazla olduğunda ise otta % 5’den daha fazla kuru madde kaybı meydana gelmekte, otun sindirilebilirliği önemli miktarda azalmakta, kızışma meydana gelmekte ve proteinin sindirilebilirliği azalmaktadır (Collins ve ark., 1997. Gerek otu kuruturken, gerekse depolarken yaşanan en önemli sorunlardan birisi de otun küflenmesidir. Küflenme sırasında otu tüketen hayvanlar için toksik etkiye sahip bileşikler ortaya çıkar. Bu durumda otu değerlendirme şansımız kalmaz.Ot açıkta depolandığında yağmur ve güneş ışığı kalite kayıplarına neden olmaktadır. Otun kurutulması kısmında anlatıldığı gibi, yağmur ottan besin maddesi yıkanmasına neden olurken, yüksek ışık siddeti de otun karotenoid ve klorofil içeriğini azaltır (Acar ve ark., 2015).Hasat edilen yeşil ot hayvanlar tüketinceye kadar silaja işlenerek de muhafaza edilir. Kuru ot ile kıyaslandığında otta kalite kayıplarının daha az meydana geldiği bir yöntem olsa da, silajın farklı aşamalarında kalite kayıpları yaşanabilmektedir. Bilindiği üzere silaja işlenecek materyalin karbonhidrat, protein ve su içeriği elde edilecek silajın kalitesini doğrudan etkileyen faktörlerdir. Yanısıra silaj yapımı ve tüketimi sırasında başka faktörler de silaj kalitesini etkilemektedir. Örneğin silaj yapımı sırasında, silo içerisinde aerobik koşullar uzun süre devam ettiği takdirde, solunumla şeker kaybı ve proteinlerin parçalanması artar. Bunun yanında, nem içeriği yüksek materyal silolama sırasında sıkıştırıldığında, hücre özsuyunun dışarı sızması sonucunda besin maddesi kayıpları olabilmektedir. Böylece otun kalitesi azalır (Açıkgöz, 2001). Silajlarda meydana gelen kalite kayıpları Çizelge 7’de görülmektedir (Acar ve ark., 2015). Çizelge 7. Silajlarda meydana gelen kalite kayıpları*

Kalite kaybı nedeni Kayıp oranı (%)

Bitki hücrelerinde solunum 1-2

Mikroorganizma solunumu 1-3

Soldurma 2-5

Sızma 1-5

İkincil mikroorganizma solunumu 0-5

Depolama sırasında aerobik bozulma 0-10

Besleme sırasında aerobik bozulma 0-15

*Acar ve ark., (2015)’den alınmıştır.

41

Otun hasat edildiği ve silajın yapıldığı zamanda yaşanan hava şartları da silaj kalitesini etkilemektedir. Yüksek sıcaklıkta veya nemli havada hasat edilen otlarda silonun kapatılmasından önce yaşanan kayıplar artmaktadır. Yüksek sıcaklık solunumu hızlandırarak, proteinlerin yapısını değiştirerek silaj kalitesini olumsuz etkiler. Silajda fermentsyonun başlaması için laktik asit bakterilerin gelişimi için çok önemlidir. Laktik asit bakterileri en hızlı 27-38oC arasındaki sıcaklıklarda çoğalırlar. Bu nedenle 27oC’nin altındaki sıcaklıkta fermentasyon 7 ila 10 günde tamamlanabilir ve kalite azalır (Borreani ve ark., 2018). Buraya kadar anlatılan kısımda otun muhafazası ile kalitede gerçekleşen kayıplara değinilmiştir. Ancak otun kurutulması veya silaja işlenmesi her zaman kalite kayıplarına neden olmaz. Bazı durumlarda otun kalitesinde artış da yaşanabilmektedir. Örneğin, Brachiaria decumbens ve Brachiaria brizantha türlerinin steroidal saponin içeriklerinin otun hem silaj yapılmasıyla, hem de kurutulmasıyla azaldığı belirlenmiştir (Lima ve ark., 2015). Benzer şekilde, bezelye-kanola karışımı silaja işlendiğinde, nitrat N’unun, silaj öncesine göre, % 80 oranında azaldığı belirlenmiştir (Kincaid ve ark., 2012). HCN içeren yeşil ot, kurutulduğunda veya silaja işlendiğinde siyanid miktarında azalma gerçekleşmektedir (Fjell ve ark.,1991).

5. Bitkilerde Bulunan İkincil Bileşikler

Bitkiler; bakteri, böcek, mantar ve otçul hayvanlara karşı hayatlarını devam ettirebilmek için bazı savunma mekanizmaları geliştirmişlerdir. Örneğin, baklagiller familyasından ağaçlar ve çalılar dikenlere ve lifli yapraklara sahiptir. Bunun yanında birçok bitki, böcek ve mantar saldırılarına karşı caydırıcı etkiye sahip bazı ikincil bileşikler sentezlerler. Bu ikincil bileşikler bitkiyi tüketen hayvanların sağlığını etkiler (Norton, 1994).Bitkilerde bulunan başlıca ikincil bileşikler aşağıda incelenmiştir.

5.1. Alkaloitler

5.1.1. Bitkinin Sentezlediği Alkaloitler

Alkaloitler, bitkilerden elde edilen, genellikle kuvvetli fizyolojik ve farmakodinamik aktivite gösteren, azot taşıyan, bazik reaksiyonda maddelerdir (Baydar, 2005). Bitkilerde hücre özsuyunda erimiş olarak bulunan alkaloitler, genellikle belli bir organda (kök, kabuk, yaprak, meyve, tohum gibi) daha fazla bulunur. Alkaloit taşıyan bir bitkinin her organında alkaloit bulunmayabilir. Alkaloitlerin çoğu bir türe veya yakın türlere özeldir, bir kısmı bir familyaya özgüdür. Genel olarak alkaloitler suda az, organik çözücülerde daha fazla çözünürler. Hayvanlarda sinir sistemi ve karaciğer üzerine etkilidirler. Alkaloit alımıyla birlikte beyin ve omurilik etkilenir, sinir sistemi bozuklukları (Töngel ve Ayan, 2005; Balabanlı ve ark., 2006), kaslarda iletim bozuklukları, enzimleri bloke etmeleri sonucunda kalp ritminde ve solunumda sorunlar ortaya çıkar. Alkaloitler aynı zamanda mutajenik ve kanserojenik etkileri olan bileşiklerdir (Wink, 2009). Bazı alkaloitler örneğin, Psychotria ipecacuanha bitkisinin içerdiği “emetine” alkaloiti protein sentezini engellemektedir (Wink, 2009). “Perloline”, koyun ve sığırda in vitro ruminal sindirimi engellediğinden (inhibe ettiğinden), hayvan besleme açısından önemli bir alkaloitdir. Perloline’nin bir çok buğdaygil türünde bulunduğu belirtilmektedir. Festuca pratensis, Festuca arundinacea, Festuca gigantea, Lolium perenne, Lolium multiflorum ve Setaria lutescens türlerinde yapılan bir çalışmada türlerin “perloline” alkaloidi taşıdığı belirlenmiştir. Çalışılan türler içerisinde en yüksek perloline konsantrasyonu Festuca pratensis yapraklarında belirlenmiştir. Aynı çalışmada yüksek N’lu gübrelemenin ve

42

yüksek ışık yoğunluğunun Festuca arundinacea’da perloline artışına neden olduğu saptanmıştır (Bush, 2001). Başka bir çalışmada ise, Festuca arundinacea’da başta “perloline” olmak üzere toplam 11 alkaloit tespit edilmiştir. Yanısıra bitki olgunlaştığında, yaprakların hem perloline, hem de toplam alkaloit içeriğinin gövdeden sırasıyla % 44 ve 61 oranında yüksek olduğu belirlenmiştir. Aynı çalışmada potasyum ve fosforun bitkinin “perloline” sentezini azalttığı bildirilmiştir (Gentry ve ark., 1969). Yukarıda bahsedilen nedenlerle alkaloitler hayvanlar için önemli toksik bileşiklerdir. Alkaloitlerin büyük çoğunluğunun acı ve yakıcı bir tadı vardır (Baydar, 2005). Ancak bazı toksik alkaloitlerin tadının ise acı olmadığı belirtilmiştir. Ayrıca koyun ve sığırlar acı tattan mutlak surette kaçınmazlar (Pfister ve ark., 2001). Bitkilerin alkaloit içeriğinin mevsime ve bitki organına göre değişmesi nedeniyle, bazen tüketilen miktar akut toksik etki gösterecek dozdan az olmakta ve hayvanlarda zehirlenme her zaman ortaya çıkmamaktadır. Ancak bazı durumlarda (örneğin hayvanın çok açken yeterli yem bulamaması veya yemin içinden zehirli bitkileri ayıramaması vb.) bu bitkileri fazla tüketirler ve zehirlenme olayları yaşanır. Bunun dışında, alkaloit içeren bitkilerin hayvanlar tarafından uzun süre tüketilmeleri halinde, kronik zehirlenme de oluşabilir. Alkaloitler farklı şekillerde sınıflandırılabilmektedir. Kimyasal yapılarına göre sınıflandırıldığında 2 ana sınıfa ayrılmaktadırlar: 1) heterosiklik olmayan alkaloitler ve 2) heterosiklik alkaloitler. Heterosiklik alkaloitler ise halka yapılarına göre 14 gruba ayrılmaktadırlar: a) Pyrrole ve pyrrolidine, b) pyrrolizidine, c) pyridine ve piperidine, d) tropane, e) quinoline, f) isoquinoline, g) aporphine, h) quinolizidine ı) indole veya benzopyrrole, j) indolizidine, k) imidazole veya glyoxaline l) pürine, m) steroidal, n) terpenoid alkaloit. Hordenine, Mescaline, Ephedrine, Colchicine, Jurubin, Pachysandrine ve Taxol heterosiklik olmayan alkaloitlerdir (Evans, 2009). Bunların dışında henüz sınıflandırılamamış alkaloitler de söz konusudur. Alkaloit sınıflarının toksik etkileri birbirinden farklıdır. Terpene, quinolizidine ve steroid alkaloitler hücrelerde Na+ kanalının işlevini değiştirirler. Steroid alkaloitler kalbin durmasına da neden olurlar. Kas ve sinir hücrelerinde zehirlenmeye neden olurlar. Piperidine ve tropane alkaloitler solunumun durmasına neden olarak ölümcül etki gösterirler. Isoquinoline alkaloitleri nörotransmitter reseptörleri ile etkileşime girer, kas hareketlerini engeller (Wink, 2009). Pyrrolizidine alkaloitler, diğer alkaloit sınıflarından farklılık gösterir. Bu sınıf alkaloitler yapısındaki “necine”nin doymuş veya doymamış olmasına göre farklı etkiye sahiptir. Doymamış “necine” birimine sahip olan alkaloitler toksik etki gösterirler (Rösemann ve ark., 2014). Doymuş “necine” birimine sahip olan Pyrrolizidine alkaloitler ise toksik etkiye sahip değildirler (Wesseling ve ark., 2017). Ancak, çok sayıda bitkide doymamış “necine” birimine sahip olan alkaloitler bulunmaktadır. Bu nedenle Pyrrolizidine alkaloitlerin büyük çoğunluğu hepatoksik, mutajenik, hemolitik, kanserojenik, teratojenik (anne karnında yavruya kalıcı hasar veren madde) etkiye sahiptirler (El-Shazly ve Wink, 2014). Pyrrolizidine alkaloitler aynı zamanda ışığa hassasiyete neden olurlar. Eğer pyrrolizidine alkaloit zehirlenmesi kronikse, hayvanlar hasta gözükmeyebilir, ancak ölüm karaciğer yetmezliğine bağlı olarak birkaç ay içinde gerçekleşebilir (Allison ve ark., 2016). Indolizidine alkaloitleri merkezi sinir sistemini etkiler (Pfister ve ark., 2001). Alkaloitlerin hayvanlar üzerindeki etkisi de farklı olmaktadır (Çizelge 8).

43

Çizelge 8. Farklı alkaloitler ve öncelikle etkilediği hayvan türü*

Alkaloit sınıfı Öncelikle etkilediği hayvan türüDiterpen Sığır Pyrrolizidine Sığır, atSterodial (Solanum tipi) Sığır, koyun, atSterodial (Veratrum tipi) Sığır, keçi, koyun Piperidine Sığır, koyun, keçi, at, domuzQuinolizidine Sığır, koyun, atIndolizidine At, sığır, koyunPyridine Sığır, at, domuz, koyun

*Pfister ve ark.,(2001); Panter ve ark., (2013)’den yararlanılmıştır.

Çizelge 8‘de görüldüğü üzere, sterodial alkaloitler Solanum ve Veratrum tipi olmak üzere ikiye ayrılmaktarılar. Solanum tipi steroid alkaloitler karaciğer ve merkezi sinir sistemini etkilerken, Veratrum tipi ise doğuştan özürlere ve üreme problemlerine neden olmaktadır (Allison ve ark., 2016). Yapılan literatür çalışmasında alkaloit içerdiği belirlenen bazı bitkilerde, hangi bitki organ ve/veya organlarının alkaloit içerdiğine dair bilgi bulunamazken, bazı türlerde ise bu bilgiye ulaşılabilmiştir. Çizelge 9. Alkaloit içeren bitkiler, bulunan alkaloit türü ve bulunduğu organ*

Bitki türü İçerdiği alkaloit sınıfı Alkaloidin bulunduğu organAconitum napellusAconitum lycoctonum Terpene alkaloit Bitkinin tamamı, özellikle yumruları

Consolida regalis Consolida ajacis Consolida orientalis

Terpene alkaloit Bitkinin tamamı, özellikle tohumları

Delphinium elatum Delphinium staphisagraDelphinium ajacis

Terpenoid alkaloit Bitkinin tamamı, özellikle tohumları

Fritillaria imperialisFritillaria meleagris Steroid alkaloit Özellikle bulb (soğanları)

Veratrum albumVeratrum virideVeratrum nigrum

Steroid alkaloit Bitkinin tamamı

Euonymus europaea Pyridine alkaloit Bitkinin tamamı, özellikle meyveler

Helleborus viridis Helleborus niger Helleborus foetidus

Çeşitli alkaloitler (Cellia-mine, sprintillamine) Toprak üstü aksamı

Atropa belladona Tropane alkaloit Bitkinin tamamı

Conium maculatum Piperidine alkaloit Bitkinin tamamı, tohum

Corydalis cavaCorydalis aureaCorydalis caseana Corydalis flavula

İsoquinoline alkaloit Bitkinin tamamı, özellikle yumruları

Cytisus scopariusCytisus canariensis Quinolizidine alkaloit Bitkinin tamamı

44

Datura stramonium Datura metel Tropane alkaloit Bitkinin tamamı, özellikle tohum ve kökleri

Galanthus nivalis İsoquinoline alkaloit Başlıca bulblarında (soğanları)Zephyranthes candida İsoquinoline alkaloit Tüm bitki Genista tinctoriaGenista germanica İsoquinoline alkaloit Tüm bitki

Hyoscamus niger Hyoscamus muticus Hyoscamus albus Hyoscamus aurea Hyoscamus reticulatus

Tropane alkaloit Tüm bitki, kök, tohum

Laburnum anagyroides Quinolizidine alkaloit Tüm bitki, özellikle tohumLeonurus cardiaca Pyrrolidine alkaloit Tüm bitki Leujocum vernumLeujocum aestivum İsoquinoline alkaloit bulb (soğanları), toprak üstü aksamı

Lupinus polyphyllus Lupinus albus Lupinus angustifolius Lupinus luteus Lupinus hirsitus

Quinolizidine alkaloit Tüm bitki, özellikle tohum

Lycopodium clavatumLycopodium annotinum Quinolizidine alkaloit Tüm bitki

Nicotiana sp. Pyridine alkaloit Tüm bitkiNicotiana rustica Pyridine alkaloit Tüm bitki, özellikle yaprak ve tohumlarında Nuphar lutea Quinolizidine alkaloit Tüm bitkiPapaver rhoeas İsoquinoline alkaloit Tüm bitki, özellikle sütü (latex)Scopolia carniolica Tropane alkaloit Tüm bitkiSolanum dulcamara Solanum tuberosum Solanum lycopersicumSolanum nigrum

Steroidal glukoalkaloit Yeşil meyveler, yapraklar

Spartium junceum Quinolizidine alkaloit Tüm bitki, özellikle çiçek ve tohum Astragalus molissimusAstragalus didymocarpus Astragalus lentiginosusAstragalus wootoniiAstragalus calycosus

Hidroksialkaloit Toprak üstü aksam

Equisetum palustre Equisetum fluviatile Equisetum hyemale Equisetum ramosissum

Piperidine alkaloit Toprak üstü aksam

Narcissus cyalamineus N. pseudonarcissus Narcissus jonquillaNarcissus poeticus Narcissus tarzettus

İsoquinoline alkaloit Tüm bitki, özellikle bulb (soğanları)

Ricinus comminus Pyridine alkaloit Tohumları

Chelidonium majus İsoquinoline alkaloit Tüm bitki, kırmızımsı sütü

Colchicum autumnale Colchicum speciosum Colchicum variegatum

Heterosiklik olmayan al-kaloit Tüm bitki, özellikle tohum ve bulb (soğan)

45

Anchusa officinalis Anchusa caerulea Pyrrolizidine alkaloit Tüm bitki

Cynoglossum officinale Pyrrolizidine alkaloit Tüm bitki, çiçeklerCynoglossum amabile Pyrrolizidine alkaloit Tüm bitki (çiçek ve meyve taşıyan) Cynoglossum furcatum Pyrrolizidine alkaloit Toprak üstü aksam, kök Cynoglossum creticum Pyrrolizidine alkaloit Toprak üstü aksamEchium vulgareEchium plantagineum Pyrrolizidine alkaloit Tüm bitki, özellikle çiçekler

Eupatorium cannabinumEupatorium perfoliatum Eupatorium rugosum

Pyrrolizidine alkaloit Tüm bitki

Chromolaena odoratamCrotolaria verrucosaEupatorium triplinerve Eupatorium conyzoidsSenecio vulgarisTrichodesma indicum

Pyrrolizidine alkaloit Yaprak

Ruta graveolens Quinoline alkaloit Tüm bitkiRuta chalepensis Quinoline alkaloit Kökleri Senecio jacobaea Senecio latifolius Senecio douglasii Senecio vulgaris Senecio verna Senecio retrorsus Senecio isatideus Senecio burchelli

Pyrrolizidine alkaloit Tüm bitki, özellikle çiçekler

Phalaris arundinacea Phalaris aquaticaPhalaris canariensisPhalaris minörPhalaris tuberosa

Heterosiklik olmayan alkaloit Topraküstü aksamı

Vinca minörVinca major Indolik alkaloit Topraküstü aksamı

*Angle ve Henry, (1998); El Sayed ve ark., (2000); Wink, (2009); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Sharma ve Agrawal, (2015); Don ve Don, (2016); Joshi ve ark., (2016); Zhan ve ark., (2016); El Mahdy ve ark., (2017); Anonim (2018b,c)’den yararlanılmıştır. Literatür taraması sırasında bazı bitkilerde bünyelerinde bulunan alkaloit ve/veya alkaloitlerin sınıfı ile ilgili bilgi verilmeyip, alkaloit adı bildirilmiştir. Örneğin Crotalaria spectabilis bitkisinin tüm kısmında özellikle tohumlarında “monocrotaline” alkaloidinin bulunduğu, bitki ister yeşil ister kuru olsun, bitkinin hayvanlar üzerinde toksik etkili olduğu bildirilmiştir. Conium maculatum türünde ise gövde, yapraklar ve olgun meyvelerin “coniine” taşıdığı bitkinin yapraklarının ilkbaharda, meyvelerinin ise sonbaharda daha tehlikeli olduğu ifade edilmiştir. Gelsemium sempervirens türünde “gelsemine”, “gelseminine” ve “gelsemoidine” alkaloitleri, Solanum carolinense’de ise “solanine” alkaloidi bulunmaktadır. Achillea millefolium “achillain” alkaloidi taşımakta ancak, bitki yüksek toksik olarak değerlendirilmemektedir (Kates ve ark., 1980). Peganum harmala’da indole yapısında en az 4 alkaloid bulunduğu, bitkinin meyvelerinin çok toksik, yapraklarının ise az toksik olduğu bildirilmiştir.

46

Bazı kaynaklarda ise hem alkaloit adı, hem de alkaloit türü birlikte verilmiştir. Örneğin, Convolvulus arvensis‘in tropone alkaloitleri olan “pseudotropine”, “tropine”, “tropinone” ve “cuscohygrine” taşıdığı, pseudotropinin baskın alkaloid olduğu belirtilmiştir (Allison ve ark., 2016). Çizelge 10’da sunulan bitkilerin de yapısında alkaloit taşıdığı bilinmektedir.Çizelge 10. Alkaloit içeren bazı bitkiler*Aconitum anthoroideumAconitum chasmanthumAconitum columbianum Aconitum karakolicumAconitum leucostomumAconitum monticolaAconitum nemorumAconitum rotundifoliumAconitum saposhnikoviiAconitum seravschanicum Aconitum soongaricumAconitum talassicumAconitum transcheliiAdonis annua Alkanna orientalisAmianthium muscaetoxicumAmsinckia menziesii Anabasis aphylla Anchusa arvensisAnchusa milleriAnchusa officinalisAndrachne rotundifoliaAquilegi kareliniiArgemone intermedia Argemone mexicanaArnebia decumbensAsclepias tuberosaAsperugo procumbensAstragalus allochrousAstragalus mollissimus Atragene sibiricaBerberis heteropodaBerberis iliensisBerberis integerrimaBerberis nummulariaBerberis turcomanica Centaurea iberica Centaurea solstitialis Cerinthe glabraCerinthe minörChelidonium majusCynoglossum columnaeCynoglossum creticumCynoglossum germanicumCynoglossum glochidiatum

Cynoglossum montanumCynoglossum officinale Cytisus scopariusDatura feroxDatura inoxiaDatura metelDelphinium andersoniiDelphinium barbeyi Delphinium bicolorDelphinium biternatumDelphinium confusumDelphinium dictyocarpumDelphinium elatumDelphinium glaucum Delphinium ilienseDelphinium oreophilumDelphinium poltoratskiiDelphinium rotundifoliumDelphinium semibarbatumDelphinium ternatumDelphinium turkestaniumDictamnus albusEchinops ritro Echinops chantavicus Echinops karatavicus Echinops maracandicus Echium angustifoliumEchium glomeratum Echium italicum Elaeagnus angustifoliaEquisetum arvenseNitraria schoberi Onosma alboroseaOnosma arenariaOnosma erectaOnosma hetrophyllum Onosma leptanthaOrnithogalum umbellatum Oxytenia acerosa Papaver angrenicum Papaver argemone Papaver commutatum Papaver croceum Papaver gybridum Papaver lacerum

Papaver pavonium Papaver rhoeas Peganum harmalaPhytolacca americana Prangos pabulariaPulmonaria obscuraPunica granatum Reseda lutea Reseda luteolaRobinia pseudoacacia Roemeria refractaRoemeria hybridaSedum acreSenecio flaccidus Senecio franchetiiSenecio formosusSenecio jacobaeaSenecio madagascariensisSenecio renardiiSenecio riddelliiSenecio subdentatusVinca erectaVinca major Viscum album Xanthium spinosum Xanthium strumarium Thermopsis turkestanica Berberis oblongaBerberis vulgaris Biebersteinia multifidaBorago officinalisCalycanthus floridusCapparis spinosaCapsella bursa-pastoris Chenopodium botrysClematis erectaClematis manshuricaClematis parvilobaClematis purpureaCicuta maculataCicuta virosaConium maculatumConsolida ajacisConsolida orientalisConvolvulus krauseanus

47

Convolvulus lineatus Convolvulus olgae Convolvulus pseudocantabrica Convolvulus subhirsutus Corydalis aurea Corydalis fimrilliferaCorydalis glaucescensCorydalis gortschakoviiCorydalis ledebourianaCorydalis paniculigeraCorydalis popoviiCorydalis pseudoaduncaCorydalis sewertzowiiCorydalis strictaCrotalaria striataCrotalaria retusaCrotalaria pallidaCryptantha cana Cryptantha crassipes Cryptantha clevelandii Cryptantha flavaCryptantha leiocarpa Cryptantha thyrsiflora Cryptantha virgataCynanchum acutum Cynoglossum amabileEquisetum fluviatile Equisetum palustre Equisetum telmatela Eupatorium rugosumFumaria micrantha Fumaria officinalis

Fumaria schleicheriFumaria vaillantii Galanthus rizehensis Gentiana olivieriGlaucium corniculatumGlaucium elegans Glaucium fimbrilligerum Glaucium squamigerum Gymnospermium albertii Gymnospermium darvasicum Heliotropium curassavicum Heliotropium dissitiflorumHeliotropium europaeumHeliotropium indicumHeliotropium spathulatumHippophae rhamnoidesHypecoum erectumHypecoum lactiflorumHypecoum pendulumHypecoum trilobumIlex aquifoliumIpomoea carneaKochia scoparia Lappula spinocarposLithospermum officinaleLithospermum purpureocoeruleumMyosotis sylvatica Neatostema apulumSenecio vernalisSenecio vulgarisSolanum dulcamara Solanum elaeagnifolium

Solenanthus circinnatusSophora alopecuroidesSophora gypsophilaSophora secundiflora Symphytum aintabicumSymphytum asperum Symphytum ibericum Symphytum officinaleSymphytum orientaleSymphytum sylvaticum Symphytum tuberosum Taxus baccata Thalictrum alpinum Thalictrum flavumThalictrum foetidumThalictrum isopyroidesThalictrum longipedunculatumThalictrum minusThalictrum simplexThalictrum strictumThalictrum sultanabadenseThermopsis alpinaThermopsis alternifloraThermopsis dolichocarpaTrichodesma incanum Veratrum californicumVerbascum soongoricumZephyranthes atamascoUlugbekia tshimganica Tournefortia sibirica

*Kates ve ark., (1980); Everest ve ark., (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Chawla ve ark., (2012); El -Shazyl ve Wink, (2014); Diaz, (2015); Allison ve ark., (2016); El Mahdy ve ark., (2017); Gül ve Topçu, (2017); Tayjanov ve ark., (2017)’den yararlanılmıştır.

Bitkilerde, yukarıda bahsedilen alkaloitler dışında, hayvanlar üzerinde toksik etkilere sahip olmayan alkaloitler de bulunabilmektedir. Örneğin; birçok serin mevsim buğdaygil türünde, Pyrrolizidine sınıfından olan ve genel olarak “loline” olarak adlandırılan alkaloitler bulunmaktadır. Ancak “loline” grubu alkaloitlerin, diğer Pyrrolizidine alkaloitler gibi toksik etkili olmadığı bildirilmektedir (Wesseling ve ark., 2017).

5.1.2. Bitki Üzerinde Yaşayan Fungusların Sentezlediği Alkaloitler (Mikotoksinler)

Yemlerde (hem kaba yem, hem de kesif yemde) kaliteyi olumsuz etkileyen bir unsur da, yemlerde bulunan mikroorganizmaların üretmiş olduğu toksik bileşiklerdir. Bu bileşikler genel olarak mikotoksin olarak anılmaktadır. Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Alternaria ve Claviceps gibi mantar (küf) cinsleri tarafından üretilirler (Girgin ve ark., 2001). Üretilen yemlerde mikroorganizmalar bir hastalık etmeni olarak (örneğin, çavdar mahmuzu) bulaşık olabilir veya depo ortamında (örneğin Aspergillus sp., Penicillium sp.) bulunabilir. Bu mantarların sentezledikleri bileşikler hayvanlar üzerinde toksik etki yaratmaktadır.

48

Hem otların, hem de tohumların depolanması sırasında oluşan en önemli toksik bileşik aflatoksinler’dir. Aflatoksinler kanserojenik ve mutajenik etkiye sahiptirler. Yemi tüketen hayvana olumsuz etkisinin yanısıra, aflatoksinler aynı zamanda hayvansal ürüne de geçebilmektedir (Girgin ve ark., 2001). Depolanan ürünün nemi aflatoksin üretiminde çok önemlidir. Bu nedenle, uzun süre depolanacak tahıllarda danenin % 13.5 veya daha az nem içeriğine, yağlı tohumlarda ise % 9’un altında neme sahip olması gerekmektedir (Acar ve ark., 2015). Aflatoksin oluşumu balyalanmış kuru otta da önemli bir problemdir. Her ne kadar balya tipine bağlı olarak önerilen nem oranı farklılık göstersede, otta küflenmenin olmaması için nem oranının % 15 ve altında olması önerilmektedir (Hancock, 2009). Buğdaygillerin generatif organlarında enfeksiyon oluşturan Claviceps sp. türü mantarlar ergot alkaloitleri üretmektedir. Bunların dışında bazen, Agrostis, Bromus, Elymus, Hordeum ve Poa türlerinde de ergot alkaloitlerinin bulunduğu bildirilmiştir (Guerre, 2015). Ergot alkaloitleri memelilerde merkezi ve sempatik sinir sistemini, bağışıklık sistemini ve üreme sistemini etkilemektedir. Bunların sonucu olarak hayvanın sağlığında sorunlar yaşanmaktadır (Panaccione, 2005). Epichloë (Neotyphodium) sp. mantarlarının enfekte ettiği buğdaygil bitkilerinde ergot alkaloitlerine rastlanılmıştır. Özellikle Festuca arundinecea, Lolium perenne ve diğer Festuca türlerinde, Achnatherum inebrians (Stipa inebrians), Ach. robustum (= S. robusta) türleri, Epichloë sp. funguslar ile enfekte olmaktadırlar (Guerre, 2015). Ancak, tarlada bitkiye bakıldığında, bitkide mantar enfeksiyonu görülememektedir (Browning, 2018). Enfekte olmuş bitkinin ergot alkaloit içeriği sıcaklık, N ve P’lu gübreleme, atmosferik CO2 miktarına göre değişmektedir. Sonbaharda yaşanan sıcak havalar, ergot alkaloit miktarını artırmasına rağmen, ilkbahardaki sıcaklar artırmamaktadır. Artan atmosferik CO2 miktarının ergot alkaloit miktarını azalttığı, N ve P’un ise bazı durumlarda artırdığı bildrilmiştir (Guerre, 2015). Başka bir çalışmada ise Lolium perenne’de yüksek N uygulaması fungal alkaloit miktarını azaltmıştır. Aynı çalışmada yüksek karbonhidrat içeren Lolium perenne çeşitlerinde, fungal alkaloit miktarının daha az olduğu belirlenmiştir (Rasmussen ve ark., 2007). Enfekte olmuş otu tüketen hayvanda hastalıklar ortaya çıkmaktadır (Çizelge 11). Çizelge 11. Mantarlar ile enfekte olmuş bazı bitkileri tüketen hayvanlarda ortaya çıkan sorunlar*

Bitki türü Otlayan hayvanda ortaya çıkan sendrom veya simptom

Festuca arundinacea Fescue toxicosis, Fescue foot, Summer slumpx, Fat necrosis

Lolium perenne Ryegrass staggers, Ergot alkaloit toxicity Festuca spp. Grazing deterrence Achnatherum inebrians StuporAchnatherum robustum Stupor

*Guerre, (2015)’den alınmıştır. XFestuce foot soğuk kış mevsiminde ortaya çıkarken, Summer slump yaz mevsiminde yaşanmaktadır.

