Modello di Turing per la morfogenesi

Instabilità di Turing o Instabilità indotta da Diffusione

Raffaele Ruggio06/04/2006

‘Guardando crescere le margherite’

Teoria di Turing‘my mathematical theory of embryology...is yielding to treatment, and it will so far as I can see, give satisfactory explanations of(i) gastrulation(ii) polygonally symmetrical structures, e.g. starfish, flowers(iii) leaf arrangements, in particular the way the Fibonacci series (0,1,1,2,3,5,8,13,...) comes to be involved(iv) colour patterns on some animals, e.g. stripes, spots and dappling(v) pattern on nearly spherical structures such as some Radiolara...’

8th Feb 1951

Qualche definizione• La morfogenesi è quella parte dell’embriologia che si

occupa di come si sviluppa la forma dell’individuo.

• Il pattern è l’insieme delle strutture che costituiscono l’organismo. Esso viene sviluppato a partire da un vero e proprio modello.

Ma che cosa genera tutte le strutture dell’organismo? e come vengono sviluppati i pattern?

Le ipotesi di Turing• Secondo una prima interpretazione il pattern viene

costituito grazie ai morfogeni.

• I morfogeni:– Sono sostanze in grado di determinare la

costruzione di tutte le strutture del pattern.– Si muovono all’interno dell’embrione

determinando la specializzazione (reazione-diffusione).

Queste intuizioni verranno dimostrate solo molti anni dopo da Walpter nella teoria delle ‘informazioni posizionali’

Reazione - Diffusione• Per capire meglio la teoria chimica di reazione-diffusione

(proposta da T. nel 1952 e generalizzata da Levin e Segel nel 1985) vediamo lo schema della reazione chimica.

Nei nostri esempi avremo un reagente in grado di riprodursi ed un inibitore che trasforma il reagente.

u

Reagente

v

Inibitore

- bu

-v

Autocatalisi

Diffusione

Diffusione >1)

Inibizione Attivazione

Sorgente

Modello per la Morfogenesi

cDcft

c 2)(

• c vettore della concentrazione di n morfogeni

• f funzione che rappresenta la reazione (termine cinetico)

• D matrice dei coefficienti di diffusività (diagonale e positiva)

• Supponiamo che l’equazione abbia un punto fisso in (0,0); se così non fosse basterà fare un opportuno cambio di variabili.

• Notiamo che il punto fisso è lo stesso per l’equazione senza termini diffusivi che per quella completa.

•Utilizzeremo come condizioni al contorno quelle di flusso nullo ai bordi poichè vogliamo studiare l’autodeterminazione del pattern.

Obiettivo dello studio

)(cft

c

• Dopo aver ricavato quali condizioni ciò implica per l’equazione andremo a ricercare in quali casi la diffusione destabilizza il punto fisso dell’equazione.

• Ci interessa il caso in cui l’equazione senza termini diffusivi

sia stabile

Linearizzazione del sistema

• Andiamo a linearizzare l’equazione nell’intorno del suo punto fisso ottenendo:

• D’ora in poi per semplicità considereremo il caso di due soli reagenti (c vettore di dim 2). Dunque si ha

dD

0

01

g

fcf )(

cDcMt

c

2

dove

vu

vu

gg

fffJM )( )0,0(

v

uc

Condizioni per la stabilità• Dobbiamo ricavare le condizioni affinché l’equazione

lineare senza termini diffusivi:

sia stabile.cMt

c

• Imponendo la stabilità del punto fisso si ottiene:

0)( MTr

• Ricaviamo ora le condizioni affinché il punto fisso dell’equazione:

Condizioni per l’ instabilità

sia instabile.cDcMt

c

2

•Cercando di dare condizioni per l’instabilità del punto fisso proviamo a ricavare la soluzione del problema utilizzando l’assunzione di Fourier:

Approssimante della Soluzione

N

kk

N

kkk kxtaxtac

00

)cos(*)()(*)(

I k sono numeri interi poichè durante l'adimensionalizzazione l'intervallo [0-L] è diventato [0,π] dunque la condizione di quantizzazione è

NLe funzioni ortogonali non dipendono dalla particolare equazione ma dalla forma del dominio (nel nostro caso il segmento 0-L) e dalle condizioni di flusso nullo ai bordi (c.c.).

k

k

• In maniera del tutto analoga a quanto fatto per il caso senza diffusione valutiamo il segno degli autovalori della matrice.

Un’equazione per i coefficienti di Fourier

)cos(

)cos(

)cos(

0

0

22

2

0

kxaMcM

kxakx

c

kxdt

da

t

c

N

kk

N

kk

N

k

k

Sostituendo

kk aDkMdt

da)( 2 Nk ...1

Rotta per l’ instabilità• Per quanto visto prima Tr A >0 e assumiamo che anche

Δ >0 (il sistema dinamico senza diffusione ha un punto fisso stabile).

detta ora )( 2DkMB Risulta che l’equazione caratteristica di B:

0)()(2 BBTr

Δ(B)<0

• Poiché cerchiamo un range di valori di k per cui Δ(B)<0 andiamo ad inviduare il minimo della parabola:

Studio del segno del determinante)()()( 24 MkdfgdkB uv

d

dfgk uvm 22

d

dfgMB uv

m 4

)()()(

2

• Dunque per avere una sella dobbiamo soddisfare simultaneamente queste condizioni

0 uv dfg )(4

)( 2

Md

dfg uv

Numeri d’onda instabili

Esempio Pratico

2

2

2

2

17200150

10050

x

vvuv

x

uvuu

• Da prima vericheremo che il seguente sistema che ha punto fisso (0,0) soddisfi le condizioni di Turing.

• Andremo ora a vedere se e quali pattern genera il seguente sis.

0

01,0

0

0

v

u

0

0

,0

,0

x

x

x

v

x

u

Esempio Pratico (cond. stabilità)

•Condizioni di stabilità:

• Verifichiamo ora che il sistema privato di termini diffusivi sia stabile:

Il sistema in assenza di termini diffusivi è dunque stabile

43

21*50M

0150)( MTr

05000)( M

Esempio Pratico (cond. instabilità)

•Condizioni di instabilità:

• Verifichiamo ora che il sistema completo sia instabile detta B matrice di linearizzazione:

Il sistema in presenza di termini diffusivi è dunque instabile

170

01

43

21*50 22 kDkMB

)(5000620017*4

)50*17200(

4

)( 22

Md

dfg uv

050*17200 uv dfg

Analisi dei numeri d’onda• Ci resta da determinare quali siano effettivamente i numeri d’onda instabili. Per fare ciò effettuiamo uno studio di:

5000)50*17200(17

)()()(24

24

kk

MkdfgdkB uv

Esempio Pratico (Octave)• Presentiamo il codice Octave utilizzato per effettuare il plot delle soluzioni

•Effettuiamo un plot delle soluzioni che si destabilizzano (k=4;5)

• solo queste infatti generano pattern visibili

Pattern Generati

• Presentiamo le condizioni iniziali (u=0.01, v=0)