191
91 א

tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

  • Upload
    others

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

91

����� ���

�� ��� ����� ����� ����

������ ���� ���� ���� �������� ��� ������ !

����א�

��� ��� ������ ���� "�#�� �$� �� �������� ��� ������ ! % &�'����(� ����

Page 2: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

92

)*+,�- /+//0 �

����� ���

�� ��� ����� ����� ����

������ ���� ���� ���� �������� ��� ������ !

����א�

��� ��� ������ ���� "�#�� �$� �� �������� ��� ������ ! % &�'����(� ����

���א�

���� ��� ��� �� ��� ������ �

���� � ������ ��� � ��� ! ��"#�$� ��% �� � &'( )* �#��

���� � ���� ��#�+� ���,� �

-#�.� ����% �#/ � �(�0 � �"�1

)*1/�- /+//,�

Page 3: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

93

�(� ��

������2 ��-3 : ����� ���Triticum Spp. �� ������ �� ���� ����� ������� ����� ����� �������� ����� ���� ���� ���� � ������ . "� ����� ��#� �$%&& % ��

(����������� ���� )*� +, %�-$���� �.�/0�� ������� (����� �� . ��� ��� 17% 1��#��� ������ ��*����� 2� ��� ����-� �� ���� 3�/0�� 4���5� 40% ��1 ��

������ .�� ���6�/��� #��� 7�/ �% ��� 4�����1 8�9�� :����� ������ �� ; ��) < �% :����� ������ ��� �� =#��� >� ����� ����� �� ?��� 8�� ��@ =�#� ;���

�.���� (�%>9�� .����� A��B� 6���# �� �C��� D-1" ���� ����� �>9 ���-� 6��9��*�) ���� ;�� �% E�F9�� �� ���� <�� D���� G�� H-� �$��� �>9 (��� 6��9��I3�� ��1 �� JKLK* =�F�� ����� 8�� �� �/�� ����G �� JM D�)37 4��� /H�

%" � ���� �6��9�http://www.planetark.com/dailynewsstory.cfm/newsid//story.htm �� $ ���

=�F��� �/�* -�O� ���� �� �.�/0�� 7>$��� 6���#���-� 2�O�* ��� 6���# �� ��� G����� 2��� ���� ����� A��B�2% * � 1��#��� (�����-� ��%� 6���# �� ���

)Gill, 2004 .(� ����� ?���� <�1� 4��$% ������ 2���� �/� :-R�� ���O� ���� 6 1�� ��� F�����0�������-� . �/ ������� :���-� ������ %����� �$F�� ����

����� ���� ����� 6���� 6�.�%.3�/0�� A��) ��� ����� (��-R� 6���# ��� ��� * �� ��� =��� 6��� <�R ���� ?%����*����� ���R� ������� ���% ��� S���� A��)� �*

������� =���� ���� (����� �% �.�# �� (��O5��� ���9��� -0�� 6���#��* S��� ������� R.��9�� ���� �$��� ���% ������� ������ ����� S����� .

5(� "���� : ����� ���� Triticum Spp .D�) -��% (��-� ��� Gramineae (Poaceae) �@ ��� ��� ��� �������������� (� ��O���Hordeum vulgare L. ��%�O��� Avena sativa

Page 4: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

94

L. ��-�O��Secale cereal L. 6�/���Zea mays L. #���� Oryza sativa L.. S�T� -��� Triticeae ��J&� �4� �U,, ��� =�� ��O��� ����� �$�%.

�-���� Plantae

Division: Magnoliophyta

"�� Liliopsida

�$��� Poales

����! Poaceae

Subfamily: Pooideae

���$� Triticeae

���$(� ��� Triticinea

6��� Triticum

5(�� 7��'� "����� : =���� #�� V� ��Triticum ��� � ���� F-9� (����� �>� �0����* �.��� ��) �$%

)2n=2x=14(* �1��� ��)2n=4x=28( ����� �� *)2n=6x=42(. ��O� -���Triticeae 1�� � -��F�� �� Poaceae (Gramineae) �� �� #�� ���� ������ -����� .

S�@� 4��95�� � R�0@��� (>������ F� �$�:����� (�%�� ������0���� ���� ��X=7 )Miller, 1987( . �@ -����� Triticeae (� -����� Triticinae �@ ����

�4���� ��� F-9� Aegilops L., Secale L., Agropyron Gaertn., Triticum L. � Haynaldia Schur) Morris and Sears, 1967(.

V� �� ���Triticum L.�� �� 4���1 �@�% =��� 2�R�� ������ 1��#��� (T. aestivum) ������ ������)T.turgidum var. durum(��� *=�� emmer (T. dicoccom)��� �"=�

einkorn )T. monococcum ((Morris and Sears, 1967).

��1 D-1 I3��� =��#��� ����� ����(��0���� 0���� �.��� D�) �0���� 2���� D-1JL �0�� 0���� �1���� *4��0���� D-1 2���� +W �0�� 2��� ����� *4�

0���� ������0���� D-1 L+ �0��4� . �.����� 1��#��� X����� 2��(T.

monococcum L.) 1�� � D-1 ����� �0�� (Genome)6���� * 2�� �����

Page 5: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

95

�1�����(T. turgidum L.) ��1�� � D-1 ������� ������� 2�� ��� �% *)T.

aestivum ((�1�� � Y>� D-1. �� 1�� � �� S�T� M �� A��#� (��0���� .% 1�� ���A�� �� ��@ ��O��� �� =���) ���� �������� �1������ �.�(* �����

1�� ���B�� ��@ 6�� �� =��� �������� �1�����. 1�� ��� ��� D 6��F� �$% ��@������� ����� (McFadden and Sears, 1946). ���� =���� �� T. monococcum

L. var. urartu 0���� �.������0���� ) 2n=14, AA( ������ ���� 1�� �- ����� �A. ��� ����� =�������"�1����� 2�T. dicoccoides )2n= 28, AABB ( ��� �� $-

�� ���=�� �.����� T.urartu (AA)� =�� "� ;��O S��� ��C �.��� �9Z Aegilops (T .

speltoides) ��/ ��� ) Miller, (1987 . ���=��#��� ���-� ������(T. aestivum L.

em.thell.) 0���� ����� �0���� 2n= 42 (�1�� ��� D-1 2������ �0���� AABBDD D�) ;.�O� [��� ��� 2/��� 0J S�Z �� $�� �1 \� �� ;�� E�F�% ��1

�1��� #�R 6�1 �� #��R �����(Tritiucm turgidum L. 2n=28, AABB) #��R��� �.�����Triticum tauschii (Coss.) Schmal. (syn. Aegilops squarrosa L.) 2�����

1�� ��� D-1 �0���� DD (Kihara, 1944; McFadden and Sears, 1946) ��O��� )J((��>�� G/� �$�� .

8��� 9$�� 5(�� :

������� 6���-� �.�# �� ��R�� H-��DNA ������� ���-� (T. aestivum L.) 2���� >� �� ������� �0���� 0���� (�1�� � � �0�� bp 1.7 x 10

10 �# ��4� �� �1����� ��#]� .��� �9@� J,, =�� ��� �� 6�� �0���� (���� Arabidopsis �L,

=�� ��� �� 6���0���� #��� (���� �^ 6�/�� (���� �0���� =�� �-� (���(Bennett

and Smith, 1976; Amuruganathan and Earle, 1991) .��� �T�� SW, % =�� ��� ���0������-� "R� �� �" ?DNA 6���� )Repetitive DNA sequences( (Smith and

Flavell, 1974). R��� H-��� ��R�0�� ����� ����� WJ, MB 2� ���� +& 6�� ���0�� #��� (��� ) ��� J.( =�� ��� � � ��9@ :�� �����0�������-�

�(�1�� � Y>� �� S�T� ;��� �0�� ��� A, B, D )(Talbert et al., 1998* �����3W& %��; D-1 6���� ��>� (Moore et al., 1993). (������� ��1 X����

Page 6: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

96

����� ������ (������ �% 6�� ����+&,,, – L+,,,���� (Miklos and Rubin,

1996) ��1 H-��% ����� �% ��� *(������� 2�$���� ��O��� ������ �����U,,,, ���� �� (�.� ?@� ?���� ���� � �$ ������� R��9�� ��@ .

�) @�� ���� (���-� F-9��� (�F������� ������ (������ �� (������� �� �� 6���� ?R� D-1�0�� . S���)King and Stansfield, (1990 =�� ���

�0������ ���� (������� ���� =�� � ;�T� ���� �� 6��F��� ��� �� ��>9�� D-1 ���(Single gamete) .)2����-������ ��-��� :�� � ����� =�� ����0����� �� G����

=����� ������ =����� E��Arabidopsis thaliana (����� ����� ����� 7�/� #���� D-1 ����0���� Y����� (��O5��� ����9�� �������� ��� �� G/$� ����-� ����

F�����.

Triticum L.

Diploid 2n=2x=14

T.monococcum L. (AA)

Tetraploid 2n=4x=28

T. turgidum L. (AABB)

Hexaploid 2n=6x=42

T. aestivum L. (AABBDD)

T. dicoccum (AABB)

T.dicoccoides (AABB)

T. speltoides (BB) T. urartu (AA) T. tauschii (DD)

Cultivated

Wild

Page 7: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

97

���� ))( : 8���� 5(� ��<�)=��$Miller, 1987 .(

����))( : ?��� ��� ����� ������0���� #���� 2�R�� ������ ��O��� 6�/�� �� ��� ��� Y�� �� 7�/�32# ��R� DNA ��>�-� ��.��� ����� * �-9�� ��@

6������* (��0���� ��1� ������� R��9��.

8��� ��� DNA �?

���'� /Picograms

��<

@7��DNA

Bp

%

��B���C�����

�<��'�

��D ��� )cM( �����9$��

Arabidopsis

thaliana 0.4 0.07x10

9 37 501 5

��3 - 0.45x109 66-58 1.700 12

����� 13.4 5 x109 76-70 1.096 7

C�E� 11 2.7x109 78 1.500-1.400 10

7�<� 5(� 36.2 17x109 85-83 3.500 7x3

(ABD) � �F���$)Picogram = ( )+ –

)/ H= 0.965 X 109 bp

��D ��� � ��#�

��D ��� � ��#� "�����$�I���� C:

• ���4�: �� 6���� R� ��DNA �0���� =�� ��� D-1 ���� ���� (�/ )Wikipedia-the free encyclopedia/genetic_marker(.

• ����4�: �1 6���1 ��� R��� �O5�/ Y���(��� � ���%��� ��� �S* ����� /� ��� �-9 �� ��% ��� ����� ;���9�� ���� Y��� G#��� G������* ��9�� ��

Page 8: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

98

����� ?��� �� �0�� �� 6��� ��-� �����)Locus ( S�� :��� 7�/�King

and Stansfield, (1990).

=���� �>� D�) ������� (��O5��� ���* ����� ��>� 8�a (�F���� ��) �$% 6�� ���* �1��#��� � ���%����� (�F������� (Morphological and agronomic traits)

�.���������� (��O5���� ��� ����� ��� \��� �$�� ��(Biochemical markers) * �� :�� D-1 �� ��� 7-DNA �.�# �� (��O5���� D��� (Molecular markers) .

��� ������� (��O5��� ���9�� 6��% (����� ���6�� �.��� �% � �� �@���� �������Sax, (1932) �(1933) .Wexselsen, (����� �.���$��� �>���� ���� ��R �� �)

(���#���#���)Market and Moller, 1959 ( �.�# �� (��O5����(Botstein et al.,

1980; Nakamura et al., 1987; Welsh and McClelland, 1990; Williams et al., 1990;

Adams et al., 1991; Caetano-Anolles et al., 1991; Vos et al., 1995) D�) (�� �� ���� �� ���� :����� �$% =���� ���� � ������� ��--� ���� .

D ��� 8���� ���(� ! ��J���� � ��#� :

8�� �.�# �� �� ������� (���� �% =������ ��R�� �% Y���� ���@���� ������ �������� (����� ������� ��-��� 8��� D-1 6���* 7��� ��� Y�� �% 2��� ���

��� �� � �% �.�# �� <�R�� ���9��(����� * S����� ��� 2/�� (���� �% � ���%������ � /�� ��9���� 6������ ���R�� ��� �� G���1� A�� 2������� �����

���O�� ����� S��� D�� �O1 ?���� ����� S��� �% ����Y�� aR (�� <.��R��(���#�#��� ��� ���9�� D-1 6���� (��� ��� �.����������*�� D-1 �$-�1 ���� ��

6���� ���#�� F��� (�/ (������ ��%* �$-�� ��� �.���$��� ��O��� S-9 �$��� �.���$��� �>���� #�$ ��@ �>� D-1. (��O5��� ���9��� S���-� ����� ����

���O�� ����� (������� ?� �.�# �� . ��� ��9���� �.�# �� (��O5��� � (����� �% ��� D�) ������� =���(�1�� �(Mohan et al., 1997; Gupta and Varshney, 1999; Gupta and Varshney,

2000).

J. ��#9�� (������� (���#�#���.

+. �� $ ���� D-1 �.���� (��O5���DNA.

Page 9: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

99

U. �1�F ���� D-1 �.���� (��O5���PCR.

L. .# � ��-� D-1 �.���� (��O5���DNA.

) . ��J�����$� � ��#� : ),) .�����L �: �$-�% ���� F-9� (���O (�/ ������ (��.# ���� �>����

�.���$���. ?��� SO� ���� ;�b% 6���� �.����� (>1�F ? � (���#��� �� ���� 6#����� (@� �/) �>$�� D-1 ������ ��#���substrate �>9 �� 6�1����� �������

���� ��O� �$�� �1�F��.���$��� �>���� �>9 �� ��� ��#�� �$�% ?@�� �#� . ������ \��� 6���� (���#�� �1 ���� �#��� ���*����� V��� �$�� * ���� �������

6������ ����� (��O5� ��O� ����� (���-� ��� ��* -� �$����9�� �� ��� ���� ����� �$���� ��1 �� ��� * � ��� �� �� (>��� E� �$��.

+,) .���'�� ������$: �� (������ �������-0 ������-0�� ��� ��1�� � ��

(������ ��#9�� �% ����� .���� �������-0�� (�.�# ������ 6��0� 4������R

�� �� �#-��* ����� ���� �����-0�� �� (�.�# ���� ����� R�� ?� �$@� �1

<��R R���� �.��� (������ ��5��� �1 �R�R��� (Payne et al., 1984)���� �$��

�R �� 1 ����� �$�.��9 6#����� ��� ��� �$���9��� �% 1��� #�9�� �% 7�/�X���� #�9�� ������� .(-�O4����� ��#9�� (������ ��� (������� �� ���� ��� ����

����R��� ������. �@��� 6���� =���� �% ����� S���� S���� ����� (����� * (�@� �@���� ����� (������� /��� ����� ��9� ����R��� �% :����� 6�� �� D�

S����� 6���� �� ���� �% ��#9�� (������ (����� D�) ���* ���9�� D-1 6�>1 �O5�� ��� �#��� -� .�� �� 6�� �1�� D-1 .

+ . ����� ��$ M�� �J(� � ��#� DNA:

���� =�� ��� %�� �R0 D-1 ;���� (������ �� =���� �/� #�� (���-� �0�F% *V������ ��1JKW,���� ( ��� RFLP (Restriction Fragment Length

Page 10: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

100

Polymorphism) .�# ��@ (�%>9�� ����� DNA ��� �� �$�F� Botstein et al.,

(1980) . -��� ����� G/� ��@DNA ������ (���#�T� V������ Restriction

enzymes ?R��� D-1 S�� ��� ����� �� �9�� (���#�� �1 6���1 ��� * �����-����6���� ����1 ?R� DNA������ ?R� D�� ?R��� �� ��1 D�) V������ .

� �� �R���� D��DNA ?R��� ?���� �$R��� ��#��� �$�-1 S��� ��� (Restriction site) . �� �.���$��� �>���� #�$ ��@ 6�# ��� ?R��� 7�/ �� ��F

�.�# �� �$��R :��. �$-�� 7�/ �-� D�) ��� �OC�) Membrane( ��� ��1 Southern

blotting��� ����� ������ �$�� $� O� �.� .) ����� ���� �#�-� �-�O�� (Polymorphism) ���� ����� G/$� ;�-1 ����1 \�� ��-���� (�%>9� �� �

*?R��� ?���� 2����-�������(�%>9�� G/� �� �� (�����-������ �� A�# ������Substitutions �$ ���) �� Insertions ������� �� Deletions � ��� (��FR Y���� �

Mutations (Higuchi et al., 1998; Shin et al., 1990). ) ������� �#��� ���R�� ���1� � F-9��� (���#��� ���9�� ��� ����� G/� ���9�� �1 ����.

),+ .��#� � �� RFLP:

������� 6������ 2���� ��� ����SO��� ;R���� �� ����-�� �1 -����homozygosity F��9��� �� heterozygosity.

���9��� ������� ����� ���� ����� 6��%� (���-� �R�J,c+,�O5� 4� �$F��� ������ #�R-� R�%)Soller and Beckmann, 1993(.

���#�� �� ������ ��0� 6��0� ��C \.�� �R� ���� ��C� (���.

+,+ .��#� N�� RFLP:

������ �$ � (��� G#� �) �% A���.

�� ���� A���DNA6#��� �1�� (�/� 6���� .

���1 F-� �/� O��� ������ ���9�� :-R�.

�0���� 0���� 6��� S����� ��@ ������� (������� �� >�-� 4���1 �R�Polyploidy������ .

Page 11: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

101

��� �% (������ G/� �� � �� �C��� D-1� ��% ����9�(����� G/� � ��O� (�F��� E�� ������� R��9�� ���� ?���#��� �% )(Devos et al., 1992 �%�

����� S���� S��)(Gupta et al., 1998 .

1 . ��$ M�� �J(� � ��#� � ��I�� �����$�� ������ (PCR):

Y��� S�O�� �1�FPCR) Polymerase Chain Reaction( ��� �� (Mullis et al.,

1986) (������� �% �.�# �� �� �����-� ������ (������ (�� � �% 6��� ���� ����� �@���� �% 4���� ���� ���; ��1 ���� 6#.� JKKU .?���1�F�� �/� ���F��� 6�����

6���O�� ;������ %�@) �.�F��. 6���1 (�� � �% (����R �/ ��� �.�# �� �� �������� �F����(Molecular biology diagnostics)(�� ��� ����� . �1�F�� �/� 6��%� R������ 6���� R�� ���� ��O�� ������ ?������ :������ d9-DNA \���

�� 6���� ��� ��$��� �%DNAI3���� -�-��� ���� 4�� -�-� ��� �� �� DNA V������ �$� ;��O�� )(Saiki et al., 1985 . ��� .��� �� � D-1 �1�F�� �/� ���

�� R�DNA"� R����� <R������ <�- 2����-������ ��-��� %��� DNA (��-�1 ���� �>9 ��� V������Denaturation ) ��>� ��%(DNA ��#���

������ ��R� <��R �1 6��F� ��>� D�) �$-���� 6������ ���T� ��� ����$�� R F����* �� Annealing )� R����� <R������ .����� �����" DNAV������(* ��

Extension )�-� :���- DNA6��� (:���� 2�5�� DNA ��@ 7�/� ��� ��� S1�@(2

n amplification) ) ��O2(.

Page 12: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

102

���� )2(: ��I� �� �PCR ��<(� �3 "�?�� � DNA ����3 �(�� �?������.

�1�F ?��PCR ��� �� $�� ���� D-1 �.���� (��O5���� ���� �� �/) 6���1 (�#��� : J. �� -�-� ���� A��� .DNA

+. �1 �O��� (������ ���; O��� ������ ���9�� A�� � .

U. ����� 6���� ;���9� (�#�$ � A��� �.

L. A��� � ���� %��� "� DNA;�1 �O��� (������ ��� �% 7�/� .

S-9������� 6���# (�#���� G/� 4��-� 4�� �� �1�F�� �/� �� �O��� ��9���� ����(F�� ��#��R ��@<%���9���� e����� �1�� : (�.��� (�/ (���� PCR �.��O1* �.��O1 S�� �� . ������ (�.����� (��f� � ���� %�� ��� ��9�"

DNA V�����������7�/ : )RAPD, AFLP, ISSR, DAF( RAPD :Random Amplified Polymophic Band

AFLP : Amplified Fragement Length Polymorphic

ISSR : Inter Simple Sequence Repeat

DAF : DNA Amplification Fingerprinting

Page 13: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

103

� S�$ (����� �0���� =�� ��� �� ���� 3# ����* (�.����� ���R� A���� "� 2����-������ ��-���� ���� %��� �$� ��9��DNA���� V������ :) EST,

CAPS, SSR, STS.(

EST : Expressed Sequence Tags.

CAPS: Cleaved Amplified Polymorphic Sequence

SSR : Simple Sequence Repeat

STS : Sequence Tagged Site

� ��� �� E��)+( �� 7�/� �������� ��� �� 4����9�� ����� (������ ����� ����� ����1 6�1 �>9* <�F ���� Y�� 2�O5�AFLP � SSR. ���� G/� D�) ��� ���

�������� �� ���� ��1(Linn et al., 1996; Janssen et al., 1996; Schwengel et al.,

1994). �O5� �� 4����� SSR 6�� ;�1 ����� � ��% ������� (���-���� ��C ������� =���� ���� ��� �.���) (��-R��) Genetic diversity index( 8��� ��

������ (���-�)Polymorphic information content( ����0�� �� �����(expected

heterozygosity).� 6������ 2����� ���9 ?��� ;���� 4����* ���9�� ;�� � � 7�/% Y���� �� ���� (�� �� �@%��* =���� (������ (����� ���� �-��� �� ��� �$�% ���

�������* � �����V���� 6�1���� * ����� \���� ��@ A���-� D���� 6�R9��� ������.

Page 14: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

104

����)+(: ��� �$����9��� 4���O�� ����� �.�# �� (��O5��� ����� ��1 ��:�� (Rafalski and Tingey., 1993; Kalendar et al., 1999; Ridout and Domini, 1999).

��#� RFLP RAPD DAF SSR AFLP

��� ��$ ����� �����

� �$� O �����

��'

�I�? DNA

�J�$$ ��J ���

I�? �DNA �J�$$��J ���

O<� �I�? C���� �<��$

��' �J�$$

����� ������ �B�� P��

�������$� �J�$��J(��

8�� Q��� ��$��

R��)polymorphism(

�� �(� � �� � S�� ! � ��9�� ������������

)�!?T%"E�(

��� ! ��9�

� ����

C�����

S�� ! � ��9�

� �� � �� �(�

� ������������

)?T%"E�!�(

9$�� 8��� �? C�!�� ���� U �� ���� U �� ���� �<��� U �� ����

R�� Q��� D ��� ��$�� V��� �� <��� �� U �� �� ��

W����� )C���� ( C���� 7��� �J� �J� C���� 7��� �J�

��� O� �� ����I���� ��D )XY )X)/ +/X1/

�D�� �� )X1 )//X)Y/

���DNA�$��<� +X)Y µg )/XY/ ng )/XY/ ng Y/ ng /,YX) µg

��D ��� ������ �� ��� S��� 2 S��� S��� 2 S���

������2 �I��� �<��� �?I'� �<��� ZU�J�$ ��I�� ��I��

���3 ��� ��F ���

'�� �? � � 8���� �� ��

D ��� 7�� O� � U �� O� �

ng = 10-9

g, µg = 10-6

g

Page 15: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

105

��J���� � ��#� �(�$<�:

��� �.�# �� (��O5��� ����� 8�� ��� RFLP�RAPD� AFLP� SSR <��R� �1�F� F-9��� (������PCR ��1 �% ��9��� D�) ��� �� ��� �� ?��� �-� ������� ��

��� F-9��� (����-� �0���� : ). ��D ��� <J �'� ���� @��T:

(��� ���(����� ����� ��� �� � �% -.�� 6#F� . ������� ��R��9 ��� �����-� 2�R�� * D-1 D���� 2�� +MK��� 4������ 4� (Röder et al., 1998) (����

������&,4������ 4���� (Stephenson et al., 1998). � ��% ������ ���-� ������ ��� ����JL ?���� �� 4������ 4���� Microsatellite (��0���� D-15A � 5B ����

gV� ���/� �������� ������� 8��� �1 ��5���� (������� ��� ���9��� (�� � ITMI (International Triticeae Mapping Initiative).

+. "��3 ���- ������ ��D ��� ��$� :

7�/� ��/��� 6�� �� � �% �#��� �@� �� S����� ��� ���% ��F�� �-�1 �)������� <��� �����.��� ���� ��� ��� S����� *�$���� ���9�� * �� 4�@�� ��

* 1����� �� � �% �$��� ���@��� � 4>��% ��� ����J,& S���� �� �����4������ ������� ��������� �O5� ���9��� ��� ���Microsatellite *

(Manifesto et al., 2001) 1. D ��� 8���� �� ��:

) ������� =���� %�� �=�� �%�� * �/� ���%� ����� ������� (��>�� ����� �=���6���B ����� ����� �� �� ������� ����� �F�� ���9�� . �$��� ���

����@>����9 ����� \���� ��@ -9���� 3��h� ����� . ���9�� ��� �/�� �.�# �� (��O5�� <�R� D-1 ��@ ��O�� �� F-9��� #�R�� ?�� � ?���

��� F-9� (��O5� ���9��� �$��� ���% ������� ;��O-� 4�� (�1�� �RFLP (Melchinger et al., 1994; Graner et al., 1994; Casas et al., 1998) � RAPD

(Dweikat et al., 1993; Tinker et al., 1993) � AFLP (Schut et al., 1997; Ellis et

al., 1997) � SSR) (Russel et al., 1997 . ���� d�9 ��O� (�$���O5�Microsatellite �� ���� �% ��� (��> �� ���%� ��� ���� �$�� 6�1 �������

Page 16: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

106

6�/��(Taramino and Tingey, 1996) ��O���Russel et al., 1997) ( ������(Plaschke et al., 1995; Domini et al., 1998; Lelley et al., 2000; Stachel et al..

2000; Prasad et al., 2000; Huang et al., 2002)* #���� (Wu and Tanksley,

1993; Ahn et al., 2000) ��� ��C����� 6�/)(Brown et al., 1996 V�O�� ���1�(Paniego et al., 2002)B�� V��-� �Aegilops tauschii )(Lelley et al., 2000

�R�R����(Provan et al., 1996).

W�$� ��-�: � ���� �) � 6������ 6������ S���i� ������� 6������=���� ���� ����

�$��@ �������3��]� ���� ����� 4�� ��$�� ����� �� ������� 4�����R� 4� :����� 6�� �� � �% ������.

� ������� =���� ���� ��F�)2������ ��-��� (�RR9� �>9 �� ( ���9�� �% ������� ������ \���� ��@ -9���� 3��h� ������X�����.

� �)� ������� ��-� �1 ���� ������� (��R��� R�� DNA E�� ��-��� <��� ���@ �% 4���� 4��-R� ��� ������ �1���� (�F������� ����

(�����.

� ) (�/ � ���%����� (�F������� ������� ?������ ����� R����� (��>1 �� �) � ��F� ����� \����� ������G/� ���9� F��� D-1 (��O5�� ������� ?������

��$�� �#>�� ��#�� ���9�� ����� (��-�1 ?���� 2�5� ��� ��C����4�� ���%��� F���.

� (�������� ��-� ��� ���9�� 63�F�� ���% ��� �������� 3��Z S>9� 4���� ��-� ��� 63�F� ?� �����DNA ��1 ���� �1 SO��� Y�� �� ?������ ��

��$�� �� 63�F� ����� ������� ���� ��� ������� =�@�� ��� 7�/� * �������Y���� �/$� �$��� (������� �� ������� ?������ �1 SO��� �%.

Page 17: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

107

��- " W�$�:

� � ����� (�/� ���� �% 6�� ���� ������� ����� #�R ��� ��� ���� \����� �% ����� .�$����9��� �1��#�� ��-�� Y���-� ����:

J. � ���%����� S�����

+. <.��R ���9��� �.���������� S����� :A-PAGE� SDS-PAGE

U. �.�# �� (��O5��� ���9��� �.�# �� S�����.

� (�F��� E�� ������� ��-� �1 ���� �#��� E� ��� (��>1 �� �)$���9�� 8�9�� ������� ����� \���� �% �.

� ������ �.�# �� <.��R�� 63�F�� ���% �����) (��O5�DNA ( ?� �������� ����R 63�F�� ���%SDS-PAGE ,A-PAGE.

� �����T� ������� ������� ?������ ����� ������� ���T�� ��� <%���� ���� ������� � ���%����� (�F��� D-1.

� �� �1 SO��� �� ��� ������� ������ S����� ��� ��� ������� 6������ �1������ ������� �����.

���O �� ��� ��-�� ���-� 6��� �� Y���� �/� �) c .��� * 1��#�� �-� ����� #���� �$�� * �1��#�� ��-�� Y���-� ���� .�$��� * ������ ��/�� ��R��

� (����� ������� �% �������� Y����)IPK.(

Page 18: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

108

Page 19: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

109

���(�

���R ��#� 1��#�� ���� ��� 2���� ����� V���� ?� .�� /�� ;�� 3��-�� �� �����J, S�Z ��1 (� % R���� <�O�� ����# (��R9 D��1 (������ V��.��� .��� ����� Triticum spp. ��� �.��� �������� ��� �$1��#� �$���.�� � Y�� ���

�@%� �� :����� ���9�� ��1��#������ �$���9�� (������/���#� ��� 1�������� .�R�� G/$���� �� ��:�9�* D�) %�@) �����R�� :�9�*a� � (-� ��C��� ��� (�F������� .�� �-���� S������ ������ �.�O�� ������ �/$� \��� �) 4����� 6�� �:�9� ����������� S*<R����� �� ������ �% =�#� ��#�� 2/�� *���� S���� :�� D�)

)>� *���� *+,,& (. .�O�� G/� ��#� ���� �����# �=� *��� -�-� (������ *�� �� :�� ��-� ����3* ���� *2���� *�����O..

�) B����0� 1��# �1 3S����� �� ��� ������ ��� *� 1��#� �$�1 @� ����� 6��� S����* ��F� ����1 ����� #�R� S���� �-�T (��-�1 �1 ( � 6���

��R��1�F� ����� �� D-1 R����� .���� ?� .��� ������� �F� ���� #�� ����� ����������@� *A��B� �% ������� ��-��(��C����� *7-$���� (����� �����

��C���� (�F��� :�9��(Duvick, 1984). �-�1 ��� ?� ���� �F�� ����� �� ������� ������� =���� D-1 ��F��� �% 6/9��� (��R9�� D�����F�� ��* 8��)�

�1�� �$��� (��-��� ����� \���� ���R���� � �-�� )(Fahima et al., 1999 .

���� �� (�F������ ���9��� F-9��� ������� ����� ���� (��-�1 � ���%����� ��D����� ��� �/� ��@ ��9���� (��O5��� * �� ���� ��� 7�/�

����=� ������ S������ )(Smith,1984� ����� �$��)Ellis,1984(. ;�� �) /95�1�-$ � �.���� S������ ����T (Hatzopoulos et al., 2002).

� �� ����� �% ��#9�� (������ ��$�� �.���������� (��O5��� �1 SO��� �% * ������� (�������� �� F-9��� ������� ����� ����� (��9��*S���� ��� �����

Page 20: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

110

����� ��� �1����� �����(Payne et al.,1984; Redaelli et al., 1997; Mir Ali, 2002

a,b; Shuaib et al., 2007;). (�/� R���� F-�� ��C �$��� ?��� <�R� D-1 (�O��� �� ��� ������� (������� �1 SO��� D-1 6���S���-9��� ������� F (Metakovsky

and Branlard,1998) .���% ��O� (��9�� ;����� %��� R-9�� �� ���� �% 4��������� ���� 3��� 4������ �� (Mir Ali, 2000).

"� ��� ���R ��# /�� :����� (������ (��f� ��� +&,4���1 * �#1 � Y�� ��� �� ����� :��� �� 6�� ��� �������(1754) Beccari* G>Osborne (1907)

<�� �� 2/���V�5�(����� (������ 3����� � ;���� �� ��� *-(������ (����� /�������@���� � ��#� �4����� �� D�) ����*���� �% �$�>��� �� :��� �$��� ��% ����

F-9���(�1�� � ��� D�) �� ��.� :(��������� )3����� ���/(�������-0��� (�) ���/�������X>��� ( ��-��- ��� ����������. ����9�� ����#�� ��O���� (������

�� �% ��#9������ ������� �����-0):��/ �������( ������-0��)��� :��/2�-�( D-1 ������������ K, %��/��� (������ ��.

��#9�� (������ S��* �$�T� �% ����� ����� 2� ����* ����� 4��.�� �-��� ������ E����� �� ;�����*������� ��� �� �� ����-� ����� ��9� ��� 3���� (

(���B�* ����� �� D���� ������� �%� )Spencer, 1984.(� �-� (�������#�� :�� � (������� �� ���� �������� �.����������. )�� ������-0 �#-�� F� �1 ��5�� �%

#�9�� �� 1* ����������-0��� �1 ��5�� F �R�R��� (Payne et al., 1984; Mir Ali,

2000). �����������-0 �#� (�/� -�-��� 6���� (������� �� A��#� R�-9 �1 6���1 �.�# X���� ?F����� U,,,,cM&,,,����� * ������.�# �� �#��� H-�� �-�����-0

L,����� ���-� . ���� Bietz and Wall.,(1972) � � �� ��� ���F�������-0�� D�) (������ (� �� ��1��*��� �: �� ?F���� �.�# �� �#��� (�/ (������ (� High

molecular wheight sub units )HMW-GS(* �������: �.�# �� �#��� (�/ (������ (�EF����� Low molecular wheight sub units (LMW-GS) ���� ;-��� �� 7�/� �#9�)reducing agent (��� �����������. � (������ ��O��#9������� �% ��O� �� ��1&,% �����-C� J, %HMW-GS �L, %LMW-GS.

Page 21: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

111

��� �� ������� ������* %b (������� � ��5�������� ����-� �1 �� ��O� * Y�� ?���� � � �������-CD-1 ?� ��.� �0���� 1�� ��� �� ��� ������ =��/��

D����1A � 1B� 1D) ?��� Gli-1 (������ �6A � 6B� 6D) ?���Gli-2 (* %�@) ����/ ��� ������� ?������ �� ��1 D�)�� �� Metakovsky et al., (1984) �Pogna et

al.,(1993) . ?� 8�9� ���� ��?F���� �.�# �� �#��� (�/ (������ ���R�� =��/�� D-1�� D���� �0���� 1�� ���1A � 1B� 1D )�� ?�Glu-1(*�� � ��?� �#��� (�/ (������

EF����� �.�# �� D-1�� ������ =��/�� 1�� ��� (�/ )?���Glu-3 (�� 2/;�� ��� ���R (linked) ?��� ?� Gli-1 al., 1990) (Pogna et . �>"�� A/��� �� ���� �.�# �� �$-�-� ��1 �R S���� �� � ������ ?.�O�� ��)Pattern(* Y��� �/�� �16� ����-�� ����� ��C S���� �/� ���� ����1 * � E� �� 2

-��� (>�-�� ��� 1�� ��� ��@ :�����)alternative ( �� ?���� E� �% (�"���� )loci .( ��> �� ����� �"� �"��� ��"���� S��"��� ��@ D� 6������ G/�

��� ������� ;��O�� �� ���� ��� D-1 ��� �� E�F�����O�Porceddu et al.,(1998)* Y��DR1� ���R�B� S���� Lira ������� ��#��R : �#��� ���� ���� L+ �� ����

.���� �� -� �O5�* ������� : �#��� ���� L& (�/ "�� -� �"O5� �"� �"��� 6�� �� (�F������.

��(��9 ��� Electrophoresis (A-PAGE) Acidic Poly Acrylamide Gel ��� 6��R��� �� (1978) Bushuk & Zillman �� ��% D-1 �� ���������-0��@ �� �>�

�� �@��� R�� (� ���>���)PH=3.1 (�"��� � (2002, a,b) Mir Ali, � Ram

et al.,(2005)���� S���� �� ���� ��� ���� S�$� �. ����� ���9����� (SDS-

PAGE) Acrylamide Gel Electrophoresis Sulphate Poly Sodium Dodecyl ��� �� 6��R���Payne et al., (1981) (�/ �%�@) (���-� D-1 ������� � �����

F-9��� ����� S���� S��� <-� ���% ���1)(MirAli et al., 1999, a,b.

Page 22: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

112

��- "W�$� :

). ��� ����UW� ������ ����� S���� �� 4�F�� J+F�� 2�R�� ����� S���� �� 4� ���9���� ���� �>���� ��.���$�(A-PAGE) �)(SDS-PAGE.

+. ������� =���� ���� S����� ����� ������� (��>��� 1�� ��� G/� ��@���9��� �����.���$��� �>���� (A-PAGE) �� �1 SO��� �% ��9��� �����-0

�)(SDS-PAGE 1 SO��� �% ��9��� ������-0��D-1 ����-� S��� <��� �.��������.

U. ���� �% ��-���� ������ ������� 2�R�� ����� S���� E� 6���� �1 SO�������� TO�� (�/ (��� �/) ���% S���� ��@ (������� ���� �����* �� �� ��

�������� R-9�.

L. )����� ��-� �1 ���� �#��� E� ��� (��>1 �� � (�F��� E�� ������ �% �$���9�� 8�9�� ����� ����� \��.

Page 23: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

113

� ��� �������

)X ���'�� ������$:

����� �1�� F� ��)Quality (7-$���� �$ ��� ���� ����� (�F��� ��. ��R���� ��F� �� �O� F� �1 6���1 ���*���� ���� 6���� ���� ���

��������.� ��� F��� G/� (������� �.�# �� :������ ��#9��� �%����* � ��� #�9�� ?��� �-�1 3���� (�������� ��� (��>�� ������ ���(Bushuk, 1998; Shewry

et al.,1999) 7�/� ������� �1��� �-��� (�F��� ���R <��� ��@) �R�R� F�� �� 1 6�� ���� �(... �� ������� ������ S�$�� ����� \���� �>9 ��% * #��( ���� D-1 Y����� ��� �����-0�� ��9� (���������-0��F�� �#���

�.�# ��)HMW( �������� 1�� ��� (�� ?� ��� 7- �0�� D (Payne et al.,

1981; Gupta and MacRitichie 1994; Popineau et al., 1994):���� 6�� 7�/� �$���:

• ��$�)�� 3�� ������$� ��9�� .

• <��R �� �$�1 ���� �#��� (� X�@����� �.���$��� �>���� SDS-PAGE.

• (������� 6����� R������ ��� �1 2��� �@�� ��O� �$-�% ��.

��f�� D-1 #������ ������HMW-GS �$����� � (������� 1�� �� ��$� ���- ��)Gluten complex( .� V��� D-1� �b%�� (���� (� �����-0�� @F9��

�.�# �� �#���LMWGS � �� <�F� HMWGS (��� Y>�� * �� �$���� �� �) ��� ��� �������� ��-�� �����(Shewry et al., 1992; Shewry & Tatham, 1997) 7�/�

�$��: • �# �#� (�/ �.EF9�� ��� �� ��#�$-�-�� �$���� ��� .

• 8�9�� (������� 6���1 ?� �$ #��� �$R�����% �>� SDS �>���� �>9 �.���$���.

���'�� ������$ "����

Page 24: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

114

(- f� �% ����� (������@���� S���� ����� �� :����� (������ ���Osborne, (1907) 4����� ��R 2/�� �� S���-I3��d>9�� <�R D-1 ��(������

F-9��� �$����/ (� ��� .�$��� ��� )U (��#9�� (������� ���� (�F��� .

����)3(: ���� (�F��� ����� �% ��#9�� (�������)���9Z� �-1 ���* JKK&(.

� � �����9�����9 �������9� �������9�

����� ! ���� ����� ! ���� �#-�� �#-�� �R�R��� �R�R���

=����� =����� � R�-9� R�-96��F� (����� ���� �� ��6��F� (����� ���� �� �� 6���0� (�� 6���0� (��

6����6����

<$�� �(��<<$�� �(��< 8�� <��R �1 �$@�� R���8�� <��R �1 �$@�� R��� �1 �$@�� R��� �1 �$@�� R���

R���� <��RR���� <��R

@�$ ��<$��2 @�$ ��<$��2 3��-� ��O3��-� ��O (������ �.��� (������ �.���3��-� ����3��-� ����

J���� ���� J���� ���� U&U&ccM,M,����� �-�� ����� �-�� L,L,����� ���-� ����� ���-�

���Chen and Bushuk (1970) S�@� ��% D���� ���� ����i� ����9 4���� ��� �� 6��R���Osborne, (1907) ��� Y�� �����-0�� ������ )����*���� : :��/

#���� ������ �9�� E�� ��@)0.05 M(*������� :��f��� �/� ��@ :��/ ��C .