Asıl olarak çayır üçgülünde hastalık etmeni olan, ancak ak üçgül, melez üçgül, yaygın yonca, soya fasulyesi, kudzu, börülce, mavi lüpen ve geven türlerinde de hastalık oluşturan Rhizoctonia leguminicola mantarı, “Slaframine” adlı bir toksik alkaloit üretmektedir. Slaframine içeren otu tüketen hayvanlarda tükürük atakları yaşanır. Ancak, hastalık kendiliğinden düzelir (Smith, 2007).

49

5.2. Glikozitler

Glikozitler şeker ile karbonhidrat olmayan bir grubun ester bağları ile bağlanmasından oluşmuş bileşiklerdir (Baydar, 2005). Birçok bitkide glikozit bulunmaktadır ve bitkilerde bulunan tüm glikozitler toksik etkiye sahip değildir (Nguta, 2014). Burada hayvanlar üzerinde toksik etkiye sahip glikozitler hakkında bilgi verilecektir. Alkaloitlerde olduğu gibi, toksik glikozitlerinde hayvanlarda akut toksik etkisinin ortaya çıkması için, söz konusu glikozidin öldürücü (lethal) dozda alınması gerekmektedir.

5.2.1. Nitro (NO2) Glikozitler

Bu glikozitler memelilerde sinir sistemi bozukluklarına (nöral dejenerasyon) neden olurlar. Nitro glikozitlerin hidroliz olması sonucu, toksik etkiye sahip 3-nitro-1-propionic acid (NPA) ve 3-nitro-1-propanol (NPOH) açığa çıkmaktadır. NPOH, ruminantlarda NPA’ya göre çok daha fazla toksik etkiye sahiptir (Panter, 2004). Miserotoksin, karakin (Majak ve Hale, 2001; Panter, 2004), cibarian, corollin, coronarian, coronillin glikozitleri bu gruba örnek olarak verilebilir. Miserotoxin’in hidrolizi sonucu NPOH açığa çıkarken, diğer glizokitlerin hidrolizi sonucu NPA açığa çıkmaktadır (Panter, 2004). Akut zehirlenmelerde hayvanlarda klinik belirti olarak koordinasyonsuzluk, endişe, nefes darlığı, mavimtırak deri veya dil, kas zayıflaması, yere yığılma durumları görülür. Toksik maddenin alımından birkaç saat sonra ölüm gerçekleşebilir. Kronik zehirlenmede ise hayvanda kilo kaybı, solunum zorluğu, arka bacaklarda felç, tüylerde seyrekleşme ve görünüm bozukluğu, burun akıntısı gibi belirtiler gelişmektedir. Nitro taşıyan glikozitlere karşı özel bir panzehir bulunmamaktadır. Ancak, zehirlenen hayvanlara ilave protein vermek, bu grup glikozitlerin zehir etkisini giderme yeteneği olan rumen bakterilerinin aktivitesini artırır. Söz konusu bakteriler zehirli nitro grubunu, daha az toksik olan amino grubuna dönüştürür (Majak ve Hale, 2001). Çizelge 12. Yapısında nitroglikozit bulunan türler ve glikozitlerin hidrolizi sonucu açığa çıkan bileşikler*

Tür Bileşik Tür Bileşik

Astragalus acuckshanksiiA. arequipensisA. arnottianus N

POH A. bakaliensis

A. bourgaeanusA. cymbicarposA. falctus

NPA

A. bergiiA. bodeanus A. bustillossiiA. carinatusA. chamissonisA. convallariusA. cryptobotrysA. cuyanusA. distinensA. domeykoanusA. emoryanusA. falcatus A. famatinaeA. palenaeA. parodiiA. patagonicusA. pauranthusA. pehuenches

NPO

H

A. filicaulisA. refractus A. glycyphyllosA. hamosusA. hauaransisA. macropterusA. odoratus A. palenaeA. peduncularisA. trimestris Corynocarpus laevigatusCoronilla restorata Coronilla varia Hippocrepis comosaHippocrepis cyclocarpa

NPA

50

A. peruvianusA. sanctae-crucisA. siliquosusA. tarijensisA. tetrapterus A. uniflorusA. vesiculosusA. whitneyi

NPO

H

Hippocrepis bicontorta Hippocrepis unisiliqusa Indigofera sp. Lotus pedunculatus Scorpiurus muricatus

NPA

A. ammodendroidesA. angustiflorus ssp. angustiflorus A. apricus A. biovulatus A. campylotrichus A. corrugatus A. crispocarpusA. daenensis A. deickianus A. elegans A. florulentus N

POH

vey

a N

PA

A. hamosus A. kerkukiensis A. kirindicus A. macrostachys A. magistratus A. masandaranusA. maymanensis A. odoratus A. oxyglottis A. robustus A. remotifolius A. schmalhausenii A. vicarius

NPO

H v

eya

NPA

*Williams ve Davis, (1982); Williams ve Gomez-Sosa, (1986); Anderson ve ark., (1993); Ebrahimzadeh ve ark., (1999); Noori ve ark., (2007); Salem ve ark., (2012); Slaughter ve ark., (2012); Anonim, (2016a)’den yaralanılmıştır.

5.2.2. Kardiyak Glikozitler (Kalp Glikoziti)

Kardiyak glikozitleri bulunduran bitkiler hayvanlar için oldukça zehirlidir (Botha ve Penrit, 2008). Bitkilerde yaprak, çiçek, gövde (Everest ve ark., 2005) gibi organlarda bulunan kardiyak glikozitler; Cardenolide glikozitleri ve Bufadienolide glikozitleri (Botha ve Penrit, 2008) olmak üzere sınıflandırılmaktadırlar. Acetyldigitoxins, acetyldigoxins, cymarine, digitoxin, digitoxigenin, digoxigenin, digoxin, medigoxin, neoconvalloside, ouabain, strophanthins, strophanthidin, (Anonim, 2016b), oleandrin (Yıpel ve ark., 2014) Cardenolide glikozitlerine örnek verilebilir. Marinobufagen’in de Cardenolide glikozitleri ile benzer yapı ve işleve sahip olduğu belirtilmektedir (Anonim, 2016b). Bitkilerde çok farklı Bufadienolide glikozitleri bulunmakla birlikte, daigremontianin, hellebrigenin, lanceotoxin, kalanchoside, bryotoxin, bryophyllin, tyleoside, orbicuside, scillarenin, sciliphaeosidin, urginin, hellobortin, glucoscillaren A, glucoscilliphaeoside, glucoscillirosid (Kamboj ve ark., 2013) bu glikozitlere örnek verilebilir.Bünyesinde Cardenolide glikozitleri bulunan türler lezzetsiz olduklarından, hayvanlar tarafından nadiren yenir. Bu nedenle, hayvanlarda zehirlenmeye neden olan Bufadienolide glikozitleridir (Botha ve Penrit, 2008). Bununla birlikte, bütün kardiyak glikozitleri yüksek düzeyde toksik kabul edilebilir. Kardiyak glikozitler kalpte kuvvetli kasılmalara neden olur (Majak ve Hale, 2001) ve hayvanlarda ölüm sebebi genellikle kardiotoksik etkiden kaynaklanır. Ancak, söz konusu glikozitler kalp dışında, sindirim, solunum ve sinir sistemlerini de etkilemektedir. Aç hayvanlar kısa sürede kalp glikoziti taşıyan bitkilerden çok fazla miktarda yerse, aniden ölebilir veya akut zehirlenme görülür (Botha ve Penrit, 2008). Sığır ve koyunlarda kardiyak glikozitlerden kaynaklanan akut zehirlenmelerde, hayvanlarda huzursuzluk, solunum yetmezliği, sık idrara çıkma ve sık dışkılama, düzensiz ya da hızlı kalp atışı görülür (Majak ve Hale, 2001). Akut zehirlenmelerde fazla miktarda aktif kömür verilerek, hayvan tedavi edilmeye çalışılır (Botha ve Penrit, 2008).

51

Çizelge 13. Kardiyak glikozit taşıyan bazı bitki türleri*

Acokanthera sp. Adenium multiflorum Adenium sp. Adonis sp. Adonis aestivalisAdonis vernalisAntiaris sp. Antiaropsis sp. Apocynum cannabinum Apocynum sp.Asclepias curassavica Asclepias sp.Baccharis halimifoliaBowiea spp. Bryophyllum spp.Calotropis proceraCalotropis spp. Carissa spp. Castilla spp. Centaurea solstitialis Cerbera spp. Erysimum spp.Euonymus europaeaEuonymus spp.Gomphocarpus spp. Helleborus foetidus

Helleborus niger Helleborus spp.Helleborus viridis Homeria spp. Isoplexis spp. Kalanchoe spp.Mansonia spp.Melianthus spp.Menabea spp.Milletia ovalifoliaMimosa pudicaMoraea sp. Nerium oleanderNerium sp. Xysmalobium sp.Cheiranthus cheiriCheiranthus spp.Convallaria majalisConvallaria spp.Corchorus sp.Coronilla scorpioides Coronilla variaCotyledon sp. Cryptostegia grandifloraCryptostegia spp.Digitalis ferruginea subsp. schisch-kiniiDigitalis grandiflora

Digitalis lamarckiiDigitalis lanataDigitalis luteaDigitalis purpureaDigitalis spp. Drimia spp. Eranthis hyemalisErysimum crepidifoliumErysimum diffusiumNymphaea albaOgcodeia spp. Ornithogalum sp. Ornithogalum umbellatumPachycarpus sp. Periploca sp.Rohdea sp. Scilla bifoliaScilla hispanicaStrophanthus sp. Tanghinia sp. Thesium sp. Thevetia peruvianaThevetia sp. Tylecodon sp. Urginea altissima Urginea maritima Urginea sanguinea Urginea sp.

* Hollman, (1985); Simmonds ve ark., (2000); Everest ve ark., (2005); Kerr, (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Botha ve Penrit, (2008); Wink, (2009); Litten ve Ou, (2010); Kamboj ve ark., (2013); Yıpel ve ark., (2014); Al-Snafi, (2016); Khare, (2016); Moniuszko-Szajwaj ve ark., (2016)’dan yararlanılmıştır.

5.2.3. Siyanogenik Glikozitler

Bitkilerde siyanogenik glikozitler tohum, kök, gövde, yaprak (Anonim, 2007a), çiçek (Yıpel ve ark., 2014) gibi organlarda bulunmaktadır. Örneğin keten, şeftali, kayısı, badem, erik, kiraz, fiğ gibi bitkilerin tohumlarında, bambu filizinde, kasava kökünde, sorgum gövde ve yaprağında siyanogenik glikozitler bulunmaktadır (Anonim, 2007a). Bitkilerde bulunan siyanogenik glikozitler amygdalin, prunasin, linamarin, lotaustralin, dhurrin, taxiphylin, vicianin, proteacin, gynocardin (Pirinçci ve Tanyıldızı, 1994), linustatin, neolinustatin, sambunigrin (Anonim, 2007a), triglochinin (Majak ve ark., 2008), lotusin, prulaurasin (Güley, 1960), acacipetalin, cariospermin, deidaclin, holocalin, p-hydroxymadelonitril, isotriglochinin, lucimin (Sarı ve ark., 1999 Conn, 1983’ten bildirmişlerdir), zierin, aciapetalin, tetraphyllin, p-glucosyloxymandelonitrile (Vetter, 2000)’dir. Doğal halde zehirli olmayan siyanogenik glikozitler, enzimatik hidroliz sonucunda HCN oluşturarak toksik etkilerini gösterirler (Pirinçci ve Tanyıldızı, 1994). Bu glikozitler bitki hücresinde vakuolde depolanırken, siyanid açığa çıkmasında etkili olan enzimler ise sitoplazmada yer alır (Wink, 2009). Bu nedenle, bitkiler fiziksel zarar gördüğünde HCN ortaya çıkar (Fjell ve ark.,1991). Ayrıca, ruminant hayvanlar rumenlerinde yaşayan bazı mikroorganizmaların, siyanid açığa çıkaran enzimler salgılamaları nedeniyle, ruminant olmayan hayvanlara göre siyanid zehirlenmesine daha duyarlıdırlar (Stoltenow ve Lardy, 2012). Koyunlar ise sığırlardan daha az duyarlıdırlar (Güley, 1960). Yemlerde bulunan HCN’in hayvanlar üzerindeki etkisi Çizelge 14’de gösterilmiştir. Çizelgeden de anlaşılacağı üzere, 500 ppm ve daha az HCN bulunduran yemler toksik etki ortaya çıkarmamaktadır.

52

Çizelge 14. Yemlerde bulunan HCN (Kuru maddede) miktarına göre hayvanlarda görülen etki*

HCN (ppm) Hayvanda etkisi0-500 Genellikle güvenli: toksik etkiye neden olmaz600-1000 Potansiyel toksik: hayvanlara tek olarak yedirilmemelidir.1000 ve daha fazla Sığırlar için tehlikeli ve çoğunlukla öldürücüdür.

*Fjell ve ark., (1991)’den alınmıştır.

Akut zehirlenmelerde siyanür, sitokrom oksidaz enzimini engelleyerek, hücresel solunumu baskılar ve dokularda oksijen yetersizliğine (anoksi) neden olur (Akgül ve ark., 2013). Bunun yanında, HCN hayvanlarda sinir hücrelerini etkiler, düz kasların gevşemesine neden olur (Güley, 1960). Zehirlenen hayvanlarda genellikle 1-2 saat içinde ölüm gerçekleşir. Çoğu akut vakalarda hayvanlar bitkilerin yenmesinden sonra 2-3 dakika içerisinde ölürler. Etkilenen hayvanlar da nefes darlığı, huzursuzluk, tökezleme, titreme, inleme, epileptik nöbetler ve gövdenin geriye doğru yay gibi kıvrılması gözlenen klinik bulgulardır. Kronik zehirlenmelerde ise sorgum tüketen sığırların yavrularında anormal eklem şekli gözlenebilir. Bazı durumlarda sinir sıkışması şekillenebilir ve bu durumda da hayvan idrarını tutamaz, arka ayaklarda uyumsuzluk, başı sallama ve ayağa kalkamama mevcuttur (Akgül ve ark., 2013). Bitkilerin siyanoglikozit içerikleri bitki türü ve çeşidi, bitki yaşı, çevre koşulları, toprak verimliliği gibi faktörlerden etkilenmektedir. Örneğin, yemlik kocadarıda siyanid birikimi orta ile yüksek seviyede değişirken, tane kocadarılarda yüksek ile çok yüksek arasında değişmektedir. Mavi zencidarısı (Pennisetum glaucum) ve cindarı (Setaria italica) da oldukça düşüktür. Kocadarıda genç yapraklarda yaşlı yapraklara ve gövdeye göre daha yoğun siyanid bulunur. Kuraklık ve soğuk sonrasında yeniden büyüyen kocadarı bitkileri de fazla miktarda siyanid içerir. Yüksek azot, düşük fosfor ve potasyum içeren topraklarda yetişen bitkilerde de yüksek miktarda siyanid bulunur. HCN uçucu ve yayılıcı bir madde olduğundan yeşil otta, silaj ve kuru ota göre, daha fazla siyanid bulunur. Ancak, hasat öncesinde bitki çok fazla HCN içeriyorsa, silaj ve kuru ot yapımından sonra da yüksek miktarda HCN içerebilir (Fjell ve ark.,1991). Hayvanlarda HCN zehirlenmesini önlemek için; a) siyanoglikozitlerin sorun olabileceği alanlarda hayvanlar açken otlatılmamalıdır, b) bünyesinde siyanoglikozit taşıyan bitkiler don olayından sonra veya yaz kuraklığından sonra yağan yağmurların hemen ardından otlatılmamalıdır, c) bu bitkiler doğranmalı (parçalanmalı) veya silaj yapılmalı (Fjell ve ark.,1991), d) kocadarı en az 50 cm boylanmadan otlatılmamalıdır (Robson, 2007).

53

Çizelge 15. Siyanoglikozit içeren bazı türler*

*Güley, (1960); Fjell ve ark., (1991); Cheeke, (1995); Simmonds ve ark., (2000); Francisco ve Pinotti, (2000); Vetter, (2000); Tanyıldızı ve Bozkurt, (2004); Everest ve ark. (2005); Robson, (2007); Majak ve ark., (2008); Wink, (2009); Diaz, (2011); Norton, (2013); Nguta, (2014); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Yıpel ve ark., (2014)’dan yararlanılmıştır.

Acacia cambageiAcacia doratoxylonAcacia glaucescensAcacia gregii Achillea millefolium Amelanchier alnifolia var. alnifolia Amelanchier alnifolia var. cusickiiAquilegia vulgaris Aruncus silvestris Arum maculatum Arum italicumArum palaestinumBahia oppositifolia Beloperone sp Brachyachne sp.Canthium schimperianumCentaurea aspera var. subi-nermisCercocarpus spp. Crataegus orientalisCrataegus pentagyna Cotoneaster spp.Cydonia vulgaris Cynodon spp. Cynodon dactylonDeidamia sp.Digitaria sanguinalis Eucalyptus cladocalyxEremophila maculataFlorestina tripteris Gliricidia sepiumGlyceria striata Gynocardia spp.Heterodendrum oleifoliumHevea brasiliensis

Holcus lanatus Holocalyx balansae Hydrangea spp. Ilex spp. Jatropa multifidaLinum usitatissimum Lotus arabicusLotus corniculatus Lucuma spp.Macadamia ternifolia Manihot esculenta Mascagnia concinna Medicago sativaMespilus germanica Moringa oleiferaNandina spp. Pangium spp.Passiflora edulis Pennisetum glaucumPhaseolus lunatus Pteridium aquilinumPrunus amygdalus var. amaraPrunus armenica Prunus avium Prunus cerasus Prunus domestica Prunus laurocerasus Prunus mahalebPrunus nana Prunus padus Prunus persica Prunus serotina Prunus spinosa Prunus virginianaPurshia tridentataPyrus communis Pyrus malus

Pyracantha coccineaRhamnus frangula Sambucus canadensis Sambucus ebulus Sambucus nigra Schlecterina mitostemmatoidesSorbus aria Sorbus aucuparia Sorbus torminalis Sorghum halepense Sorghum saccharatum Sorghum sudanense Sorghum vulgare Sorghum vulgare var. bicolor Sorghum vulgare var. durra Sorghum vulgare var. technicum Stillingia treculeana Suckleya suckleyana Tanaecium exitiosum Taxus spp.Taxus baccataTetrapathaea spp.Trifolium repens Triglochin maritima Triglochin maritimum Triglochin palustirisVicia angustifolia Vicia villosaVicia hirsuta Vicia sativaZea maysZieria spp. Setaria italica

5.2.4. Anthraquinone Glikozitler

Anthraquinoneler bitkilerde farklı formlarda yer alır. Bu formlardan bir tanesi de glikozit formudur. Söz konusu glikozitler bitkilerde sarı-kahverengi pigment olarak bulunurlar (Dakhym, 2016). Hayvanlarda ishal yapıcı (laksatif) etkiye sahiptir (Anonim, 2016c). Bununla birlikte, anthraquinone türevleri ve alkaloit içeren Cassia occidentalis’i yüksek dozda tüketen hayvanlarda, beyin, kalp, karaciğer ve böbrekte zararlanmalar oluşarak, bu maddenin hayvanın ölümüne neden olduğu bildirilmiştir (Vashishtha ve ark., 2009). Rheum rhaponticum (Anonim, 2016d), Rumex crispus (Bernhoft, 2010), Cassia artemisioides, Cassia barclayana, Cassia eremophila, Cassia floribunda, Cassia occidentalis (Simmonds ve ark., 2000), Sapindus saponaria (Diaz, 2011), Frangula alnus, Cassia acutifolia, Cassia angustifolia, Rheum palmaticum L. var. tanguticum,

54

Rubia tinctorum (Dakhym, 2016), Aesculus hippocastanum (Yıpel ve ark., 2014), Senna roemeriana (Allison ve ark., 2016) anthraquinone glikozit bulunan türlerdir.

5.2.5. Glukosinolatlar (Goitrogenik Glikozitler)

Glukosinolatlar, S ve N içeren ikincil bitki metabolitleridir. Bu bileşik grubunun yapısında β-D-tiyoglukoz grubu, sülfonlanmış oksim grubu ve metionin, triptofan veya fenilalanin’den türemiş bir yan zincir söz konusudur. Glukosinolatlar suda çözünebilir, anyonik, uçucu olmayan ve ısıya karşı stabil bileşiklerdir (Yemiş ve Artık, 2007). Bitkilerde en az 120 farklı glukosinolat bulunduğu belirtilmektedir (Fahey ve ark., 2001). Bitkide glukosinalatlar ve bunları parçalayan enzimler farklı hücrelerde yer almaktadır. Bu nedenle, bitki dokusu kesme, doğrama, çiğneme gibi çeşitli işlemlerle parçalandığında veya zedelendiğinde glukosinolatlar, dokuda doğal olarak bulunan endojen mirosinaz (tiyoglukozit glukohidrolaz) enzimi tarafından hidrolize edilmektedir. Bu parçalanma sonucunda izotiyosiyanatlar, tiyosiyanatlar, nitriller, oksazolidin-2-tiyonlar, hidroksinitriller, epitiyonitriller gibi bileşikler oluşmaktadır. Glukosinolatlar toksik bileşikler olmamasına karşın, hidroliz sonucu oluşan ürünler, hayvanların gelişimi, üremesi, iç organları üzerinde anormalitelere neden olmaktadır (Yemiş ve Artık, 2007). Örneğin, izotiyosiyanatlar hayvanlarda mukoza zarlarını tahrip eder ve güçlü antitiroid etkiye sahip olabilmektedirler. Nitriller ise büyümeyi baskılar, damar ve böbreklerde lezyonlara neden olurlar (Anonim, 2015b). Hidroliz sonucu açığa çıkan bileşikler, hayvanlarda tiroid bezinin çalışmasını kısmen veya tümüyle engelleyerek (hipotroidi) doğurganlığın azalmasına yol açarlar (Anonim, 2008). Bitkide bulunan glukosinolat miktarının bitki türüne, bitki organına (çiçek, gövde, tohum), fizyolojik yaşa, mevsime, yetiştiği iklime ve bitki sağlığına bağlı olarak değişiklik gösterdiği bildirilmiştir. Bununla birlikte, bitkide glikosinolat yoğunluğunun üreme dokularında (çiçekler ve tohumlar), vejetatif dokulara göre, 10-40 kat daha yüksek olduğu belirtilmektedir (Özkur ve ark., 2007). Bataceae, Brassicaceae, Bretschneidereceae, Cappareceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Gyrostemonaceae, Limnanthaceae, Moringaceae, Pentadiplandraceae, Phytolaccaceae, Pittosporaceae, Resedaceae, Salvadoraceae, Tovariaceae, Tropaeolaceae familyalarında glukosinolatların bulunduğu bildirilmiştir (Fahey ve ark., 2001).

55

Çizelge 16. Glukosinolat içeren bazı bitki türleri*

Aethionema armenumAlliaria petiolataAlyssoides utriculataAlyssum alyssoidesAlyssum argenteum Alyssum bertolonii Alyssum chondrogynumAlyssum constellatumAlyssum dasycarpumAlyssum desertorumAlyssum granatenseAlyssum minusAlyssum minutumAlyssum muraleAlyssum peltarioidesAlyssum perenneAlyssum saxatileAlyssum sibiricumAlyssum tortuosumAlyssum troodiAmoracia lapathifolia Anastatica hierochunticaArabidopsis thalianaArabidopsis wallichiiArabis alpinaArabis amplexicaulisArabis caucasicaArabis drummondiiArabis glabraArabis hirsutaArabis holboelliiArabis kennedyaeArabis laevigataArabis nipponicaCamelina sativaCapparis angulataCapparis baduccaCapparis cartilageneaCapparis ferrugineaCapparis flexuosaCapparis galeataCapparis grandisCapparis hastataCapparis inermisCapparis linearisCapparis masaikaiCapparis mitchelliiCapparis nobilisCapparis odoratissimaCapparis ovalifoliaCapparis ovataCapparis quinifloraCapparis rupestrisCapparis salicifoliaCapparis spinosa Capparis tuereckheimiiCapparis tweedianaCapsella bursa-pastorisCapsella cordifoliaCardamine armaraCardamine flexuosaCardamine hirsutaCardamine impatiensCardamine pratensisCardaria chalapensisCardaria draba

Carrichtera annuaCaulanthus lasiophyllusCheiranthus cheiriConringia orientalisConringia planisiliquaCoronopus didymusCoronopus squamatusCrambe abyssinicaCrambe cordifoliaCrambe filiformisCrambe junceaCrambe koktebelicaCrambe maritimaCrambe orientalisCrambe tatariaDentaria laciniataDescurainia appendiculata Descurainia pinnataDescurainia richardsoniiDescurainia sophiaDimorphocarpa wislizeniiDiplotaxis catholicaDiplotaxis crassifoliaDiplotaxis erucoidesDiplotaxis griffithiiDiplotaxis muralisDiplotaxis siifoliaDiplotaxis tenuifoliaDiplotaxis vimineaDiplotaxis virgataDithyrea californicaDraba aizoidesDraba nemorosaDraba spectabilisEnarthrocarpus strangulatusErophila vernaEruca longirostrisEruca SativaHirschfeldia incanaIberis amaraIberis crenataIberis linifoliaIberis sempervirensIberis simplexIberis umbellataIsatis aleppicaIsatis cappadocicaIsatis costataIsatis djurdjuraIsatis glaucaIsatis ibericaIsatis tinctoriaJarilla chocolaLeavenworthia alabamicaLeavenworthia torulosaLepidium ApetalumLepidium austrinumLepidium bonarienseLepidium campestreLepidium densiflorumLepidium drabaLepidium graminifoliumLepidium heterophyllumLepidium hyssopifoliumLepidium iberisLepidium lasiocarpum

Lepidium latifoliumLepidium montanumLepidium perfoliatumLepidium pinnatifidumLepidium ruderaleLepidium sativumLepidium sordidumReseda crystallinaReseda luteaReseda luteolaReseda mediaReseda odorataReseda phyteumaReseda strictaRorippa dubiaRorippa globosaRorippa hilarianaRorippa indicaRorippa islandicaRorippa nasturtium-aquatRorippa sylvestrisSinapis albaSinapis arvensisSisymbrium alliariaArabis petiolarisArabis purpureaArabis sparsifloraArabis stelleri Arabis turritaArmoracia lapathifoliaAubrietia deltoideaAurinia saxatilisBarbarea intermediaBarbarea orthocerasBarbarea praecoxBarbarea strictaBarbarea vernaBarbarea vulgarisBatis maritimaBerteroa incanaBiscutella auriculataBiscutella didymaBiscutella laevigataBoreava apteraBoreava orientalisBornmuellera dieckiiBrassica napusBunias orientalisCakile arabicaCakile articaCakile constrictaCakile edentulaCakile geniculataCakile lanceolataCakile maritimaCalepina irregularisCamelina microcarpaCamelina rumelicaCheiranthus kewensisChorispora purpurascensChorispora tenellaChristolea crassifoliaCleome anomalaCleome arabicaCleome arboreaCleome diandra

56

Cleome giganteaCleome graveolensCleome gynandraCleome integrifoliaCleome isomerisCleome machycarpaCleome monophyllaCleome ornithopodioidesCleome papillosaCleome pilosaCleome pungensCleome roseaCleome serrulataCleome sonoraeCleome speciosissimaCleome spinosaCleome tenuisCleome trachycarpaCleome trachyspermaCleome viscosaCochlearia anglicaCochlearia DanicaCochlearia officinalisCoincya longirostraCoincya monensisCoincya rupestrisCoincya transtaganaEruca vesicariaErucaria hispanicaErucastrum gallicumErucastrum laevigatumErucastrum nasturtiifoliumErucastrum strigosumErysimum allioniiErysimum asperumErysimum aureumErysimum capitatumErysimum cheranthoidesErysimum cuspidatum

Erysimum diffusumErysimum hieracifoliumErysimum linifoliumErysimum ochroleucumErysimum odoratumErysimum perofskianumErysimum repandumErysimum rhaeticumErysimum rupestreErysimum sisymbrioidesErysimum sylvestreEuzomodendron bourgaeanumFarsetia aegyptiaFarsetia clypeataFarsetia hamiltoniiFarsetia jacquemontiiFarsetia ramosissimaFibigia macrocarpaGoldbachia laevigataHeliophila amplexicaulisHeliophila longifoliaHesperis matronalisHesperis pendulaLepidium subulatumLepidium thurberiLepidium vesicariumLepidium virginicumLimnanthes albaLobularia maritimaLunaria annuaLunaria redivivaMaerua ovalifoliaMalcolmia africanaMalcolmia cabulicaMalcolmia littoreaMalcolmia maritimaMatthiola annuaMatthiola bicornisMatthiola fruticulosa

Matthiola incanaMatthiola parvifloraMatthiola sinuataNasturtium officinaleNeslia paniculataPeltaria alliaceaePeltaria angustifoliaPhytolacca americana Phytolacca dioicaPolanisia dodecandraRaphanus raphanistrumRaphanus sativusRapistrum rugosumReseda albaReseda complicataSisymbrium crassifoliumSisymbrium erysimoidesSisymbrium gariepinumSisymbrium irioSisymbrium altissimumSisymbrium austriacumSisymbrium confertum Sisymbrium loesiliiSisymbrium officinaleSisymbrium orientaleSisymbrium polyceratiumSisymbrium sophiaSisymbrium strictissimumSterigmostemum incanumTchihatchewia isatideaThlaspi alpestreThlaspi arvenseThlaspi avalanumThlaspi perfoliatumTropaeolum majusTurritis glabraWislizenia refracta

5.2.6. Diğer Glikozitler

Bitkilerde bulunan ve hayvanlar üzerinde olumsuz etkilere sahip bazı glikozitler yukarıda bahsedilen gruplarda bulunmamaktadır. Xanthium strumarium, Atractylis sp., Weledia sp. türlerinde, vücudun enerji taşıma sistemini bloke edici etkiye sahip “diterpenoid” glikozitler bulunmaktadır. Pteridium aquilinum’da ise hayvanlarda akyuvar sayısında azalmaya neden olan “Ptaquiloside” glikozidi bulunmaktadır. Bu glikozit hayvanların sütüne de geçmektedir (Majak ve Hale, 2001). Robinia pseudoacacia L. türünde bulunan “robitin” glikozidi hayvanlarda iştahsızlık ve kalp atışlarında düzensizliklere neden olmaktadır (Anonim, 2017e). Coronilla varia tohumlarında bulunan “deglucohyrcanoside” ve “hyrcanoside” glikozitleri kardiyatonik ve kardiyatoksik etkiye sahiptir (Al-Snafi, 2016). Ligustrum vulgare’de bulunan “ligustrin” glikozidi hayvanlarda nörotoksin etki yapmaktadır. Sambucus ebulus’ta bulunan “ebulin” glikoziti hayvan vücudunda birçok proteinin bağlanmasına neden olarak toksik etki gösterir (Wink, 2009). Adonis microcarpa’da bulunan “adonin” glikoziti, hayvanda mide ve barsak iltihabına

*Daxenbichler ve ark., (1991); Fahey ve ark., (2001); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Anonim, (2015b)’den yararlanılmıştır.

