Kahepaiksete kaitsekohastumused saakloomana

Merike LinnamägiA20493

Bioloogia IIBioloogia-geograafia teaduskond

Tartu2004

1

2

Sisukord1. Sissejuhatus amfiibidest 4

2. Sisu 5

2.1 Varjevärvus 5

2.2 Hoiatusvärvus ja mimikri 7

2.3 Strukturaalsed ja keemilised kaitsevahendid 8

2.4 Kaitsekäitumine 11

2.5 Kooselu saaklooma või kiskjaga 12

2.6 Järeltuleva põlve eest hoolitsemine 13

3. Kokkuvõte 14

4. Lisa 15

5. Kasutatud kirjandus 17

3

1. Sissejuhatus amfiibidestAmfiibid on esimesed maismaa selgroogsed, kelle sigimine on aga suuresti

veel seotud veega. Kaladest eristab neid peamiselt jäsemete olemasolu ja kopsu-

hingamine. Seoses uute elupaikade hõivamisega muutus kuivemaks nahk, tekkisid uut

tüüpi meeleelundid (nagu kõrv) ja moonde käigus kaob küljejoon. Siiski on see

loomarühm väga sõltuv keskkonnast, olles kõigusoojane ja vajades valdavalt sigi-

miseks veekogusid. Kahepaiksete liikide arvukuse sõltuvust kliimast näitab joonis 2.

Vaatamata oma suurele sõltuvusele kliimast ja veest ei ole amfiibid sugugi

omavahel nii sarnased kui võiks arvata. Suurimad kahepaiksed on ilmselt Jaapani

(Andrias japonicus) –ja Hiina hiidsalamandrid (Andrias davidianus), kasvades

vastavalt 1,5 ja 1,8 m pikkusteks. Nende käes on ilmselt ka amfiibide raskusrekord ja

vanuserekord- Euroopasse toodud Jaapani hiidsalamander elas tehistingimustes 62

aastat. Kui vana ta püüdmise hetkel oli, ei teata. Kõige väiksemad salamandrid

kuuluvad aga liiki Thorius arboreus, selle liigi suurim seni leitud isend oli suguküps

emane pikkusega 20 mm. Kõige väiksemad konnad on ninatipust sabani 10 mm

pikad. Sellises suuruses konni on leitud mitmetest liikidest (Psyllophryne didactyla,

Stumpffia tridactyla).

Tänapäeva kahepaiksed jagunevad kolme seltsi: sabakonnalised ehk urodeelid,

siugkonnalised ehk apoodid ja päriskonnalised ehk anuurid. Nende arvatavat

evolutsioonilist lahknemist ühisest eellasest on näha joonisel 1.

Sabakonnalised on vähe eristunud rühm. Nende keha on üldiselt sisalikulaadne

ja lõpeb pika mõlaja sabaga; ees-ja tagajäsemed on enam-vähem ühepikkused ja

nõrgalt arenenud. Vee sabakonnalised liiguvad ujudes, saba külgmiste või

vindilaadsete liigutuste abil. Maismaa sabakonnalised liiguvad roomates. Mõnede

sabakonnaliste keha on väga pikk ja maolaadne. Niisuguste vormide jäsemed on

väikesed või hoopis mandunud. Liikumine toimub siin keha looklemise teel (nagu

madudel). Termini sabakonn asemel kasutatakse ka mõistet salamander (seda eriti

inglise keeles).

Eesti liikidest kuuluvad sabakonnaliste hulka harivesilik Triturus cristatus ja

tähnikvesilik Triturus vulgaris.

4

Siugkonnalised on maolaadse haabitusega. Liikumine toimub neil roomamis-

printsiibil, samuti nagu madudelgi keha, looklevate liigutuste abil. Nahk moodustab

rõngasjaid kurde, mis liikumisele kaasa aitavad.

Eestis siugkonni ei ela.

Päriskonnad on lühikese lamendunud kehaga. Nende jäsemed on võrdlemisi

hästi arenenud, kusjuures tagajäsemed on enamasti märksa pikemad kui eesjäsemed.

