Kahe invasiivse ja ühe natiivse rohttaimeliigi plastilisus ......konkurents, mis määrab võõrliigi invasiivseks muutumise tõenäosuse (Vila & Weiner 2004). Taime konkurentsivõimet

Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Taimeökoloogia õppetool

Elen Sõstar

Kahe invasiivse ja ühe natiivse rohttaimeliigi plastilisus

eksperimentaalsel valgusgradiendil

Magistritöö

Juhendaja: prof Kristjan Zobel

Tartu 2009

SISUKORD

1. SISSEJUHATUS .......................................................................................................... 3

1.1. Invasiivsus ............................................................................................................. 3

1.2. Fenotüübiline plastilisus ........................................................................................ 7

1.3. Fenotüübilise plastilisuse roll taimeinvasioonides .............................................. 12

2. MATERJAL JA METOODIKA................................................................................. 16

2.1. Uuritavad liigid .................................................................................................... 16

2.2. Katse disain.......................................................................................................... 19

2.2.1. Esimene katse ............................................................................................... 19

2.2.2. Teine katse .................................................................................................... 21

2.3. Andmetöötlus....................................................................................................... 22

3. TULEMUSED ............................................................................................................ 24

3.1. Biomass................................................................................................................ 25

3.2. Varre pikkus......................................................................................................... 27

3.3. Lehtede arv .......................................................................................................... 29

3.4. Lehe pikkus.......................................................................................................... 31

3.5. Lehe pikkus/laius ................................................................................................. 33

3.6. Lehe pindala......................................................................................................... 35

3.7. Lehe eripind ......................................................................................................... 37

4. ARUTELU.................................................................................................................. 39 U

KOKKUVÕTE ............................................................................................................... 44

SUMMARY.................................................................................................................... 45

TÄNUSÕNAD................................................................................................................ 46

KASUTATUD KIRJANDUS......................................................................................... 47

2

1. SISSEJUHATUS

1.1. Invasiivsus

Võõrliikide invasioon on viimase kahe sajandi jooksul muutunud globaalseks

probleemiks, olles üks peamistest bioloogilist mitmekesisust ähvardavatest ohtudest

(Vila & Weiner 2004; Willis et al. 2000; Williamson 1996; Schweitzer & Larson 1999;

Hulme 2003). Ülemaailmse kaubanduse, transpordi ja turismi tulemusena

introdutseeritakse igal aastal uutesse piirkondadesse tuhandeid võõrliikide seemneid.

Varem vaid üksikute saareriikide murest on saanud globaalne probleem. Võõrliigi ehk

tulnukliigi all mõistetakse liiki, mis on inimese tahtlikul või tahtmatul kaasabil

introdutseeritud väljapoole selle liigi looduslikku leviala (Richardson et al. 2000).

Invasiivsete liikide ehk invantidena käsitletakse liike, mis on inimese kontrolli alt

väljunud ning mis kinnistuvad uue levikuala looduslikes ja poollooduslikes elupaikades

(Kangur et al. 2005; Cronk & Fuller 1995). See, kas ja mis ulatuses mingi võõrliik

invasiivseks muutub, on määratud paljude faktorite poolt (Richardson 2004).

Kuigi 10%-reegli järgi on enamikul introdutseeritud liikidel väikesed tagajärjed ja

ainult vähesed neist levivad uutes kasvukohtades jõuliselt (Maillet & Lopez-Garcia

2000; Sax & Brown 2000; Parker et al. 2003), on ka selliseid invante, mis põhjustavad

tõsist kahju nii keskkonnale kui majandusele (Williamson 1996). Naturaliseerunud

võõrliikide arv kasvab iga aastaga. Kasvab ka nende invasiivsete liikide arv, mis

põhjustavad tõsiseid keskkondlikke ja majanduslikke probleeme (Vitousek et al. 1997).

Olles kord invasiivseks muutunud, võib liik oma kohalolekuga oluliselt mõjutada

looduslike ehk natiivsete liikide areaali ja arvukust, senist koosluste struktuuri ja

tasakaalu ning aine- ja energiaringete teid toiduahelas (Kangur et al. 2005; Cronk &

Fuller 1995). Paratamatult keskkonda muutes soodustab iga uue liigi sissetulek uute

võõrliikide invasiooni (Kangur et al. 2005).

Ökosüsteemid, mida mõjutavad häiringud, on invasioonidele enamasti

vastuvõtlikumad. Seos häiringute ja invasioonide vahel ei ole ainult ühesuunaline.

Häiringud soodustavad invasiooni, kuid ka invasiivsed taimed võivad muuta

häiringurežiime (Vitousek et al. 1997; Cronk & Fuller 1995). Muutused

häiringurežiimides (häiringute sageduses, ajas, ulatuses, intensiivsuses) võivad

põhjustada muutusi ökosüsteemi protsessides, mis mõjutavad koosluste koosseisu ja

3

struktuuri. Liigid, mis muudavad häiringurežiime, on ökosüsteemide olulised

ümberkujundajad (Sax et al. 2005). Näiteks põlenguid soodustavad kõrrelised on laialt

levinud kuivades ökosüsteemides, kus nad on suurendanud põlengute sagedust, ulatust

ja intensiivsust. Sellised kõrrelised on levinud Lõuna-Ameerikas, Austraalias ja

Okeaanias, kus nad kujutavad märkimisväärset ohtu sesoonselt kuivade troopiliste

metsade säilimisele ja lagedate alade taastumisele (Vitousek et al. 1997).

Invandid, mis muudavad ökosüsteemide protsesse (primaarproduktsiooni,

hüdroloogiat, geomorfoloogiat, veeringet, aineringeid), mitte ainult ei konkureeri

natiivsete liikidega, vaid muudavad kõikide liikide elukorraldust ökosüsteemis

(Vitousek et al. 1997; Williamson 1996). Selliseid ökosüsteemide insenere on

invasiivsete liikide seas palju. Näiteks harilik tamarisk (Tamarix ramosissima), mille

sügavad juured võivad alandada põhjavee taset, või kristall-lõunalill

(Mesembryanthemum crystallinum), mis akumuleerib soola. Kui taim sureb, jääb sool

maapinnale ja pärsib natiivsete liikide kasvu ja seemnete idanemist (Williamson 1996).

Bioloogilised invasioonid on üheks peamiseks bioloogilist mitmekesisust

ohustavaks teguriks (Vila & Weiner 2004; Willis et al. 2000). Edukad invandid tõrjuvad

välja looduslikke liike ning vähendavad seeläbi bioloogilist mitmekesisust. Invasiivsed

taimed moodustavad sageli tihedaid monokultuure, mis teeb võimatuks teiste liikide

kasvamise koos invantidega. Briti saartel kasvab invasiivne pontose rododendron

(Rhododendron ponticum), mis sobivates tingimustes moodustab tihedaid

läbitungimatuid monokultuure, mis takistavad natiivsete liikide paljunemist ja levimist

ning kahandavad lindude ja loomade elupaikade arvukust. Seega ohustavad invasioonid

lisaks floorale ka faunat. Ogaline lantaan (Lantana camara) moodustab Galapagose

saarel tihedaid läbitungimatuid kogumikke, mis ähvardavad kaotada ohustatud lauk-

tormilinnu (Pterodroma phaeopygia) sigimispaiga. Sellised elupaikade täielikud

hõivamised invasiivsete liikide poolt viivad sageli koosluste mitmekesisuse

vähenemisele (Cronk & Fuller 1995).

Invasiooni tagajärgede kõrvaldamiseks või leevendamiseks on oluline invasiivne

liik kooslusest kõrvaldada. Tõhusam ja märksa odavam on seda teha leviku

algstaadiumis kui olukorras, kus invant on vallutanud suure maa-ala ja tekitanud

märkimisväärset kahju. Kui aga invanti kõrvaldada ei õnnestu, tuleb sissetungija

arvukust püüda kontrollida. Selleks on kasutusel mehhaanilised, keemilised ja

bioloogilised meetodid (Kangur et al. 2005; Cronk & Fuller 1995; Williamson 1996).

4

Prognoosimaks, millised liigid on potentsiaalsed invandid, tuleks välja selgitada,

millised on invasiivsetele liikidele omased tunnused (Burns 2004; Rejmanek 2000).

Võõrliikide kõrget konkurentsivõimet peetakse üheks võtmeomaduseks invasiivsuse

kujunemisel. Võõrliigi edukus sõltub selle liigi invasiivsuse tasemest ehk võimest luua

püsivaid populatsioone ja sealt edasi levida. Peale võõrliigi introdutseerimist on

esimeseks interaktsiooniks võõrliigi ja uue kasvukoha vahel konkurents limiteerivate

ressursside pärast. Olulisimaks protsessiks on võõrliigi ja natiivsete liikide vaheline

konkurents, mis määrab võõrliigi invasiivseks muutumise tõenäosuse (Vila & Weiner

2004). Taime konkurentsivõimet kujundavad erinevad tunnused, nagu taime kõrgus,

suhteline kasvukiirus, seemnete suurus ja hulk jne (Annapurna & Singh 2003).

Paljud invasiivsed taimed saavutavad suguküpsuse suhteliselt varakult. See

võimaldab taimel produtseerida seemneid ja levida uutesse kasvukohtadesse juba

varases eas. Lühikese juveniilse perioodiga taimed domineerivad natiivsete liikide üle,

kuna hakkavad paljunema varem ning nii on neil parem võimalus levida kiiremini ja

kaugemale kui natiivsetel liikidel (Cronk & Fuller 1995; Rejmanek 2000).

Invasiivsed liigid on enamasti polüploidid, neil on palju väikseid seemneid,

lühikesed intervallid seemnesaakide vahel ja nad moodustavad kaua püsivat

seemnepanka (Kangur et al. 2005; Cronk & Fuller 1995; Rejmanek 2000). Seemnete

pikaealisus on eeliseks ning on tõendeid, et invasiivsete taimeliikide seemned võivad

püsida puhkeseisundis pikka aega. Selline omadus nurjab tihti kontrollmeetmed (Cronk

& Fuller 1995).

Invasiivseid taimi iseloomustab tavatult kiire individuaalne kasv, mis võimaldab

neil kiiresti levilat laiendada, natiivseid taimi varjutada ja välja tõrjuda (Daehler 2003;

Pattison et al. 1998; McDowell 2002). Kasvukiirus sõltub keskkonnatingimustest. On

täheldatud, et häiritud keskkondades on see natiivsete liikidega võrreldes suurem,

häirimata keskkondades aga selged erinevused invasiivsete ja natiivsete liikide

kasvukiiruste vahel puuduvad (Daehler 2003). Näiteks on paljudes metsades looduslike

või antropogeensete häiringute tagajärjel tekkinud valgusküllased laigud. Sellistes

suurenenud valguse tingimustes on edukad suure fotosünteesi kiiruse ja suhtelise

kasvukiirusega invasiivsed liigid (Luken et al. 1997).