57

neden olur. Zaman zaman solunum-kalp yetmezliğine bağlı klinik bulgular görüldüğünde, 12 saat içinde ölüm gerçekleşir. Bitkiler yeşilkende, kuruyuncada toksik olabilirler (Simmonds ve ark., 2000). Bitkilerde bulunan diğer bir glikozit ise “ranunculin”dir. Ranunculin stabil bir glikozit olmayıp, enzim tarafından “protoanemonin”e dönüştürülmektedir. Hayvanlarda toksik etkiyi proteanemonin ortaya çıkarmaktadır (Majak, 2001). Protoanemonin hayvanlarda karın ağrısı, şiddetli ishal, kasılma ve ölüme neden olmaktadır. Ayrıca, bu bitkileri tüketen hayvanların sütünde acı tat ve kırmızımsı renk oluşmaktadır. Amaranthus sp. (Gildersleeve ve ark., 2013), Acteae sp. (Nguta, 2014), Anemone ranunculoides (Don ve Don, 2016), Anemone nemorosa, Anemone oronaria, Pulsatilla pratensis, Pulsatilla vulgaris, Ranunculus acris, Ranunculus bulbosus, Ranunculus multifidus, Ranunculus sceleratus, Caltha palustris (Mircea (Arsene) ve Draghia, 2014), Clematis flammula (Chawla ve ark., 2012), Ranunculus causasicus, Ranunculus constantinopolitanus, Ranunculus arvensis, Ranunculus ficaria, Ranunculus muricatus (Balabanlı ve ark., 2006), Anemone coranaria (Töngel ve Ayan, 2005), Ranunculus scleratus, Ranunculus flammula, Ranunculus parviflora, Ranunculus acris, Ranunculus abortivus, Ranunculus repens, Ranunculus cymbalaria, Ranunculus testiculatus (Anonim 2018a), Ranunculus sardous (Everest ve ark., 2005), Adonis aestivalis, Adonis coronaria (Ozturk ve ark., 2008), Anemone nemorosa, Anemone ranunculoides, Anemone occidentalis, Anemone patens, Anemone coronaria, Caltha palustris, Clematis recta, Clematis alpina, Clematis vitalba, Pulsatilla pratensis, Pulsatilla vulgaris, Ranunculus acris, Ranunculus bulbosus, Ranunculus sceleratus, Ranunculus multifidus, Trollius europaeus (Wink, 2009) türlerinde “ranunculin” tespit edilmiştir. Protoanemonin bulunan başka türlerde mevcuttur. Örneğin, Ranunculus abortivus (Kates ve ark., 1980), Ranunculus causasicus, Ranunculus constantinopolitanus (Balabanlı ve ark., 2006), Anemone coranaria (Töngel ve Ayan, 2005), Clematis glycinoides, Clematis vitalba, Clematis erecta and Clematis flammula, Clematis apiifolia, Clematis aristata, Clematis fawcettii, Clematis gentianoides, Clematis mandshurica, Clematis microphylla, Clematis pubescens (Chawla ve ark., 2012), Caltha polypetala, Actaea spicata (Ozturk ve ark., 2008).Eski adıyla “andromedotoksin” şimdilerde ise “grayanotoksin” olarak adlandırılan glikozit de hayvanlarda toksik etkiye sahiptir. Bu bileşiği taşıyan bitkileri yiyen hayvanlarda sindirim sisteminde ve kalpte sorunlar yaşanmaktadır (Bosworth, 2006). Kalmia latifolia, Kalmia angustifolia, Rhododendron maxima, Rhododendron catawbiense, Leucothoe racemosa, Leucothoe axillaris, Lyonia ligustrina, Cicuta maculata, Asclepias tuberosa, Apocynum cannabinum (Kates ve ark., 1980), Rhododendron luteum (Töngel ve Ayan, 2005; Balabanlı ve ark., 2006), Rhododendron caucasicum, Rhododendron ponticum (Ozturk ve ark., 2008), Rhododendron ferrugineum (Wink, 2009), Rhododendron flavum, Rhododendron simsii (Jansen ve ark., 2012), türleri andromedotoksin taşırlar.

5.3. Fenolik Bileşikler

Bitkilerde kumarin, lignin, flavanoidler, tanen gibi birçok fenolik bileşik bulunmakta ve bir kısmı glikozit formunda yer almaktadır (Taiz ve ark., 2015). Fitoöstrogenler de fenolik bileşiklerdir (Collins ve Hannavay, 2003).

5.3.1. Kumarin

Bitki bünyesinde kumarin çok farklı formlarda bulunur. Bu formlardan birisi de glikozit formudur (Matos ve ark., 2015). Örneğin, sarı taş yoncası ve ak taş yoncasında

58

“melilotoside”, Daphne spp.’de “daphnin”, Aesculus spp’de “aesculin” (Simmonds ve ark., 2000) glikoziti bulunmaktadır. Bu glikozitlerin şeker olmayan kısmında kumarin yer almaktadır. Bitkinin yapısında bulunan enzimler tarafından bu glikozit parçalandığında ise kumarin açığa çıkmaktadır (Anonim, 2016e). Kumarin aslında hayvanlar açısından toksik değildir (Kerr, 2005). Özellikle Penicillium nigricans, Penicillium jensi ve Aspergillus sp. türü küfler kumarini metabolize ederek dikumarol’a dönüştürmektedir. Dikumarol’un yapısı K vitaminine benzemektedir. Bu nedenle hayvanlar dikumarolu tükettiğinde, hayvan bünyesinde K vitamini sentezi engellenmektedir. K vitamini ise hayvanlarda protrombinin aktif hale geçmesi için gerekmektedir. Hayvanlarda yaralanma meydana geldiğinde, protrombin trombine dönüşerek kanamanın durması sağlanmaktadır. Dikumarol bu süreci engellediğinden hayvan açısından zararlıdır (Anonim, 2016e). Kumarinin dikumarola dönüşmesinde küfler etkili olduğundan, otun çok iyi kurutularak muhafaza edilmesi önem taşımaktadır. Eğer otun kurutulması sorunlu ise silaja işlenmesi daha uygun olur. Kumarinin dikumarola dönüşmesinde etkili olan küfler O2’li solunum yaptığından, silajda dikumoral oluşumu kuru ota göre daha azdır (Knight, 2016). Kumarin kendine özgü bir kokuya sahip olmasına (Matos ve ark., 2015) rağmen, sığırlarda tad duyusu daha az geliştiğinden, diğer hayvanlara göre, kumarin zehirlenmesi daha fazla görülür. Bazen aynı zehirlenmeye koyunlarda ve atlarda da rastlanır (Akman ve Ozan, 1972). Galium odoratum (Kristanc ve Kreft, 2016), Ferula communis (Louvet ve ark., 2015), Medicago sativa (Bora ve Sharma, 2011), Silene armeria (Mamadalieva ve ark., 2014), Clematis delavayi, Clematis ligusticifolia, Clematis intricata (Chalwa ve ark., 2012) Aegopodium podagraria, Anethum graveolens, Angelica archangelica, Levisticum officinalis, Petroselinum crispum, Peucedanum palustre, Ruta graveolens (Ojala ve ark., 2000), Coronilla varia (Al-Snafi, 2016), Daphne mezereum, Daphne cneorum, Daphne laureola, Daphne striata (Wink, 2009) türlerinde de kumarin bulunur. Bitkilerde bulunan diğer bir kumarin bileşiği ise furokumarinlerdir (Anonim, 2016e). Furokumarin ciltle temas ettiğinde, deri hücrelerine nüfuz edebilmekte ve hücreler arasına girmektedir. Cilt güneş ışığına maruz kaldığında ise söz konusu hücreler ölmekte, deri üzerinde içi sıvı dolu kabarcıklar ve nekrozlar oluşmaktadır. Bunun yanında, furokumarinler DNA replikasyonunu ve tamirini engelleyerek, mutasyonlara, gebe hayvanlarda düşüklere veya fetusta yapısal bozukluklara neden olabilmektedir (Wink, 2009). İmperatorin, psoralen, bergapten, methoxsalen, marmalde, marmelosin furokumarin bileşikleridir (Matos ve ark., 2015). Bituminaria bituminosa, Cullen australasicum, Cullen cinereum, Cullen tenax, Cullen pallidum, Cullen patens (Del Rio ve ark., 2010), Ruta chalepensis, Ruta graveolens, Dictamnus albus, Ammi majus, Apium graveolens, Daucus carota, Heracleum mantegazzianum, Pastinaca sativa, Convolvulus arvensis, Brassica kaber, Achillea millefolium (Fuller ve McClintock, 1986), Coronilla scorpioides (Al-Snafi, 2016) furokumarin bulunan bitkilerdir.

5.3.2. Tanen

Tanenler molekül ağırlıkları 500-20000 dalton arasında değişen fenolik bileşiklerdir. Tanenler; proteinler, mineraller, nişasta ve sindirim enzimleriyle kompleks oluştururlar. Bitkinin kabuk, kök, yaprak, meyve ve tohum kısımlarında bulunabilen tanenler buruk tada sahiptir (Ergezer ve Çam, 2008). Bitki dokularında bulunan tanen miktarı bitki türüne, çevresel streslere (yağış, sıcaklık ve kuraklık vb.), bitki dokularının ölmesi, bakteriyel ve viral enfeksiyonun olup olmamasına göre değişmektedir (Kamalak ve ark., 2005).Tanenler; moleküler yapılarına göre hidrolize olabilen ve hidrolize olmayan tanenler (kondanse tanenler= proantosiyanidinler) olmak üzere iki gruba ayrılırlar. Hidrolize

59

olabilen tanenler sadece dikotiledon bitkilerde bulunurken, kondense tanenler hem açık tohumlu, hem de kapalı tohumlu bitkilerde bulunur. Ayrıca, aynı bitki türünde her iki tanen grubu da bulunabilir (Jeronimo ver ark., 2016). Tanenler yemin kalitesini hem olumlu, hem de olumsuz yönde etkileyebilmektedir. Etkinin yönü tanenin kimyasal yapısına, yemin içindeki oranına, hayvana verilen yemin bileşimine, hayvanın türü ve fizyolojik dönemine göre değişmektedir (Jeronimo ve ark., 2016 ). Tanenlerin kalite üzerindeki ilk olumsuz etkisi yemin lezzetliliğini ve hayvan tarafından tüketimini azaltmasıdır (Alokan ve Aletor, 1997). Hidrolize olabilen tanenlerin, rumen mikroorganizmaları tarafından parçalanması sonucu gallik asit, pirogallol, floroglusinol ve son ürün olarak da asetat ve bütirat oluşmaktadır. Açığa çıkan gallik asit tanene oranla 1,5 kat, pirogallol ise 5 kat daha toksik etkiye sahiptir. Bu nedenle hidrolize olabilen tanenlerin; karaciğer, böbrek ve dalak gibi organlarda hasar oluşturdukları, mukozalar üzerine büzüştürücü etki göstererek salgıları azalttıkları, çok miktarda alındıklarında iştahı azalttıkları, aşırı miktarlarının ise mide ve bağırsak yangısına (gastroenteritis ulcerosa) neden olabildikleri bildirilmiştir (Aydın ve Üstün, 2007; Üstün ve Aydın, 2007). Acer rubrum, Acer saccharinum, Acer saccharum gallik asit içerirler (Don ve Don, 2016) Geum urbanum, Potentilla erecta türleri catehic gallik asit içerirler (Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014). Bunların dışında, tanen çeşidi belirtilmemiş türlerde bulunmaktadır. Örneğin; Eupohorbia peplis, Rumex conglomeratus, Rumex crispus, Rumex scutatus (Ozturk ve ark., 2008), Punica granatum, Narthecium ossifragum, Robinia pseudoacacia (Wink, 2009), Euphorbia helioscopia, Euphorbia peplis, Lythrum salicaria, Lythrum portula, Lythrum hyssopifolia, Lythrum tribracteatum (Töngel ve Ayan, 2005; Balabanlı ve ark., 2006), Acacia georginae, Terminalia oblongata, Ventilago viminalis (Simmonds ve ark., 2000) tanen içerir. Kondanse tanenler baklagilller, çalılar ve ağaç yapraklarında en yaygın bulunan tanen tipidir (Jeronimo ve ark., 2016). Kondanse tanenler (KT), hidrolizle parçalanmaya dayanıklı flavonoid ünitelerin (flavan-3-ol gibi) oligomer veya polimerleridir (Aydın ve Üstün, 2007). Kondanse tanenler karbonhidrat, protein ve metal iyonları ile kompleks oluştururlar (Schofield ve ark., 2001). Kondanse tanenler Al, Ca, Co, Cu, Fe, Mg, Mn, P ve Zn ile bağlanarak söz konusu minerallerin biyoyarayışlılığını azaltabilmektedirler (Naumann ve ark., 2017). Kondanse tanenlerin selulaz ve pektinaz enzimlerini inhibe ettikleri bilinmektedir (Lees ve ark., 1982). Bu nedenle, rumen mikroorganizmaları kondanse tanenleri, enzimleri ile parçalayamazlar. Dolayısıyla kondanse tanenlerin, hidrolize olabilen tanenler ile benzer toksik etkiyi göstermezler (Ünver ve ark., 2014). Eğer hayvanın barsaklarında hasar varsa, kondanse tanen kana geçer ve sonuçta organ zararlanması meydana gelir. Kondanse tanenlerin yem kalitesi üzerine olumsuz etkileri protein ve yapısal karbonhidratlarla kompleks oluşturarak, bu bileşiklerin sindirimini azaltmalarından kaynaklanır. Ancak protein parçalanmasının azaltılması her zaman olumsuzluk olarak değerlendirilmemektedir. Proteinlerin hızlı parçalanması sonucunda hayvanlarda şişme problemi yaşanmaktadır. Kondanse tanenlerle kompleks oluşturan protein rumende parçalanmadığı için, hayvanda şişme tehlikesi ortadan kalkmaktadır (Jeronimo ver ark., 2016). Rumenden parçalanmadan geçen proteinler, sindirim sistemi içinde hayvanın vücut enzimleri ile parçalanarak, amino asitlere ayrılmaktadır. Özellikle kükürtlü amino asitler yapağı üretimi için gerekli olduğundan, uygun miktarda kondanse tanen içeren kaba

60

yemle beslenen hayvanlarda, bu aminoasitlerin yapısı korunduğundan yapağı verimi artmaktadır. Bunun yanında, kondanse tanen içeren yemle beslenen hayvanlarda süt verimi ve sütün protein içeriği artmaktadır. Ayrıca, kondanse tanen hayvanların sindirim sistemindeki parazitleri azaltmaktadır (Min ve ark., 2003). Tanenler, ayrıca, etin ve sütün yağ kompozisyonunu değiştirirerek, ürünlerin insan beslenmesi için daha sağlıklı hale gelmesine yardımcı olmaktadırlar (Jeronimo ve ark. 2016). Dolayısıyla son yıllarda bitkilerin tanen içeriği yem kalitesi bakımından sadece antikalite faktörü olarak değerlendirilmemektedir. Kondanse tanen içeren baklagil yem bitkilerinin hayvan beslemede ve dolayısıyla tarım sisteminde kullanılması, tarımsal kökenli sera gazı salınımını önemli ölçüde azaltmaktadır. Sindirim sistemi fermentasyonu, çiftlik gübresi ve diğer üretim faaliyetleri nedeniyle atmosfere salınan CO2, CH4 ve N2O’nun en önemli kaynaklarından birisi hayvancılık sektörüdür (Hristov ve ark., 2013). Dünya genelinde insan faaliyetlerinin sonucu olarak atmosfere salınan metan gazının %21-25 kadarı, ruminantların sindirim sisteminde üretilmektedir (Lascano ve Cardenas, 2010). Atmosfere C salınımı (C footprint) CO2 eşdeğeri olarak hesaplanmaktadır. 27 AB ülkesinde yapılan değerlendirmelere göre, 1 kg sığır eti üretimi için ortalama 22.6 kg CO2-eq eşdeğeri sera gazının atmosfere salındığı, bu değerin domuz eti için 3.5, tavuk eti için 1.6, 1 litre süt için 1.3, 1 kg yumurta için 1.7 kg CO2-eq olduğu tahmin edilmiştir (Lesschen ve ark., 2011). Kanada’da 1 kg karkas sığır eti üretimi için C salınımının 22 kg CO2-eq olduğu ve bunun %63’ünün sindirim sisteminde üretilen metandan, geri kalanının da toprak ve gübreden atmosfere geçen N2O’dan kaynaklandığı hesaplanmıştır (Beauchemin ve ark., 2010). Korunga, çayır üçgülü, gazal boynuzu, İspanyol korungası gibi baklagillerin yapısında bulunan kondanse tanenler, birkaç yolla sera gazı salınımını azaltmaktadırlar. Bunlar, i) kondanse tanenler rumende hidrojen üretimini azaltarak veya metan üreten organizmaların gelişimini engelleyerek metan oluşumunu azaltırlar (Tavendale ve ark., 2005). ii) Kondanse tanenler yemdeki proteinlerle çözülmeyen yapılar oluşturarak rumende parçalanma hızını azaltır ve/veya engellerler (Min ve ark., 2003). Rumende parçalanmayan proteinler duodenuma gelmekte ve önemli bir kısmı ince barsaklarda amino asitler halinde emilmektedir (Archimede ve ark., 2011). Böylece yemin etkinliği arttığından, daha az yemle daha çok hayvansal üretim yapılabilmekte ve toplam C salınımı azalmaktadır. iii) İnce barsaklardan da parçalanmadan geçen N’lu bileşikler, tanenlerin etkisiyle, idrara değil dışkıya yönlendirilmektedir. İdrardaki N hızlıca amonyak ve azot oksite dönüşerek atmosfere geçerken, dışkıdaki N ise toprak organik maddesine dönüşmektedir (Martin ve ark., 2016). iv) Kondanse tanenler baklagil yem bitkilerinde yaygın olarak bulunmaktadır. Baklagillerin tarımda kullanılması kimyasal N kullanımını ve dolayısıyla C salınımını azaltacaktır.Kondanse tanen bitkilerde farklı organlarda farklı miktarlarda bulunmaktadır. Örneğin, ak üçgül ve çayır üçgülünde hem yapraklarda, hem de çiçeklerde kondanse tanen bulunmaktadır. Ancak, yapraklarda bulunan kondanse tanen miktarı, çiçeklerde bulunan miktara göre, oldukça düşüktür (Sıvakumaran ve ark., 2004; Burggraaf ve ark., 2006). Benzer şekilde, yaygın yoncada kondanse tanen tohum kabuğunda bulunurken (MacAdam ve Villalba, 2015), bitkinin yapraklarında ise hiç bulunmamaktadır (Berrard ve ark., 2011). Bu nedenle, özellikle hayvanların kaba yem olarak tükettiği kısımda kondanse tanen bulunmadığından, hayvanlarda kondanse tanenin olumlu (şişmeyi önleme vb.) etkileri görülmemektedir. Aşağıda bazı bitkilerin kondanse tanen içerikleri verilmiştir (Çizelge 11).

61

Çizelge 17. Bazı bitkilerin kondanse tanen içerikleri ve kondanse tanenin bulunduğu bitki organı*

Kondanse tanen içeren bitki türleri Kondanse tanen içeriği (g/kg DM) Kondanse tanen içeren bitki organı

Onobrychis sativa 38.5 Yaprak

Lotus corniculatus 7.0 Tüm bitki

35.8 Yaprak

Lotus pedunculatus 35.4 Yaprak61.0 Tüm bitki

Lotus tenius 98.5 Yaprak2.0 Tüm bitki

Trifolium pratense 0.4 YaprakTrifolium repens 1.3 Yaprak

Hedysarum coronarium 33.0 Tüm bitki37.7 Yaprak

Medicago sativa 0.0 YaprakCoronilla varia 16.0 Tüm bitkiOrnithopus sativus 4.0 Tüm bitkiLupinus polyphyllus 1.1 Tüm bitkiAstragalus cicer 0.4 Tüm bitkiAcacia angustissima 33.0 YaprakDesmodium ovalifolium 94.0 YaprakFlemingia macropylla 90.0 Yaprak

Lolium perenne 1.1 Tüm bitki0.5 Yaprak

Chichorium intybus 1.4 Tüm bitki1.0 Yaprak

Holcus lanatus1.4 Tüm bitki2.3 Yaprak

Sangiosorba minor 1.0 Tüm bitki*Berrard ve ark., (2011)’den alınmıştır.

Bu bitkiler dışında Flourensia cernua (Allison ve ark., 2016), Desmanthus illinoensis, Lespedeza cuneata, Lespedeza stuevei, Leucaena retusa, Acacia angustissima (Armstrong ve ark., 2013), Dorycnium pentaphyllum, Dorycnium rectum, Rumex obtusifolius (Molan ve Faraj, 2010), Viscum rotundifolium, Viscum verrucosum, Tapinanthus oleifolius, Grewia flava, Ipomoea sinensis (Tibe ve ark., 2013), Leucaena leucocephala, Phyllanthus emblica, Bauhinia veriegata, Cyperus rotundus, Dodonea viscosa, Zizyphus jujube, Fugena jambolana, Morus indica, Albezia lebbek, Cassia fistula, Olea cuspidata, Cassisu spomerum, Penisetum eiliari, Stuntedolea didata, Zizyphus nummularia, Echinocloa colonum (Iqbal ve ark., 2011) türlerinde kondanse tanen bulunur.

5.3.3. Saponin

Saponinler bitkilerde kök, yumru, yaprak, tohum, meyve gibi farklı organlarda bulunmaktadır (Wina ve ark., 2005). Bitkilerde bulunan saponinler; triterpen glikozitler,

62

steroid glikozitler ve steroid alkaloit glikozitler olmak üzere 3 farklı kimyasal yapıda bulunmaktadırlar (Ceyhun ve Artık, 2008). Monokotiledonlarda genellikle sterodial saponinler bulunurken, dikotiledonlarda triterpen saponinler yer alır. Yulafta ise hem sterodial, hem de triterpen saponinler bulunmaktadır (Wina ve ark., 2005). Hem sterodial, hem de triterpenoid saponinler hücre zarı bütünlüğü ve akışkanlığını çok önemli derecede bozmaktadırlar. Bu nedenle sitotoksik etkiye sahiptirler (Wink, 2009). Saponinler acı tatta, göz ve burun mukozasını tahriş edici, kusma ve ishale neden olan, mide-bağırsak iltihabı oluşturan glikozitlerdir. Özellikle kanı hemolize ederler, bu nedenle zehir etkisine sahiptirler. Ayrıca, saponinler sulu çözeltilerinde köpük oluştururlar (Ceyhun ve Artık, 2008). Tam olarak kanıtlanmamakla birlikte, saponinlerin ruminantlarda şişmeye de neden oldukları düşünülmektedir (Das ve ark., 2012). Saponinler hayvanlarda ışığa duyarlılık (fotosentitive) (Diaz, 2011), karaciğer ve böbrekte dejenerasyona (Wina ve ark., 2005) neden olmaktadır. Saponinler, aynı zamanda fitoöstrojen etkiye sahiptirler (Cos ve ark., 2003). Tüm bu olumsuz etkilerinin yanında, saponinlerin hayvanlar üzerinde olumlu etkileri de bulunmaktadır (Wina ve ark., 2005). Ayrıca, hayvanlarda saponinin olumsuz etkileri tüketilen saponin miktarına bağlı olarak ortaya çıkmaktadır. Bitkilerin saponin içerikleri; türlere, bitki organına, iklime göre değişmektedir (Kharkwal ve ark., 2012). Bu nedenle saponin içeren bitkilerin bazıları yem bitkisi, bazıları yemlere katkı maddesi, bazı bitkiler ise toksik bitki olarak değerlendirilmektedir (Wina ve ark., 2005).

63

Çizelge 18. Saponin içeren bazı bitkiler*

Yem bitkisi olarak değerlendirilen türlerGlycine maximaLupinus spp.Medicago sativaMelilotus albaMedicago hispidaTrifolium repens

Trifolium pratenseTrigonella foenum-graecumAvena sativaBrachiaria decumbensBeta vulgaris

Toksik türlerAdonis annua Aesculus glabraA. hippocastanumAesculus octandraAgave lecheguillaAgrostemma githago Amaranthus retroflexus Anagalis arvensisAndrbascum heiranthifolium Arum conophalloidesA. detruncatum A. italicumA. maculatum A. palaestinumAsparagus officinalisAtriplex hortensis Chenopodium multifidum Chenopodium murale Drymaria pachyphyllaEcballium elaterium Equisetum arvenseEquisetum fluviatileEquisetum hyemale Equisetum ramosissumEquisetum palustreEquisetum telmatelaFrangula alnusGalium aparine G. verum subsp. verumGlottidium vesicariumGlycyrrhiza glabra Gutierrezia microcephalaGutierrezia sarothraeHelleborus andsicarius Helleborus nigerIlex aquifoliumKochia scoparia Mercurialis annuaScilla bifolia Scilla hispanicaSilene laxa Stellaria sp.

Bassia latifoliaBellis perennisBrachiaria brizanthaCaltha palustrisChenopodium albumC. ambrosioidesChenopodium ficifolium Convallaria majalisCyclamen coumCyclamen persicumDaubentonia puniceaDianthus caleocephalus Digitalis cariensisDracunculus vulgaris Drymaria arenariodesSesbania exaltataSesbania puniceaTetradymia glabrataTribulus terrestris Mercurialis perennis Narthecium ossifragumNolina texanaPanicum coloratum Panicum dichotomiflorum Panicum schinzii Panicum virgatum Physalis alkekengi Phytolacca americanaPhytolacca esculentaPlantago majorPrimula algida Primula vulgarisRumex conglomeratus Rumex crispus Sambucus ebulusSambucus nigraSapium sebiferumSaponaria officinalisSaponaria vaccariaScrophularia canina Sesbania drummondii Solanum dulcamara Verbascum sp.

*Everest ve ark., (2005); Wina ve ark., (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Anonim, (2007b); Oztruk ve ark., (2008); Wink, (2009); Kuljanabhagavad ve Wink, (2012); Gül, (2014); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Allison ve ark., (2016); Anonim, (2016f); Don ve Don, (2016); Gül ve Topçu, (2017)’den yararlanılmıştır.

Bu bitkiler dışında, Silene vulgaris, Silene fortunei, Silene rubicunda, Silene cucubalus, Silene nutans, Silene jenisseensis, Silene szechuensis, Silene viscidula, Silene villosa, Silene succulenta (Mamadalieva ve ark., 2014), Cyclamen persicum (Mircea (Arsene) ve Draghia, 2014), Cyclamen purpurascens, Hedera helix, Hedera canariensis, Phytolacca americana, Phytolacca esculenta, Phytolacca dioica, Phytolacca dodecandra, Phytolacca octandra, Saponaria officinalis, Saponaria vaccaria, Agrostemma githago, Anagallis

64

arvensis (Wink, 2009) türleri triterpen saponin; Brachiaria decumbens, Brachiaria brizantha, Brachiaria decumbens (Lima ve ark., 2015), Narthecium ossifragum, Polygonatum multiflorum, Polygonatum odoratum, Polygonatum verticillatum (Wink, 2009) türleri steroidal saponin içerirler. Hymenoxys odorata, Hymenoxys richardsoni, Solarium carolinense, Solanum nigrum (Huffman ve ark., 1956), Rhamnus cathartica, Rhamnus frangula, Rhamnus purshiana (Wink, 2009) türlerinde ise saponinin yapısı belirtilmemiştir.

5.3.4. Fitoöstrojen

Bitkilerin bünyesinde sentezlenen ve tüketildiklerinde hayvanlarda östrojen hormonuna benzer etki gösteren bileşiklere, genel olarak fitoöstrojen denilmektedir. Fitoöstrojenlerin kimyasal yapıları birbirinden farklıdır. Isoflaven, coumestan, flavon, chalcon, stilben, lignan, terpenoid ve saponin yapısında fitoostrojenik maddeler bulunmaktadır (Cos ve ark., 2003). Genistein, cumestrol (coumestrol) ve 4-metoksi cumestrol (Büyüktuncer ve Başaran, 2005), formonentin, daidzein, biochanin A, pratensein, prunetin (Baran ve Kocabağlı, 2000), bitkilerde bulunan fitoöstrojen maddelerdendir. Bitkilerde bulunan bütün östrojenik maddelerin östrojenik aktivitesi aynı değildir. Genistein, cumestrol ve 4-metoksi cumestrol’ün östrojenik etkisinin yüksek olduğu bilinmektedir (Büyüktuncer ve Başaran, 2005).Fazla alınan fitoöstrojenin hayvanlarda özellikle doğurganlığı azalttığı, ayrıca hayvanlarda bazı patolojik bozukluklara neden olduğu ifade edilmiştir. Fitoöstrojenler özellikle koyunlar üzerinde etkili olmakla birlikte, sığırlarda da etkilerinin görüldüğü belirlenmiştir (Timurkan ve ark., 1993).