Vees liiguvad päriskonnalised ujudes: hästi arenenud tagajäsemete tõugete abil,

esijäsemed on sellel ajal vastu keha surutud. Maal liikumine toimub enamasti hüpates,

kui aga tagajäsemed ei ole küllalt pikad (näiteks kärnkonnadel), siis kõndides või

isegi joostes.

Eestis elab päriskonni erinevatel andmetel kaheksa või üheksa liiki. Meil on

üks mudakonlane (Mudakonn, Pelobates fuscus), kolm liiki kärnkonni: kellest kaks

(Rohe-kärnkonn, Bufo viridis ja Kõre Bufo Calamita) on väljasuremispiiril ja kolmas

(Harilik kärnkonn, Bufo bufo) laiendab oma levikut Eestis. Lisaks neile on veel kaks

liiki pruune konni ja kaks või kolm liiki rohelisi konni, vastavalt sellele, kas veekonna

lugeda eraldi liigiks või tiigi ja järvekonna hübriidiks. Ilmselt on siin tegu liigitekke

protsessiga, eriti kui arvestada, et kõik kolm “liiki” omavahel ristuvad.

Kõigil kolmel rühmal on välja kujunenud viisid vältida kiskjaid või siis nende

saagiks langemist. Enim mooduseid on välja kujunenud päriskonnadel, seda võib-olla

seetõttu, et neid on enim ohustanud kiskjad. Sabakonnadel on kaitseks nahas

mürginäärmed. Siugkonnadel, kui kaevuva eluviisiga loomadel ilmselt ei ole nii palju

looduslikke vaenlasi, ega ole seetõttu niivõrd kohastunud.

2. Amfiibide kaitsekohastumused saakloomana

2.1 Varjevärvus

Kahepaiksed tunduvad sageli kehalt silmatorkavalt kirjud, värvunud või mustrilised,

kui neid näha väljaspool nende looduslikku keskkonda. Oma looduslikus keskkonnas

need värvid ja mustrid aitavad neil tausta sulanduda ja muudavad nende leidmise

keeruliseks1. Paljud kahepaiksed on hallides, pruunides ja rohelistes toonides, elades

sellega kooskõlas olevatel pindadel. Nahal olevad täpid, laigud, ristid ja triibud

muudavad loomade piirjoone raskesti märgatavaks. Liikumatus ja jäsemete asend

vähendavad veelgi looma avastamise tõenäosust. Mitmed rohelised konnad (nagu 1 Vaata ka joonist 5

5

näiteks Centrolene, Hyla, Litoria, Rana) aga ka laigulise mustriga maod (boad ja

püütonid) annavad sellise värvuse omamise efektiivsusest kinnitust. Liikides, kus

igal isendil on vaid talle omene muster, otsivad isendid sageli selle järgi omale

elupaika. Selliselt käituvad näiteks konnad Proceratophrys ja Pseduracis regilla, kes

valivad endale suurema tõenäosusega sobiva, kui mittesobiva tausta.

Eredaid värve kasutatakse sageli partneri peibutamiseks või teise looma

hoiatamiseks. Sageli jäävad eredad värvid varjatuks kuni looma liikumise või nende

alade tahtliku paljastuseni. Mitmete päriskonnade kubemeala on eredalt värvunud,

see ala ilmub ja kaob kiirelt kui loom liigub, see omakorda võib kiskjat ehmatada või

segadusse ajada. Sageli kasutavad loomad neid eredalt värvunud osi

pulmamängudes, aga need on kiirelt varjatavad ohu ilmnemisel. Eredad värvid

võivad ka taustaga kokku sulada, näiteks võivad erksad punased, oranžid, kollased ja

valged toonid aidata mitmetel troopilistel liikidel langenud lehtede või õite vahel

märkamatuks jääda.

Kehakuju muutumine võib veelgi omakorda suurendada maskeeringu edukust.

Amfiibid on sageli torsoventraalselt kokku surutud, see vähendab nende piirjoone

taustast eraldumist, kuna need liigid (näiteks perekond Pipa) eelistavad elada siledal

pinnasel. Kui sellele lisanduvad veel harjad, ogad, köbrud ja pikad välja ulatuvad

varbad ning muud eenduvad osad, erineb saakloom veelgi sellest, mida kiskja

tüüpiliselt otsib. Kuid tegelikult pole loomal lihtne olla märkamatu isegi perfektse

kaitsevärvuse puhul. Loom peab hoolikalt jälgima oma paigutust valguse suhtes, et

tekiks võimalikult vähe tema piirjooni reetvaid varje.