�� �Beckwith et al., (1966) �� ���/�� (�������� �� 3# �� � B�� �������� ������-C�.�# �� �#��� F�� . � � �Nielsen et al., (1968) 7-� (�������� G/� ��

(����- �� 7�-���O� EF9 /) ��� ��� �� �#� ��1 �.��� R������ ����� �*(������ �� 7�/���(�.�# �� �#��� @F9�� (����- * �T�� 4����F�� �� �$

�� D-1 ���� (������ ���/ (����- (���� (B�������� (Bietz and Wall 1972;

Kanazawa and Yonezawa, 1973).� ����� ���% ) �.��� �.���$��� �>���� ���9��� ����2D electrophoresis( ���R� (�������� G/� (����� ��"� LMWGS � F-9� �� �1�����-0(������� 6���1 (�.7�/ �� (Jackson et al., 1983)

Page 25: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

115

��1�)JKK,(Ewart �� S>9�� ����� ������ �����-0�� �� 2/�� Polymeric ��������-0 2/�� ��� Monomeric% ���� " ��� 6����� ��� (������ �.��� R����� �.�#

(Intermolecular disulfide bonding capacity) )MacRitchie, 1992(.

��� S>9�� �)F����� ��-��� �% ���� ��#9�� (������ �1�� � ����� ���. ���$�� ���* ��� �F%�� �� �����-0� � -�-� ���� �����(����� ������* b% ������-0��

R����� �$@� ?� R����� (������� �� ��>� 6�1 �� ���� ��� �/ ����� ��(������ �.���)S-S(* ��� � �#�� ��#���.�# ��� �$�R� ?F��4��F��� 4�F-9� 4� �1

�� �� � �1 ��O��� �F����� ���������-0. ������� ��� ��/� ��� <��F��� S����� ��$� �.������� ����� D-1 ��#9�� (������ �� ��1���� . �1 6��% �R� S����� �/��

��(�����(����� ������ :���� ���O �1 ��5���� (Payne and Lawrence, 1983). �����������9� :

(��������� �.�# �� �#��� #�� �����-0�� +, (������� D-1 3��� ����� ���-� �$� ��� ����������� �� ��1(Huebner and Wall, 1976; Bietz and Simpson, 1992).

�$� ��� ��� (����� �%�Wrigley et al., (1996) j�� (�.�# �� ������-0�� �� �� D� FO���� ������� (�.�# �9@�;9���. ��� (F�� ������� (���������� G/�

?��� ��@ (�1�� �) ��OU( <��R �>9 �� �$����� �$�>�� ��� 4����� SDS-PAGE R������ ��R� �� 7�/� )S-S(:

• 1�� ���A :���� �.�# ��#�� (�/ � X��" �W,,,,cJ+,,,, ����� �D1�HMWGS :�� Payne et al., (1979) �(��.��� ��O D-1 �$�)x � y(.

• 1�� ��� :B ����� X��� �.�# ��#�� (�/42000c 51000����� .

• 1�� ���C :��� �� X��� �.�# ��#�� (�/ U,,,,c L,,,, ����� ���@F9�� (����- �� 1�� � �� �.�# �� �#��� LMWGS (��a� ����

�� (�1�� � ���� �$��� �>1 �� ������-0 β� γ ��� �� (Payne et al., 1979;

1985;Thompson et al.,1994).

• 1�� ���D:�� � D�) ��� �LMWGS �-���� �@����� ��R�� (�/ 1�� �� �������-0 ω (Jackson et al., 1983; Masci et al.,1993).

Page 26: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

116

���)1(: �����$$� � �����$� "����.

� ��� ��� ���� �[��������9� J���� ���� ��I��

���Payne and Lawrence (1983)��R �� ��� (�� ������ ����� ���� (���������-0���.�# �� �#��� F�� * 4����1� ��1�� ����� 3�R1) D-1 (��

�>� ��@ �#��� (� 6� �� ���� D-1 I3��� (������SDS-PAGE ./9T� �#�������� ���1 ��� (�/� ��R� %��� � �$ ���4� F�� * %��� � �$ ��� �#��� �����

4���� /9T @F9�� ���� (�/� ������. (�/� 6��� (���� (� �� � � ;�� �)9��� F-9� (�@�4���R�� ����� �� � ��� ������ �#��� ?� - =��)������

;�F�6��� �� (������ (� ��� �% * 6����� (�� +J @F9���� ������ (�/ * ����� ���� ��@ 4�F�� ���� (/9� �$����.

Page 27: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

117

��D ��� ���$�� � �D ��� ��HMWGS

) �HMWGS 6�FO� �% ������� ?������ Glu-1 D-1 �� -��R�� =�/�� 1�� ��� �0���� D���� (1A,1B,1D) (Bietz et al.,1975; Payne et al., 1980, 1984,

1987). S�� "� ?������ G/�Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1) ��O& .( ��@� ?��� �� ��� ��R��� ����� ������ �����* ������ ��#��R A��b� ��$�1 HMWGS) x� y(

�% ��� ��O��)4 ((Payne et al.,1981; Payne et al., 1987; Shewry et al.,1992) .�#�� #��R�� x � ���� ��@ TR�� ����� ��� 6� $SDS-PAGE #��R��� �����y

���� �>�� %��� ?R�� �$% ������� =��� �� 2/�� . �� � 6���� (����� (�$�� ��� 6���� (�����HMWGS*��@ �$������ 7�/� �>���� �% 2�R�� ����� S����

(Lawrence and Shephered 1981; Payne et al.,1980) ������ ������(Branland et

al.,1989; Waines and Payne 1987). ?���� �b% ������� Glu-1 R1� �� ( >�-�� (6���1 .��� � Payne and Lawrence, (1983)�� ���1� >�-� ���� (�� � ?������ G/

�" U ?����� D-1 Glu-1A � JJ ?����� D-1 Glu-1B � ^ ?����� D-1 Glu-D1. � 7����� �� �%�@) ���1�>�-���� �� �� ���% �$F�� � (McIntosh et al., (1994) . ���

(- �D-1 (������� G/��� ���� ����� #�R�� ��� Aegilops (Fernandez-Calvin

and Orellana 1990) *� T. tauschii (Lagudah and Halloran 1988; Williams et

al.,1993; Gianibelli et al., 2000) ���"=�� einkom (Waines and Payne 1987; Ciaffi

et al., 1993, 1998). ��B� HMWGS�$'� ����� O :

��� E� �� HMWGS#�9-� �� �� �1��� �>1 (�/ * � � ��% Payne et al.,

(1981) �� (������ (� E� �� -�-� �1�� D-1 ���T (�/ ������-0�� ��� (� (���������-0�� J,+& ?���-� ���� Glu-D1 ���� -� 6�� �� �1���� F�� R���.

(������ (� �����J+++�� �� �� F�@ �1��� �O5� �� . (��T� �� \.���� G/� ���Branlad and Dardevet (1985) O� Y���D�) � (������ (�� ��� ��� ���� J,+& (������ (� (��� ����� �� �� D-1 J+++3�� �O5� (�/ .�� ��� (�

(������JW+JM �W+ M ������ �� ?����� �$� Glu-B1 6�� D-1 ��� �� ��� (�/

Page 28: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

118

�� ��* �(������ (�� V��� D-1 20.�? � 9�� G/� �� �� �% (�%> S>9� (��������� �.�# �� �#��������-0�� (Gupta and MacRitichie, 1994).

<���� D-1 3��� ��% ���� 2��1 ���� ���R �HMWGS �� ��� Payne and

Lawrence ( 1983) ) ��OL ( (���� (� �$�� 2/��������-0�� �$���� �� ��� �1�� ���� D-1 I3�������R�* ��>��� ������� ?������ ����� "� HMWGS .

���)*(: �� (�%>9��-�-� "� �HMWGS (�����-� �>��� ������� ?������ ��@ :��� �� �� �1�� ?� �$�>1�Payne and Lawrence (1983) ���9����� � SDS-

PAGE* �D-1 S���� ���� \��� ������ 2�R�� Chinese Spring ������ ������ �$� ������.

Page 29: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

119

� ��� ����������9� J���� ���� �?I'� :

� �LMWGS <R����� �% B, C, D )��O�� 4 *( � �� 8��� Y-� ����� ��O��#9�� (������ �� �����*� ^, % �������-0�� �-��� )Bietz and Wall, 1973(.

C��� D-1��� �� F���� ��� �� ��*�) 4>�-� ��� �������� ����� �� �$���� �� "� �����HMWGS ���9�� �>9 �� �$��@� -�� ������ ���� 7�/� ���

SDS-PAGE . �9�� �% -�O��� ����LMWGS�� E� ?� �����-0(� . ��D ��� ���$�� � �D ��� :

�) LMWGS ��� �� �$�1 ��������(���� ������� ?������ D-1 6�� ���� Glu-

A3,Glu-B3, Glu-D3 -� ������ =��/�� D-1 @��(��0�� 1AS, 1BS, 1DS D-1 :���� .�� �� =�R��� Gupta and Shephered (1990a) ��$�)^ F-9� �#� ��

LMWGS )��-�� ( ?����� D-1Glu-A3 �K ?����� D-1 Glu-B3 �5 ?����� D-1 Glu-

D3. � (���� �� ������� (������� G/� �% E�=���� �������� T. monococcum �T. urartu) A genome((Rodriguez-Quijano et al., 1997; Lee et al., 1999) �T.

dicoccoides) AB genome)((Ciaffi et al., 1993 � T.tauschii (D genome) (Gianibelli, 1998) .��a% ��� 9��� ��� ������ E�FLMWGS �T� (������� ��5����

R��� �$�1)Closely linked(* ����� �����T ���� (�1�� � ��O� ��� 4�� � ����-� ����� (������� (�1�� � Y��� �1 ��5���� �����-0 (Gupta and Shephered

1990a,b; Lagudah et al., 1991).��� 2�� R���� �� � ���� ��� ������� ?������ ��Glu-3 Y��� �1 ��5���� LMWGS ?������ ���� Gli-1 Y��� �1 ��5����

�������-0 (�(Singh and Shephered 1984; Payne et al., 1984, Pogna et al., 1990). ��B�LMWGS �$'� ����� O:

(������� �� ��1 7������ 9�� ��� R���� �>1 �� � (��� �� (�%>-�-� � ��@�� �1 ��5���� ?����LMWGS���� ������ �� 1 �1�� �% (�%>9� V�

� 2�R�� ����)Gupta et al., 1989( ������ ������ (Pogna et al., 1990). �) LMWGS �� �� 6�� D-1 ��5 �� D-1 6���� 6���� (�� ��O . ��� ���Payne et al., (1984)

�� ������ ���T LMWGS������ ����� �% �1���� (�F� D-1 . ��� ���� �%�

Page 30: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

120

�$�Gupta and Mac Ritchie (1994) ���T ���� X��� LMWGS �1���� (�F� D-1 ���T ���� ?� �9���� (���� VF��HMWGS�T� 6�� ���� \.�� D-1 ����-� ��

�� ��� �/� ��@. � �����9: ��� \�#� �1 6���1 ������ ������ �% ���/�� �-��� 6���� (����������� �

����M,%. �$����� �$�>�� �� D-1 ���1��� (�1�� � ��� D�) (���� �.���$��� �>���� ���� ��@A-PAGE��� :

J cω �0���� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM �� D-1� UK. +c γ ���C �����-C� (�/ �#��� 2�� ��RM ��� L,c&^. Uc β ��� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM ��� &Mc^W,L. Lc α �F�� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM ��� ^KcW,. ��������� =�R��� ��% �.���$��� �>���� ���� ���9��� ������-C�� "��� "D�) 6� +,c+& �#� )(Bushuk and Zillman 1978; Autran et al., 1979; Wrigley et al.,

1982; Metakovsky et al., 1984).

����� (���-��� 6�%�� 4������ G/� <��R �1 ���� (������� * �� =���� �/� �b% ?��� ��O� ��9�� �� ��#9�� (�������% S���� ������� ��$�� ���� Y����

�����. � ��� ���� �[������9:

��I3��� �#�� ������ ������ D-1 �����-0 �.���$��� �>���� ���� �1 ���� A-

PAGE ��� F-9��� �>���� <R��� ����� S��� ��� (��9�� ωωωω %γγγγ %β %α )��O�� &(.

Page 31: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

121

���� )Y(: � ���� ��! Q� �������9 $ J$���� �B��� �[�A-PAGE .

� ��[�B��� ��� ���� �.� �����9P<� ��$�� M�T ��( ωωωω %γγγγ %β %α �B��� �!� =��$.

��D ��� ���$�� � �D ���

�)(������� ��5���� 1� �� Y��������-0 ������ =��/�� D-1 @�� (� 1�� ��(��0���� J� ^.��� 6���1 �1 (����� @��� 6��� R��� D-1

$��O��� ������� ?������ �1�� �- ���0����*�� D���� :Gli-A1, Gli-B1-, Gli-D1 ��� ����6A 6B, 6D, )?���Gli-2 (* %�@) ��� �� �� ������� ?����(Metakovsky and

Branland,1998; Pogna et al.,1993) . ��B� � �����9�$'� ����� O :

�� ��������-04��5�� #� �1 �� �� ���� � .� D-1� E� �� �� �C�� �� E� �� � ��� ��R��� ����� ��F�5���>�-��� �� �1�� ���� (*�) (���� �% ;��

T� ��f� ��������� �����-0� ���� 4����T 7-�� �� �� 6�� D-1 4��O��� * ��� ��� 7�/ �� ��LMWGS4������ R����� �� ?� 6��� �����-0(�. �� (�/ (>�-��� G/� �� ���

6�� �� ������� �1�� D-1�% ������ X����� ���C �#��� �������-C ������ (�/ ������L& �#��� (��� ����� * ���C�����-C ������ ������ (�/ L+ D-1 ��� (�/

.���� �1����. ���#��� ���� �� � �b% ��R�� X����� ��@ ��� ���� ��� �%� *b% �� �7�/ �� ��O5� ��4� �� �� �1�� D-1 . -� EF9���� 8����� ���������-0

D-1 6��5��� ��-��� ������ ���� �� ����>�� ���� �1�� �.�/0������� (������� .

Page 32: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

122

� � �W�$� PJ �<

���$�� C�� : ������ Y��� 6���) �% :����� Y��� ��� �� S����� D-1 ������ � ��c

�1��#�� ��-�� Y���-� ���� .�$��. S����� �-�� ������ (�>� �1 6���1 ��� 6��� S����� �-��* ��� �� :��� 6�O�� (�>�� %�@) )L(.

����� )*(: ����� (�>�� S���� ������ 2�R���. "��3 ����� �����

���$��

) ��( T. durum

))( �� � ���7 )+( ���7��� �

)1( ��$��� � ���)*(. � ���A )Y( � ���B )\( � ���C )]( � ���+] )0( � ��� ���� ),(7�� 7�� ))/( 7�����

(11) %7�B��))+( ���� ))1( ��� =�))*( 7�� ))Y( ����A))\( �� ����$

))]( 7� �� ))0( ?�$ )),(���� )+/( ����! A.

)+)( ��+\0+1

)++(W��$ ))%)+1( � ��+)%)+*(W��$ ]%)+Y( ��+/\/+%)+\(W��$ , )+](%=������)+0( ��

��$)%)+,(��� %���)1/( ��)%)1)( H-5948%)1+( ��] %)11(�F��)%)1*( ��

)%)1Y(�� 1 )%)1\(�� Y )1]( W��$ Y

��� ��� ))(% ����)+(% ���$ )1(%���� )*( )0( W��$\% ),( ��+

Page 33: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

123

)7�<( T. aestivum

% �� ����$)Y(%��� 7�-��� )\( ����� 6����!)] (^�$� 7�-���

))/( W��$*% )))( �� * ))+( �� 0.

��-��� D-1 Y���� �/� 2� �:

M��3 : f��$�>9 �� V����� ������ ���* ��� ������� (��>��� �S���� ��1 ����� �� 6����S�� �� . ���D� : S���� ��@ ������� ������ V�f� S����� E� 6���� �1 SO��� S�$�

(��9� Y�� �>� S���� 2�R�� ����� ��)Y��� ������ S����^ ��� ��F���� ���-��������� ���� 2������ ����-�(* �� �� S���� �>� ������ ����) S����

��O ������& ��� ��F���� ���-���� ������ ����-�+M�� �� :��� (* (--�� LW �� * �� D-1 ��6 �� �� #��R. &B'�� �������9� �(��<$ SDS-PAGE:

). ���� ��?���������9�

d-9�������-0�� ���R :��� )JKM, ( Laemmli� �����" ��� �Payne et al.,

(1981)

• m�#f�40 :����� �% ���R�� �� H-� �S�����.

• ���� G/$� d�9 d>9�>� ���� ��-�� �@f�� ) ��-��1(5

• S�@n�,,^ ��1 ��� ����� ��>9��� ������ ��-���� �� �� :

)J,W����������� �� + 10.2 ��-��)J + (+L�R�� 3�� �� (

• (����� ( f�K, ���� ���% :����� � � D-1 )Vortex ( �� 6�� ����J& ���� .

• 6��� �-0� 3��� (����� (@f�1.5 ���� .

• 1�� D-1 (-Fa� �� ����� 6�O1 6��� (����� ( f�150006��� / 6��� �15�� �� S������ -F���^.

5 ������ �� 6 � ���� ����� ���� �� ���� ����

Page 34: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

124

• ���� ���� ������� (����� (@f�� �� �� /9n� �$��+, µ L ���]� ��@ ���� �$� ��9����.���$��� ������ �-�1 ��1 .

.2 ���B�� ��?) : #���J,% Acrylamide ( ),+ ����J�� �B�� )Main Gel(:

�@f����� (���� ����� :

• ��-��A ��-�� ��� Acrylamide ���� U&%

• ��-��B��-�� ��� Bis Acrylamide ����+%

• ��-��C ��-�� ��� 1M Tris PH 8.8

• %�@b� �>$�� (�@f�: 42.9 ��-�� �� �� A + K,M&��-�� �� �� B +UU,^ ���R�� 3��+&^,L��-�� �� C.

• 6��� H��F 9@� (� (�1��F�� (��f�+,���� D-1 ���� * 6�1��� ?� ��� �� ���� 6����� <����� 6���� ��.

• ��� ��-���� 6��-� �1 ��5���� ������ ?��� ��O�� <����� ��-���� D�) S�@n�:

3.75 �� �� .1% Ammonium persulfat J,&�� �� 10% SDS. M& µ L 6��� ��.Temed

• D�) A� #�� ���� ����� -����� �-9�� D�) ;����� (�f� �� 1��� <����� 7�f�"� ��$��� ��� �� U ���� �R��� D-1 �R�� 3�� ��f� �� �� J ���� ��R ��O�� ��

>� ���� 1�� S�� 6��� (��a ��� �>$�� <�% 3���� ��� ���F�� R9�� ��3���� �� d-9�� �� �$��� 6�� ��� �>$���.

+,+ ����D� �B�� )Stacking Gel(:

• ��-�� �@f�D ��-�� ��� 1M Tris PH 6.8.

• %�@b� �>$�� (�@f�: U,LU ��-�� �� �� A + ,,^W��-�� �� �� B + U,,M ���R�� 3��+& ��-�� �� D.

• (� (�1��F�� (-�#� 6��� 9@���+,���� D-1 ���� * 6�1��� ?� �� ��� �� ���� 6����� <����� 6����.

Page 35: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

125

• ��� ��-���� 6��-� �1 ��5���� ������ ?��� ��O�� <����� ��-���� D�) S�@n�:

J,& �� �� .1% Ammonium persulfat ,,L�� �� .10% SDS U, µ L 6��� �� Temed. • 1��� <����� 7�f� ������ ��� D� ���.��� �>$�� <�% ;����� (�f� ��

�-9�� D-1�* 6��� 7�a� (������ d�9�� RO��� ?@f� �� U, ���� R9�� ���� D� ��O� 2/��� �.� �� ��� �@����� ������� �>$�� 6��-�� �� .

1 . J$���� �B��� � ����� �(� :

• � � #�� X����� (-�a�% (�a� Y�� �.���$��� �>���� #�$ D�)" �� �$���� � ��f�+, µ L �>��-� ������ ��-���� %�@) �� �$� ������ �.��� �% ��1 �� ��

)��-��+(M.

• �a�(3���� �.���$��� ����� 6�O �>���� D-1 25 m Amp 6��� JLcJ^ 1�� �� �$��� U,�� ���� � X����� �� 0���� A��9 � � #�.

• �R���� 3����� (-�aC� � #�� <�% �� �>$�� (1#a�� � � #�� X����� (�a% 6���U, ���� 0���� ��-�� �% �>� �� (@f� ��)��-��U(W �$�� ��� 6���

�@�� �#��� ��$� ��1 H���� �-�1.

• �.�#�� 0���� �� d-9�� ���� �R���� 3����� C������ (��>$�� (@f� �� 6<������ ������ �-�1 �� (%f�*FF �� (�$�F� �0� �>$�� .

�(��<$ �����9� &B'�� A-PAGE: ). � ���� ��?�������9

7 ������ �� 8 ������ ��

Page 36: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

126

d-9���� �����-0 ���R <%� :����� �� Bushuk and Zillman, (1978)E� ?� F�FR�� (>����.

• �#f�&, H-�:����� ��)�� ���� ��( ���R��� ��-� S�@n� �� U,U % �� ������� �$�#�M,% �� 2� ����J^& µ L.

• 6�F� (����� (��+,& 1�� 6�1��� ?��� ���% :����� � � D-1 A�

)Vortex ( 1�� ?�� �� 6�� ���� 6��.

• 1�� D-1 (����� (-Fa�J&,,,6��� / 6��� �J&�� ��S������ -F��� . ��F��� �-�1 3�$�� �.���� ���� :����� 7�� :������ �� 2�-�� �.���� :�� ��

��1 ��� S�@�� ��1 ��� ��9 6��� :����� D�) ��1 �� ��W& µ L �� #��� ������-0��^, %�>��-� 4�#�� \�#��� �����.

• ���� ���� ������� (����� (@f�. � �� �� /9n� �.���$��� ������ �-�1 ��1 ��1J& µ L�$� ��9��� ���]� ��@ ���� .

+. �B�� ���� ��?�� :)Gel solution(

• �#f�^, 6��� �� o Acrylamide � U 6��� �� o Bis Acrylamide � +L, H-� 7�������� E�� 6��� ��.

• <����� \�#�-� S�@n�J,,c+,,"� %�@) �R�� 3�� �� +, ��-�� �� �� �>��-� ����) ��-��L(Kn� �� D� � ��� ���J � ��O��� ��� �R���� 3�����

6��9� -���� ��-��-�.

1. �B�� ��?�� : • n� /9 ��� (W, ������ �% ������� ��� � D�) (���� <����� ��-���� �� ��

��-�F��)L, �>� ��� �� (.

• ��� ��-���� 6��-� �1 ��5���� ������ ?��� ��O�� <����� ��-���� D�) S�@n�:

L& µ L ��� ��� 3�� U%. L µ L �.���� ������ (�F-� ��L %.

9 ������ ��

Page 37: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

127

• A� #�� ���� ����� -����� �-9�� D�) ;����� (�f� �� 1��� <����� 7�f�RO��� ����� D-1 (�1��% ��O ��1 6�1��� ?� 4���% R�O��� (@f��.

• � ���]� (-�C� 7�/ �� R�O��� (%f� �� �� -� �>$�� (��a R���� -�O��SF9��� �>��-� ������ ��-��.

• �p���� (����� (������-0 #�$ D�) �>��-� ������ ��-�� %�@) �� d-9���� �>����.

��1 �� �� ��f�J&µL #��� ���>���� �>� ��@ ^ % V���)+,,×++,×J�� ( ��O �� 2����� �.���$��� �>���� #�$ �%)BioRad (

(����"� �>� � J+ "� %�@) ��1 U 2����� ���O�� S���� �� (���1 �$F���� ���9Z� �>$�� ��� �% ��� Y�� #����� . ;-��� ��1 S���� �/� �R�

��14�4���@� ������ �#��� �� 4�#��� ���� %����� S���� ?� ��� �#��� �� ���� �$���� H-��� (Relative mobility) � �RM=50 :��� Bushuk and

Zillman, (1978) * ��% ����� G/� D-1 I3����(��� �#��� ����� ������ ������ ������� S����� ���� �1 ����.

• �a�( 3���� �.���$��� ����� 6�O �>����D-1 40 m Amp 6��� L(�1�� * ?�6�1���V����� ��O��� �.���$��� /9T��� ?@� .

• ��$���3� �.���$��� �>���� �-�1 �� � � #�� X����� (�a%* �>$�� (1#a�� � #�� <�% ��*�R���� 3����� (-�aC� . 0���� ��-�� �% �>� �� (@f� ��

)��-��U( 6��� ��-� (�� �� JM 1�� H���� �-�1 �$��� �#��� ��$��� �@�������-0-� .

• ��-��� (��>$�� (��aC����� 3 �R���� 6���L (�1�� �6�.�#�� 0���� �� d-9-* ����B� ������� ������ � Y�� 63���-� 6#�� 7�/ �� ������)Scanner(�� (FFf �$�F� �0� 7�/ �� .

?����� �-�-��� H���� (���HMWGSS��� :�� Lawrence, (1983) Payne and � �����-C 1�� � ��� (����0�� (��f��-� ��� �����-0�� ?���� �� ?��� ���� : ���

Page 38: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

128

�#�/ ��� �� 6/�O�� (����� ��1 ?� * �#� (�LW ��.��� �$��� (- �� * /9� �� 1�� � ��� (����0�� (�R��������-C ?���� �����-C.

:ا�ح��ا������

��#9�� ������ ��-� \.�� (���n�Glutenin� Gliadin ��9 ���� �% �$�� ��� -����� ������� �#� �� � ��1 �� �� � D-1 4����1�* ��� ������ �#��� �� �� #J

#����� ���� � ���� ,*� ��9a�� \�������NTSYS:

(Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System) Rholf, 2002)( �%������� ;��O�� ���� :��� Jaccard genetic similarity coefficient Jaccard, 1908) (

������ :�� 7�/�: GS(ij)=1-[a/(a+b+c)] �W�:

GS(ij) ��F�� ��� ;��O�� �� j ��F��� i . a*����F�� �% 6�� ���� ������� �#� ��1 b � c����F�� ��� �% ��F�� ��O� 6�� ���� �#��� ��1 . ��?@� 2������ ��-��� RR9� Cluster analysis* 6� O (���� ��������� ��� ����

������� ;��O�� �@� (�1�� �-� ������� R����� ���R� ������� S����� ��� ��C � �#�� ��#��� Unweighted Pair Group Mean Arithmetic Average

(UPGMA).

Page 39: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

129

J��� ��Q U2�� . D ��� ��$�� �� "��� ��$���$�� � ��� ��� 5(� "���

).$ ������ QJ�� (���� A-PAGE:

�� ��% ������-0 ������ ������ D-1 4����1� -�F�� (�1�� � ��� D�) )RM( �#�-� � -�F����-� ���:

J cω�0���� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM �� D-1�UK +c γ ���C�����-C� (�/ �#��� 2�� ��RM ��� L,c&^ Uc β ��������-C ��� (�/ �#��� 2�� RM ��� &Mc^W Lcα F��� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM ��� ^KcW,

�1 ���� �#��� ��1 ��� ��% ������ �/� D-1 I3����� ��-�JU �#� ����� ��� �R���� �% ��5�� �F��� �0���������-C���� �$��@�� 7�/� �$�. (�������� ��

�#��� D-1 I3��� �$� ������ �>���� %��� S���� 6�� ���� #����� S��-� � ���� ������ �$���� H-� ����&,. ����S>9� �� ��� �#��� ����� �%S���

Page 40: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

130

�������� 6���� 6�� �� X���)unique( �� 2� �#��� �% 6���� 6�� (�$� S�� �#���� ���� ��� )J ( ��� �.����� �#��� ��� *����-� 2�R�� S���� �% (�$� ���

�#��� �$% ���� (���)J, (�� �% (�$� �����F�������� �������� A � ������+M. ���O�� �$�� )^(� )M(� )W( �� ������� S����� ��% \���

������� ������ �������� A-PAGE. �� �#��� ��@ �� "�JU 7��� (��� ������� �#��� ��� R�% ��R�� S����� ��@ (�$� �#� �>�J � + � U (��� �����

��� �#���J,������ ������ ��9 . ��� �� �$���)& ( �#��� �� ��� ������ ��������@ ������� �#��� ����� ���� � ������� S�������� A-PAGE4��-�-� ���

������ ��� :�� .

3 ���) \ %] %0:(������ ����� �� ������� S����� ��% \��� ��� ���9��� A-PAGE

���)\(

Page 41: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

131

���)](

���)0(

����� )Y(: �������� ������ �#��� �� � ����*� � ������� S����� ��@ ������� �#��� ������� A-PAGE4��-�-� ���

������ ��� :��. ���� ��� RM � ��� ���(� "��3 ���<� "��3

Reference &, J #����

1 J^ J ����

2 JM J+ 2�R�� S���� ��

3 +, J+ 2�R�� S���� ��

Page 42: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

132

4 +J +M

������)+M* ����(* ��� 2�����2�>�� * ���1�%A ���� *+^W+U * Y���JJ ���� *+J

Y���M���� +,^,+ * Y���K (�� �� *:����� *J ���� *��# ��1J *H-5948 * ��OM��C#� *J��O *U

��OJ* ��O&* Y���&

*����-� � ��� ��-� ����3 2���������� E��� 2������.

5 +^ U^

������)*2��1 *2��� * �����A * B(* 2���� 2��1

���1�% *�����OA ���� * +^W+U * Y���JJ (�� �� *:�����J���� *��# ��1 *J *H-5948 ��C#�J��O *U��O *&* Y���&

Y���^����-� *L � ���J* 2������ *���� 2�������E��.

6 +W J^

������)*2��1 *2��� * �����A(* ���� 2���� *2�>�� �*2# �����A* *�@��� ����

����+,^,+

� ��� *����-� *���� ���� 2������ �E��� 2�����

7 +K K ����� *2#�A* *3���� ��-� *2���� ����+,^,+ ���� ��-� *� ���3

����+* ��OW

8 U+ U,

������)*2��1 *2��� * ����� A*B( 2��1 2����* ���1�%A ���� * +^W+U * Y���JJ��� * �� :��

(��J���� *��# ��1 *J *H-5948��C#� *J��O *U ��O&* Y���&

2�R�� S���� ��.

9 L+ J+ ������)*2��1 *2��� * �����B(* *�� �� :�� 2#�

Y���^����-� * *���� ���� ��-�3

���� 2������ E��� 2������

10 LU + ������)A,27(

11 L& U+

������C* *���� ������ 2����)�1����*2�( 2�>��* *�����O *�@��� ���1�% *����A ���� * +^W+U* Y���JJ ���� *+JY��� *M���� +,^,+ Y���K (�� �� *:����� *J���� *��# ��1 *J H-

5948 * ��OM��C#� *J��O *U ��O *J* ��O&* Y���&

*����-� � ��� ��-��3���

E��� 2������

Page 43: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

133

12 L+ K ������)*2��1 *2��� * �����A *B(* 2��1 2����

*�����O 2���� Y���L

13 &J U^

������)*2��1 *2��� * ����� C* A+M* ���� (*2�>�� *���� 2���� :�� *�� �� 2#�

�����A* ��-�3����* *�@��� ���1�% *����A ����+^W+U* Y���JJ���� *+JY��� *M���� *

+,^,+ Y���K (�� �� *:����� *J ��1 * ��#����J H-5948 * ��OM��C#� *J��O *U ��O *J

��O&* Y���&

*����-� � ��� ���� ��-�3

E��� 2������

�$�� ��� �� )& ( �#��� (-�� ��� S����� ��L& �� �� 6�� D-1 ����� (�/ �� ��@�� ������ S���: ������C* *���� ������ 2����)����*2��1( 2�>�� *�����O *�@��� ���1�% *����A ���� *+^W+U* Y��� JJ ���� *+JY��� *M ����+,^,+ Y��� K (�� �� *:����� *J���� *��# ��1 *J H-5948 ��O *M *

��C#�J��O *U ��O *J* ��O&* Y���& .��� �#��� D-1 ������ S����� L+ (�/ .���� �� �� D-1 �����% �$ ������)*2��1 *2��� ����� B(* *�� �� :�� 2#� . �� 2�

�#��� �� � � ��� S�����L+ �#�-� �� � ��>� �� �$��@ L& V���� �$��@ ���� .

+.$ ������ QJ�� (���� SDS-PAGE:

(��f�(���� (� �����-0�� (�/ �� �#��� �.�# �� ?F��HMWGS. ����� ����� )^*M( -�� Y�� �� ������� X���i� 4�F��� ?���� (>�HMWGS�>��� ��1 �� � ��� Y��

����� <%� ������� S����� ��@ (1#� F-9��� �-�-��� �#��� (� �� : J . ������ X����� :

��-��� D-1 S����� G/� ��� (���Null ?����� �% GluA1 * :�� S���� 3������ �#��� (� �� �� #�� 2/�� �� ��J*�� �������� (�>) 2��� *2��1B(* ��F�����

2�>��� ���� 2����� �#��� D-1 �$�� (���+* . ��� �� � ���JJ 4�F��

Page 44: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

134

?����� ��@ ����� ���0 D-1 (��� Glu-B1 . �������� (�>� �� D�) 6��OB� �� �

��Jc^ (�>��� (���� *?����� �/� ��@ 4������ 6���0� �$�� (��� D���� ��9�� ��-�-��� D-1^+W � ^+K ������ �>��� (��� ����� C ��-�-��� D-1 M+W �

JM+JW.

���(� "��3 Glu-A1 Glu-B1 ���(� "��3 Glu-A1 Glu-B1

Page 45: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

135

����� )\X�:( X����� S��� �������� �� ������� ?���� (>�-�� Y HMWGS. + . ��R�� S����� :

2 34�� 5�6 2* 6+8,6+9 78 ����!A null 29+2;

7 3�� 5�6 2* 6+8,6+9 21 ��+\0+1 null 29+2;

< ���#! 5�6 null 6+8,6+9 22 W��$)) null 9+;

= 5�6A null 6+8,6+9 23 � ��+) null >+;

? 5�6B 2* 6+8,6+9 24 W��$] null 29+2;

> 5�6C null 7+17,8+18 25 ��+/\/+ null 29+2;

9 5�679 null 29+2; 26 W��$, null 9+;

; �@( 5�6 null 6+8,6+9 27 =������ null 9+;

A 34�� 3�B null 6+8,6+9 28 ��$ ��) null 9+;

28 �B! 3�B 2* 29+2; 29 ��� ��� null >+;

22 3��C 2* 29+2; 30 ��) null 29+2;

27 5�D�E null 6+8,9 31 H-5948 null 9+;

2< F�$� G�� 1 9+; 32 ��] null 9+;

2= 3H null 9+A 33 �F��) null >+;

2? �#�@�A null 29+2; 34 ��1 null >+;

2> I��B �#��� null 6+8,9 35 ��) null 29+2;

29 34� null 29+2; 36 ��Y null 29+2;

2; �J��� null 29+2; 37 W��$Y null >+;

2A (( null 6+8,9

Page 46: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

136

��R�� S����� ��� (���) ��� M( ��-��� D-1 + * ?����� �%Glu -A1 .� (� f� �#��� (�J ���� S���� �% +* ����� � f� ����� Null ��O S���� �% L . ������ ���

?���-�Glu-B1 �� � \.���� (�$�� ��% L% (>�-�� �*; ���#��� (� 4����� ������ ��� ���--�-���M+K � JM+JW. �/� �% ����� ����0 D-1 8��� ���� S�� �� � ����

?�����* ��-�-��� D-1 8��� 2/�� 3���� ��-� S���� ��� M+W � JM+JW . ������ ��1� ?���-�Glu-D1 �� � ���� W ��� �� S���� J+(� D-1 2�� 4�F�� ���#���

++J+ �� -� F�@�� �1����� ��R�����. � (� �U (� D-1 ���� S���� ��-�-��� ���#���&+J, *����� V���-% ��� �� -� ����� �1����� ��R������

Y���L ��O *W .���� G/� �% ����� ���0 �� �� 6��OB� �� � ���� S�� �% ?�+ R�%�-��� D-1 8��� 2/�� ��@������ ��-�&+J, � L+J+ ����9�� ���#��� (� �� 4��-1

�� �� �1��� S@�� �O5��� ���. ����� )\X=:( X����� S��� ��R�� ?���� (>�-�� Y�� �� �������

HMWGSY>���. �#�0 � K��LM� Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1

1 )*> 2* 29+2; 7+27

2 5�� 2* 9+A 7+27

3 ��N� 2* 9+A 7+27

4 �# 2* 9+A 7+27

5 I��B �#��� B 2* 7+8,17+18 7+27

6 ���47 1 9 ?+28O=+27

7 �B! 3�1��( 2* 9+; 7+27

8 ��! P��Q 2* 9 ?+28

9 )*= 2* 29+2; ?+28

10 R�E= null 9+; 7+27

11 R�E; 2* 9 ?+28

12 S��! 3�1��( 2* 29+2; 7+27

Page 47: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

137

�$�� ���3 ),% )/% ))(: ��% \��� �����-0�� �1����� S����� �% .

���),( ��� ))/( ��� )))(

������� �� ))+% )1(: ���$��%�� ��% \��������-0� �����-0�������� D-1 S���� �� ����� ����� ������� .

���))+( ���))1(

H

M

W

L

M

W

H

M

W

L

M

W

Page 48: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

138

� ( �1 ���� (������� �������� ��� �#�-� �-��� ����+&�#� ����� . ��@ �$ ���) ���� \������� B��.��* D-1 ������ ���� 6� O ������ ������� ���

S���� ������� ������ ) ��OJL(* 2�R�� ������) ��OJ&(* ��6� O ������ ��� ������� ��R�� S���i� �������4 RR9� ��@ ����) ��OJ^ (� �$� ���

����� ������� ;��O�� G/���S���*� (�1�� �� F� �� ������ (�@ ���S��� D-1 I3��� �$� ������� ������ :��� ������� �� � ��� (���������.

���� ))*(: 7��(��� ������ <<' �D ��� ��B��� �)Phylogenetic ( "��3 ��$ �� � �'��$ ������ ���(� Jaccard ��� (� ���$� ���� D ��� R$�� �

A-PAGE � SDS-PAGE.

Page 49: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

139

���� )15(: 7��(��� ������ <<' ��D ��� ��B���)Phylogenetic ( ��$��$ ������ ���<� "��3 �� � �'Jaccard D ��� R$���� U ����

(� ���$� ��A-PAGE � SDS-PAGE.

Page 50: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

140

����))\(. 7��(��� ������ <<' ��D ��� ��B���)Phylogenetic ( "��3 ��$

�� � �'��$ ������ ���(� � ���<� Jaccard U ���� D ��� R$���� ���$� (� ��A-PAGE �SDS-PAGE.

Page 51: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

141

�$�' Principal Compenenet Analysis (PCA):

a��(��9 ���9� 3�� B � ��� (������� VF� )PCA ( �>�� �1�� ����� 7�/� ������� S����� ���.��O�� ��� )JM ( (����� �� � ��� �/� ��O� (��f� �� ���9

60.97 % �-��� (������� ��. �R�� ���-� ������ ���� (1#� 2�39.09 % D-1 � ���� ������21.68 %������ ������ D-1. ������ ���-� ������ ���)��O JW( ��% (����� (-�OPCA +J64.% �-��� (������� �� 4�����* (�$� Y�� 51.89 % ��

������ ������ �$�� ����� ���� ������ D-1 (�%>9�� G/�12.38 % ;�� . ��1����� <��R �1 -�O��� �$>���� ��-��� �/� 3�� ) <��R �1 -�O��� (�1�� ��� �

���� ���9��� 2������ ��-���(UPGMA) (�1�� �-� ������� R����� ���R ��#��� ��C � �#��SHAN��� 4�$��O � � 4�������R�� �-�� -�O��� (�1�� ��� �% .

39.09%

0.43 0.51 0.60 0.68 0.76

21.68%

-0.71

-0.40

-0.09

0.23

0.54

Bohouth6

Salamoni

BreijySuwed

Baladyeahmar

Douma2

Kandahari.r

F.oror

Bohouth4

Sham4

Sham8

Kandahari.w

���� ))](:�� � ��PCA ��D ��� ��B���)Phylogenetic ( ���<� "��3 ��$U ���� ������ (� ���$� ��A-PAGE � SDS-PAGE.

Page 52: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

142

51.89%

-0.02 0.21 0.45 0.68 0.92

12.38%

-0.30

-0.03

0.23

0.50

0.77 Hau.3adiHau.nawawiHau.ayubie

Hau.A

Hau.B

Hau.CHau.27

Hau.short

Hamari3ai

HamariahamrSklawy

Shihani

NabljamalRzy

Masrye.A

Baladyehamra

Sawadi

Bayadi

Koko

Far3oniA

Douma26823

Bohouth11

Jidara2

Bohouth7

Douma20602

Bohouth9

OtorobUmbeit1

3einzein

Douma1

H-5948

Douma29019

Azghar1

Sham1

Sham3

Sham5

Bohouth5

���� ))0(.�� � ��PCA ��D ��� ��B���)Phylogenetic ( ���(� "��3 ��$U ���� ������ (� ���$� ��A-PAGE � SDS-PAGE.