65

Çizelge 19. Yapısında fitoöstrojenik bileşik bulunan bazı bitkiler*

Bitki türüAmphicarpa americanaApios americanaArachis hypogeaAstargalus sp.Avena sativaBaptisia australisBituminaria bituminosaBrassica sppCajanus cajanCicer arientumClematis armandiiClematis chinensisClematis delavayiClematis hexapetalaClematis manshuricaClematis parvilobaClematis stansGlycine maxGlycyrrhiza sp.

Lablab purpureusLens esculantaLupinus albusLupinus luteusLupinus mutabilusMedicago littoralisMedicago cutellataMedicago falcataMedicago murexMedicago phaerocarpos Medicago polymorphaMedicago sativaMedicago truncatulaPhaseolus acutifoliusPhaseolus leptostachyPhaseolus lunatusPhaseolus vulgarisPhlomia armeniaca Pisum sativum

Psoralea corylifolia Pueraria lobataPueraria phasioloidesPuerraria lobataSalvia trichocladaSecale cerealeSophora japonicaSophora subprostrataVicia fabaVigna aconitifoliaVigna angularis Vigna unguiculata

Teucrium chamaedrys Teucrium polium Trifolium fragiferumTrifolium incarnatumTrifolium pratenseTrifolium repensTrifolium resupinatumTrigonella balanceTrigonella foenicum graecumTriticum spp Vigna radiataVigna umbellata

*Kaufman ve ark., (1997); Ozturk ve ark., (2008); Chawla ve ark., (2012); Reed, (2016); Kristanc ve Kreft, (2016)’ten yararlanılmıştır.

Hayvanlar üzerinde olumsuz etkilere sahip fenolik bileşikler bu kadarla sınırlı değildir. Örneğin, Phalaris arundinacea’da bulunan “hordenine” N içeren bir fenolik maddedir (Cheeke, 1995). Hayvanlarda toksik etki yapan fenol taşıyan diğer bir bitki ise Helenium autumnale’dir (Everest ve ark., 2005). Pamuk küspesinde bulunan “Gossypol” de hayvanlarda toksik etki yapan fenolik maddedir (Gadelha ve ark., 2014).

5.3.5. Resin ve Resinoid

Karmaşık kimyasal yapıya sahip, yapısında N bulundurmayan bileşiklerdir. Hayvanlarda sinir sistemini ve kasları doğrudan tahriş eder veya aşındırırlar (Reece ve Moser, 1985). Kalmia angustifolia, Kalmia latifolia, Leucothoe recurva, Leucothoe axillaris, Leucothoe racemosa, Lyonia ligustrina, Melia azederach, Cicuta maculata, Asclepias tuberosa (Everest ve ark., 2005), Papaver somniferum (Simmonds ve ark., 2000), Euphorbia cyparissias (Gül ve Topçu, 2017), Aristolochia bottae, Buxus sempervirens, Sambucus ebulus, Sambucus nigra, Rhodendron luteum, Euphorbia amygdaloides, Euphorbia falcata, Euphorbia peplis (Ozturk ve ark., 2008 ), Isocoma tenuisecta, Isocoma pluriflora, Convolvulus arvensis, Gutierrezia sarothrae (Allison ve ark., 2016), Rhododendron luteum, Euphorbia falcata L. subsp. falcata var. falcata, Euphorbia pubescens, Euphorbia aleppica, Euphorbia helioscopia, Euphorbia paraliasis, Euphorbia stricta, Tribulus terrestis (Töngel ve Ayan, 2005; Balabanlı ve ark., 2006), Apocynum cannabinum, Leucothoe racemosa, Leucothoe axillaris (Kates ve ark., 1980), Cicuta vagans (Huffman ve ark., 1956) yapısında resin ve resinoidler bulunan bazı bitkilerdir.

66

5.3.6. Terpen

Kimyasal formülü (C5H8) olan terpenler, monoterpen, seskiterpen, diterpen ve triterpen olarak bulunurlar. Monoterpenlerde 10 C atomu, seskiterpenlerde 15 C, diterpenlerde 20 C ve triterpenlerde 30 C atomu bulunur (Baydar, 2005). Terpenler, bitkide tek başına bulunabildiği gibi, alkaloitlerin, laktonların, saponinlerin yapısına da katılmaktadır. Terpenler sitotoksik ve nörotoksik etkilere sahiptir (Wink, 2009). Örneğin, Daphne spp. türlerinde makrosiklik diterpen daphnetoxin ve mezerin, dikumarol glikozitlerle birlikte bulunmaktadır. Bitkinin tamamı özellikle meyveleri ve ağaç kabuğu toksiktir. Delphinium spp. polisiklik diterpenoid alkaloit olan “delphinine” taşımaktadır. Hayvanlar bitkiyi tükettiğinde huzursuzluk, tükrük salgısı, kalp düzensizliği gibi belirtiler ortaya çıkmaktadır. Erythrophleum spp. türlerinde ise diterponoid asitlerin alkaloidal ester ve amidleri bulunmaktadır ve hayvanda kalp ritminde bozulmalara neden olmaktadır. Lantana camara’da triterpen bileşilkeri, özellikle “lantadene” bulunur (Simmonds ve ark., 2000). Yapısında terpen bulunan bazı bitkiler Çizelge 20’de verilmiştir. Çizelge 20. Yapısında Terpen-terpenli bileşik içeren bazı bitkiler*Aconitum columbianumAconitum napellusAcroptilon repensAgrostemma githagoAnagallis arvensisArnica fulgensArnica montana,Artemisia filifolia, Artemisia frigidaArtemisia tridentata, Caltha palustrisCentaurea solstitialisChrysanthemum vulgareClematis chinensisClematis ganpinianaClematis montanaConsolida ajacisConsolida orientalisConsolida regalis Croton tigliumCyclamen persicumCyclamen purpurascensDelphinium ajacisDelphinium andersonii,Delphinium barbeyiDelphinium bicolorDelphinium elatumDelphinium glaucumDelphinium staphisagra Dictamnus albusEcballium elateriumEupatorium cannabinumEupatorium perfoliatumEupatorium rugosumRhododendron ponticumRobinia pseudoacaciaSaponaria officinalisSaponaria vaccariaSilene acaulis

Silene altaica Silene ambigua Silene antirrhina Silene apetala Silene aprica Silene armeria Silene bashkirorum Silene bellidifoliaSilene bergianaSilene borystenicaSilene bourgeaui Silene brachypoda Silene brahuica Silene burchelliSilene campanulata Silene caramanica Silene catholica Silene caucasicaSilene chamarensis Silene chlorantha Silene chlorifolia Silene ciliataSilene claviformisSilene coeli-rosa Silene colorata Silene coronaria Silene cretaceaeSilene cretica Silene damboldtiana Silene densiflora Silene multifloraSilene nemoralis Silene nutans Silene obovata Silene odoratissimaSilene oliganthaSilene otites Silene paradoxa Silene parnassica

Silene patula Silene portensisSilene praemixta Silene pseudotitesSilene psevdovelutinaSilene pygmaea Silene quinquevulnera Silene radicosa Silene regia Silene reichenbachii Silene repens Silene roemeri Silene rubella Silene saxatilis Silene saxifraga Silene scabrifoliaSilene schafta Silene schischkinii Silene schmuckeri Silene secundiflora Silene sendtneri Euphorbia cyparissiasEuphorbia helioscopa Euphorbia lathyrisEuphorbia marginata, Euphorbia myrsinitis Euphorbia pulcherimaGlycyrrhiza echinataGratiola officinalisGutierrezia sarothraeHedera canariensisHedera helixHelenium microcephalumHelianthus annuusHymenoxys odorataHymenoxys richardsoniiIlex aquifoliumInula heleniumLactuca virosa

67

Lantana camaraLeonurus cardiacaMedicago sativa Melia azedarachMyoporum acumınatumOxytenia acerosaPhytolacca acinosaPhytolacca americanaPhytolacca dioica, Phytolacca dodecandra,Phytolacca octandraPımelea curvıfloraPsilostrophe tagetinaPterıdıum esculentumPteridium aquilinumRhododendron ferrugineumSilene dioica Silene disticha Silene echinata Silene elegans Silene fetissovii Silene firma Silene flavescens Silene foliosa Silene fridvaldszkyana Silene fruticosa Silene fruticulosa

Silene gallicaSilene gebleriana Silene gigantea Silene goulimyiSilene graefferi Silene graminifolia Silene guntensis Silene hifacensis Silene holopetalaSilene ichebogda Silene incurvifolia Silene italicaSilene jenisseensis Silene kungessana Silene latifolia Silene linicolaSilene longicalycina Silene longicilia Silene mellifera Silene melzheimeriSilene sericea Silene sieberi Silene sobolevskajae Silene spergulifolia Silene squamigera Silene micropetala Silene mollissima

Silene mongolica Silene multicaulis Silene stenophylla Silene stylosa Silene supina Silene sussamyricaSilene tatarica Silene thessalonica Silene tomentella Silene turchaninova Silene turgida Silene uralensis Silene viridiflora Silene viscosa Silene wallichianaSilene wolgensis Silene zawadskiiSymphoricarpos albusSymphoricarpos orbiculatusTanacetum partheniumTetradymia canescensThuja occidentalisThuja orientalisToona sinensisXanthium spinosumXanthium strumarium

6. Işığa Duyarlılık Yapan Maddeler

Bitkilerde bulunan bazı maddeler, hayvanlar ışığa maruz kaldıklarında, vücutlarında özellikle açık renkli bölgelerde ışığa bağlı kaşınma, sulanma ve sonrasında yaraların oluşmasına neden olurlar. Hayvanlarda ışığa duyarlılık primer ve sekonder ışık hassasiyeti olarak ortaya çıkmaktadır. Örneğin, Hypericum perforatum’da bulunan Hypericin adlı pigment, hayvanın Hypericum perforatum’u yemesiyle ışığa hassasiyet oluşturmaktadır. Hypericum androsaemum, Hypericum tetrapterum, Hypericum triquetrifolium (Simmonds ve ark., 2000), Hypericum aviouloriifolium (Yılmaz ve ark., 2015)’da Hypericin pigmenti bulunmaktadır. Kantaron otu tüketen hayvanda, hypericin zamanla kana geçerek, deriye taşınır. Hayvanın vücudunda hypericin dolaşımda iken, hayvan en az 5 saat doğrudan güneş ışığına maruz kaldığında, derinin korumasız bölgelerinde (örneğin pigmentasyon olmayan alanlar, ince ve yumuşak derili alanlar, kısa yün ile kaplı alanlar vb.) fotosensititive başlar. Bu bölgelerde kaşıntı, şişkinlik ve iltihaplanma gerçekleşir (Bourke ve ark., 2002)Heracleum mantegazzianum bitkisinde bulunan furanokumarin ise hayvanda temas (kontakt etki) ile ışığa hassasiyeti oluşturmaktadır. Bu iki örnekteki hassasiyet, primer hassasiyet olarak adlandırılmaktadır. Sekonder ışık hassasiyeti ise hayvanın bünyesine almış olduğu ışığa hassasiyet oluşturan maddeyi, hayvanın etkili bir şekilde vücudundan uzaklaştıramaması ile ortaya çıkmaktadır. Sekonder ışık hassasiyetine neden olan anahtar bileşik aktif klorofilin parçalanma ürünü olan filloeritrin’dir. Filloeritrin dışında steroidal saponinler, terpenler, tanen, pyrrolizidine alkaloitleri sekonder ışık hassasiyetine neden olurlar. Örneğin, Lantana camara’da triterpen bileşikler bulunur ve bu bileşikler önemli miktarda “lantadene” içermektedir. Myoporum acuminatum ve Myoporum desertii’de furanoseskuterpenler, bunlar içindede “ngaione” bulunur. Senecio

*Kates ve ark., (1980); Simmonds ve ark., (2000); Everest ve ark., (2005); Botha ve Penrith, (2008); Wink, (2009), Bora ve Sharma, (2011); Chawla ve ark., (2012); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Mamadalieva ve ark., (2014); Allison ve ark., (2016); Don ve Don, (2016)’dan yararlanılmıştır.

68

jacobaea, S. pterophorus, S. quadridentatus, S. vulgaris türleri pyrrolizidine alkaloitleri taşırlar. Söz konusu bitkileri yiyen hayvanlarda ışığa hassasiyet gelişebilmektedir. Lolium perenne’de bulunan sporidesmin karaciğer zararlanmasına neden olarak ışığa hassasiyet oluşturur (Simmonds ve ark., 2000). Biserulla pelecinus, Senecio sp., Echium sp., Panicum sp., Lantana sp., Tribulus terrestiris (Quinn ve ark., 2014), Medicago sativa, Polygonum convolvulus, Polygonum aviculare, Erodium cicutarium, Tetradymia canescens, Kochia scoparia, Agave lechuguilla (Allison ve ark., 2016), Brachiaria decumbens, Brachiaria brizantha (Lima ve ark., 2015) türleri hayvanlarda ışığa hassasiyet oluştururlar.

7. Bitkinin Yapısında Bulunan İnorganik Maddeler

7.1. Mineraller

Doğal yoldan oluşmuş, inorganik, karakteristik bir atomik içyapısı (kristal yapısı), belli bir kimyasal bileşimi (formülü) olan, sabit veya belli sınırlar içinde değişebilen fiziksel özellikleri olan maddelere mineral denir (Dirik, 2017). Hayvanların beslenmesinde mineral maddeler çok önemlidir. Mineraller:

1.Kemik ve dişlerin yapısında bulunur, iskelet yapısına sertlik ve sağlamlık verirler. Kemiklerde en fazla Ca ve P bulunur. 2. Vücut öz sularında ve hücrelerde osmotik basıncın düzenlenmesini sağlarlar.3. Kan ve dokuların asit-baz dengesini ayarlarlar.4. Birçok enzimin aktivasyonunda görevlidirler.5. Hormonların yapılarına katılarak hormonal fonksiyonları kontrol altında tutarlar.6. Hemoglobin ve fosfoproteinler gibi proteinlerin yapısına girerler.7. Sindirim sistemindeki mikroorganizmaların faaliyetlerini ayarlarlar.8. Besin maddelerinin hücre içine taşınmasında görev alırlar. 9. Sinir, kalp ve kasların duyarlılığını etkilerler (Sarıçiçek, 1995).

Hayvanların bünyesinde minerallerin tamamı aynı miktarda bulunmaz. Hayvan tarafından fazla miktarda alınması gereken mineraller makro mineral, daha az miktarda alınanlar ise mikro mineraller olarak anılmaktadır. Hayvanlar için makro mineraller; Ca, P, Mg, Na, K, Cl, S iken, mikro mineraller; Fe, Cu, Zn, Co, Mn, Mo, Se, I, F’dur (Ası, 1995). Hayvan vücudunun mineral madde içeriğinin yaklaşık % 70’ini Ca ve P oluşturmaktadır (Kutlu ve ark., 2005).

69

Çizelge 21. Bazı elementlerin yem bitkilerinde bulunan miktarları ve hayvanların ihtiyacı*El

e-m

ent Yem bitkisinde bulunan miktar Hayvanın ihtiyacı

Buğdaygil Baklagil Koyun Sığır

(g/kg)

Ca 3-6 3-14 3-4 3-4

Cl 1-5 1-5 1 2

Mg 1-3 2-5 1 2

N 10-40 10-50 10-15 10-15

P 2-4 3-5 2 2

K 10-30 20-40 3 8

Si 10-40 0.5-1.5 İhtiyaç saptanmadı

Na 0.1-3.0 0.1-2.0 1 2

S 1-4 2-5 1-2 1-2

(mg/kg)

B 3-40 3-80 İhtiyaç saptanmadı

Cu 3-15 3-30 5-6 7-10

F 2-20 2-20 1-2 1-2

Fe 50-250 50-250 40 40

Mn 20-200 20-200 25 25

Mo 1-5 1-10 <0.1 <0.1

Zn 1-50 15-70 25-40 25-40

(µg/kg)

Co 50-300 200-300 100 60

Cr 200-1000 200-1000 Eser miktarda

I 40-800 40-800 500 500

Ni 200-1000 200-1000 60-70 60-70

Se 50-200 50-200 30-200 40-300*Mayland ve Hankins, (2001)’den alınmıştır.

Bahsedilen bu minerallerin eksikliğinde de, fazlalığında da hayvanda sağlık sorunları ortaya çıkar. Örneğin, Ca ve P eksikliğinde Raşitizm, Na eksikliğinde Pika hastalığı (kağıt, kum, toprak, kumaş yemeye eğilim), Fe eksikliğinde ise Anemi ortaya çıkmaktadır. Bazı minerallerin örneğin, flor, çinko, bakır, demirin aşırı tüketilmesi durumunda ise hayvanlarda zehirlenmeler yaşanmaktadır (Sarıçiçek, 1995). Koyunlar bakır zehirlenmesine çok duyarlı iken, sığır ve diğer ruminantlar daha az duyarlıdır (Thompson, 2018a). Flor hemen hemen tüm yemlerde ve su kaynaklarında düşük seviyelerde bulunur. Flor diyette az miktarda bulunduğunda, hayvanda kemik ve diş gelişimini olumlu etkilerken, kronikleşmiş aşırı flor ise diş, kemik ve diğer vücut sistemlerine olumsuz etki yapabilmektedir. Gastrolobium spp., Oxylobium spp., (Thompson, 2018b), Acacia georginae, Dichapetalum cymosum (Ranjan ve Ranjan, 2015), Palicourea marcgravii, Gastrolobium grandiforum, Amorimia rigida (Leong ve ark., 2017), Gastrolobium spinosum, Amorimia septentrionalis, Arrabidaea bilabiata, Gastrolobium bennettsianum,

70

Tanaecium bilabiatum, Tapura fischeri, Dichapetalum barteri, Fridericia elegans, Mascagnia species, Mascagnia elegans, Mascagnia exotropica, Mascagnia pubiflora, Mascagnia rigida (Lee ve ark., 2014) türleri toksik düzeyde F biriktirebilmektedir. Ayrıca F içeren kaya fosfatı kullanılarak gübrelenen meralarda, F endüstrisinin yakınlarında bulunan meralarda yetişen bitkilerde F birikimi olur. Bu alanlardaki otları tüketen hayvanlarda aşırı flor alımına bağlı toksik etkiler görülebilmektedir (Ranjan ve Ranjan, 2015). Ruminatlarda daha çok kardiyak etki gösterirken, merkezi sinir sistemini de etkilemektedir (Leong ve ark., 2017). Ruminantlarda özellikle koyunlarda, diyetle aşırı miktarda alınan P, böbrek ve mesanede taş oluşmasına neden olabilmektedir (Thompson, 2018c). Cu yönünden fakir meralarda otlayan hayvanlarda gebelik oranında azalma gözlenirken, fazla miktarda Cu alımında ise hayvanlarda iştahsızlık, ishal ve sarılık gibi belirtiler ortaya çıkabilmektedir. Hayvanlarda iştahsızlık ve canlı ağırlık kaybı demir (Fe) eksikliğinin ana belirtilerindendir. Hayvanlarda Se’un eksikliği de fazlalığıda bazı rahatsızlıklara neden olmaktadır. Se yetersizliği ruminantlarda beyaz kas hastalığına (WMD), kümes hayvanlarında “Exudative Diafhes” ve domuzlarda “Mulbery” kalp hastalıklarına yol açmaktadır. Fazla miktarda Se biriktiren bitkilerin aşırı tüketimi, hayvanlarda kalp ve akciğer yaralanmaları, solunum bozukluğu, körlük gibi rahatsızlıklara neden olabilmekte, yele ve kuyruk kılları dökülmektedir (Can ve Çeliktaş, 2009). Hayvanın kanında 2 ppm’den fazla, kıllarında ise 10 ppm’den fazla Se belirlenmişse, aşırı Se alınımı söz konusudur ve Se zehirlenmesi yaşanabilir (Allison ve ark., 2016). Astragalus (Can ve Çeliktaş, 2009; Knight, 2016), Oxytropis sp. (Kerr, 2005) ve Atriplex türleri (Can ve Çeliktaş, 2009) fazla miktarda Se biriktirirler. Çinko vücut ve doku sıvılarında protein bağlanmasında görev alır. Bu nedenle, Çinko eksikliğine bağlı olarak hayvanlarda büyüme ve gelişme bozuklukları, yem tüketiminde azalma, deri ve epitelde iyileşmesi güç yaralar oluşmaktadır. Kobalt vitamin B12’nin yapısına girmektedir. Ruminantlarda vitamin B12 rumen mikroorganizmaları tarafından sentezlenmektedir. Kobalt eksikliğinde ruminantlarda, iştah kaybı, büyümenin gerilemesi, ağırlık kaybı, anemi ve ölüm gözlenir (Kutlu ve ark., 2005). Kükürt hayvanlar için esansiyel element olmakla birlikte, aşırısı toksik olabilmektedir. Ruminantlar S toksitesine karşı hassastırlar (Hall, 2018). Yüksek miktarda S içeren yemle beslenen hayvanlarda Cu eksikliği de yaşanmaktadır (Drewnoski ve ark., 2014). Kükürt bitkilerde sekonder metabolitlerin, örneğin glukosinalatların, alliin’lerin yapısında bulunmaktadır (Burow ve ark., 2008). Bu sekonder metabolitler hayvanlar üzerinde farklı etkilere sahiptir. Brassica oleracea var. acephala L., B. napus L. var. napobrassica, B. rapa L., B. napus L. türlerinde yüksek miktarda S bulunur. Ayrıca, bu türlerde yapısında S bulunan “S-methylcysteine sulphoxide” aminoasidi bulunur ve hayvanlarda anemiye sebep olur (Majak ve ark., 2008). Hayvanın ihtiyaç duyduğu mineral madde miktarı hayvanın türüne, ırkına, yaşına, fizyolojik durumuna göre değişmektedir. Örneğin, buzağılar için en az Ca ihtiyacı büyüme döneminde rasyon kuru maddesinin % 0,27-0,50’si iken, gelişme ilerledikçe ihtiyaç % 0.20-0.25 arasındadır. Her 1 litre inek sütü için 2.1-2,5 g Ca’a ihtiyaç duyulur (Sarıçiçek, 1995).Bunun dışında, yemlerle alınan mineraller arasındaki dengede hayvan sağlığı açısından önemlidir. Hayvan beslemede Ca ile P arasındaki oran önemlidir. Birçok hayvan türü için Ca/P

71

oranının 2/1 veya 1/1 olduğunda ideal olduğu bildirilmektedir. Bu oranın yüksek olduğu yemlerle beslenen yaşlı ve yüksek süt verimli ineklerde süt humması veya doğum felci olarak adlandırılan hastalık yaşanmaktadır. Bilindiği üzere süt ile hayvanın vücudundan önemli miktarda Ca atılmaktadır. Atılan Ca miktarı artınca kandaki Ca seviyesi azalır. Bu süreçte kandaki Ca miktarını belirli seviyede tutmak için, kemiklerde depo edilen Ca’un bir kısmı kana geçer. Ca’un kana geçmesinde paratroid hormonu görev alır. Eğer hayvanlar Ca içeriği yüksek yemlerle beslenirse, paratroid hormonu daha az salgılanır ve kemikten kana Ca geçişi azalır. Bu durumda kandaki Ca seviyesi korunamaz ve hayvanda süt humması ortaya çıkar (Sarıçiçek, 1995). Hayvan sağlığı açısından yemin K/(Mg+Ca) oranı da önemli olmaktadır. Otun K/(Mg+Ca) oranı 2.2’yi aştığında, hayvanlarda çayır tetanisi adı verilen hastalığın ortaya çıkma riski artmaktadır. Çayır tetanisi riski daha çok erken ilkbaharda buğdaygillerin yoğun olduğu, N ve K’lu gübrelemenin fazla yapıldığı alanlarda otlayan hayvanlarda ortaya çıkmaktadır. Yüksek dozlarda N ve K gübrelemesi yapılan alanlarda bitkiler topraktan daha az Mg alırlar. Bu durumda, kaba yemlerle hayvanın bünyesine daha az miktarda Mg girer. Hayvanın kanında Mg seviyesi azaldığı için tetani ortaya çıkar (Sarıçiçek, 1995). Yapılan bir çalışma sonucunda, meraya Mg’lu gübreleme yapmanın tetani riskini değiştirmediği, bunun yerine vejetasyonda baklagilleri arttırmanın tetani riskini azaltmada daha etkili olduğu sonucuna varılmıştır (Aydın ve Uzun, 2008). Genel olarak, tropik kökenli buğdaygiller N, P, Cu, Co ve Na yönünden fakirdir (Can ve Çeliktaş, 2009). Hayvan besleme açısından yemlerin K/Na oranları 5/1, maksimum 10/1 olmalıdır (Jankowska-Huflejt, 2014).

7.2. Nitrat

Bitkiler topraktan azotu, nitrat veya amonyum formunda alırlar ve bünyelerinde metabolize ederek proteine dönüştürürler. Ancak, alınan azot bitki bünyesinde proteine dönüştürülemezse, bitkiye zararlı olmadığı için nitrat olarak depo edilir. Hayvanlar otu tükettiğinde, rumendeki mikroorganizmalar nitratı önce nitrite, sonra da amonyağa çevirerek aminoasit sentezinde kullanırlar. Eğer rumende bu dönüşüm sırasında çok fazla nitrit açığa çıkarsa, nitrit kana geçip hemoglobini bağlayarak O2 taşımasını engeller. Böylece hayvanda nitrat zehirlenmesi yaşanır. Bitkilerin nitrat depolama seviyeleri birbirinden farklıdır. Halep otu, sorgumxsudan otu melezleri, sirken, horozibiği gibi bitkiler normal büyüme şartlarında dahi yüksek miktarda nitrat biriktiriler. Mısır ise kurak şartlarda bünyesinde fazla miktarda nitrat biriktirir (Sulak ve Aydın, 2005). Yulaf, buğday, arpa, çavdar ve kocadarı da fazla gübreleme ve kuraklık şartlarında bünyesinde toksik düzeyde nitrat biriktirebilmektedir (Kerr, 2005). Bunların dışında Urtica sp. (Töngel ve Ayan, 2005), Portulaca oleracea, Raphanus raphanistrum, Salvia reflexa, Silybum marianum, Sonchus spp, Solanum nigrum, Ammi majus, Arctotheca calendula, Atriplex spp, Bidens spp, Brassica spp, Cardaria draba, Carduus nutans, Carduus pycnocephalus, Cirsium arvense, Cirsium vulgare, Gnaphalium spp, Pennisetum macrourum (Simmonds ve ark., 2000), Kochia scoparia, Lactuca scariola, Trifolium sp., (Kerr, 2005), Lolium perenne, Andropogon bicornis, Brachiaria mutica, Panicum maximum, Paspalum paniculatum, Paspalum virgatum, Penisetum purpureum (Diaz, 2011), Convolvulus arvensis, Medicago sativa, Salsola iberica, Sorghum halepense, Sorghum vulgare, Sorghum bicolor, Erodium cicutarium, Salsola tragus (Allison ve ark., 2016), Amaranthus retroflexus (Kates ve ark., 1980), Chenopodium album (Gildersleeve ve ark., 2013), bünyesinde nitrat biriktirme özelliğinde olan bitkilerdir. Hayvanlar için yem bitkisinin nitrat azot içeriği 350 ppm’den düşük olduğunda güvenli

72

olmaktadır. Yapılan bir çalışmada azotlu gübrelemenin baklagillerin nitrat içeriğini artırmadığı, buğdaygillerde ve diğer familyalarda ise özellikle yüksek N uygulamalarının (15 ve 20 kg N/da) aşırı nitrat birikimine sebep olduğu belirlenmiştir (Algan ve Aydın, 2015).

7.3. Oksalat

Oksalik asitin tuzlarına oksalat denmektedir (Anonim, 2017f). Oksalik asit Ca, Mg (Rahman ve ark., 2013), Na, K, NH4, Fe (Noonan ve Savage, 1999) ile birleşerek oksalat tuzları oluştururlar. Oksalatlar kanda Ca ve Mg seviyesinin düşmesine ve böbrek taşlarına neden olmaktadır (Rahman ve ark., 2013). Uzun süre oksalat taşıyan bitkilerle beslenen hayvanlarda kronik böbrek hastalıkları ortaya çıkarken, akut oksalat zehirlenmesinde, hayvanlarda kaslarda titreme, sarsıntılı yürüyüş ve hızlı ölüm gerçekleşir (Simmonds ve ark., 2000). Sığırlar ve koyunlar oksalatlardan, atlara göre, daha az etkilenmektedir (Cheeke, 1995). Amaranthus sp., Calandrina sp., Chenopodium sp., Maireana sp., Oxalis sp., Portulaca oleracea, Rumex sp., Salsola kali, Sclerolaena sp., Atriplex spp, Cenchrus spp, Gomphrena globosa, Pennisetum macrourum (Simmonds ve ark., 2000), Anagallis arvensis, Arum maculatum, Arum italicum, Arum palaestinum, Narcissus pseudonarcissus, Narcissus cyclamineus, Narcissus jonquilla, Narcissus poeticus, Narcissus tarzettus, Punica granatum, Oxalis pes-caprae, Oxalis corniculata (Wink, 2009), Sarcobatus vermiculatus, Rheum rhaponticum (Majak ve ark., 2008), Kochia scoparia, Halogeton glomeratus (Kerr, 2005), Beta sp. (Noonan ve Savage, 1999), Digitaria decumbens, Setaria sphacelata, Pennisetum clandestinum (Cheeke, 1995), Cenchrus ciliaris (Tadele, 2015), Agave americana, Anthurium andreanum, Oxalis acetosella (Mircea (Arsene) ve Draghia, 2014), Chenopodium album L. subsp. microphyllum (Töngel ve Ayan, 2005; Balabanlı ve ark., 2006) bünyesinde oksalat biriktiren bitkilerdendir. Bitkiler özellikle kurak şartlarda kaldığında oksalat birikimi artmaktadır (Noonan ve Savage, 1999). Phytolacca americana (Kates ve ark., 1980), Rumex crispus, Amaranthus retroflexus (Allison ve ark., 2016) türlerinde ise oksalik asit bulunur.