Taime kasvu ja selle kaudu ka konkurentsivõimet mõjutab biomassi allokatsioon

(Baruch & Bilbao 1999). Biomassi paigutamine eelistatult lehtedesse on üks

invasiivsetele taimedele iseloomulikke tunnuseid, mis seletab ka taimede suuremat

5

konkurentsivõimet (Williams & Black 1994; Baruch & Bilbao 1999). Williams & Black

(1994) näitasid oma uurimuses, et invasiivse harjas-hiidhirsi (Pennisetum setaceum)

biomassi paigutus lehtedesse oli suurem kui natiivsel keeritsheinal (Heteropogon

contortus), olenemata veerežiimist (normaalne versus põud). Biomassi suurem

akumulatsioon on positiivses korrelatsioonis konkurentsivõime ja taimede kohasusega.

Kiirem kasv ja suurem biomass nii veerikkas kui ka põuases keskkonnas võimaldab

invasiivsel taimel säilitada oma dominantsust natiivsete liikide üle (Williams & Black

1994).

Paljud invasiivsete ja natiivsete liikidega tehtud uuringud on näidanud, et invantidel

on suurem lehe eripind (SLA; lehe pindala ja lehe massi suhe) ja suhteline lehepind

(LAR; lehe biomassi ja taime kogubiomassi suhe). Suurem SLA ja LAR võimaldavad

taimel neelata rohkem valgust, maksimeerida fotosünteesi kiirust ja seeläbi suurendada

ka suhtelist kasvukiirust (Cronk & Fuller 1995).

Invantide parem konkurentsivõime võib olla tingitud ka asjaolust, et uues

kasvukohas puuduvad neil looduslikud vaenlased. Spetsialiseerunud herbivooride ja

patogeenide puudumisel on taimed elujõulisemad, nende arvukus on suurem, kasv

kiirem, seemnetoodang suurem (DeWalt et al. 2004; Vila & Weiner 2004; Williamson

1996), samas kui natiivsete liikide suutlikkust kahandavad interaktsioonid konkurentide,

parasiitide ja haigustega (Sax & Brown 2000; Vila & Weiner 2004). Generalistidest

herbivoorid võivad küll vähendada invantide kasvu, seemnete hulka ja ellujäämust, kuid

võivad ühtlasi käituda ka seemnelevitajatena, mõjutades tihti invasiooniprotsessi hoopis

positiivselt (Vila & Weiner 2004).

Ühe invasiivsete taimeliikide tunnusena peaks arvestama invantide loodusliku

leviala ulatust. Esiteks puutuvad laiema levialaga liigid tõenäolisemalt kokku

kaupadega, mis on seotud rahvusvahelise transpordiga (Goodwin et al. 1999). Teiseks

on laiema loodusliku levialaga liigid kohanenud rohkemate keskkonnatingimustega

(Milberg et al. 1999). Kui sellised liigid tänu oma ulatuslikule levimisele kogemata või

teadlikult üles korjatakse ja uude kasvukohta introdutseeritakse, kohanevad need suure

tõenäosusega ka uue kasvukoha tingimustega paremini, kuna on erinevate

keskkonnatingimuste suhtes tolerantsemad (Goodwin et al. 1999; Sax & Brown 2000).

Ainult üks tunnus või ka grupp tunnuseid ei seleta invasiivsust täielikult (Schweitzer

& Larson 1999; Monaco et al. 2005; Pattison et al. 1998), sest kõikidel invantidel ei ole

tervet komplekti invasiivsetele taimedele omaseid tunnuseid (Schweitzer & Larson

6

1999). Invasiivsete liikide edukus ja mõju sõltub liikide bioloogilistest omadustest,

sissetungitava ökosüsteemi omadustest ja biootilistest interaktsioonidest liikide ja

ökosüsteemi vahel (Vila & Weiner 2004; Burns 2004).

1.2. Fenotüübiline plastilisus

On üks kindel tunnus, mida invasiivsuse ja invantide edukusega peaaegu alati

seostatakse (Burns & Winn 2006; Sultan 2004; Strand & Weisner 2004; Callaway et al.

2003). Selleks on fenotüübiline plastilisus ehk genotüübi võime produtseerida

erinevates keskkonnatingimustes erinevaid fenotüüpe, võimaldades niimoodi taimel

hakkama saada nii ajas kui ruumis varieeruvate kasvutingimustega (Weijschede et al.

2006; Kaufman & Smouse 2001; Geng et al. 2006; Monro & Poore 2005; Gonzalez &

Gianoli 2004; Dechaine et al. 2007; Herr-Turoff & Zedler 2007; Barišic et al. 2006;

Ernande & Dieckmann 2004; Via et al. 1995; Strand & Weisner 2004; Schlichting &

Smith 2002). Fenotüübiliselt plastiline taim on võimeline muutma oma morfoloogilisi ja

füsioloogilisi tunnuseid, sobitamaks neid keskkonnaga, kus parasjagu kasvab

(Weijschede et al. 2006; Ballare et al. 1994; Sultan 2005; Gonzalez & Gianoli 2004;

Herr-Turoff & Zedler 2007; Navas & Garnier 2002; Callahan 2005). Pole õige mõelda,

et organism või genotüüp tervikuna on rohkem või vähem plastiline. Vaadeldav

genotüüp võib olla plastiline teatud tunnuse suhtes teatud keskkonnatingimustes, aga ei

pruugi olla plastiline mingite teiste tunnuste suhtes samades keskkonnatingimustes või

samade tunnuste suhtes erinevates keskkonnatingimustes (Richards et al. 2006).

Plastilisus võib tõsta taime võimet haarata enda valdusse rohkem ressursse.

Varieeruvates keskkonnatingimustes saab taim maksimeerida oma kasvu ja

produktsiooni, kui muudab näiteks lehepinda või fotosünteesi kiirust (Herr-Turoff &

Zedler 2007; Claridge & Franklin 2002). Üheks plastilisust mõjutavaks teguriks

peetakse kompenseerimist. Näiteks suurenenud toitainete sisaldust seostatakse

põuastressi vähenemisega. Uuringud on näidanud, et väetamine suurendab taimede

fotosünteesi kiirust, veekasutuse efektiivsust ja lehepinda. Kompenseerides üht ressurssi

teisega, suureneb näilikult taime plastilisus ja seega ka konkurentsivõime. Erinevused

fenotüübilises plastilisuses mõjutavad liikide omavahelisi suhteid ja seeläbi ka koosluste

struktuuri (Claridge & Franklin 2002).

7

Fenotüübiline plastilisus on taimede seas suhteliselt tavaline nähtus, mistõttu tasub

plastilisust uurida vaid siis, kui morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisus on

seotud kohasusega (Richards et al. 2006; Burns & Winn 2006).

Suurem plastilisus ei pruugi tingimata tähenda suuremat kohasust (Hastwell &

Panetta 2005; Claridge & Franklin 2002; Luken et al. 1997). Nagu ka teised tunnused,

on plastilisus loodusliku valiku tulemus evolutsiooniprotsessis. Kui taime fenotüüp on

erinevates keskkondades neutraalne või ainult valikuliselt soodne, ei ole plastilisel

genotüübil evolutsioonilist eelist fikseeritud ehk “ökoloogiliselt spetsialiseerunud”

genotüübi ees (Weinig et al. 2004). Kui aga avaldunud fenotüüp tõstab võrreldes

alternatiivsete fenotüüpidega taime suutlikkust ja reproduktiivset edukust ning seeläbi

kujundab uue generatsiooni koosseisu, siis looduslik valik soosib plastilisuse arengut

evolutsioonis. Sellisel juhul on tegemist adaptiivse ehk aktiivse plastilisusega (Richards

et al. 2006; Alpert & Simms 2002; Bell & Galloway 2007; Relyea 2002; Weijschede et

al. 2006; Schmitt et al. 2003; Schmitt 1997; Callahan & Pigliucci 2002; Avramov et al.

2007). Plastilisust, mis kohasust ei mõjuta või mõjutab koguni negatiivselt, nimetatakse

passiivseks plastilisuseks. Taimed väljendavad passiivset plastilisust (nt muutused

pikkuskasvus või kasvukiiruses) peamiselt sellistes keskkondades, mis on

ressursivaesed ja kasvuks sobimatud (Dorn et al. 2000; Bell & Galloway 2007;

Weijschede et al. 2006).

Aktiivne plastilisus on fenotüübi muutus, mis leevendab vähenenud ressursside

negatiivset mõju, vastupidiselt passiivsele plastilisusele, mis on ainult vastus ressursside

vähenemisele (Bell & Galloway 2007). Näiteks kasvavad taimed madala valgusega

tingimustes sageli aeglasemalt kui valgemates keskkondades. Seega, kui võrrelda

samaealisi taimi, mis on kasvanud erinevates valgustingimustes, võivad nende

fenotüübid erineda valgusega seotud tunnuste osas ainult tänu erinevusele taime üldises

suuruses. Plastiline tunnus, mis ei sõltu taime suurusest, on suurema tõenäosusega

adaptiivse vastuse tulemus erinevatele valgustingimustele kui tunnus, mis sõltub taime

suurusest (Bell & Galloway 2007).

Looduslikes kooslustes, kus keskkonnatingimused varieeruvad, väljendavad taimede

fenotüübid tihti aktiivset ja passiivset plastilisust samaaegselt. Mõnel juhul võib

aktiivne plastilisus passiivset plastilisust võimendada, stabiliseerides sellega fenotüübi

ilmet ja kohasust erinevates keskkondades. Seega on adaptiivse plastilisuse

8

tuvastamiseks vajalik analüüsida eraldi nii aktiivset kui passiivset plastilist vastust ning

teha kindlaks kummagi mõju taimele (Dorn et al. 2000).

Mitte kõik organismid pole kõrgelt plastilised, mis viitab sellele, et fenotüübilise

plastilisuse evolutsioon on piiratud kas geneetilise varieerumise puudumisega või

plastilisuse kuludega, mis vähendavad või kaaluvad üles plastilisusest saadava kasu

(van Kleunen & Fischer 2007; DeWitt et al. 1998; Schmitt 1997; Dechaine et al. 2007;

Anten et al. 2009). Kui piiranguid ei eksisteeriks, oleksid organismid “perfektselt”

plastilised ja väljendaksid parimaid fenotüüpe igas keskkonnas ilma selle võime eest

maksmata. Sellise ideaalse fenotüübi järjepidev produtseerimine pole aga tegelikkuses

võimalik, kuna organismid ei suuda alati optimaalset fenotüüpi väljendada ja/või kuna

organismid peavad maksma juba üksnes selle eest, et nad on võimelised plastiliselt

reageerima (DeWitt et al. 1998).

Plastilisuse kulu on defineeritud kui genotüübi kohasuse langus olukorras, kus

plastiline genotüüp väljendab samades keskkonnatingimustes samasugust fenotüüpi kui

fikseeritud genotüüp (DeWitt et al. 1998; van Kleunen & Fischer 2007; Dechaine et al.