Page 53: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

143

�����

2�������� �1����� =��#��� .Triticum durum Desf S��� �� ��� D-1 ���0���� ��1�� ���B� A* ��� ������� ����� L. Triticum aestivum �% D-1 2�� �0�� (�1�� � Y>� A� B� D. ��5���� (������� �� ������� (������� (�� ��� ��#9�� (������ �1 (�/ 6���� ��O� (Mechan et al.,1978; Payne et al.,1981;

Payne et al.,1987; Gupta and Shephered 1990a) . �f� (������� �� �� ������� ?��� �� �9�� 6�� ���� ����� �1 ��5���� ��

������� �1��� <-� ���% S����� ��� (������� � ��� 6����� �$�1 ��� D�����(Gene silencing) ������� ���$�F� �1 �� �� ��� ( )(���� �������( (Payne et

al.,1981; Mir Ali et al.,1999 a,b) . D�) 6������� �/� \.�� Y���* � � ��� � ���9�� �1 ���� �#���� A-PAGE

(���JU �#� �R���� �� ��5���) �ω �0���� �����-C*� γ ���C �����-C R�% ���� ��� X�@� ��1�<R����� �% �# β ��� �����-C � αF�� � �����-C*� V�� �/� ����$� VT��(������� �� ������� /� ��@ G���� �?�* ;�1 ��1�� �/��Pogna et

al.,(1993) �� �� �� ��� ����� UcJ, ?���� �� ?��� �� ��@ RO� (����� �������-0 Gli-1 loci).( ��/ ���Mechan et al., (1978) ��� Y��� ������-0(���

��� �� ?��� 8�� ?������ G/� �� �� D-1� R��� (�1�� ��-(>�. ������ ��� ���� SDS-PAGE ������ ������ ��%� �� ���� 2�R�� ����� 2��

(���� (� � D-1 HMW-GS .� 2�� ��� ������� S����� E� �� � � �� �R��HMW � D-1 �$�% �� �� ���� ��� (���� Johansson et al., (1993) ;

Margiotta et al., (1996) ���� % "�$�� (����� �� D���� ����0�� � Uc& (� R�% (���� :��� �� ��� (������� 6����" �$�F� �1 �� �� ���" �4����� ��a/ .

G/� ������ �% ������� �-��� (������ (� ��1 H-�J+ 6��� (��� ����Uc&

(���� (� 3��� S�� ���� ������� ��R�� S���i������ � . ��� G/�� � <%��?� G� � �� Mir Ali., et al., (1999a) ��R�� X����� D-1 (� (���� Y�� ������

Page 54: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

144

�� (������Lc& ��� S�� . D�) ��F ��� ������ X����� �% ���0���� 1�� ��� � D �� 2����� ���� �b%L. � ��Mir Ali., et al., (1999b) ���� �% X����� D-1

������ ������ �R�� �% �-��� �#��� ��1 ��HMW-GS X��� ��� +cU -�S�� ������4���� ��� ������� ��C�����6$�F� �1 � D-1 �0���� 1�� ��� A ��� �%

�� �$� VT� ��� S���. �� �� �� �� :�� ������ S���� �� ��/��� ��� �� ��F 6��� (��.�# �� �#��� ���1� -�-� ���� ���� �� (�/�� ���� ��O� Y���

4������?�� ;�T� (� �$��� � �� �� ����C ��� ��R�� ������� X����� VF� D-1 �#� � G/� ������ �� �� �� 8# ���0���� 1�� ��� � D .�/ ��� X����� �� G�

� �1����� ����� D�) �@�� ��F ��� �0���� 1�� ��� D $��O� �#� (� 7-� � �#����� �.�# � ���� (��a% ����� (��-�1 �F� ������ �1����� X����� �*� �1 � �

7�/������� ���� E�F9�� ��1 ��O� � ��B� 6���# ?� <%�� )Mir Ali., 1987 .( 7�/� ���� ��#� � S���� �/� �� ���6����� S>��� �� ��-��� �/�.

��� <��R \.�� ��OSDS-PAGE���9�� ���� �$ �1 SO��� �% R�% V�� 6������ ��* �#��� (� 2�� (�>� D�) ����-� S����� ��� ���� 4�@�� ���)�

�>� �% �$�� � -@F������� S�� �� .���� ?���-� ��GluA1 (������� (��O� ��% D�) ���#��� (� ��J � + */��� ���T ) ����-�� �� �� �1�� �% ;��O� ��� �

�#��� (� �� �@%�Null. �>��� ?������ ��@ 6�� ���� (>���� ���� S-9 ������� (�>��� S>9�� .

��1 ��O� ����*�� ��� ?���GluD1���� �% ���� �� �� �� �1�� ����� �% �� �� *2�R�� ���#��� (� ���-�-���5+10 �� ��-��6�� �� �� �� �1�� D-1 *

?����� ;�-�GluB1 2/���#��� (� D-1 2����� M+W �JM+ JW/ ��� D-1 ����� �� �� �1�� 6�� �� ������ S����� ��@R�%.� (� ����� �% �������� S-9�

(������ G/� �� �� G/� �% �$���� Y�� �� . � � Y��Mir Ali (1995) (� �� ���#���JM+JW �� 8��� ��� �$� M+W�� �� 6�� �% ������ S����� ��@ .

Page 55: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

145

S���i� 2������ ��-��� RR9� �1 ���� ������� ������ 6� O� ������ ������1�� �) ��O��JL(%� �% �� S����� �� �>� ��@ ( ��n�� �$@� �1 (-�a%

�����1: ��3 : �� ��1 ��� �@���S��� ������ *2��1 ������ ��� �1����� ������

������ * ����� ������ *2���A ������ *B* �����O *2��1 2����. �D� : ��O� �� ����� ������S���) +L S�� (����Y��� *���� ��M* ��OU*

��C#� ��# ��1JY��� *&���1�% *A* Y���JJ *����J* ��OJ* ��O& ���� *+MW+U* *:����� *(�� ��H-5948* ���� +* Y���K* ��OM* 2�������� ���� *2�>��.

W�D� : �@� �� S��� ������� 1�� ��� ��@ 4�1�� ����� S�� �� ��O Y�����/ 4���9 4�F��� ��4�. ������ �/� ��@ S����� ��1 H-�� W��� �����A

����+,^,+* �@���* ������ *2#� *�� �� :��C* ���� ��-�3 ������*+M.

O$ �� :���� �9�� ���� S����� *R�% 2���� S���� �@� . ���A/��� ��� ��� S���i� ������) Patterns( ���R� S����� �� ����C ?�

��% f� ����1 H-� Y�� ������ ������ ��@ �$� ��� D-1T� (�^��� ���R� A/��� ����� S����� �����:

• �A/��J) Y���M ��O�U(. • � A/��+)� ��# ��1��C#�J Y���� &(. • �A/��U) ���1�%A Y���� JJ� ����J��O � J��O� &(. • � A/��L )���� +^W+U� :������ � (�� ��H-5948(. • � A/��& )���� + ���� � �Y���K� ��OM(. • � A/��^) � ���� 2����2�>��.(

�� /��� �@ ��% ���� ������ �����$�� �� ��O�����R� ��F�� : • ����� A/��M )� 2��1 ������2��� ������(* • � ������� A/��W )�����O� 2��1 2����( .

Page 56: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

146

/$����>���� �-�1 �1 ���� A/����� ��1 H-�� � ���9��� �.���$��� � ��A-

PAGE � SDS-PAGE +J ��� �� �>�� A/���UW S�� Y��#�� JUF�� 4� � 6��F� �>�� A/���� 6���0 6#��� S�� ���6�� D-1 ������� =���� ��� �� 2�

&^% . V��$� VT�� ������� =���� �� ��� ���� G/� ��� ��� (������ �/) ;�-1Wei et al., (2000) (��� ���R��� A/����� ��� �� � � ����1 WM ��� �� WK 2� ���R��� A/����� ��� KM,W% ��� ?� (������ �/) 6���� ��� ��� A/�����

�% ���R������ ������ G/�UW%* S����� �% =���� ��� =�F�� V���� �/�� �������.

���R��� A/����� D�) 6������ ��F���� �@ ���� A/����� �� � � ������ ������ �% Y��� ��������M ��O� U* � �@ Y����� A/�����L���� �-�� S��� ���� S����

)���1�%A(* ������ S����� ��� =���� ��� E�F9�� :�� ��� ����� �� D�) B� :�9� �� ��� ������� ��� ������ S�$� ��� $��O� (�F� 8�� �� �����

E�F����$��� ������� (�%����� * (���� (� �% <��R �R (��� �$�� 2� �����-0�� ��������-0 �� �� G� ��� �/�� Fufa et al., (2005); Shuaib et al.,(2007) ��� Y��

�����B�� ������� =���� �T���� ��� ��#9�� (������ D-1 ���1*�/� ��%� � T ����� F� �9����#9�� (������� (��� � (��-�1 �% ���� ��O� (��9�� F� ��

����� \����� ��@ :�9���. ����� ���� G/� Baenziger et al.,(2001) �� ��/ Y�� ������ S����� �% ������� =���� 8��� E�F9�� (�� �� 6��� �� ����� (�3�� )

(��� �/) ��9� F����� �1 Qualitative trait* �� 2� �1 ��5���� (������������$ -�-�.��� � �� � �-���� S���� ��% <��R��� A/����� VF� ��@ ������ S����� ?�

���������� R-9-� ��������� 3���� S����� ��/� ��� *��/��� ?�#�� ��� 3���� �� *�4���� ;���� ��� �� �/�� �� ��T-� *R-9 �� � ��1 �� �� � 3��� R-9�� �/� �1��

4������ ����4��������� �� ��� ��� (2000) Mir Ali. ������ (�>� 2��� 2/�� A/���-� ������ ��� ���R� <%� �>���� \.��

��R��� ���R �� �$% �.���$���* :� �� 6����� �$-� �������� (�>� �� /) ����* ������� ?F�� �$��� ������� ;��O�� �b%. <����� RR9��� D�) ���1 �/) ������ �%�

Page 57: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

147

������ S���� ��1 ���� ����1 ��@ �$-� (�f �� ��������� (�>� �� � �C ������ S�����+M ������ ����� S���� %�� �1 4��� ����� S���� ��� 2/��

���� ��. ��� ������� ���� �/� :��D�) B� <��R 2��F�� :�9� �-��� S���� D-1������ � ��� 2/��landrace� 4������ F-9� (�>� 6�1 �� S�T� �% 3���

B� d.��9��:����� 8��� �% �� � �� ������� �� .�$�� �% ����� \���� ��@ �1��#�� ��-�� Y���-� ����) >������-�* JKWM(.

��@ 4�@�� ���� �-���� S����� E� ����� ����� (����� �� � RR9��� (�>��� �� 6����� S���� �� ������ S����� �T� �/� ��Ff�� ������ S������

�$��� ���% (��� $ �� ��� �-����. ������ ��R�� S����� ����� ������ 6� O ) ��O��J& (��>� ������ ��� ��

���� ��� �������-1� �� ��R�� S�D������ ����� S���� ��� �$-��� �� . D-%��� ;�� �� �C��� ���� 2������� E��� 2������ ��F���� ��� 4�� -�-� ����� %��� 7

���-/� ���% ��F-9� �R�% 6���� �#�� ��$���*4>� �� � � ���� �) ��$�� A/��� DR1� �� ;� d�9 �>��*(��� ��% ������� ��R�� S����� ��@ ������� =���� ���

J,,%. �$�-1 ��� ��� ��-� $��O� ���� G/�Mir Ali (2000) V�� ����1 VF� ���9��� ���� ����� ���� ��R� ���� S���� ��@ ������� =���� 8���

������� � ����-� ��� D-1� �� � �(�����O ����R�� ��F���� �% L��� 7����. ��� ���� ������� ��R�� S����� �@ ��� ������ 6� O %��) ��O��J^ (�$�%

������ ������ �1 �%�R� ���� ����1 �% ��R�� S����� ���F�� �@� 2/�� ������ S����� .� ���B� �/� ��� �0���� 1�� ��� �� �� ���F�D �% 6��F���

� ���� ��R�� S����� ��9�� D���� Y>��� �#��� �� �� 4��-�1 �$�1 �������������-0� ��9�� ���� �#���� �����-0�� . ����� ������� ������ ��� S�����

% ������� ��R�� ��$��� ����O��� ���0���� ��1�� ��� �� �� ��A � B. <�� ��� \�����F� �O5� �� ��#9�� (������ �� S����� S���� *

������� =���� (������*:���� (����9�� 6��� S���� �� �� . ���� ;�� �)

Page 58: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

148

(��O5�� 8�9� (��O5� D-1 �� (������ ������ G/� ��1��DNA (��O5���� ��� \���� ������� ���% 6���#� 2�5� ��� � ���%����������.

U��D. "��� ^�$ C�(� �� �� ! ����$� � ����� �(� � 7�<� 5(�

�����. ) .$ ������ QJ��(���� A-PAGE:

��% ��������-0 (�1�� � ��� D�)α* β* * γ � ω ������ D-1 4����1� ������)RM ( -�F���� �#�-�* � �� �-��� �#��� ��1 X���JL S���� �% ��� �#�

��O ������& D�) +U��� �% �#� ���� 2������ 2�R�� S�) ��� M.( ��� �#� ��� �� S����������-C6#��� ��1 �$� ������ S���i� RM < +,* �����

��1 ��R�� S���i� 6#��� �#� ��� �$�RM= J+cJ&. ��� �� �� ����)7( 4�@�� �R���� ��ω �����-C R������ (�������� ?�� �% �#��� �� ����� ���� S

��R��� ������* �R���� �$- γ �� β ���9� � α �����-C . ��� * ������ S����� �% ��% #�� �� �� :�� S������>���� <R��� �� �% �#��� �� ����� ����* ��� �����

��O ������ S����&�#��� ��� ���� . 2�-��� S���� ��� ��R�� S����� �%��� ���� ���� 2�������#��� �� ����� ��* ��1 ��T� ���� 2�-��� S���� #�� �����

�#��� �� . ����)](: ��@ 6�� ���� �#��� ��1 �� ��% <R��� �� �R�� �������-0.

�����

3��" α β γγγγ ωωωω

���� ���

���

������+M L U L ^ JM

��O& U L U L JL ������

�� �� :�� U L M ^ +,

R��� U,UU U,^^ L,^^ &,UU JM

��R�� ���� 2������ L U & J, ++

Page 59: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

149

Y���^ L ^ ^ U JK

���� U & & L JM

<��� 1,\\ *,\\ Y,11 Y,\\ ),,11 ��� �� ���)W ( ������� �#��� =#�� ��.��� :���� �$��%)Polymorphism ( ����

�� (�1�� � ��@�����-0� S����� �% ������.

����)0(: ������� �#��� =#�� ��.��� ����� �� (�1�� � ��@�����-0. � ����

"��3 α β γγγγ ωωωω

������+M , , M& WU

��O& , , UU , ������

�� �� :�� , , &M WU

���� 2������ , UU , W,

Y���^ , , UU UU ��R��

���� , , ^, &,

�R�� (#�� ��1 ��O�α �����-C ?�� �% 7�/� �$�% (����� 2� �� � ��� ������� S�����* �R��� ������ ���� 7�/�� β �����-C* 2������ S���� 3������

�R���� G/� �% (������� �� -�-� ��� 8��� 2/�� ���� . ���R���� (#�� ��� �%γ �ω �����-C����� �� �� S����� �� �% ����� (* ���� 2������ S���� 3������

2�R��* ��O S����� &������ D-1 ���R���� (�/� ������ . �R�� ��@�ω �����-C ������� �#��� �� ��� D-1� (� ��% ������ ���-���� �������� ��F���� +M :���

�� ��.����� �-���� S���� ��� ��R�� S����� ���� �#��� ���� D-1�� ���� 2� �������* *���� �-���� S���� G>�%� �� ��� ��� (��� ��� ��F���� ��@ 6�

��O ��������&� Y���^ .

Page 60: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

150

+ .$ ������ QJ���(��� SDS-PAGE: ��% �1 \� ��������-0��1�� ��� � (� (���������-0�� Glutenin subunit

����D: (�/ �� �#���# �.��� ?F�� HMW������� : (�/ �� �#��� �.�# ��EF9�� LMW . ��� �� �@���)K ( ?���� �% (FO� ��� ������� (�������Glu-1 ������

������� S���i�. ����),(: ������� (������� (���� (�������-0�� �.�# �� �#��� F�� �%

������� S�����. HMWGS

"��3 C��9�� ��<� ��� Glu-A Glu-B Glu-D

��O& J Null M+W *JM+JW

������+M J Null ^+W * M+JW ������

�� �� :�� + *2 ,null M+W *JM+JW

Y���^ , JM+JW ++J+

���� 2������ U *+ * J M+W * JM+JW &+J, ++J+

��R��

���� , M+W ++J+

(- � ��� ?��� �% (�%>9� ������ S����� ?�� �%Glu-B* �� ����� S���� #

�� �� �� �� :�� �-���� ?��� �% ���� S>9�Glu-A ���� #��R �� � �>9 �� ��-��� ����2* ) ��OJK .( ��R�� S����� �%�* 2������ �-���� S���� #��

?���� �% (�%>9� �� �� ����Glu-1��� ������� �> Glu-A1 *Glu-B1 *Glu-D1* Y��� ������ S����� ���� �-���� S���� �� �� �% (�%>9� �� � � �� �����^.

Page 61: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

151

)X)+ )1X+*

+Y X1\ 1]X*0

M 1 2 3 4 5 6 M 7 8 9 10 11 12 M M 13 14 15 16 17 18 M 19 20 21 22 23 24 M

M 37 38 39 40 41 42 M 43 44 45 46 47 48 M

25 26 27 28 29 30 M 31 32 33 34 35 36 M M

Page 62: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

152

���� )),(: �B�� QJ�� *0� �< U � �'��$ ��� =� �(� "��� � �(��� SDS-PAGE � ��[� O�� ! ����� "B�'2 �E � �<� ���� Glu-A

�� �<� E- �� ����3 �2*. ����9�� ����(Het I) Index Heterogeneity:

����� (�9� ������� ?������ ?�� (����0 ( ��� �� �%)J, ( �1�� �� ��R��� ������ S����� . ��� (�R1�0� ?����� �% ���0 2� �� � ��1 ��1 1 ��1

"�� �1 S-9� ����� #��R 2� �� �48���� -9���� 4�#��R ���� S����� ��� �������:��� 7�/� Mir Ali (2000)4��O5� R���� 2/�� ���� ;�-1 <-R� ���0-� ����0��Index Heterogeneity) HetI( . ?���� ��� �R�� /9T� ������ �/� :����

�������-0� �����-0��S�� �� �% � � . ��� (���HetI S����� 1�� � �% R������ ������ �� ��-�� D-1� 1�� �

��R�� S�����),,& � ,,LU������ D-1 (. �% D-1� ��1 ��O� ����� G/� (���� ������ S����� �% �$�� ������ �-���� S����� . 1�� � ��@ (����0�� (��� ���

�������-0 ��� X��� ?��� 8�� (�/ ,) α �����-C (�,,WU) γ � ω �����-C( �� ����� 7- 1�� � �% (- � ��� �����-0�� ��� ����� X��� ���� ,,UU) ����Glu-A1 �

Glu-D1 (�,,^M) ?���Glu-B1) (��� ��JJ .(��� �� �� � � ���;�/ ��� D-1� �� ���� 2������ �-���� 2�R�� S���� ��@ (��� ����0�� �����* ��� ��� (- f� �����

��� ������ 2�R�� S���� ��@ Y^ �#�� ��/-�� ���� �-���� 2�R�� S����� ?���� �% �� ����� �-���������-0�� �>��� Glu-A1 *Glu-B1 *Glu-D1 . �% ���

��O ������ S���� #�� ��% ������ X�����& ?��� �% ���0 �� �� ����0 ���� ��T� �� �� �� ���������-0����� �����-0*��� #�� ����� ����� ��� D-1T� �� �� :�� S�

���� �% ���0 D-1 ;.����� ����0�������-0�� �� �� �%� γ � ω �����-C .

Page 63: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

153

����))/(:�� ?������ ?�� (����0 (����� ���������� S����� ��� ��=��$Mir

Ali (2000).

HMW-GS Gliadin groups ����� ���� "��3 Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 α β γ ω

� �������9��Het I

������+M , J , , J J /,Y/

��O& , J , , J , /,11 ������

�� �� :�� , J , , J J /,Y/

R��� , J , , J ,,^^ /,**

���� 2������ J J J , J , J /,])

Y���^ , , , , , J J /,11 ��R��

���� , , , , , J J /,11

<��� /,11 /,11 /,11 / /,11 /,\\ ) /,*+Y

Page 64: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

154

�����

����R 63�F� ������ G/� (�$�� �.���$��� �>����A-PAGE � SDS-PAGE ��@ ������� (�%>9�� SO� �% ����� :��� �% ��#9�� (������ D-1 ����R���

�� ������ S���������� �� ��� ��-��� ������ X ��R�� X����� . ��$�� ��R��� ������ S����� ��� ��1 ��O� #����� ���� ;�� S����� ��

�.���$��� �>���� <�R�* :��C D�) :��0�� �% 7�/ 8#�� �0���� 1�� ��� D �% ������ S�����*% ������� b ���R �% ;�1 ��5���� �#��� �A-PAGE 4>�-� ���

��C�4�� 8#�� (�/ �#���RM<20;��) .S-9� ?�#��� R�� �� ��� (Sapirstein and

Bushuk,1985) .�� �� �/���� �) * ������ G/� �% ��Mir Ali (1987) ���� �% ��O� ����� �1����� X����� D-1T.dicoccoides 6�� ���� ������ X����� ��� �� ���

4����� ���� 1�� ������0���� �� A � B��$�/ * (�/ �#��� �� ���� ��1 �� � D�) RM<20 �R���� �% �$�/ 2�� ��� ω �����-C* 3���� (F9� �#��� G/� �� �����

��� �-�1=��# domestication . ���R� ������ ���SDS-PAGE ��R��� ������ X����� ��� 8�9�� �� SO�% � (� �� Y�� ��$�� �#�����-0�� D-1 6�� ���� �.�# �� �#��� ���1 1�� ���

�0���� D4��� F��� ) (Payne & Lawrence, 1983 .��O� ��� MirAli et al (1999b)

�� X����� �� ������� #�R-� ��� �>9 ��� * ���� �% 1��#��� ���� �� �� D�) ��-��� (��� #�R�� G/�null� �� ���� � A .�� :�� S���� �� ������ \.�� (�$�� �

I3����� ��O �� �� �� ��-��� ��� Y�� 6�1���� G/�+ * ?��� ��Glu-A1 ) 1�� ��� �0���� (A . ?��� �% ���0�� ������ <��F�� Y�� �� ���Glu-B1 S����� ���

���0 �� �� ������ S����� ?�� (#��� ��% ��R�� S������ ������ ?����� �/� �% 2�R ���� S�� � � �����)���� 2������ (���0�� �/� ����.

Page 65: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

155

(�1�� � �� �% (�%>9�� (#�� ��1 1#� �� � ������ G/� (�$�� ����������-0 D���� D�)� D-1�� �� R������ (�%>9�� G/� :�� (��� Y�� ω ��> γ

��β4���9�� α �����-C) ��� W.( ���?� \.���� G/� (�%��\.�� Mir Ali (2000) �T�ω �����-C � D-1�� α �����-C4�%>9� ���� ������ S����� �1�� � �%

� ��R��. ������ ������ ��� �$��) ��O��� ������ �1 (F-9��� � �% ���� 1#��� �� (� � ��� 6��9�� ������ �% ��> �� ���ω ���-C�� (��� ���� R������

4�%>9� ������ S����� �% * ��> γ �� β (��� ����� β4�%>9� ����� S����� �% �$- ��R��γ �� ω (Mir Ali, 2000).

�� �% (����0�� �R�� �� \.���� (�$�������-0 �% ;�� D-1� ��� �����-0��. �� ���� 7�/ ���F ����������-0 6��� (�I3��� ������� ������ �� ���� ��1 Y�� �� �$�1 ��5���� (�������* ?����� �-�-��� ���� Y�� �� �� (Metakovsky and

Branlard, 1998) ����� �#��� �� ����� ���� ��1 ���R�� G/$� �$-��� �1 � �� ��� ���R ?� .SDS-PAGE ��� �� 6��9�� �� D�) 6��OB� �� �4>��� 4���

?���� ��� D��i������-0�� (�Glu-14���� -��� �� ?���� �1 �$����� �����-0(� Gli-

1 Y��=��/�� D-1 D���� ?� ���R��* VF� �� ������ =��/�� D-1 ������ ?� ����� D���� �0���� 1�� ���*?���� �1 7�/�� Gli-2 �0���� 1�� ��� D-1 ?� ���

��� ���(Payne et al., 1984). �� >�� (�������� �>�� <��R �)�����-0� �����-0�� ��%�$� F-� ��� ��� �$���

�.�# �� (��-��� ?� �����"� DNA) Shuaib et al., 2007( ���� ;�� D-1 6�>1 * 3�� ) �>9 �� ;��� �@F��� #��R�� ���9������ D-1 �.���$��� �>���� �� S��

������ (��-�� ���-� �9]� S���� 1��#� ��� �� D-1 ������ ��C �����4�� ��$�� ������� .4����T� <����� �/� �%� ������� ������ (��-�1� ����� ��$ �

��-�� Y���-� ���� .�$�� �% (����� ���� �$� ���� ��� ��-�� :������ D�) 6������#��8�9�� ��R��� (�$ �� ?� ������ �1��* \.�� (��O� ��% �� D�) ������ G/�

�������� ��F����� ����� (����0 ��� D-1 ����HetI ��-��� S����� �� ��� ������ .����� (��-�1 ��� �) <.��R�� G/� ���9��� ������� �4�� ���� �����

Page 66: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

156

�>�� (�/ �#��� ���9� �� �1�� (�F�� R����� 7- �� #��9-� ����� �1����� 8�9� $ �� S����� ��� (��-��� 8�9� �-�O .

\.��� $��O� ������ \.� (��� ��� Mir Ali (2000) S���� D-1 ;���� �%6���0��� #�R�� �� ��-� ��1 �� � Y�� �� ����� �� 8�9�* ���� �� �� (-��

�����C"�� ��� �� �>� �� &+4�#�R ����1�� ���� (Biotypes) S���� ��� ���#��� �� ��-� ��1 �% (F-9� �$���* 3���� ���� <�R��� SO� �� (��#�� �$�� ��

S���� ���1� ���� ����� .������� R-9��� 7�/ �1 ��1� . SO� �� ������ ������ ������ R-9 ;� ��� S�� 2� �1����� V�1 D-1 ���� Mir Ali (2000) (FO� ���� ��

2�R�� S���� ��O 6Y����� ;��� �% ���1�� * ������� R-9�� �� 6���� �� ��� 4����� ?������ ?�� �% ;�% � � Y�� 37 �� X���� * F-9� �� �/� ��1� �� S����

6���� (��#�� ;�% (� � -���� � 1 D-1* ���� �� �� R-9 �$�% ��� ������� ��������.

������� S���i� �.���������� S����� ��� D����: J. -� ���9��� �����R� A-PAGE � SDS-PAGE �1 -��O 6��� 3�R1B

S����� ��@ (����0��* ����� ��� (����0�� ;�� %��� * R-9 �� �� -������ S����� E� (� � Y�� *��������4������ ��� ?����-� 8��) ���$�

�����R�� 4������ 6���0� �$����8�9�� ���R�� �$FO� ��� ?������ �% .

+. ���9� D-1 ������ ��R�� S����� ���-�-��� ���#��� (�&+J,$��9�B ����@ ����� \����*$��� ��� ����O5� 4�#�9-� 6�� �� �� �� D-1 B�� ��%)�����(S����� ������ D-1 ���������-�-��� ���#��� (� ++J+ ���-���� ���O5� a��-� �$�� �) #�9-� .�� �� 1 D-1 (�����-�.

U. �#��� D-1 ������ ������ S����� ���9� ���C �����-C L&�O5� �$��� u 4� ���4� �� �� �1��� 6�� �� �����-�* �%��� �� �#��� D-1 ������ S�����

���C�����-C L+ �O5� ��4� �$���� .�� ����� �� � ���� 1���� ��C���.

Page 67: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

157

Page 68: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

158

��(�

4��$� 4���� �-���� �������� (��:�O�� S-9� 6��� �% ���� �)� . V�� D-1� ����� ����� ?��� �������� G/� ��� *����� �% �.�/0�� �������� ��� �� ��� /) *

�� :��� ��� �.�/0�� ������40 % 1��� �% ;���� ��9� Y�� ����� ���� �� 8�9�� (�1����� E�� #�9��) *����� >� �1+,,&.(

������ 1��#��� ������ ������ H-�)2�R��� ������ ( �� ����+&, ���-� (R1� ���� �� ����&,,�R ���-� . ����� ;1��# (-�O� ++ % ���� ��

�� ���� ��� * �1��#�� �@��������� �% =��#� :��� ������ �� ) >� �1 *�����+,,&.(

���&,%A��B� �% ���� B� 6���#�� �� ����� �% ������ ����9�� (������ �>9 �� �� A��B� �.��� ����� ���R D�)(�%Z �%���� 2�� ��. S���� ��� �����

� �9]-� ������� ����������-�http://ucdavis.edu.outreach/abc/new_tools_abc.htm �D�) ���� �� ���

4����� ���# ������� �/��b% * 7�/���� <��� :-R� :-R��� �-��� � ��B� ����� �#���� ������ D-1 : ��9� 1��#�� �% 6��R��� ��-�� :������ ���9�� �% ����

������� *��R��� ����� ����� %�� �% ������� : A��B� ���1 S���� R����� �%�$� ��9��� �.���� <R����� �% �$1��#� F-9��� ����� \���� ��1 .@ �/� ��

D��� �� F-9��� ������� ����� S���� S���� ?� �-�1 �� D����� ����� \���� ��@ �$��9�) �� ��� 6�� ���� S����� ��� ����� ���� (��R9�� .

) �� <>R��� :-R� ����� � ��B� ��R�� (�/ ������� :������ D�) ������ �� �.>� ����� ����� ����� S���. \���� �% ������� ������� G/� �������

Page 69: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

159

�$�% 2�$����� ������� ������ 8��� ������� �$�.��9 %��� �$���� �� ��� ����� )Harlan 1970(. 63�F� �� ��# F-9��� ������� ���i� ������� =���� ���� �-�1 �)

��� ��� \���� ��@ ����� (��-�1(�� ).(Barrett and Kidwell, 1998 <�R 6�1 7��� � ���%����� ������ �$��@ ��� ������� =���� �����* .�O�� <�R�� �� ��� 2/�� R����� <�R�� �� �$��� �� ��� �/� ��@ ��9����(�%>9�� V�� ��� �������.

��� 6��T� � ���%����� (�F������ �� �� �C��� D-1� .��(Smith, 1984)* �$� ���� (�������(�����-� ����� ����� <�F�� (��� ��� S-9� ���T (�/ Pleiotropic and

epistatic genes ��/ ��� )Van Beuningen and Busch, (1997* �)� �� ?��� �� 7�/ �S����� ����� ������� =���� ���� (����� �% ?��� ��O� �$���9�� . (��9�� ��%

���-� ������� ����� ����� ���� ��O� ��) ���R�� G/�(Zaharieva et al., 2003;

Karagöz et al., 2006; Naserian et al., 2007; Dos Santos et al., 2008) ?� �%��� �� � 8�9� (��O5�� �.�# ��� �.���������(Fufa et al. 2005; Pagnotta et al. 2005;

Moghaddam et al. 2005;) A��� ������� ���i� ����� ���9��� �� <-R�� �� ��$���� �1��#��� ��-9��� ������� �$�F���� ���� �>9 �� �$� �-��F %���.

��- W�$� " : J. �>9 �� ������ �1��� ������ ����� �� S���� � ���%����� S�����

F������ ��� ���� � ��B�� � ���%����� (�.

+. (�F������ ���9��� ������� (�F������ ����� ������� (��>�� ���� � ���%�����

1. ���� �% �$�� �� ��$�� 8�� ����� ������1� -0�� ��� R����� �>1 ���� -0��.

Page 70: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

160

W�$� PJ �<� � �� ) .��$����� C�� :

� ����� G/� �% �*� ���%����� S����� S����� �� 1�� �� (�>���� ������� �-���� ��������� �1����� �����* ���@�1( ��F�� �% ����* ���

�1 6���1UMF�� 4��1��� 4�� J+F�� 4������ 4�. + .W�$� PJ �<

),+ .�� ���� ^�3 ��?��:

(�@� 1��#-� E��� �� ��-�� �1����� <%� �$� D���* �-���� 1��#�� (�� ���� �>9+,,^ �% ���� ���- R�� ��-�� Y����� #���� �1��#�� :-�� ��� *

������ ������� �R�� ��@ ?� .�� �� �% ������ ��-��� :��� S����� (1�f#� )L( =�f# Y�� U R�R9 ���� S�� �� �� J,, �� /R9 .�� ��� %����� ��� R9

�9]�� % (���+&�� .(������� �� 6����� �� =�� �� %�@) �� �� . +,+ .CE�'_� ���(� � � @ �(� :

�-��� �-���� (�3����� (- � * -0�� (������ S�� �� �� /9n� Y�� J&���� 4� �.��O1*4� (������� ����� (�F��� : -����� ��R *(����� ��R* ��1 *�F��� ��R �����:/ �#� * -�����:�����/ �#� * -�����J,,, ��1 * C��F�� (>������ ��1 * ��

�-��� (>������ . 1,+ . J��L ������ :

(������� (--f� 4��.���) � �.���B� \�������GenStat Release 7.2.��� ����� (�R��� -0�� (����� � 2��� <�% ��� ���9� L.S.D0.05* :�� ��� ���� S>9��

C.V% Coefficient of Variation � R����� R����� ����� ����� ������� ����.

Page 71: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

161

(��� ������� S����� ��� ������� ;��O�� (��>1 � :��� ������� (�%����� ��������$ � ���REuclidean . ���9��� 2������ ��-��� 2� n�(UPGMA) R����� ���R

�-� ������� ��#��� ��C � �#�� (�1�� SHAN ��-��� \����� ���9��� 7�/� �.���B�.(Rohlf, 2002) NTSYS

����� � QJ��� � ��#� �����L :

);���9 ��� �� �� S��-� � ��B� 6����� �. �� ���� ��� ��T ������ ��� ����� ��R�� ��� ��� � ���%����� (�F�����-� ��S* � ����#�F�� (�F���� ���

���� �% 4���� :- �����) ��@ �-% ��O� ������ ;��R �1 S���� ��� �� (����� �$� ��R�� ���� ��� �.���� S����� .��1 ��O��*�b% � ���%����� d.��9��

������� #��R-� � ����#�F���* 4���R ��� ��� �$�% =�#� ��� �.���� S���-S�� . ��� -0�� F� ��� �� ����� ������ �� S�T ���� F� : �% ��9�� (������ ��1* ������ 6��� ��9�� ������� ��1/:����� ��1 *(�����/ �#� * -�����J,,, �� ) �1 *����� >�+,,&(.

U2��X�$�� 8I�� �I� :

���% ������ \.���� (�@ ��� ��)1J ( <��% �� � S����� ��� ���� ������� . ������ S����� �F% �� � f� ��@ (��� (����� ��R R���� ��� D-1�

���� �-���� S����96.8�� *S����� 2��� ������94.2 ����� * S���� <�F ������� S����� %�� D-1 ����* S���� ?� ���� <��% � � �� ��� �%

2��� �"����� . ���� G/� G� � ��� $��O� )Karagöz and Zencirci (2005 ���� ��1 ����� ����� S���� �� 1�� � ) ���� ��R�( (������ ���R� (���� Y��

�� �������63c J++�� . (�$� �� F��� G/$� ��� ��� �b% ������ G/� �% ��� Y��� ������ S���� ��@& (0-�� &M,+�� .� �������� S���i ��R�� � �

��� ��)J+( *�� (����� =�F�� R���� ��� D-1� )M&,K�� (� (#�� ���� S���* ����� V���-% S���� ;�-�)72.7��(. ��� ��� (��� ��� �%� ��@ 6�� �� S���

Page 72: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

162

��OW) &^,&(�� .����F��� ��F���� ��� ���� <��% �� ��> ��* <�F ����� �� ��� D-1 ���� S����S��� . �� ;�� � � ������ \.���� �>9 �� ��>� ��R����

�-���� S����� �� ���� <�� ��R� ������ S����� #��* Y�� �� ��� F�(����� ��� \���� ��@ ��-R��� (�F��� �� �� <���� .

���� ))):( R��� )Ave( (����� ��R* ���* -0�� (����� ������ ����� )C.V%( ���

������� ������ S����� ��@ 7�/� F�.

�$��� ��<�/�� I�� ��</�� =�$�� �����$��� !/H

�$�� ��</�� ! =�$�� ���

��$���

�B$���� �F�I� /��$��

����� �B$���� ���1000 �$�/H

�����

"���

ave CV Ave CV ave CV Ave CV ave CV ave CV ave CV ave CV

) 7�� � ��� 6.2 7 11.6 9 1.7 23 89.4 7 37.1 22.2 1.7 26 24.1 10 45.5 15

2 7��� � ��� 6.5 15 12.5 22 2.0 33 94.2 7 41.0 24 1.7 34 24.0 11 47.0 11

3 ��$��� � ��� 4.9 13 10.5 15 1.9 23 81.3 7 41.3 23 2.3 31 23.6 5 47.0 11

4 � ���A 5.9 12 17.4 11 2.4 23 83.4 26 48.2 22 2.3 31 23.5 8 50.1 5

5 � ���B 5.7 6 14.2 11 1.6 24 81.3 8 32.3 20 2.0 0 23.7 9 49.1 13

6 � ���C 5.7 6 14.2 11 2.7 16 60.5 5 47.5 12 2.0 0 24.0 8 50.2 9

7 � ���+] 7.2 8 12.8 12 1.9 18 87.6 6 41.1 16 2.1 12 23.5 9 45.8 11

8 ������� � 7.0 17 11.8 15 2.1 14 83.4 5 42.4 13 2.1 12 22.8 20 50.2 6

9 7�� 7�� 6.5 6 11.0 13 2.1 24 89.8 8 41.0 21 2.1 12 24.5 6 50.4 8

10 ��� 7�� 6.6 6 12.3 8 1.8 17 88.3 8 40.1 13 2.2 19 24.9 10 44.3 10

11 7�B�� 13.2 15 12.6 11 2.2 13 69.9 6 44.7 10 2.3 26 23.1 8 48.7 7

12 �'�� 8.1 10 13.2 14 1.9 15 80.9 13 38.8 13 2.3 20 22.8 10 49.4 7

13 ��� =� 7.3 10 14.2 14 2.0 25 89.5 5 38.3 25 2.8 24 21.7 28 52.6 5

14 7�� 7.8 12 9.1 27 1.2 32 82.3 7 25.7 28 4.4 26 22.0 9 46.6 25

15 �����A 7.2 11 12.1 27 1.1 25 84.1 10 24.1 23 2.2 19 19.8 27 45.1 13

16 @ �� ����$ 8.1 11 12.2 12 1.3 25 76.4 9 28.3 23 3.1 31 22.2 15 45.9 9

17 7� �� 7.8 10 12.6 10 1.6 18 77.1 8 35.1 17 2.5 21 22.8 7 46.5 6

18 ?�$ 8.6 11 13.9 9 1.6 37 90.9 5 29.7 36 2.1 30 23.9 10 57.2 32

19 ���� 8.5 6 12.7 12 2.0 26 96.8 3 42.2 22 2.4 56 23.0 4 47.8 9

Page 73: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

163

20 ����!A 9.2 3 8.2 3 0.9 26 87.9 6 26.0 38 3.5 15 27.5 2 29.6 24

21 ��+\0+1 7.9 15 13.2 13 2.3 30 68.5 5 51.5 24 2.0 0 20.9 12 44.5 9

22 W��$)) 7.0 14 11.1 17 2.2 27 60.1 9 46.3 21 2.3 20 19.7 16 46.2 8

23 � ��+) 6.6 9 11.9 19 2.5 21 77.1 6 53.5 19 2.3 26 21.2 9 47.2 7

24 W��$] 6.7 9 12.9 14 2.0 17 68.7 6 47.1 12 2.3 20 21.9 14 43.4 23

25 ��+/\/+ 7.3 8 13.3 10 1.9 15 61.8 6 40.1 14 2.6 24 21.6 7 49.7 22

26 W��$, 6.8 9 14.2 13 2.5 15 68 6 48.3 22 2.2 19 21.1 12 50.6 7

27 =������ 6.7 8 13.0 22 2.1 25 61.8 6 41.5 24 2.3 20 20.9 9 50.0 4

28 ��$ ��) 7.0 10 13.1 13 2.6 28 62.1 3 57.5 24 2.3 20 23.4 6 45.0 10

29 ��� ��� 7.2 7 13.6 12 2.0 23 85.4 7 44.3 20 2.5 21 23.0 19 45.7 7

30 ��) 7.6 11 14.5 12 2.0 15 70.9 5 40.0 12 2.5 21 22.7 8 50.7 5

31 H-5948 7.2 11 13.4 16 2.4 31 68.0 5 51.0 23 2.0 0 22.5 8 47.2 14

32 ��] 7.1 9 16.3 17 2.2 32 65.7 5 49.3 29 2.3 21 22.3 12 44.6 6

33 �F��) 7.5 9 14.5 14 2.6 15 72.1 5 51.7 12 2.3 20 22.5 8 51.2 11

34 ��1 13.2 19 7.1 21 3.6 24 61.7 6 48.0 15 2.4 21 21.7 10 46.9 20

35 ��) 6.3 9 13.5 14 2.0 19 67.1 7 43.5 11 2.2 19 20.9 27 45.8 13

36 ��Y 6.8 10 14.8 13 2.6 20 75.4 11 54.1 14 2.2 19 22.4 9 47.3 12

37 W��$Y 7.2 9 14.0 15 2.3 20 57.2 8 46.6 16 2.1 12 21.9 12 49.6 7

<���� 7.402 12.8 2.001 76.400 42.130 2.315 22.650 47.610

LSD 0.635 1.349 0.337 5.083 6.174 0.374 2.006 4.453

Page 74: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

164

���� ))+ :(R��� )Ave((����� ��R * ���� -0�� (�����* ������ ����� )C.V( ���/� F�S����� ��@ 7� ������� ��R��.