8. Bitkinin Yapısında Bulunan Diğer Maddeler

8.1. Protein Yapısında Olmayan Toksik Aminoasitler

Mürdümük türlerinin tohumlarında protein yapısında olmayan (NPAA) toksik amino asitler bulunmaktadır. Lathyrus sativus, L. cicera, L. ochrus, L. clymenum başta olmak üzere, 21 Lathyrus türünde ß- N-oxalyl-L-α,ß-diaminopropionic acid (ODAP) aminoasidi, L. sylvestris ve L. latifolius’da 4 Diamino-butyric acid (DABA), L. odoratus, L. hirsutus, L. pusillus ve L. roseus türlerinde ise beta-aminopropionitrile (BAPN) belirlenmiştir. Bu madddelerden dolayı, Lathyrus türlerini tüketen hayvanlarda lathyrism adı verilen hastalık görülmektedir. Lathyrism hastalığının 3 değişik türü bulunmaktadır. Bunlar; etkileri sinir sistemi üzerinde görülen Neurolathyrism, iskelet sistemi üzerinde görülen Osteolathyrism ve damarlar üzerinde görülen Angiolathyrism’dir. Neurolathyrism kaslarda güç kaybı, sertleşme, hayvanların özellikle arka bacaklarında kalıcı felçler, osteolathyrism kemik ve kıkırdak doku oluşumunda sorunlar ve kemik yapısında bozukluklar, angiolathyrism ise damarlarda deformasyon şeklinde ortaya çıkmaktadır. En yaygın ve tehlikeli lathyrism türü, ODAP kaynaklı olan neurolathyrism’dir. Bu hastalık Lathyrus tanelerinin 3 - 4 ay gibi bir süre ve yoğun olarak tüketilmesi sonucunda meydana gelebilmekte ve tedavisi olmayan felçlere yol açmaktadır. Bu nedenle, Lathyrus türlerinde belirlenen toksik maddelerin en

73

önemlisi ODAP’tır. Odap, Lathyrus türlerinin yanısıra, diğer bazı baklagil cinslerinde de bulunmaktadır. Örneğin, 17 Akasya ve 13 Crotalaria türünde bu maddenin varlığı tespit edilmiştir (Başaran ve ark., 2007). Vicia sativa tohumlarında β-Cyanoalanine (2-amino-3-cyanopropanoic acid, BCNA) ve γ-glutamyl-BCNA adlı aminoasitler bulunmaktadır. Bir diğer toksik aminoasit ise Mimosine (β-[N-(3-hydroxy-4-pyridone)]-R-aminopropionic acid)’dir. “Mimosine” Mimosa pudica ve Leucaena leucocephala’da yoğun olarak bulunmaktadır (Bell, 2003). Vicia faba tohumlarında kısaca GABA olarak ifade edilen, protein yapısında olmayan bir aminoasit bulunmaktadır (Acar ve ark., 2015). Medicago sativa tohumlarında ve filizlerinde “Canavanine” (Nunn ve ark., 2010), Festuca rubra subsp. commutata da ise “meta-tyrosine” (Dunlop ve ark., 2015) adlı protein yapısında olmayan bir aminoasit bulunmaktadır. Polygonatum multiflorum, Polygonatum odoratum, Polygonatum verticillatum türlerinde tüm bitki aksamında, özellikle meyvelerinde, hayvanlar tarafından yüksek dozda tüketildiğinde toksik etki gösteren protein yapısında olmayan bir aminoasit (aceditine 2 carboxylic acid) bulunmaktadır (Wink, 2009). Raphanus raphanistrum’da protein yapısında olmayan aminoasitler bulunmaktadır (Simmonds ve ark., 2000).

8.2. Toxalbumin

Toksik bir proteindir. Tüketildiğinde hayvanlarda kırmızı kan hücrelerini yapıştırır ve çökeltir. Böylece zehirlenme meydana gelir. Abrin, Crotin, Ricin ve Crucin bitkilerde bulunan toksik proteinlerdir. Bu toksik proteinler sırasıyla; Abrus precatorius, Croton tiglium, Ricinus commonis, Jatropha curcas bitkilerinde bulunur (Gupta ve Dhingra, 2015). Sapium sebiferum (Everest ve ark., 2005)’da toksik protein taşır.

8.3. Tiyamin

B1 vitamininin yapısını bozan bir enzimdir. Equisetum palustre, E. fluviatile, E. hyemale, E. ramosissum, Pteridium aquilinum (Wink, 2009), Cheilanthes sp., Marsilea drummondii, Pteridium esculentum (Simmonds ve ark., 2000), Dryopteris filixmas (Gül ve Topçu, 2017), Equisetum arvense (Allinson ve ark., 2016) bitkilerinde bulunur. Bitkilerde bulunan hayvanlar üzerinde toksik etkiye sahip maddelerle ilgili tüm bu açıklamalardan sonra, şunu da ifade etmek gerekir: 1)Bitkilerde tek bir toksik madde bulunmamaktadır. Çizelge 22’de de görüldüğü üzere, aynı bitki türünde birden fazla alkaloit veya glikozit bulunabilmektedir. Çizelge 22. Bazı bitkilerde bulunan toksik etkili ikincil bileşikler*

Bitki Toksik etkili ikincil bileşikAconitum sp. Aconitine, mesaconitine, lycoctonine ve diğer terpen alkaloitleriConsolida sp. Delcosine, lycoctonine ve diğer terpen alkaloitleriFritillaria sp. İmperialine ve diğer steroid alkaloitler, tuliposide A, tulipalin AAdonis sp. Adonitoxin ve diğer kardiyak glikozitler

*Wink, (2009)’den alınmıştır.

2) Bitkilerde tek bir grup toksik madde bulunmamaktadır. Çizelge 23’de görülebileceği gibi, aynı bitki türü alkaloit, glikozit, tanen, saponin, nitrat, oksalat vb. maddelerin birkaçını bünyesinde taşıyabilmektedir.

74

Çizelge 23. Bazı bitkilerde görülen farklı yapıdaki ikincil bileşikler*

Bitki türü İkincil bileşik

Rhododendron sp. Andromedotoxin, saponin, arbutin

Cheiranthus cheiri Cheirotoxin, cheirosid A ve diğer kardiyak glikozitler, glukosinolatlar

Helleborus sp. Kardiyak glikozitler, steroid saponinler, alkaloitler

Punica granatum Alkaloitler, tanenler, oksalat

Equisetum palistre Alkaloitler, tiyaminaz, saponinler

Sorghum sp. Siyanogenik glikozit, nitrat

Cicuta maculata Alkaloit ve resinoid*Wink, (2009) ve Gildersleeve ve ark., (2013)’den yararlanılmıştır.

3)Kitabın hazırlığı sırasında yapılan literatür taramalarında, hayvanlarda toksik etkiye sahip bileşiklerin türünün (alkaloit, glikozit, tanen vb.) belirtilmediği, ya da toksik bileşiğin belirlenemediği bitkilere de rastlanılmıştır. Çizelge 24’de bu bitkilere örnekler sunulmuştur. Çizelge 24. Bazı bitkilerde görülen ve yapısı bilinmeyen toksik bileşikler*

Bitki türü Toksik etkili bileşik Amenita phalloides Amatoxins, phallatoxinsEupatorium rigosum TremetolRobinia pseudoacacia Robinin Acer rubrum Alocasia macrorrhiza Amaryllis belladonnaAnthemis cotula Araujia hortorum Astrolepis cochisensisAtalaya hemiglaucaBaccharis halimifoliaBerteroa incanaBrachychiton populneus Castanospermum australe Citrullus colocynthis Citrullus lanatus Cucumis myriocarpus Hydrangea macrophylla Descurainia pinnataFlourensia cernuaJatropha curcas Lactuca serrıolaLigustrum lucidumLigustrum sinenseMalva parviflora Oxytenia acerosaPersea americana Polygonum avicularePolygonum convolvulus Romulea roseaSenna obtusifolia Solanum cinereum Stachys arvensis Trachyandra divaricata Viguiera annuaViguiera multiflora

Bilinmiyor

*Simmons ve ark., (2001); Everest ve ark., (2005); Wink, (2009); Gildersleeve ve ark., (2013); Allison ve ark., (2016)’dan yararlanılmıştır.

75

4) Kesif yem olarak değerlendirilen bazı yem bitkilerinin tohumlarında da, hayvanlar üzerinde olumsuz etkisi bulunan bileşikler yeralmaktadır (Çizelge 25). Çizelge 25. Tohumlarında antibesinsel maddeler bulunan bitkiler ve bu bileşikler*

Bitki türü Tohumda bulunan bileşikler

Vicia narbonensis Tanen, glikozit, dipeptid

Vicia faba Tanen, glikozit, non protein aminoasit

Vicia sativa Tanen, glikozit, aminoasit

Vicia ervilia Tanen, aminoasit

Vicia villosa Aminoasit, dipeptid

Lathyrus sativus Non protein aminoasit

Lathyrus cicera Non protein aminoasit

Lathyrus hirsitus Non protein aminoasit

Lathyrus ochrus Non protein aminoasit

Lathyrus clymenum Non protein aminoasit

Lupinus albus Alkaloit

Lupinus argenteus Alkaloit

Lupinus leucophyllus Alkaloit

Lupinus sericeus Alkaloit

Sorghum sp. Tanen

Secale sp. Pentozan

Lathyrus annuus Tanen

Lathyrus cicera Tanen

Onobrychis crista-galli Tanen

Trigonella foenum- graceum Tanen

Leuceana leucocephala Tanen

* Başaran ve ark., (2007); Koçak ve ark., (2011); Acar ve ark., (2015); Allison ve ark., (2016)’dan yararlanılmıştır.

76

77

BÖLÜM III

ÜLKEMİZ VEJETASYONUNDA BULUNAN, HAYVANLARDA TOKSİK

ETKİ GÖSTEREN BİTKİLERKitabın buraya kadar ki kısımlarında hayvanlar üzerinde olumsuz etkiye sahip bileşikler ve bu bileşikleri yapılarında bulunduran bitkilerle ilgili bilgiler sunulmuştur. Yapılan araştırmalar sırasında söz konusu bitkilerin bazıları ülkemiz doğal vejetasyonunda bulunurken, bazılarının ise bulunmadığı dikkatimizi çekmiştir. Bu nedenle, kitabın bu bölümünde ülkemiz doğal vejetasyonunda bulunan ve bünyesinde hayvanlar üzerinde olumsuz etkilere sahip bileşikler taşıyan bitkiler, taşıdıkları bileşik dikkate alınarak, tablolar halinde sunulmuştur.

78

1. Alkaloit Taşıyan Bitki Türleri

Çizelge 26. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan, alkaloit türü bilinen bazı bitkiler

Bitki türü Alkaloit türüColchicum attica Colchicum autumnale Colchicum baytopiorum Colchicum cilicicum Colchicum kotschyi Colchicum speciosum Colchicum variegatum Colchicum variegatumMerendera trigyna Phalaris aquaticaPhalaris arundinacea Phalaris canariensis

Heterosiklik olmayan alkaloit

Ailanthus altissimaPeganum harmala İndol alkaloit

Vinca major Indolik alkaloit Chelidonium majusCorydalis cavaCorydalis solidaGalanthus nivalis Genista tinctoriaNarcissus jonquillaN. poeticus N. pseudonarcissus Papaver rhoeas Papaver somniferum

İsoquinoline alkaloit

Berberis vulgaris İsoquinoline-isoquinolone alkaloitConium maculatumEquisetum fluviatile Equisetum hyemaleEquisetum palustre

Piperidine alkaloit

Anabasis aphyllaNicotiana sp. Pyridine alkaloit

Isatis tinctoriaRuta chalepensis Quinoline alkaloit

Cytisus scopariusLupinus albus Lupinus angustifoliusLycopodium annotinumLycopodium clavatumNuphar luteaSpartium junceum

Quinolizidine alkaloit

Fritillaria imperialisVeratrum album Steroid alkaloit

Solanum dulcamara Solanum nigrum Solanum tuberosum

Steroidal gluko alkaloit

Consolida orientalis Consolida regalis Terpene alkaloit

79

Atropa belladonnaDatura inoxiaDatura metelDatura stramonium Hyoscyamus albus Hyoscyamus reticulatus Hyoscyasmus nigerLycium barbarum

Tropane alkaloit

Convolvulus lineatus Leonurus cardiacaLeucanthemum vulgareMedicago sativa

Pyrrolidine alkaloit

Alkanna orientalisAlkanna tinctoriaAnchusa arvensisAnchusa azureaAnchusa officinalisArnebia decumbensAsperugo procumbensBorago officinalisCaccinia macrantheraCerinthe glabraCerinthe minorCordia myxaCynoglossum columnaeCynoglossum creticumC. germanicumC. glochidiatumC.montanumC. officinaleEchium angustifoliumEchium glomeratumEchium italicumEchium plantagineumEchium vulgareHeliotropium bovei H. europaeumH. hirsutissimumH. lasiocarpumH.suaveolens H.supinum Lappula spinocarposLithospermum officinaleL.purpurocaeruleumMyosotis sylvaticaNeatostema apulumPulmonaria obscuraSenecio jacobaea Senecio paludosus Senecio vulgaris Solenanthus circinnatusSymphytum aintabicumSymphytum asperumSymphytum ibericumSymphytum officinaleSymphytum orientaleSymphytum sylvaticum subsp. sepulcra-le var. sepulcraleSymphytum tuberosum Trichodesma incanumTussilago farfara

Pyrrolizidine alkaloit

* Cristen ve ark., (1992); Angle ve Henry, (1998); El Sayed ve ark., (2000); Du ve ark., (2008); El-Shazly ve Wink, (2008); Ozturk ve ark., (2008); ESFA, (2009); Wink, (2009); Host’álková ve ark., (2013); El-Shazy ve Wink, (2014); Mercan Yücel ve Yılmaz, (2014); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Sharma ve Agrawal, (2015); Don ve Don, (2016); Joshi ve ark., (2016); Zhan ve ark., (2016); Tayjanov ve ark., (2017); Anonim, (2018b,c); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

80

Çizelge 27. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan alkaloit içeren bazı bitkiler*Adonis annuaAnagyris foetidaAquilegia olympica Aristolochia bottaeBerberis vulgaris Biebersteinia multifidaCapparis spinosaCapsella bursa-pastoris Centaurea ibericaCentaurea solstitialisChelidonium majusChenopodium botrysConsolida orientalis Cynanchum acutum Cynoglossum officinaleDelphinium albiflorum Dictamnus albusEchinops ritro Elaeagnus angustifoliaEquisetum arvense Equisetum telmatelaFumaria officinalisFumaria schleicheriGalanthus rizehensis Galium andrum Genista tinctoria Gentiana olivieriGlaucium corniculatumHippophae rhamnoidesHypericum perforatumNepeta catariaOrnithogalum umbellatum

Papaver argemonePapaver commutatumPapaver lacerumPapaver rhoeasPhysochlaina orientalis Prangos pabulariaPunica granatum Reseda lutea Reseda luteolaRicinus communis Robinia pseudoacaciaRoemeria hybridaRubia tinctorumRuta chalepensisSedum acreSenecio vernalisSenecio vulgarisSolanum dulcamaraSophora alopecuroidesTaxus baccataThalictrum flavumThalictrum foetidumThalictrum isopyroidesThalictrum minusThalictrum simplexThalictrum sultanabadenseTournefortia sibirica Trigonella foenum-graecumVinca majorViscum albümXanthium spinosum Xanthium strumarium

*Everest ve ark., (2005); Wına ve ark., (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Ozturk ve ark., (2008); ESFA, (2009), Gül, (2014); Anonim (2016f); Don ve Don, (2016); Kristanc ve Kreft, (2016); Gül ve Topçu, (2017); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

2. Glikozit Taşıyan Bitki Türleri

Çizelge 28. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve nitroglikozit taşıyan bitki türleri

Astragalus angustiflorus ssp. angustiflorus Astragalus corrugatus Astragalus daenensis Astragalus falcatus Astragalus glycyphyllosAstragalus hamosusAstragalus macrostachys

Astragalus odoratus Astragalus oxyglottisAstragalus robustus Astragalus siliquosusCoronilla variaHippocrepis unisiliqusaScorpiurus muricatusAstragalus odoratus

*Williams ve Davis, (1982); Williams ve Gomez-Sosa, (1986); Anderson ve ark., (1993); Ebrahimzadeh ve ark., (1999); Noori ve ark., (2007); Salem ve ark., (2012); Slaughter ve ark., (2012); Anonim, (2016a); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

81

Çizelge 29. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve kardiyak glikozit taşıyan bitki türleri

Adonis aestivalisCentaurea solstitialis Cherianthus cheiriConvallaria majalisCoronilla coronataCoronilla emerus Coronilla scorpioidesCoronilla variaDigitalis cariensis Digitalis ferruginea subsp. schischkiniiDigitalis lamarckiiDigitalis grandiflora Digitalis trojana

Digitalis lanata Digitalis viridiflora Eranthis hyemalisErysimum diffusumHelleborus andsicarius Helleborus orientalisLigustrum vulgare Nerium oleanderNymphaea albaOrnithogalum umbellatumScilla bifolia Sisymbrium officinale Urginea maritima

* Hollman, (1985); Simmonds ve ark., (2000); Everest ve ark., (2005), Kerr, (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Botha ve Penrit, (2008); Ozturk ve ark., (2008); Wink, (2009); Litten ve Ou, (2010); Kamboj ve ark., (2013); Yıpel ve ark., (2014); Moniuszko-Szajwaj ve ark., (2016); Khare, (2016); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

Çizelge 30. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve siyanoglikozit taşıyan bazı bitki türleri

Achillea millefolium Arum italicumArum maculatum Crataegus orientalisCrataegus pentagyna Cynodon dactylonDigitaria sanguinalis Holcus lanatus Linum usitatissimum Lotus corniculatus Medicago sativaMespilus germanica Pteridium aquilinum

Pyracantha coccinea Sambucus ebulus Sambucus nigra Setaria italicaSorbus aucuparia Sorbus torminalis Sorghum halepense Trifolium repensTriglochin maritima Triglochin palustris Vicia sativaVicia villosaZea mays

*Güley, (1960); Fjell ve ark., (1991); Cheeke, (1995); Simmonds ve ark., (2000); Francisco ve Pinotti, (2000); Vetter, (2000); Tanyıldızı ve Bozkurt, (2004); Everest ve ark. (2005); Robson, (2007); Majak ve ark. (2008); Wink, (2009); Diaz, (2011); Panter ve ark., (2011); Norton, (2013); Nguta, (2014); Yıpel ve ark., (2014); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

Çizelge 31. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve anthraquinone glikoziti taşıyan bitki türleri

Rumex acotesellaRumex conglomeratus Rumex crispusRumex obtusifolius

Rumex scutatus Frangula alnusRubia tinctorum

*Töngel ve Ayan, (2005); Ozturk ve ark., (2008); Bernhoft, (2010); Dakhym, (2016), TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

82

Çizelge 32. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve glukosinolat taşıyan bazı bitki türleri

Aethionema armenumAlliaria petiolataAlyssoides utriculataAlyssum alyssoidesAlyssum constellatumAlyssum dasycarpumAlyssum desertorumAlyssum minusAlyssum minutumAlyssum muraleAlyssum peltarioidesAlyssum sibiricumAlyssum tortuosumArabidopsis thalianaArabis alpinaArabis caucasicaArabis hirsutaArabis turritaAurinia saxatilisBarbarea intermediaBarbarea vernaBarbarea vulgarisBerteroa incanaBiscutella didymaBoreava apteraBoreava orientalisBrassica napusBunias orientalisCakile maritimaCalepina irregularisCamelina microcarpaCamelina rumelicaCamelina sativaIberis sempervirensIsatis cappadocicaIsatis glaucaIsatis tinctoriaLepidium campestreLepidium graminifoliumLepidium latifoliumLepidium perfoliatumLepidium ruderaleLepidium sativumLepidium vesicariumLepidium virginicumLobularia maritimaLunaria annuaMalcolmia africanaMatthiola fruticulosaMatthiola incanaMatthiola sinuataNasturtium officinaleNeslia paniculataPeltaria angustifoliaPhytolacca americana

Capparis ovataCapparis spinosa Capsella bursa-pastorisCardamine hirsutaCardamine impatiensCardamine pratensisCardaria drabaChorispora tenellaCleome ornithopodioidesConringia orientalisConringia planisiliquaCoronopus squamatusCrambe maritimaCrambe orientalisCrambe tatariaDescurainia sophiaDiplotaxis erucoidesDiplotaxis muralisDiplotaxis tenuifoliaDiplotaxis vimineaDraba nemorosaErophila vernaEruca sativaErucaria hispanicaErysimum cuspidatumErysimum diffusumErysimum repandumErysimum sisymbrioidesFibigia macrocarpaGoldbachia laevigataHesperis matronalisHesperis pendulaHirschfeldia incanaRaphanus raphanistrumRapistrum rugosum Reseda albaReseda luteaReseda luteolaReseda odorataReseda phyteumaRorippa islandicaSinapis albaSinapis arvensisSisymbrium altissimumSisymbrium confertumSisymbrium irio Sisymbrium loesiliiSisymbrium officinaleSisymbrium orientaleSisymbrium polyceratiumSterigmostemum incanumTchihatchewia isatideaThlaspi arvenseThlaspi perfoliatumTurritis glabra

*Daxenbichler ve ark., (1991); Fahey ve ark., (2001); Töngel ve Ayan, (2005); Anonim, (2015b); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

83

Çizelge 33. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve bazı diğer glikozitleri taşıyan bitki türleri

Actaea spicata Adonis aestivalisA. coronaria A. microcarpaAnemone coronariaA. nemorosaA. ranunculoidesCaltha polypetalaClematis flammulaC. vitalbaCoronnilla variaLigustrum vulgarePteridium aquilinumRanunculus arvensisR. bulbosus

Ranunculus causasicus R. constantinopolitanus R. damascenus R.ficaria R.flammulaR. muricatusR. repensR.sceleratusR. caucasicumR. luteum R. ponticumRobinia pseudoacaciaSambucus ebulusXanthium strumarium

*Simmonds ve ark., (2000); Majak ve Hale, (2001); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Bosworth, (2006); Ozturk ve ark., (2008); Wink, (2009); Akbulut ve ark., (2011); Chawla ve ark., (2012); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Elmas ve ark., (2015); Al-Snafi, (2016); Don ve Don, (2016); Khan ve ark., (2016); Anonim, (2017e); Anonim, (2018a); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

3. Fenolik Bileşik Taşıyan Bitki Türleri

Çizelge 34. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve yapısında fitoöstrojenik bileşik bulunan bazı bitkiler

Bitki türü

Arachis hypogeaAstargalus sp.Avena sativaBituminaria bituminosaBrassica sppGlycine maxGlycyrrhiza sp.Lupinus albusMedicago littoralisMedicago falcataMedicago murexMedicago polymorphaMedicago sativaMedicago truncatulaPhaseolus vulgaris

Pisum sativumSalvia trichocladaSecale cerealeTeucrium chamaedrys Teucrium polium Trifolium fragiferumTrifolium incarnatumTrifolium pratenseTrifolium repensTrifolium resupinatumTrigonella foenicum graecumTriticum spp Vicia fabaVigna unguiculata

*Kaufman ve ark., (1997), Ozturk ve ark., (2008); Chawla ve ark., (2012); Reed, (2016); Kristanc ve Kreft, (2016); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

Çizelge 35. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan resin ve resinoid taşıyan bitkiler*

Aristolochia bottae Buxus sempervirens Convolvulus arvensisEuphorbia aleppica Euphorbia amygdaloidesEuphorbia cyparissias Euphorbia falcata Euphorbia helioscopia Euphorbia paraliasis

Euphorbia peplisEuphorbia pubescens Euphorbia stricta Papaver somniferumRhododendron luteum Sambucus ebulusSambucus nigraTribulus terrestis

*Simmonds ve ark., (2000); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Ozturk ve ark., (2008); Allison ve ark., (2016); Gül ve Topçu, (2017); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

84

Çizelge 36. Ülkemiz vejetasyonuda bulunan yapısında terpen-terpenli bileşik içeren bazı bitkiler*

Acroptilon repensAgrostemma githagoAnagallis arvensisCentaurea solstitialisConsolida orientalisConsolida regalis Cyclamen persicumDictamnus albusEcballium elateriumEupatorium cannabinumRhododendron ponticumRobinia pseudoacaciaSaponaria officinalisSilene apetala Silene armeria

Euphorbia cyparissiasEuphorbia lathyrisGlycyrrhiza echinataGratiola officinalisHedera helixHelianthus annuusInula heleniumLeonurus cardiacaMedicago sativa Melia azedarachPhytolacca americanaPteridium aquilinumSilene gallicaSilene gigantea Silene italica

Silene bellidifoliaSilene caramanica Silene caucasicaSilene chlorifolia Silene colorata Silene cretica Silene otites Silene saxatilis

Silene spergulifolia Silene squamigera Silene supina Silene viridiflora Silene viscosa Tanacetum partheniumXanthium spinosumXanthium strumarium

*Kates ve ark., (1980); Simmonds ve ark., (2000); Everest ve ark., (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Botha ve Penrith, (2008); Wink, (2009), Bora ve Sharma, (2011); Chawla ve ark., (2012); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Mamadalieva ve ark., (2014); Allison ve ark., (2016); Don ve Don, (2016); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

Çizelge 37. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve yapısında kumarin, furokumarin bulunan bitkiler

Bitki türü İçerdiği bileşik Aegopodium podagrariaAnethum graveolensCoronilla variaDaphne mezereumFerula communis Galium odoratumMedicago sativaMelilotus albaMelilotus officinalis Petroselinum crispumSilene armeria

Kumarin

Achillea millefoliumAmmi majusApium graveolensBituminaria bituminosaConvolvulus arvensisCoronilla scorpioidesDaucus carotaDictamnus albusPastinaca sativaRuta chalepensis

Furokumarin

*Fuller ve McClintock, (1986); Ojala ve ark., (2000); Wink, (2009); Del Rio ve ark., (2010); Bora ve Sharma, (2011); Mamadalieva ve ark., (2014); Louvet ve ark., (2015); Al-Snafi, (2016); Kristanc ve Kreft, (2016); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

85

Çizelge 38. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve tanen içeren bitkiler

Bitki türü İçerdiği bileşik Astragalus cicerBituminaria bituminosaChichorium intybusCoronilla variaCyperus rotundusDorycnium pentaphyllumDorycnium rectumHolcus lanatusLolium perenneLotus corniculatusOnobrychis sativaOrnithopus sativusRumex obtusifoliusSangiosorba minör

Kondanse tanen

Geum urbanumPotentilla erecta Hidrolize olabilen tanen Euphorbia helioscopia Euphorbia peplis Lythrum hyssopifoliaLythrum portula Lythrum salicaria Lythrum tribracteatumPunica granatumRobinia pseudoacaciaRumex conglomeratus Rumex crispusRumex scutatus

Tanen türü belirtilmemiş

*Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Ozturk ve ark., (2008); Wink, (2009); Molan ve Faraj, (2010); Berrard ve ark., (2011); Iqbal ve ark., (2011); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

Çizelge 39. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve saponin içeren bazı türler

Adonis annuaAgrostemma githagoAmaranthus retroflexus Anagalis arvensis Arum conophalloidesArum detruncatum Arum italicumArum maculatumAsparagus officinalisAtriplex hortensisAvena sativaBellis perennisChenopodium album Chenopodium ambrosioidesChenopodium ficifoliumChenopodium multifidumChenopodium muraleCyclamen coumCyclamen persicumDigitalis cariensisDracunculus vulgarisEcballium elateriumEquisetum arvenseEquisetum arvenseEquisetum telmatelaFrangula alnusGalium aparineGalium verum subsp. verum

Ilex aquifoliumKochia scopariaLupinus spp.Medicago hispidaMedicago sativaMelilotus albaMercurialis annuaMercurialis perennisPhysalis alkekengi Phytolacca americanaPlantago majorPrimula algidaPrimula vulgarisRumex conglomeratusRumex crispusSambucus ebulusSambucus nigraSaponaria officinalisScrophularia caninaSilene laxaSolanum dulcamaraStellaria sp.Tribulus terrestris Trifolium pratenseTrifolium repensTrigonella foenum-graecumVerbascum sp.

*Everest ve ark., (2005); Wına ve ark., (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Oztruk ve ark., (2008); Kuljanabhagavad ve Wink, (2012); Gül, (2014); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Allison ve ark., (2016); Anomim, (2007b); Anonim, (2016f), Don ve Don, (2016); Gül ve Topçu, (2017); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

86

4. Işığa Duyarlılık Yapan Madde Taşıyan Bitki Türleri

Çizelge 40. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve ışığa duyarlılık yapan bazı bitkiler*,**

Alkanna orientalisA. tinctoriaA. arvensisA. azureaA.officinalisArnebia decumbensAsperugo procumbensBorago officinalisCaccinia macranthera Cerinthe glabraCerinthe minorCordia myxaCynoglossum columnaeC.creticumC.germanicumC. glochidiatumC. montanumC. officinaleEchium angustifoliumE.glomeratumE. italicumE. plantagineumE. vulgareErodium cicutariumHeliotropium bovei H.europaeumH.hirsutissimumH.lasiocarpumH.suaveolens H. supinum

Hypericum androsaemum H.perforatumH.tetrapterum H. triquetrifoliumKochia scoparia Lappula spinocarposLithospermum officinaleL.purpurocaeruleumMedicago sativaMyosotis sylvaticaNeatostema apulumPolygonum aviculareP. convolvulus Pulmonaria obscuraSenecio jacobaea S. paludosus S. vulgaris Solenanthus circinnatusSymphytum aintabicumS. asperumS.ibericumS.officinaleS. orientaleS.sylvaticum subsp. sepulcrale var. se-pulcraleS.tuberosum Tribulus terrestirisTrichodesma incanumTussilago farfara

*Çizelgeye Pyrrolizidine alkaloiti içeren bitki türleri de eklenmiştir.