2007; Pigliucci 2005; Schmitt et al. 2003; Steinger et al. 2003; Avramov et al. 2007).

Kui fikseeritud genotüüp, mis kasvatab alati 10 cm pikkuseid lehti, kasvab keskkonnas,

kus ka plastiline genotüüp kasvatab 10 cm pikkuseid lehti, väljendub plastilisuse kulu

plastilise genotüübi väiksemas kohasuses, võrreldes fikseeritud genotüübiga (van

Kleunen & Fischer 2007). Plastilisuse kulud on seotud peamiselt plastiliste vastuste

väljendamiseks vajalike sensoorsete ja regulatoorsete mehhanismide ülalpidamisega,

keskkonnast informatsiooni saamise ja tõlgendamisega, arengu ebastabiilsusega ning

geneetiliste kuludega, mis on tingitud plastilisuse geenide interaktsioonist teiste

geenidega (Relyea 2002; DeWitt et al. 1998; van Kleunen & Fischer 2007; Weijschede

et al. 2006).

Vähesed tööd, kus on õnnestunud plastilisuse kulusid uurida, viitavad sellele, et

kulud esinevad harva või et neid on raske tuvastada. Plastilisi kulusid võib olla raske

märgata, kuna kõrgeid kulusid kandev fenotüüp võib olla loodusliku valiku teel

populatsioonist välja praagitud (van Kleunen & Fischer 2007; DeWitt et al. 1998;

Dechaine et al. 2007). Tõenäoliselt peaksid sellised alleelid, mis toodavad kuludega

plastilisust, evolutsiooniprotsessis järk-järgult asenduma selliste geneetiliste

mehhanismidega, mis edendavad ilma kuludeta plastilisuse avaldumist. Seega looduslik

9

valik peaks aja jooksul kahandama plastilisuse kulusid, kuni need kaovad või muutuvad

nii väikseks, et neid on raske tuvastada (DeWitt et al. 1998).

Adaptiivse plastilisuse kujunemise võtmeelemendiks on usaldusväärsete ja

õigeaegsete keskkonnasignaalide olemasolu (Griffith & Sultan 2005; Dudley & Smith

1995). Signaalid võivad olla nii kaudsed (nt päeva lühenemisest tingitud valguse ja

temperatuuri vähenemine) kui otsesed (kohene ressursi vähenemine, nt pinnase kuivus

või toitainete vaegus; Griffith & Sultan 2005). Taimedel, kes ei ole võimelised

keskkonnasignaale vastu võtma ning neile õigeaegselt ja efektiivselt reageerima,

plastilisust välja ei kujune (DeWitt et al. 1998; Griffith & Sultan 2005). Pärast signaali

vastuvõtmist toimub taime raku-, koe- ja organitasemel keeruline info edasikanne

biokeemiliste protsesside kaudu, mille lõpptulemuseks on teatud geenide aktiivsuse

reguleerimine, et organism saaks muuta oma fenotüüpi muutunud

keskkonnatingimustele sobivamaks (Griffith & Sultan 2005).

Võime keskkonnasignaale vastu võtta ja neile vastata on liigiti erinev. Seosed

keskkonnatingimuste ja keskkonnasignaalide vahel varieeruvad erinevates elupaikades

ning need liigid, mis on võimelised edukalt reageerima suuremale hulgale

keskkonnasignaalidele, on suurema tõenäosusega võimelised kasvama ka erinevamates

keskkondades, suurendades sellega oma ökoloogilise niši ulatust ning kujundades

edasist adaptiivse plastilisuse evolutsiooni (Griffith & Sultan 2005).

Taimede jaoks on üheks oluliseks muutuvaks komponendiks valgus (Pigliucci et al.

2003; Pigliucci & Kolodynska 2002) ning valgussignaalid annavad taimedele olulist

ajalist ja ruumilist informatsiooni neid ümbritsevast keskkonnast (Franklin 2008).

Taimed tajuvad valgussignaale kahte sorti fotoretseptoritega (Franklin 2008; Schmitt et

al. 2003; von Wettberg et al. 2008; Pigliucci & Kolodynska 2002; Evers et al. 2007).

Esimesed on fütokroomid, mis neelavad punast ja kaugpunast valgust ning teised on

krüptokroomid ja fototropiinid, mis neelavad sinist/UV-A valgust (Franklin 2008).

Taimekooslustes varieeruvad suures ulatuses nii valguse hulk (fotosünteetiliselt

aktiivne kiirgus, edaspidi PAR) kui kvaliteet ehk spektraalne koostis (punase ja

kaugpunase valguse suhe, edaspidi R:FR). Mõlema näitaja vähenemine võib põhjustada

muutusi taime fenotüübis, sealhulgas adaptiivses plastilisuses. PAR on taimedele

eelkõige asendamatu ressurss, mis mõjutab fotosünteesi efektiivsust. R:FR toimib tähtsa

keskkonnasignaalina, andes märku varjutamisest (Griffith & Sultan 2005; Pigliucci et

al. 2003; Evers et al. 2007; Vermeulen et al. 2007; Leicht & Silander 2006; Folta &

10

Maruhnich 2007). Täisvalguses on R:FR ligikaudu 1,2, tihedas koosluses on suhe

enamasti vahemikus 0,5...0,6 (von Wettberg et al. 2008). R:FR võib väheneda kahel

viisil. Valgusel, mis paistab läbi võra lehestiku, on väiksem R:FR, kuna lehestik neelab

suurema osa punasest valgusest, vähendades seega ka R:FR. Samas võib R:FR

väheneda ka siis, kui valgus peegeldub naabertaimelt. Sel juhul kaugpunase kiirguse

osakaal suureneb ning taimed saavad signaali konkureeriva naabri olemasolust, mis

võimaldab neil reageerida tulevasele varjutamisele juba enne, kui neid tegelikult

varjutatakse (Aphalo & Lehto 2001; Izaguirre et al. 2006; Franklin 2008; Ballare &

Casal 2000; von Wettberg et al. 2008; von Wettberg & Smith 2005; Huber et al. 2004;

Gilbert et al. 2001). Varajane naabrite olemasolu tajumine võib mõjutada täiskasvanud

taime morfoloogiat väga suurel määral (Rajcan & Swanton 2001; Huber et al. 2004).

Lisaks R:FR-le võib keskkonnasignaalina toimida ka PAR. Madal PAR esineb

varjutatud elupaigas alati, samas kui sellega tavaliselt kaasneva madala R:FR-i

esinemine sõltub varju tüübist. Vastupidiselt rohelisele varjule ehk naabertaimele ei

põhjusta neutraalne vari, nagu kivi, kalju, ehitis või puutüvi R:FR-i vähenemist. Võime

tajuda lisaks R:FR-i vähenemisele eraldi ka PAR-i vähenemist keskkonnasignaalina

võimaldab taimedel varjusignaale tajuda ja neile efektiivselt vastata erinevamates

elupaikades (Griffith & Sultan 2005).

Varjutamine kutsub taimes esile morfoloogilised muutused, mida ühiselt

nimetatakse varju vältimise sündroomiks (Weijschede et al. 2006; Monro & Poore

2005; Franklin 2008; Pigliucci & Schmitt 2004; Tucic & Stojkovic 2001) ning mis

võimaldavad taimel vähendada negatiivseid tagajärgi kohasusele, mida põhjustab

konkurents valguse pärast (Weijschede et al. 2006; de Kroon & Hutchings 1995; van

Hinsberg 1997). Tihedas koosluses kasvaval taimel on tavaliselt pikem ja peenem vars,

suurem fotosünteesiv pind, madalam harunemissagedus ja väiksem biomassi

allokatsioon juurtesse (Weinig 2000a; Anten et al. 2009; Schlichting & Smith 2002;

Franklin 2008). Eksperimentaalsed manipulatsioonid valgusega on näidanud, et varju

vältimise reaktsioonid on adaptiivsed: nende taimede kohasus, kes väljendavad

varjulises keskkonnas varju vältimise reaktsioone, on suurem kui neil, kes neid

reaktsioone ei väljenda (Schmitt et al. 2003). Vastavalt oma reaktsioonile liigitatakse

taimed kas varju taluvateks või varju vältivateks (Aphalo & Lehto 2001).

Varre pikenemine võimaldab taimel varjust pääseda ja parandada valguse

kinnipüüdmist, suurendades seega taime kohasust tihedates kooslustes (Huber et al.

11

2004; Dudley & Schmitt 1995; Tucic & Stojkovic 2001). Hõredates valgusküllastes

kooslustes või kinnistes kooslustes, kus taim pole võimeline ümbritsevast taimkattest

pikemaks kasvama (nt mets), võib varre pikenemine olla ebasoodne (Weinig 2000b).

Ressursside paigutamine varde vähendab biomassi allokatsiooni juurtesse (vee

kättesaadavus väheneb, taim muutub põuatundlikumaks) ja lehtedesse (väiksem

fotosünteesiv pind). Ühtlasi on pikemad varred tundlikumad mehhaaniliste kahjustuste

ja kõverdumise suhtes (Huber et al. 2004; Anten et al. 2009; Dudley & Schmitt 1995;

van Hinsberg 1997; Schmitt et al. 2003; Schmitt 1997).

Varre pikenemine jätkub võimaluse korral seni, kuni taim kogeb täisvalgusele

sarnast R:FR-i (Tucic & Stojkovic 2001; Weinig 2000a). Kui R:FR säilib madalana ja

varjust väljakasvamine pole võimalik, siis taim kiirendab õitsemist, suurendades

seemnete hulka ja tõstes reproduktiivse edukuse tõenäosust (Dudley & Schmitt 1995;

Franklin 2008). Sellise adaptsiooniga kaasneb tavaliselt lehepinna ja võsu biomassi

vähenemine, mille põhjustab ressursside ümberpaigutamine reproduktiivsetesse

struktuuridesse (Franklin 2008). Kuna kinniste kasvukohtade valgussignaalid pole

usaldusväärsed (Dudley & Scmitt 1995; Anten et al. 2009; Schmitt et al. 2003), peaks

looduslik valik sellistes kasvukohtades soosima liike, mis reageerivad

valgussignaalidele vähem (Dudley & Schmitt 1995). Varju taluvad liigid on kinnistes

kasvukohtades suhteliselt edukamad kui varju vältivad liigid (Aphalo & Lehto 2001),

kuna varre pikendamise asemel suunavad nad biomassi hoopis lehtedesse ja juurtesse

(Franklin 2008). Varju taluvate taimede lehed on tavaliselt õhemad, kuid neil on suurem

lehe pindala ja eripind, väiksem õhulõhede tihedus ja suurem klorofüllisisaldus, mis

võimaldab neil olemasolevat valgust efektiivsemalt püüda ja kasutada (Avramov et al.

2007; Franklin 2008).