Värvus ja muster on ka väga kasulikud kiskja segadusse ajamisel. Eredalt värvunud

saba puhul ründab kiskja eelistatult just seda, säästes sellega elutähtsamaid piirkondi.

Enamusel amfiibidel pole küll saba puhul nii häid kohastumusi kui teatud sisalike

ära heidetavad sabad ja gekode väga tugeva nahaga saba, kuid siiski on saakloomale

ohutum kui rünnatakse tema saba, mitte kere piirkonda.

Triibud on kasulikud vaenlase segadusse ajamiseks. Pikitriibud jätavad pika

põgeneva saaklooma (näiteks siugkonna) kehast mulje, et see on paigal. Laiade

triipudega looma liikumise tulemuseks on heleda ja tumeda kiire vilkuv

vaheldumine. See vilkumine võib kiskja segadusse ajada (heaks näiteks imetajate

hulgast on sebrad), aga ka jätta mulje vastassuunalisest liikumisest, või kui kiirus on

6

piisav, näeb kiskja ühevärvilist looma, kes justkui kaob, kui loom seisma jääb ja

uuesti triibuliseks muutub.

Teatud konnade (näiteks Acris crepitans) vastsed on värvunud vastavalt oma

elupaigale. Elades ojades või järvedes kus esineb röövkalu on nende saba hele ja

läbikumav. Aga sama liigi kullesed väikestes tiikides, kus on kiili vastseid, omavad

saba tipus tumedat laiku, et juhtida rünnakuid kehast eemale.

Sel ajal kui saakloom kasutab varjevärvust, et vältida kiskjaid, kasutavad ka kiskjad

samu nippe, et vältida enese avastamist ning saaklooma põgenemist. Nii aitab

kaitsevärvus näiteks kärnkonnal peituda rebase eest ja samas jääda märkamatuks

maitsvatele lendavatele putukatele, kes on siis tema saagiks.

2.2 Hoiatusvärvus ja mimikri

Eredad värvid ja kontrastsed mustrid võivad hoiatada potentsiaalset kiskjat, et tegu

on ohtliku loomaga. See kirevus on tüüpiliselt märgiks, et seda värvust omav loom

on ebameeldiva maitsega, kahjulik või koguni surmav. Kuigi võiks eeldada, et

selline kaitsekohastumus on kohastunud liigile vägagi kasulik, on tegelikult

evolutsioonilises võidujooksus ka kiskjad selle mürgisusega kohastunud, ja on

võimelised sööma ka üsnagi mürgiseid loomi.

Hoiatusvärvust kasutavad peamiselt konnad perekonnast Dendropates2, keda eesti

keeles on nimetatud noole (mürgi-) konnadeks, kuigi neid võiks puukonnadeks

kutsuda, mis vastaks nende looduslikule elupaigale. Kuigi sellist kohastumust on

täheldatud ka hoopis teistes taksonites, näiteks päriskonnade hulgas (perekond

Mantella) ja kärnkonnade hulgas (perekond Atelopus).

Mõned konnad, näiteks Physalaemus nattereri, suruvad keha esiosa vastu pinnast ja

tõstavad tagaosa, paljastades äkiliselt suured silmlaigud (teatud sarnasus mitmetele

liblikaliikidele), mis eritavad mürgist nõret.

Peamised kaks mimikrit on Bates’i mimikri ja Mülleri mimikri, mida tuntakse ka

Mülleri konvergentsi nime all.