** Simmonds ve ark., (2000); Quinn ve ark., (2014), Allison ve ark., (2016); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

5. Nitrat, Oksalat, Toksik Amino Asit, Toxalbumin ve Tiyamin Taşıyan Bitki TürleriÇizelge 41. Ülkemiz vejatsyonunda bulunan, yapısında oksalat, toksik amino asit, toxalbumin ve tiyamin bulunduran türler

Bitki türü İçerdiği madde Amaranthus retroflexusAnagallis arvensisArum italicumArum maculatumChenopodium album L. subsp. microphyllumKochia scopariaNarcissus jonquillaNarcissus poeticusNarcissus pseudonarcissusOxalis acetosellaOxalis corniculata Oxalis pes-capraePhytolacca americanaPortulaca oleraceaPunica granatumRumex crispusSalsola kali

Oksalat- oksalik asit

87

Festuca rubra subsp. commutataLathyrus ciceraLathyrus clymenumLathyrus hirsutusLathyrus ochrusLathyrus roseusLathyrus sativusLathyrus sylvestrisLens culinarisMedicago sativaPolygonatum multiflorumPolygonatum verticillatumVicia fabaVicia sativa

Toksik aminoasit

Ricinus communis Toxalbumin Dryopteris filixmasEquisetum arvenseEquisetum fluviatileEquisetum hyemaleEquisetum palustreEquisetum ramosissumPteridium aquilinum

Tiyamin

*Kates ve ark., (1980); Simmonds ve ark., (2000); Bell, (2003); Kerr, (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Başaran ve ark., (2007); Wink, (2009); Nunn ve ark., (2010); Mircea (Arsene) ve Draghia, (2014); Acar ve ark., (2015); Dunlop ve ark., (2015); Gupta ve Dhingra, (2015); Allison ve ark., (2016); Gül ve Topçu, (2017); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

Çizelge 42. Ülkemiz vejetasyonunda bulunan ve nitrat biriktirme özelliğinde olan bitkiler

Amaranthus retroflexusAmmi majusAvena sp.Cardaria drabaCarduus nutansC. pycnocephalusChenopodium albümCirsium arvenseCirsium vulgareConvolvulus arvensisErodium cicutariumKochia scoparia Lolium perenne

Medicago sativaPortulaca oleraceaRaphanus raphanistrumSalsola tragusSecale cereale Silybum marianumSolanum nigrumSorghum bicolorSorghum halepense Triticum sp. Urtica dioicaUrtica pilulifera

*Kates ve ark., (1980); Simmonds ve ark., (2000); Kerr, (2005); Töngel ve Ayan, (2005); Balabanlı ve ark., (2006); Diaz, (2011); Gildersleeve ve ark., (2013); Allison ve ark., (2016); TÜBİVES, (2018)’den yararlanılmıştır.

88

89

BÖLÜM IVYEMDE KALİTE ANALİZLERİ

Hayvanların yaşama, üreme, et ve süt üretimi için gerekli protein, karbonhidrat ve mineral gereksinimlerinin karşılanması, yemde bulunan miktarlarının doğru belirlenmesiyle mümkündür. Bu nedenle, yemin kalitesini belirlemek amacıyla bir dizi analizler ve hesaplamalar geliştirilmiştir. Yem bitkilerinde kalite ölçütü olarak değerlendirilen özelliklerinden bir tanesi yemin protein içeriğidir. Ruminantların tükettiği 1,8 kg proteinden 1 kg kemikli et ürettiği kabul edilir (Aydın ve Uzun, 2005). Bu nedenle önemli bir kalite ölçütüdür. Daha öncede belirtildiği gibi, bitkinin yapısında bulunan azotun tümü gerçek protein yapısında değildir. Ancak, ruminantların sindirim metabolizması sayesinde, gerçek protein yapısında olmayan azotlu bileşiklerden de yararlanabildiği bilinmektedir. Bu nedenle, yemin gerçek protein miktarından çok, ham protein miktarı belirlenir. Bunun için öncelikle yemin içindeki toplam N miktarı belirlenir ve bulunan sayı 6.25 ile çarpılır (Ergül, 1988). Her ne kadar ruminantlar protein yapısında olmayan N’lu bileşiklerden faydalansalar da, özellikle yemin NO3 düzeyi yüksek olduğunda hayvanlarda zehirlenmeler ortaya çıkabilmektedir. Bu nedenle, NO3 birikiminin fazla olduğu düşünülen yemlerde, ham protein analizinin yanında, yemin NO3 içeriğinin belirlenmesi de uygun olacaktır.Bunun yanında, yemde bulunan ham protein, her zaman tamamıyla hayvan tarafından değerlendirilemez. Özellikle depolanan yemlerde kızışma olduğu takdirde veya otun kurutulması sırasında oluşan yüksek sıcaklık, hücre çeperinde bulunan proteinlerin sindirimini azaltır. Bu durumda, sindirilemeyen protein miktarını belirlemek amacıyla ADF-P (ADP olarak da rastlanılmaktadır) analizinin de yapılması gerekir. Ancak, yapılacak her analiz hem maliyetin artmasına, hem de zaman kaybına yol açabilir. Tüm

90

bu nedenlerle, ham protein içeriği yüksek yemler genellikle kaliteli yem olarak düşünülür.Kaba yemlerde organik maddenin büyük bir kısmını karbonhidratlar oluşturmaktadır. Karbonhidratlar içerisinde hayvanlar tarafından kolay sindirilebilen nişasta ve şekerler, N’suz öz maddeler olarak aşağıdaki formül sayesinde hesaplanmaktadır. Bunlara göre sindirimi zor olan karbonhidratlar ise sindirim analizleri ile sindirilemeyen lignin ise lignin analizi ile belirlenmektedir. N’suz Öz Maddeler: Kuru Madde - (Ham Kül+Ham Yağ+Ham Selüloz+Ham Protein) formülü ile hesaplanır (Ergül, 1988). Yemlerin toplam mineral içeriğini belirlemek amacıyla ham kül analizi yapılır. Yemlerde mineral madde miktarının yüksek olması olumlu bir özellik olarak görülmesine karşın, mineraller arasındaki olumsuz etkileşim (antoginistik etki), bazı minerallerin toksik düzeyde bulunması gibi etkenler, minerallerin miktarının yanında etkileşimlerinin de önemli olduğunu göstermektedir. Bu nedenle, toplam mineral madde miktarının yanında, mineral maddelerin oranlarını belirlemek amacıyla mineral madde analizinin de yapılması gerekmektedir. Yemin ham protein ve mineral madde vb. içeriği ne kadar yüksek olursa olsun, ruminantlar ancak yemin sindirebildiği kısmından yararlanırlar. Bu nedenle, yem bitkilerinde kalite analizinde sindirilebilirlik analizi önemli yer tutar. Yemin sindirilebilirliği; rumen içinde ve rumen sıvısında belirlenebildiği gibi, bu amaçla geliştirilen farklı analiz yöntemleri de bulunmaktadır. Önceleri ham selüloz analizi yapılırken, günümüzde NDF ve ADF analizleri yapılmaktadır.Bitki hücre duvarının yapısında bulunan hemiselüloz, selüloz, lignin, kütin ve çözülemeyen protein miktarını ifade eden NDF (nötr deterjan çözeltisinde çözülmeyen lif miktarı) oranı, genellikle bitkinin gelişmişlik veya olgunluğunun bir göstergesi olarak kullanılır. Ayrıca, yemin hacmi-kabalığı hakkında fikir verir. Yüksek NDF içerikli yemlerin hacim kaplama özelliği yüksektir (Kutlu, 2008). NDF değeri hayvanların yem alımında doğrudan etkili olduğundan, yemde NDF oranı düştükçe, hayvanın yem alımı artar. Bu orandan yola çıkılarak hayvanın canlı ağırlığına bağlı olarak kuru madde tüketimi (KMT) hesaplanır. ADF (asit deterjan çözeltisinde çözülemeyen lif miktarı) değeri ise, bitki hücre duvarının yapısında bulunan selüloz, lignin ve çözülemeyen protein miktarını ifade eder. Bir yemde ADF oranı arttıkça sindirim oranı ve enerji değeri düşmektedir (Kutlu, 2008). Bir yemin sindirilebilir kuru madde miktarı (SKM) ADF değerinden hesaplanabilir. Yemin ADF ve NDF değerleri kullanılarak yemin kalitesini rakamsal olarak gösteren NYD (Nisbi Yem Değeri) hesaplanır. Bu yöntemde, tam çiçeklenme dönemindeki bir yonca bitkisinin durumu referans olarak kullanılır. Bu bitkinin ADF değeri % 41, NDF değeri ise %53 olarak kabul edilir ve bu bitki için, aşağıdaki eşitliğe bağlı olarak nispi yem değeri hesaplanır;NYD=(%SKM)x(%KMT)/1,29NYD (Nisbi Yem Değeri)’nin hesaplanabilmesi için de aşağıdaki formüllerle % SKM ve %KMT değerleri hesaplanır.%SKM=88,9-(0,779x%ADF)% KMT=120/% NDFNYD=(%SKM)x(%KMT)/1,29 (Rohweder ve ark., 1978)NYD=(56,96)x(2,26)/1,29=99,79

91

Görüldüğü üzere, nispi yem değeri ise yaklaşık 100 olarak hesaplanır. Bu standart kabul edilerek, yemler sınıflandırılmaktadır. Bir yemin nispi yem değeri düştükçe kalitesi azalmaktadır. ABD’de kaba yemlerin kalite standardını belirlemek üzere otun ham protein, ADF, NDF ve NYD değerlerine göre bir sınıflandırma oluşturulmuştur (Çizelge 43). Çizelge 43. Baklagil, buğdaygil ve bunların karışımı halindeki kaba yemlerin kalite standartları*.

Kalite standardı Ham protein** ADF** NDF** Nispi Yem Değeri

Prime >19 <31 <40 >1511 (Premium) 17-19 31-35 40-46 151-1252 (Good) 14-16 36-40 47-53 124-1033 (Fair) 11-13 41-42 54-60 102-874 (Poor) 8-10 43-45 61-65 86-755 (Reject) <8 >45 >65 <75

*Ullrey, (1997); Canbolat ve ark., (2006)’dan yararlanılmıştır. ** % Kuru madde üzerinden hesaplanmış değerlerdir.

Bilindiği üzere bitkinin olgunlaşması ile kalitesi arasında ters bir ilişki varken, olgunlaşma ile verim arasında doğru orantı bulunmaktadır. Ayrıca NYD’nin hesaplanmasında otun ham protein içeriği dikkate alınmamaktadır. Protein pahalı bir besin olduğundan, otun kalitesi değerlendirilirken NYD ve protein oranı birlikte ele alınmalıdır (Dunham, 2018). Bu nedenlerle NYD değeri üretilen otun pazar fiyatını belirlemek açısından önemlidir. NYD’nin rasyon hazırlamada kullanılmaması önerilmektedir (Rasby ve Martin, 2018). Daha öncede değinildiği gibi, NYD’nin hesaplanmasında serin mevsim baklagil yem bitkisi olan yaygın yonca standart alınmaktadır. Ancak, yine bilindiği üzere baklagiller ile buğdaygiller arasında, serin mevsim buğdaygilleri ile sıcak mevsim buğdaygilleri arasında hücre çeperinin yapısı ve bitkide bulunan dokular bakımından farklılıklar bulunmaktadır. Bu nedenlerle, NYD’nin sıcak mevsim yembitkileri için kullanılmaması önerilmektedir (Anonim, 2009). NYD’ nin çok yüksek olması hayvan açısından her zaman olumlu değildir. Ruminantlarda nişasta ve şeker gibi karbonhidratların belli bir düzeyin üstünde alınması, bu ürünlerin hızlı fermente olmasından dolayı rumende asitliğin artmasına, normal mikroorganizmaların ölmesine ve kanda asitliğin artmasıyla metabolik probleme, yani asidosize sebep olur. Bunlara ilave olarak hayvanın gereksiniminden fazla almış olduğu besinler, hayvansal ürüne dönüştürülememekte ve bir kısmı gaz formunda (örneğin metan gazı) bir kısmı ise dışkı ile (örneğin idrar ile üre formunda) dışarıya atılmaktadır. Hayvansal ürüne dönüştürülemeyen her bir birim yem hem maliyetinin, hem de çevre kirliliğinin artmasına neden olmaktadır. Sayılan bu olumsuzlukların yaşanmaması için, ruminant rasyonunda kullanılan yemlerde yavaş fermente olan karbonhidratlardan hemiselüloz ve selülozun belli bir oranda olması gerekmektedir. Ayrıca, rasyonun hayvanın ihtiyacı olan besinleri karşılayacak şekilde hazırlanması gerekmektedir. İşte bu noktadan hareketle farklı özellikteki hayvanlar için farklı besin ve sindirilme özelliğine sahip rasyonların hazırlanması gerekir. NYD, sindirilebilirlik hakkında bilgi vermekle birlikte, hücrede bulunan lifin sindirilebilirliği hakkında net bilgi vermemektedir. Bu durum özellikle buğdaygil ve baklagillerde lifin kimyasal yapısının farklı olmasından dolayı, NYD’de farklılıklara neden olmaktadır. Buğdaygillerin NDF oranı baklagillerden daha yüksek olmasına rağmen, buğdaygillerin lignin oranı baklagillerden daha düşüktür. Bu nedenle de buğdaygillerde hücre çeperinin

92

sindirimi, baklagillerden daha fazladır (Jeranyama ve Garcia, 2004). Ayrıca bitkide bulunan proteinin de tamamı her zaman ruminant tarafından sindirilememektedir. Bundan dolayı son yıllarda yem kalitesini ifade etmek amacıyla nisbi yem kalitesi (NYK) kullanılmaya başlanmıştır. Nitekim Süzer (2016), farklı mera bitkileri ile yürüttüğü çalışmada, bitkilerin NYD ve NYK değerlerini hesaplamıştır. Çalışma sonucunda baklagillerde NYK değeri NYD’den daha düşük, buğdaygillerde ise daha yüksek bulunmuştur. NYK hesaplanırken, NYD’den farklı olarak, otta bulunan toplam sindirilebilir besin miktarı (TDN) ve kuru madde tüketimi dikkate alınır. NYK aşağıdaki eşitlik yardımıyla hesaplanır (Undersander ve ark., 2010). NYK = (KMT, %CA) * (TDN, % KM) / 1.23 CA: hayvanın vücut ağırlığının %’si; TDN ise otun kuru madde olarak %’si şeklinde alınır. Bu formülde yer alan KMT ve TDN hesaplanırken, 2 ayrı formül kullanılmaktadır. 1. Yonca, üçgül ve baklagil/buğdaygil karışımı için KMT ve TDN aşağıdaki şekilde hesaplanır. TDNbaklagil = (N’sizÖM*0.98) + (HP*0.93) + (HY*0.97*2.25) + (NDFn * (NDFsindirilebilirliği /100) – 7N’sizÖM: Azotsuz öz maddeler (% KM): 100 – (NDFn+HP+HY+kül) formülüyle hesaplanır. HP: Ham Protein (% KM)HY: Ham yağ (% KM) NDF = NDF: Nötr deterjanda çözünmeyen lif (% KM) NDFn: Azotsuz NDF, NDFn: NDF*0.93 ile de hesaplanabilir. NDF sindirilebilirliği: 48 saatte in vitro NDF sindirilebilirliği (% NDF).KMT baklagil = 120/NDF + (NDFn – 45) * 0.374 / 1350 * 100 formülüyle hesaplanır.Bulunan TDN ve KMT değerleri başta verilen formülde yerine yazılarak NYK hesaplanır. 2. Sıcak mevsim ve serin mevsim buğdaygilleri için KMT ve TDN aşağıdaki şekilde hesaplanır.TDNbuğdaygil = (N’sizÖM *0.98) + (HP*0.87) + (HY*0.97*2.25) + (NDFn*NDFDp/100) – 10NDFDp = 22.7 +0.664* NDF sindirilebilirliği formül ile hesaplanıp TDN formülünde yerine konur. KMTbuğdaygil = -2.318 + 0.442*CP -0.0100*CP2 - 0.0638*TDN + 0.000922*TDN2 + 0.180*ADF - 0.00196*ADF2 - 0.00529*CP*ADF formülü ile hesaplanır. Bulunan TDN ve KMT değerleri konunun başında verilen formülde yerine yazılarak NYK hesaplanır. NYK ile ilgili önemli bir nokta ise mısır silajında NYK hesaplanmasının uygun olmadığıdır (Undersander ve ark., 2010).NYK’ne göre yemleri aşağıdaki şekilde sınıflandırmak mümkün olmaktadır (Saha ve ark., 2018).

93

Çizelge 44. NYK değerine göre yemlerin sınıflandırılması

NYK sınıfı NYK değeriSupreme >185 Prime 160-185Choice 140-160Select 110-140 Standard 90-110Utility < 90

NYK sınıfına göre yemin verileceği hayvan önerisinde de bulunulmaktadır (Çizelge 45).Çizelge 45. NYK değerine göre yemi tüketmesi önerilen hayvan*

NYK değeri Önerilen hayvan 100-115 Sütü kesilmiş inek, boş at (ıdle horse), 18-24 aylık düve 110-125 Damızlık kısrak, koşum atı115-130 12-18 aylık düve, laktasyon dönemindeki etlik sığır 120-135 Emziren kısrak, koşum atı125-150 Süt sığırı (laktasyon döneminin son 200 günü), 3-12 aylık

düve, merada otlayan sütü kesilmiş genç inek. 140-160 Süt sığırı (laktasyon döneminin 1- 200 günü), buzağı

* Hancock, (2011); Romero ve ark., (2015); Castillo ve Romero, (2016)’dan yararlanılmıştır.

94

KAYNAKLAR

Abid, M., Mansour, E., Yahia, L.B., Bachar, K., Khaled, A.B., Ferchichi, A., 2016. Alfalfa nutritive quality as influenced by drought in South-Eastern Oasis of Tunisia. Italian Journal of Animal Science, 15 (2): 334-342.

Acar, Z., Ayan, I., Asci, O., Basaran, U., Mut, H., 2009. Biodiversity in morphological properties and nutritio-nal values of forage grass species. Journal of Environmental Biology. 30(4) 583-589.

Acar, Z., Sabancı, C.O., Tan, M., Sancak, C., Kızılşimşek, M., Bilgili, U., Ayan, İ., Karagöz, A., Mut, H., Önal Aşcı, Ö., Başaran, U., Kır, B., Temel, S., Yavuzer, G.B., Kırbaş, R., Akça Pelen; M., 2015. Yem bitkileri üretiminde değişimler ve yeni arayışlar. Türkiye Ziraat Mühendisliği VIII. Teknik Kongresi, Bildiriler Kitabı-1, 508-547, 12-16 Ocak 2015, Ankara.

Açıkgöz, E. 2001. Yem Bitkileri (3. Baskı) Uludağ Üniv. Güçlendirme Vakfı Yayın No: 182, Bursa.

Akbulut, S., Semur, H., Kose, O., Ozhasenekler, A., Celiktas, M., Basbug, M., Yagmur, Y., 2011. Phyto-contact dermatitis due to Ranunculus arvensis mimicking burn injury: report of three cases and literatüre review. Int. J. Emerg. Med., 4: 7.

Akgül, G., Mecitoğlu, Z., Şentürk, S., 2013. Sığırlarda respiratorik distrese ve asfeksiye yol açan önemli zehirlenmeler. Uludag Univ. J. Fac. Vet. Med. 32 (1): 47-52.

Akman, M.Ş., Ozan, K., 1972. Ankara yöresinde yetişen Melilotus (kokulu yonca) türlerindeki kumarinik ve flavonik glikozitlerin çıkan metod kagıt kromatografi ile incelenmesi. http://dergiler.ankara.edu.tr/dergi-ler/11/647/ 8271.pdf .

Algan, D., Aydın, İ. 2015. Changes in nitrate (NO3-N) and macro mineral content of different forage sour-ces affected by increasing nitrogen doses. Anadolu J Agr Sci, 30 (2): 160-168.

Allison, C.D., Turner, J.L., Wenzel, J.C., 2016. Poisonous Plants of New Mexico Rangelands. http:// aces.nmsu.edu/pubs/_circulars/CR678_spgs_lwres.pdf.

Alokan, J.A., Aletor, V.A., 1997. Plant tannins-Their role in forage legume quality. http://www.international grasslands.org/files/igc/publications/1997/1-08-025.pdf.

Al-Snafi, A.E., 2016. The Pharmacological and Toxicological Effects of Coronilla varia and Coronilla scorpi-oides: A Review. The Pharmaceutical and Chemical Journal, 3(2):105-11.

Anderson, R.C., Rasmussen, M.A., Allison, M.J., 1993. Metabolism of the plant toxins Nitropropionic acid and Nitropropanol by ruminal microorganisms. Applied and Environmental Microbiology, 59(9): 3056-3061.

Angle, S.R., Henry, R.M., 1998. Studies toward the synthesis of (+)-palustrine: The first asymmetric synt-hesis of (+)-methyl palustrine. J. Org. Chem., 63: 7490-7497.

Anonymus, 2007a. Opinion of the scientific panel on contaminants in the food chain on a request from the commission related to Cyanogenic compounds as undesirable substances in animal feed. The EFSA Jour-nal, 434: 1 - 67.

Anonymus, 2007b. Horse Nutrition, Bulletin 762-00, Poisonous Plants. http://wayneswcd.org/Equine%20Ed/ PoisonousOhioPlants%20OSU762.pdf;

Anonymus, 2008. Glucosinolates as undesirable substances in animal feed. The EFSA Journal, 590: 1-76.

Anonymus, 2009. Defining Forage Quality. http://www. thebeefsite.com/articles/2015/defining-forage-qua-lity/.

95

Anonymus, 2015a. Appendix 4. Secondary Metabolites. http://6e.plantphys.net/ PlantPhys6e-appendix04.pdf.

Anonymus, 2015b. Glucosinolates (Goitrogenic Glycosides). http://poisonousplants.ansci.cornell.edu/toxi-cagents/glucosin.html.

Anonymus, 2016a Miserotoxin Poisoning. http:// poisonousplants.ansci.cornell.edu/locoweed/miser2.html.

Anonymus, 2016b, Cardenolide. https://en.wikipedia.org /wiki/Cardenolide.

Anonymus, 2016c. Anthraquinones. https://en.wikipedia.org /wiki/Anthraquinones.

Anonymus, 2016d. Rheum rhaponticum. http://www.cbif.gc.ca/eng/species-bank/canadian-poison ous-plants-information-system/all-plants-scientific-name /rheum-rhaponticum/?id=1370403266984.

Anonymus, 2016e. Coumarin Glycosides. http://poisonous plants.ansci.cornell.edu/toxicagents/coumarin.html.

Anonymus, 2016f. Saponins. http://poisonousplants. ansci.cornell.edu/toxicagents/saponin.html.

Anonymus, 2017a. Bitki hücresi ve kısımları. https://www.google.com.tr/search?q=bitki+h%C3%BCcresi&-safe=strict&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwi0x7GUlqLWAhVIDcAKHQxIDuoQ_AUICigB&-biw=1440&bih=794#imgrc=VJL9otuf79yccM

Anonymus, 2017b. Plant cell. https://www.google.com.tr/ search?q=bitki+h%C3%BCcresi+%C3%A7epe-ri&safe=strict&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjnr_Sg4o_TAhUDDJoKHcbRBA0Q_AUIBig-B&biw=1440&bih=794#safe=strict&tbm=isch&q=plant+cell+wall&*&imgrc=JVJfQS8MkSjFNM.

Anonymus, 2017c. https://www.google.com.tr/search?q= rumen&safe=strict&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjl49nK9qPTAhWKPBQKHW3SD6gQ_AUIBigB&biw=1440&bih=794#imgrc=g18hX6J3eRh4bM.

Anonymus, 2017d. How rain affects hay quality. http://www.sbhayandfeed.com/rain-affects-hay-quality/.

Anonymus, 2017e. Plants poisonous to livestock and pets in North Carolina. http://harvest.cals.ncsu.edu/applications/ plant_biology/poisonous/plants.cfm?ID=62).

Anonymus, 2017f. http://www.saglikpaneli.com/content.asp? content_id=2450&connection_id=3&connection_table=1&content_type=8&anahtar=kalsiyum.

Anonymus 2018a, Guide to Poisonous Plants https:// csuvth.colostate.edu/poisonous_plants/Plants/Details/88)

Anonymus, 2018b. http://www.ebi.ac.uk/chebi/searchId.do? chebiId= 26416.

Anonymus, 2018c https://pharmaxchange.info/2012/07 /classification-of-alkaloids/

Altın, M., Gökkuş, A., Koç, A. 2011. Çayır ve Mera Yönetimi 2. Cilt. Tarım Bakanlığı Yayını. Ankara.

Altıntaş, A. 2016. Lipidler, http://acikders.ankara.edu.tr /pluginfile.php/1007/mod_resource/content/1/10.Lipid.pdf.

Archimède H, Eugène M, Marie-Magdeleine C, Boval M, Martin C, Morgavi DP, Lecomte P, Doreau M, 2011. Comparison of methane production between temperate and tropical forages: A quantitative review. Anim Feed Sci Technol, 166-167: 59-64.

Armstrong, S.A., Naumann, H.D., Lambert, B.D., Muir, J.P. 2013. Effect of six condensed tannin containing plants on the third larval stage of Haemonchus contortus in an in vitro system. Proc. of the Joint Annual

96

Meeting of the ADSA, AMPA, ASAS, CSAS and WSASAS. 2013 July 8-12. Indianapolis, IN. J. Anim. Sci. Vol. 91, E-Suppl. 2.

Arslan, M., Oten, M., Erkaymaz, T., Tongur, T., Kilic, M., Elmasulu, S., Cinar, A., 2017. β-N-oxalyl-L-2,3-diaminopropionic acid, L-homoarginine, and asparagine contents in the seeds of different genotypes Lathyrus sativus L. as determined by UHPLC-MS/MS. International Journal of Food Properties, 20 (sup1): 108-118.

Ası, T., 1995. Tablolarla Biyokimya Cilt I, http://veteiranary.ankara.edu.tr/ ˜ fidancı.

Aydın, İ., Uzun, F., 2005. Nitrogen and phosphorus fertilization of rangelands affects yield, forage quality and the botanical composition. Europ. J. Agronomy, 23(1): 8-14.

Aydın, İ., Uzun, F., 2008. Potential decrease of grass tetany risk in rangelands combining N and K fertilization with MgO treatments. Europ. J. Agronomy, 29(1):33-37.

Aydın, S.A., Üstün, F., 2007. Tanenler I kimyasal yapıları, farmakolojik etkileri, analiz yöntemleri. İstanbul Üniv Vet Fak Derg, 33 (1): 21-31.

Balabanlı, C., Albayrak, S., Türk, M., Yüksel, O., 2006. Türkiye çayır meralarında bulunan bazı zararlı bitkiler ve hayvanlar üzerindeki etkileri. Süleyman Demirel Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi, 2: 89-96.

Ball, D.M., Collins, M., Lacefield, G.D., Martin, N.P., Mertens, D.A., Olson, K.E., Putnam, D.H., Undersander, D.J., Wolf, M.W., 2001. Understanding forage quality. http://www.uwex.edu/ces/forage/pubs/FQ.pdf .

Baran, M.S., Kocabağlı, N., 2000. Yemlerdeki östrojenik etkili maddeler ve hayvanlar üzerindeki etkileri. İstanbul Üniv. Vet. Fak. Derg. 26(1): 141-148.

Başaran, U., Acar, Z., Önal Aşcı, Ö., Mut, H., Ayan, İ., 2007. Mürdümük (Lathyrus sp.) türlerinin önemi, tarımda kullanım olanakları ve zararlı madde içerikleri. OMÜ Zir. Fak. Dergisi, 22(1):139-148.

Basaran, U., Acar, Z., Karacan, M., Onar, A.N. 2013. “Variation and correlatin of morpho-agronomi trais and biochemial contents (protein and β-ODAP) in Turkish grass pea (Lathyrus sativus L.) landraces”, Turkish Journal of Field Crops,18(2): 166-173.

Baydar, H., 2005. Tıbbi, aromatik ve keyf bitkileri bilimi ve teknolojisi. SDÜ Yayın No: 51.

Beauchemin KA, Janzen HH, Little SM, McAllister TA, McGinn SM, 2010. Life cycle assessment of greenhouse gas emissions from beef production in western Canada: A case study. Agric Syst, 103: 371-379.

Berard, N.C., Wang, Y., Wittenberg, K.M., Krause, D.O., Coulman, B.E., McAllister, T.A., Ominski, K.H., 2011. Condensed tannin concentrations found in vegetative and mature forage legumes grown in western Canada. Can. J. Plant Sci. 91: 669-675.

Bell, E.A., 2003. Nonprotein Amino Acids of Plants: Significance in Medicine, Nutrition, and Agriculture. J. Agric. Food Chem. 51: 2854−2865.

Bernhoft, A., 2010. A brief review on bioactive compounds in plants. In: Bioactive compounds in plants – benefits and risks for man and animals (Ed. Bernhoft, A.). http://www.dnva.no/binfil/download.php?tid=48677.

Bilen, S., Sezen, Y., 1993. Toprak reaksiyonunun bitki besin elementleri elverişliliği üzerine etkisi. I. Azot, Fosfor ve Potasyum. Atatürk Ü. Zir. Fak. Der. 24(2): 156-166.

Biricik, H., Gençoğlu, H., 2010. Süt sığırı rasyonlarında etkin nötral deterjant fiber (NDF) ile süt verimi

97

arasındaki ilişki. Erciyes ÜnivVet Fak Derg., 7(1): 153-60.

Bora, K.S., Sharma, A., 2011. Phytochemical and pharmacological potential of Medicago sativa: A review. Pharm Biol.,49(2):211-20.

Borreani, G., Tabacco, E., Schmidt, R.J., Holmes, B.J., Muck, R.E., 2018. Silage review: Factors affecting dry matter and quality losses in silages. J. Of Dairy Sci., 101(5): 3952-3979.

Botha, C.J., Penrith, M.-L.,2008. Poisonous plants of veterinary and human importance in southern Africa. Journal of Ethnopharmacology, 119:549-558.

Bosworth, S. 2006. Plant Poisoning of Livestock in Vermont. https://www.uvm.edu/pss/vtcrops/articles/VTPoisonousPlants.pdf.

Bourke CA, Southwell IA, Mayo GM (2002). Sheep as biological control agents againts St. John’s wort (Hypericum perforatum L.) factors affecting hypericin variation and hypericin tolerance. 13th Australian Weeds Conference:https://pdfs.semanticscholar.org/d0bc/843b358a121549ae42167feff3e1e2cdef9e.pdf.

Boyd, J., Yelverton,F., Murphy, T., 2017. Plants Poisonous to Livestock in the Southern US. https://www.uaex.edu/farm-ranch/pest-management/weed/poisonous_weeds .pdf.

Browning, R., 2018. Tall Fescue Toxicosis in Meat Goats. http://www.tnstate.edu/faculty/rbrowning/documents/GoatFescueFactSheet.pdf.

Brown, D.M., Barr, A.G., Smith, D.M, 1997. Estimating forage quality losses during field drying. http://www. internationalgrasslands.org/files/igc/publications/1997/2-17-093.pdf.

Burggraaf, V.T., Woodward, S.L., Woodfield, D.R., Thom, E.R., Waghorn, G.C., Kemp, P.D., 2006. Morphology and agronomic performance of white clover with increased flowering and condensed tannin concentartion. New Zealand Journal of Agricultural Research, 49: 147-155.