��<

�$��� �/��

��<

I�� /��

=�$�� ���

��$��� !

/O

��<

�$�� /��

=�$�� ���

��$��� !

���

�B$����

�F�I� /��$��

���

�B$����

�����

���

1000�$�/H ����� "���

ave CV ave CV ave CV Ave CV ave CV ave CV ave CV ave CV

1 W��$\ 11.4 8 5.4 16 1.8 28 57.5 12 47.1 31 2.5 26 22.6 6 38.2 14

2 ���� 12.6 9 7.9 34 1.7 33 67.6 16 39.2 27 2.0 0 23.7 8 42.5 15

3 ���$ 13.6 10 6.4 19 1.6 31 70.7 12 36.5 24 3.2 29 23.5 4 44.3 14

4 ���� 11.4 8 5.4 16 2.4 20 75.9 8 53.1 18 2.5 26 21.3 26 45.1 8

5 @ �� ����$ 10.6 11 6.6 15 1.5 26 68.0 12 30.3 25 3.7 28 20.9 7 48.5 9

6 ��+ 13.2 12 5.8 16 2.0 24 62.1 9 49.7 22 2.5 26 23.6 8 40.5 17

7 ��� 7�-��� 11.7 10 5.4 18 1.1 28 66.5 14 29.2 20 2.5 25 21.3 9 36.1 13

8 ����� 6����! 12.8 8 0.1 0 1.7 34 72.7 29 36.5 31 2.1 31 20.7 14 46.8 6

9 W��$* 12.7 10 6.8 32 2.3 29 58.1 12 59.5 30 2.5 31 24.3 8 39.4 11

10 ��* 9.7 7 5.1 17 2.1 24 61.3 15 54.9 18 2.0 0 23.3 7 37.6 11

11 ��0 11.4 9 5.6 19 2.4 14 56.5 13 68.1 14 2.3 31 25.0 4 35.7 8

12 ^�$� 7�-��� 11.4 10 6.9 18 1.0 35 69.4 13 31.5 29 3.1 34 21.9 8 31.2 22

<���� 11.9 5.6 1.8 65.5 44.6 2.5 22.7 40.6

LSD 0.783 0.925 0.337 6.072 7.522 0.502 1.566 3.604

U��D XI�� ��< :

D- ���� F��� G/� �% ��O� ����� S���� �@�� �% ��R��� (�1��#�� %� �� (�.����� Y�� * ����� -0�� �% �F��� ����� ��� �� D�) Y����� :-C� ��O �� X���J&c+,) % ����� >� �1+,,M( . �-�1 �% �F��� ��� D�) 7�/ ? ���

Page 75: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

165

2��@9��� ������ . ������ �-���� S���� #��A ��� D-1T� F��� G/$� R���Y��-� H JM,L� �*��O ������ S���� G> M ���� J^,U�� ���� ���� <��% �����$* ����� ���F ������ S����� ���� D-1 .(- ����� ��� F��� G/$� M,J�� �%

��O ������ S����U . ��% ��R�� S���i� ������ ���#�� ����-� S���� � D-1T ���M,K�� ��� S����� ���� D-1 4����� <�F ����� . ��� ��� �� ��/��� ��� ,,J �� (��� (#�� ����� V���-% S���� ��F� �� � ��� #��� 2/��* ��F��� �/��

��� E�F9��CV�F��� D�) ;��@ . G� � ��� $��O� ���� G/� )+,,& (Karagöz and

Zencirci Y�� �� V������ �F��� ��R X���,c 13.5��.4��-1 � � ��1 F� �� ����� �% ��1��#��� 8�� ��C�� F� �� �F���.

UD�DX�$��� ��< �:

-����� ��R F� �� -0��� 2����� ���T�� (�/ (�F��� �� Omar et al.,

1997)( ?F�� Y��� ���� (�/ �$�� ���G��/�� <%� (Satyavart et al., 2002) ��� �5��$-� \���� ��@ :�9�>� 6��� ���� ����.

H-� �� ��R�� S���i� ������� ��R R��� �� \.���� (�@��JJ,K��. � (���� ��� D-1��%���� *� ��� ��R�� S����� + (0-��JU�� . �� <��% � �

����� � ��� ��F���� ��� ����+* S����� ��� D-1 � ��� S���� <�F ��� �% ������� ��R�� .��� ��O S����L�� �6��9�� �� ������� ��R�� S����� ���

������� ��R R��� H-� Y��K,M*��� ���� G/� 6���0 G� � ��� Karagöz and

Zencirci (2005) �� ������� ��R X��� Y�� 3.7c11.1 R����� ��7.3��. ��� D-1� (��� ��% ������ S���i� ������� ������� ��R R���JU,+�� �%

�����O ������� 2�>�� �-���� ��F�U *��/-�����F ������� S����� D-1 4����� %�� . �̀$ �X��$���$ ��(�� �B$���� ��� :

(����� � ��) ���� �$��� ��-� R���� �>� F��� G/� #������ Y�� * ��� �� )JJ ( (- f� C��F�� (>����-� ��� ��� ���%� ��F���� 2��� ������� 2��1 �����)1.7 ( ������ S����� ��@ 7�/� . ��1 S����� %�� D-1 ��F���� ��/� <�F ���

Page 76: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

166

������ S�����B* ������� C* ���1�%� A ���� � J .��� R��� ��� F��� G/� H-� ��%2.315. ��� �% ��R�� S����� (#�� ��% ��T� F��� G/� ��� ��F���� ��@ �$� V���-%

��O� �����L)2.1 � 2(:���� D-1 . � F��� G/$� ���� R����� H-�2.5. U�'–��$���$ ����� �B$���� ��� :

���� ��� ��)JJ ( ���1�% S���� ��A 1�F���� ������� (>������ �/ #�� � R��� D-1T� �-��� (>����-)27.5 (<�F������ S����� D-1 2��� ������� ��

%��. R��� ��� ��� ��� F��� G/$�� f� ��% (S���� ��@ Y��� ������JJH-�� JK,M . ��O ������ 2�R�� S���� �� ��� �%W *)��� J+( ��� D-1� ��� 2/�� *

R���� D-1 <�F �� F��� G/$&W,U %R�% ������� ��R�� S����� �� . ��� D-1 <�F�� ��R�� S���������-�� � ��� ��-��* ���� ������ ��R��� + Y����

L. U���–��$��� ! =�$�� ��� :

4���� �� 6��5��� (�F��� �� F��� G/� �� -0�� �% * Y��� ���� (�/ �$�� ��� ?F��*(Satyavart et al., 2002) *4����� ��9�� �$% �/� F�� :�9��� (��-�1 �% 6���# -0�� .

��1 R���� ��� D-1� (� �:����� -����� �% �%(�� �� 6�O���� �>��� J )&M,&(. ��� ��� �� ��� �% �% (��� ����� 2�-��� S���� A) +L,J .( ���� �%�

Karagöz and Zencirci (2005) F��� G/� R��� H-�30.93 .S���� <�F(�� �� J ����� S����� �� D-1 4�������� � ����* ������ S����� ��1 : ���� +^W+U

��C#��J ���� � +J��O� & . ��� �� ���)1J( D-1� (��� ��� S����� �� ��>� ��� ���� S���� �� * ����� ��� D-1 ��� ��� �% � ��B� F��� G/� �$��� .

;�/ D����� ����� �%4����� (��F ��� ������ ��R�� S����� � D-1 S���� �-����. (- � �� F��� G/$� R���� ��� D-1� �� � � �� ���R�� ��� �% S���� ������ ��OW (0-�� ^W,J 4���F� ������� ��R�� S����� D-1 %��. U�$�–��$��� ! =�$�� ��� :

Page 77: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

167

��O ������ ������ S���� <�FU F��� G/$� R��� ��� D-1� <�� 2/�� )U,^o ( ������� ������ S����� D-1 %�� .� #�� ���1�% 2�-��� S����AD��T�

���),,Ko .( ��O ������ S���� <�� ��% ��R�� S���i� ������ ���W S����� ��� F��� G/� R���� D���� ����� VF� ���� 2�-���+,L� o ��� D-1 ���F

��1 ������� ��R�� S�����S����������� ��O L* Y���� L* <�F ����� S���� Y���L ��� S����� ��� D-1 )J+(*� ��F���� ��� ���� <��% ��> ��

��OL � Y���^. U�D– ��� )///�$� :

#�� �@��� �-���� ������ S����� �#� R���� ��� D-1TJ,,, �� )&M,+o ( ������� ������ S����� D-1 4���F�*4 %�� R���� ��� D��� (- � ����� F��� G/�

)+K,^o (�% ���1�% S���� A . ;��O� 8���� �/�G� � ��� Karagöz and Zencirci

(2005) �#� X��� Y�� J,,, �� ���22.06c 49.72o . ������ ��� i� S��� ��R��#�� ��%S���� 3���� ��-� �-����T� ��� D-1)LW,&o (4���F� �� D-1

��� ���� ��F���� ��1 ��R�� S��� D-1 ���F� �� ������� ��/�� *����� V���-%� ��� S���� .<�F� �� ���� S���� ��� ��� ����-� S���� D-1* � �� G���� 2/��

���� �������� ��F���� D-1 <�F�+Y���� L ) ��� ��J+.( "B�'2 ��%CV:

���� ��� ��)JJ (�� D���� ����� �� ������� (�F��� ��@ S>9�� ��� ��(#�� S����� ������ S����� �1 4���� �-���� * -����� ��R F� 3������ �� Y��

"� ��� D-1�CV) JK% ((� � �% ��O ������ S���� U . 7�/ ��F��� F� �$�������� ��@ :����� ��1 F�� 4���� �� �$R���� 7�/� �9�� ��C������ X ��R��� ��

3��� �� D-1. �F��� ��R F�� ������ �����% (- � ��� D-1� �% ���-���� ��F���� ����� A�2#�* "� ��� D-1� (��� ����� CV �#� F�� ������ :������� �% -���

�%�@��� 2�-��� S���� )UM(% . ���� ������"� D-1� (��� ��% (����� ��R F� CV �>� ��@ ;� ������ A .#������1�% 2�-��� S���� A �"� ��� D-1T

CV)UW% ( ��� ������ 7�/� -����� �% :����� . (- ��S>9�� ����� ��� D-1�

Page 78: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

168

C��F�� (>������ F� ���� ��1)&^% (�%���� S���� * :�� S���� �$�� ����� (0-� S>9� ���� ��� �� ��)+W% (��1 F�� ������ �-��� (>������ . ����

�� �@��� S��������� �#� F� ���� ��1 S����� ��� ��� �� 4����� J,,, ��* �?� �� �� D�) ���� G/� <%��\.�� Roy et al.,(2004) ��1 S��� &&F�� 4�

� ���%����� S���-� %�@) F-9� (���� ���9��� ������ ����� ��* �� � � Y�� �(�F�� ������ 4�F�� ��� S>9�� ���: �#� J,,, -0�� * ����� -0�� * ��

������ ����� *(�3�RO�� ��1 * � �������* ��R (�F�� R��� ;��� (��� ����� (�����* -����� ��R * -����� ��@ :����� ��1� -����� ��@ (>������ ��1 . �� ��O��)+, ( ���� ��� D-1� �� (��� S>9�� ��� 6�� �� �#� F� ��@:�����I3��� -����� �% (>������ ��1 F� 7�/ �% ;�- 2�R�� �� ������ ����� �%

��1 F�� ������ ����� �% C��F��:�����- � ����� 2�R�� ����� �% -����� �% ( S>9�� ����� ��� ��� (����� ��R F�������� ����� �% * �F�� (>������ ��1

�-��� 2�R�� ����� �%. �������>� ���� �$�/ ��� ��� <����� ��1 )J+ ( S����� �� Y�� �-����

����� ��� D-1� (- � ��S>9�� F� ��1 ������� (�F��� ��� ������ ��R -������% ���� S���� + . ��� (�F��� �� D�� ���% ��%-���� S���� � � 2������ �

��� D-1� E��������� �/� � (0-�U&*+K* UL *++ % �#� (�F� ���� ��1:�����* -����� �% * -����� �% :����� ��1 C��F�� (>������ ��1 �#��J,,, ��

:���� D-1 . ����� #�� ����� V���-% S����� ��� D-1TCV �F�� (����� =�F�� ��1�:����� -����� �% )+K *UJ(%:���� D-1 . G� ��� ?� <%�� ���� G/��

Eshghi and Khalilzadeh (2006)- � Y�� ( F� ��@ S>9�� �� F�� ��� ���� ��R (�(� S��� �-��� 1��#�� ��%� *Akhtar et al., (2001)7�/ � ��

������� S>9>� S���� ��@. )��� ��@ ������ ��� =�F�� � ���-�� ��/ =����� ��1 S��T� ������� S��

��/�� :���Hamrick and Godt (1989) . ��� �% ;1�F�� ����� �-���� S����� ������ S������% ��R��� ��� �� �$* �� Y�� G/� �1 6���1 �� S�����

Page 79: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

169

��� 4�F�� (���� F-9� ����� (�1�� �*4����� D-1 2�� �$�� 2� ���� :��� 7�/�2�� Harlan and De Wet (1972) *� ��9 6��� �$- � �� ����� (��-�1 ������

�$��@ :�9���� ������ S����� #�� ����� ������ (�F������ �% ���� ������� ����� � ��B� �-�����S>9�� ���� ��� �� �) *(�F��� E�� F�� (��� �$�% .

���)+/( : ���<��� �� ! ������ �I�� �? "B�'2 �� �(� � 7�<� 5(� �.

variantofCoefficient

Coefficient of variant

Page 80: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

170

� ���2 ��:

F-9��� -0�� ����1 ��� ����� ������� �>1 (��f�. 6�� �� �% (��9�� ?��� ������� (�F��� �� F�*2��� ��O�� -��� (����� 8�9�� (�F���� .

(����(�F��� ��� ������� 6��5���* G/$� 5���� ���� ( �9a�� 7�/ D-1 I3���� (�F���.

U2�� : �(� 5(�

(��� W -����� F�-� �� ����� (���0� * 6�� �� �% ���� (��� ���� (�F��� �� ��O� .:����� ��1 �� (�F� Y>�� ���� <��% �� � \.���� (�@�� �#�� -����� �%J,,,6������ -����� :��� �#�� ��* �� ����� ��� ��> ���

���� <��% �� (�F���. ) .=�$�� ���/��$��� : �$�� ��� ��)JU ( (�F��� �� �� ����� R���� �����

:����� ��1 F� ?� 8�9��. �� (���(�F� ��� ���� <��F* ���� ��$�� ������ ��-� �#�� ����� (>������ ��J,,, * �� ��� �%)� ���� <��F�� (������ �

-����� �% :����� �#�� �F��� ��R �F� ��@. �-�� ?� ���� (�F��� G/� �� ����95.2 % ������� F��� �%. 7�/ D-1 I3���� ���� ��� 5���� ���� ���

(�F��� ?� �$�>1� -����� �% :�����8�9��. Y= 37.76 – 0.361 X1 + /,))Y X2 – 0.75 X3+ 20.57 X4

Y�� : Y =:����� ��1.

= X1 C��F�� (>������. = X2�F��� ��R.

X3 = �#�J,,, �� .

Page 81: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

171

X4 = �#�:�����/ -���.

����))1(: (�F��� ����� R���� ����� �������:����� ��1 F� ?� .

estimate

���(�� s.e.

7���� " ���2 t(545)

t:�$���� t pr.

t:�������

�$D� :=�$�� ���/��$�� 37.76 1.54 24.49 <.001

�����(�� �B$���� c0.361 0.174 - 2.07 0.039

I�� ��< 0.1147 0.0427 2.69 0.007

��$��� ��< 0.006 0.06 0.1 0.922

�$�� ��< -0.0141 0.009 - 1.59 0.111

�������� �B$���� -0.0496 0.0358 - 1.39 0.166

���)///�$� -0.748 0.017 - 43.2 <.001

���� =�$�/��$�� 20.571 0.214 96.31 <.001

+ . ���)///�$� :���� ��� �� )JL (�� � 2��� ���T(�F� �>�� * ��� �% �������-� R���4� �� 8�9� (�F� ��� ?� �1�� � (>������ �% :����� ��1 * C��F

� *(����� ��R * -����� ��1 �-��� (>������.

����� ))*(: (�F��� ������ R���� ����� ������� F� ?� �#�J,,, ��.

estimate

���(�� s.e.

7���� " ���2 t(545)

t:�$���� t pr.

t:�������

�$D� : ���)///�$� 46.22 1.73 26.72 <.001

� ��� �B$����F�I� -0.374 0.205 -1.82 0.069

I�� ��< 0.1711 0.05 3.42 <.001

Page 82: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

172

��$��� ��< 0.0035 0.0716 0.05 0.961

=�$�� ���/��$�� -1.0351 0.024 -43.2 <.001

�$�� ��< -0.0025 0.0105 -0.23 0.815

� ��� �B$���� ���� -0.0743 0.0420 -1.77 0.078

=�$�� ���/��$�� 22.55 0.453 49.82 <.001

�� ������� �� R���4�F� ?� ���� ��R �F 4����� 4���-�� * -����� �% :����� �#�� -����� �% :����� ��1 F� ?� ���� ���� (�F��� G/� �T� 4��-182.7 % F��� �%

�������. 7�/ D-1 I3���� ����� ���� ��� �#�� 5���J,,, ?� �$�>1� �� 8�9�� (�F���.

Y=46.22 + 0.17X1 - 1.035X2 + 22.55X3

Y��: Y = �#�J,,, ��

X1 =�F��� ��R X2 =:����� ��1/ -����� X3 =:����� �#� 1 . ���� =�$�/��$��: �$����� �� )J& (�� � 2��� ���T(�F� Y>�� * ��� �%

���� B��-� R���4� ?� -����� ��R F� ���� ���� <��%.

����� ))Y(: (�F��� ������ R���� ����� �������:����� �#� F� ?� / -���.

estimate

���(�� s.e.

7���� " ���2 t(545)

t:�$���� t pr.

t:�������

�$D� :=�$� ���/��$�� -1.6584 0.0781 -21.24 <.001

� ��� �B$���� ��(� 0.00756 0.00826 0.92 0.36

I�� ��< -0.00408 000202 -2.02 0.044

��$��� ��< -0.00037 0.00288 -0.13 0.899

=�$�� ���/��$�� 0.045915 0.000477 96.31 001.<

�$�� ��< 0.000033 0.000420 0.08 0.938

� ��� �B$���� ���� 0.00199 0.00169 1.18 0.239

Page 83: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

173

���)///�$� 0.036361 0.000730 49.82 001.< �� ������� �� R��� �#�� -����� �% :����� ��1 �F� ?� 4����� 4�J,,,

�F��� ��R F� ?� 4���-� 4������ * ��. ���� ���� (�F��� G/� �T� 4��-1 96.2 % ������� F��� �%.�#�� 5���� ���� ��� (� 7�/ D-1 I3���� :���

8�9�� (�F��� ?� �$�>1� -����� �%. Y= - 1.6584 – 0.004 X1 + 0.046 X2 + 0.0363 X3

Y��: Y : �#���:���/ -���

X1 :�F��� ��R X2 ::����� ��1/ -��� X3 : �#�J,,, �� � ����/ 5���� ���� ��� (�F��� �� ����� ��� ���� �$�% 6��0��� (�F���

���1. U��D :(� 7�<� 5

(���W -����� F�-� �� ����� (���0� * 6�� �� �% ���� (��� ���� (�F��� �� ��O�. $��O� \.���� (���� �\.��-�% - ���� ����� �� ����*� f� Y�� ( Y>�� ���� <��% �#�� -����� �% :����� ��1 �� (�F� J,,, :��� �#�� ��

6������ -�����* ����� �� #�� (�F��� ���� ���� <��% �T. ) .=�$�� ���/��$��� : �$�� ��� ��)J^(����� �$�� �� �� ����� R����

:����� ��1 F� ?� 8�9�� (�F��� ��� * ?��� ���� <��% �� � \.���� (�@��(�F�*� �% :����� �#�� �-��� (>������ ��1 ���� ����� �) ��$�� ����� * -����

�#�� (����� ��R ���� ����-� ������J,,, �� . ���� ���� (�F��� G/� �� 4��-1 97.5 % �% :����� ��� 5���� ���� ��� (� 7�/ D-1 I3���� ������� F��� �%

8�9�� (�F��� ?� �$�>1� -�����.

Y= 38.78- 0.0637 X1+ 0.194 X2 – 0.95 X3 + 25.11 X4

Y��: X1 :(����� ��R X2 : �-��� (>������ X3 : �#�J,,, ��

Page 84: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

174

X4 ::��� �#� / -���

����))\:( (�F��� ����� R���� ����� �������:����� ��1 F� ?� / -���. estimate

���(�� s.e.

7���� " ���2 t(545)

t:�$���� t pr.

t:�������

�$D� :=�$�� ��� 38.78 2.7 14.36 <.001 ��(�� �B$���� 0.026 0.243 0.11 0.914

I�� ��< -0.1416 0.0895 -1.58 0.116

��$��� ��< -0.032 0.125 -0.25 0.802

�$�� ��< -0.0637 0.0203 -3.14 0.002

����� �B$���� 0.194 0.0812 2.39 0.018

���)///�$� -0.9504 0.0329 -28.85 001.<

� ���=�$/��$�� 25.114 0.338 74.26 <.001

+ . ���)///�$� :�$�� ��� ��)JM(����� (�F��� �� �� ������ R����:����� ��1 F� ?� 8�9�� .� � Y��2��� ���T (�F� �>�� ��-� ��$�� �����

-����� �% :����� ��1� �F��� ��R ���� -����� �% :����� �#�� ./� �T� 4��-1 G ���� ���� (�F���87.8 % ������� F��� �%. ���� ��� (� 7�/ D-1 I3����

�#�� 5����J,,,8�9�� (�F��� ?� �$�>1� �� .

Y= 37 - -0.19 X1 -0.8719 X2 + 22.672 X3

Y��: X1 :�F��� ��R X2 ::��� ��1 / -��� X3 ::��� �#�/ -���

Page 85: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

175

����))](: ���� ����� (�F��� ������ R ������� F� ?� �#�J,,, �� .

estimate

���(�� s.e.

7���� " ���2 t(545)

t:�$���� t pr.

t:�������

�$D� : ���)///�$� UM 2.6 14.24 <.001

��(� �B$��� 0.237 0.232 1.02 0.309

I�� ��< -0.19 0.0851 -2.23 0.027

��$��� ��< 0.099 0.12 0.82 0.411

=�$�� ���/��$�� -0.8719 0.0302 -28.85 <.001

�$�� ��< -0.021 0.199 -1.06 0.293

���� �B$��� 0.099 0.0787 1.27 0.206

=�$�� ���/��$�� 22.672 0.693 32.71 <.001 1 .=�$� ���/��$�� : �$�� ��� ��)JW( ����� (�F��� �� �� ������ R����

9��:����� �#� F� ?� 8�.

����))0( : (�F��� ������ R���� ����� �������:����� �#� F� ?� / -���.

estimate

���(�� s.e.

7���� " ���2 t(545)

t:�$���� t pr.

t:�������

�$D� :=�$� ��� -1.LK+ 0.108 -13.79 <.001

��(� �B$��� 0.00416c 0.00952 0.44c 0.662

I�� ��< -0.00565 0.00351 1.61 0.109

��$��� ��< -0.00006 0.00491 -0.01 0.99

=�$�� ���/��$�� 0.038614 0.000520 74.26 001.<

�$�� ��< 0.002054 0.000804 2.56 0.011

���� �B$��� 0.00548c 0.00321 -1.71 0.09

���)///�$� 0.03800 0.00116 32.71 <.001

Page 86: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

176

(� �� ���� <��% ��� �)(�F� �>��% :����� ��1 ��� ��R * -����� � �#� *(�����J,,, �� . ���� ���� (�F��� G/� �T� 4��-197.7 % F��� �%

�������. 7�/ D-1 I3���� (���#�� 5���� ���� ?� �$�>1� -����� �% :���8�9�� (�F���.

Y= -1.*,+ + 0.038614 X1 + 0.002054 X2 +0.038 X3

Y��: X1 ::����� ��1/ -��� X2 :(����� ��R X3 : �#�J,,, ��

�� ������ ����� (�F�-� �������$� �� �/� 2��� ��O� �$�% 6��0��� (�F��� �$� 5���� ���� ��/ ��.

• <��$� <$��2 ��.:

F-9��� (�F��� ��� R����� (��>1 ��F ��� (����� �� � R�(Linked

genes) %�@) (������� S-9�� S-9��� ���-� * #�R �>9 �� �����T � �� ��� � ���%��� . Y�� G/� R����� (��>1 �% 4����� 4���� :- �.���� ������ �)

2�5 �$�� ����� G/� �1�F :��� F-9� ���OT� ��� F� ��$�) D�) ������ ?� (�� F-9��� �.���� S����� .)� ����� ������� �>�� �R��� �� .���� � (���-� �������

��� F-9��� R����� (��>1 ��$�� :����� S-9� � ���%����� (�F��� . �>9 ��� F-9��� (�F��� ��� R����� ���� �� F-9� ��� (�$� (������� G/� �� ��-�

�� ��� �� ���� �� :�)JK- *�JKc:.(

Page 87: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

177

2�� :7�<� 5(�

����)),X�(:� ����� S���� ��@ ������� (�F�-� R����� (��>1 �2�R.

��$��� ��< I�� ��<

���

=�$��

/��$��

�$�� ��< ���

� =�$�/��$��

�B$���

�F�!

�B$���

����

���

)///�$�

��$��� ��< 1

� ��<I� .034 1

=�$�� ���/��$�� -.017 .008 1

�$�� ��< .071 -.137 -.149* 1 .

���� =�$�/��$�� -.086 .069 .899** -.326** 1

�F�! �B$��� .013 .221** -.135 .159* -.204** 1

���� �B$��� .101 .252** .255** -.192** .347** -.117 1

���)///�$� .161* -.166* .317** .318** -.102 .132 -.134 1

** ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.01<P * ���� 8��� ��1 2��� R�����

0.05<P

E� ��� ��-�� ��� �� ���� R���� (��>1 �� � ��>� <����� ��� �� �� (�F�����/��������� ���� (�F��� R�% ����:

������� R�����4� )��� �4���� : � �#�J,,, �#� ?�� -����� ��R ?� �� :����� ��R ?�� -����� �%

(�����.

� ��1� �#� ?�� �F��� ��R ?� �-� (>����:����� -����� �% .

� (����� ��R ?�� �F��� ��R ?� C��% (>����.

� :����� �#� ?� -����� �% :����� ��1 -����� �%. 4��� �� ��� ��% ��-��� 2����� R����� ������ :

� �#�J,,,�F��� ��R ?� �� .

� (����� ��R ?� �-� (>����.

Page 88: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

178

� ��1 ?� C��% (>����:����� -����� �% .

� ��1:�����(����� ��R ?� -����� �% .

� �#� ?� (����� ��R:����� -����� �% .

U��D : �(� 5(�

��� �)),X=(: ������ ����� S���� ��@ ������� (�F�-� R����� (��>1.

��<

��$��� I�� ��<

���

=�$��

/��$��

�$�� ��< ���

� =�$�/��$��

�B$���

�F�!

�B$���

����

���

)///

�$�

��$��� ��< 1

I�� ��< -202** 1

=�$�� ���/��$�� -.053 .218** 1

�$�� ��< -.095* -.071 -.266** 1

���� =�$�/��$�� -.040 .182** .888** -.290** 1

�F�! �B$��� .157** -.161** -.241** .007 -.228** 1

���� �B$��� .013 -.014 -.106* .207** -.096* -.008 1

���)///�$� -.056 .184** .475** -.044 .069 -.130** -.075 1

** ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.01<P * ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.05<P

������� R�����4� )���� �4���� :

� �#�J,,, �#�� �F��� ��R ?� �� :����� -����� �% .

� (����� ��R� �-� (>����.

� -����� ��R� C��% (>����.

� ��1:��� �#�� �F��� ��R ?� -����� �% :����� -����� �% .

�����4���-� 4���� : � �#�J,,, C��F�� (>������ ?� �� .

� ��1� �#� ?� �-� (>����:����� -����� �% .

� ��1� �#� ?�� �F��� ��R ?� C��% (>����:����� -����� �% .

Page 89: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

179

� ��1:�����(����� ��R ?� -����� �% .

� ��R �#� ?�� -����� ��R ?� (����� :����� -����� �% .

� -����� ��R ?� �F��� ��R. ��� D-1� �� � � ������ \.���� ������� R����� )0.88, 0.89 ( (��� ���

��1� �#� �F�:�����* ��2�R��� ������ ����� �1�� >�. �� �� 7�/ ���� Y�������$�-�� 4����� F�� ������ ����W, �U& %������ D-1) *����� >� �1+,,&(.

��C� 2����� R����� (��>1 �% <%�� 7��� ��� ��% 8�9�� (�F�-� ������ ���(�F��� E� �% 2�R��� ������ ����� ��� 2�����*8�9� (�F� �% <%�� ��1� *

�R�������� �B� 2����� �#� ��� J,,, �� � �#���:��� -����� �% ����� �% 3��� �� D-1 ������� 2�R�� . �����<%����;�/ R����� �>� ������ ��� ��-���

��1 �F�:����� $ �� (����� ��R� * �#�� (����� ��R� :����� 8�9� $ �� ��2�R��� ������ ���-* ����-�� �� (����� �� ����� ������ -0) ����� >�+,,L (

G� ��� ?� <%��� �/��Khan et al., (2005) �T� 6������ G/� ��% 2/�� ��6���#�% (����� ��R 2�5� �� ����� 6����� �� (����� (���9� �� ���� ��� ;�% <����

4��-� -0�� D-1 ��5� ���* � � � �����$�F� Chowdhry et al.,(1986). �� ������ <��F�� E� 7��� (���(�F��� E* a>��% (��� ��� R����� �>1

�#�� (����� ��RJ,,, ��� �� �� ���� �% 2�R�� ����� � ���� ��C�% ����� ������*G� � ��� �%��� �� ��� et al., (2000) Chowdhr G� � ��� F��9��

Shahid et al., (2002);Tamman et al., (2000) Y��(���� �>1 �� ��� ��-� R����F��� ���� .����� 4�@�� �-��� (>������ ��1 ��� ���� R���� �>1 �� � ��1

�#��J,,, �� * ��� �% (��� ��-� �������� �� �� \.�� <%� Khan et al.,

(2005) ;Singh and Diwived, (2002) .�$% -����� ��R� ������ ��� 4����� R��� 4���� �)� ?� �#�J,,, �� <%������ ?� Saleem et al., (2006) $ �� *� S>9�� ?�Kashif and Khaliq (2006). ��� 2��� R���� �� � ��>� �� 8�9� $ ��

��1� -����� ��R �F�:�����* ��� �� �>�� G/� (��� ��� �% F�@ ��@

Page 90: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

180

1��#�� ��/ ��� ������ Naserian et al., (2007)* �� �/�� ������ �� .�� ?� <%��������� ���-�*����� (��� ����F��� ���� ��� 2�R-� ������ ��-� �>.

������ "��3 ��$ D ��� R$��� ��:

������� S����� ��� ������� (�%����� ���� R��� H-� 19.4 ���R :���Euclidean . ��� D-1� (��� � ������� ��-56.56������ S���� ��� ��O 2�R��W

�@��� �-���� ������ S�����* ��� ��� (��� ����� ��� :�� ������ �-���� S���� (0-�� ��# ��1 ������ S����� �� ��J,JU . ������ S���i� ������ ���% ���

F���������1�% �-����� (�� �� ������ 4��1�� �����*0-�� ��$��� ������� %����� (44.1 .4��� ���� ��F���� ���4������ % (0-�� ��# ��1 ������� �� �� :�� �-���� ��$

��$��� ������� %�����1.13 .R� �� � � ��R�� S���i� ������ ��1�%��� �� �����(� ���O ������ S���� ��� W (0-�� ���� �-���� S����� 41.78.� ��� ��

(0-�� ����-�� � ��� ���-���� ��F���� ��� (� f� ��% %���.4.98 �� 8���� �/� ������� S����� ��� ������� (�%����� ���� ��� ������� G� �Roy et al., (2004)

����� S���� ��� ������� (�%����� (���� Y����� ;���� �% 1.92 =c10.76.

7��(��� ������ <<':

���� ��O�� )+J( ��@ ( ��n� �� ������� S����� �� U ���.� (�1�� � (-�O�$�� 6���� ��)JK*+K*J( F��4�:���� D-1 :

Page 91: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

181

Syrian Wheat varieties - Morphology

Euclidean1.77 10.17 18.57 26.98 35.38

Kandahari_ahmarMW

Horani.adi Horani.27

Hamari.ahmar Aeinzein

Hamari.adi Nabljamal

Horani.Ayubie Horani.short

Shihani Horani.nawawi

Koko Horani.A Horani.B Sawadi

Baladye_Hamra Rzy

Masrye.A Bayadi

Faroni_A Horani.C

Bohouth.5 Bohouth.11

Douma.20602 Otorob Siklawi

Douma.1 Douma.26823

H-5948 Sham.7

Bohouth.7 Sham.1

Bohouth.9 Azghar.1 Jidara.21 Sham.5

Sueid Umbeit.1 Sham.3

Bohouth.6 Douma.2

Bohouth.4 Sham.4

Salamoni Breiji

Florence.oror Daladye.hamara

Kandahari_ahmar Kandahari.abyad

Sham.8

���)+)(: "��3 ��$ D ��� R$��� �� M�� @̀�$ 7��(��� ������ <<' ������ ��� ��� � ���$�� ) *,I�� U(.

Page 92: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

182

M��3 ����� : �$�� (#��� �-�� S���� �$�T*������ ��� )*2��1 +M* ����� ���� *2��� *A *B( 2���� )2��1 *����( *2���� *���� *�����O *�� �� :�� *

2#� *���� ��-�* ����A ���1�% *�@��� *A . ��� ���� ���� S�� D�) %�@)��# ��1 S����. ���D� ����� : (�@� U(�1�� � (� :

• (� 1�� ��� D���� :%���� �����%� ����C (����4� ���� ���� )Y���&Y���*JJ���� *+,^,+���� *:����� *J ���� *+^W+U *H-5948 *

��OMY��� *M��O *JY��� *K��C#� *J* ���� +J��O *& . %�@)-� ��F���������� ���-��CY��� S��-� ������ :��� ��� 2/��� ^* ��� 2/�� 2�>���

������� ������ S��-� ������ :J . (�@ �� 1�� ��� G/� �� ��/��� ��� ���� 2�R�� �-���� S���� .

• ������ 1�� ��� (�: ������ ��R�� S����� (�@� Y���L *Y���^* ����+ ��OL(�� �� ���� ������ ������ ��F��� %�@) *J��O� U.

• ������ 1�� ��� (� : ��R�� S����� (�@� *����-� ��� ������ �-���� E��� 2������ *���� 2������ *3���� ��-� *���� V���-% *� ���.

�D�D� ����� :F�� (�@�4����� 4���O ������ 2�R�� S���� ��� W . (�1�� ��� �� ��>� ����� 4��%�� 7��� �� -�O��� (�1�� ��� (��

������� :������ -�O��� (�1�� ����$� * F�FR�� (�3������ E� �� � ?� *4>��% -� ���������� 1�� �D (��� KL %%���� �����%� ��4� �-�� ���� * ���R �/��

$��O� � ���%��� (�F�� #�� �$��� .4�%�R ����� �� ���1�% S���� ���� G#��� 7�/� 1�� ��� G/� ��@���O�� �1 F-9� -��� (�F����� �����-� .�O�� ��@ (�1�F �� �� #�� Y���$ :����� ��1 ������� (>������ ��1 6���#� 2�5

�$�1 ���� . �@ ��� 1�� ��� (� ��@ ���� 2�R�� S���� ?@�� ������ ��� ������ ������ S�����* ��%���� �������� �������� ��F��-� ������ :��� ��� +J

��O�& .�14�$��O 7��� �� � � �-��� (������� D�) 6���� �� (�F��� E� �% 4�����

Page 93: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

183

Y>��� S����� G/� ��� ;��O�� �� =���� �/� (��� � ���%�����)���� *����+J* ��O& ( �#� * �-��� (>������ ��1 �� (�F��� G/�J,,, �#�� ��1 * ��:����� �%

(����� ��R * -����� . �@� ���� ��1 6���� 1�� � ��@ �������� (�>� ?� RR9��� �� 4�@�

������C��F�� * :�� �� (����� �� S����� G/� �T� 7�/ 2/�� ������ �-������ �-�� �>� Landrace ���� .�$�� \���� ��@ 2��F�� :�9��� �$�-1 <�aR

F-9� (�.�� ��@ 7�/� �1��#�� ��-�� Y���-�)� *����-� *>JKWM .( 1�� ��� VF� ��@ ���� S����� �-�� S���� � ��� ������ ���*����%

�� ����� ���� �� �� 7�/ ���@� ���*�$ � �� 6����� ������ S����� ���� �-���� (�>����>9 �� S���T� ����� \���� ��@ 3��v� (�>��� G/� ���9��

-���� �-�T�. �%���� 2�� ��� (�1�� �-� ������4� ���� ���� 7�/ ���% �� S����� G/�

:�9�>� (@9(�6���� S���� (�/ ��� \���� ��@� 6���� R��O * �$��� ��� %� �� (�.���� ?� �-�T�* %�@) �$��� ���% ;��O�� �� =���� G/� <-9� ��� � �% ;��O-�B�� �-�O�� (�F������ � �.

2�$���� V�� �� �� ���1 �� �$� ������ S����� �� �� �C��� D-1 <%� G��/�� Frankel and Soulé, (1981) �� 6�� ��� ������ G/� �% (��1 �$�� �)

;� ��9 (����� #��R ��� ��� Y�� ������� =���� . ;��� �� ?� ���� G/� <FSoleimani et al. (2002) �� ��� ������� =���� �� ?F�� 8��� �1 SO��� =�R�� Y

JUF�� 4����� 4� ����� \���� ��@ ���� 6������ :�9��� (��-�1 �� �C��� D-1 . ��O 2�R�� ������ S���� ���W 6���� 1�� � ��@ ;@� :�� ���%

R��� =�F�� ��1:����� -���-� ;�%�� S����� ���� ����� H-� Y�� ������� ��R^W,J 4���F� ������� ��R�� S����� D-1 %��.

Page 94: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

184

97%

0.930.950.960.981.00

2.3%

-0.28

-0.13

0.02

0.17

0.32

Horani.adiHorani.nawawi

Horani.Ayubie

Horani.A

Horani.B

Horani.C

Horani.27

Horani.short

Hamari.adi

Hamari.ahmar

Siklawi

Shihani

Nabljamal

Rzy

Masrye.A

Baladye_Hamra

Sawadi

Bayadi

Koko

Faroni_A

Douma.26823

Bohouth.11

Jidara.21Bohouth.7Douma.20602

Bohouth.9

Otorob

Umbeit.1

Aeinzein

Douma.1

H-5948Sham.7Azghar.1

Sham.3

Sham.1

Sham.5

Bohouth.5

�����Principal Component Analysis (PCA)

(��9�� ��� � ��� (������ �$�/ ���9� 3�� B )PCA( �1�� ����� 7�/� ������� S����� ��� �>��.

��O�� ���)++ ( ���9� (����� �� � �PCA� ��O� (��f� �99.3% �� ���� (1#� Y�� ������ ���-� ������ �-��� (�������97% � ���� ������ D-1

2.3%������ ������ D-1 .

���� )++(: �$�' QJ�� PCA 3 �(� 5(� "��.

Page 95: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

185

Kandahari.abyad

Sham.8

Sham.4

Bohouth.4

Florence.oror

Kandahari_ahmar

Douma.2Daladye.hamara

Sueid

BreijiSalamoni

Bohouth.6

0.380.38

0.230.23

3.8%3.8%0.070.07

-0.08-0.08

-0.24-0.24-0.15-0.15

0.920.920.940.94

95.6%95.6%

0.960.96

-0.09-0.09

0.980.981.001.00

-0.02-0.02

0.040.04

0.110.11

�� ���-� ������ ���2�R) ��O��+U ( (����� (-�O ��%PCA 99.4 % (������� �� ��� �- .���� 95.6 %���� ������ D-1 (�%>9�� G/� ��� * 3.8% D-1 ������

������ . -�O��� �$>���� ��-��� �/� 3�� ) <��R �1 -�O��� (�1�� ��� ����� ��1� ���� ���9��� 2������ ��-��� <��R �1(UPGMA) ������� R����� ���R

��#��� ��C � �#�� (�1�� �-�SHAN �-�� -�O��� (�1�� ��� �% ����� 4�$��O � � �����R��.

���� )+1(: �$�' QJ�� PCA7�<� 5(� "��3 .