Bates’i mimikri (inglasest looduseuurija Henry Bates’i järgi) puhul jäljendab ohutu

liik, millegi poolest ohtlikku (näiteks mürgist) liiki. See mimikri on kahjulik

jäljendatavale, kuid kasulik jäljendajale ehk mimeedile. Bates’i mimikri puhul

2 Vaata ka joonist 4

7

satuvad kiskjad aeg-ajalt sarnast saaklooma püüdes ohtlikule, ja teine kord jälle

ohutule saagile, mis põhjustab jäljendatava (seega modelli) kaitsekohastumuse

väiksemat efektiivsust. Jäljendaja kasutab aga ära välimuse sarnasust, ega pea ise

produtseerima näiteks energeetiliselt kulukat mürki. Üllatav on aga see kui vähe

levinud on Bates’i mimikri amfiibide hulgas, teada on vaid väga üksikuid juhte,

kuigi samas on tegu loomariigi ühtede mürgiseimate loomadega (näiteks Byllobates

terriblis).

Bates’i mimikri on mõndadel sabakonnadel, kes jäljendavad täiskasvanud vesilik

Notophthalamus viridescens-i , kellel on punaselaiguline nahk, milles on palju

mürginäärmeid, pakkudes kaitset lindude eest. Linnud väldivad ka Notophthalamus

viridescens-i sarnaseid mittemürgiseid vesilikke liikidest Pseudotriton ruber ja

Plethodon cinereus. Sarnaselt eelnevale on mürgise nahaga Pelethodon jordani-l

jäljendajaid. Ühel populatsioonil Pelethodon jordani-l on erkpunased laigud pea

külgedel, teisel aga hoopis jalgadel. Vastavalt sellele on Desmognathus imitatoril ka

punased laigud olenevalt populatsioonist, kas jalgadel või pea külgedel. Muidugi

tuleb meeles pidada, et Notophthalamus viridescens-t jäljendavad liigid ei saa elada

elupaigas, kus nende modelli pole. Kuna selle värvusega isendid on silmatorkavad,

siis on neile oluline, et potentsiaalne kiskja neid sobivaks saagiks ei peaks.

Sellist sarnasust esineb ka vihmametsa konnadel. Mitmed sealsed liigid on tumedad,

kuid üle nende selja jookseb suure vahega kaks valget või helekollast pikitriipu.

Sellised on näiteks konnad perekonnast lepodactylid-id Lithodytes lineatus ja

Eleutherodactylus gaigeane, kes pole mürgised, ja perekonna dendrobates liigid

Epipedobates femoralis, Phyllobates lugubris, Epipedobates trivittatus ja Epipedo-

bates pictus, kellest vaid kaks viimast on mürgised. Väga sageli leidub neist liikidest

ühel alal kahte või enamat liiki, kellest vähemalt üks on mürgine.

Mülleri konvergentsina on tuntud erineva evolutsioonilise minevikuga

mittesöödavate või mürgiste liikide sarnased hoiatussignaalid. Selle mimikri võlu

peitub selles, et saakloomi hukkub vähem kiskjaid “õpetades”, et tegu ei ole ohutu

saakloomaga. See on laialt levinud perekonnas Dendropates, mille enamus liike on

silmatorkavalt kollase ja musta, või punase-musta kirjud. Need liigid panustavad

enamiku ellujäämisele, kuna paratamatult osa liigikaaslasi hukkub, kui kiskjad neid

(ja nende kaitsesüsteeme) tundma õpivad.

8

2.3 Strukturaalsed ja keemilised kaitsevahendid

Struktuursed ja keemilised kaitsevahendid lastakse käiku tavaliselt alles siis, kui

varjumine ega põgenemine pole loodetud tulemusi andnud. Seda seetõttu, et see on

saakloomale ohtlikum ja ka kulukam.

Amfiibidel on mitmeid struktuurseid ja keemilisi kaitsevahendeid. Levinuimaks peab

ilmselt pidama nende nahas leiduvaid näärmeid, mis algselt on olnud ilmselt vaid

nahka niisutava toimega. Kuid nende nõred võivad olla ka ärritavad, ebameeldiva

maitsega, oksele ajavad ning ka surmavad. Näärmed võivad olla ühtlaselt üle kogu

keha levinud (Dendropates), kui ka koondunud väiksematesse piirkondadesse, nagu

näiteks kärnkonnade parotiidnäärmed. Näärmerikkad piirkonnad, mida on nii saba-,

kui ka päriskonnadel, on tavaliselt kooskõlas kaitsekäitumisega. Näiteks Bufo ja

Ambystoma astuvad vaenlasele vastu pea ees ja neil on parotiidnäärmed pea

piirkonnas. Need salamandrid, kes kaitse eesmärgil vastast sabaga piitsutavad,

omavad just sabal kõige enam näärmeid. Seega on saakloomad evolutsiooni käigus

saavutanud selle, et kiskja ei saa neid haarata ilma näärmetega kokku puutumata.

