La glycolyse et la voie des pentoses phosphate ?· Cellule eucaryote : ... PlNADPool NAD+ cytlitosolique…

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    16-Sep-2018

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  • La glycolyse et la voie des pentoses phosphateTS2QIAB 2009-2010

    Glycolyse arobie

    Figure 1

    Figure 2

    Bilan ATP, NADH,H+, pyruvates Accepteur final de- : Oxydation totale du glucose en CO2 et H2O

    Glycolyse anarobie Bilan ATP, NADH,H+, pyruvatesRoxydation du NADH,H+ avec production de molcules organiques spcifiques la voie fermentaire utilise

    I- Vue densemble de la voieI.1- Entre du glucose dans la celluleTransport facilitCellule eucaryote : 5 transporteurs membranaires de glucose GLUT : GLUT-1 GLUT-5E.coli : systme de transport spcifique coupl la phosphorylation du glucose en glucose-6-P

    Co-transport

    Figure 3

    I.2- Ractions enzymatiques3 fonctions essentielles de la phosphorylation :- Groupe polaire charg ngativement

    - Groupe de liaison et de reconnaissance pour la formation des complexes enzyme-substrat

    Conservation de l'nergie- Conservation de l nergie

    1

    1re phase Glucose + ATP phosphoglycraldhyde + ADP2e phase GAP + (ADP+Pi) + NAD+ pyruvates + ATP + NADH,H+

    Bilan global : glucose + NAD+ + (ADP+Pi) pyruvates + NADH,H+ + ATP

  • I.3- Entre des autres osesGlycogne et amidon alimentairesSoumis des enzymes hydrolytiques, absorbs sous forme de glucose libre, qui est phosphoryl en glucose 6-Glycogne ou amidon (n glucose) + n H2O + n ATP n Glucose 6- + n ADP

    Disaccharides d'abord hydrolyssSaccharose + H2O glucose + fructose Maltose + H2O 2 glucoses Lactose + H2O glucose + galactose

    II- Les intrts de la glycolyseII.1- production dATP et de Coenzymes rduitsConsommation dATPATP + glucose ADP + Glc 6 PATP + glucose ADP + Glc-6-PGlucokinase spcifique du glucose et des hpatocytesKm = 0.01 MHexokinase, rencontre dans la plupart des cellules, phosphoryle le glucose mais aussi les autres hexoses comme le fructose, le galactose, etcKm = 10 M

    ATP + fructose 6- Fructose-1,6-bis + ADP

    Figure 4

    Gense dATPGlycrate-1,3bi + ADP glycrate3 + ATP

    Phosphonolpyruvate + ADP pyruvate + ATP

    Devenir des coenzymes produitsP l NAD+ t li i d t d l l l i d it t tt l l l dPool NAD+ cytosolique = pouvoir oxydant de la glycolyse qui doit tre rgnr pour permettre la glycolyse de se poursuivre

    II.2- Source de pyruvateOxydation du pyruvate en CO2CH3-CO-COOH + HSCoA + NAD+ CH3-COScoA + CO2 + NADH,H+

    Figure 5

    Fermentation lactiqueBactries lactiquesCellules eucaryotes

    ne disposant pas de mitochondries (hmaties)prive d'oxygne (anarobiose) en conditions hypoxiques (tissu musculaire en contraction rapide) Figure 6

    Respiration et fermentation : volution du muscle aprs abattageStructure du muscle

    2

    Fibres musculaires entoures d'une fine couche de tissus conjonctifs trs riche en collagne

    Figure 7

  • 1) La myosine (M) est attache l'actine (A) formant ainsi le complexe acto-myosine (AM).

    2) Une molcule d'ATP se fixe sur la tte du filament pais de myosine ce qui permet de la dcrocher du filament fin d'actine (-A).

    3) Grce l'enzyme qu'elle contient, la tte de myosine hydrolyse l'ATP et peut alors s'accrocher sur l'actine (+A).

    4) Le basculement de la tte de myosine fait glisser le filament d'actine vers la partie centrale du

    Figure 8

    4) Le basculement de la tte de myosine fait glisser le filament d actine vers la partie centrale du sarcomre. Une fois ce travail mcanique termin, l'ADP se dtache de la tte de myosine et le cycle peut recommencer.