Page 96: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

186

��R�� ����� S���� �� 1�� ��� G/� S��� �� � � Y���� �/� ��$� �%��@ =���� �� ���1 ��� V�1 �� ��������$. �(���� �%*;�/ ��� =�F�� ����

������� ��������� 7�/� ������ S������ ����� �-���� S����� � ������ ���-3��� �� D-1 2�R��� . �� � ���� ������� (�F��� ��� ������� ���� ���� ��1�

�#�� -����� �% :����� ��1 �� (�F� Y>�� ���� <��%J,,, :��� �#�� �� �R�� ����� ��@ 6������ -����� <��% �� (�F��� ��� ��O �� ����� *������� 2

���� .(�$��� ������� (�F��� ��� R����� R����� ���� ���� �� � ��1 �#� ���� ����� ��F� ��� ��� R���� (��>1:����� ��1� :����� -����� �% 3���

������ �� 2�R�� ����� �%* (�$� (�F��� ����� ������ ����� F�@ ���� (��>1 ��-�� ��� �� .� ������� ������ S����� ��� ������� (�%����� ���� :��� ��1

(��� ���1�% �-���� S����� (�� �� ������ S���� ��� ��� D-1�A (0-�� 44.1. (���% ��� ��� ������F���� �� (0-�� ��# ��1 ������� �� �� :�� �-���� 1.13.

��� ���(��� ��% ��R�� S���i� ��� ����� %��� ��� ���� 2�-��� S���� �����O ������ S�����W* (��� ��% ����� %��� ���� ��� 4.98 ���-���� ��F���� ���

����-�� � ���. ���9� �1 -�O��� (�1�� ��� ����� ��1� PCA ��-� �1 ���� �$-����

UPGMA % <%�� �� � ���� -�O��� (�1�� ��� � .

��� �% ������� 6����� �� \��� ��$ 4�F�� 4������ ���������� =���� �� . ���1�� �����(�F��� :�9�>� �O5�� �$���9�� ?F���� Y����� ���� (�/

����� \���� ��@ .� �$�% ���� 6���� (��� 7��� �� ��/��� ��� �� ����� ;��O � E� ������� ��R�� S����* D���� 3�� b� ����� G/� �%(����9� �� �%�@)

��-� D-1DNA ������� S���i� \.�� �R� .����� 6��T� ��C <.��R �$���� ���%����� S���-� �1��� -���.

Page 97: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

187

��(� � �� ����� ���������� �% �������� �* �� ���� D�) ;1��# [��� ���� J,

S�Z �� .;���.�� �-�1 �T� ���]� ��F� �� �R��� ����� ?���� �>� �% (� ��

���� �% 6���� ��� ?��� ��@ ���� *:��9�� �>$��� D��� ���* �R�� �% ������� ��R�-% �% ���0�� F@��� �����* Y����� ?����� ��� % �R�� �F Cayönϋ �����. � ��O

�9����� �.���� ������D�) ����� X����� TO�� �� einkorn � emmer wheat �� ��@

Page 98: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

188

��� ?��� 6���� (��F�� �$� S�F@ D-1 ?����� �/� ��@ ���� � ������]� D� ��/ �� :��� (Hillman et al., 2001).

�� �.��� ���� �% �1��#�� Y���� [��� ��� (���� (��T Y�� ���� .�$�� �1��#�� ��-�� Y���-� ���� ��� ��#���S���� ��� �� ?%� ��-�� �$ ����� ) �� �

�������� $�1�� ����� �1��#���A��B� F-� E�F9 ���1�� ��� /9�� ?� .� ����� S���� �� 1�� � ���1� � S����� G/� �� 4��>R��)�� ����� �1��( ��� *� A��� (����� ��� \���� ��1 -0�� F�� S���� A��) �)���#� ��O� \������ G/�

�� �� ����� ����� ������� ������(�����- 6��F���*I3��� (������� G/� (��� 6��F�* R��� ?��� � ��O� �� (Ayana and Bekeke, 1998) .� ���� �-��� G/� :-R����� ������� ����� (�/ S����� ��� ����� 6�� ���� �������* �� I3���

�� * �$� �1��# (�F���� D-1 ��3���� Y����#�� � �� * F�� -0�$�-�T ?� �.���� S����� F-9��� F-9��� (�%h� �$����� �� .

������ (������ ��9� �@���� (���� �%�Biotechnology �% ��% ��O� ����� 6����� ���9� ��O ��� ������ RR9�� ?@� �% I3��� *������� ������ ���1� ������ SO��� �>9 �� ����� \���� 63�F� ?%� �% �� * ������ �-��� \��� ����� �� <���� :�� D�) *������� ������ �% ��C���� ���9�� �� F��� �� � �1

��7�/ ��C� ������� ����� �� R-9�� . �� ��� (������ �� ����� ���R � ��� (��O5� D-1DNA ������ ����� ������� (������� �1 SO��� �% ��9�����

������� #�R�� �� =����� ��� �������*������� R����� R.��9 ���� * �% �1�� ��� ?%�� ����� \���� ���R�$3�F� .

�) ���-� ������� ��$�� ���� �-�1 �� �.�# �� (��O5��� ���9��� �1 6���1 ��� ��>� ������ S���� ?� ��DNAs����� �� F-9� #�R� ���� .� Y�� �?R� DNA���� S��� ��-�� #������� ��#]� V�i� ������ ?���-�

(Microsatellite) � (�/ ��� F-9��� =������ (�������(GT)n �� (CT)n 1#�� �0���� (�1�� ��� ��@ ���� ��O��� ���� (��.��-(Tautz and Renz, 1984)

4������ �$�-1 <-R�� ���%�� ��� ������� (������� �1 SO��� �% �O5�� ��9�

Page 99: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

189

(Simple Sequence Repeat)*�$�T� �j�w�a� ���/ ��F� ( (������� SO� �% ���1 63 ������� 6�� ���� ������ (�� ��� ��@� ��� (Roussel et al., 2004;Yang et

al.,1994) �$�9-� 6���1 (>�5�� ���#�� #�� �$��� Röder et al.,(1998) �-� ��� : J. (������� �� ?F�� 8��� �1 SO� ������� .

+. ��� ?������ 8��� D-1 ���9 (�/ ����)Locus specificity(.

U. �� ����O 6���� �/ �O5�)Co-dominance(.

L. (��� 6�1 ��-��� 6��1b� ���� VF� �R �$�� Y�� �$����� #��.

&. �1�F ��1 �$���R� �$���9�� ��$�PCR.

^. �.��O�� �$1#�S������ ��1 �0���� (�1�� ��� � ���� (��.��-.

� 6���1 (����� 7��� (��O5� ���9��� ����� �% ������� =���� S���� ������� 6���1:

• ���RAPD (Joshi and Nguyen, 1993)

• ���RFLP (Siedler et al., 1994)

• ���AFLP (Barret and Kidwell, 1998)

• ���STS (Chen et al.,1994)

• ���ISSR (Nagaoka and Ogihara, 1997).

#���:-C���� G/� ��� (3�R1b������ �% ������� (������� �� EF9�� 8��� .��� �O5� SSR% �� ������� =���� ���� �% ��F�� <.��R�� �� ;�� D-1 ���T�� � ��

����������� �� ���� (Chenyang et al., 2006; Yifru et al., 2006; Landjeva et al.,

2006; Khlestkina et al., 2004; Roussel et al., 2004). ����� G/� ���9� � ��% �/� Y���� �/� S���� /�F��.

��- "W�$� : J. �� ��@ ������� =���� ����� �1��� F-9� ��� S�(Triticum durum) ������

(Triticum aestivum L.) (��O5� ���9��� MicrosatellitecDNA.

Page 100: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

190

+. -1 ����� (��-�1 ���T ���� ������� ?������ ��@ ������� =���� 8��� D �������.

� ��� �������

6����� [���� �� #�R �>� D-1 ������ (��.��-� �0���� =�� ��� 2��� ��>��DNA ��� R����� 6������ (Satellites, Minisatellites, Microsatellites)

F-9� �� �T� S�F� �% 1#��)Armour et al., 1999;(. �� ������ ?����� S�� Microsatellite ��/ ��� )Litt and Luty (1989 ���� Simple Sequence Repeats

(SSRs).��� )Tautz et al.,(1986 �$%�1 ��% ���� )STRs( Short Tandem Repeats �� )SSLPs(Simple Sequence Length Polymorphism . ��� ��/ (McDonald and Potts,

1997) �$���>��� #�R�� �0�� �� �������� (�F��� :��� �$��R X����� 6���/��� +cW bp) Armour et al., 1999( �� Jc^ bp ) Gold stein and Pollock, 1997( D� �� Jc& bp)Shlötterer, 1998(* � ��+c^ bp) Chambers and MacAvoy, 2000( .���� )Tautz et al., (1986 R����� (������� �� =���� �/� S�� �� ��� (Microsatellite)

��@DNA ��O )24.(

Page 101: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

191

��O��)24 :( R�Microsatellite :���� (�/ 14)AT( ��@ 6����� DNA ��C ����.

��� ��� �% (���0��� (�%>9�� Y�� �R�� �% 6�� ��SSRD���� ������ �% .7�/ ������ ���� (��FR(������� �� =���� �/� �% Y�� ��� ����� . ���� ��1�

�� �.���� =���� �� � f� (��FR�� G/��$ �R���� G/� �% ) Microsatellite( �� Slipped

strand mispairing) Levinson and Gutman, 1987 ( 3���� Y�� 6�FR �1 6���1 ��� S1�@DNA��>� ��#b� ��O� DNA D�) ��#��� ��>��� ��% �-�1 ��

��>� ���R� 6��1) �-�1 �% TR9 D�) 2�5� ��� 6��F� ��>�DNA (�����-������� (������ �� ���� �� ����� 6��� 6���9 �� :��� 2�5� ��� �$� -����� %�����

������ ��-���J,(Motif) �� <����� ?��-� ��O��� Microsatellite. �b% �/� D-1 3���

�� (���0��-�-� ��� �% ������� (������ ��1 �% (���0-� �� �� �SSR �� 6���# �����4�.

"� -�O��� ������� (������ �)SSR�� �� ���� R��� 6��1 �� � ��>� �� ������-���� ��� �� )di, tri, tetra nucleotides (��-��� �� 7�/ �����

������motif) (n)CA( ����� X���� Y�� n �� J,cJ,, . ��9�� �O5��� �/��

)CA( ���1 �-��� �/ � ?F�� ����1 ��9� ���%�� ���� ��@ ������� ������ �1 SO�- �� ���� ������� (������ ��1J, )Queller et al., 1993(.

���9� ��PCR "� d�9�� SSR(�.��� ���9��� S�T� ��9 �$�� �����O �� : D1��� ���� Forward ��� ?� ��� �R���� �% ��-��SSR* D1��� ������� Reverse

�� ?� ��� �R���� �% ��-��SSR .� S1�@ \��� ��% �� 6��1PCR-SSR D-1 (��� 0�� ���9���� ���>���� �>� @F��*� �� �� � O��� ������*��� �� ���9

����\����� SO��� Fluorescent detection system. �9-��� 6��9�� ���R�� �)� (�.��� ���9��� ��� 6���� ���� �.���$��� �>���� ����� (����� ����� 1���

2�O��)Capillary( ������ ���9��� ��� �% ?��� ��O� (�O�� �� .� � �O5� ��SSR��O5��� �� ;���9�� ��1 6#����� (?� �(��� ����� ������� �����

10 �� ���� !DNA"#$� %&� '() *�+ ,�� -�(� ��.�� /�

Page 102: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

192

techniques Fluorescent . ������ 6���� ���-��� #��� �� �>� ���9�� ������ ����B���� (�%>9�� (��� ��� �% �����-�-� �� ���� ������� ���%�� ��� �J,bp ��

�� SO� D-1 6���� ��C #��� �� �>��� (�%>9-�-�7�/ �� ���� � . �O5� ��9��SSR���-� ������� ������ �� � �% ?��� <�R� D-1 * R.��9�� ����

�������* �$��� �1��#�� (�F�-� (������� ?���� ����� * ��-�� ����� ?���� ����� (�F��� QTLs) Quantitative Trait Loci(* ������� =���� ��-�� (Huang et al.,

2002; Liu et al., 2002; Börner et al., 2000; Anderson et al., 2001). D ��� 8���� �����:

�O5� 63�F�� 4����SSR ������� (������� �� ��1 8��� �1 SO��� �% ��%�9�� � 4�������� (�� � ��@ ������� =���� ��-�� S����� ��� ���� (�� � �% ��

���%�� ��� ������� (��>�� ����� �������(Plaschke et al., 1995; Domini et al.,

1998; Prasad et al., 2000; Stachel et al., 2000). �� � ���� �%(��� ��� Röder et

al., (2002) �� ��� JK (��O5� �� 4��O5� SSR (����%��4 ����� ��F-� &,, S�� ������ ��� .�� 2�; ������ �� ��� <.��R�� ���9��� S����� S���� �� � �

���1 F-� ����� ��$�� � �������*�� (���� �% 2/ �-�O�� <�R��� � (��� .� ���� � ������� :����� -���� (>9���� ����� ������� 7����� 6���) �% �� ���R�� G/�

���� (��>�� ����� %�@)I3��� � ���� (>9���� �� 6���� ?��� � ��@ ��� D-1 ��@ ��9 (�F���� G/� 7�����)Huang et al., 2002 .( =���� (����� (����

E�� �% �O5��� �/� ���9��� ��������� ������� ��� ) D�) 2�5 ����� (��-�1 ��� E� ��% �>9 �� ������� ��#9��� �% ��%>�-� ��1 ( ������ S����� �����

�������(Domini et al., 2000; Christiansen et al., 2002) .�� G/� (��9��� ��� ��� >9 6���0��� (�1�� ��� ����� ������ �% (�%>9�� �1 5���� �%� �� $�� \����

(Bohn et al., 1999).

W�$� PJ �<� � ��

Page 103: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

193

� S����� D-1 ������ � �������� Y��� 6���) �% :����� Y��� ��� �c ������ �1��� S���� �1 6���1 ��� * �1��#�� ��-�� Y���-� ���� .�$�� �-��"

� ��� �� :��� 6���)L.( ��D ��� C�� &B'�� )DNA(

������� 6����� d>9�� �����: • ��-9�� �� �� ��R� ����� DNA.

• �OC�� ��#) (�F��� %�@) <��R �1 ��-9��)Detergent(.

• "� R����� (�����$��� (�������� ��#) DNA �� �������� (���� %�@b� �������� (����.

• :���DNA�� 4����C� ;���� B� ���9��� 7�/ ���� �� ������)���������#�.

• ���/�� X>��� ��� ������ �� d-9��.

• ��%DNA �1 RNA ����� ��#�� ���9��� RNAse.

T5(� =�$� �$�:

����� #��R �� :��� (1�f#�% �� ���� ��� �� ��@ ����>� V�5� &cWS�� �� �� :��� * (�@f� �� �% ��R�� 6���� (� �� D-1 ����� S�C

��� 63�@)�*���� (��a� . ���� �� WcJ,2����� ������ E���� d-9a�� ���� ���R :��� �� ���� d����Dellaporta, et al.,(1983) <%� ����� (��R9��:

J. D� �.���� (�#]� ���9��� ��� (��aR� S�� ��� -����� <����� (Ra�<���� ��O� ������ ���� ���.

+. � S������ :����� D�) ���R��� 6����� (-�a�2�� .

U. S�@n�500�-�� �� �� d>9��� �JJ ���R��� (����� �� ��1 ��� . L. 6���� �� D-1 �.�� ���� ��@ (����� (�@f�65V ˚ �� X��� 6���

15c20 ���� .

&. S�@n� 180 L µ #��� ��������� (���� ��-�� ��5 M.

^. 6��� x�� ��� \-��� ��@ (�@f� �� 6��� (����� ( f�10<.��� .

11 ������ ��

Page 104: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

194

M. �� (-Fa� (���� 1��140006��� / �� X��� 6��� ������25c30 7�/� ���� �� R���� ��F� ������ E����� 2��� 2/�� �.�� :����� �1 :.�/ ��O�

������ ������� �� ������.

W. ��O��� (-�a�)2�-�� ��R�� ( ��� :���� D�) ������ E����� D-1 ������ D-1 2���500 L µ ���� �� :����� :-a� �� :����� ����� ���������#��

���� 3��$� (��� 6�1 3�� ��$�DNA.

K. 6��� (����� (-Fa�15 ��O��� ����� 7�/� ���� )���������#��� ( ��F���� "�DNA�� �� �% :���.

J,. ��aCDNA� " 40 L µ� ������ �� B #��� �-��70% ��� 6���@�� ��1� �0��8�9� 6�� ��F���� �.

JJ. 6��� ������ ����� S � (��a �� ������ ������ ����� �� d-9�� �-3 5 <.���.

J+. :�/a�DNA "� \���� L50 µ 6���� �� D-1 (�Ff�� 3�� 4V ˚.

JU. %�@)L L µ ��#�� �� RNAse #��� J, H�/ D-1 (�@f� �� ��1 ��� �� 6���� ��UMV ˚ 6��� 1�� S��.

����� 6��DNA:

�� �� ��T-� ���� �� (��R9�� �� 6�R9�� G/� ��DNA �/ 6�� �1��. �/� (���1 (-�f� ��%DNA #��� #��� � �>� ��@ �-9���� J % �� �>$�� (����

B� ������ 6���� �>���� 3�$��������� . V��� � ������ ���� �1��DNA "� DNA �������O�� %��� ?� �#��� %��� ������ ���O� ��9�� �.

� ��# SSR��'��� :

��9a��U+�O5� 4� (��O5� �� SSR ��� gwm (Gatersleben Wheat

Microsatellite) ���� D-1 (1#�(��0�� ����� 2�R��� ������ ���� JcU �� D-1 (��O5�*�0����� �� �$��� )+, (��@ ?������ � �� 1�� (�1�� �

�0���� A, B, DI3��� �����9� � ���� ���-� ������� R��9�� D-1 ��� �� 1�@����Röder et al.,(1998) ���� e��� ��1��� ?����� F1�@� �1 ��5���� taglgap

Page 105: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

195

��� �� SO�����Devos et al., (1995)��#9�� (������ F� �1 ��5����� . (��� ?���� ��SSR ?����� ��1 2����-������ :���� �.��� ������� taglgap ��� 2/��

2����-������ :���� ��>�.

����)+/ :( ?����"� S��SSR � Y�� �� �������� D-1 �$��(��0���� * �#� ��R *�$�� ��� 2����-������ :�����SSR���O�� S����� Chinese spring

)CS(R� 8�� *�� ���>�-� ������ G/� ��@ ���� (.

Microsatellite

O� �Microsatellite

M�� 9$��

����� ������

) Motif(

J���� ��<� ����

SSR"���$

��(� CS

3 � �<� V�B��� �

�����

A Genome

Xgwm 4 4A (CA)13(TA)26 294 246

Xgwm 95 2A (AC)16 121 101-127

Xgwm160 4A (GA)21 184 162-184

Xgwm192 4A, 4B, 4D (CT)46 191 129-141

Xgwm 357 1A (GA)18 123 109-127

Xgwm 459 6A (GA)>28 138 115-167

Xgwm 614 2A (GA)23 152 131-159

Page 106: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

196

Xgwm 631 7A (GT)23 197 190-200

Xgwm 698 7A (GA)44 213 153-207

Xgwm 720 3A (GA)33 162 126-202

B Genome

Xgwm18 1B (CA)17GA(TA)4 183 105-189

Xgwm 46 7B (GA)2GC(GA)33 179 129-179

Xgwm 67 5B (CA)10 85 82-88

Xgwm120 2B (CT)11(CA)18 139 120-166

Xgwm 408 5B (CA)22(TA)

(CA)7(TA)9 176 145-193

Xgwm 513 4B (CA)12 144 140-150

Xgwm 566 3B (CA)21(GA)

2(TA)8 130 120-136

Xgwm 577 7B (CA)14(TA)6 133 Null,121-207

Xgwm 619 2B (CT)19 148 135-179

Xgwm 680 6B (GT)7(GA)24imp 123 118-144

Xtaglgap 1B (CAA)31 282 Null,213-265

D Genome

Xgwm 3 3D (CA)18 79 74-82

Xgwm111 7D (CT)32(GT)17 205 133-149

Xgwm 174 5D (CT)22 173 145-225

Xgwm190 5D (CT)22 >201 197-213

Xgwm 232 1D (GA)19 141 119-121

Xgwm 261 2D (CT)21 192 163-213

Xgwm 325 6D (CT)16 131 135-149

Xgwm 337 1D (CT)5(CACT)6(CA)

43 183 170-188

Page 107: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

197

Xgwm 349 2D (GA)34 230 Null,216-246

Xgwm 458 1D (CA)13 113 106-110

Xgwm 539 2D (GA)27 147 127-159

��9�� (�.����� (��9��) <�-�+ ( ��$��� ��1 �������� ?������ G/$�&ٓٓ 0��� ���

Cy5 <�#�� �F�� ����� (�/)Flurescent tags ( �� �F�� ��-� ������� �� ������� .���-�<#��.

� �����$�� ������ ��I�� Polymeraze Chain Reaction

���9��� �1�F�� �/� 2� n� ���microsatellite �� SSR (Simple Sequence

Repeat) ���R :��� ������ �% ���F��� �$��O ��� ��� Röder et al., (1998) �.�$��� � ��� �/ �1�F�� (����� %�@) ��@ ����25 L µ ��� �� :��� )+J(:

����)+)(:� �1�F (����PCR(������� G/$� %�@��� (������� #������ ?�

��I� ����PCR ��I� ���� ��� ��PCR ���� ����/+Y L µ

DNA:��� 50c100���C���� &

�� �[� ����PCR ) 10x PCR buffer(

1 M Tris-HCl PH 8

1M KCl,

1 M MgCl2

dH2O

2.5

dNTPs

������ � Q����$�3 � ����� ) A,T,G,C(

10 Mm ���������� ��� 2

������ �J�$� )Left primer( 10 Μm )

������ �J�$� )Right primer( 10 Μm 1

Page 108: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

198

�����Taq polymerase C�� � ������ C���)1 unit( /,*

H2O - M�� ��I�� ��L+Y

��I� <���PCR-SSR �E- �? ��$�� �$����

�1�F ��� PCR � ��� �� ��@ 6���/� ����� Y>�)++ (���R :��" Röder

et al., (1998) . ����)++(: �1�F� ������� ������� PCR -��� ��� ���#�� 6����� �� ����� -���.

��I� �� �PCR C� ��� ����/6˚ ��� /� �� ����

)� ���� (

������ ���� K2 3 1

��B� ��! (Denaturation) 9+ 1

�$ �J�$� P��� DNA =�(� )Annealing(

*50-55-60 1

������<�� DNA extension)( 72 2

45

��J�� ���� 72 10 1

* 6���� (� ��Annealing �� �� �� G/� ��@ ���� 50 �� 55�� 60 6˚ ��9���� .����� :���.

��� ����� �Fragment analysis:

2� � �.���$��� �>���� � #�$ Automated Laser Florescence express

sequencer ��) ��O A�� .(Amersham Biosciences) � Y>� ���R�� G/� ��@�����: M��3 X����� ��?�� :

Page 109: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

199

S1�@ 3�$�� ��DNA �1�F ��@ PCR ��1 �� �� /95� & µl ��� S�@�� 1 ��DNA �-9�� ���O )Internal standard( ����+ µ L \�#��� Em�m� 7�/ �� ��

6���� ��� <�����K, V˚ 6���U ��>� ����� 7�/� <.��� DNA ��>� �� �� 6��F� ��>� D�) ��#� 6��F��� ����� D-1 ��F�-� \-��� �% ?��� ��O�� ?@�

��>��DNA.

���D� XB�� ��?�� �:

�.���� �1 6���1 �� ���� �>$�� :� 6��� D�� (���-� D-1 #�$ �� 2��� D���� �>$�� ;�� ��O� 2/��)ReproGel ( ��) ��O A��(Amersham Pharmacia

Biotech) �>$�� (�� � #� )Gel cassette( :�� (�� � #�� ?@� ���� D�) %�@) �>$��)ReproSet( . #�� S��� �� (� �)6������� 6��0��� ( 3������ �.�% ����

:.��O�� ���Z d-9-� 4��� �9����*B� ����� (� � #�� ��� �� ���������#�* � �� (� � #�� (��� �% (� � #�� ?@� 7�/)ReproSet( (��1����� ?@� ��)Spacers(

6��0���� 6������ �� � #�� ���* ��� ���>����� �>� :� #��^ % ��9�� �����DNA 6��F��� ��>��� �/ )Denaturing gel( ������ (�/,,U&�� . �D�D� X������� ����� �(� :

1�� � :��� �� �>$�� �� ��)ReproSet (#�$ ��@.(ALF express) ��� (���1DNA1�@����� 6#�� �� "-��� ��@ "$� ��9��� ���]� �% \"*� ��

�-���� S�@" ������ ��(TBE) bufferJ+. ������ (��� ��% �>���� R��O ��� :600 V, 50 mA, 50 W ?� 2mW Laser

power������ (����� ��� -��% 6�F�� )J( ���� . �� �>$�� ���9�� ��1n�UcL (��� � �$��% 6��� (���1 ���� .

����� ����� (���1 ���� � ;�� ��/��� ��� ��� ��F�� �>�� �% �������� �1 ��@ ������� ����� S���� ?� 2��1 ������ �1����� S���� ��f� ���� �$��

���� �>�� .f������ 2������ ������� S���� y�� ��@ �1����� S����� ?����� �>��*�R�� ��� ������� �-�1 ��$�� 7�/� ��@ -����� #��F-9� ���>��

12 ������ ��

Page 110: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

200

�� 2�������� �����O� ��F���� ��/� ��9 . ��9���� (�.����� �� ?� �-��� G/� (� ����1 H������U+ .��� .

�>�� �� ��@�O5�4������ 4�� ��9 4��#��� ��-� �.�# ��(External

standard)�O5��� �/� D-1 I3��� �$� �.�# �� �#��� V���� ������ (����� ��� ?� ��� . �@B�� 2/�� �-9���� ������� �O5�-� %S�@�E� �� ��� 4����� ��1 ��� G/�

�-�� (�������>� ����DNA 6��F� ��>� D�) ��#��� )Denaturation( :���Röder et al., (1998). f�(���#� ���R� Microsatellite \������� ���9��� ����

"Fragment Analyzer Version 1.02 “ ��O ����) �� Amersham Bioscience,

Freiburg, Germany J��L ������ :

?���� F1�@� �1 ���� (������� (���n�SSR ���� 3�R1b� #)J( �#��� �� �� �),(�� � ��� �� . <%� ������� #�R�� ����� ������� ;��O�� 7�/ D-1 3��� :�f��

����Dice (1945) ������ :���:

GS(ij)═2a/(2a+b+c)

GS(ij) ��F�� ��� ;��O�� ��j ��F��� i . a �#� ��1 DNA*����F�� �% 6�� ���� b � c����F�� ��� �% ��F�� ��O� 6�� ���� �#��� ��1 .

(��� ������� ������ 6� O <%� ��C � �#�� (�1�� �-� ������� R����� ���R ��#���(UPGMA).��-��� 2� �� 2������ :���� ���� SHAN ���9��� 7�/�

�.���B� ��-��� \�����NTSYS (Rohlf, 2002) . ���� =���� ���� :�f�� ��)Gene diversity ( �������:

Gene diversity = 1-Σ pij2

Y��: pij ��1 �� �� ������-� j ������� ?����� D-1 i th locus .

QJ���

Page 111: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

201

���� H-� ��-� �1 ���� ������� �#��� �� �.�$���LK ����� �� 4�#��R ���9���U+ (��O5� �� 4��O5� microsatellite +&& 4>�-�� ��1 R���� >�-�� (

M,KM������ ?���-� .�� ��1 X���>�-� ?���� F1�@� �1 ���� (SSR �� -�-�� ��)D��� ��� ( ?����� �% 7�/�Xgwm232 ��� ����� �� 1�� ��� ��@ �� �D D�) JW

4>�-�� ?����� ��@ D��� ��� Xgwm 46 �% ����� �� 1�� ��� B* ��� /9�� ?� ?����� �� ���1��Xgwm4 ���� ?� �% ����� �� 1�� ���A (������� �� 4��� R� ��

�������* -���� 6���� �#� DR1� �� �.�# ��R� (#��+L^ bp� ��@ (�$� ������� #�R�� �� .i� �.�# �� ��R�� X��� ��1 ��O�>�-��� ���� ( ML bp

?����� ��@Xgwm3 �� D-1�0��3D D�) +^& bp?����� ��@ taglgap D-1 �0����1B . ��� R��� ��� =���� ��������� ��PIC ,,^& �� ;��� (����� *,

?����� ��@ Xgwm4D�) ,,WM^ ��@?����� Xgwm 459 ) ��� +U( . ������ 6������ (>�-��� =����(Motif) ��9���� )��� ��+L ( SO� ��% ������

:����� �/ 2����-������)CA( ��� =���� ���� ��� �� 8��� D-1� �1�� ��),,^M&( :����� ;�-� )GA( � )CT( (0-� ����� =�� ��� ��R1� ��/-�� ,,^M+ �

,,^W^:���� D-1 . :����� �/ 2����-������ ������ �� ��� �%)GT( DR1� �� ���� =��-� ��� D���� (0-�� ��,,+^J . :����� ������ �� ��� 8�9� ���� ����� =�� ��� DR1�������� ?� �������� D-1� �� ?����� ����� �� 7�/� R�����

Xgwm 4 ��� :����� 2����-������ ������ �/ (CA)13(TA)26.

����)+1 :(�� ��1� ������� ������� ?������>�-� ���� �$�� �� �1 ���� (PICs

(�1�� ��� ��@ �$� 2������ S������� ��$�� �� (�R���� �0���� D-1 Y>��� ��� S����� 8���*������ S����� 8��� D-1 �� �1������ �.

A Genome

��� ��� "��3 ���$�� "��3 "��3 �� Microsatellite

Page 112: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

202

PIC �� ��1>�-�( PIC �� ��1>�-�( PIC

0 1 0 1 0 Xgwm 4

0.744 5 0.753 7 0.769 Xgwm 95

0.583 11 0.582 7 0.681 Xgwm160

0.278 5 0.438 3 0.418 Xgwm192

0.778 7 0.47 4 0.681 Xgwm 357

0.802 6 0.826 9 0.876 Xgwm 459

0.653 3 0.555 5 0.612 Xgwm 614

0.694 4 0 1 0.261 Xgwm 631

0.736 6 0.666 7 0.738 Xgwm 698

0.674 6 0.713 7 0.803 Xgwm 720

0.594 5.4 0.556 5.1 0.58 <����

54 51 ��� ����

0.48 3.54 0.5 4.24 0.57 ��2 " �7����

B Genome

0.771 10 0.611 6 0.359 Xgwm18

0.576 12 0.726 12 0.692 Xgwm 46

0.653 4 0.202 2 0.704 Xgwm 67

0.819 7 0.633 6 0.669 Xgwm120

0.74 5 0.698 7 0.799 Xgwm 408

0.711 4 0.663 4 0.733 Xgwm 513

0.661 7 0.612 4 0.748 Xgwm 566

0.778 6 0.806 14 0.849 Xgwm 577

0.868 8 0.778 10 0.833 Xgwm 619

0.421 4 0.615 5 0.784 Xgwm 680

0.792 8 0.596 6 0.751 Xtaglgap

0.71 6.82 0.63 6.91 0.72 <����

75 76 ��� ����

Page 113: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

203

0.13 2.6 0.16 3.65 " ���2 7����

D Genome

3 0.625 Xgwm 3

4 0.576 Xgwm111

8 0.861 Xgwm 174

5 0.715 Xgwm190

2 0.153 Xgwm 232

4 0.545 Xgwm 261

5 0.744 Xgwm 325

6 0.8 Xgwm 337

5 0.681 Xgwm 349

3 0.542 Xgwm 458

8 0.819 Xgwm 539

4.8 0.64 <����

&U ��� ����

0.2 " ���2 7����

���� )+*(:���� =���� ���� ��� ��� *�� ��1 ��� R����� ����>�-� ��1� ( "� ������ (�������Motif ������� R����� * ��� (�R��� ?� PIC �� ��@ �1�� � �� 1�� �Motif.

�<��$ motif PIC ��<$��2

(GT)n 0.261

(CT)n 0.686 -0.23

(GA)n 0.672 0.07

(CA)n 0.675 0.14

Page 114: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

204

PICs <��� 0.573

�$�� motif PIC

(CA)17GA(TA)4 0.359

(GA)2GC(GA)33 0.692

(CT)11(CA)18 0.669

(CA)22(TA)(CA)7(TA)9 0.799

(CA)21(GA)2(TA)8 0.748

(CA)14(TA)6 0.849

(GT)7(GA)24imp 0.784

(CT)32(GT)17 0.576

(CT)5(CACT)6(CA)43 0.800

PICs <��� 0.7 0.17

3 "����B�������� �:

�� �� =���� 6�1 7��� ���>�-� ���� ( ��� ��� �@�� �� ���)+&(: J. � (��� ��-�Null Allele :��� ?���-� S1�@ Y��� ��� ���� ��C ��-��

V������ �������.

+. 9 ��-�� ���Specific Allele : S�� ��@ 6���� 6��� �$� 2/�� ��-��� ���S��-� ���� ��-�� �$% ���� .

U. ��-�� ���� Rare Allele :�� �����-� �� ��� G���� ��� (��� 2/�� &.%

L. ��-������ Frequent Allele :�� �����-� �� G���� ��� (���� 2/�� &cJ,%.

&. ��-�� ?.�O Common Allele :�� �����-� �� D-1� G���� ��� (��� 2/�� J,.%

^. ��-�� �.��� :Double Allele ��$� -�-�� �1 4�@�1 S�� ��� ����-������ .

Page 115: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

205

M. ��-����>� Allele Triple : �>� ��$� >�-�� �1 4�@�1 S�� ��� (��-������ .

�� �$���-� ������� ?������ ��@ (����� Xgwm 577 , Xtaglgap ��@ ����� ����� �� 1�� ��� B ?������ Xgwm 349 ?������% 1�� ��� �0���� D . �-�� ?�

�1�F �T�PCR��� �� ?������ G/$� :��� �� S1�@ �� 3�R1) ��1 �� �� ��T-� 6���� �� �Null allele;�F� �1�F-� ��� TR9� V��� .�� �����-� �$� ��% �.�����

�� ��@ ����� ������� ?���� :Xgwm 18, Xgwm 46, Xgwm 408, Xgwm 513 , Xgwm

566, Xgwm619, Xgwm680, Xtaglgap, Xgwm95, Xgwm160, Xgwm192, Xgwm614,

Xgwm698, Xgwm720, Xgwm 190, Xgwm111 �� �$����-� ��������� ������� ��@ ��>��� Xgwm160 and Xgwm720 . ���

��/����� 6���� ��>�-� 6����� () ��>�� �.��� ( ������� S����� ��@ (�$� �� ����J,,% �1����� S����� �% �$��� #�� �� (��� ����� MU.%

�� �����-����� =���� ���� ��� ?%� �% ����� ���.� ���� ���9�� ���* ��� ����-���� G/� ��@ 6�%�� 4����� ����� ��� . G���� ��� (-�� ��%UU% ��� �%

�� ��� ?� ;��� (-�O>�-� 6������ (MJ%i� �-��� ���� �� >�-�(. ����)+Y :(�� (�F���>�-�( )����-��� *������ *������ ��� �.��� *?.�O�� *�����-� *

�� ��>���-��� *��-� Null (���� ?������ ��@ ��� �� :���� ��� ���� (�R���$�� ��.

Microsatellite 1%

3 ���������

2-5%

3��������

6-10% 3 ����

�����

10%< 3 ����

OJ��

J�D

3 ����

DBD

3 ����

Null

3 ����

Xgwm 4 0 0 0 1 0 0 0

Xgwm 95 3 1 0 3 0 0 0

Xgwm160 2 6 3 3 8 4 0

Xgwm192 0 2 1 2 3 0 0

Xgwm 357 2 2 4 2 2 0 0

Xgwm 459 6 1 2 4 0 0 0

Xgwm 614 1 2 3 1 0 0 0

Xgwm 631 1 2 1 1 0 0 0

Xgwm 698 2 1 1 2 2 0 0

Page 116: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

206

Xgwm 720 2 1 5 2 1 1 0

Xgwm18 8 0 3 2 4 0 0

Xgwm 46 3 1 5 8 28 2 0

Xgwm 67 1 0 1 2 0 0 0

Xgwm120 6 2 2 2 0 0 0

Xgwm 408 3 3 3 2 1 0 0

Xgwm 513 1 0 1 3 0 0 0

Xgwm 566 0 2 2 3 0 0 0

Xgwm 577 10 2 3 2 0 0 1

Xgwm 619 4 4 4 2 1 0 0

Xgwm 680 3 0 6 3 2 0 0

Xtaglgap 4 2 4 2 1 0 1

Xgwm 3 0 0 2 0 0 0 0

Xgwm111 0 3 0 1 1 0 0

Xgwm 174 4 4 0 0 0 0 0

Xgwm190 1 2 2 0 2 0 0

Xgwm 232 1 0 0 1 0 0 0

Xgwm 261 2 1 0 1 0 0 0

Xgwm 325 2 1 2 0 0 0 0

Xgwm 337 3 2 1 0 0 0 0

Xgwm 349 2 2 0 1 0 0 1

Xgwm 458 1 0 1 1 0 0 0

Xgwm 539 6 1 1 0 0 0 0

<���� 2.63 1.56 1.97 1.78 1.75 0.22 0.09

�? D ��� 8���� ����� ��9$�� A ،B ،D:

���4����� ��a/ �� ����1� 6��9��� ������� ?������ U+�O�� 1#�� (��� ���� � (�1�� ��� D-1 �0���� ����1 ��� Y��� J, *JJ*JJ �� ��� *A* B *D D-1

:���� .�� �� ��1 �� R��� D-1� � f�>�-� D-1 6�� ���� ?������ �� ���� ( 1�� ���BH-�� 10.91� ��@ �$�� R��� ��� ���� ���� 1�� ���D H-�� L,MU .

Page 117: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

207

������� =���� ����� ��� D-1� (���(0.74) 1�� ��� ��@ 6�� �� �0���� B . 1�� ��� ��@ �$� ��� D��� (- � ����� �0���� A) ,,&W(� (0-�� * ����� G/,,^L

��@ 1�� ��� �0���� D . (������� ����� ��1 ��� R����� >�-� ��� ���� (����� =���� ���� �>��� (�1�� ��� ��@ 7�/� ���� ��� (0-�0.87 , 0.84,

,,ML � (�1�� �-A, D, B:���� D-1 . �� 6����� ��� -)+U(� � �� M,% �� 1�� ��� ��@ ������� ?������ �0���� B��-� �� ���� :���(Composite

motif) (��� �����K, % ����� �$�� 1�� �-� A R��� ��-� (�/ )Simple motif(. ���� �? D ��� 8���� ��9$�� ��$��� ��$�� :

�0���� D-1 ������� =���� ����� ��� D��� (- �L(0-�� ),,L&( ��� �% * �0���� D-1 (��� ��� D-1� ��^) ,,MM (��� )+^ .( ��1 R���� ������ ���

1 G���� H-� ��% (>�-��� �0���� D-L) ^,& ( �0���� D-1 ;� ��� D-1� (��� �����M )J,,^ .(���� =���� ���� ���� (>�-��� ��1 ����� R����� �>1 (������ ���

�� (����� (��0���� �� ��@,,KU �0���� D-1 U D�) ,,^^ �0���� D-1 &. � �� �$�� �)��0���� 1�� � ��@ �) ���� (������� R�% ������ .

����)+\:( ������� =���� ���� ��� PICs�� ��1 R���� >�-� R����� ����� ( 8��� D-1 ��$���(��0����. 9$�� PIC ��� <��� �B���3 �� <$��2

1 0.61 7.7 0.72

2 0.72 8.3 0.74*

3 0.7 6.7 0.93

4 0.45 6.5 0.71

5 0.68 6.8 0.66

6 0.77 8.3 0.89

7 0.64 10.6 0.82*

Page 118: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

208

��� ��� � ���$�� "��3 �? D ��� 8���� :

�� ��1 ���>�-� (�1�� ��� �1 ���� ( �0���� A �B4�$��O� �� �� �% H-� Y�� �������� �1����� S�����J+M 4>�-��� �1����� S����� ��@ J+K 4>�-��

������� S����� ��@. 7��� ��� ����� &+ 4>�-�� 1�� ��� �1 ( � �0���� D �� ��1 �% 4�1�F�� ����>�-� H-��� ������� S����� ��@ (JW+ 4>�-�� ��� )+M .(

�� ��1 R��� ���>�-� �1����� S����� ��@ ()6.65 (� �% ;-��� �� D-1� ������� S�����)&,^^ .(�� ��� (��� V��� D-1����� =���� ��� ��@ �� ������� S�����),,^& ( �1����� S����� ��@ �$-��� �� D-1�),,&M .( ���

�� ��1 ��� R����� �������� ���� ���� (>�-����� =� 4���� ��),,W ( 4������ ��@4�R���� �1����� S�����),,& ( 4�@�� 4������ ������� S����� ��@.