Isegi liigid, kellel puuduvad nii efektiivsed vahendid (näiteks Hyla ja Rana) eritavad

tavaliselt kiskjale suhu jõudes piisavalt nõret, saavutamaks enese väljasülitamise.

Kaitsekäitumine, ega ka mürgisus antud juhul üksi ilmselt piisavalt effektiivne

poleks. Muidu kasutaks need loomad ju vaid ühte, et teisele mitte ressursse raisata.

Amfiibide eritatavatest ainetest on inimene alles hakanud aimu saama. Tüüpilised

komponendid nende sekreedis on aga amiinid, peptiidid ja alkaloidid. Amiinidest

esineb neis sageli serotoniini, epinefriini (ehk siis adrenaliini) ja dopamiini, mis

mõjutavad vereringe elundkonda ja närvisüsteemi. Peptiidid mõjuvad tüüpiliselt

vereringe elundkonnale, alkaloidid mõjutavad aga raku ainetransporti, üldist

ainevahetust ja on tüüpiliselt ülitoksilised. Näiteks Phyllobates terribilis eritab oma

nahale toksiini, mida kutsutakse batrahhotoksiiniks. See on umbes 250 korda

kangem kui strühniin, olles seega kindlasti toksiin, millest kiskjal tasub eemale

hoida. Samuti on leitud tetrodotoksiini, mida leidub ka teatud kalades ja peajalgsetes.

Alkaloididest on laialt levinud veel mitmeid3.

Praeguseks on teadlased leidnud mitmeid liike mürgiseid konni (kuuluvad samasse

perekonda kui Dendropates), kes kasutavad mürgiste saakloomade toksiine enda

toksiinide tootmiseks, mis tüüpiliselt on umbes viis korda mürgisem kui saakloomast 3 Vaata ka joonis 3

9

saadu. Toodetud toksiinid kuuluvad pumiliotoksiinide hulka ja need eritatakse

vajadusel nahale. Kuigi on teada teisi loomi, kes kasutavad saaklooma toksiine

(näiteks neid seedides ja sealt vajalikke aineid omastades), on see esmakordne

avastus, mil neid kasutatakse enesekaitse parandamiseks. See avastati, kui looduses

mürgised konnad akvaariumis kasvatades ohututeks muutusid. Neile mürgiga

(pumiliotoksiin 251D) kaetud äädikakärbeste ja termiitide söötmisel konnade

mürgisus taastus. Nahas leiti allopumilitoksiin 267A mis erineb pumiliotoksiin

251D-st ühe hüdroksüül rühma poolest. Hiirtele mõjus allopumilitoksiin 267A aga

viis korda mürgisemalt kui pumiliotoksiin 251D, see tähendab, et viis korda väiksem

annus oli surmav. Samuti on leitud, et ühe liigi piires võivad nahaeritised suuresti

varieeruda, eeldatavasti on siin tegemist erinevate populatsioonides esineva erinevate

toitumisharjumustega.

On leitud ka konni, kes toituvad vaid sipelgatest, kelle seedimisel saavad ilmselt oma

nahamürkide eellasmolekule. Neil konnadel oleks sageli lihtsam leida tunduvalt

suurema toiteväärtusega saaki, aga nad eelistavad siiski sipelgaid. Kuigi sipelgate

puudumisel toituvad ka teistest selgrootutest.

Neid keemilisi aineid suudab osa kahepaiksetest ka küllaltki pika vahemaa kaugusele

pritsida. Näiteks Salamandra salamandra võib oma seljas asuvatest näärmetest

pursata kemikaale 2 m kaugusele.