Burow, M., Wittstock, U., Gershenzon, J., 2008. Sulfur-containing secondary metabolites and their role in plant defense. Advances in Photosynthesis and Respiration: Sulfur Metabolism in Phototrophic Organisms. (Ed. Dahl, C., R. Hell, Knaff, D., Leustek, T.). Vol. 27 Springer, 2008.

Bush, L.P. 2001. Perlolıne, the forgotten plant alkaloıd. http://www.internationalgrasslands.org/files/igc/publications/2001/id1104.pdf.

Bush, L., Roberts, CA. And Shultz, C., 2007. Plant Chemistry and Antiquality Components in Forage. Forages (Ed. Barnes RF; Nelson, CJ; Moore, KJ ve Collins, M), 6th Edition Vol. II Chapter 33, Blackwell Publishing, p. 509-528.

Buxton, D.R., Casler, M.D., 1993. Environmental and genetic effects on cell wall composition and digestibity. In Forage Cell Wall Structure and Digestibility, (Eds. H. G. Jung. D. R. Buxton, R, D. Hatfield, J. Ralph) AmericanSociety of Agronomy. Inc., Madison, Wisconsin, USA, p: 685-714.

Buxton, D.R., Fales, S.L., 1994. Plant environmental and quality. In Forage Quality, Evaluation, and Utilization (Ed. G. C. Fahey). AmericanSociety of Agronomy, Inc., Madison, Wisconsin, USA, p:155-199.

Buxton, D.R., 1995. Growing quality forages under variable environmental conditions. http://pss.uvm.edu/pdpforage/ Materials/ForageQuality/Growing_Quality_Forages_under_Variable_Environmental_Conditions_Buxton.pdf.

Buxton, D.R., Mertens, D.R., 1995. Quality-related characteristics of forages. In Forages. Vol II: The Science of Grassland Agriculture, (Eds. R. F. Barnes, D. A. Miller, C.J. Nelson) lowa State Univ. Press. Ames. Iowa. USA. p: 83-96.

98

Buxton, D.R., Redfearn, D.D., 1997. Plant limitations to fiber digestion and utilization. J. Nutr. 127(5): 814S-818S.

Büyüktuncer, Z., Başaran, A.A., 2005. Fitoöstrojenler ve sağlıklı yaşamdaki önemleri. Hacettepe Üniversitesi, Eczacılık Fakültesi Dergisi, 25(2): 79-94.

Can, E., Çeliktaş, N., 2009.Yembitkilerinden Kaynaklanan Beslenme Bozuklukları ve Zehirlenmeler. (Ed. Avcıoğlu, R, Hatipoğlu, R ve Karadağ, Y) Cilt I Bölüm 3, Tarım ve Köyişleri Bakanlığı Yayını, s. 173-186.

Can, M., Ayan, İ., 2017. Domuz ayrığı (Dactylis glomerata L.) popülasyonlarında gelişme dönemlerine göre verim ve bazı özelliklerin değişimi. KSÜ Doğa Bil. Derg., 20(2): 160-166.

Canbolat, O., Kamalak, A., Ozkan, C.O., Erol, A., Sahin, M., Karakas, E., Ozkose, E., 2006. Prediction of relative feed value of alfalfa hays harvested at different maturity stages using in vitro gas production. Livestock Research for Rural Development.http://www.lrrd.org/lrrd18/2/canb18027.htm.

Castillo, M.S., Romero, J.J., 2016. Forage Quality Indices for Selecting Hay. http://www.forages.ncsu.edu/assets/ag-824.pdf.

Ceyhun, A.E., Artık, N., 2008. Saponinlerin insan sağlığı ve gıda işlemedeki önemi. Akademik Gıda 6(4): 35-42.

Chawla, R., Kumar, S., Sharma, A., 2012. The genus Clematis (Ranunculaceae): Chemical and pharmacological perspectives. Journal of Ethnopharmacology 143(1): 116-150.

Cheeke, P.R., 1995. Endogenous toxins and mycotoxins in forage grasses and their effects on livestocks. J. Anim. Sci. 73: 909-918.

Christen, P., Aoki, T., Shimomura, K., 1992. Characteristics of growth and tropane alkaloid production in Hyoscyamus albus hairy roots transformed with Agrobacterium rhizogenes A4. Plant Cell Rep., 11(12):597-600.

Collins, M., Fritz, J.O., 2003. Forage Quality. Forages (Ed. Barnes RF; Nelson, CJ; Collins, M ve Moore, KJ), 6th Edition Vol. I Chapter 16, A Blackwell Publishing Company, p. 363-390.

Collins, M., Hannavay, D.B., 2003. Forage-Related Animal Disorders. Forages (Ed. Barnes RF; Nelson, CJ; Collins, M ve Moore, KJ), 6th Edition Vol. I CH 18, A Blackwell Publishing Company, p. 415-442.

Collins, M., Ditsch, D., Henning, J.C., Turner, L.W., Isaacs, S., Lacefield, G.D. 1997. Round Bale Hay Storage in Kentucky. http://www2.ca.uky.edu/agcomm/pubs /agr/agr171/agr171.pdf.

Culleton, N., Fleming, G.A., 1983. Mineral Composition of Ryegrass Cultivars. Irish Journal of Agricultural Research, 22 (1): 21-29.

Dakhym, I.S., 2016. Herbs and raw stuff that contain anthracene derivatives. http://intranet.tdmu.edu. ua/data/kafedra/internal/pharma_1/lectures_stud/en/pharm/prov_pharm/ptn/pharmacognosy/3-d%20course/12. %20Medicinal%20plants%20and%20medical%20plant%20materials%20that%20contain%20anthracene%20derivatives.htm.

Das, T.K, Banerjee, D., Chakraborty, D., Pakhira, M.C., Shrivastava, B., Kuhad, R.C., 2012. Saponin: Role in animal system. Vet. World, 5(4): 248-254.

Dauncey, E.A., 2010. Poisonous Plants. http:// www.kew.org/publications/poisonousplants_spreads.pdf.

Daxenbichler, M.E., Spencer, G.F., Carlson, D.G., Rose, G.B., Brinker, A.M., Powell, R.G., 1991. Glucosinolate composition of seeds from 297 species of wild plants. Phytochemistry, 30: 2623-2638.

99

Deinum, B., Dirven, G.P., 1974. A Model For the Description of Effects of Diffirent Environmental Factors on the Nutritive Value of Forages. XII. Int. Grassland Cong., Moscow.

Deinum, B, Dirven, G.P., 1975. Climate, Nitrojen and Grass. 6. Comparision of Yield and Chemical Composition of Temperate and Tropical Grass Species Grown at Different Temperatures, Neth. J. Agri. Sci., 69-82.

Denium, B., Sulastrı, R.D., Zeinab, M.H.J., Maassen, A., 1996. Effects of light intensity on growth, anatomy and forage quality of two tropical grasses (Brachiaria brizantha and Panicum maximum var. trichoglume). Netherlands Journal of Agricultural Science. 44: 111-124.

Del Río J.A., Ortuño A., Pérez I., Bennett R.G., Real D., Correal E., 2010. Furanocoumarin content in Bituminaria bituminosa varieties and Cullen species. in Porqueddu C. (ed.), Ríos S. (ed.). The contributions of grasslands to the conservation of Mediterranean biodiversity. Options Méditerranéennes: Série A. Séminaires Méditerranéens; 92: 69-70.

Diaz, G.J., 2011. Toxic plants of veterinary and agricultural interest in Colombia. IJPPR, 1: 1-19.

Diaz, G.J., 2015. Toxicosis by plant alkaloids in humans and animals in Colombia. Toxins, 7: 5408–5416.

Dirik, K., 2017. Mineraller-kayaçların yapı taşları. http://yunus.hacettepe.edu.tr/~kdirik/JEO153_2_mineraller.pdf.

Dirven, J.G.P., Deinum, B., 1977. The Affect of Temperature on the Digestibility of Grass: An Analyses. Forage Res., 3: 1-17.

Don, I., Don, C., 2016. Toxic plants native or cultivated in the Pavel Covaci university botanical garden of Macea. Vasile Goldiş University Press, 11(1): 25-33.

Drewnoski, M. E., Pogge, D. J., and Hansen, S. L., 2014. High-sulfur in beef cattle diets: A review. Faculty Papers and Publications in Animal Science. 856. http://digitalcommons.unl. edu/animalscifacpub/856.

Du, H.,Wang, Y., Yan, C., Zhou, L., Hao, X., 2008. Alkaloids from Anabasis aphylla L. Journal of Asian Natural Products Research, 10(11): 1093-1095.

Dunham, J.R., 2018. Relative feed value measures forage quality. https://www.asi.k-state.edu/doc/forage/fora41.pdf.

Dunlop, R.A., Main, B.J., Rodgers, K.J., 2015. The deleterious effects of non-protein amino acids from desert plants on human and animal health. J. of Arid Environments, 112: 152-158.

Ebrahimzadeh, H., Niknam, V., Maassoumi, A.A., 1999. Nitro compounds in Astragalus species from Iran. Biochemical Systematics and Ecology, 27: 743-751.

Efeoğlu, B., 2009. Heat Shock Proteins and Heat Shock Response in Plants. G.U. Journal of Science 22(2): 67-75.

Elfeel, A.A., Bakhashwain, A.A., 2012. Salinity effects on growth attributes mineral uptake, forage quality and tannin contents of Acacia saligna (Labill.) H. Wendl. Research Journal of Environmental and Earth Sciences 4(11): 990-995.

Elinç, F., 2007. Bitki Besleme ve Toprak Verimliliği. OMÜ Ziraat Fakültesi Ders Kitabı No: 57, Samsun.

Elmas, Ö., Kızılyel, O., Metin, M.S., Bilen, H., Atasoy, M.,2015. Phyto contact dermatitis caused by Ranunculus damascenus: A case report. Kafkas J. Med. Sci., 5(3): 120-122.

El Mahdy, C., Popescu, S., Borda, C., 2017. Plants that can be Poisonous for Cows. A Review. Bulletin

100

UASVM Animal Science and Biotechnologies, 74(2): 69-83.

El Sayed, K., Al-Said, M.S., El-Feraly, F.S., Ross, S.A., 2000. New Quinoline Alkaloids from Ruta chalepensis. J. Nat. Prod. 63: 995-997.

El-Shazly, A., Wink, M., 2008. Tropane and pyrrolidine alkaloids from Convolvulus lanatus. Vahl. Z Naturforsch C., 63(5-6):321-5.

El-Shazly, A., Wink, M., 2014. Diversity of pyrrolizidine alkaloids in the Boraginaceae structures, distribution, and biological properties. Diversity, 6: 188-282.

Ergül, M., 1988.Yemler Bilgisi ve Teknolojisi. Ege Üniv. Ziraat Fak. Yay No: 487, 318s.

ESFA (European Food Safety Authority), 2009. Compendium of botanicals that have been reported to contain toxic, addictive, psychotropic or other substances of concern on request of EFSA. EFSA Journal 2009; 7(9):281. doi:10.2903/j.efsa.2009.281.

Engels, F.M., Jung, H.G., 1998. Alfalfa stem tissues: Cell-wall development and lignifcation. Annals of Botany, 82: 561-568.

Ergezer, H., Çam, M., 2008. Tanenler: sınıflandırma, yapıları ve sağlık üzerine etkileri, Türkiye 10. Gıda Kongresi Kitabı, Ankara: Gıda Teknolojisi Derneği, Yayın No: 37.

Essing, H.V., Huntington, G.B., Emerick, R.J., Carlson, J.R., 1993. Nutritional problems related to thegastro-intestinal tract in the ruminant animal digestive physiology and nutrition. Waveland Pres Inc. Illinois.

Evans, W.C., 2009. Alkaloids. Trease and Evans’ Pharmacognosy (ed. Evans, W.C.) 16 th Chapter 26, Elsevier Publishing, p. 353-415. http://www.academia.edu /6832683/Evans_978- 0-7020-2933-2.

Everest, J.W., Powe, T.A., Freeman, J.D. 2005. Poisonous Plants of the Southeastern United States. http:// www.aces.edu/pubs/docs/A/ANR-0975/ANR-0975.pdf.

Fahey, J.W., Zalcmann, A.T., Talaly, P., 2001. The chemical diversity and distribution of glucosinolates and isothiocyanates among plants. Phytochemistry, 56: 5-51.

Fales, SL., Fritz, Jo., 2007. Factors Affecting Forage Quality. Forages (Ed. Barnes RF; Nelson, CJ; Moore, KJ ve Collins, M), 6th Edition Vol. II Chapter 37, Blackwell Publishing, p. 569-580.

Farissi, M., Ghoulam, C., Bouizgaren, A., 2014. The effect of salinity on yield and forage quality of alfalfa populations in the Marrakech region (Morocco). Fourrages, 219: 271-275.

Fidancı, U.R., 2009. Karbonhidratların tanımı ve sınıflan dırılması.http://80.251.40.59/veterinary.ankara.edu.tr/fidanci/Ders_Notlari/Ders_Notlari/Karbonhidratlar. html.

Fjell, D., Blasi, D., Towne, G., 1991. Nitrate and prussic acid toxicity in forage. Causes, prevention, and feeding management. http://www.agronomy.k-state.edu/docu ments/soil-testing-lab/nitrate-and-prussic-acid-toxicity-in-forage.pdf.

Frame, J., 2017. Medicago sativa L. , Onobrychis viciafolia Scop., Trifolium pratense L., Trifolium repens L., Vicia sativa L. http://www.fao.org/ag/AGP/AGPC /doc/ /mainmenu.htm.

Francisco, I.A., Pinotti, M.H.P., 2000. Cyanogenic glycosides in plants. Brazilian Archives of Biology and Technology, 43 (5): 487-492.

Fuller, T.C., McClintock, E., 1986. Poisonous plants of California. https://books.google.com.tr /books?id=0- p0XwlDmQC&printsec=frontcover&hl=tr#v=onepage&q &f =false.

101

Gadelha, I.C.N., Fonseca, N.B.S., Oloris, S.C.S., Melo, M.M., Soto-Blanco, B., 2014. Gossypol toxicity from cottonseed products. The Scientific World Journal, http://dx.doi.org/10.1155/2014/231635.

Gentry, C.E., Chapman, R.A., Henson, L., Buckner, R.C., 1969. Factors affecting the alkaloid content of Tall Fescue (Festuca arundinacea Schreb). Agronomy Journal, 61(2): 313-316.

Gibbons, W., Haynes, R.R., Thomas, J.L., 1990. Poisonous plants and venomous animals of Alabama and adjoining states.https://books.google.com.tr/books?id=SIvLteYdVqQC&pg=PA117&lpg=PA117&dq=Trifo-lium+incarnatum+has+stiff+wiry+hairs&source=bl&ots=AxjEyhAXA_&sig=i6n10OIISgLTfRGTk3hXFgjS-bEU&hl=tr&sa=X&ved=0ahUKEwi5ppvRwY_SAhXFCywKHdLLBGYQ6AEIJjAC#v=onepage&q=Trifoli-um%20incarnatum%20has%20stiff%20wiry%20hairs&f=false.

Gildersleeve, R., Gurda, A., Reedy, P., Renz, M., 2013. Toxic plants in midwest pastures and forages. http://walworth.uwex.edu/files/2014/03/A4019_ToxicPlants WisconsinPasturesForages.pdf.

Girgin, G., Başaran, N., Şahin, G., 2001. Dünyada ve Türkiye’de insan sağlığını tehdit eden mikotoksinler. Türk Hij Den Biyol Derg., 58(3): 97-118.

Griffin, A., 2014. Factors that affect hay quality. http://articles.extension.org/pages/10289/factors-that-affe-ct-hay-quality.

Görgülü, M., 2004. Sindirim sistemi ve besleme. http://www.muratgorgulu.com.tr/ckfinder/userfiles/files/SINDIRIM-SISTEMI-BESLEME.pdf.

Gökkuş, A., 2009.Yembitkileri Ekolojisi ve Fizyolojisi. Yembitkileri. (Ed. Avcıoğlu, R, Hatipoğlu, R ve Kara-dağ, Y) Cilt I Bölüm 3, Tarım ve Köyişleri Bakanlığı Yayını, s. 65-119.

Guerre, P., 2015. Ergot alkaloids produced by endophytic fungi of the genus Epichloë. Toxins, 7: 773-790.

Guillard, K., Allinson, D.W., 1989. Seasonal Variation in Chemical Composition of Forage Brassicas. II. Mineral Imbalances and Antiquality Constituents. Agron. J., 81(6): 881-886.

Gupta, R., Dhingra, V., 2015. Plants and their toxic constituent’s forensic approach: A rewiev. European Journal of Forensic Sciences, 2(2): 15-26.

Gül, V., 2014. Rize yöresine ait tıbbi ve aromatik bitkilere genel bir bakış. Iğdır Üni. Fen Bilimleri Enst. Der., 4(4): 97-107.

Gül, V., Topcu, E., 2017. Salıpazarı (Samsun) ilçesinde yayılış gösteren zehirli bitkiler üzerine bir araştır-ma. Türk Tarım ve Doğa Bilimleri Dergisi, 4(2): 162-168.

Güley, M., 1960. Türkiyenin siyanogenetik bitkileri ve bunların tanınmasını mümkün kılan kimyasal metod. Ankara Üniv. Vet. Fak. Derg., 7(1.2): 33-44.

Gülümser, E., Acar, Z., 2012. Morphological and chemical characters of Bituminaria bituminosa (L) C.H. (Stirtion) grown naturally in the Middle Black Sea regıon. Turkish Journal of Field Crops, 17(2): 101-104.

Halim, R.A., Buxton, D.R., Hattendorf, J.J., Carlson, R.E., 1989. Water-deficit effects on alfalfa at various growth stages. Agron. J., 81: 765-770.

Hall, J.O., 2018. Sulfur. Veterinary Toxicology Basic and Clinical Principles (Ed. Gupta, RC.) 3rd Edition Chapter 35, Academic Press, p.483-487.

Hannaway, D., Fransen, S., Cropper, J., Teel, M., Chaney, M., Griggs, T., Halse, R., Hart, J., Cheeke, P., Hansen, D., Klinger, R., Lane, W. 1999. Perennial Ryegrass (Lolium perenne L.). http://oregonstate.edu.

Hancock, D., 2009. Common questions about hay moisture.http://georgiaforages.caes.uga.edu/Ga_Cat_Arc /2009/GC0904.pdf.

102

Hancock, D.W., 2011. Using Relative Forage Quality to Categorize Hay. http://georgiaforages.caes.uga. edu/pubs/RFQcategorization.pdf.

Harrington, K.C., Thatcher, A., Kemp, P.D., 2006. Mıneral composıtıon and nutrıtıve value of some com-mon pasture weeds. New Zealand Plant Protection 59: 261-265.

Hatfield, RD., Jung, HJG., Broderick, G. Ve Jenkins, TC., 2007. Nutritional Chemistry of Forages. Forages (Ed. Barnes RF; Nelson, CJ; Moore, KJ ve Collins, M), 6th Edition Vol. II Chapter 31, Blackwell Publishing, p. 467-485.

Heredia, A., Jimenez, A., Guillen, R., 1995. Composition of plant cell walls. Z Lebensm Unters Forsch, 200 (1): 24-31.

Hollman, A. 1985. Plants and cardiac glycosides. Br Heart J.,54: 258-61. www. Heart.bmj.com.

Host’álková, A., Novák, Z., Pour, M., Jirosová, A., Opletal, L., Kunes, J., Cahliková, L., 2013. Berbanine: a new isoquinoline-isoquinolone alkaloid from Berberis vulgaris (Berberidaceae). Nat Prod Commun., 8(4):441-2.

Hoveland, C,S., Monson, W.G., 1980. Genetic and Environmental Effects on Forage Quality, In Crops Quality, Storage, Utilization (Ed. C. S. Hoveland) AmericanSociety of Agronomy, Inc., Madison, Wisconsin, USA.

Hristov AN, Oh J, Firkins JL, Dijkstra J, Kebreab E, Waghorn G, Makkar HPS, Adesogan AT, Yang W, Lee C, Gerber PJ, Henderson B, Tricarico JM, 2013. Mitigation of methane and nitrous oxide emissions from animal operations: I. A review of enteric methane mitigation options. J Anim. Sci. 91: 5045-5069.

Huffman, W.T., Moran, E.A., Bınns, W., 1956. Poisonous Plants. https://naldc.nal.usda.gov/download/IND 43894645/PDF.

Iqbal, Z., M.S. Sajid, R.Z. Abbas and Z.U.D. Sindhu, 2011. Determination of condensed tannin contents from different plants of kherimurat rangeland (Attock, Pakistan). J. Agric. Soc. Sci., 7: 114–116.

Jankowska-Huflejt, H., 2014. Nutritive value and the content of macroelements in fodder and in soil from organic grasslands. Journal of Research and Applications in Agricultural Engineering, 59(3): 91-97.

Jansen, S.A., Kleerekooper, I., Hofman, Z.L., Kappen, I.F.P.M., StarWeinzinger, A., Heyden, M.A.G., 2012, Grayanotoxin poisoning: “Mad honey disease” and beyond. Cardiovasc. Toxicol., 12(3): 208-215.

Jeranyama, P., Garcia, A.D., 2004. Understanding Relative Feed Value (RFV) and Relative Forage Quality (RFQ). http://www.southdakotaagriculturallaboratories.com/ uploads/1/3/5/2/13521518/exex8149_unders-tanding_rfv_and_rfq.pdf

Jerónimo, E., Pinheiro, C., Lamy, E., Dentinho, M.T., Sales-Baptista, E., Lopes, O., Fernando Capela e Silva F., 2016. Tannıns ın rumınant nutrıtıon: Impact on anımal performance and qualıty of edıble products. https://dspace.uevora.pt/rdpc/bitstream/10174/19651/1/Tannins%20in%20Ruminant%20Nutrition_Impa-ct%20on%20Animal%20Performance%20and%20Quality%20of%20Edible%20Products%20%28aut-hor%27s%20proof%29.pdf.

Joshi, K., Mehra, D., Kumar, N., Bisht, M., Sharma D.K., 2016. Cynoglossum L.: A review on phytoche-mistry and chemotherapeutic potential. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 5(4): 32-39.

Jung, H. G., Engels, F. M. , 2002. Alfalfa stem tissues: Cell wall deposition, composition, and degradabi-lity. Crop Science, 42: 524–534.

Jung, H. G., Casler, M.D., 2006. Maize stem tissues: Impact of development on cell wall degradability.

103

Crop Sci., 46: 1801-1809.

Jung, H.G., Allen, M.S., 1995. Characteristics of plant cell walls affecting intake and digestibility of forages by ruminants. J. Anim. Sci., 73: 2774-2790.

Jung, H.G., 2012. Forage Digestibility: The Intersection of Cell Wall Lignification and Plant Tissue Anatomy. http://dairy.ifas.ufl.edu/ RNS/2012/12JungRNS2012.pdf.

Kacar, B., Katkat, V., Öztürk, Ş., 2009. Bitki Fizyolojisi (3. Baskı). Ankara.

Kadıoğlu, A., Kaya, Y., 2012. Genel Botanik (14. Baskı). Trabzon.

Kamalak A, Canbolat Ö, Gürbüz Y, Erol A, Özay O (2005). Effect of maturity stage on chemical composition, in vitro and in situ dry matter degradation of tumbleweed hay (Gundelia tournefortii L.). Small Ruminant Research, 58: 149-156.

Kamboj, A., Rathour, A., Kaur, M., 2013. Bufadıenolıdes and theır medıcınal utılıty: A revıew . Int J Pharm Pharm Sci., 5(4): 20-27.

Kaufman, P.B., Duke, j.A., Brielmann, H., Boik, J., Hoyt, J.E., 1997. A comparative survey of leguminous plants as sources of the ısoflavones, genistein and daidzein: Implications for human nutrition and healt. The Journal of Alternative and Complementary Medicine. 3(1): 7-12.

Kaplan, M., Baser, M., Kale, H., Irık, H.A., Ulger, I., Unlukara, A., 2017. Change in yield and chemical composition of Tall Fescue (Festuca arundinacea Schreb.) plants under salt stress. Turk J Field Crops, 22(2): 204-210.

Kates, A.H., David, E., McCormack, J., Miller, J.F., 1980. Poisonous Plants of the Southern United States. https://carteret.ces.ncsu.edu/wp-ontent/uploads/2013/05/ Poisonour-Plants-of-the-Southern-United-States.pdf? fwd=no.

Kerr, S.R. 2005. Selected poisonous plants of the Pacific Northwest. http://www.animalag.wsu.edu/forages/Kerr-PoisonousPlants1007-2005.pdf.

Kephard, K,D., 1987. Irradiance level effects on plant growth, nutritive quality, and energy exchange of C3 and C4 Grass. Ph. D. Diss., lowa State Üniv., Ames, lowa, USA.

Kephart, K.D., Buxton, D.R., 1993. Forage quality responses of C3 and C4 perennial grasses to shade. Crop Sci., 33: 831-837.

Khan, F.A., Zahoor, M., Khan, E., 2016. Chemical and biological evaluation of Ranunculus muricatus. Pak J Pharm Sci., 29(2):503-10.

Khare, C.P., 2016. Ayurvedic pharmacopoeial plunt drugs expanded therapeutics. https://books.google.com.tr/ books?id=MSbSCgAAQBAJ&pg=PA391&lpg=PA391&dq=cardiac+glycoside+Nymphaea+alba&sour-ce=bl&ots=r8mzQGUyAF&sig=rCm_cor1tL8W6iCDTaQZzRSnSJg&hl=tr&sa=X&ved=0ahUKEwiJpIfbjuvO-AhWDPBQKHVnSDH8Q6AEIIzAB#v=onepage&q&f=false.

Kharkwal, H., Panthari, P., Pant, M.K., Kharkwal, H., Kharkwal, A.C., Joshi, D.D., 2012. Foamıng glycosı-des: A revıew. ISOR J. Of Parmacy, 2(5): 23-28.

Kılıç, Ü., Yurtseven, S., Boğa, M., Aydemir, S., 2015. Farklı toprak tuzluluk düzeylerinin bazı buğdaygil yem bitkilerinin in vitro gaz üretimi ve yem değerleri üzerine etkisi. Toprak Bilimi ve Bitki Besleme Dergisi, 3(1): 9-15.

Kincaid, R.L., Johnson, K.A., Michal J.J., Huisman, A.C., Hulbert, S.H., Pan, W.L., 2012. Production of silage containing biennial canola and peas for use as forage in a dairy ration. The Professional Animal Scientist,

104

28, 120–124.

Knight, A., 2016. Poisonous native range plants. http://grassland.unl.edu/documents/Knight%20edited.pdf.

Kocak, A., Kokten, K., Bagci, E., Akcura, M., Hayta, S., Bakoglu, A., Kilic, O., 2011. Chemical analyses of the seeds of some forage legumes from Turkey. A chemotaxonomic approach. Grasas Y Aceites, 62(4): 383-385.

Kocaoğlu Güçlü, B., Uyanık, F., 2004. Saponinler ve biyolojik önemi. Erciyes Üniv. Vet. Fak. Derg., 1(2): 125-131.

Kosinski, S., 2016. How rain affects hay quality- frequently asked questions. http://www1.agric.gov.ab.ca/$ Department/deptdocs.nsf/all/faq14011.

Kristanc, L., Kreft, S., 2016. European medicinal and edible plants associated with subacute and chronic toxicity part I: Plants with carcinogenic, teratogenic and endocrine-disrupting effects. Food and Chemical Toxicology, 92: 150-164.

Kugler, J., 2004. Producıng hıgh qualıty orchardgrass and tımothy hay. http://alfalfa.ucdavis.edu/+symposi-um/ proceedings/2004/04-131.pdf.

Kuljanabhagavad, T., Wink., M., 2012. Occurence and properties of saponins within the family Chenopodia-ceae. In: Saponins: Properties, applications and health benefits (Eds. R. Koh, I. Tay). https://www.uni-eidel-berg. de/institute/fak14/ipmb/phazb/pubwi2012.html.

Kumbasar, F., Acar, Z., Gulumser, E., Can, M., Ayan, İ., 2018. Determination of morphological, agricultural and quality parameters at different growth stage of Bituminaria bituminosa genotypes. Fresenius Environ-mental Bulletin, Volume 27, No. 7, p. 5078-5084.

Kutlu, H.R., Görgülü, M., Baykal ÇL., 2005. Genel Hayvan Besleme. http://www.muratgorgulu.com.tr/ckfin-der/ userfiles/ files/GENEL%20HAYVAN%20BESLEME.pdf.

Kutlu, H.R., 2008. Yem değerlendirme ve analiz yöntemleri -Ders Notu. http://www.zootekni.org.tr/upload/ File/sunular/tm.pdf.

Küchenmeister, K., Küchenmeister, F., Kayser, M., Wrage-Mönnig, N., Isselstein, J., 2013. Influence of drou-ght stress on nutritive value of perennial forage legumes. International Journal of Plant Production, 7(4): 693-710.

Ladyman, K.P., Kerleyl, M.S., Kallenbach, R.L., Garrett, H.E., Van Sambeek, J.W., Navarrete-Tindall, N.E., 2003. Quality and quantity evaluations of shade grown forages. https://www.nrs.fs.fed.us/pubs/jrnl/2003/nc_2003_ladyman_001.pdf.

Lascano, C.E., Schmidt, A., Barahona, R., 2001. Forage qualıty and the envıronment. http://www. İnternational grasslands.org/files/igc/publications/2001/tema9-1.pdf.

Lees, G.L., Howarth, R.E., Goplen B.P., 1982. Morphological characteristics of leaves from some legume forages: Relation to digestion and mechanical strength. Can. J. Bot., 60: 2126-2132.

Lee, S.T., Cook, D., Pfister, J.A., Allen, J.G., Colegate, S.M., Riet-Correa, F., Taylor, C.M., 2014. Monofluoroacetate-containing plants that are potentially toxic to livestock. J. Agric. Food Chem. 62(30): 7345-7354.

Lenssen, A.W., Sorensen, E.L., Posler, G.L., Stuteville, D.L., 1992. Forage quality of alfalfa protected by resistance to bacterial leaf spot. Animal Feed Science and Technology, 39: 61-70.

Lascano CE, Cárdenas E, 2010.Alternatives for methane emission mitigation in livestock systems. Rev Bras

105

Zootec, 39: 175-182.

Leong, L.E.X., Khan, S., Davis, C.K., Denman, S.E., McSweeney, C.S., 2017. Fluoroacetate in plants-a review of its distribution, toxicity to livestock and microbial detoxification. J. Animal Sci. Biotechnol., 8:55. doi: 10.1186/s40104-017-0180-6.