Kokkuvõtlikult võib öelda, et plastilisus on soodne ja loodusliku valiku poolt

eelistatud, kui keskkonnatingimused varieeruvad, plastilisusest saadav kasu ületab

sellest tingitud kulu, keskkonnasignaalid on usaldusväärsed ja indiviid suudab neid

õigesti tõlgendades väljendada sobivat fenotüüpi (Callaway et al. 2003).

1.3. Fenotüübilise plastilisuse roll taimeinvasioonides Enamjaolt on teadmata, millised tunnused ja tunnuste kombinatsioonid tagavad teatud

taimeliikide suhtelise edukuse või edutuse (Rünk & Zobel 2007), kuid üheks

mehhanismiks, mis invasiivsetele liikidele edu tagab, arvatakse olevat fenotüübiline

12

plastilisus – genotüübi võime produtseerida erinevates keskkonnatingimustes erinevaid

fenotüüpe (Kaufman & Smouse 2001; Geng et al. 2006; Callaway et al. 2003; Sultan

2000). Plastilised liigid on uute kasvukohtade asustamises tihti edukamad kui

mitteplastilised liigid, kuna taluvad keskkonnatingimuste varieerumist paremini ja

suudavad hõlpsamalt mööda keskkonnagradiente edasi liikuda (Herr-Turoff & Zedler

2007; Sultan 2004). Seega suurendab fenotüübiline plastilisus ökoloogilise niši ulatust

(Richards et al. 2006; Brock et al. 2005; Burns & Winn 2006).

Paljud fundamentaalsed ideed fenotüübilise plastilisuse rollist invasiivsuse

soodustamisel pärinevad rohkem kui 40 aasta tagusest Herbert Baker´i tööst

umbrohtude iseloomulike omaduste kohta (Richards et al. 2006; Burns & Winn 2006).

Baker´i teooria kohaselt võib edukas invant plastilisusest kasu saada, kui on võimeline

säilitama oma kohasust erinevates keskkonnatingimustes (taim on jõuline ka

mittesoodsates keskkondades) ja/või suurendama oma kohasust soodsates

keskkonnatingimustes läbi morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisuse.

Ideaalne umbrohi näitab suhteliselt vähetundlikku (mitteplastilist) kohasuse reaktsiooni

karmidele keskkonnatingimustele, kuid samas on piisavalt paindlik (plastiline),

võimaldamaks ära kasutada soodsaid keskkonnatingimusi ja suurendamaks seeläbi

kohasust (Richards et al. 2006).

On võimalik, et plastilisus on taimede jaoks kasulik ainult invasiooni alguses ning

hiljem taimed kaotavad oma morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisuse.

Invasiivsed liigid on uues kasvukohas eksponeeritud uutele keskkonnatingimustele ning

fenotüübiliselt plastilised taimed on võimelised avaldama nendes keskkonnatingimustes

kasvamiseks soodsat fenotüüpi. Kui uus fenotüüp suurendab taime kohasust

sissetungitud kasvukohas, siis looduslik valik soosib seda ja võib juhtuda, et uus

fenotüüp esineb uues kasvukohas püsivalt. See omakorda viib aga plastilisuse

vähenemiseni. Tunnuse plastilisus võib väheneda kas mitteletaalsete mutatsioonide

juhusliku kuhjumise või aktiivse selektsiooni kaudu plastilisuse vähenemise suunas. Aja

jooksul jäävad ellu need indiviidid, kes suudavad ilmutada seda uut fenotüüpi, isegi kui

nende tunnused pole enam samal määral plastilised kui invasiooni alguses (Richards et

al. 2006).

Fenotüübilist plastilisust on palju uuritud evolutsiooni- ja geneetikaalastes

uurimustöödes, kuid vähem ökoloogilistes uurimustöödes (Hastwell & Panetta 2005).

Plastilisuse rolli invasioonides on kõige tulemuslikum uurida läbi erinevate

13

genotüüpide, liikide ja populatsioonide plastiliste reaktsioonide võrdlemise. Võrdlevad

uuringud võimaldavad teada saada, mil määral invasiivsete genotüüpide, liikide või

populatsioonide tunnuste plastilisus erineb mitte-invasiivsete omast (Richards et al.

2006).

Võrdlevates uurimustes on oluliseks sammuks kontrollgrupi valik, sest erinevad

võrdlused annavad samadele küsimustele erinevad vastused. Paljud eelnevad invantide

plastilisuse uuringud on võrrelnud invasiivseid ja natiivseid liike ning seeläbi uurinud

plastilisuse üldist rolli invantides üleolekuna nende uute naabrite üle (Richards et al.

2006; Burns & Winn 2006). Mõnedes uurimustes on katsetatud ka teistsugust

lähenemist ning võrreldud invasiivseid liike mitte-invasiivsete võõrliikidega (nt Gerlach

& Rice 2003; Hastwell & Panetta 2005). Kuna liik, mis on ühel alal looduslik, võib olla

invasiivne teisel alal, on nende uurimuste tulemused plastilisuse rolli kohta

invasioonides alati spetsiifilised kindlale geograafilisele piirkonnale (Richards et al.

2006; Hastwell & Panetta 2005).

Oma bakalaureusetöös uurisin 23 avaldatud teaduslikku uurimistööd, mis sisaldasid

kas invasiivsete ja natiivsete liikide, invasiivsete ja mitte-invasiivsete võõrliikide või

invasiivsete liikide omavahelist võrdlust. Vaatasin, milliseid tunnuseid oli kõige rohkem

uuritud, ning tegin järeldused nende tunnuste plastilisuse kohta. Enamik uurimusi toetas

hüpoteesi, et nendel invantide tunnustel, mis mõjutavad kohasust, on plastilisemad

reaktsioonid ökoloogiliselt oluliste keskkonnatingimuste varieerumisele. Suur hulk

uurimusi raporteeris suuremast morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisusest

invantides ja nii mitmelgi korral ei saadud üldse selgeid tulemusi, mis lubaksid väita, et

ühe või teise liigi tunnused oleksid plastilisemad (Sõstar 2007).

Bakalaureusetöö edasiarendusena on käesoleva töö eesmärgiks leida kinnitust või

vastuväiteid laialt levinud arvamusele, et invasiivsed liigid on plastilisemad kui

natiivsed liigid. Kuna taimede jaoks on valgus keskkonnasignaaliks ja üheks

olulisimaks ressursiks, siis on antud töös täpsemalt uuritud invasiivsete ja natiivsete

liikide plastilisi reaktsioone erinevatele valgustingimustele.

Eeldades, et morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisus annab kohasuse

eelise ja suurendab ökoloogilise niši ulatust, saab püstitada järgmise hüpoteesi:

1. Invasiivsed liigid on plastilisemad kui natiivsed liigid. See idee pärineb Herbert

Baker´i (1965) “universaalse genotüübi” ideest, mis viitab, et plastilisus on ideaalse

umbrohu üks omadus. Seega on põhjust oodata, et invasiivsed genotüübid näitavad oma

14

tunnuste osas üles suuremat plastilisust kui natiivsed genotüübid. Eeldades, et esimene

hüpotees leiab kinnitust, võib püstitada järgmised hüpoteesid:

2. Invasiivsed liigid suudavad, võrreldes natiivsete liikidega, erinevatel varjutöötlustel

paremini vahet teha ning positiivse tagasiside esinemisel või puudumisel otsustada, kas

varre elongatsioon antud varjutingimustes on soodne või pigem kahjulik. Varjutustelgis,

kus valgustingimused pikemaks kasvades ei muutu, peaksid invandid jääma

pikkuskasvult lühemaks kui külgvarjus, kus pikemaks kasvades saadakse positiivset

tagasisidet valgustingimuste paranemisest. Invantidelt, kes on natiivsetest liikidest

eeldatavalt plastilisemad, võiks oodata erinevates valgustingimustes optimaalsemat

ressursside paigutamist kui natiivsetelt liikidelt.

3. Invasiivsed liigid tajuvad paremini naabertaime kohalolekut ning reageerivad sellele

agressiivsemalt kui natiivsed liigid. Invandid, kes kogevad naabrilt peegeldunud

kiirguse väiksemat R:FR suhet, ja kelle plastilisus võimaldab neil fenotüüpi muuta,

reageerivad võimalikule varjutamisele eeldatavalt suurema pikkuskasvuga kui natiivsed

liigid.

15

2. MATERJAL JA METOODIKA

2.1. Uuritavad liigid Uuritavate taimeliikide valikul oli oluline, et esindatud oleks liigipaarid, millest üks liik

esineks Eestis natiivsena ja teine invasiivsena. Valituks osutusid kaks kuldvitsa ja kaks

lemmaltsa liiki, mille seemned olid varasemalt korjatud ja säilitatud. Hariliku kuldvitsa

(Solidago virgaurea) seemned koguti esimese ja teise katse jaoks vastavalt 2007. ja

2008. aasta septembris Pärnumaalt Paatsalust. Kanada kuldvitsa (Solidago canadensis)

seemned koguti esimese ja teise katse jaoks vastavalt 2007. ja 2008. aasta septembris

Põhja-Tartust Emajõe luhalt. Suure lemmaltsa (Impatiens glandulifera) seemned koguti

2005. aasta augustis Ida-Virumaalt Kalvi mõisa pargist. Õrna lemmaltsa (Impatiens

noli-tangere) seemned koguti 2005. aasta augustis Harjumaalt Valklast Tõnikse koplist.

Solidago virgaurea L. harilik kuldvits (Asteraceae) on mitmeaastane rohttaim

(Eichwald et al. 1978), mis on levinud peaaegu kogu Euroopas, kuid ka Lääne-Siberis,

Kesk- ja Ida-Aasias ning Põhja-Ameerikas

(http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htm). Eesti territooriumil on liik sage,

kasvades puisniitudel, põõsastikes, kuuse-segametsades, männi- ja lehtmetsades ning

nende lagendikel, metsaservadel, sihtidel ja raiesmikel, nõmmedel, teede ääres,

kraavikallastel, raudteetammidel, kuivadel nõlvadel (Eichwald et al. 1978). Liik on

vähenõudlik nii pinnase toitainete- kui niiskusesisalduse suhtes

(http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htm).

Risoom on lühike, sõlmiline ja asetseb mullas enamasti viltuselt. Taime maapealne

vars on püstine, 30...70 cm kõrge, lihtne, liitõisikuosas harunenud, lehistunud, enamasti

üleni paljas, mõnikord ülemises osas (liitõisikus) hõredalt karvane, harva üleni karvane.

Esinevad nii juurmised kui varrelehed. Juurmised lehed on munajad, tömbitipulised,

tiivulise rootsuga. Varrelehed on paljad või hõredalt karvased, kuni 5 cm laiad,

elliptilise kuni süstja kujuga, enamasti saagja ripsmelise servaga ja teritunud tipuga

(Eichwald et al. 1978; http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htm). Korvõisikud on

rohkearvulised, 9…15 mm läbimõõdus, 10…15 mm pikad, lühikestel, enamasti

lühikarvastel raagudel. Korvõisik koosneb 5…8 äärisõiest, mis on ühesugulised

emassuguorganitega keelõied, ja paljudest mõlemasugulistest putkõitest. Õied on

kollased. Üldkatis on kellukjas, 2…4 ringina. Seemnised on 3…4 mm pikad, pruunid.