Osa kahepaikseid eritavad oma nahale ka väga tugevaid liimivaid nõresid, mis ei

kleepu nende endi külge. Näiteks Batrachoseps attenuatus keerdub ümber end

rünnanud kiskja (kelleks on tavaliselt madu) ja muudab sellega enda neelamise

võimatuks, lisaks sellele kleepuvad mao külge ka kõik sinna vastu puutuvad osad,

kaasa arvatud tema enda osad. Eriti oluline on see, et need liimivad nõred ei

valmistaks kiskjale ilmselt mingeid ebameeldivusi, kui saakloom tema pea ümber ei

keerduks, ega seda ”liimiseks” muudaks.

Osade kahepaiksete noorjärgud omavad nahas näärmeid, mille nõre on ebameeldiva

maitsega, kaitstes neid eelkõige röövkalade eest. Tüüpiliselt need amfiibid peale

metamorfoosi aga mürgised ei ole. Mõned kahepaiksete vastsed suudavad teatud

röövloomade kemikaale vees ära tunda ja röövlooma läheduses on nad peitunult.

Amfiibide õrnas nahas on vähe struktuurseid tekiseid, mis neid kaitseksid kiskja

rünnaku eest. Enamus neil esinevaid struktuure on luulised või keratiinist ogad ja

10

harjased jäsemetel ja kerel. Need on aga enamasti seotud siiski pulmarituaalide või

maasse kaevumisega. Kaitsvaks kohastumuseks on osadel konnadel kolju lagimik

kokku sulandunud sellel asetseva nahaga. See muudab tugevamaks nii kolju kui ka

naha. Arvatavasti kasutavad need vähesed liigid, kellel selline pea on, seda

sulgemaks oma varjupaiga (koopa või puuõõnsuse) suue, et kiskja ei saaks siseneda.

2.4 Kaitsekäitumine

Kaitsekäitumise alla kuuluvad peitumine ohu korral ja vajadusel kiire põgenemine;

hoiatus- ja ähvarduspoosid; surnu teesklemine ning kehaosade loovutamine surma

vältimiseks. Keerukamat kaitsekäitumist kasutavad avastatud saakloomad, kui

puudub võimalus põgenemiseks. Seda kasutatakse selleks, et hirmutada kiskjat nii,

et endale jääks põgenemiseks aega; või paigutada oma keha enda kaitsmiseks

soodsamale positsioonile; ning kiskjale mällu söövitada fakt, et tegu pole kerge aga

ahvatleva saagiga. Hirmutamiseks kasutatakse keha kuju või liikumise järsku

muutust, nagu näiteks keha vastu maad surumist ja jäsemete ja saba kiiret kõrgele

õhku sirutamist (ingl. unken-reflex). Või siis hirmutavat vaatemängu või heli,

näiteks kõlapõie äkilist täispuhumist, mille tagajärjel saakloom muutub tunduvalt

suuremaks. Peale selle saavad mürgised loomad nii oma mürgise ala “mugavaks

hammustamiseks” välja panna: kui sellega suudetakse kiskjat saagist loobuma

panna, siis see kiskja tõenäoliselt sarnase käitumisega saaki väldib.

Surma teesklemine on kaitsekäitumisena laialt levinud, seda kasutavad nii konnad,

sabakonnad kui ka teised organismirühmad (sisalikud ja maod näiteks). See esineb

kas keha kangestumise või keha lõtvumisena. Mürgiste saakloomade puhul lõppeb

see saaklooma väljasülitamisega, aga mittemürgiste puhul see nii hästi ei tööta (see

näitab, et nende mürgiste kohastumus on võrreldes mittemürgistega siiski parem,

kuigi energeetiliselt kulukam). Sellistel saakloomadel jääb üle vaid loota, et kiskja

loobub “surnud” saagist, või ei märka seda (paljud kiskjad otsivad saaklooma just

liikumise järgi). Saaklooma “surnuks” muutumine võib kiskja ka hooletumaks

muuta, andes saakloomale võimaluse põgeneda.

Tavalisem kaitsekäitumine on siiski põgenemine. Veekogude kallastel elavad

amfiibid sukelduvad kaldal ohtu märgates vette. Mitmetel puuvõrades elavatel

konnadel on varvaste vahel lennused, mis võimaldavad neil kõrvalasuvatele

11

objektidele liuelda. Mõned konnad (näiteks Phyllomedusa hypochondrialis) ja

vesilikud tõmbuvad ohu puhul kerra ja veerevad ära, milleks muidugi vajavad

kallakut.