8���� ����� � ����� "��3 �? D ���:

�� ��1 R��� X���>�-� ����� �-���� S����� ��@ (L,JKc&,UWD-1��

������ S����� �% ;��U,+KcU,M+ �� D-1 �1������ ������� S����� ��@ 3��� .���� =���� ���� 8��� D-1 ���� VF� (������ S����� (�$�� Y�� ��-���� =���� �� D-1� ��� �(0.59) ������ S������ �����(0.38) ��� ��)+M.( ����)+]:( ���PIC ��1 * ����� ��1 ������ (>�-��� ��1 *(>�-��� ��1 R����

Y>��� �0���� (�1�� ��� ��@ 7�/� �-���� S����� �� 6���F��� (>�-���. ��� �� ���$�

General ���� ���� General ���� ����

(>�-�� �-�

PIC R���(>�-��

��% �-�-��

PIC R���(>�-��

����-�-��

(>�-�� �-�

PIC R���(>�-��

��% �-�-��

PIC R���(>�-��

����-�-��

A

GENOME 54 0.55 4.3 15 0.54 4 10 51 0.51 4.6 25 0.32 2.8 5

B

GENOME 75 0.62 4.6 29 0.55 4 24 76 0.66 6 36 0.43 4 9

Page 119: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

209

D

GENOME 53 0.61 3.6 18 0.58 3.1 11

� 8��

9$�� 182 0.59 4.2 62 0.56 3.7 45 127 0.59 5.4 61 0.38 3.3 14

���� ��1�� E� ����% D-1 ����� (��-�1 ��� >�-��� �� ( ������ S���

�� 8��� D-1 7�/�������� ?���� * ��F�� �/� �� � � �9] ?��� �� S-9� �� )��O��+&( ���� ��� D� &, %?����� ��� ������� ?������ E� �%Xgwm 46

?������ �1����� S����� �%Xgwm 539 ������� S����� �% . �� ���R�� ������� =���� ���� ��� D-1 G���� ��F�� �/� V����O�� �� �@�� �� ��� �� ��)+^( .

4�@�� ���� )+Y(: "��3 � �B���3 ^�$ � �(! M�� ��$��� ���� �D� �� V��� M�� b�E� ����� Loci� "��3 �?���$�

Page 120: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

210

���� )+\(: M�� ��$��� ���� �D� ��$ D ��� 8���� �$������� "��3 ����� ����$�� ��� �B' � 8���� ����� DPIC.

������ "��3 ��$ D ��� R$��� :

������� S����� ��� ������� ;��O�� ��� (������ ,,++ S����� ��@ D�) �������,,+& �1����� S����� ��@ * ��� H-�� R���,,+& .

S���i� ������ ������ �1����� * ��%(- � D-1� ��� ���� ������� ;��O- ����>�� ����� ������� ������A ��� �% * ��� D��� (��� (0.05) (��� Y>� :

J. ������ ����� �F�� ����� ���� ����+,^,+� �-���� ������B.

+. ����� ��F���� ���1�% ���-��A ������� +M.

U. ����� ������ �-�� S��A� �� S���� ��O ����U. ��� )+W(

� S����� ��� D-1 ��� (��� ��% ������D-1� ��� ������� ;��O�� �� ��� ,,LW � � ��� ���-���� ��F���� ���E��� 2������ . ��� ��� (- ��) ,,J( ���:

J. F�������-���� ��� ��-� �� ���� ��.

Page 121: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

211

+. Y��� ������ S����� ���� ��-� �-���� S���� ���^ ��� )+K(.

Page 122: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

212

����+0

Page 123: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

213

����)+,(: �O�� ��� ���� :�� ������� ������� S����� ��� ������� ;�Dice

"��3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1 Bohouth.6 1

2 Salamoni 0.12 1

3 Breiji 0.36 0.13 1

4 Bohouth.4 0.17 0.32 0.23 1

5 Sueid 0.21 0.16 0.30 0.46 1

Page 124: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

214

6 Baladye_hamra 0.10 0.66 0.10 0.33 0.23 1

7 Douma.2 0.14 0.12 0.23 0.19 0.26 0.15 1

8 Kandahari_ahmar 0.31 0.23 0.22 0.29 0.16 0.23 0.24 1

9 Florence_oror 0.12 0.36 0.18 0.28 0.12 0.35 0.11 0.27 1

10 Sham.4 0.15 0.13 0.15 0.32 0.22 0.26 0.18 0.29 0.24 1

11 Sham.8 0.12 0.25 0.12 0.29 0.15 0.23 0.06 0.16 0.32 0.22 1

12 Kandahari.abyad 0.19 0.17 0.48 0.11 0.29 0.22 0.15 0.17 0.08 0.24 0.21 1

7��(��� ������ : ���$�� 5(� "���:

������ #�R�� 1�� � 2�� D-1 �UM4��1��� 4�F�� * ��� Y�� +,�� 4�F�� �$ �-�� S���� �1 6���1 * �$% ������ #�R�� ��� ���� .������ ������ d�9�� 2������ ��-��� RR9�� 6���� ��1�) ��O+M(�� � � ; T(�1�� � ��� �� S�: J. M��3 ����� : �� F�5�J+#��R 4� ���� �-�� �$-� * ��� (��@ ������� �������� (�>�4 %�� ������ ��1 C2/���

����� �����O ��� 8�9� ��-� (�>�� ������ 1�� ��� �% A��n� .

+. ���D� ����� :������ ��� (�1�� � (� ��9 (��@�:

• D���� 1�� ��� (� : �����#��R (�@� �0�4��-�� 4����� 4�) 2����.(

Page 125: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

215

• ������ 1�� ��� (� : ������ ��� �-�� ���� ��#��R (�@�C* ���� ��� ���� ������� +,^,+.

• ������ 1�� ��� (� : (�@� 4���1 ����� ���J& ��� ���� �$�� � 4��1��� 4�#��R ) ���� +J ��C#� *J ��O *J Y��� *& ���� *J ��O *U ��O *& ���� +^W+U Y��� *M Y��� *K *��# ��1 *H-5948(�� �� * J ��O *M:����� *.(

• ����� 1�� ��� (� : �� �-�� #�R ��9 (�@�) ���� *2#� �� �� :�� *2�>��A���� ��-� *.(

• ���9�� 1�� ��� (� : Y��� ��� 4����� 4����� 4�F�� (�@�JJ.

U. �D�D� ����� : ���-�� ��#��R (�@� ) ���1�% *�@���A.(

Page 126: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

216

���� )+](: <<'���� 7E� 7��(��� ��

�$ �(� �� �$�� ��$ ��D ��� �3 � "

������ ���$�� � �'��$��(� .SSR

��� ��� 5(� "���:

1�� ��� G/� (��@ ���J+ �-�� �$�� �� *4�#��R

���� ������ ��9��� . S�T2������ �-�-��� RR9�) ��O

+W(��1�� � �� : • D���� : ��9 (�@�

#�R* (��� �$�� ?��� �-�� ) V���-%

Page 127: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

217

E��� 2������ *���� 2������ *� ��� *����� (� 4����� V��9��) Y���^.(

• ������ : �-�� �$�� Y>� *#�R �� (�@�)���� ��-� *���� *����-� ( ���� ������ (��� ��� �%) ����+ Y��� *L ��O *W ��O *L.(

����)+0 :( ������ <<' 7��(���

�$�� 7E� ��$ ��D ��� �$ �(� ���3 � � �'��$ ������ ��� ��� "��(� SSR.

Page 128: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

218

���� )+,(: ������ <<' "��3 �?� 7E� 7��(��� ���� ��� ��� � ���$�� ��� ��I�2 ��[� R�!� ���� ! ���<� "��c� ���(� "��3 �� ��(��

�D� U ��[ ����� ��9$�� D ���<� "��3 ��! !

���(� "��3 ��.

����� ��� \.�� �>9 ��

(>���� 3���)� �>���� ����1 Y�� �� ���� ��1�� �� � �.�# �� �$���R��

�-�-��� ��R�� ��:

Page 129: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

219

J . =#����O� ?��� �� �1 ���� (>�-����� ����#� �% ���� .��� ���� � ��-����� �1����� �� A�# ������ � ��>� �� * �����-��) ?�����Xtaglgap(. ?����� �1 \� >��% Xgwm 46 JM 4>�-�� ��� ��� ��-���$�� �.�# ��R �/ J+K.bp ���� ��� :��C ��-�-� ��

�/ �����������R�� ) JUJ� JUU bp(�� �� ���% �$�� >�-�� ��R�� �� I3���� ( �� �.�# �JU& bp D�� *JMK bp6���#�� �.���6��R� ����. �) �� =#��� �� =���� �/�-�-� ��@ � f� �LM%(�%>9�� �T� ��F� �� �/�� * ������� ?������ �� ��� ������� (��R

�� � ?� ���� ����� ��R� ��O� (� �� ��R�� �-�1 3���� ���-� �0���� 1�� ��� D-1�� (�C��F�� E�-�-� 8�� ��� �4>�-�� ������) . ��% ���Di Rienzo et al., (1994) Y�� (��FR�� Y��� �1 ���� ������� (���0�� :-C� �� E�F ���� 6������ G/�

"� ������ 6������ (������ ��1 �% ������� �� 6���#�� <��R �1 ���� ��O�SSR. + .�� #��7��� �� 2� *�$��� ���% �.�# (�C��% �� �� ���� (>�-� (�#F� -�-�� ?������ E� �% (0-� 6���� �+^ 4>�-�� �% ���

?�����gwm174 ���� �� D-1 D . ����� =#��� �� =���� �/� �$�-�-� ��@ �&+% ������� ?������ �� . ����� 6�� �� 6������ G/���� �� ?��� 8�� ��@ ����B� �$�% ��� ���� (��.�(Di Rienzo et al.,1998) *�(- � =���� ��@ �@�� D. melanogaster (Schlötterer

et al., 1998) �.��9�� �%� )Yeast ((Henderson and Petes, 1992).

��D ��� O� �� )Loci(:

������ G/� ��@ ��9a��U+ (��O5� �� 4��O5� Microsatellite� S���LK������� 2�R�� ����� S���� �� 4�F�� . �1 \�� 7�/+&& 4>�-���-� 4� .�� ��1 R��� ���>�-� ���� (M,KM 4>�-��*���� =���� ���� R���� ���(PIC) ������� ?����-�,,^& . G/�

Page 130: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

220

�����$� ��� ���� ����� $��O� Khlestkina et al., (2004)�� ����� D-1 (��� Y ���PIC ���� ,,M*i� ��1 R���� >�-� H-� (^,^* ��-� ��1 7�/� &L G� � ��� 4�@�� $��O�� *2�R�� ����� �� 4�F�� Prassad et al., (2000)���� =���� ���� ��� (0-� Y�� � ��

D-1 ���� � ��� ������ �%&& ����� �� 4�F�� ,,MJ*��1 R����� �� ��>�-� (M,L . ��-� ��1�J,& �% ����� �� S���� ��� �� ��� ���Manifesto et al., (2001)�� ��� ���� =���� ���� (0-� ��,,M+*�� �� ��1 R����� >�-� ;�-1 ��-�� ��� D-1� (

H-�� ������ G/� �%K,L*���� =���� ���� ��� (0-� ��� �% � ��,,^K�� �� ��1 �� ���1 R���� >�-� H-� (JM,^ ����1 7�/� �� �� S{��Chenyang et al.,(2006) J^W,����� �� 4����� 4�F�� . ��� �� ��� �/� ��@Yifru et al., (2006) D-1� 8��� D-1

��� ��PIC (0-� ,,K&*�� ��� R��� D-1� � �� >�-� ()JU,JL( �-� ����1JUU4��-�� 4������� 4�F�� � W-9�� S���� .� (���� �$�-1 ��� �9��� D-1 $��O� \.��Kapila et al.,( 2008) ��9�� Y�� ��$�� �% UL (��O5� �� 4��O5� SSR S��� �% M+ 4�#��R

�� ��1 R��� �� ���� �9��� ��>�-� H-� (^,+^ ���� H-� � PIC ,,&W. (0-� ���� R���� �>1 (� � ���,,^^�� ��1 ����� >�-� (���� =���� ���� ��� ������ ������� ?������ �1 ����� G/$� ��

;��O� �/�� *?������G� � ��� Huang et al., (2002)� Roussel et al., (2004) R����� ���� ��� (0-� /)0.73 � � � �� V��� D-1Prasad et al., (2000) �� ��1 R��� ��� R���� �>1 ��>�-�( ���� PIC�$��� ��� ������ ��@ �$�-1 ���f��� .

C�-[Null allele:

4����� .�O 6������ G/� �� �O5� ���9�� ��1 SSR ����� �% (Devos et al., 1995; Plaschke et al., 1995) 6�FR Y���� ��F� "� R����� .����� ����� ����Microsatellite �) ��� 2�5� ��� 2����-������ ��-��� F1�@� ��1 ������� ������ �-�1 ��

Page 131: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

221

������motif) ( �1�F �>9 �� PCR .=�� �� 6�FR Y��� �� 6������ G/� ��� �� X����� ���S/��� (Deletion) R��� ��@ �0���� D-1 ������ SSR�$� R����� �R����� . 3 C�-[����3 � ��'�� B��� �C���� :

��� ��� �� �$��)+& (�� �1�� ��>�-� ������� ���9�� ()�� ��� ��$��� &(% ���� ��$� ��MJ % �-��� ���� ��i�(>�-�*��� G� � ��� $��O� ��� Röder et al.,( 2002) S��� ��1 &,,������� ����� �� S�� (0-� /) M+ .% ��� =�F�� �)

�� �� =���� �/��>�- ��/ ��� 1�� ��� ��@ �� ���� �-��� ������� =��-� 4����.� 4������ �$�� � � (Roussel et al., (2004). ���� 6���� �� � Heterozygosity ��$�� ��1 ������ ����-�� S>9� �� -�-�� (�.��� �� 6���� .��� ���9�� �1 ���� �� ��SSR

�% JU� ��@ �� 4������ 4���� ������� ?�����* �$� ����� D-1T� (�$� ��� )+W6�� ( ������� ?����� ��@Xgwm 46 . �� � f�� Y��� ������ ������� S����^ �� #�� � ��� D-1TY���6������ G/$� � �� �� ;���� H-� /) �#��� �� ��� D-1T�>�-� ���� (UK

4>�-�� .������� �-���� S����� 7�/ �% ;�-����� 2������ *� ��� *����-� . �1����� X����� ��@ ��� G/� (� � ��% �� 6���� D-1T� (�� �� ������ S���� ��@ �$� ���J* ������ �-���� S����� 7�/ �% ;� B 2���� *)���� *2��1(�@��� * .� 7�/ ��� ����

��� �R-9�� ���-�� �� ��� Y���� ���� ������� 3���� 6�FR��/��� A��B 6��) Seed Set( �� ����������� R-9�� �� ��� �� �. 6���� �� R��O�� <�#��)Strand slippage( �% 4����9�� ����� ������� �� ���F =�F�� ������ 8���)Polymorphism( ��>� ��@Microsatellite� ��������� �� ����� 7�/� ��O� �(Levinson and Gutman 1987; Tautz and Schlöterer 1994) .

E�F��Wolff et al,. (1991) ����� 6���� �T� 2������ ��C(Unequal crossover) �R�� ��@ Microsatellite �1 ��5���� �� (������� �� ����� ����� G/� Y��� .

Page 132: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

222

����� G/� \.�� (�$�� ������� ��1 �� ���1 ��� �� � �-�� �� ����Heterozygosity (0-� L,% ������� ?������ ��@ �� �O5� � � ��� * �������SSR|��1 8��� �1 SO�-� �$� <������ ����� �� ����� S���� ��@ ������� (������� �� . ��� ���Khlestkina et al., (2004) �� � 8#1� 4�@�� ���� G/� D�) �� 8������� ?F��Heterozygosity ������� (�%>9�� D�)

)Heterogeneity( d>9�� �1 ���� DNA �� (0-� ��/� 1�� �&S�� ��� ��/� S���� 6���� ��� 2� *. ����� 7����������� ������ Motif:

(��1� ��� (������� E� \.�� ��O ��� SSR ����� S���� S��� �% ;�� ��-�(-�� SSR��� 4���1 ����-������ �. �� ���� 6������ (������)Repeat unit(�� ��1 �� \���� ��� ��-� >�-� 6������ (������ ��1 ����� ��� �� R���� �>1 7��� �� 2� *���� (

"� F�5���SSR�� ��1 ������ >�-� ���� (. 4�@�� 7�/� ��O� ��� Bell and Ecker, (1994); Yang et al., (1994) (�� � ���� �% (��� S����Arabidopsis#���� .Y�� ������ ������ ��@ <�� �� ���� G/����� 4������ �����-������ (>�-��� E� ��

6������ ��� (CT)46 (R1� �� H-� (>�-��� �� 4���1& (R1� ����� (CT)19� ������ ��� (�/ ���JL4>�-��. � (��T 4�@�� ���� G/� ��� ��Domini et al., (1998)��O�� D-1 ���� ���� �% ��/�� �F�Z ��-���� ��� R���� �>1 � � �� 2/�� .

�� � f� ������ G/� �%SSR :����� :����� (�/(Composite SSR motifs) �� D-1� 8��� �1 SO��� D-1 6����� �$� ���(�������*����� "� SSRR����� :����� (�/ ) Simple SSR motifs() ��� ��+L(*�/�� G� ��� ?� <��R� Bachtrog et al., (1999) . ������ ��� ���� 7�/ ��6���� Y��� Slippage �� �� ���#� SSR4��R ������ ������ .

(��% ��� ��$� �-�1>�-�� ���� (���Z Y>� ��1 6��� (: J. Replication slippage (Tachida and Lizuka, 1992)

+. 2������ ��C ����� 6����Harding et al.(, 1992)

Page 133: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

223

1. Y��� (����� 6��� ����� Genetic recombination..(Kuhlman et al., 2008)

��9$�� ����� :

������ G/� \.�� (�$���� ��1 =�F��>�-�1 6�� ���� ?������ �1 ���� ( D- �0���� 1�� ��� B �1 �$-��� �1 ���� ���0���� ��1�� ��� A � D*� ���� <%�� ?� ���� D-1 ������ �� �������� �$�% ��� 6���1 ���� (������$�/ (Röder et al.,

1998; Huang et al., 2002; Hao et al., 2006 You et al., 2004; Alamerew et al., 2004; khlestkina et al., 2004) �T� A���>� 2�5� ��� ���� (��0���� �0���� 1�� �-� BID�C ���� (���� �� 6���� A/����DNA ��9� Microsatelitte ������ �$>��� ��

��1�� �-�A� .D �� ��/��� ��� Stephenson et al., (1998);Röder et al.,(1998); Cuadrado and Schwarzacher (1998) �� ���$�����0���� ��1�� ��� B� D "� ID�C ����SSR ����� "�A .���F� �� E�F9�� D-1 �� ���� =���� 8��� �0���� 1�� ��� A

.������$ ��C�� �1��# (�F� Y��� �1 ��5���� ����� (�F��� (����� ?���� �� *(����� D-1 (Domestication and agronomic

trait).

��9$�� :

�0���� #��LY���� �/� ��@ ������� ?������ �>9 �� (��0���� ���� ����� ������� =��-� ��� ��T� . ��% ���Huang et

al., (2002) 6������ G/� ��� �=���� ��� E�F9�� (�� ��C�� ��� (�F� ��� (������ :�9���� ����� (��-� . ������ ��� �� ����� 1�� �-� ������� ����� �� (��0����FR-� �$�-���� ��� ��R (�/� F�@ �)Conserved( . �� � � 8�9� ���� ��

D-1 6�� ����� �9���� ?������ 1�� � �� ������0����L ��� (gwm4, gwm160, gwm513, gwm192) ���� �R���� �� :����� ��� �#��Centromere ���� gwm513 � gwm4 �0���� <R��� ����� ����� 4�1�� ���� �$�� S��� �R�� ��� . <%��� ?� \.���� G/�

Page 134: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

224

G� � ��Huang et al., (2002)� ?� S-9You et al., (2004) �/�����O� �� �� D�) �0����J� �4�1�� ���� * #�� ����� �0����L R��� 8����=���� �� . 7��(��� ������ :

������ G/� \.�� (��� ���� �� +L& 4>�-�� ����%�� 4� ��F-� ������� S����� ?�� ����� 4������ . G� ��� ?� F-9� ���� G/��Zhang et al., (2002) � �� � 6���@ X��� 2/��U,,cU&, 4>�-���� ����� S���� ����� ��F�� �-�1 �� ���� 6� O ?� �����

������� S����� ��� ������� (��>�� �$� ����� . ���Al khanjari et al., (2007) �� � �#> D�) ��O� ��% U,& >�-�� ����-� (� �$����$�/ � ���� �% ������ ����� D-1 ���� . ��� �% ��1 ���� �/� ?F��You et al., (2004) H-��� &&, �-��4> �1 ( � MU 4����

?���� ��SSR. 2������ ��-��� RR9� �$�� ���)��O��+M (V��� D-1 ������ ��F�� �-�1 ������� �1����� S����� ��� ������� ;��O�� * � 8��

�$ ���B �% �����1������� �$-�� 4�� *�9]� �$@�� (�3������ E� �� � ?� .��� �� ��>� 4>��% ��� ( ��� �� �-���� S�� �%���� ����1 �% ������ S����� (� ����� *�9Z ����1���� ������ �-���� S���� ��1 C A��� 2/�� ?� d�9�� ������

� Y��� ������ S����� * ������ S�����JJ ?� A��n� 2/�� d�9�� ������ � �-���� S����� . (�����6�������$�F� ��@ ����� ������� S)��O��+W ( (� ��@ 7�/����� ������. (� ��@ 4�F-9� ?@��� ��� ����� ������ ������ �� \�#� �� ��O 2/��

�$��� ���% ������� ;��O��� :����� �� �� �� � D-1 ��� ��� �-����� ������ ������� S�����. (�RR9� �>9 �� 2������ ��-����@ 63�F� 6���� ��� Microsatellite SO��� �% D� ������� ������ �� ?��� 8��� �1

�1������ ������� S����� �� 4������ ������� S����� ��@* ��� ���� (�/ (�1�� � ��� ���� D-1 �O5��� �/� 6��� S�O��� ������� ;��O�� �� F-9� :��*���9�� �� ��� ;4����� ��� � ������� ����� ������ ��9�� ���>��� ��� D� ��F-A � ��-��

Page 135: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

225

��$��� ������� ;��O�� ��� (0-�W, .% (��O5� �� 4����� ��-� ��1 ���9�� �� D-1 ��� ���SSR4����� �R�� 4��%�� ��� 4������ 4���R�� ������� S����� ��� ������� ;��O�� 8��� �1.

RR9��� �$���2������ ��-�-� ����) ��O��+K( ��% �����) ���� RR9� ��@ 4 ��� �������� �1����� S����� ��O 2/��� G� � ��� ;��O� �/�� ��$�� ��� ������� :����� D-1 I3��� ��-�F�� ��1�� � ��@ X����� �1��Alamerew et al., (2004) �����

1 H������ ������� S����� (-�F�� ����JMK� 1�� � �% �1����� S����� ��� �1 -�� ����1 H������^+K ������ ( ��n� ���� D���� �1 -��� 1�� � ��@ . (��O5� �� 4����� 4>�-� 4���1 �� A����� ?�R�� (��R��� G/� ���SSR 4���F�� 4��%�� ���� ��

������� ���%�� ����� #���-� . \.�� (- �� ��� �� $��O�Wei et al., (2005) ��9�� ����� L, �O5� SSR ��-�� +LF�� 4��-�� 4� �� ����� ��������/�� E��� �� .Fusarium head blight

����� "��3 � ����� "��3 :

�$� �-��� (�F������� -0�� =�F�� F� ��*��� F�� ���-� � ������� (�F������ ?� S�F �� ��* ������� ?������ E������* ���� �% ����� \���� S���� ��� �� .

��� -� 6������)+M (�� �� ���� ��1 �� � ��>�>�-� �-���� S����� �% ( G���� �/� V��� ��� * ������ S������ 4 ����� ���� =���� ���� R��� D-1�-���� S����� �% D-1� ��� 2/�� �� �� D-1 �������� �1����� S����� ��@ 7�/� ������ �% ;�� �

3��� . G� � ��� $��O� ���� G/�You et al.,(2004) . 8��� D-1 ����� ��1 7�/� 4�F-9� �$�% ?@��� ��� (����� E� �% ;�� �)������� ?����� ?����� 7�/ ���� Xtaglgap "� ?��� �1 6���1 �� 2/��U ��>�- ()234 *+L, *+&U ( ��� ��^ >�-�� 6�� �� (

�-���� S����� ��@ �1����� ������� =���� ��� �% E�F9�� d���� �/� �1 \�� ���� . S����� ��@ ���� ��% *V��� D-1�

Page 136: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

226

�� ���1 �� �������>�-� �� ���#� �� (& ����� �-���� S����� �% ^ ��a% Y�� ������ �% -��>�� �-���� S����� �� )231, 243( �>� :�� ��>�-�� 6��� ()253, 262, 265 ( ��� )U,(.

��1 ��O�*�� ��1 ����� (��>�� �� ���O� 6�1 7��� >�-����� =���� ���� ���� (� S����� ����� ��$�� �� ����� ��1 7�/� ������ �� �� 8��� D-1 7�/� ������� �-���� ������� ������� ?�� . �� ���� �1�� (���� (���0 �� �� �/� ��F� �� ������$���

����� (��-�1 3���� ������� 8����� D-1 (��R ��� ������� ������ ��@ 7�/� ��� (���0 .�� (��� ��� ���>�-� ��@ ( ��F� �� �1 6���1 �� ������ ?�����>�-������ �� ( �-���� S�* ��9�)� >�-�� ����� (��-�1 3���� ������ S����� D�) 6��� ( .

?����� �% ���� 4>��%gwm 120 �� � -�-�� ���� �-���� S����� ��@ ��JLL, J&+ �� �� ���% ��>� ��� �% * ������ S����� �� �-�-�� ���� ����� ��J&^, J&W* �/���� �>�-� �� ����� �� �$��� � ���) �-���� S����� ��@ ����� (��-�1 <��R �1 � ����� .

�� ��� ���� ��1 �$�� ����� G/� �1 �9Z ����>�-� ?����� ��@ (gwm408 6�1 ��% � � Y��>�-�� ��@ 6�� �� (��� (��� �-���� S����� JLK*JM& *JMM .� :�� ���� 8�9� ���� �����-� ��� ��� JWU� (��-�1 3���� ������ S���i� ;��9�)

�����.

Page 137: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

227

���)1/:(�� (���0�� -�-� �-���� S����� ��@ ����� (��-�1 �1 ���� �� �1������ ������� ������ S�����. ���$�� "��3 ��� ��� "��3

�B���3 �$� �$����

��$���

�B���3 C��(I�

��3 "�����

�B���3 �$����

�$�

��$���

�B���3 � C��(I�

"��3

�����

���$� �B���3 ���� ��$

��$���

O��� �$���� �B���3

��$��� �$�

C��(I� �B���3 "��3 �

�����

�B���3 ��$ ���$�

����

��$���

�B���3 �$����

�� �$���$�

�B���3 C��(I�

"��3 �����

0 3 0 177,183,189 175,179,181 xgwm 18 139,145,157,175 105, 137,141,

143, 177, 181, 0 4 6

0 5 0

157, 161,

163, 165,

173

155, 159,

167, 169,

171, 177,

179

xgwm 46 137, 159, 161,

173, 177,

135,151,157,1

71

129,143,

163 5 4

0 2 0 84, 86 0 xgwm 67 82 84 86,88 1 1

2 2 158,

166 144, 153 130, 156 xgwm 120 120,150 146,154,160 130,138 2 3

1 3 183 149, 175,

177

147, 151,

181 xgwm 408 179,193 145,171 177 2 2

0 0 0 0 140, 142,

144, 146 xgwm 513 140,150 142,144 146 2 2

1 1 120 126 122, 128 xgwm 566 120,128 122,126 124,130,

136 2 2

4 8

143,

153,

165,

207

121, 127,

141, 159,

163, 187,

195, 201

null, 151 xgwm 577 155 137,159 161,163 1 2

Page 138: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

228

1 6 159

135, 137,

141, 147,

149, 151

143, 145,

153 xgwm 619 155 135,137,141

139,143,

175 1 3

0 3 0 124,126,132 122,134 xgwm 680 134 118,144 124 1 2

0 3 0 134, 240,

253

null, 222,

247 xtaglgap 153,262,265 231,243

213,237,

240 3 2

0 0 0 0 246 xgwm 4 0 0 246 0 0

0 4 0 109, 123,

125, 127

107, 119,

121 xgwm 95 107 101,119,121 123 1 3

0 5

178, 188,

190, 206,

208

180, 182 xgwm160 180, 184 166, 182

162,168,

172, 174,

178, 204

2 2

0 2 0 129, 137 135 xgwm 192 137 141 129, 135,

139 1 1

0 1 115 109, 111,

113 xgwm 357 125 117, 119, 127

115, 121,

123 1 3

1 5 155

119, 135,

147, 151,

153

115, 131,

133 xgwm 459 125 141, 145, 167 147, 155 1 3

1 2 153 151, 159 131, 149 xgwm 614 0 0 145, 147,

149 0 0

0 0 0 0 190 xgwm 631 0 196 190, 198,

200 0 1

2 3 195,

201

167, 189,

193 155, 157 xgwm 698 167, 205, 153

157, 193,

207 2 1

1 3 146 132, 142,

152

126, 128,

130 xgwm 720 142, 156 130

146, 158,

202 2 1

xgwm 3 76 0 74, 82 1 0

xgwm 111 0 133 135, 137,

149 0 1

Page 139: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

229

xgwm 174 145, 205, 199, 209, 215 195, 207,

225 2 3

xgwm 190 197 0 205, 207,

211, 213 1 0

xgwm 232 0 0 119 0 0

xgwm 261 195 175, 213 163 1 2

xgwm 325 135 141, 143 139, 149 1 2

xgwm 337 170, 176 174, 180, 186 188 2 3

xgwm 349 216, 246 226, 242 null 2 2

xgwm 458 0 106 108, 110 0 1

xgwm 539 151 127, 129, 139,

157 131, 137 1 4

Page 140: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١

���� S���� ���9�� �) ����� \���� ��@ 6* -0�� =�F�� (�F� ��9�B %�@) E����� ������* R����� .���� ?� �-�T��� * G/$� (�� ��� :����� ��� �� ��

�� (�%>9��-�-� ������� �-���� S����� ��� �. G/� ��@ ?������ E� 4>��% ?������ ������Xgwm18 �� E�� 4���% �$��>�-� ( VF��� * ������ S����� ��

� ��� 7��� ��� (����>�-�?����� ��@ 6��� (;�/ G� ��� ?� ���� G/� <%��� *Khlestkina et al., (2004).

(-�O ?����� ������gwm261 �0���� =��/�� �� R��� ?� R����� 2DS ��#��� S�� (������� D-1 ������Rht8 Y������ Ppd-D1 �� F� �1 ��5��� ��1

��$��� ��R� �� ��� G��/�� :��� Korzun at al., (1998)& Worland et al., (1998). ��� 6���� ������-�� ��� ���.� J^Ui� ��%� -�-� ��175, 213 �-���� S����� �� *

i� ��9�)���-� 195 ������ S���i� . S�� (������� ��9�) �) ��1 ��O������ �#����� 6�F� ����� S�� � 6�����

3��@9��)Green revolution( ��/ ��� ������� =��-� �.�# �� ������ 6���# D�) 8�� �� Orford et al., (2006)..

\��� ����� �� ����� S���� ����� ��F�� ������ �� ;�� ������ \.���� �� �0���� 0���� F-9�*��-� ��1 ���9��� 7�/� (��O5� �� SSR S���� :�9��

$��9�)� (�>����$�� S�$�� :��� ����� \���� ��@ .4�@�� ���� �O5� �� Microsatellite �� ��� F-9��� S����� ��� ����� ��%� ��� ��� �1 6���1 ��

\���� ��@ �$���9�� ������)��/��� A�� .1 SO��� ����� G/� (1�R�� ��� 8��� � ������� S����� ��@ ������� (������� �� ?F��.

Page 141: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢

��(�

?%� D-1 :-R�� 6���# �)A��) ���� ��� �������� 6���#��� ����� �% 3�/0-� 6��� <�R� �.��� D-1 ���1��� Y���� 2���@�� �� � �%�� 6�� ���� ���

��� <�R�� �� ���%� ����>. <�R�� G/� �� 6��� �� �� �.�# �� (��O5��� (���� ���9�� D-1 markers DNA

)Ganal and Röder, 2007 ( (��O5��� ?� ������ E� �% �%��� ����� ���R� � ���%�����)Naserian et al., 2007( �.���������� � )Hailu and Merker, 2008( ��@ ����� \���� *7�/�I3���� ���� D���� 6�R9�� �� ��@4����� ������� =���� ����

F-9��� (��#��� ����� :�9���� �� $���* ��� -����� �% S����� ���1� �� �.�$���. ���� �� � �% ���� ��O�� �$3�F� (��� �� (������ G/� �� �� �C��� D-1�

���� <�R�� D-1 (��F� (� ����>��� ����*� (�F������� * � ���%���� G/� �� }�)�.���� V���� �$% �$�1 D�C� 6��9��* ������� 6��9/�� �1�F� �.�$��� ���� ���

R����� .���� ?� (����� �$�-�� ��� . ���9��� F-9��� ��������� (������ S��� �)

Page 142: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣

) �1 6���1 �� �.�# �� (��O5������� 3�� (��O5��� ���9��� S���-� �1��� �.���� S������ 6��T� ��C �$��� � ����#�F��� �������* (����� S��� �� ����

6���� ������) Manifesto et al., 2001( .� G/� �% �$��� � �$���% <�R�� G/� (��� ���� ���*D�) 8�� ��� �$���9�� ����#� �R�� ���� ��O� �% ������ 6��9�� �>��� �%

������� =���� (�����7�/� ��F�� ��O� ��) (White et al., 2008) ، ����C ?� �%��� ��(Pagnotta et al., 2005; Liu et al., 2006; Roy et al., 2004) �F� S�� ��@ 7�/�

������� ��#9���*$���� �%� �������� �� ���� ��� A��B� 6���#� �� 2/�� ����� � ������ G/� =�@��.

����� ��� (Triticum L.) �$% * ���� �% ������ �.�/0�� �������� ��� ��� ���.��� ������� 2/��� ��1 ; ��) ���+,,& ����� L,M ����� �R ���-�

1��#�J,K,L ���-� "� -C� +,L&+�R /�") �1��#�� �.���B� 1�� ��� ������ *+,,^ .(

��� S���� R����� :������ ?%����� ��� �� ������� �/$� 6���#��� ���� �� ����� ������ ������� =���� ����� ��� �� ��� �-��� G/� ���� * �-�T�� A��B� ���1

4���$� �$��� ���% ������� ������ ����� F-9��� ��������� :������ ���9� ;��9�)� �$\������� �/� �� S�$�� :��� F-9��� ����� \����� ��@.

=����� ����� ��@ ������� =���� �1 SO��� �% 4���F� �.�# �� (��O5��� ���9�� ��� ��@�� ������� 6�1���� (�/ 8�9� ������)narrow genetic base ((Soleimani et al.,

2002). �� G/� ����(��O5� ��� RFLPs ��� ��RAPDs (Devos and Gale 1992;

Khan et al. 2005) ���� *AFLPs ) Law et al., 2004( ����SSR (Plashke et al.,

1995; Domini et al., 1998; Stachel et al., 2000; Röder et al., 2002; Alamerew et al.,

2004; Landjeva et al., 2006).

�� �����$�� ����1 6�1 D-1 8�9� ��� ��� ��� ���9� ��: SO��� D-1 �$��� ������ �1 �$������ �� *V������ (���-� �0���� 1�� �-� �$�R0 8�� *�������

(�� ��� � � 4���9��Populations)( ������� . ��� �� � f� ��%RFLPs (R1� ��������� ������ �� EF9�� 8��� �� F�� ��� D-1 2��� ;��� ����� D-1 �$���R�

?R�DNA 6������ )Repetitive DNA(* E�F9�� ��� ���63�F� ��� RAPDs �%

Page 143: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤

?R� F1�@� D-1 �.��O�� (�.����� 6���� 7�/� ����� �% ������� ������ �1 SO��� ��

DNA $��O� ��C (non-homologous sequences)) Devos and Gale, 1992.(

��R����� F-9� (�F���� ��� ���� � �� S���� * F���� -0��� �����B� (���$ B �.���>��� )��.�S���� ��� �� ��% ����� \���� Y���-� ���� .�$��

�1��#�� ��-�� . =���� 8��� ��� (���-��� E� �%� ��� *��RB� �/� ��@����� ������� ������� ���) ;��O��Similarity S>9���Dissimilarity 8����� D-1

�.�# �� ( 7�/� ����� \���� ��@ �� $�� (��-�� �.>��� 3��]� ���9� �% 4���F� �� S�$�� :����� G/�\�����.

�� F-9��� ������� #�R-� -��O� -���� ����� ��� 3�O�) �-�1 �) ��R� �$� ������� ������� D-1 ��F�-� . (�F����� �� ���� �� ?��� 8�� ���9�� D-1 ���

����>��� ������ ��-1� F-9��� �.�# �� �� ������� ��-1 �1 ������� . G/� ��� �� ������R��� 8����� D-1 �� 4�1�� -�-� (���-���*��� �/�

W�$� " �-�: � ���9�� �� �� �.�# ��� �.����������� � ���%����� (��O5��� �:

J. ������� 2�R�� 2����� ���-� ������� #�R�� �� 1�� � S���� S��� F-9��� (������� �� 1�� � ���9���.

+. �$�-1 ��F�-� ������� S����� �� ��� ����� ��� 3�O�).

U. ��� %��� F-9��� (������ ���% ���������� 6�1 �� 4��>R�� 63�F� ���.

� ��� ������� .

d9-� �����)٣١( ���-� ������� =���� �$�>9 �� V�� ��� ������ (������� �� 1�� � �� �� ���� ���9���� F-9� .

Page 144: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٥

��� ��)١3(: ����� (������������ =���� ���-� ������ 6�1 ��� �� ���9��� <.��RF-9� . O��� �(��< "����� QJ��� ���(�� P�I� � <$��2 � ���2

������ Figliuolo et al., 2007

DNA-SSR

8���� V��� ^I'�

��� ���$ D ��� ������

����!�� Lage et al., 2003

DNA-AFLP

��3 O "����� P! ��

! �9�� ��E� ��

����!�� O��� � ��9� ��$ <��$ � ���

DuPW254

��� ��$ $�� 7��� � ���

O��� ��$� =�$�� ���� �$�� DuPw124

Pagnotta et al., 2005

DNA-EST-SSR

��E� ��

7��� <$�� ��$ �$�� 8I��

O��� ��$�DuPw254

����!��

Liu et al., 2006

DNA-SSR

���� � =�(� V��� 8

���3 � @$d ��$ D ���

='��2 �� �����

=�(�

����!�� Roy et al., 2004

AFLP,-SSR,SAMPL DNA "��? <$��

����!��

DNA-RAPD Marié et al., 2004

C�$3 ��

RAPD

����!�� Moghaddam et al., 2005

DNA-AFLP AFLP <$�� "��?/,+1

��ر�����������ت ا�����

DNA-SSR,SRAP Fufa et al., 2005

SDS-PAGE

QJ��� . ����� S����� �� 1�� �� �.�# ��� �.����������� � ���%����� S����� ��

D-1 ������ ������� ������:

Page 145: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٦

J. ���� S����� ��� ������� ;��O�� ���� D-1 ��� �� ���9�� �1 ����� ��� ���� ���9��� 6��Dice, (1945).

+. �1 \���� 2������ ��-��� RR9�� ������� S����� ��� ������� ;��O�� ����%�F�� ��@ �$-� 6���/��� (������� ?�� 6���� ;�/ <����� ������ ���9��� .

٣. ��� ��� ������� (�%����� ���� D-1 ��� �� ���9�� �1 ����� ������� S�� ���� ���9��� 6���� %�F�� ��@ �$-� (������� ?�� ��1� 6��Nei, (1972):

Y��: D : ������� (�%����� ����

ith :��-��� i

jth: ����� j

Xi :��-��� ���� i

Yj:: ����� ���� j

٤. I3��� ������� =���� ���� ���� ��� �� �1 \���� 2������ ��-��� RR9� D-1 :�� 7�/� �$-� (������� ?�� �1 \���� ������ �/� ���� %�@) 6�� D-1 ���� :

Shannon Weaver Diversity Index(1949)

H’= (T × log (T) – (( C1 × logC1 ) + (C2 ×log C2) + …+ (Cn × log Cn))/T

Y��: H’ : ����������� =���� T :�-��� ������� ���%�� ��1

C1 :D���� 1�� ��� ��@ ���%�� ��1 C2 : ������ 1�� ��� ��@ ���%�� ��1

Page 146: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٧

C3 : ������ 1�� ��� ��@ ���%�� ��1

�� �-�� ?�� ;��� �� 8���� ��@ (�1�� ���0.5-١(������ ���� D-1 . ٥ .������ (������ ��� R����� ��9��.