16

http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htmhttp://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htmhttp://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htm

Pappus paikneb ühe ringina, koosneb peentest harjasjatest karvadest ning on 4…5 mm

pikk. Tuullevija. Õitseb juulist septembrini (Eichwald et al. 1978).

Solidago canadensis L. kanada kuldvits (Asteraceae) on ülemaailmse levikuga

edukas invant, mis looduslikult esineb Põhja-Ameerikas. 17. sajandil introdutseeriti see

ilutaimena Euroopasse (Abhilasha et al. 2008; van Kleunen & Schmid 2003; Weber

1997) ning praeguseks on S. canadensis vallutanud terve Euroopa, lisaks veel suure osa

Aasiast, Austraaliast ja Uus-Meremaast (Abhilasha et al. 2008; Lu et al. 2007).

Tegemist on väga agressiivse invandiga (Abhilasha et al. 2008; Weber 1997), mis

kasvab peamiselt häiringutega aladel, näiteks hüljatud põldudel, teeservades (van

Kleunen & Schmid 2003; Weber 1997), jõekallastel ja metsalagendikel (Weber 1997)

ning mis talub hästi varju, põuda ja toitainete puudust (Zhang et al. 2008).

Klonaalse taimena produtseerib see kuldvitsa liik üheaastaseid võsusid

mitmeaastasest hargnevast maa-alusest risoomisüsteemist (van Kleunen & Schmid

2003; Weber 1997). Klonaalne kasv võib viia tihedate monokultuuride moodustumiseni,

mis tõrjuvad välja natiivsed liigid (Weber 1997). Invasiivsed isendid võivad olla kuni

200 cm pikad, kuni 20 cm pikkuste nooljate lehtedega (van Kleunen & Schmid 2003).

Varred on püstised, ülemises osas harunenud (Eichwald et al. 1978), tihedalt karvased

või vähemalt ülaosas karvased (Leht 1999). Korvõisikud on väikesed, 3…4 mm

läbimõõduga, 5…6 mm pikad, rohkearvulised, ühekülgsetes kaarjates kobarates, mis on

koondunud laiuvaks liitõisikuks (Eichwald et al. 1978, Leht 1999). Korvõisiku

äärisõied, arvult 10…17, on lühikese kollase keelega emasõied (kattelehtedest veidi

pikemad); putkõied on mõlemasugulised ja samuti kollased. Õitseb vahemikus juulist

septembrini (Eichwald et al. 1978). Seemneid produtseeritakse lugematul hulgal ning

need levivad peamiselt tuulega (Weber 1997; van Kleunen & Schmid 2003). Seemnised

on umbes 1 mm pikad ja karvased. Pappus on kuni 2 mm pikk ja koosneb peenikestest

karedatest valgetest harjastest (Eichwald et al. 1978).

Impatiens noli-tangere L. õrn lemmalts (Balsaminaceae) on Eestis hajusalt esinev

natiivne liik, mis eelistab kasvada niisketes või lausa märgades kohtades (Leht 1999;

Hatcher 2003; Hatcher et al. 2004), näiteks lodumetsades, varjukates ja niisketes

segametsades, jõgede ja ojade kallastel, põõsastes. Sageli moodustab kogumikke

(Eichwald et al. 1959). I. noli-tangere on tsirkumpolaarse levikuga, areaal hõlmab

Pürenee poolsaart, suurt osa Euroopast, Lääne- ja Ida-Siberit, Kaug-Ida, Kesk-Aasiat,

17

Väike-Aasiat, Mongooliat, Hiinat, Jaapanit, Põhja-Aafrikat, Põhja-Ameerikat (Eichwald

et al. 1959; Hatcher 2003; Hatcher et al. 2004).

I. noli-tangere on üheaastane, väga varieeruva fenotüübiga rohttaimeliik. Vars on

40...100 (180) cm kõrge, kuni 2 cm läbimõõduga, enam või vähem harunenud

(Eichwald et al. 1959; Hatcher 2003), püstine, lihakas, sageli läbipaistev, sõlmekohtadel

paksenenud (Eichwald et al. 1959). Lehed on kuni 10 cm pikad ja 5 cm laiad,

vahelduvad, piklik-munajad või elliptilised, lühidalt teritunud, tömbilt hambulise

servaga (Eichwald et al. 1959; Leht 1999). Õied on kollased, neelu kohal punakate

täppidega, 2,5…3 cm pikad (Eichwald et al. 1959) ja paiknevad 3…6 kaupa rippuvatel

raagudel (Hatcher 2003; Leht 1999). Vili on piklik lihakas kupar, 2 cm pikk ja 3…4 mm

lai, avaneb lõhenedes pikuti viieks. Poolmed, puudutamise tagajärjel hoogsalt

vabanedes, rulluvad spiraalselt kokku, paisates seemned laiali. Õitseb juunist

septembrini (Eichwald et al. 1959). I. noli-tangere võib moodustada sõltuvalt

kasvukoha tingimuste sobivusest nii kleisto- kui kasmogaamseid õisi. Kleistogaamsed

õied tekivad peamiselt õitsemise alguses nõrgematel isenditel väga varjulistes või liigile

mitteiseloomulikes kasvukohtades, kusjuures kasmogaamsed (normaalsed) õied võivad

tekkida samal eksemplaril hiljem (Eichwald et al. 1959; Hatcher 2003; Hatcher et al.

2004; Masuda et al. 2004).

Impatiens glandulifera (I. roylei) Royle suur lemmalts (verev lemmalts)

(Balsaminaceae) on üks laiemalt levinud invasiivseid võõrliike Euroopas (Hejda &

Pyšek 2006). Looduslikult esineb I. glandulifera Lääne-Himaalajas (Hejda & Pyšek

2006; Hulme & Bremner 2006; Kollmann & Banuelos 2004; Tabak & Wettberg 2008;

Perrins et al. 1993), kust see introdutseeriti Euroopasse 19. sajandil (Eichwald et al.

1959). Lisaks Kesk- ja Põhja-Euroopale on see naturaliseerunud ka Põhja-Ameerikas ja

Uus-Meremaal (Hejda & Pyšek 2006; Hulme & Bremner 2006). Taim kasvab peamiselt

niisketes ja varjulistes kasvukohtades, moodustades suuri tihedaid kogumikke, näiteks

jõekallastel, puisniitudel, niisketes metsades ja jäätmaadel (Kollmann & Banuelos 2004;

Tabak & Wettberg 2008).

Euroopa pikima üheaastase rohttaimeliigina on I. glandulifera väga

konkurentsivõimeline invant ning tõrjub välja natiivseid liike (Hejda & Pyšek 2006;

Hulme & Bremner 2006; Perrins et al. 1993; Kollmann & Banuelos 2004). Arvatakse,

et taime invasiivseks muutumisele aitavad kaasa suur kasv ja seemnete varajane

idanemine, millele järgneb taime kiire pikkuskasv (Perrins et al. 1993; Tabak &

18

Wettberg 2008). Lisaks on taimed suhteliselt vastupidavad külmale, seemned on hea

idanevusega ning varieeruva massiga (Tabak & Wettberg 2008; Beerling & Perrins

1993).

Taim on 40…120 cm kõrge (Eichwald et al. 1959), mõningate andmete kohaselt

võib I. glandulifera kasvada koguni 300 cm pikkuseks (Tabak & Wettberg 2008). Vars

on püstine, 5…50 mm diameetriga, õõnes (Beerling & Perrins 1993). Lehed on

enamasti kolmekaupa männases, harvemini vastakud, süstjad, kuni 12 cm pikad ja 2…4

cm laiad, teritunud tipuga, ümardunud alusega, rootsudega, teravalt saagjate servadega

(Eichwald et al. 1959), sõlmkohtades ja lehehammaste alusel on tumepunased näärmed

(Eichwald et al. 1959; Leht 1999, Tabak & Wettberg 2008). Õied on suured, 3…3,5 cm

pikad, 2-…10- (14-) kaupa kobaras, 4…5 mm pikkuse kõvera kannusega (Eichwald et

al. 1959; Leht 1999; Beerling & Perrins 1993). Kroonlehed roosakaslillad, vahel valged.

Vili on 1,5…3,5 cm pikkune tõlvikukujuline kupar (Beerling & Perrins 1993), avaneb

lõhenedes pikuti viieks. Poolmed, puudutamise tagajärjel hoogsalt vabanedes, rulluvad

spiraalselt kokku, paisates seemned laiali. Õitseb juunist septembrini (Eichwald et al.

1959).

2.2. Katse disain

2.2.1. Esimene katse

Esimene katse kestis 25. märtsist 28. septembrini 2008. aastal ning viidi läbi Tartu

Ülikooli kasvuhoones, aadressil Oa tn 4/6. Katses kasutati kahte Solidago liiki: natiivset

S. virgaurea´t ja invasiivset S. canadensis´t. Eelnevalt korjatud seemned pandi perliidile

idanema märtsi alguses. Peale idanemist valiti kummastki liigist 40 elujõulisemat

idandit ning istutati need ühekaupa pottidesse. Pottide (läbimõõduga 15 cm ja

kõrgusega 13 cm) põhjas olevad 1 cm augud kaeti vett läbilaskva riidega (tüll) ning

seejärel täideti 14,5 cm ulatuses orgaanikavaba liivaga. Igasse potti istutati üks taim.

Potid paigutati 125 x 400 cm lavatsile juhuslikus järjekorras kvaasi-

randomiseeritult, jälgides, et kõrvuti ei satuks samast liigist isendid ja et igas töötluses

oleks liigid võrdselt esindatud. 80 potti jagati 16 rea vahel, nii et igas reas oli 5 potti.

Reas asetsesid potid üksteisest 5 cm kaugusel ning vältimaks servaefekti, jäeti lavatsi

serva ja ääres paiknevate pottide vahele 10 cm vaba ruumi.

Taimi kasteti ja väetati alguses kaks korda nädalas, alates juuni keskpaigast üks kord

nädalas. Väetisena kasutati VIHER-Taimeväetist NPK 7-2-2 (N 6,9 %, P 2,3 %, K 2,1

19

% ja mikroelemendid), mida alguses lahjendati 2 ml väetist 8 l vee kohta ja hiljem 4 ml

väetist 8 l vee kohta, nii et iga taim sai 100 ml väetiselahust.

Kõiki taimi kasvatati samades katsetingimustes, ainsaks muutuvaks faktoriks oli

valgus. Taimedele rakendati 4 erinevat töötlust: kasvamine täisvalguses, varjutustelgis

(45 % täisvalgusest), külgvarjus ja ketasreflektortöötluses. Mõlemad kuldvitsa liigid

olid igas töötluses esindatud 10 isendiga. Erinevate valgustingimuste loomiseks ehitati 4

varjutustelki mõõtudega 1,17 x 0,46 x 0,50 m ning 4 külgvarju mõõtudega 1,17 x 0,15 x

0,35 m. Ketasreflektorina kasutati rohelisi 15 cm läbimõõduga plastikust kettaid.