Kaitsekäitumise alla võib panna ka kehaosadest loobumist looma ellujäämise nimel.

Laialt on tuntud sisalike autotoomia (sabamurdmine) aga midagi sellesarnast esineb

ka amfiibidel. Amfiibid on võimelised kaotama jäsemeid või saama suuri haavu,

nende kätte suremata, ja jäsemeid taastades. Ainult salamandrid suudavad taastada

oma varbaid ja koguni jäsemeid ja vaid osad salamandrid ja sisalikud (see võime

puudub varaanidel ja kameeleonidel) suudavad asendada oma sabasid. Saba

murtakse kas lüli keskelt või lülide vahelt, jäse murdub hammustamise kohast.

Nendes alades, mis võivad potentsiaalselt murduda, pole suuri artereid (seal on peen

kapilaaride võrgustik)- see kaitseb looma suurte verekaotuste eest. Kehaosa

kaotanud saakloomal võimaldab põgeneda see, et kiskja keskendub kättesaadud

saagile, mis on sageli eredalt värvunud või siplev.

2.5 Kooselu saaklooma või kiskjaga

Mitmed amfiibid on kohastunud toituma vaid termiitidest ja sipelgatest ja osa neist

elavad vastava saaklooma koloonias. Sõdursipelgad ja –termiidid kaitsevad oma pesi

väga aktiivselt, kuid kui amfiib on koloonia poolt omaks võetud siis kaitstakse ka

teda. Seda on suutnud vaid mõned konnaliigid. Pseudophryne nichollsi-t on leitud

teatud sipelgapesadest (ingl. Australian Bullfrog ant), need sipelgad on väga

agressiivsed ja ründavad vähimagi häirimise korral. Väike Lõuna-Ameerika konn

(Lithodytes lineatus) elab agressiivse sipelga (Atta) pesas. Austraalia konn

Myobatrachus gouldi toitub vaid termiitidest, kelle pesas ta elab. Osa amfiibe

kasutab termiidi- ja sipelgapesi ajutiste peatuspaikadena, teised talvituvad neis. On

teada ka päriskonni (Chiasmocleis ventrimaculata, Physalanemus pustulosus,

Gastrophyrne olivacea), kes elavad Ameerikas tarantlite urgudes.

Selliste kooselude täpne mehhanism pole teada, aga arvatakse, et need amfiibid

eritavad oma nahale teatud keemilisi aineid (arvatavalt hormoone), mis tuntakse ära

temiitide (o. Isoptera), sipelglaste (F. Formicidae) või ämblike (Cl. Arachnida)

poolt. Termiitide või sipelgatega koos elavad amfiibid eritavad suure tõenäosusega

naissuguhormoone, saades sarnast kaitset kui pesa kuninganna.

2.6 Järeltuleva põlve eest hoolitsemine

12

Tüüpilised amfiibid koevad veekogudesse, kus kullesed kooruvad, toituvad ja

läbivad metamorfoosi. Aga on ka amfiibe, kes näevad oma järglaste ohutu

täiskasvanuks kasvatamisega rohkem vaeva.

Mitmed siugkonnad sünnitavad juba metamorfoosi läbinud järglasi. See on

nende jaoks energeetiliselt kulukam, kuna nende munajuha limaskest on

näärmeterikas, kust eritatakse järglaste toitmiseks toitvat lima, mida need oma hästi

arenenud lõugade ja hammaste abil ära kraabivad. Samas on aga nende järglaste

ellujäämise tõenäosus kindlasti suurem. Mõned päriskonnad toimivad samuti, näiteks

Nectophrynoides liigid Aafrikas, kelle järglased on sündides miniatuursed vanemate

koopiad. Üks Puerto Rico konnaliik Eleutherodctylus jasperi, keda nüüdseks peetakse

väljasurnuks, sünnitas samuti koorunud järglasi. Salamandra salamandra,

Salamandra atra ja veel mõned nendele lähedased liigid on ovovivipaarid, sünnitades

kas koorunud, või metamorfoosi läbinud järglasi.