    Le muscle passe par trois tats diffrents: - ltat pantelant aprs abattage- Ltat rigide acidification du tissu musculaire et contraction des fibres musculaires-Ltat mature Abaissement pH facteur important obtention viande de bonne qualit

    Fermentation alcoolique

    L tat mature Abaissement pH facteur important obtention viande de bonne qualit

    Viandes de mauvaise qualitviande dite " sombre " : collante, poisseuse, fivreuse

    pH > 6 au lieu de 5,5/5,7Peu de flaveurViande qualifie de DFD : Dark, Ferm, Dry (sombre, ferme, sche)

    Figure 9II 3 S d P bi thti

    sche)

    viande dite ple ou exsudative Chute trop rapide du pH qui descend 5,1/5, 2Aspect mou, flasque, humide car fort pouvoir de rtention deauDfaut observ sur viande de porc appele PSE : Pale, Soft, Exudative (ple, molle, exsudative)

    II.3- Source de Prcurseurs biosynthtiques

    Prcurseurs Produits forms

    - Phosphodihydroxyactone(PDHA)

    - synthse du glycrol-3- (triglycrides et phospholipides).

    - 3-Phosphoglycrate - synthse de la srine (acide amin important)p g y y ( p )

    - Pyruvate - glucose (noglucogense)- Actyl-CoA : synthse des acides gras et des lipides chez les animaux et les vgtaux, synthse des glucides (moisissures et graines des olagineuses en germination)- Ethanol (fermentation alcoolique).- Formation de loxaloactate (raction anaplrotique)- Synthse de lalanine (transamination)- Synthse de l alanine (transamination)

    Phosphonolpyruvate -Synthse de phnylalanine, tyrosine, tryptophane

    Glucose-6- - Synthse du glycogne- Synthse du ribose- Synthse du glucuronate (dtoxification) et polysaccharides acides ou mucopolysaccharides)- synthse de la vitamine C

    III- La rgulation de la glycolyseGlycolyse ATP + prcurseurs biosynthtiquesVitesse de la glycolyse de manire satisfaire ces deux besoins

    III.1- Rgulation allosterique

    PFK1

    Figure 10 3

  • Hexokinase Pyruvate kinase Inhibe par lATP mais fortement active par le fructose 1,6-bis

    III 2 R l ti h l

    Figure 11

    III.2- Rgulation hormonaleConsommation aliment riche en glucides ou injection dinsuline teneur du foie en glucokinase, PFK et pyruvate kinase. Activation de la transcription des gnes correspondants.

    III.3- Entre dans la cellule

    Figure 12

    IV- Voie des pentoses phosphate (shunt des pentoses, voie oxydative du phosphogluconate, shunt de lhexose monophosphate)

    IV.1- Intrt de la voieIV.1 Intrt de la voie pouvoir rducteur (NADPH) pour les ractions anaboliques en oxydant le G6Pproduits pour biosynthse de lADN, de lARN, ATP, CoA, NAD+, FAD

    IV.2- NADH et NADPH

    Enzymes cataboliques utilisent le NAD+/NADH (pour la production dATP)

    Enzymes anaboliques utilisent le NADPH/NADP+ (pour les biosynthses rductrices)

    Figure 13

    IV.3- Vue densemble de la voieLa voie des pentoses phosphates peut tre divise en deux branches et trois parties:

    Branche oxydative (phase 1)3 G6P + 6 NADP+ + 3 H2O 3 Ribulose-5P + 6 NADPH + 6 H+ + 3 CO2 4

  • Branche non oxydative (phases 2-3)Isomrisation (phase 2)

    3 Ribulose-5P Ribose-5P + 2 Xylulose-5P

    Transfert des units (phase 3)Ribose-5P + 2 Xylulose-5P 2 F6P + GAP

    IV.4- Rgulation et bilan(s)

    1re tape catalyse par la Glucose-6-phosphate dshydrognase irrversible et contrle le flux

    Mode 1: besoin ribose 5-P > besoin NADPH Mode 2: besoin ribose 5P et NADPH quilibrsGlucose 6P + 2 NADP+ + H O Ribose 5P + 2

    Etapes de la branche non oxydative sont toutes rversibles direction ractions dpend de la disponibilit des substrats

    5 Glucose-6P + ATP 6 Ribose-5P + ADP + H+ Glucose-6P + 2 NADP + H2O Ribose-5P + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

    Figure 13 Figure 14

    Exemple: cellules en division rapide (synthse ADN)

    Mode 3: besoin NADPH > besoin ribose 5PGlucose-6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi

    Exemple: cellules du tissu adipeux ont besoin de beaucoup de NADPH pour synthse AG

    5

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