Sarnaste tingimuste loomiseks kasutati teiste töötluste taimedel samade mõõtmetega

halle plastikkettaid.

Töötlused:

1. Varjutustelk. Taimed paiknesid 1,17 x 0,46 x 0,50 m varjutustelgis, mis oli kaetud

kangaga pealt ja külgedelt. Kangas lasi läbi 45 % täisvalgusest. Varjutustelk imiteeris

neutraalset homogeenset varju, mis looduses esineb näiteks kivi või ehitise kujul ja mis

ei muuda R:FR-i, kuid mis vähendab PAR-i hulka. Valguse intensiivsus oli telgis

kõikjal ühesugune, pikemad taimed ei kogenud paranenud valgustingimusi.

2. Külgvari. Taimed paiknesid 1,17 x 0,15 x 0,35 m vertikaalse varju vahel, mille küljed

ahenesid ülaosa suunas, et tagada 45% valguse hulka varju alumises osas. Varju kaks

pikemat külge olid kaetud rohelise plastikuga, otsmised küljed ja ülaosa olid avatud.

Külgvarju eesmärgiks oli muuta R:FR-i, andes sellega taimedele signaali naabertaime

olemasolust ja varjutamisest. Varju madalamas osas oleks pidanud R:FR väiksem

olema, andes signaali intensiivsemast varjutamisest. Kõrguse suurenedes oleks pidanud

suurenema ka R:FR, andes sellega signaali varju vähenemisest ja valgustingimuste

paranemisest.

3. Ketasreflektor. Taimed paiknesid 1,17 x 0,46 x 0,50 m varjutustelgis ning nende poti

pinnale oli asetatud 15 cm läbimõõduga rohelisest plastikust kettad. Kettad pidid

peegeldama pealelangevat valgust ja imiteerima potentsiaalset varjutamist naabertaime

poolt. Seega taimed kasvasid varjus, kus valguse intensiivsus oli 45 % täisvalgusest

ning R:FR oleks pidanud olema poti pinnal väiksem kui varju ülemises osas.

4. Täisvalgus. Taimed paiknesid lavatsil ilma varjudeta, kasvades 100% intensiivsusega

valguses. Kontrolltöötlus.

20

Kuna esimese katse ülespanekul polnud sensorit, millega R:FR vähenemist töötlustes

kontrollida, siis rajati katse heas usus, et varjud toimivad nii, nagu ette oli nähtud.

Hiljem, kui R:FR-i kontrollimine osutus võimalikuks (R:FR-i mõõdeti aparaadiga SKL

904 Spectrosense 2 Display Meter, kasutades SKR 110 Red/Far-Red sensorit), selgus, et

R:FR oli üle 4. Kuna isegi selle suhte poole võrra vähendamisel saaksime tugeva punase

valguse, mis teeb varju imiteerimise võimatuks, siis tuli käsitleda kõiki katses kasutatud

varje neutraalsetena. Sisuliselt muutus horisontaalse varju töötlus varjutustelgi

töötluseks, muutes katse disaini ebasümmeetriliseks.

Lisaks katsedisaini ebasobivaks osutumisele ei tahtnud taimed antud substraadil

hästi kasvada. Enamik taimi jäi ka pärast 6 kuu pikkust kasvuperioodi suhteliselt

kiduraks ning kuna ka kasvuhoones toimunud kõrvaleksperimentides, kus kasutati sama

substraati, esines sama probleem, võis arvata, et tegemist oli taimede kasvuks ebasobiva

substraadiga.

Antud katse tagasihoidlike tulemuste kompenseerimiseks ja paremate tulemuste

saamise eesmärgil korraldati teine katse.

2.2.2. Teine katse

Teine katse toimus ajavahemikus 9. detsember 2008 kuni 18. märts 2009 Tartu Ülikooli

kasvuhoones, aadressil Oa tn 4/6. Katses kasutati 2 liigipaari: S. virgaurea´t ja S.

canadensis´t ning I. noli-tangere´t ja I. glandulifera´t. Eelnevalt korjatud Impatiens

liikide seemnetest valiti pealtnäha kõige elujõulisemad ning istutati 10 kaupa pottidesse.

Kuldvitsa liikide puhul istutati igasse potti umbkaudu paarkümmend seemnist. Pärast

seemnete idanemist teostati vajadusel harvendamist, nii et igasse potti jäi kasvama üks

taimeisend. Pottide (läbimõõduga 10 cm ja kõrgusega 8 cm) põhjas olevad 7 mm augud

kaeti vett läbilaskva riidega (tüll). Potid täideti 7,5 cm ulatuses orgaanikavaba liiva ja

mulla seguga, mis eelnevalt segati segumasinas vahekorras 1:1.

Iga liik oli esindatud 24 isendiga, kokku oli taimi 96. Potid paigutati kahele 125 x

400 cm lavatsile juhuslikus järjekorras kvaasi-randomiseeritult, jälgides, et igas

töötluses oleks kõik liigid võrdselt esindatud. 96 potti jagati kahe lavatsi vahel,

kummalgi lavatsil paigutati potid 6 ritta, igas reas 8 potti. Reas asetsesid potid üksteisest

umbes 3 cm kaugusel ning lavatsi serva ja ääres paiknevate pottide vahele jäeti

servaefekti vältimiseks ligikaudu 10 cm vaba ruumi.

21

Taimi kasteti kogu katse vältel iga päev ning kuna substraat sisaldas orgaanikarikast

mulda, siis ei peetud väetamist vajalikuks.

Kõiki taimi kasvatati samades katsetingimustes, ainsaks muutuvaks faktoriks oli

valgus. Taimedele rakendati kolme erinevat töötlust: kasvamine täisvalguses,

varjutustelgis (45 % täisvalgusest) ja külgvarjus. Iga liigi puhul olid töötlused esindatud

8 replikaadiga. Katses kasutati erinevate valgustingimuste loomiseks esimese katse

jaoks valmistatud 4 varjutustelki ja 4 vertikaalset varju. Ainsa erinevusena jäeti teises

katses välja horisontaalne valgusgradient.

Töötlused:

1. Varjutustelk (vt kirjeldust lk 20).

2. Külgvari (vt kirjeldust lk 20). Seekord arvestati teadlikult faktiga, et tegemist on

neutraalse varjuga, mis ei muuda R:FR-i. Sellele vaatamata on tegemist looduses

esineva reaalse varjutamise olukorraga (kasvamine nt müüride või kivide vahel), mis

peaks andma taimele signaali, et pikemaks kasvades valgustingimused paranevad.

3. Täisvalgus (vt kirjeldust lk 20).

Liigil Impatiens glandulifera ei idanenud kahjuks ükski seeme ning teine katse piirdus

kolme liigi reaktsioonide uurimisega erinevatele valgustingimustele.

Peale katsete mahavõtmist taimede maapealsed osad herbariseeriti. Pärast esialgset ajalehtede vahel kuivamist eemaldati kõigil katsetaimedel lehed vartest ja valiti igal

taimel kolm lehte keskmise lehe tunnuste arvutamise jaoks. Peale taimede mõõtmist

skanneeriti lehed skänneriga CanoScan LiDe 30/N1240U arvutisse ning kasutades

programme Adobe Photoshop 7.0, Paint 5.1 ja PINDALA 1.0 (I. Kalamees 1994) leiti

eraldi kolme lehe ja kõigi lehtede pindalad. Pärast lehe pindalade leidmist taimeosad

kuivatati (70 C juures 48 tundi) ning seejärel kaaluti.

2.3. Andmetöötlus Plastilisuse saab jagada aktiivseks ja passiivseks plastilisuseks. Käesoleva töö

eesmärgiks oli uurida taimede aktiivseid plastilisi reaktsioone erinevatele

valgustingimustele. Kuna aga paljud taime tunnused sõltuvad taime suurusest, siis

väljenduvad muutused taime kogubiomassis tihti passiivse plastilisusena. Seda näitasid

ka esialgsete andmetega läbi viidud ühesuunalise dispersioonanalüüsi tulemused.

22

Aktiivsete plastiliste reaktsioonide tuvastamiseks oli vaja kõrvaldada taime suuruse

mõju uuritavate tunnuste väärtustele. Selleks tehti regressioonanalüüs kõigi uuritavate

logaritmitud tunnuste ja logaritmitud üldise biomassi vahel. Logaritmimist kasutati

seose selgemaks muutmiseks. Regressioonanalüüsis oli sõltumatuks muutujaks taime

kogubiomass ning sõltuvateks muutujateks varre pikkus, lehtede arv, keskmise lehe

kogupikkus, keskmise lehe pikkuse ja laiuse suhe, keskmise lehe pindala, keskmise lehe

eripind.

Regressioonanalüüsiga saadud tunnuste jääkväärtusi kasutati seejärel ühesuunalisel

dispersioonanalüüsil. Kategooriline muutuja oli töötlus ning sõltuvad muutujad olid

samad, mis regressioonanalüüsis.

Töötluste vahelise erinevuse olulisust kontrolliti Tukey HSD post-hoc võrdluse

käigus. Kõigis analüüsides kasutati olulisuse nivood 0,05.

Andmetöötluses kasutati programme Microsoft Excel 2000 ja STATISTICA 6.0.

23

3. TULEMUSED

Eksperimentaalsed töötlused mõjutasid taimede morfoloogiat erinevalt, sõltuvalt liigist

ja valitud tunnusest (Tabel 1). Järgnevalt käsitlen tulemusi tunnuste kaupa.

Tabel 1. Liikide Solidago virgaurea, Solidago canadensis ja Impatiens glandulifera morfoloogiliste

tunnuste sõltuvus eksperimentaalsetest töötlustest enne (absoluutväärtused) ja pärast (jääkväärtused)

taime biomassi mõju eemaldamist. Statistiliselt olulised seosed on märgitud rasvases kirjas.

Solidago virgaurea Solidago canadensis Impatiens glandulifera

tunnus absoluut-väärtused

jääk-väärtused

absoluut-väärtused

jääk-väärtused

absoluut-väärtused

jääk-väärtused

- p = 0,384 p = 0,481 p = 0,013

biomass varre pikkus lehtede arv lehe pikkus lehe pikkus/laius lehe pindala lehe eripind

p = 0,001 p = 0,040 p = 0,002 p = 0,218 p = 0,263 p = 0,145 p = 0,003

p = 0,683 p = 0,028 p = 0,047

p = 0,480 p = 0,662 p = 0,590 p = 0,917 p = 0,643 p = 0,950 p < 0,001

- p = 0,448 p = 0,840 p = 0,004 p = 0,519 p = 0,006 p < 0,001

p = 0,346 p < 0,001 p = 0,274 p = 0,266 p = 0,958 p = 0,247 p = 0,027

- p < 0,001 p = 0,450 p = 0,738 p = 0,553 p = 0,658 p = 0,063

24

3.1. Biomass Liigi S. virgaurea biomass sõltus tugevalt töötlusest. Täisvalguses kasvanud taimed olid

oluliselt suuremad kui varjutustelgis ja külgvarjus kasvanud taimed. Kaks varjutöötlust

mõjutasid taime biomassi sarnaselt, ehkki külgvarjus kasvanud taimede biomass oli

siiski mõnevõrra suurem külgvarjus kasvanud taimede biomassist (Joonis 1a).