Vanemad hoolitsevad oma järglaste eest ka teistel viisidel. Väga paljud

vihmametsades elavad liigid, ei jäta oma mune tiikidesse ega lompidesse saatuse

hoolde, vaid ehitavad neile lehti kokku kleepides puuvõrra vee või niiske limaga

täidetud pesad, kuhu siis koevad. Osa liike koeb maapinnale aga poegade koorudes

transpordib nad isetehtud või lehekaenlates olevatesse minitiikidesse, kus puuduvad

kiskjad. Poegi toidetakse kuni metamorfoosi läbimiseni viljastamata munarakkudega.

Isased nokiskonnad Rhinoderma darwinii kannavad oma järglasi häälepõies

kuni nende metamorfoosi läbimiseni. Mitmed emased konnad omavad oma seljal üht

suurt “taskut” (näiteks taskukonnal Gastrotheca maržupiatum), või mitmeid pisemaid

kärge meenutavaid auke nagu kärgkonn Pipa Pipa-l. Kesk-Euroopas elutseva

köidikkonna Alytes obstetricans isased mässivad munanööri oma tagajäsemete ümber

ja ootavad siis niiskes paigas munakestades arenevate loodete koorumist. Koorumise

alguseks läheb isane vette, kus järglased munakestadest vabanevad.

3. Kokkuvõte

Seega võib öelda, et nendel selgroogsetel on vägagi mitmeid kaitse-

kohastumusi lisaks kiirele põgenemisele, millest olulisimad on ilmselt erinevad

kaitse- ja hoiatusvärvused, olles kõige laiemalt levinud. Aga väga suurt rolli

ellujäämisel mängivad ka erinevad kaitsekäitumised, millest võidavad kas loomad ise

13

või nende järglased. Kuid viimasel ajal ei ole kahepaiksetele enam suurimaks ohuks

kiskjad, vaid kahjuks hoopis inimene, kes hävitab nende elu- ja kudemispaiku.

4. LisaJoonis 1

Kahepaiksete arvatav evolutsioonipuu. Ilma ajateljeta.

14

Joonis 2Kahepaiksete liikide arvukus riigi pindala kohta.

15

Joonis 3

Joonis 4Näited hoiatusvärvusest perekonna Dendropates liikide puhul

Joonis 5Näide nahatekistest ja varjevärvusest

16

5. Kasutatud allikad

5.1 Raamatud:

Herpetology an introductiory biology of amphibians and reptiles. George R. Zug. Academic Press, Inc. 1993.

Herpetology an introductiory biology of amphibians and reptiles. Secon edition. George R. Zug. Academic Press, Inc.2001

Haruldased loomad aastatuhande künnisel. Evžen Kůs, Václav Pfleger. AS Sinisukk 2000

5.2 Ajakirjad:

Proceedings of the California Academy of Sciences. Biogeography of Amphibians in the Islands of the Southwest Pacific. By Walter C. Brown. October 8, 1997 Vol 50.

5.3 Artiklid:

Social and reprodactive behavior in the Madagascan poison frog, Mantella laevigata,with comparison to the dendrobatids. Heather E. Heying. Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor

Cryptic female choice: frogs reduse clutch size when amplexed by undesired males. Heinz-Ulrich Reyer, Gerhard Frei and Christian Som. Department of Zoology, University of Zürich.

5.4 Konspektid:

Organismide mitmekesisus (BG.BG.00.001)- amfiibide osa

Zooloogia (BG.ZH.01.040)- amfiibide osa

Zoosemiootika ja zoomütoloogia (SO.SE.01.125)

5.5 Võrgumaterjalid:

http://www.anapsid.org/dendrobtoxins.html

http://www.caudata.org

http://www.cortland.edu/herp/keys/frogpix.htm

http://www.cortland.edu/herp/keys/salapix.htm

http://www.kingsnake.com/toxinology/amphibian_neurotoxin.html

http:// www.zbi.ee/satikad/mimikri/mimikri1.htm

http://www.amphibiaWeb.html

http://www.zo.utexas.edu/research/salientia/salientia.html

17