Lesschen JP, van den Berg M, Westhoek HJ, Witzke HP, Oenema O, 2011. Greenhouse gas emission profiles of European livestock sectors. Anim Feed Sci Technol, 166-167: 16-28.

Lima, F.G. de, Lee, S.T., Pfister, J.A., Miyagi, E.S., Costa, G.L., Silva, R.D. da, Fioravanti, M.C.S., 2015. The effect of ensiling and haymaking on the concentrations of steroidal saponin in two Brachiaria grass species. Ciencia Rural, 45(5): 858-863.

Lissbrant, S., Stratton, S., Cunningham, S.M., Brouder, S.M., Volenec, J.J., 2009. Impact of long-term phosphorus and potassium fertilization on alfalfa nutritive value-yield relationships. Crop Sci., 49: 1116-1124.

Lissbrant, S., Berg, W.K., Volenec, J., Brouder, S., Joern, B., Cunningham, S., Johnson, K. 2010. Phosphorus and potassium fertilization of alfalfa. https://www. extension.purdue.edu/extmedia/ay/ay-331-w.pdf.

Litten, S., Ou, A., 2010. Poisonous rangeland plants in San Luis Obispo county.http://digitalcommons.calpoly.edu /cgi/viewcontent.cgi?article=1003&context=ascisp.

Lopez, S., Murison, S.D., Travis, A.J., Chesson, A., 1993. Degradability of parenchyma and sclerenchyma cell walls isolated at different developmental stages from a newly extended maize internode. Acta Botanica Neerlandica, 42(2): 165-174.

Lorenzo, M., Assuero, S.G., Tognetti, J.A., 2015. Temperature ımpact on the forage quality of two wheat cultivars with contrasting capacity to accumulate sugars. Agriculture, 5: 649-667.

Louvet, M., Gault, G., Lefebvre, S., Popowycz, F., Boulven, M., Besse, S., Benoit, E., Lattard, V., Grancher, D., 2015. Comparative inhibitory effect of prenylated coumarins, ferulenol and ferprenin, contained in the ‘poisonous chemotype’ of Ferula communis on mammal liver microsomal VKORC1 activity. Phytochemistry, 118: 124–130.

MacAdam, J.W., Villalba, J.J., 2015. Benefical effects of temperate forage legumes that contain condensed tannins. Agriculture, 5: 475-491.

Mainer, A., Leath, K.T., 1978. Foliar diseas alter carbonhydrate and protein levels in leaves of alfalfa and orchardgrass. Phytopathology, 68: 1252-1255.

Majak, W., 2001. Review of toxic glycosides in rangeland and pasture forages. J. Range Manage., 54: 494-498.

Majak, W., Hale, M., 2001. Toxic glycosides in rangeland and pasture forages: What they are and what they do. In: Anti-Quality factors in rangeland and pasture land forages (ed Karen Launchbaugh). http://www.nrcs.usda.gov/ Internet/FSE_DOCUMENTS/nrcs143_023843.pdf.

Majak, W., Brooke, B.M., Ogilvie, R.T., 2008. Stock-poisoning plants of Western Canada. http://www1.foragebeef.ca/$ foragebeef/frgebeef.nsf/all/frg33/$FILE/rangepoisonousplants.pdf. DOCUMENTS /nrcs143_023843.pdf.

Malisch, C.S., Salminen, J.-P., Kölliker, R., Engström, M.T., Suter, D., Studer, B., Küscher, A., 2016. Drought effects on proanthocyanidins in sainfoin (Onobrychis viciifolia Scop.) are dependent on the plant’s ontogenetic stage. J. Agric. Food. Chem., 64(49): 9307-9316.

Mamadalieva, N.Z., Lafont, R., Wink, M., 2014. Diversity of Secondary Metabolites in the Genus Silene L.

106

(Caryophyllaceae)—Structures, Distribution, and Biological Properties. Diversity, 6: 415-499.

Marais, J.P., Figenschou, D.L., Figueiredo, M., 1992. Effect of nutrient calcium on the cell wall composition and digestibility of kikuyu grass (Pennisetum clandestinum Hochst). Journal of the Grassland Society of Southern Africa, 9(2): 72-75.

Marten, G.C., Buxton, D.R., Barnes, R.F., 1998. Feeding value (forage quality). In Alfalfa and alfalfa ımprovement (Eds. A. A. Hanson, D.K., Barnes, R.R. Hill) American Society of Agronomy. Inc., Madison, Wisconsin, USA.

Martin C, Copani G, Niderkorn V, 2016. Impacts of forage legumes on intake, digestion and methane emissions in ruminants.The journal of the International Legume Society, Issue 12, April 2016, 24-25.

Martínez-Ballesta, M. del C., Moreno, D.A., Carvajal, M., 2013. The physiological ımportance of glucosinolates on plant response to abiotic stress in Brassica. Int. J. Mol. Sci., 14: 11607-11625.

Martinson, K. 2017. Frost effect on plants. http://www.extension.umn.edu/Agriculture/horse/nutrition/frost-effect-on-plants/.

Matos, M.J., Santana, L., Uriarte, E., Abreu, O.A., Molina, E., Yordi, E.G., 2015. Coumarins — An important class of phytochemicals. http://cdn.intechopen.com/pdfs-wm/ 48076.pdf.

Mayland, H.F., Hankins, J.L., 2001. Mineral imbalances and animal healt: A management puzzle. İn: Anti-Quality factors in rangeland and pastureland forages (ed Karen Launchbaugh).http://www.nrcs.usda.gov/Internet/FSE_

Mercan Yücel, U., Yılmaz, O., 2014. Van yöresinde yetişen iki Hyoscyamus (Banotu) türünün total alkaloit miktarları. YYU Veteriner Fakultesi Dergisi, 25 (3): 77-80.

Mircea (Arsene), C., Draghia, L., 2014. Allergenic and toxic compounds in ornamental plants-A rewiev. Bulettin UASVM Htorticulture 71(2): 180-194.

Miller, D.A., 1984. Forages crops. McGrwa-Hill Book Company.

Min, B.R., Barry, T.N., Attwood, G.T., McNabb, W.C., 2003. The effect of condensed tannins on the nutrition and health of ruminants fed fresh temperate forages: a review. Animal Feed Science and Technology, 106: 3-19.

Molan, A.L., Faraj, A.M., 2010. The effects of condensed tannins extracted from different plant species on egg hatching and larval development of Teladorsagia circumcincta (Nematoda: Trichostrongylidae). Folia Parasitol (Praha). 57(1):62-8.

Moniuszko-Szajwaj, B., Pecio, Ł., Kowalczyk, M., Stochmal, A., 2016. New bufadienolides ısolated from the roots of Kalanchoe daigremontiana (Crassulaceae). Molecules, doi:10.3390/molecules21030243.

Moore, K.J., Jung, H.G., 2001. Lignin and fiber digestion. J. Range Management, 54: 420-430.

Mueller, S.C., Orloff, S.B., 1994. Environmental factors affecting forage quality. http://alfalfa.ucdavis.edu/ +symposium/proceedings/1994/94-56.pdf.

Nakano, Y., Yamaguchi, M., Endo, H., Rjab, N.A., Ohtani, M., 2015. NAC-MYB-based transcriptional regula-tion of secondary cell Wall biosynthesis in land plants. Front. Plant Sci., 6:288.

Naumann, H.D., Tedeschi, L.O., Zeller, W.E., Huntley, N.F., 2017. The role of condensed tannins in ruminant animal production: advances, limitations and future directions. Revista Brasileira de Zootecnia, 46(12):929-949.

107

Nguta, J.M., 2014. Poisonous plants. http://phpt.uonbi.ac.ke/ ites/default/files/cavs/vetmed/phpt/Poiso-nous%20plants%202014.pdf.

Noonan, S.C., Savage, G.P., 1999. Oxalate content of foods and its effect on humans. Asia Pacific J. Clin. Nutr., 8(1): 64-74.

Noori, M., Chehreghany, A., Hatami, A., 2007. Nitrotoxins in three genera of Papilionoideae (Leguminosae) found in the central of Iran and potential health implications. Toxicological & Environmental Chemistry, 89(3): 479-485.

Norton, B.W., 1994. Anti-nutritive and toxic factors in forage tree legumes, in: Forage tree legumes in tropi-cal agriculture (Eds. Ross C. Gutteridge and H. Max Shelton). ttp://www.fao.org/ag/agp/agpc/doc/publicat/gutt-shel/ x5556e0l.htm.

Norton, B.W., 2013. Anti-nutritive and toxic factors in forage tree legumes. Available http://www.fao.org/ag/ AGP/AGPC/doc/Publicat/Gutt-shel/x5556e0l.htm.

NRC, 1996. Nutrient requirements of beef cattle. 7th Revised Edn. National Academy Press, Washington, DC. USA.

NRC, 1981. Effect of environment on nutrient requirements of domestic animals. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ books/NBK232329/pdf/Bookshelf_NBK232329.pdf.

Nunn, P.B., Bell, E.A., Watson, A.A., Nash, R.J., 2010. Toxicity of non-protein amino acids to humans and domestics animals. Natural product communications. 5(3): 485-504.

Ojala, T., Remes, Haansuu, P., Vuorela, H., Hiltunen, R., Haahtela, K., Vuorela, P., 2000. Antimicrobial activity of some coumarin containing herbal plants growing in Finland. J. Ethnopharmacology, 73: 299-305.

Onal-Asci, O., Acar, Z., Basaran, U., Ayan, I., Mut, H., 2010. Determination of Hay Quality of Some Com-panion Crops Sown with Red Clover. Journal of Food, Agriculture & Environment, 8(1): 190 -194.

Onal Asci, O., 2012. Biodiversity in red clover (Trifolium pratense L.) collected from Turkey. II: Nutritional values. African Journal of Biotechnology, 11(18): 4248-4257.

Ozturk, M., Uysal, I., Gücel, S., mert, T., Akcıcek, E., Celık, S., 2008. Ethnoecology of poisonous plants of Turkey and northern Cyprus. Pak. J. Bot., 40(4): 1359-1386.

Önal Aşcı, Ö., Eğritaş, Ö., 2018. Çok Yıllık Serin Mevsim Buğdaygil Yem Bitkilerinde Yaz Dormansisi. Turk J. Agric. Res., 5(1): 86-91.

Özel, O.T., Sarıçiçek, B.Z., 2009. Ruminantlarda rumen mikroorganizmalarının varlığı ve önemi. TÜBAV Bilim Dergisi, 2(3): 277-285.

Özkur, Ö., Bor, M., Özdemir, F., 2007. Bitkilerde mirosinaz glikosinolat sistemi. Anadolu Üniversitesi Bilim ve Teknoloji Dergisi, 8(2): 313-323.

Öztürk, H., Pişkin, İ., 2009. Rumen asidozuna fizyopatolojik bakış. Vet. Hekim Der. Derg., 80(3): 3-6.

Özyiğit, Y., Bilgen, M., 2006. Bazı baklagil yembitkilerinde farklı biçim dönemlerinin bazı kalite faktörleri üzerine etkisi. Akdeniz Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 19(1): 29-34.

Panaccione, D.G., 2005. Origins and significance of ergot alkaloid diversity in fungi. FEMS Microbiology Letters, 251: 9–17.

Pang, K., Sambeek, J.W.V., Navarrete-Tindall, N.E., Lin, C-H., Jose, S., Garrett, H.E., 2017. Responses of legumes and grasses to non-, moderate, and dense shade in Missouri, USA. II. Forage quality and its spe-

108

cies-level plasticity. Agroforest Syst. DOI 10.1007/s10457-017-0068-7.

Panter, K.E., 2004. Natural toxins of plant origin. İn: Toxins in food (Ed. Dabrowski, W.M., Sikorski, Z.E.) https://books.google.com.tr/books?id=u3btLPOsoqEC&pg=PA43&lpg=PA43&dq=cardenolide+inc-lude+plant&source=bl&ots=-7ItT_cjEb&sig=oHg9JvjiHaDDQW-W7WU0s SMEoQI&hl=tr&sa=&ved=0a-hUKEwjErtuh77POAhUSkRQKHWePAko4ChDoAQgkMAI#v=onepage&q=cardenolide%20include%20plant&f=false.

Panter, K.E., Ralphs, M.H., Pfister, J.A., Gardner, D.R., Stegelmeier, B.L., Lee, S.T., Welch, K.D., Green, B.T., Davis, T.Z., Cook, D., 2011. Plants Poisonous to Livestock in the Western States. Agriculture Information Bulletin Number 415. https://www.ars.usda.gov/is/np/ poisonousplants/poisonousplants.pdf.

Panter, K.E., Welch, K.D., Gardner, D.R., Green, B.N., 2013. Poisonous plants: effects on embryo and fetal development. Birth defects research (Part C) 99: 223-234.

Paulson, J., Jung, H., Raeth-Knight, M., Linn, J., 2008. Grass vs. Legume forages for dairy cattle.https:// www.extension.umn.edu/agriculture/forages/variety-selection-and-genetics/ docs/umn-ext-grass-vs-legume-forages-for-dairy-cattle.pdf.

Pecetti, L., Annicchiarico, P., Scotti, C., Paolini, M., Nanni, V., Palmonari, A., 2017. Effects of plant architecture and drought stress level on lucerne forge quality. Grass Forage Sci. 72: 714-722.

Pfister, J.A., Panter, K.E., Gardner, D.R., Stegelmeier, B.L., Ralphs, M.H., Molyneux, R.J., Lee, S.T., 2001. Alkaloids as anti-quality factors in plants on western U.S. rangelands. J. Range Manage., 54(4): 447-461.

Pirinçci, İ., Tanyıldızı, S., 1994. Yemlerdeki HCN düzeylerinin belirlenmesi. Vet. Bil. Derg. 10(1-2): 84-89.

Rahman, M.M., Abdullah, R.B., Wan Khadijah, W.E., 2013. A rewiev of oxalate poisoning in domestic animals: tolerance and performance aspects. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr., 97(4): 605-614.

Ranjan, R., Ranjan, A., 2015. Fluoride toxicity in animals. Springer Press.

Rankin, M., 1997. Temperature and moısture effects on forage qualıty. http://www.uwex.edu/ces/forage/wfc/summer97. htm.

Rankin, M., Andersander, D., 2000. Rain damage to forage during hay and silage making. http://fyi.uwex.edu/ forage/files/2014/01/Raindam.pdf.

Rasby, R., Martin, J., 2018. Understanding feed analysis. https://beef.unl.edu/learning /feedanalysis.shtml.

Rasmussen, S., Parsons, A.J., Bassett, S., Christensen, M.J., Hume, D.E., Johnson, L.J., Johnson, R.D., Simpson, W.R., Stacke, C., Voisey, C.R., Xue, H., Newman, J.A., 2007. High nitrogen supply and carbohydrate content reduce fungal endophyte and alkaloid concentration in Lolium perenne. New Phytol., 173: 787–797.

Rayburn, E., 2002. Proper Handling and Curing of Hay. https://aaec.vt.edu/content/dam/aaec_vt_edu/extension/use-value/Rayburn-Ed-January-2002.pdf.

Reece, P.E., Moser, C.P., 1985. Nebraska poisonous range plants. http:// digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi ?article=5566&context=extensionhist.

Reed, K.F.M., 2016. Fertility of herbivores consuming phytoestrogen-containing Medicago and Trifolium Species. Agriculture, 6(35): 1-29.

Robson, S., 2007. Prussic acid poisoning in livestock.http://www.dpi.nsw.gov.au/data/assets/pdf_file/0013/111190/prussic-cid-poisoning-in-livestock.pdf.

109

Rohweder, D.A., Barnes, R.F., Jorgensen, N., 1978. Proposed hay grading standards based on laboratory analyses for evaluating quality. Journal of Animal Science, 47(3): 747-759.

Romero, J.J., Castillo, M.S., Burns, J.C., Moriel, P., Davidson, S. 2015. Forage Quality: Concepts and Pra-ctices. https://livestock. ces.ncsu.edu/wp-content/uploads/ 2015/03/ Romero-2014. pdf?fwd=no.

Rotz, C.A., 1995. Maintaining and enhancing forage quality during harvest and storage. http://www.wcds.ca/ proc/1995/wcd95147.htm

Rösemann, G.M., Botha, C.J., Eloff, J.N., 2014. Distinguishing between toxic and non-toxic pyrrolizidine alkaloids and quantification by liquid chromatography-mass spectrometry. Phytochemistry Letters, 8: 126-131.

Saha, U., Hancock, D., Kissel, D., 2018. How do we calculate relative forage quality in Georgia?. http://aesl.ces.uga.edu/ publications/Feeds/RFQ_Calc_Circ.pdf.

Salem, M.A., Abuhadara, M.N., 2012. An ınvestigation of the occurrence of 3-nitropropionic acid in some leguminous plants in north west of Libya. International Conference on Chemical and Environmental Scien-ces. http:// psrcentre.org/images/ xtraimages/3%20612076.pdf.

Sarı, M., Akar, F., Karakaş, F., 1999. Aydın yöresinde yetişen kanyaş bitkisinde (Sorghum halepense L.) vejetasyon dönemlerine göre siyanür düzeylerinin belirlenmesi. Tr. J. of Veterinary and Animal Sciences, 23( Ek Sayı 2): 381-384.

Sarıçiçek, B.Z., 1995. Hayvan besleme biyokimyası. OMÜ. Zir.Fak. Yay. Ders Kitabı:15, Samsun, 149s.

Saunders, C.S., 2015. Growth performance, ruminal fermentation characteristics, and economic returns of growing beef steers fed brown midrib, corn, silage-based diet.http://digitalcommons.usu.edu/cgi/viewcon-tent.cgi?article=5183&context=etd.

Schofield, P., Mbugua, D.M., Pell, A.N., 2001. Analysis of condensed tannins: a rewiev. Animal Feed Scien-ce and Technology, 91: 21-40.

Serin, Y., Tan, M., 1998. Buğdaygil yembitkileri. Atatürk Üniversitesi Yayın No: 859. Erzurum.

Sharma, S., Agrawal, R., 2015. Qualitative Determination of the Pyrrolizidine Alkaloids in Different Traditio-nal Medicinal Plants. IOSR Journal of Applied Chemistry. DOI: 10.9790/5736-08914650.

Sıvakumaran, S., Meagher, L.P., Foo, L.Y., Lane, G.A., Fraser, K., Rumball, W., 2004. Floral procyanidins of the forage legume red clover (Trifolium partense L.). J. Agric. Food. Chem., 52: 1581-1585.

Simmonds, H., Holst, P., Bourke, C., 2000. The palatability, and potential toxicity of Australian weeds to goats. https://www.google.com.tr/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s& source=web&cd=1&cad=rja&uact=8&ve-d=0ahUKEwjF747DyNfOAhXBBBoKHceVCOgQFggcMAA&url=https%3A%2F%2Frirdc.infoservices.com.au%2Fdownloads%2F00-139.pdf&usg=AFQjCNEi13Xbku_YiemIiEnywqEAiHcOI A&sig2=iwbmhZ-BFT_0lRfW_5gVi4Q&bvm=bv.129759880,d.bGs.

Slaughter, R.J., Beasley, D.M.G., Lambie, B.S., Wilkins, G.T., Schep, L.J., 2012. Poisonous plants in New Zealand: A review of those that are most commonly enquired about to the National Poisons Centre. NZMJ, 25(1367): 87-118.

Smith, G.W., 2007. Slaframine. Veterinary Toxicology Basic and Clinical Principles (Ed. Gupta, RC.) 2nd Edition Chapter 81, Academic Press, p.1011-1014.

Stoltenow, C., Lardy, G., 2012. Cyanıde poısonıng. https://www.ag.ndsu.edu/pubs /ansci/livestoc/v1150.pdf.

110

Stone, B.A., 1994. Prospects for improving the nutritive value of temperate, perennial pasture grasses, New Zealand J. of Agricultural Research, 37(3): 349-363.

Strohbehn, D.R., 1993, Rain-damaged hay: A likelihood this flood year. http://courses.missouristate.edu/Weston Walker/AGA375_Forages/Forage%20Mgmt/Lesson%204/..%5C%5CReferences%5C%5C1Gui-des%5C%5C4Making%5C%5CWthrTox%5C%5CISURecovery20Raindamagedhay.pdf.

Sulak, M., Aydın, İ. 2005. Yem bitkilerinde nitrat birikmesi. OMÜ Zir. Fak. Dergisi, 20(2):106-109.

Süzer, R.P., 2016. Göreceli kaba yem kalitesi kriterlerine göre, mera bitkileri için kalite indeksi geliştirilmesi üzerine araştırmalar. OMÜ, Fen Bilimleri Enstitüsü, Yüksek Lisans Tezi, 60s.

Quinn, J.C., Kessell, A., Weston, L.A., 2014. Secondary plant products causing photosensitization in gra-zing herbivores: Their structure, activity and regulation. Int. J. Mol. Sci., 15(1): 1441-1465.

Tadele, Y., 2015. Important anti-nutritional substances and inherent toxicants of feeds. Food Science and Quality Management, 36: 40-47.

Taiz L., Zeiger E. 2002. Plant Physiology.- Sunderland, USA. 690 p.

Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.M., Murphy, A. 2015. Secondary metabolites, in: Plant physiology and develop-ment. Appendix 4. Available from: http://6e.plantphys.net/PlantPhys6e-appendix04.pdf.

Tan, M., Menteşe, Ö., 2000. Bazı çevre faktörlerinin yem bitkileri besleme değerine etkileri. Atatürk Üniv. Ziraat Fak. Derg., 31(2): 145-152.

Tan, M., Menteşe, Ö., 2003. Yembitkilerinde anatomik yapı ve kimyasal kompozisyonun besleme değerine etkileri. Atatürk Üniv. Ziraat Fak. Derg., 34(1): 97-103.

Tanyıldızı, S., Bozkurt, T., 2004. In vitro effects of linamarin, amygdalin and gossypol acetic acid on hya-luronidase activity, sperm motility and morphological abnormality in bull sperm. Turk J Vet Anim Sci., 28: 819-824.

Tavendale, MH, Lane GA, SchreursNM, Fraser K, Meagher LP (2005) The effects of condensed tan-nins from Dorycniumrectumon skatoleand indoleruminalbiogenesis for grazing sheep. Crop Pasture Sci56:1331-1337.

Tayjanov, K., Mamadalieva, N.Z., Wink, M., 2017. Diversity of the mountain flora of central asia with emp-hasis on alkaloid-producing plants. Diversity, doi: 10.3390/ d9010011.

Tekce, E., Gül, M., 2014. Ruminant beslemede NDF ve ADF’nin önemi. Atatürk Üniversitesi Vet. Bil. Derg. 9(1): 63-73.

Tibe, O., Sutherland, I.A., Lesperance, L., Harding, D.R., 2013. The effect of purified condensed tannins of forage plants from Botswana on the free-living stages of astrointestinal nematode parasites of livestock.Vet Parasitol., 197(1-2):160-7.

Timurkan, H., Apaydın, A.M., Terzioğlu, Ö., 1993. Fito-östorjen ihtiva eden Trifolium subterraneum’un iki inekte meydana getirdiği prolapsus vagina olgusu. Y.Y.Ü. Vet. Fak. Derg. 4(1-2): 251-259.

Thompson, L.J., 2018a. Copper. Veterinary Toxicology Basic and Clinical Principles (Ed. Gupta, RC.) 3rd Edition Chapter 26, Academic Press, p.425-427.

Thompson, L.J., 2018b. Fluoride. Veterinary Toxicology Basic and Clinical Principles (Ed. Gupta, RC.) 3rd Edition Chapter 27, Academic Press, p.429-431.

Thompson, L.J., 2018c. Chromium, Iodine, and Phosphorus. Veterinary Toxicology Basic and Clinical

111

Principles (Ed. Gupta, RC.) 3rd Edition Chapter 25, Academic Press, p.423-424.

Töngel, M.Ö., Ayan, İ., 2005. Samsun ili çayır ve meralarında yetişen bazı zararlı bitkiler ve hayvanlar üze-rindeki etkileri. OMÜ Zir. Fak. Dergisi, 20(1):84-93.

TÜBİVES, 2018. Türkiye bitkileri veri servisi. http://www.tubives.com/

Undersander, D., 2003. Physiology of hay drying. http://mbfc.s3.amazonaws.com/wp-content/uploads /201 2/07/7-1-3-Physiology-of-Hay-Drying-Undersander.pdf.

Undersander, D., Moore, J.E., Schneider, N., 2010. Relative forage quality. https://fyi.uwex.edu/forage/files/2014/01/ RFQ-FOF.pdf.

Uddin, N., 2012. Effect of salinity in the first phase of salt stress on leaf cell-wall components of maize with special reference to cell-wall extensibility. www.doktorverlagde.

Ullrey, D.E., 1997. Hay Quality Evaluation. https://nagonline.net/wp-content/uploads/2013/12/NAG-FS001-97-Hay-JONI-FEB-24-2002-MODIFIED.pdf.

Uslu, Ö.S., Erol, A., Yanar, K., İric, Ö., Kızılşimşek, M., 2017. Gün içerisinde farklı saatlerde yapılan ha-sadın tek yıllık çim silajının kalite özellikleri üzerine etkileri. Türkiye 12. Tarla Bitkileri Kongresi, 12-15 Eylül 2017, Kahramanmaraş, Elektronik kongre kitabı s: 501.

Uzun, S., Uzun, O., Kaplan, M., Ilbas, I., 2013. Response of bitter vetch lines to salt stress. Bulg. J. Agric. Sci., 19(5): 1061-1067.

Ünver, E., Okur, A.A., Tahtabiçen, E., Kara, B., Şamlı, E., 2014. Tanenler ve hayvan besleme üzerine etki-leri. Türk Tarım-Gıda Bilim ve Teknoloji Dergisi, 2(6): 263-267.

Üstün, F., Aydın, S.A., 2007. Tanenler 2 Toksisiteleri, beslenme üzerine etkileri, detannifikasyon. İstanbul Üniv. Vet. Fak. Derg., 33(1): 33-41.

Valente, T.N.P., da Silva Lima, E., Gomes, D.I., Barbacena, W., dos Santos, R., Cesario, A.S., de Castro Santos, S., 2016. Anatomical differences among forage with respect to nutrient availability for ruminants in the tropics: A review. African Journal of Agricultural Research, 11(18): 1585-1592.

Van Dyke, N.J., Anderson, P.M., 2000. Intepreting a forage analysis. Alabama cooperativeextension. Circu-lar ANR-890.

Van Soest, P.J., 1994. Nutritional ecology of the ruminant (2 nd Ed.). Cornell University Press, Ithaca, N.Y.

Vashishtha, V.M., John, T.J., Kumar, A., 2009. Clinical & pathological features of acute toxicity due to Cas-sia occidentalis in vertebrates. Indian J Med Res. 130: 23-30.

Vetter, J., 2000. Plant cyanogenic glycosides. Toxicon 38: 11-36.

Vogel, J., 2008. Unique aspects of the grass cell wall. Current Opinion in Plant Biology, 11:301-307.

Yaralı, E., 2017. Gıda kimyası. http://www.akademik.adu. edu.tr/myo/cine/webfolders/File/ders%20notlari/Gida%20Kimyasi.pdf.

Yemiş, O., Artık, N., 2007. Glukosinolatlar ve insan sağlığı. GIDA, 32 (6): 293-303.

Yıpel, M., Yarsan E., Altınok Yıpel, F., 2014. Most common toxic plants of turkey to animals: classification by target species/systems and management of poisoning cases. Austin J Pharmacol Ther., 2(7): 1-8.

Wang, Y., Chantreau, M., Sibout, R., Hawkins, S., 2013. Plant cell wall lignification and monolignol metabo-lism. Frontiers in Plant Science, http://journal.frontiersin.org/ article/10.3389/fpls.2013.00220/full.

112

Wang, T., Salazar, A., Zabotina, O.A., Hong, M., 2014. Structure and Dynamics of Brachypodium Primary Cell Wall Polysaccharides from Two-Dimensional 13C Solid-State Nuclear Magnetic Resonance Spectros-copy. Biochemistry, 53: 2840-2854.

Wesseling, A., Demetrowitsch, T.J., Schwarz, K., Ober, D., 2017. Variability of pyrrolizidine alkalo-id occurence in species of the grass subfamily Pooideae (Poaceae). Front. Plant Sci., doi: 10.3389/fpls.2017.02046

Williams, M.C., DAVIS, A.M. 1982. Nitro compounds in ıntroduced astragahs species. Journal of Range Management, 35(1): 113-115.

Williams, M.C., Gomez-Sosa, E., 1986. Toxic Nitro Compounds in Species of Astragalus (Fabaceae) in Argentina. Journal of Range Management 39(4): 341-344.

Wilson, J.R., 1993. Organiztion of forage plant tissues, p. 1-27. Forage Cell Wall Structure and Digestibility (Ed. Jung, HG. Et al.). ASA, CSSA ve SSSA, Madison, WI, USA.

Wina, E., Muetzel, S., Becker, K., 2005. The ımpact of saponins or saponin-containing plant materials on ruminant production. J. Agric. Food Chem., 53: 8093-8105.

Wink, M. 2009. Mode of action and toxicology of plant toxins and poisonous plants. https://www.cabdirect. org/cabdirect/FullTextPDF/2011/20113401115.pdf.

Yılmaz, M., Salman, A., Kır, B., Demiroğlu Topçu, G., Budak, B., 2015. Otlatmadan korunan doğal bir me-rada bulunan zehirli-zararlı bitkiler ve hayvanlar üzerindeki etkileri. Türkiye 11. Tarla Bitkileri Kongresi, 7-10 Eylül 2015, Çanakkale, s: 76-79.

Yılmaz, M., Albayrak, S., 2016. Isparta ekolojik koşullarında bazı yonca (Medicago sativa L.) çeşitlerinin ot verim ve kalitelerinin belirlenmesi. Tarla Bitkileri Merkez Araştırma Enstitüsü Dergisi, 25 (1):42-47.

Zeng, Y., Himmel, M.E., Ding, S-Y., 2017. Visualizing chemical functionality in plant cell walls. Biotechno-logy for Biofuels, 10: 263. DOI 10.1186/s13068-017-0953-3.

Zhan, G., Zhou, J., Liu, R., Liu, T., Guo, G., Wang, J., Xiang, M., Xue, Y., Luo, Z., Zhang, Y., Yao, G., 2016. Galanthamine, plicamine, and secoplicamine alkaloids from Zephyranthes candida and their anti-a-cetylcholinesterase and antiinflammatory activities. J. Nat. Prod., 79: 760−766