�R ���9��� ������� ;��O�� ���� (�R��� ��� ����� ��1.� Y>��� S����� < ��� (� f� ��� D-1� ���� ���%����� S����� ���R ���9��* � (������ ���9��� �$�-

��#9��*R��� ��� ��� (��� ����� ����� ;��O S����� ���9�� �1 ���� �� �.�# ��. ��*�.�# �� S����� �1 ���� 7- �� ����� %��� ��R� (�� �$-�� �����

� ���%����� S����� �1 ���� ��� )U+(. ����)U+(.������� ;��O�� ���� R��� ��� )GS(*S������� ;��O-� 2������

������� )STD(* �������� =���� ���� )°H (� ������� (�%����� ���� )GD( :�� S����� ���R.

���$� �!� DNA Gli,Glu ����!�� 6���� ��#�

0.971 1.160 0.55 0.421 ������� =���� ���� °H

0.39 0.264 0.49 ٠�٥١ ������� ;��O�� ���� GS

1 1.56 0.8 0.71 ������� (�%����� ����GD

0.012 0.016 0.044 0.025 �2������ S����� STD

�$� �� (������� �>9 �� ;� ��� ��T� 2������ S������ ��% ��� D-1� ��� * �.�# (� f���1� ���9�� (�����#9�� (������* R��� ;��� (���� � S�����

� ���%����� . ��1 ;� ��� D-1T� ��� ��% ������� =���� ����� ������ ����.�# �� S����� ���9��

)1.16( ����� (- � ��� D����� ���%����� S����� )0.42(* S����� ��1 ����.���������� R��� ;��� (��� ��% )0.55( �������� ������� ��� )� !٣٠.(

Page 147: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٨

���� )1/(.�R ���9��� ���� ������� =���� ��� .� F-9��� S����� <.

����'��� "����� P�< ��$ <$��2 :

������� (�%����� ���� D-1 4����1� R����� ���� :�f�* ���� R���� ��� D-1� �� )0.48((��� ���S����� ����R �.�# ��� �.���������� *���� (��� ����� ) -0.022 (

�.���������� ���� � ���%����� *(0-� ��� �% ������ � ���%����� S���.�# ���0.039 ) ��� ��UU(.

��� )UU(. ���� ����R ��� R����� .� ���9� :��� ��9���� S����� <Mantel.

"����� �(��< J��� J�����$ ����!��

J��� 1

J�����$ 0.48 1

����!�� 0.39 -0.022 1

����� :

��� �� �� �@� )U+ (�� �� ��� ������� (��>�� V���� ��9���� �>��� (>��� ������� S�����*�$��@ ������� =����� * ��� ��-� Y�� �� ���R� \.�� (R1� ��

Page 148: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٩

��9���� (�F������ (��O5��� ��@ (>����� G/� . ;��O-� ��� D-1� (- � ������� =��-�� ����������� (�%���-� ��� ���� ��� ���)=��-� ����� ����� (�/ ( >� �O5� ��@ 3�����DNA (��O5� �$�-� ��#9�� (������* � ���%����� (��O5��� ��

��9���� �.���B� (����� �� ��@ ��� ��T� . �� ���� ?� �%��� ���� G/� �$�� ����� D-1 (�� � ��� (�������(Fufa et al., 2005; Moghaddam et al., 2005; Liu

et al.,2006; Roy et al., 2006; Marié et al., 2004) G� ��� ?� F-9�� )Figliuolo et

al.,(2007 � (��F ����1� �A-PAGE (��O5� D-1 SSR �� D-1� 8��� (R1�� H-� ������� =����0.27 "� ����� 0.22 ���9�� �1 \���� SSR.

���\.�� ) Liu et al., (2006 ��%(�$������� 8��� 4� ���9�� ��1 ������� =���� �� (��O5�� � ���%����� (��O5��� �� ��SSR ����� �� �9�� #�R ��-� �% .

��R����� ���R�� ����� ��F�� = ���9�� �1 \���� ������� =���� 8��� �% (��O5�DNA ���%����� (�F������ ?� ����� �* �$�1 ��5�� 6��9�� �� Y��

6������ -�-� �0���� =�� ��� �� <R���* (��O5� SO� ����� DNA (����� �1�0���� =�� ��� ��@ 6����* 7�/�� 4�@�� ���� (��O5� <�F ���F DNA D-1

�% 4����� ����/ � �0���� =�� ��� D-1 6����� ?���� �$�1 ��5���� ��#9�� (������� Y���.���������� S����.

���� (����� �%(��� �� (�>� emmer wheat �� :�� (�F������ ��$����� (�F������ �1�� ��� �1��� <-��#9�� (������ (Damania et al., 1992;

Piergiovanni et al., 1996) *�$-(����� ������� S��� �$�% �;�/ ���9��� (��O5�DNA (Figliuolo & Perrino, 2004) . ) �.�# �� (��O5��� ���9�� \.�� �� �

(�F������� <-��� ������� =���� R�� �1 �@�� 6��� �R� �%�� ��C �� ���� �1��#��)Hodgkin et al., 2001.(

(����� �$��� ��� )U+( ���� =���� ��� E�F9�� �1 (��O5��� (����� ?�� ��S����� �% ��9�� %��* G� � ��� ;��O� �/�� Figliuolo et al., (2007) ��� ����1

��� D-1� D-1� ���9��� ������� =���� ���� �O5� ;�-� �����- �� �O5�SSR. ��1�

Page 149: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٠

?�� ���O5��� >� (�����(��� ��� ������� =���� ���� ��� ��7- �1 ���� ���9�� �� ����� �������� ���O58�� D-1 .

<$��2 ��:

7���Y���� F-9��� ������� =���� (��O5� ����� (��>�� (��� 6���� ����� �% �$�� 6���� <�R �$�% ���9�� :J (scatter plots .+ (R����� ���� .U (������� ���� .

L( Principal coordinate plots (Weir, 1989). � G/� �%� ��� �� ��� �����R����� ���� ��� ��)UU ( S����� �����

�.�# ��� � ���%�����)0.39( ��� � ��� ����� �� ��� Autrique et al., (1996)��� ) 0.47( 7�/��� ��9�� ����1� RFLP �� S���� ��-� �% � ���%����� S������

������ �����*�) �$�� (���� VF�� D-1� �� �� G� � ���( Schut et al., 1997; Roldan-

Ruiz et al., 2001; Beer et al., 1993; Lage et al., 2003; Moghaddam et al., 2005).

�$�-1 ��� ���� \.���� G/� ����� ��1� ��O�� �% 4�@��Hamza et al., (2004) (������ � ���%����� S����� ��� R����� ���� ��� ��� ���9��� S���SSR �� ���

�$�-1 ��-�� ��� �����(0.25).

��% ���Koebner et al.,( 2003) =����� ������� =���� ����� S�@�� R����� (��O5� �T� � ���%�����DNA ��C (��O5� �� @�9 ��C �$% ������� �.��

=��#���� ������ ��� �� :�9��� �-��* ��� �% ��$���� (�F������ ��?@9 � ���T �.�� �$��� :�9��� . ��% ���Domini et al.,( 2000) (�F������ �T� 6������ G/�

I3��� �9�� (�F���� �� � ���%������$�.�% D-1 ���� G/� �� ��� �% ����~� (��O5� �$-���DNA��� ���� 6��� 3�R1) D-1 6���� �� (��O5� �$% �1 ��

R����� �.���� S������ ��T ��� � ���%����� (�F������� ����� ������� =����. ����� ������ =�F��� �) (��O5� ��� R����� DNA ��#9�� (������� ) ����-��

�.�# S��� ��$�� D-1 ��F��� ( ���� ���9�� ���������� ?�����Taglgap

�1 ��5���� �� D-1 � ������ ��#9�� (�����0���� 1B. % ������b �E�F9�� ��� (��O5� ���9�� �1 ���� =���� (����� ��� R�����DNA

� ��$���� (��O5���� * ����� \���� ��@ (������ �$�.�% ��1 �����%���� 7��� 4� ��� F-9� ?����� �% ��� $��O� ��$�� (�F���� (�/4��� .

Page 150: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١١

S����� <�F 4��@�� ��� ���� S����� <.��R ��� �� ;�� \��� ��$��� �% ��-� D-1 ����� �.�# ��DNA�.����������� � ���%����� S����� D-1 * ;�� �)

R���� -��O 6��� D-1 ����-� 7�/� S���-� ����� <�R�� ��� ����� �@F����-�� =���� 8��� �1 (����� (����� %�� D-1 ���� ����� ��� D-1 ��������

� ���%����� �.����������� .

Page 151: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٢

��(

�S� ������� <%���� Genetic association ;�T� <%��� ��� �� %���� �������� �� ��F�* ������) ����� F� ���� D-1 .���� : ��R� � ���%��� F� <%��

������� ?������ ��� ����� ?���� (�����Xwmc24124 ����� �%(Roy et al.,2006)*� ������ ����� *������� ��O�� �% ���(scssr03907, EBmac0415) (Eluch et al., 2008) .

� Y�����1 7�/ �� �������� ��/$� ���� (>�-�i� �.��O1 ��C <%�� :��� �� D-1 �$��� %������0����*;�/ ������� R������ D��� �� �/��(Genetic

linkage). ��C R����� �-R�� ��� 4��95���� �#���(LD) Linkage Disequilibrium

Page 152: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٣

����� �� ������� ������ ���� (>���� ��� �>�� ����� ��9��* �� 6���@��� V�� ����� ����� D-1;�/ �0����.

S�$��� ������� <%����� �-��� Y���D�) ���� <%�� �� ?����������� ?�E���i� ������� F� �$�% ��� ��$���� (�F���*�b% <%���� �/� � � �� �/b% 7���

4>�-�� �% ����� ?������� S�� ���� �% �� ��F������ � ��$���� F�-.� �O�� �� �/�����B� D-1 6��9�� ��]� �% (������� �� =���� E����� ����� �%����� ?� ?����

����� 6���� http://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_association . 6���� :�� ���LD����1 6�1 D�) ��� :(��FR���� � S�� ��� �����Genetic

drift � ������� (>��O�� :��� ������ 6��� �� (Breseghello and Sorrells, 2005).

4��95�� . ���9�� �/� <�aR Y�� (����� D-1 <%���� ����� 6���1 (����� (�� n� #��� �$�� 6���1 ������ ��@ �.�# �� (��O5��� ?� � ���%��� (�F�� �������

)Virk et al., 1996( ��O�� *(Malysheva-Otto et al., 2006)�� * ���(Breseghello and

Sorrells, 2005) � 6�/���� ��C���(Hamblin et al., 2004) . �� Y����� G/� X�����-�LD ������� R.��9�� 3�O�) �% ��9��*�� �1 SO��� �% ��% ���R ��

����� (�F��� ?���� �� (�������QTL )(quantitative trait loci . � ��� ���R S-9 ������� R.��9�� ���9�LD 6����� ���-��� ���R�� �1

��.��% 6�� �$�1 #��� �����0� ����� ��� (��� $ �� �: J. ���%�� �� 1�� � ���9�� �1 \�� ������� (������� �� ���� ����� �� �

����� �1 V���)����.

+. ���� �1 ���� R��9�� ���LDR���� D-1 4>��� (��� ��C �� ����� �$�-1 ������ ������� R.��9�� ���� ���-��� ���R��* �� ���9�� 7�/�

F����� (��������)Meiosis( ��1 ������������ ?��� �� ��1 ��#��.

U. ��� ������� ?������ � ���%����� F��� ��� �>�� ����� R���� �����)B (��� $ 3�� B ����(���� :-R ���� (�� � A��.

W�$� "�- :

Page 153: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٤

?������� ������� � ���%����� (�F��� ��� ������� <%���� (��>1 ���� ?������ ?� F�-� ��%���� ��-��� 3�� ) �>9 �� �9���� ������� �������Marker-Trait

Association Analysis.

W�$� PJ �<: (������� (�f ��-� �1 ���� DNA ����1 H����� ������� ?����-� U+ � 6���/���

�.�# �� S����� ��% ��@* (������� ?� ��9�� � ������� � ���%����� (�F��� �������*� ���%����� S����� ��% ��@ 6���/���� * \������� ��@ ( ����

�.���B�TASSEL � ��%���� ��-��� 3�� b� d�9�� ��-�Linkage disequilibrium ��-��� �/� 2� n� Y��<%� ���R General Linear Model (GLM) ��� �� 6��R���

)Bradbury et al., 2007.(

QJ��� ������� (��>�� ��1 H-�)U+ ����� ?��� X W � ���%��� F� (+&^ �>1.

�1 H-�% R�% ������ R����� (��>1 :�9�� ��.�$��� ���WU ��� �� :��� )UL (++ * -����� ��R F� ��@ �$��+L *�F��� ��R F� ��@ J+ �#� F� ��@ J,,,

* ��W * -����� �% ��/��� ��1 F�� M * �-��� (>������ ��1 F�� ^ ��/��� �#� F�� � * -����� �%U(����� ��R F�� . 7��� �$�� �-% C��F�� (>������ F� ��� �) R����

���� ����� ?��� ���� �$��� .

����)1*(: ��� R����� ���� ��� ��� ������� ?������� � ���%����� (�F��� �$� <%�� �>1 (�$�� :�� D-1 �$�����0����.

���

O� �� �I��

O���

D ��� 9$�� ����� ���� ��#F

�����2 Probability

��

<$��2

1 gwm160 4A 10 3.8088 ** 0.72

2 gwm357 1A 9 4.4377 *** 0.72

3

gwm459 6A 12 3.0751 ** 0.73

Page 154: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٥

4 gwm614 2A 6 6.4316 *** 0.70

٥ gwm720 3A 3 8.0184 *** 0.71

٦ gwm18 1B 12 4.739 *** 0.79

٧ gwm46 1B 11 3.7956 ** 0.73

٨ gwm408 5B 10 3.5798 ** 0.71

٩ gwm577 7B 16 2.3651 * 0.74

١٠ gwm619 2B 13 2.2358 * 0.68

١١ gwm680 6B 6 6.0847 *** 0.70

١٢ taglgap 1B 10 4.2274 *** 0.73

١٣ gwm3 3D 3 25.8678 *** 0.80

١٤ gwm111 7D 4 18.7706 *** 0.80

١٥ gwm174 5D 8 9.3153 *** 0.81

١٦ gwm190 5D 5 14.3484 *** 0.79

١٧ gwm232 1D 2 36.9387 *** 0.79

١٨ gwm261 2D 4 17.5166 *** 0.79

١٩ gwm325 6D 5 14.585 *** 0.80

٢٠ gwm337 1D 6 11.5766 *** 0.80

٢١ gwm458 1D 3 24.0468 *** 0.79

٢٢

��$��� ��<

��$��� ��< gwm539 2D 8 8.7359 *** 0.80

1 gwm160 4A 10 9.8863 *** 0.86

2 gwm357 1A 9 12.398 *** 0.86

3 gwm459 6A 12 3.3393 ** 0.75

4 gwm614 2A 6 5.6457 *** 0.67

5 gwm631 7A 3 11.4315 *** 0.67

6 gwm720 3A 8 7.0153 *** 0.77

7 gwm18 1B 12 10.7268 *** 0.89

8 gwm46 1B 11 3.7269 ** 0.73

9 gwm120 2B 11 5.8951 *** 0.81

10 gwm408 5B 10 10.192 *** 0.86

11 gwm577 7B 16 2.8257 ** 0.77

12

I�� ��<

gwm619 2B 13 3.5888 ** 0.77

Page 155: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٦

13 gwm680 6B 6 4.4633 ** 0.64

14 taglgap 1B 10 7.9035 *** 0.83

15 gwm3 3D 3 40.355 *** 0.86

16 gwm111 7D 4 29.6083 *** 0.86

17 gwm174 5D 8 15.408 *** 0.87

18 gwm190 5D 5 23.0579 *** 0.86

19 gwm232 1D 2 58.454 *** 0.85

20 gwm261 2D 4 27.0275 *** 0.85

21 gwm325 6D 5 22.0666 *** 0.85

22 gwm337 1D 6 18.2663 *** 0.86

23 gwm458 1D 3 38.9946 *** 0.85

24 gwm539 2D 8 17.0213 *** 0.88

1 gwm95 2A 6 10.8749 *** 0.79

2 gwm357 1A 9 4.5507 *** 0.72

3 gwm459 6A 12 2.6078 * 0.70

4 gwm720 3A 8 4.7403 *** 0.71

5 gwm18 1B 12 5.8503 *** 0.82

6 gwm408 5B 10 2.5951 * 0.65

7 gwm577 7B 16 3.9176 *** 0.82

8 gwm619 2B 13 2.7441 ** 0.72

9 gwmtag 1B 6 2.7535 *** 0.80

10 gwm174 5D 8 3.5178 ** 0.65

11 gwm325 6D 5 6.743 *** 0.67

12

���)///

�$� ���)///

�$�

gwm539 2D 8 4.4159 *** 0.69

1 gwm95 2A 6 5.789 *** 0.68

2 gwm459 6A 12 3.3486 ** 0.75

3 gwm18 1B 12 2.3117 * 0.66

4 gwm46 1B 11 4.0314 *** 0.74

5 gwm120 2B 11 3.8588 ** 0.74

6 gwm408 5B 10 3.3235 ** 0.70

7

���

��E$� /��$��

gwm577 7B 16 2.7131 ** 0.76

Page 156: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٧

8 gwm619 2B 13 5.1215 *** 0.82

1 gwm95 2A 6 5.1354 *** 0.66

2 gwm192 4A, 4B, 4D 2 16.5849 *** 0.65

3 gwm459 6A 12 3.0796 ** 0.73

4 gwm720 3A 8 3.773 ** 0.67

5 gwm120 2B 11 2.6995 * 0.68

6 gwm408 5B 10 2.7176 * 0.66

7

����� �B$����

gwmtag 1B 10 3.0716 ** 0.67

1 gwm95 2A 6 6.1788 *** 0.69

2 gwm698 7A 9 3.2944 ** 0.68

3 gwm120 2B 11 3.1773 ** 0.71

4 gwm408 5B 10 2.6909 * 0.66

5 gwm577 7B 16 3.4212 ** 0.80

6

��E$� ���/��$���

gwm619 2B 13 3.1601 ** 0.74

1 gwm459 6A 12 3.3938 ** 0.75

2 gwm46 1B 11 2.9908 ** 0.69

3 gwm408 5B 10 3.0182 ** 0.68

4

��ل ا����ت

gwm261 2DS 4 2.5678 * 0.44

gwm408 5B 10 2.49 * 0.64 ا���$�#ت ا�"�ر! 1

*** ������ 8��� ��1 2��� R�����0.001<P

** ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.01<P * ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.05<P

) .�$��� ��< �I�:

��� ��� <����� �>9 ��)UL(�� � \.���� (�$�� +2��� 4��%��� 4� G/� ?� F��� *J,�$�� D-1 �0���� 1�� ��� D� M D-1 �0���� 1�� ��� B� & D-1

�0���� 1�� ���A . D-1� �� ���� ��� ���� ��� ���� F��� G/� ��� (� f� R����� D-1 6� ����� ?������ �0���� 1�� ��� D /) �� (����0.81 ) 4�� F�� ������

>0.0001 ( ?����� ���� �$���gwm174 D-1 ?����� �0���� 1�� ��� D D�) *0.68 ��� ?����� ���� F��� G/�gwm619 D-1 ?����� �0���� 1�� ��� B.

Page 157: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٨

+ .I�� ��< �I� :

7��� ���+L F��� G/� ?� 4��%��� 4������ 4���� * ��� ��1���� ����� �� (�F��8�9�� ������� .(- � D-1� ����� ����� R���)0.89 ( ?������ F��� G/� ���gwm18 4�� ���1 ������ )0.0001 P<(* ��� ��� ���)0.64 (?����� ?� (��� ��%

gwm680 ������ )0.01 P<( .�$��� ��� �� )UL ( (�$�� ��� ?������ �� ��1 ���� ��� G/� ?� ��%�� D-1 6�� �� (��� F�� �0���� 1�� ��� D ) J, ��� �� ?���� +L(

$�-�� �0���� 1�� ��� B)W?���� ( �� �0���� 1�� ��� A) ^?���� .( 1 . ���)///�$� :

�$�� J+��� 4� F� ?� 4��%�� ������� ?������ �� 4������ �#� J,,, �� * � �� D-1 ?������ G/� ��� 1�� ��� �0���� B) &?���� (�-��$ �0���� 1�� ��� A) L

?���� ( �� �0���� 1�� ��� D) U?���� (* ������� ?������ ��� R����� ���� X���� �� F��� G/��0.65 ?����� ?� gwm408 ) �0���� 1�� ��� B ( ?������gwm174

) �0���� 1�� ��� D ( D�)0.82 ������� ?� gwm18 � gwm577 D-1 ���� ���>�� �0���� 1�� ��� B .

* .��E$� ���/��$��� :

�� �$��� �� ��� �� ���� ������� ?������ ���� F��� G/� ��� 2����� <%�� �0���� 1�� ��� D ����� (� �?������ ��� )^ �� W(*� ?� <%�� �>1 (�$�� ���

* F��� G/� D-1 �� 1�� ��� �0�� B*����� ��� ����� ������� �� ���� � 1�� �-� �0���� A ) gwm95 � gwm459( .(- � D-1� �� ����� ��� ���� F��� G/� ��� R���

������� ?����� gwm619 D-1 ?����� �0���� 1�� ��� B (0-��0.82 F�� ������ 4�� * (��� ����� ������ ?����� ?� gwm18(0-�� 0.66 . Y .����� �B$���� ��� :

�$�� ��2� ���� ������� ?������ ���� F��� G/� ��� 2��� <%�� �0���� 1�� ��� D * <%���� (��>1 :-C� (��� ����� ������ D-1 ��� �0���� 1�� ��� A� H-� ����1

Page 158: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

١٩

L ��� �� ?���� M��� *?������ ������ Y>��� (���% D-1 �0���� 1�� ��� B . (���� �� R����� ���� ���0.65 ?����� ?� gwm192 D�)0.73 ?����� ?� gwm459.

\ .��$��� ! ��E$� ���:

�%����� ������� ?������ ��1 H-� ����� F��� G/� ?� �0���� 1�� �-� B L �� ?���� ���^ ��� gwm120* gwm408* gwm57* gwm619 . �������� ������� ���% ���� ����

�0���� 1�� �-� A ���� gwm95 �gwm698 . (�������� ��� �� R����� 0.68 ?� ?�����gwm698 D�) 0.8 ?����� ?� gwm577 �>1 2� ��> ��� ?������ ?� ����� <%�� ���� �0���� 1�� �-� D .

] .�$�� ��< :

���� ��1 H-� �$�� ����� ?���� �>� F��� G/� ?� �%����� ������� ?��D-1 1�� ��� �0���� B ���� gwm46� gwm408Y���� ?�� �0���� 1�� �-� A * D-1� ��� �������� ?����� ���� F��� G/� ��� (- f� ��% R����� gwm459 (0-�� 0.75 . ��/��� ���

������� ?����� ��gwm261� �����S (����� ��R F�� R��� ;��:�� Clayshulte et

al.,( 2007) �� ;�� �) �$� F��� G/� ���� ;��� ��� R���� �>1 � *������ �% ��� (0-� R����� ���� 0.44 ) ��� ��UL.(

0 .�F�I� �B$���� :

� (�F���� ����� <%���� (��>1 �� ��� ��� F��� G/� (�$��8�9�. ���� �� � <%��� ���� ����� ?����$� D-1 �0���� 1�� ��� B ��� gwm408* ��� (0-��

���� F��� G/� ���� ;��� R����� 0.64. �� ����� \.�� (�$�� ��� ������ Y����� �� �(����� ��� (�F�� ��� R���

� E� ������� ������� ?���������� �/� ��@ ��� �� �� (�9�� Y)U&.(

Page 159: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٠

����)1Y(: ������� ?������ E�� �������� ��� �� �$R���� �� � � ��� (�F��� �������.

����� O���

D ��� )Locus( �$ <$��� �I�� O���

1 Xgwm160 * -0�� ������� E���-� ����� Jakobson et al., 2006

2 Xgwm192 -0�� Schmidt et al., 2004

3 Xgwm 698 �����Eye Spot Huguet et al., 2001

4 Xgwm18 ����-� ����� Grain Gene

& Xgwm120 "� �����Stripe Rust St Amand et al., 2005

^ Xtaglgap Glu, Gli Devos et al., 1995

M Xgwm111 ������ ��-� ����� Liu at al., 2002

W Xgwm 261 ���(����� Clayshulte et al., 2007

K Xgwm 337 �.��-�� ��F�� Kumar et al., 2007

J, Xgwm 458 ����� E��� Miranda,2006

JJ Xgwm 539 �F�� ��� http://ses.library.usyd.edu.au/bitstream/2123/3407/1/P14

6.pdf

�����

F� ?� R��� ���� ?��� �� ������� (�F��� ?� �%����� ?������ ��1 X���D�) C��F�� (>������ ��124 �F��� ��R F� ?� R��� ����� ?��� . G/� ;��O

�$�-1 ��� ��� \.���� ?� ����Roy et al., (2006) ���� ��1� �� 1�� � S��� ������%��$�� ;�� � � Y����� �� +, ?��� SSR ����� <%�� �$� W ����� ?����

-����� ��R F� ����* ������ JM��� 4� -����� �% (>������ ��1 F� ���� * ����� ?� �%��� -����� �% :����� ��1 F� (���J&��� 4� (�$�� ��% ����� -0�� ��� *

?� 4��%��JK ?��� SSR (�%�� ��� �% * �#� F�J,,, ?� �� J+ ?��� AFLP .

Page 160: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢١

����� ��� �� �� )U& ( ������� (�F��� ?� R���� ��5�� ?��� �� ���� �� � ����7�/ ���� G/� �1�� (���� ��� (�F���* V��� (������� �� ��1 �$� ���� 2�

���� Y���) *����� >� �1+,,&( ���D-1 ���� � � (�����-� ������� ���� ������� (�F��� ��$� �% F-9���. ������ ���� D-1� ) �#� F� �J,,, �� ��

R��� (�$��4��%��� 4����� 4� ?� J+4������ 4���� .� ����� ��1 (����� ����� ��)UL �U& (���� �� �9� Y����� ������ Y���� ��� ��O��� ������� ?������ E� 8� .���

(�$�� ������� (�F���� 4�R���� ?������ G/������� �% ��% �$�F� (��� Y���� ����*8�9� (�F� ?� 4������ 4��%�� (�$��� . 4>��% <%�� ������� ?�����xgwm 408

3����� >� ������� (�F��� ?�� ?� ������ G/� ��@) -0�� (����� �� ���(* ��� � ���� �% ��� ?����� <%�� ��% ;�/:��� ���/�� E��� ������� F� ?�\.�� Lin

et al., (2006) *���F ������ ��� 7�/ (�����-� �F����� �9���� 6���� �� �� (Pleiotropic genes) (������� ��� ���� �1 ��5�� ��� ��� � ���%��� F� ��

E��� �$@� ?� R��� ��Chttp://medical-dictionary.thefreedictionary.com. � ��� �� �% <������)U&( ��>� �1 ��5��� R��� (��� ������ ?������ ��

(�F��� �� ��1��: * -0�� F�� F-9��� (�%h� ������� F�)���� ��1� ?�Taglgap,

xgwm 18( 6��� Y��� ��v� #�� ���. �%��� ��� ����� ?���� ����� (�$� ;�� 2� ������� � ���%����� (�F��� E� ?�(��� �% ?� �%��� �$�� D-1 ���� (�����

������� ��� (�F�-� 6���0� � ���%��� (�F�* ������� ?������ gwm698 �$� 2/�� ������ �%�� ;�� -����� �% ��/��� �#� F� ?� <%�* �$� ��� ���� ���� �% � f� �����

Huguet et al., (2001) E��� ������� F� ?� R��� ;��.Eye spot ���� G/� � � ��� $��O�G Eleuch et al., (2006) ��1 ���� ������� ?����� <%��(SCSSR03907) D-1 �� ������0���� 5H�O�� �% � *��O�� S���� E�� ��-��� ��� F� ?�

O� Y��� ���� \.�� ?� �F� ��C (��� ; .�� �� Y���� VF� �% �(�/� ?����� Y�� � � Backes et al., (1995)� (����� ��R F� �1 ��5�� ;�� ���������.

�� ��� ?����� taglgap �R (�F� ?� 4����� 4������ 4��%�� �$�� 2/�� ��R -����� �� �#� *�F���J,,, * �� �* �-��� (>������ ��1 ����� 4����� S; F� �1 ��5��

Page 161: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٢

��#9�� (������) gli, glu ( :��� ����� �%Devos et al., (1995)* �7�/ ��F�4�@�� 6���� �� ��Pleiotropic genes . (�$�� ������ G/� �� � F� Y��� �1 ��5�� ?��� �� ���� * ���� G/�

?������?�� 6���@��� D-1 �0������ ?������� *gwm111 *gwm18 * gwm614 D-1 6� �����(��0���� 2A, 1B,7D:���� D-1 . �(�$�� �� ?� 4��%�� ?������ G/�

F-9� (��0�� D-1 �$@� �C� -����� ��R F�* ?� <F� �/�� G� � ��Vasu et

al., (2000) Y�� ��O�� ��5�� ?��� �� ���� �� F� �1 � ����� �.��-�� ��F�� ��@ �0���� 1�� ��� A D-1� (��0���� +* *U *L *& �^ 6�1 �� � D-1 ��� ���

��� (�F�� ����� ?����)QTL ( ����� (��F-9 ��@ 6�� �� F-9�) (Different

genetic background.

����� ���F G/�6�������1� D-1 4���(������� ���%* 7��$%� ���.� Y����� �9Z ����5� 2���� 4�� F��� VF� ��$� �%. >��% ���� Y����� Qssmsub-3BL D-1 ?�����

�0����3B ����� �% � ���� <���� 6���� F�M^% 7�/� ��/�� :�� Lanning et

al., 2006 � �% ��� ������� 7��� �� � �4����� �9Z ��� F����� VF� ;� 4��

<���� ���/ 6�O� �� ������ ���9 �$�R� ��� <���� 6���� F� ��$�b� ���������� ���O���� �0���� D-1 ?�����3D. �� �@�� ��� �� )UL( E� �� � �� Y��� �� ?� �$R���� 4����� � �� �� ?���� ��$�� F� ��* �� ?����xgwm 459%�� �$�� 2/�� -����� ��R (�F� ?� 4��* ��R

�#� *�F���J,,,(����� ��R� �-��� (>������ ��1 * �� . � ������ ��� (����� ��R F�% Y��� �� ���� �$� �����D-1 � ��6�1 (��0��:

J. Y����� Rht7 D-1 �� �����0���� 2A Worland et al.,(1980)

+. Y�����Rht8 D-1 �� ���� �0����et al., (1986) 2D Worland

U. Y�����Rht12 � �0���� D-1 �� ���5A Sutka et al., (1987)

Page 162: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٣

L. Y�����Rht9 �0���� D-1 �� ���� 7B Worland et al., (1990)

��%������� ?����� ��� R����� ��� ������ gwm 261 ) D-1�0���� 2DS( ����(����� ��R F�4�F�@ ) ,,LL(* � ����8#����� : ���� F��� G/� D-1 ����� ���T�

�0���� =�� ��� �� 8�9� <R��� D-1 ����� 8�9�� (�����-� ��� . Y����� ����Rht8 �0���� D-1 � �����2DS�� �1 ��5���� (������� (����� ��R F����7���� �� E��� ����)Zheleva et al., 2006 ( ���� ���T� �$-�1 R��������� 6

S�F ��� F����* ��� @F9���� R����� �>1 ���F� �9Z 4����� 7�/ � � ��� ?��������/��� (����� ��R F��.

�� �� �C��� D-1�� 1�� � ������� %���� �@ 4� ��� \���� �1 �� ���� 6�� \.�� DR1� �� ��-��� �/� �� D�)*�� R����� (��>1 ��$�) Y�� �� ��� <%���

��� (�F� �� ������� (�F��� �� �/� ���� * ������� (�F���� ������� ?������EF9�� Y��� ���� (�/�* -0�� F�� * �����S����� ������� ����� ���� (�/

F��� G/$� ������* �-���� �.���� S����� ?� �-�T�� ���� *% �� �.�# �� :�9��� �MAS)Marker assisted selection( ���� (�/ ������� (�F��� ��� ����1 8���

��� EF9�� Y������ � (����0�� �� �� 8��� �1 SO��� <%����� ������� �O5�- ��/ ��� �������Lande and Thompson, (1990).

�������b% 1�� � S����� ������� � (#�� ������ �� ��1 8��� ��� 2�� ��O�� �$-�5� 3�� B��-��� �/�* ��������� � ��� 6���#� ;�������

(Breseghello and Sorrells, 2005). : �� (�F���� R����� (��O5��� ���9�� � � �� (���-��� G/� �� 6��F���

����� \���� ��@ �������S�$���� �$F��� ��$�� �#>�� ��#�� ���9�� 4�� ���%���*�� Y�� ; :�9�>� 6�1����� (��O5��� ���9���� ���� F��� �� � (���)

-��� ��� (�>��� ����) ������� (���-� D���� ������� �% ��C�����$.

Page 163: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٤

������2 S����� �% =���� ��� E�F9�� D-1 �@�� ��O� ����� (��-�1 (���

���� 4 ����� ������ �-���� S��.

1�� ��� ���T ��� �0���� D S����� (��� Y�� =���� ��� ?%� �% 4���� �� ������ S������ ����� =���� �� D-1� 8��� ��� ��R��.

1�� ��� �% (��FR�� ��� (��� �0���� B1�� ��� �% �$�� D-1� �� ���0���� A � D��� =���� ��� =�F�� 8�� ��� �$�% ����.

1�� � (��� S����� =���� �� ?F�� 8��� D-1 ������� ����� ��F�� ������� ?������ �� ��-� ��1 ���9��� ������� ���%�� �����.

�$� ������� ���� :��� (�1�� � ��@ S����� (1#�.

�� ���� ������� � ���%����� (�F��� ��� R���� ����� <%�� �� � ?���� ��F� :���� �������.

������ �� ��� Y���� 8�� ��� 4���� ��#9�� (������ F�� :�9��� ��� ��� ��9�� ������� ?������ ��@ =���� ��� E�F9�� D-1 (���� �������

?���� ��@ =����� ����� ��#9�� (�������SSR ������� .

�) ��� ������� (�%>9�� �-�1 3���� ���-� �0���� 1�� ��� D-1 (��R ��@ ����� ��R� ��O� (� �� ��R��LM % ������� ?������ ��* �% �����

�$��� 0������ ?������ ���&+ % �% (0-� 6���� �-��� (�#F� �� �� (#�� ?������ E�+^�� -4>���� (��FR (������ ?������ G/� E� D-1 ��� ��� 6�

(��FR�� �� 6���� ��� Y���� (��)Strand slippage(.

Page 164: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٥

������

J. (��O5� ���9��� S����� ���R ���1�DNA cSSR ���� �% ���.� ���R� ���-� ������� ���i� ������� ��$�������T ���% �$���%� .����� �1 SO���

�� #�R�� ��� D� ������� (������� ��@�� ������� 6�1���� (�/ �����.

+. �>���� ����R �-� ���9��)A-PAGE*SDS-PAGE ( �1 -��O 6��% D-1 ����-�S����� ��@ ��#9�� (������ (����0.

U. (�F��� �� ������� ��R F� �� -0��� 2����� ���T�� (�/ � ���%����� *?F�� Y��� ���� (�/������1� ����� ����� \���� ��@ :�9�>� 6���� .

L. ����� ������� =���� �� D-1� ��� D-1 ��-��� S����� 3���� 4���� �$���� ?� ������� 7���� ��@ S����� G/� �F�� D��� ������ S������

4����� ������)�.

&. ������� ?������ ���9��� ���%����� (�F������� 4�R���� (�$�� ��� �������) -0-� 6���� (�F� ((����� ��� \����� ���% ���R �%* �>9 ��

��C :�9������O���*���� �.�# �� (��O5��� ���9��� �$� (�F����� R� * ��� �� R��� 6���� -��� �% �����1� ����� .����� 6��T� ��C �$�� %�@) �� �� ����� �� �� D� ����>� (����� ��� �� .

Page 165: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٦

��$��� O� �� J. ������ �1��#�� �.���B� 1�� ���. +,,^ . 1��#�� 6��#� (���O��

�1��#�� X>�B�� .3���B� 6�.��. +. D��� ���� *>������-� 3��� .JKWM . � ��B� (�F�-� :�9��� �����)

�-���� ����� S���� E� ��1 4�� �1����� .-�� =�������O��� ?����� �c����� *<O�� .

U. D��� ���� *>������ ��#� .+,,& . :��� ����� * �-���� �������� �������� * ��/>�� *���O �� * ��� �� (�1��R���� .

L. D��� ���� *>������ ��#� .+,,M . � ���%����� d.��9�� ��� ����R�� ����� � � �� 1�� �� � ��B�� 2�Triticum aestivum L. . - � �- ��� * � ������� ��-�� *���O �� +K ���� *J:JUc+^.

&. 2�F��� ����� ������ ���1 ���� *����1 ���#� *�-1 ���JKK& . 6�� ���� �0� �.���$��� �>���� ���9��� ���F��� ��#9�� (������� �$�>1� �� ��

���� �-���� S����� #�������� �� -9� . ������ ��/�� ��R�� .�� (���O��.

References

Page 166: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٧

Adams, MD., Kelley J.M., Gocayne J.D., Dubrick M., Polymeropoulos M.H., Xiao H., Merril C.R., Wu A., Olde b., Moreno R.F., Kerlavage A.R., McCombie W.R., Veneter J.C. 1991. Complementary DNA sequencing: expressed sequence tags and human genome project.

Science. 252: 1651-1656.

Ahn, S.N., Kwon S.J., Yang C.I., Hong H.C., Kim Y.K., Suh J.P., Huang H.G., Choi H.C. and Moon H.P. 2000. Diversity analysis of Korea bread rice cultivars. In: International plant

and animal genome VIII Conference, January 9th-12th, San Diego, CA. P 499. (Abstract)

Akhtar, M.Z., Khan K., Ahmad K., Alam M. 2001. Evaluation of wheat (Triticum aestivum

L.) varieties for their potential grain yield under the agroecological conditions. Biol. Sci. 1: 568-

570.

Al khanjari, S., Hammer, K., Buerkert, A., Röder, M.S. 2007. Molecular diversity of Omani

wheat revealed by microsatellite: I. Tetraploid landraces. Genetic resources and Crop Evolution.

54: 1291-1300.

Alamerew, S., Cheboter, S., Huang, X., Röder, M.S., Börner, A. 2004. Genetic diversity in

Ethiopean hexaploid and Tetraploid wheat germplasm assessed by microsatelitte markers.

Genetic resources and Crop Evolution. 51: 559-567.

Amuruganathan, E. and Earle E.D. 1991. Nuclear DNA content of some plants species. Plant

Mol. Biol. Rep. 9: 208-218.

Anderson, J.A, Stack R.W, Liu S, Waldron BL, Fjeld A.D, Coyne C, Moreno-Sevilla B,

Fetch J.M, Song Q.L, Organ P.B, Frohberg R.C. 2001. DNA markers for fusarium head

blight resistance QTLs in two wheat populations. Theor Appl Genet. 102: 1164-1168.

Andolfatto, P. 2001. Adaptive hitchhiking effects on chromosome variability. Curr Opin Genet

Dev. 11: 635-641

Armour, J.A.L, Alegre S.A, Miles S, Williams L.J, Badge R.M. 1999. Minisatellites and

mutation processes in tandemly repetitive DNA. In:Goldstein DB, Schlotterer C (eds)

Microsatellites: evolution and applications. Oxford University Press, Oxford. pp. 24-33.

Autran, J.C., Lew E.J.L., Nimmo C.C., and Kasarda D.D. 1979. Nterminal amino sequencing

of prolamins from wheat and related species.Nature. 282: 527-529.

Autrique, E., Nachit M.M., Monneveux P., Tanksley S.D., Sorrells M.E. 1996. Genetic

diversity in durum wheat based on RFLPs morphophysiological traits, and coefficient of

parentage. Crop Science. 36: 735-742.

Ayana, A., Bekele, E. 1998. Geographical patterns of morphological variation in sorghum

(Sorghum bicolor (L.) Moench) germplasm from Ethiopia and Eriteria: qualitative characters.

Heredities. 129: 195-205.

Bachtrog. D, Weiss S., Zangerl B., Brem G. and Schlotterer C. 1999. Distribution of

dinucleotide microsatellites in the Drosophila melanogaster genome. Molecular Biology and

Evolution.16: 602-610.

Page 167: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٨

Backes, G., Graner A., Foroughi-Wehr B., Fischbeck G., Wenzel G. and Jahoor A. 1995.

Localization of quantitative trait loci (QTL) for agronomic important characters by the use of a

RFLP map in barley (Hordeum vulgare L.). Theor. Appl. Genet. 90: 294-302.

Baenziger, P. S., Shelton, D.R., Shipman M.J. And Graybosch. 2001. Breeding For End-Use

Quality: Reflection On The Nebraska Experience. Euphytica 119: 95-100.

Barrett B.A. and Kidwell K.K. 1998. Comparison of AFLP and Pedigree-Based Genetic

Diversity Assessment Methods Using Wheat Cultivars from the Pacific Northwest. Crop

Science. 38: 1271-1278.

Beccari. 1745. De Frumento. De Bononiensi Scientiarum Et Atrium Instituto Ateque Academia

Commentaii, , Ii. Part I.,pp. 122-127.

Beckwith, A.C., Nielsen H.C., Wall J.S. and Huebner F.R. 1966. Isolation and haracterisation

of a high-molecular-weight protein from wheat gliadin. Cereal Chem. 43: 14-28.