Liigi S. canadensis biomass ei sõltunud töötlusest. Ehkki oluline erinevus puudus,

näitasid varjutustelgis ja täisvalguses kasvanud taimed suuremat biomassi kui

külgvarjus kasvanud taimed (Joonis 1b).

Liik I. glandulifera ei näidanud samuti olulist seost biomassi ja töötluse vahel.

Külgvarjus ja täisvalguses kasvanud taimede keskmine biomass oli väga sarnane, samas

kui varjutustelgi töötluses kasvatasid taimed suhteliselt rohkem biomassi kui kahes

teises töötluses (Joonis 1c).

25

a

Keskm ±SV

varjutustelk külgvari täisvalgus

töötlus

-4,6

-4,4

-4,2

-4

-3,8

-3,6

-3,4

-3,2

-3

-2,8

-2,6

-2,4

-2,2

-2

-1,8

-1,6ln

(bio

mas

s, g

)Solidago virgaurea

a

a

b

b

Keskm ±SV


töötlus

-3,4

-3,2

-3

-2,8

-2,6

-2,4

-2,2

-2

-1,8

-1,6

-1,4

-1,2

ln(b

iom

ass,

g)

Solidago canadensisa

a

a

c

Joonis 1. Keskmine maapealsete osade biomass (± SV) kolmel

liigil erinevates töötlustes. (a) Liigi Solidago virgaurea keskmise

biomassi sõltuvus töötlusest. (b) Liigi Solidago canadensis

keskmise biomassi sõltuvus töötlusest. (c) Liigi Impatiens

glandulifera keskmise biomassi sõltuvus töötlusest.

Keskm ±SV


töötlus

-2,2

-2

-1,8

-1,6

-1,4

-1,2

-1

-0,8

-0,6

-0,4

ln(b

iom

ass,

g)

Impatiens glanduliferaa

aa

26

3.2. Varre pikkus Liigi S. virgaurea varre pikkus oli passiivselt plastiline tunnus. Esialgne

dispersioonanalüüs näitas, et täisvalguses kasvanud taimedel oli vars oluliselt pikem kui

varjus kasvanud taimedel, kuid Tukey post-hoc võrdlus mõnevõrra üllatuslikult siiski

töötluste vahel olulist erinevust ei tuvastanud (Joonis 2a). Pärast taime biomassi mõju

eemaldamist uuritavale tunnusele selgus aga vastupidine trend: varjutustelgis kasvanud

taimede varred olid pikemad kui külgvarjus ja täisvalguses kasvanud taimedel, kuid ka

siin ei tuvastanud Tukey post-hoc võrdlus nende kahe töötluste vahel statistiliselt olulist

erinevust. Külgvarjus ja täisvalguses kasvanud taimed olid tunnuse suhtes väga sarnased

(Joonis 2b), viidates sarnasele pealelangeva valguse hulgale.

Liik S. canadensis ei olnud selle tunnuse suhtes plastiline. Mitte ühegi töötluse

vahel ei tuvastatud olulisi erinevusi enne ega pärast taime suuruse mõju eemaldamist

(Joonis 2c,d).

Liigi I. glandulifera puhul oli tegemist aktiivselt plastilise tunnusega. Statistiliselt

oluline erinevus varjus ja täisvalguses kasvanud taimede varte pikkustes esines ka peale

biomassi mõju eemaldamist (Joonis 2e,f). Täisvalguses kasvanud taimed olid oluliselt

lühemad kui varjus kasvanud taimed. Kahe varjutöötluse vahel olulist erinevust polnud

(Joonis 2f).

27

absoluutväärtused jääkväärtused a b

Keskm ±SV


töötlus

-1

-0,9

-0,8

-0,7

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

ln(v

arre

pik

kus,

cm

)

Solidago virgaurea

aa

a

Keskm ±SV


töötlus

-0,20

-0,15

-0,10

-0,05

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

ln(v

arre

pik

kus

, cm

)

Solidago virgaureaa

a

a

c d

Keskm ±SV


töötlus

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

ln(v

arre

pik

kus,

cm

)


a

a

Keskm ±SV


töötlus

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

ln(v

arre

pik

kus,

cm

)


a

a

e f

Keskm ±SV


töötlus

2,0

2,2

2,4

2,6

2,8

3,0

3,2

ln(v

arre

pik

kus,

cm

)

Impatiens glanduliferaa a

b

Keskm ±SV


töötlus

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

ln(v

arre

pik

kus,

cm

)

Impatiens glandulifera

a

a

b

Joonis 2. Keskmine varre pikkus (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse

sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (c, d) Liigi Solidago canadensis varre pikkuse

sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (e, f) Liigi Impatiens glandulifera varre

pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist.

28

3.3. Lehtede arv Liigi S. virgaurea lehtede arv oli passiivselt plastiline tunnus. Enne biomassi mõju

eemaldamist oli varjus ja täisvalguses kasvanud taimede lehtede arv oluliselt erinev

(Joonis 3a), kuid peale taime suuruse mõju eemaldamist statistiliselt olulist erinevust

enam ei esinenud (Joonis 3b). Algselt olid varjutöötlused üksteisega sarnased, kuid

hiljem sarnanesid lehtede arvu poolest hoopis varjutustelgis ja täisvalguses kasvanud

taimed, omades keskmiselt poole rohkem lehti kui külgvarjus kasvanud taimed.

Liik S. canadensis ei olnud selle tunnuse osas plastiline. Mitte ühegi töötluse vahel

ei tuvastatud olulisi erinevusi enne ega pärast taime suuruse mõju eemaldamist (Joonis

3c,d).

Liigi I. glandulifera puhul ei olnud samuti tegemist plastilise tunnusega. Erinevates

töötlustes kasvanud taimed olid lehtede arvu poolest üksteisega sarnased (Joonis 3e,f).

29


Keskm ±SV


töötlus

1,7

1,8

1,9

2,0

2,1

2,2

2,3

2,4

2,5

2,6

2,7

ln(le

hted

e ar

v)

Solidago virgaurea

a

a

b

Keskm ±SV


töötlus

-0,14

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

ln(le

hted

e ar

v)

Solidago virgaurea

a

a

a

c d

Keskm ±SV


töötlus

2,2

2,3

2,4

2,5

2,6

2,7

2,8

ln(le

hted

e ar

v)

Solidago canadensis

a

a

a

Keskm ±SV


töötlus

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

ln(le

hted

e ar

v)

Solidago canadensis

a

a

a

e

Keskm ±SV


töötlus

1,7

1,8

1,9

2,0

2,1

2,2

2,3

2,4

2,5

ln(le

hted

e ar

v)


a

a

f

Keskm ±SV


töötlus

-0,20

-0,18

-0,16

-0,14

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

ln(le

hted

e ar

v)


a

a

a

Joonis 3. Keskmine lehtede arv (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse




30

3.4. Lehe pikkus Liigi S. virgaurea lehe pikkus oli aktiivselt plastiline tunnus. Enne biomassi mõju

eemaldamist tehtud dispersioonanalüüs ei tuvastanud erinevate töötluste vahel olulisi

erinevusi. Sellegipoolest on võimalik jooniselt näha, et lehe pikkus kasvas nende

töötluste suunas, kus taimed said rohkem valgust (Joonis 4a). Pärast taime suuruse mõju

eemaldamist uuritavale tunnusele oli töötluste vahel statistiliselt oluline erinevus.

Täisvalguses kasvanud taimed olid palju lühemate lehtedega kui varjutöötlustes

kasvanud taimed. Varjutöötlused olid tunnuse suhtes väga sarnased (Joonis 4b).

Liigil S. canadensis oli lehe pikkus samuti aktiivselt plastiline tunnus. Enne taime

suuruse mõju eemaldamist olid erinevad töötlused omavahel sarnased (Joonis 4c), kuid

peale biomassi mõju eemaldamist tuli ilmsiks töötlustevaheline erinevus. Külgvarju ja

täisvalguse töötluse vahel esines statistiliselt oluline erinevus, samas kui varjutustelgi

töötlus ei erinenud oluliselt kummastki eelnevast töötlusest. Keskmine lehe pikkus oli

seega suurim külgvarju töötluse puhul ja väikseim täisvalguse töötluse puhul (Joonis

4d).

Liigi I. glandulifera puhul ei olnud tegemist plastilise tunnusega. Kolme töötluse

vahel olulisi erinevusi ei esinenud, ehkki üldine trend oli selline, et lehe pikkus oli

suurim varjutustelgis ja väikseim täisvalguses kasvanud taimedel (Joonis 4e,f).

31


Keskm ±SV


töötlus

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

ln(le

he p

ikku

s, c

m)

Solidago virgaureaa a

b

Keskm ±SV


töötlus

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

ln(le

he p

ikku

s, c

m)

Solidago virgaurea

a

a

a

c d

Keskm ±SV


töötlus

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0

ln(le

he p

ikku

s, c

m)


a a

Keskm ±SV


töötlus

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

ln(le

he p

ikku

s, c

m)

Solidago canadensis

ab

a

b

e f

Keskm ±SV


töötlus

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0

ln(le

he p

ikku

s, c

m)

Impatiens glanduliferaaa

a

Keskm ±SV


töötlus

-0,14

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

ln(le

he p

ikku

s, c

m)


a

a

a

Joonis 4. Keskmine lehe pikkus (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse




32

3.5. Lehe pikkus/laius Liik S. virgaurea ei olnud selle tunnuse osas plastiline. Mitte ühegi töötluse vahel ei

esinenud statistiliselt olulist erinevust enne ega pärast taime suuruse mõju eemaldamist

(Joonis 5a,b).

Liigi S. canadensis puhul ei olnud samuti tegemist plastilise tunnusega, erinevates

töötlustes kasvanud taimed olid üksteisega sarnased (Joonis 5c,d).

Ka liigil I. glandulifera ei olnud antud tunnus plastiline, ehkki jooniselt on näha, et

varjutustelgis kasvanud taimedel oli lehe pikkus/laius mõnevõrra väiksem kui

külgvarjus ja täisvalguses kasvanud taimedel, eriti peale biomassi mõju eemaldamist

(Joonis 5e,f).

33


Keskm ±SV


töötlus

0,60

0,65

0,70

0,75

0,80

0,85

0,90

0,95

ln(le

he p

ikku

s/la

ius

)

Solidago virgaurea

a

a

a

Keskm ±SV


töötlus

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

ln(le

he p

ikku

s/la

ius)

Solidago virgaureaa

a

a

c d

Keskm ±SV


töötlus

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

ln(le

he p

ikku

s/la

ius)


aa

Keskm ±SV


töötlus

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

ln(le

he p

ikku

s/la

ius)


a

a

e

Keskm ±SV


töötlus

0,62

0,64

0,66

0,68

0,70

0,72

0,74

0,76

0,78

0,80

0,82

0,84

ln(le

he p

ikku

s/la

ius)


a

a

a

f

Keskm ±SV


töötlus

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

ln(le

he p

ikku

s/la

ius)


a

a

a

Joonis 5. Keskmine lehe pikkus/laius (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre

pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (c, d) Liigi Solidago canadensis varre

pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (e, f) Liigi Impatiens glandulifera

varre pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist.

34

3.6. Lehe pindala Liigi S. virgaurea puhul oli lehe pindala aktiivselt plastiline tunnus. Enne taime suuruse

mõju eemaldamist polnud töötluste vahel olulist erinevust, ehkki jooniselt on näha, et

keskmine lehe pindala suurenes valguse hulga suurenedes ehk külgvarju ja täisvalguse

töötluse suunas (Joonis 6a). Pärast taime biomassi mõju eemaldamist tehtud

dispersioonanalüüs näitas töötluste vahelist olulist erinevust. Külgvarju ja täisvalguse

töötluse vaheline erinevus oli statistiliselt oluline, samas kui varjutustelgi töötlus ei

erinenud oluliselt teistest töötlustest, olles siiski palju rohkem sarnane külgvarju

töötlusega (Joonis 6b).

Liigil S. canadensis oli antud tunnus samuti aktiivselt plastiline. Dispersioonanalüüs

näitas, et enne taime suuruse mõju eemaldamist erinevate töötluste vahel statistiliselt

olulist erinevust ei esinenud (Joonis 6c), aga pärast biomassi mõju eemaldamist esines

(Joonis 6d). Täisvalguse ja külgvarju töötluse vahel oli oluline erinevus, aga

varjutustelgi töötluse puhul ei olnud erinevust ei külgvarju ega täisvalguse töötlusega.

Siiski on jooniselt näha, et varjus kasvanud taimede keskmised lehe pindalad on

üksteisega sarnasemad kui täisvalguses kasvanud taimede keskmise lehe pindalaga.

Liik I. glandulifera ei olnud selle tunnuse suhtes plastiline. Erinevate töötluste vahel

ei esinenud statistiliselt olulist erinevust ei enne ega pärast taime suuruse mõju

eemaldamist uuritavale tunnusele (Joonis 6e,f).

35


Keskm ±SV


töötlus

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

ln(le

he p

inda

la, c

m2 )

Solidago virgaurea

a

a

a

Keskm ±SV


töötlus

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

ln(le

he p

inda

la, c

m2 )

Solidago virgaureaab

a

b

c

Keskm ±SV


töötlus

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

ln(le

he p

inda

la, c

m2 )


a

a

d

Keskm ±SV


töötlus

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

ln(le

he p

inda

la, c

m2 )

Solidago canadensis

ab

a

b

e

Keskm ±SV


töötlus

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

ln(le

he p

inda

la, c

m2 )


a

a

f

Keskm ±SV


töötlus

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

ln(le

he p

inda

la, c

m2 )


aa

a

Joonis 6. Keskmine lehe pindala (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse




36

3.7. Lehe eripind Liigi S. virgaurea lehe eripind oli aktiivselt plastiline tunnus. Statistiliselt oluline

erinevus töötluste vahel säilis ka pärast biomassi mõju eemaldamist uuritavale

tunnusele. Esialgne dispersioonanalüüs tuvastas erinevuse varjutöötluste ja täisvalguse

töötluse vahel (Joonis 7a). Pärast taime suuruse mõju eemaldamist säilis erinevus

varjutustelgi ja täisvalguse töötluse vahel, kuid külgvari ei erinenud enam täisvalguse

töötlusest. Varjutöötlused sarnanesid üksteisega rohkem ning mõlemas töötluses oli

keskmine lehe eripind suurem kui täisvalguse töötluses (Joonis 7b).

Liigil S. canadensis oli lehe eripind samuti aktiivselt plastiline tunnus. Enne ja

pärast taime suuruse mõju eemaldamist tehtud dispersioonanalüüsid näitasid sarnaseid

tulemusi. Varjutöötluste ja täisvalguse töötluste vahel oli statistiliselt oluline erinevus.

Varjus kasvanud taimedel olid lehtede eripinnad suuremad kui täisvalguses kasvanud

taimedel. Erinevus kahe varjutöötluse vahel oli märgatav, ent siiski mitte oluline (Joonis

7c,d).

Liigi I. glandulifera puhul oli tegemist hoopiski passiivselt plastilise tunnusega.

Enne taime suuruse mõju eemaldamist oli varjutustelgi ja täisvalguse töötluse vahel

statistiliselt oluline erinevus. Kumbki töötlus ei erinenud aga külgvarju töötlusest.

Suurim eripind oli varjutustelgis kasvanud taimede lehtedel ja väikseim täisvalguses

kasvanud taimede lehtedel, s.t lehe eripind vähenes valguse hulga suurenemise suunas

(Joonis 7e). Peale biomassi mõju eemaldamist kolme töötluse vahel enam olulisi

erinevusi ei ilmnenud, ehkki lehe eripinna vähenemise trend jäi samaks, mis enne

biomassi mõju eemaldamist (Joonis 7f).

37


Keskm ±SV


töötlus

5,0

5,2

5,4

5,6

5,8

6,0

ln(le

he e

ripin

d, c

m2 g

-1)

Solidago virgaureaa

a

b

Keskm ±SV


töötlus

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

ln(le

he e

ripin

d, c

m2 g

-1)

Solidago virgaureaa

ab

b

c d

Keskm ±SV


töötlus

5,2

5,3

5,4

5,5

5,6

5,7

5,8

5,9

6,0

6,1

6,2

ln(le

he e

ripin

d, c

m2 g

-1)

Solidago canadensis

a

a

b

Keskm ±SV


töötlus

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

ln(le

he e

ripin

d, c

m2 g

-1)

Solidago canadensis

a

a

b

e f

Keskm ±SV


töötlus

4,8

5,0

5,2

5,4

5,6

5,8

6,0

ln(le

he e

ripin

d, c

m2 g

-1)


ab

b

Keskm ±SV


töötlus

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

ln(le

he e

ripin

d cm

2 g-1

)


a

a

Joonis 7. Keskmine lehe eripind (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse




38

4. ARUTELU

Käesolevas töös püstitati kolm hüpoteesi, millest ainult esimese kahe kontrollimine

osutus võimalikuks. Kolmandat hüpoteesi naabertaime rohelisele varjule reageerimise

kohta ei saanud kontrollida, kuna pärast katse ülespanekut selgus, et kasvuhoone

valgustitest lähtuvas kiirguses oli punase-kaugpunase kiirguse suhe suurem kui neli,

seega selle vähendamine ka poole võrra poleks alandanud R:FR-i väärtust piisavalt, et

imiteerida kiirguse peegeldumist rohelistelt naabertaimedelt (ega ka varjutamist

roheliste taimede poolt). Seetõttu saab järeldusi teha ainult taimede reaktsioonist

neutraalsetele varjudele. On teada, et lisaks R:FR-le võib ka PAR käituda

keskkonnasignaalina ning kutsuda taimes esile varju vältimise signaalid (Griffith &

Sultan 2005; Weijschede et al. 2006), kuigi enamasti on PAR-i vähenemise poolt

põhjustatud morfoloogilised ja füsioloogilised muutused siiski nõrgemad kui R:FR-i

vähenemisest tingitud muutused (De Kroon & Hutchings 1995). Seega teise hüpoteesi

kontrollimine on võimalik, tuleb lihtsalt arvestada, et taimede suhteliselt nõrgad

reaktsioonid neutraalsetele varjudele ei ole tingimata põhjustatud taimede väiksemast

plastilisusest, vaid täisvalgusele iseloomulikust R:FR-st, mille väärtus on suurem ühest.

Käesoleva töö üheks peamiseks hüpoteesiks oli, et invasiivsed liigid on

plastilisemad kui natiivsed liigid. Paljud varasemad tööd on püüdnud sellele hüpoteesile

kinnitust leida. Vaatamata sellele, et alati pole kindlaid tulemusi saadud, on siiski palju

selliseid uurimusi, milles tehtud katsed viitavad selgelt, et invasiivsete liikide

fenotüübilised tunnused on natiivsete liikide omast plastilisemad, ning ükski uurimus ei

teata vastupidisest (Richards et al. 2006). Seetõttu võib öelda, et fenotüübiline

plastilisus mängib taimeinvasioonides tähtsat rolli ning ka käesolevas töös tundus olevat

sobiv püstitada kõigepealt hüpotees invasiivsete liikide suurema plastilisuse kohta,

võrreldes natiivsete liikidega.

Selle töö tulemused ei kinnitanud, et invasiivsed liigid oleksid oma tunnuste osas

selgelt plastilisemad kui natiivsed liigid. Solidago liigipaar näitas samade tunnuste osas

sarnast plastilisust ning liigipaarist Impatiens oli esindatud vaid invasiivne liik

Impatiens glandulifera, mistõttu ei saanud ka selle liigipaari põhjal teha järeldusi

invandi suuremast või väiksemast plastilisusest. Selgus siiski, et natiivne liik S.

virgaurea näitas valguse suhtes üles suuremat tundlikkust kui tema invasiivne sugulane

S. canadensis, olles mitme tunnuse osas passiivselt plastiline. S. virgaurea varre pikkus

39

(Joonis 2a,b) ja lehtede arv (Joonis 3a,b) erinevates valgustingimustes sõltus taime

üldisest suurusest, mis viitab liigi suhteliselt väiksemale plastilisusele, kuna

varjutingimustes ei suuda S. virgaurea tagada sama suurt biomassi allokatsiooni varde

ja lehtedesse kui täisvalguse tingimustes. S. canadensis´e väiksem tundlikkus valguse

suhtes võib tagada talle edu ka varjulistes elupaikades, kuna ta suudab varjutingimustes

kasvatada sama suure võsu kui valgusküllastes elupaikades. Sarnast tulemust on

näidanud ka Williams & Black (1994) ja Burns (2004), kelle töödes selgus, et

invasiivsed liigid toodavad suuremat biomassi kui natiivsed liigid, olenemata

ressursside tasemest. Geng et al. (2006) töös ilmnes aga vastupidine tendents ning

hoopis natiivsed liigid suutsid ressur

Documents

Kahe invasiivse ja ühe natiivse rohttaimeliigi plastilisus ......konkurents, mis määrab võõrliigi invasiivseks muutumise tõenäosuse (Vila & Weiner 2004). Taime konkurentsivõimet