Beer S.C., Goffreda J., Phillips T.D., Murphy J.P., Sorrells M.E., 1993. Assessment of

genetic variations in Avena sterilis using morphological traits, isozymes and RFLPs. Crop

Science. 38: 1386-1393.

Bell, C.J., Ecker J.R. 1994. Assignment of 30 microsatellite loci to the linkage map of

Arabidopsis Genomics. 19: 137-144.

Bennett, M.D. and J.B. Smith. 1976. Nuclear DNA amounts in angiosperms. Phil. Trans. Roy.

Soc. Lond. B. 274: 227-274.

Bietz, J.A. and Simpson D.G. 1992. Electrophoresis and chromatography of wheat proteins:

Available methods, and procedures for statistical evaluation of the data. J. Chromatogr. 624: 53-

80.

Bietz, J.A. And Wall J.S. 1972. Wheat Gluten Subunits: Molecular Weights Determined By

Sodium Sulfate-Polyacrylamide Gel Electrophoresis. Cereal Chem. 49: 416-430.

Bietz, J.A. and Wall J.S. 1973. Isolation and characterization of gliadin-like subunits from

glutenins. Cereal Chem. 50: 537-547.

Bietz, J.A., Shepherd K.W. and Wall J.S. 1975. Single-kernel analysis of glutenin: Use in

wheat genetics and breeding. Cereal Chem. 52: 513-532.

Bohn, M., Utz H.F. and Melchinger A.E. 1999. Genetic similarities among winter wheat

cultivars determined on the basis of RFLPs, AFLPs, and SSRs and their use for predicting

progeny variance. Crop Sci. 39: 228-237.

Börner, A., Chebotar S. and Korzun V. 2000. Molecular characterization of the genetic

integrity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm after long term maintenance. Theor. Appl.

Genet. 100: 494–497.

Botstein D., White R.L., Skolnick M. and Davis R.W. 1980. Construction of a genetic linkage

map in man using restriction fragment length polymorphism. AM. J. Hum. Genet. 32: 314-331.

Bradbury P.J., Zhang Z., Kroon D.E., Casstevens T.M., Ramdoss Y., Buckler E.S. 2007. TASSEL: software for association mapping of complex traits in diverse samples. Bioinformatics.

23: 2633-2635.

Page 168: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٢٩

Branlard, G. and Dardevet M. 1985. Diversity of grain protein and bread wheat quality. II.

Correlation between high molecular subunits of glutenin and flour quality characteristics. J.

Cereal Sci. 3: 345-354.

Branlard, G., Autran J.C. and Monneveux P. 1989. High molecular weight glutenin subunits

in durum wheat (Triticum durum). Theor.Appl. Genet. 78: 353-358.

Breseghello F., and Sorrells M.E. 2005. Association Mapping of Kernel Size and Milling

Quality in Wheat (Triticum aestivum L.) Cultivars . Genetics 172: 1165-1177.

Brown, S. M., Hopkins M.S., Mitchel S.E., Wang T.Y., Kresovich S., Duncan R.R., Senior M.L. and Candelas F.G. 1996. Multiple methods for the identification of polymorphic simple

sequence repeats (SSRs) in sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench]. Theor. Appl. Genet. 93:

190-198.

Bushuk, W. 1998. Wheat breeding for end-product use. Euphytica a. 100: 137-145.

Bushuk, W. And Zillman R.R. 1978. Wheat Cultivar Identification By Gliadin Electro-

Phoregrams. I. Apparatus, Method, And Nomenclature. Canadian Journal Of Plant Science. 58:

505–515.

Caetano-Anolles, G., Basam B.J. and Gresshoff P.M. 1991. DNA amplification fingerprinting

using very short arbitrary oligonucleotide primers. Bio/Technology. 9: 553-557.

Casas, A.M., Igartua E., Vallés M.P. and Molina-Cano J.L. 1998. Genetic diversity of barley

cultivars grown in Spain, estimated by RFLP, similarity and coancestry coefficients. Plant

Breed. 117: 429-435.

Chambers, G.K. and MacAvoy E.S. 2000. Microsatellites: consensus and controversy.

Comparative Biochem. Physiol. (Part B). 126: 455–476.

Chen H.B., Martin J.M., Lavin M. and Talbert L.E. 1994. Genetic diversity in hard red

spring wheat based on sequence-tagged-site PCR markers. Crop Sci. 34: 1269-1632.

Chen, C.H. and Bushuk W. 1970. Nature of proteins in triticale and its parental species. I.

Solubility characteristics and amino acid composition of endosperm proteins. Can. J. Plant Sci.

50: 9-14.

Chen, Q., Conner R.L., Jia Li X., Guo H., Zhang B., Graf Y., Laroche R.J., Liu A., Chu G. 2003. Molecular characterization of a wheat – Thinopyrum ponticum partial amphiploid and its

derivatives for resistance to leaf rust. Genome. 46: 906-913.

Chenyang, H., Lafen W., Xueyong Z., Guangxia Y., Yushen D., Jizeng J., Xu L., Xunwu S., Sancai L., Yongsheng C. 2006. Genetic diversity in Chinese modern wheat varieties revealed

by microsatellite markers. Science in China: series C Life Sciences. 49: 218-226.

Chowdhry, A.R., Shah A.M., Ali L., Bashir M. 1986. Path coefficient analysis of yield and

yield components in wheat. Pak. J. Agric. Res. 7: 71-75.

Chowdhry, M.A., Ali M., Subhani G.M. and Khaliq I. 2000. Path coefficient analysis for

water use efficiency, evapo-transpiration efficiency and some yield related traits in wheat. Pak.

J. Biol. Sci. 3(2): 313-317.

Page 169: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٠

Christiansen, M.J., Andersen S.B. and Ortiz R. 2002. Diversity changes in an intensively bred

wheat germplasm during the 20th

century. Mol. Breed. 9: 1-11.

Ciaffi, M., Dominici L. and Lafiandra D. 1998. High molecular weight glutenin subunit

variation in wild and cultivated einkorn wheats. Plant Syst. Evol. 209: 123-137.

Ciaffi, M., Lafiandra, D., Porceddu, E. and Benedettelli, S. 1993. Storageprotein variation in

wild emmer wheat (Triticum turgidum ssp. dicoccoides) from Jordan and Turkey. I.

Electrophoretic characterization of genotypes. Theor. Appl. Genet. 86: 474-480.

Clayshulte S.R., Haley S.D., Byrne P.F. and Shan X. 2007. Trait Associations at the Xgwm

261 and Rht-B1 Loci in Two Winter Wheat Recombinant Inbred Line Populations. Crop

Science. 47: 2346-2355.

Cook J.P., Wichman D.M., Martin J.M., Bruckner P.L. and Talbet L.E. 2004. Identification

of microsatellite markers associated with a stem solidness locus in wheat. Crop Science. 44:

1397-1402.

Cuadrado, A., Schwarzacher T. 1998. The chromosomal organization of simple sequence

repeats in wheat and rye genomes. Chromosoma. 107: 587-594.

Damania, A.B., Hakim S. and Moualla M.Y. 1992. Evaluation of variation in

Triticum dicoccum for wheat improvement in stress environments. Hereditas.

116: 163–166. Dellaporta, SL., Wood J., and Hicks J.B. 1983. A plant DNA minipreparation: Version II.

Plant Molecular Biology Reporter. 1: 19-21.

Devos, K. M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Liu C.J. and Gale M.D. 1992. RFLP-based

genetic map of the homoelogous group 3 chromosomes of wheat and rye. Theor. Appl. Genet.

83: 931-939.

Devos, K.M., Bryan G.J., Collins A.J. and Gale M.D. 1995. Application of two microsatellite

sequences in wheat storage proteins as molecular markers. Theor. Appl. Genet. 90: 247-252.

Di Rienzo A., Donnelly A., Toomajian P., Sisk C., Hill B., Petzl-Erler A., Haine M.L., G.K,

and Barch D.H. 1998. Heterogeneity of Microsatellite Mutations Within and Between Loci, and

Implications for Human Demographic Histories. Genetics .148: 1269-1284.

Di Rienzo, A., Peterson A.C., Garza J.C., Valdes A.M., Slatkin M. and Freimer N.B. 1994.

Mutational processes of simple-sequence repeat loci in human populations. Proc. Natl. Acad.

Sci. USA 91: 3166-3170.

Dice, L. R. 1945. Measures of the amount of ecologic association between species. Ecology. 26:

297-302.

Domini, P., Law J.R., Koebner R.M.D., Reeves J.C. and Cooke R.J. 2000. Temporal trends

in the diversity of Uk wheat, Theor. Appl. Genet. 100: 912-917.

Domini, P., Stephenson P., Bryan G.J., Koebner R.M.D. 1998. The potential of microsatellite

for high throughput genetic diversity assessment in wheat and barley. Genet Res Cro Evol. 45:

415-421.

Page 170: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣١

Dos Santos, T.M.M., Gananca F., Slaski J.J., Pinheiro de Carvalho M.A.A. 2008.

Morphological characterization of wheat genetic resources from island of Mederia, Portugal.

Genet Resour Crop Evol. 10.1007/s10722-008-9371-5.

Duvick, D.N. 1984. Genetic Diversity In Major Farm Crops On The Farm And In Reverse.

Economic Botany. 38: 161-178.

Dweikat, I., Mackenzie S., Levy M. and Ohm H. 1993. Pedigree assessment using RAPD-

DGGE in cereal crop species. Theor. Appl. Genet. 85: 497-505.

Eleuch, L., Jilal A., Grando S., Ceccarelli S., Schmising M.V.K., Tsujimoto H., Hajer

A., Daaloul A., and Baum M. 2008. Genetic Diversity and Association Analysis for Salinity

Tolerance, Heading Date and Plant Height of Barley Germplasm Using Simple Sequence Repeat

Markers. Journal integrative Plant Biology. 8: 1004 - 1014.

Ellis, J.R.S. 1984. The Cereal Grain Trade In The United Kingdom The Problem Of Cereal

Vaiety. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B V. 304: 395-407.

Ellis, R.P., McNicol J.W., Baird E., Booth A., Lawrence P., Thomas W.T.B. and Powell W.

1997. The use of AFLPs to examine genetic relatedness in barley. Mol. Breed. 3: 359-369.

Eleuch, L., Jilal A., Grando S., Ceccarelli S., Schmising M.K., Tsujimoto H., Hajer A., Daaloul A., Baum M. 2008. Genetic diversity and association analysis for salinity tolerance,

heading date and plant height of barley germplasm using simple sequence repeat markers.

Journal of integrative plant biology.50:1004-14

Eshghi, A.G. and Khalilzadeh G. 2006. Selection of durum wheat lines for drought resistance.

1st International conference of the theory and practices in biological water saving (ICTPB),

Beijing, China. Pp. 63-64.

Ewart, J.A.D. 1990. Comments on recent hypothesis of glutenin. Food Chem. 38: 159-169.

Fahima, T., Sun G.L., Beharay A., Krugman T., Beiles A., and Nevo E. 1999. Rapd

Polymorphism Of Wild Emmer Wheat Populations, Triticum Dicoccoides. Theoritical And

Applied Genetic. 98:V 434-447.

Fernandez-Calvin, B. and Orellana J. 1990. High molecular weight glutenin subunit variation

in the Sitopsis section of Aegilops. Implications for the origin of the B genome of wheat.

Heredity. 65:455-463.

Figliuolo, G., Mazzeo M. and Greco I. 2007. Temporal variation of diversity in Italian

durum wheat germplasm. Genetic research and crop evolution. 54: 615-6.

Figliuolo, G. and Perrino P. 2004. Genetic diversity and intra-specific

phylogeny of Triticum turgidum L. subsp dicoccon (Schrank) Thell. revealed by

RFLPs and SSRs . Genetic Resources And Crop Evolution. 51: 519-527 Frankel, O.H., and Soule M.E. 1981. Conservation and Evolution. Cambridge: Cambridge

University Press.

Page 171: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٢

Fufa, H., Baenziger P. S., Beecher I., Dweikat V., Graybosh R.A., Eskridge K.M. 2005. Comparison Of Phenotypic And Molecular Marker-Based Classification Of Hard Red Winter

Wheat Cultivars. Euphytica. 145: 133-146.

Ganal, M.W., Röder M.S. 2007. Microsatellite and SNP markers in wheat breeding Book.

Varshney & Tuberosa. ISBN: 9781402062964, Proof2.

Gianibelli, M.C. 1998. New proteins for improving wheat quality. University of Western

Sydney: Sydney, Australia. (PhD thesis).

Gianibelli, M.C., Gupta R.B. and MacRitchie F. 2000. HMW and LMW subunits of glutenin

of Triticum tauschii, the D genome donor to hexaploid wheat. Pages 139-145 in: Wheat

Structure, Biochemistry and Functionality. J.P. Schofield, ed. R. Soc. Chem: Cambridge, UK.

Gill, B.S. 2004. International Genome Research on Wheat (IGROW). National wheat workers

workshop. February 22-25, Embassy Suites KCI, Kansas City.

Goldstein D.B. and Pollock D.D. 1997. Launching microsatellites: a review of mutation

processes and methods of phylogenetic inference. J. Hered. 88: 335–342.

Grain Gene, http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml

Graner, A., Ludwig W.F. and Melchinger A.E. 1994. Relationships among European barley

germplasm: II. Comparison of RFLP and pedigree data. Crop Sci. 34: 1199-1205.

Gupta, M., Balyan H.S., Sharma P.C. and Ramesh B. 1998. Genetics and molecular biology

of seed storage proteins in wheat. In: Genetics and Biotechnology in Crop Improvement. Gupta,

P. K. (Ed.) Rastogi Publications, Meerut. pp. 126-157.

Gupta, P.K. and Varshney R.K. 1999. Molecular markers for genetic fidelity during

micropropagation and germplasm conservation. Curr. Sci. 76: 1308-1310.

Gupta, P.K. and Varshney R.K. 2000. The development and use of microsatellite markers for

genetic analysis and plant breeding with emphasis on bread wheat. Euphytica 113: 163-185.

Gupta, R. B. and MacRitchie F. 1994. Allelic variation at glutenin subunit and gliadin loci,

Glu-1, Glu-3 and Gli-1 of common wheats. II. Biochemical basis of the allelic effects on dough

properties. J. Cereal Sci. 19: 19-29.

Gupta, R.B. and Shephered K.W. 1990a. Two-Step One-Dimensional Sds-Page Analysis Of

Lmw Subunits Of Glutenin. I. Variation And Genetic Control Of The Subunits In Hexaploid

Wheats. Theo. App. Genet. 80: 65-74.

Gupta, R.B., and Shepherd K.W. 1990b. Two-step one-dimensional SDS-PAGE analysis of

LMW subunits of glutelin. 2. Genetic control of the subunits in species related to wheat. Theor.

Appl. Genet. 80: 183-187.

Gupta, R.B., Singh N.K. and Shepherd K.W. 1989. The cumulative effect of allelic variation

in LMW and HMW glutenin subunits on physical dough properties in progeny of two bread

wheats. Theor. Appl. Genet.77: 57-64.

Page 172: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٣

Hailu, F., Merker A. 2008. Variation in gluten strength and yellow pigment in

Ethiopian tetraploid wheat germplasm. Genet Resources Crop Evolution. 55:

277-285. Hamblin M.T., Mitchell S.E., White G.M., Gallego J., Kukatla R., Wing R.A., Andrew H. Paterson A.H. and Kresovich S. 2004 Comparative Population Genetics of the Panicoid

Grasses: Sequence Polymorphism, Linkage Disequilibrium and Selection in a Diverse Sample of

Sorghum bicolor. Genetics 167: 471-483.

Hamrick J.L. and Godt M.J.W. 1989. Allozyme diversity in plant species. In: Soltis D.E. and

Soltis P.S. (eds), Isozymes in plant Biology. Dioscorides press, Washington D.C., USA, pp. 87-

105.

Hamza S., Ben Hamida W., Rebaï A., Moncef Harrabi M. 2004. SSR-based genetic diversity

assessment among Tunisian winter barley and relationship with morphological traits. Euphytica

135: 107-118.

Hao, C., Wang L., Zhang X., You G., Dong Y., Jia J., Liu Xu., Shang X., Liu S., Cao Y. 2006. Science in China. 49: 218-226. Harding R.M., Boyce A.J. and Clegg J.B. 1992. The evolution of tandemly repetitive DNA:

recombination rules. Genetics 132: 847-859.

Harlan J.R. 1970. Genetic resources in plants Frankl and Bennett (eds), Roma Italy.24: 843-

846.

Harlan, J.R. and de Wet J.M.J. 1972. A simplified classification of cultivated Sorghum. Crop

Sci . 12: 172–176.

Hatzopoulos, P., Banilas G., Giannoulia K., Gazis F., Nikoloudakis N., Milioni D. and Haralampidis K. 2002. Breeding, Molecular Markers And Molecular Biology Of The Olive

Tree. Eur J Lipid Sci Technol. 104: 574–586.

Henderson, S.T. and Petes T.D. 1992. Instability of simple sequence DNA in Saccharomyces

cerevisiae. Mol Cell Biol. 12(6): 2749-2757.

Higuchi R., Von Beroldingen C.H., Sensabaugh G.F. and Erlich H.A. 1988. DNA typing

from single hairs. Nature. 332: 543-546.

Hillman, G., Hedges R., Moore A., Colledge S. and Pettitt P. 2001. New evidence of

Lateglacial cereal cultivation at Abu Hureyra on the Euphrates . The Holocene, 4: 383-393.

Hodgkin, T., Roviglioni R., De Vicente M.C. and Dudnik N. 2001. Molecular methods in the

conservation and use of plant genetic resources. In: Dor`e, Dosba & Baril (Eds.) Proceedings of

the International Symposium on Molecular Markers, ISHS. Acta Horticulturae, 546: 107-118.

Huang, X.Q., Borner A., Röder M.S., Ganal M.W. 2002. Assessing genetic diversity of wheat

(Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers. Theor. Appl. Genet. 105: 699-

707.

Huang, X.Q.H., Cöster, M.W. Ganal and M.S. Röder. 2003. Advanced backcross QTL

analysis for the identification of quantitative trait loci alleles from wild relatives of wheat

(Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 106: 1379-1389.

Page 173: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٤

Huebner, F.R. and Wall J.S. 1976. Fractionation and quantitative differences of glutenin from

wheat varieties varying in baking quality.Cereal Chem. 53: 258-269.

Huguet-Robert, V., Dedryver F., Röder M.S., Korzun V., Abélard P., Tanguy A.M., Jaudeau B. and Jahier J. 2001. Isolation of a chromosomally engineered durum wheat line

carrying the Aegilops ventricosa Pch1 gene for resistance to eyespot Genome, 44: 345-349.

Jaccard, P. 1908. Nouvelles Recherches Sur La Distribution Florale. Bull Soc Vaud Sci Nat. 44:

223-270.

Jackson, E.A., Holt L.M. and Payne P.I. 1983. Characterisation of high-molecular-weight

gliadin and low-molecular-weight glutenin subunits of wheat endosperm by two-dimensional

electrophoresis and chromosomal localisation of their controlling genes. Theor. Appl. Genet. 66:

29-37.

Jakobson, I., Peusha H., Timofejeva L. and Järve K. 2006. Adult plant and seedling resistance

to powdery mildew in a Triticum aestivum × Triticum militinae hybrid line. Theor. Appl. Genet.

112: 760-769.

Janssen, P., Coopman R., Huys G., Swing J., Bleeker M., Vos P., Zabeau M. and Kersters K. 1996. Evaluation of the DNA fingerprinting method AFLP as a new tool in bacterial

taxonomy. Microbiology. 142: 1881-1893.

Johansson, E., Henriksson, P., Svensson, G. And Heneen W.K. 1993. Detection,

Chromosomal Location And Evaluation Of The Functional Value Of A Novel High Mr Glutenin

Subunit Found In Swedish Wheats. J. Cereal Sci. 17: 237-245.

Joshi, C.P. and Nguyen H.T. 1993. RAPD (random amplified polymorphic DNA) analysis

based intervarieteal genetic relationships among hexaploid wheats. Plant Sci. 93: 95-103.

Kalendar, R., Grob T., Regina M., Suoniemi A. and Schulman A.H. 1999. IRAP and

REMAP: Two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques. Theor. Appl. Genet.

98: 704-711.

Kanazawa, H. and Yonezawa D. 1973. Studies on polypeptide composition of low molecular

weight glutenin. J. Agric. Chem. Soc. Japan. 47: 17-22.

Kapila, R.K., Yadav R.S., Plaha P., Rai K.N., Yadav O.P., Hash C.T. and Howarth C.J. 2008. Genetic diversity among pearl millet maintainer susing microsatellite markers. Pant

Breeding. 127: 33-37.

Karagös A. and Zencirci N. 2005. Variation in wheat (Triticum ssp.) Landraces form different

altitudes of three regions of Turkey. Genetic Resources and Crop Evolution. 52: 775-785.

Karagös, A., Pilanali N. and Plot T. 2006. Agro-Morphological characterization of some wild

wheat (Aegilops L. and Triticum L.) species. Turk Agric For 30: 387-398.

Kashif, M. and Khaliq I. 2004. Heritability, correlation and path coefficient analysis for some

metric traits in wheat. Int. J. Agri. Biology. 6(1): 138-142.

Khan, I.A., Awan F.S., Ahmad A., Fu Y.B. and Iqbal A. 2005. Genetic diversity of Pakistan

wheat germplasm as revealed by RAPD markers. Genetic resources and crop evolution. 52: 239-

244.

Page 174: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٥

Khlestkina, E.K., Röder M.S., Efremova T.T., Börner A. and Shumny V.K. 2004. The

genetic diversity of old and modern Siberian variaties of common spring wheat as determined by

microsatellite markers. Plant Breed. 123: 122-127.

Kihara, H. 1944. Discovery of the DD-analyser, one of the ancestor of vulgare wheats.

Agriculture and Horticulture (Tokyo). 19: 889-890.

King R.C., and Stansfield W.D. 1990. A dictionary of genetics. 4

th ed., Oxford university

Press, New York-Oxford, pp. 188.

Koebner, R.M.D., Donini. P., Reeves J.C., Cooke. R.J. and Law J.R. 2003. Temporal flux

in the morphological and molecular diversity of UK barley Theor. Appl Genet. 106: 550-558.

Korzun, V., RoK der M.S., Ganal M.W., Worland A.J. and Law C.N. 1998.

Genetic analysis of the dwarfin gene (Rht8) in wheat. I.Molecular

mapping of the Rht8 on the short arm of chromosome 2Dof bread wheat

(Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 96: 1104-1109.

Kuhlman, L.C., Burson B.L., Klein P.E., Klein R.R., Stelly D.M., Price H.J. and

Rooney W.L. 2008. Genetic recombination in Sorghum bicolor x S.

macrospermum interspecific hybrids. Genome. 51: 749-756.

Kumar, M., Luthra

O.P., Yadav N. R., Chaudhary L.,

Saini

N., Kumar

R.,

Sharma I. and Chawla V. 2007. Identification of micro satellite markers on

chromosomes of bread wheat showing an association with karnal bunt resistance

. African Journal of Biotechnology. 6: 1617-1622.

Laemmli, U.K. 1970. Cleavage Of Structural Proteins During The Assembly Of The Head Of

Bacteriophage T4. Nature. 227: 680-685.

Lage J., Warburton

M.L., Crossa

J., Skovmand

B., Andersen

S.B. 2003.

Assessment of genetic diversity in synthetic hexaploid wheats and their Triticum

dicoccum and Aegilops tauschii parents using AFLPs and agronomic traits.

Theoritical And Applied Genetics. 134: 305-317.

Lagudah, E.S. and Halloran G.M. 1988. Phylogenetic relationships of Triticum tauschii the D

genome donor to hexaploid wheat. 1. Variation in HMW subunits of glutenin and gliadins.

Theor. Appl Genet. 75: 592-598.

Lagudah, E.S., Appels, R., Brown, A.H.D. and McNeil D. 1991. The molecular-genetic

analysis of Triticum tauschii, the D-genome donor to hexaploid wheat. Genome. 34: 375-386. Lande, R. and Thompson R. 1990. Efficiency of marker-assisted selection in the improvement

of quantitative traits. Genetics. 124: 743-756

Landjeva, S., Korzum V. and Ganeva G. 2006. Evaluation of genetic diversity among

Bulgarian winter wheat (Triticum aestivum L.) varieties during the period 1925-2003 using

microsatellites. Genet Resour Crop Evol. 53: 1605-1614.

Page 175: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٦

Lanning, S.P., Carlson G.R., Nash D., Wichman D.M., Kephart K.D., Stougaard R.N., Kushnak G.D., Eckhoff J.L., Grey W.E. and Talbret L.E. 2004. Registration of Choteau

wheat. Crop Science. 44: 2264-2265.

Law J.R., Donini

P., Koebner R.M.D., Reeves J.C. and Cooke

R.J. 2004.

DNA profiling and plant variety registration. III: The statistical assessment of

distinctness in wheat using amplified fragment length polymorphisms.

Euphytica. 102: 335-342. Lawrence, G.J. and Shepherd K.W. 1981. Inheritance of glutenin protein subunits of wheat.

Theor. Appl. Genet. 60: 333-337.

Lee, Y.K., Bekes F., Gupta R., Appels R. and Morell M.K. 1999. The low-molecular-weight

glutenin subunit proteins of primitive wheats. I. Variation in A-genome species. Theor. Appl.

Genet. 98: 119-125.

Lelley, T., Stachel M., Grausgruber H. and Vollmann. J. 2000. Analysis of relationships

between Aegilops tauschii and the D genome of wheat utilizing microsatellites. Genome. 43(4):

661-668.

Levinson G. and Gutman G.A. 1987. Slipped-strand mispairing: a major

mechanism for DNA sequence evolution. Mol. Biol. Evol. 4: 203–221.

Lin F., Xue S.L., Zhang Z.Z., Zhang C.Q., Kong Z.X., Yao G.Q., Tian D.G., Zhu H.L., Li C.J., Cao Y., Wei J.B., Q.Y. Luo Q.Y. and Ma Z.Q. 2006. Mapping QTL associated with

resistance to Fusarium head blight in the Nanda2419 × Wangshuibai population. II: Type I

resistance. Theor. Appl. Genet.112: 528-535.

Linn, J.J., Kuo J., Ma J., Saunders J.A., Beard H.S., MacDonald M.H., Kenworthy W., Ude G. N. and Matthews B. L. (1996). Identification of molecular markers in soybean:

comparing RFLP, RAPD and AFLP DNA mapping techniques. Plant Mol. Biol. Rep. 14: 156-

169.

Litt, M. and Luty J.M. 1989. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification

of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene. Am. J. Hum. Genet. 44: 397–401.

Liu J., Liu

L., Hou

N., Zhang

A. and Liu

C. 2006 Genetic diversity of wheat

gene pool of recurrent selection assessed by microsatellite markers and

morphological traits. Euphytica. 155: 249-258

Liu X., Smith C. and Gill B. 2002. Identification of microsatellite markers linked to Russian

wheat aphid resistance genes Dn4 and Dn6. Theor. Appl. Genet. 104: 1042-1048

Maccaferri, M., Sanguineti M.C., Donini P. and Tuberosa R. (2003). Microsatellite analysis

reveals a progressive widening of the genetic basis in the elite durum wheat germplasm.

Theor.Appl. Genet. 107: 783–797.

MacRitchie, F. 1992. Physicochemical properties of wheat proteins in relation to functionality.

Adv. Food Nutr. Res. 36: 1-87.

Page 176: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٧

Malysheva-Otto, L., Ganal M.W., and Röder M.S. 2006. Analysis of molecular diversity,

population structure and linkage disequilibrium in worldwide survey of cultivated barley

germplasm (Hordeum vulgare L.). BMC Genetics 7:6.

Manifesto, M.M., Schlatter A. R., Hopp H. E., Suarez E. Y. and

Dubcovsky J. 2001. Quantitative Evaluation of Genetic Diversity in

Wheat Germplasm Using Molecular Markers. Crop Science 41:682-690

Margiotta, B., Urbano M., Colaprico G., Johansson E., Buonocore F., D'ovidio R. and Lafiandra D. 1996. Detection Of Y Type Subunit At The Glu-A1 Locus In Some Swedish

Bread Wheat Lines J. Cereal Sci. 23: 203-211.

Marić, S., Bolarić S., Martinčić J., Pejić I. and Kozumplik V. 2004. Genetic diversity of

hexaploid wheat cultivars estimated by RAPD markers, morphological traits and coefficients of

parentage. Plant breeding. 123: 366-369.

Markert CL, Moller D 1959. Multiple forms of enzymes: Tissue onto genetic and species

patterns. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 45: 753-763. (Abstract)

Masci, S., Lafiandra D., Porceddu E., Lew E. J.-L., Tao, H.P. and Kasarda D.D. 1993. D-

glutenin subunits: N-terminal sequences and evidence for the presence of cysteine. Cereal Chem.

70: 581-585.

McDonald, D.B. and Potts W.K. 1997. DNA microsatellites as genetic markers for several

scales. In: Mindell DP (ed.) Avian molecular evolution and systematics. Academic Press, San

Diego, USA. pp. 29-49.

McFadden, E.S. and Sears E.R. 1946. The origin of Triticum spelta and its free threshing

hexaploid relatives. Journal of Heredity. 37: 81-89.

McIntosh, R.A., Hart G.E. and Gale M.D. 1994. Catalogue of gene symbols for wheat

(supplement). Ann. Wheat Genet. News. 40: 362-375.

Mechan, D.K., Kasarda D.D. and Qualset C.O. 1978. Genetic Aspects Of Wheat Giadin

Proteins. Biochem. Genet. 16: 831-853.

medical-dictionary. http://medical-dictionary.thefreedictionary.com

Melchinger, A.E., Graner A., Singh M. and Messmer M. 1994. Relationships among

European barley germplasm: I. Genetic diversity among winter and spring cultivars revealed by

RFLPs. Crop Sci. 34: 1191-1199.

Metakovsky, E.V. And Branland G. 1998. Genetic Diversity Of French Common Wheat

Germplasm Based On Gliadin Allelles. Theoritical And Applied Genetics. 96: 209-218.

Metakovsky, E.V., Novoselskaya A.Y. and Sozinov A. A. 1984. Genetic analysis of gliadin

components in winter wheat using two-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis. Theor.

Appl. Genet. 69: 31-37

Page 177: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٨

Miklos, G.L.G. and Rubin G.M. 1996. The role of the genome project in determining gene

function: Insights from model organisms. Cell. 86: 521-529

Miller, T.E. 1987. Systematics and evolution . In: Wheat breeding, Chapman and Hall Ltd,

University Press, Cambridge, UK. Edited by FGH Lupton. pp 1-30.

Mir Ali, N. 1987. Protein Improvement In Triticum Turgidum Var. Durum (Desf.) By Induced

Mutations And Hybridization With Triticum Turgidum Var. Dicoccoides (Korn.). the University

Of Newcastle, Uk. (Ph.D Thesis).

Mir Ali N. 1995. Performance of high-protein mutant lines of Triticum aestivum (L.) under

semi-arid conditions of Syria. Field Crops Research.41:101-108.

Mir Ali, N. 2002a. Gliadins Composition And Cluster Analyses Of Syrian Grown Durum

Wheat. Plant Breeding & Seed Science. 46: 51-62.

Mir Ali, N. 2002b. Cluster Analysis Of Syrian Grown Bread Wheat Genotypes Based On

Gliadin Composition. J.Genet.& Breed. 56: 177-183.

Mir Ali, N., 2000. Heterogenity Within Old And Modern Durum And Bread Wheat Grown In

Syria Using The A-Page And Sds-Pae Electrophoresis Techniques. Plant Varieties & Seeds. 13:

149-157.

Mir Ali, N., Arabi M. I. E. and Al-Safadi B. 1999a. High Molecular Weight Glutenin Subunits

Composition Of Syrian Grown Bread Wheat And Its Relationships With Gluten Strength. J.

Genetics & Breeding. 53: 237-245.

Mir Ali, N., Arabi M. I. E. and Al-Safadi B. 1999b. Frequencies Of High And Low Molecular

Weight Glutenin Subunits In Durum Wheat Grown In Syria. Cereal Research Communications.

27: 301-305.

Miranda, L. 2006. Resistance to powdery mildew in wheat germplasm with different resistance

sources. A dissertation submitted to the Graduate Faculty of North Carolina State University in

partial fulfillment of the requirements for the Degree of Doctor of Philosophy. University of

Georgia. (Ph.D Thesis).

Moghaddam, M.E., Trethowan R.M., William H.M., Rezai Arzani A. 2005. Assessment of

genetic diversity in bread wheat genotypes for tolerance to drought using AFLPs and agronomic

traits. Euphytica. 141: 147-156.

Mohan, M., Nair S., Bhagwat A.,. Krishna T.G, Yano M., Bhatia C.R. and Sasaki T. 1997.

Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants. Molecular

breed. 3: 87-103.

Moore, G., Abbo S., Cneung W., Foote T., Gale M., Koebner R. Leitch A., Leitch I., Money

T., Stancombe P., Yano M. and Flavell R. 1993. Key features of cereal genome organization

as revealed by the use of cytosine methylation-sensitive restriction endonucleases. Genomics. 15:

472-482.

Morris, R. and Sears E.R. 1976. The cytogenetics of wheat and its relatives. In: Wheat and

wheat improvement. American Society of Agronomy Inc, Madison, Wisconsin USA. Edited by

KS Quensberry and LP Reitz. pp 19-87.

Page 178: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٣٩

Mullis, K., Faloona S., Scharf S, Saiki R., Horn G. and Erlich H. 1986. Specific enzymatic

amplification of DNA in vitro: The polymerase chain reaction. Cold spring Harbor Symp.

Quant. Biol. 51: 263-273.

Nagaoka, T. and Ogihara Y. 1997. Applicability of inter-simple sequence repeat

polymorphism in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers.

Theor. Appl. Genet 94: 597-602.

Nakamura, Y., Leppert M., O’Connell P., Wolff R., Holm T., Culver M., Martin C.,

Fujimoto E., Hoff M., Kumlin E. and White R. 1987. Variable number tandem repeat (VNTR)

markers for human gene mapping. Science. 235: 1616-1622

Naserian, B., Asadi A., Masood R. and Ardakani M.R. 2007. Evaluation of wheat cultivar

mutants for morphological and yield traits and comparing of yield components inder irrigated

and rain fed conditions. Asian journal of Plant Sciences. 6: 214-224.

Nei, M. 1972. Genetic distance between populations. Amer. Naturalist. 106: 283-292.

Nei, M. 1973. Analysis of gene diversity in subdivided populations. Proc Natl Acad Sci USA.

70: 3321-3323.

Nielsen, H.C., Beckwith A.C. and Wall J. S. 1968. Effect of disulphidebond cleavage on wheat

gliadins fractions obtained by gel filtration.Cereal Chem. 45: 37-47.

Omar, M.A., Shalaby E.E., Kassem A.A. and Abdelbary A.A. 1997. Variation, Heritability,

correlation, and predicted gains from selection in wheat (T. aestivum) J. Agric.Res. 27:159-163.

Orford, S.E., Law J.R., Ganal M., Koebner R.M.D. 2006. Has modern breeding led to a

genetic narrowing in European winter wheat? In: Börner A, Pankova K, Snape JW (eds).

Osborne, T.B. 1907. The Proteins Of The Wheat Kernel. Carnegie Inst., Wash. Publ. No. 84.

Pagnotta, M.A., Mondini L. and Atallah M.F. 2005. Morphological and molecular

characterization of Italian emmer wheat accessions. Euphytica. 146: 29-37

Paniego, N.B., Munoz M., Echaide M., Fernadez L., Faccio P., Zandomeni R., Suarez E. and Hopp E. 1999. Microsatellite development for sunflower. In: International plant and animal

genome VII conference: Abstract P464, 17th-21st Jan. San Diego, CA.

Paniego, N., Eschaide, M., Munoz, M., Fernandez, L., Torales, S., Faccoi, P., Fuxan, I., Carrera, M., Zandomeny, R., Suarez, E., and Hopp, H., 2002.

Microsatellite isolation and characterization in sunflower (Helianthus annuus L.).

Genome 45: 34-43. Payne, P. I. and Lawrence G.J. 1983. Catalogue Of Alleles For The Complex Loci, Glu-A1,

Glu-B1 And Glu-D1 Which Code For High Molecular Weight Subunits Of Glutenin In

Hexaploid Wheat. Cereal Research Communication. 11: 29-35.

Payne, P. I., Law C. N. and Mudd E. E. 1980. Control by homoeologous group 1

chromosomes of the high-molecular-weight subunits of glutenin, a major protein of wheat

endosperm. Theor. Appl. Genet.58: 113-120.

Page 179: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٠

Payne, P.I., Corfield K.G. and Blackman J.A. 1979. Identification of a high-molecular-weight

subunit of glutenin whose presence correlates with bread-making quality in wheats of related

pedigree. Theor. Appl. Genet. 55: 153-159.

Payne, P.I., Corfield K.G., Holt L.M. and Blackman J.A. 1981. Correlations Between The

Inheritance Of Certain High Molecular Weight Subunits Of Glutenin And Bread Making Quality

In Progenies Of Six Crosses Of Bread Wheat. Journal Of Science Of Food And Agriculture. 32:

51–60.

Payne, P.I., Holt L M., Jarvis M.G. and Jackson E.A. 1985. Twodimensional fractionation of

the endosperm proteins of bread wheat (Triticum aestivum): Biochemical and genetic studies.

Cereal Chem. 62: 319-326.

Payne, P.I., Holt L.M., Jackson E.A., Law C.N. 1984. Wheat Storage Proteins:Their Genetics

And Their Potential For Manipulation By Plant Breeding. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 304:

359-371.

Payne, P.I., Nightingale M.A., Krattiger A.F. and Holt L.M. 1987.The relationship between

HMW glutenin subunit composition and the bread-making quality of British-grown wheat

varieties. J. Sci. Food Agric. 40: 51-65.

Peng, J., Ronin Y., Fahima T., Röder M.S., Li Y., Nevo E. and korol A. 2003. Domestication

quantitative trait loci in Triticum dicoccoides, the progenitor of wheat. Proc Natl Acad Sci. USA.

100: 147-159.

Piergiovanni, A.R., Laghetti I.G. and Perrino' P. 1996. Characteristics of Meal from Hulled

Wheats (Triticum dicoccon Schrank and T spelta L.): An Evaluation of Selected Accessions.

Cereal Chem. 73: 732-735

planetark.com, http://www.planetark.com/dailynewsstory.cfm/newsid/44968/story.htm.

Plaschke, J., Ganal M.W. and Röder M.S. 1995. Detection of genetic diversity in closely

related bread wheat using microsatellite markers. Theor. Appl. Genet. 91: 1001-1007.

Pogna, N.E., Autran J.C., Mellini F., Lafiandra D. and Feillet P. 1990. Chromosome 1b-

Encoded Gliadins And Glutenin Subunits In Durum Wheat: Genetics And Relationship To

Gluten Strength. Journal Of Cereal Science. 11: 15-34.

Pogna, P.E., Metakovsky E.V., Redaelli R., Rainer F. and Dachkevitch T. 1993. Recombination Mapping Of Gli-5, A New Gliadin-Coding Locus On

Chromosomes 1a And 1b In Common Wheat. Theor.And A Ppl. Genet.87: 359-

371. Popineau Y., Cornec M., Lefebvre J. and Marchylo B. 1994. Influence of high Mr glutenin

subunits on glutenin polymers and rheological properties of glutens and gluten sub-fractions of

near-isogenic lines of wheat Sicco. J. Cereal Sci. 19:231-241.

Porceddu, E., Tuechetta T., Masci S., D'ovidio R., Lafiandra D., Kasarda D.D., Impiglia A. and Nachit M.M. 1998. Variation In Endosperm Protein

Composition And Technilogical Quality Properties In Durum Wheat. Euphytica.

11: 197-205.

Page 180: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤١

Powell W., Baird E., Handley L.L., Robinson D., Scrimgeour C.M., Nevo E., Hackett C.A., Caligari P.D.S. and Forster B.P. 1997. AFLP variation in wild barley (Hordeum spontaneum

C. Koch) with reference to salt tolerance and associated ecogeography. Genome. 40: 332-341.

Prasad, M., Varshnev R.K., Roy J.K., Balyan H.S. and Gupta P.K. 2000. The use of

microsatellites for detecting DNA polymorphism, genotype identification and genetic diversity

in wheat. Theor. Appl. Genet. 100: 584-592.

Provan, J., Waugh R. and Powell W. 1996. Microsatellite analysis of relationships within

cultivated potato (Solanum tuberosum). Theor. Appl. Genet. 92: 1076-1084.

Queller, D.C., Strassman J.E. and Hughes C.R. 1993. Microsatellites and Kinship. Trends

Ecol Evol. 8: 285-288.

Rafalski, J.A. and Tingey S.V. 1993. Genetic diagnostics in plant breeding: RAPDs,

microsatellites and machines. Trends Genet. 9: 275-280.

Ram, S., Jain N., Dawar V., Singh R.P. and Shoran J. 2005. Analysis Of Acid-Page Gliadin

Pattern Of Indian Wheats (Triticum Aestivum L.) Representing Different Environments And

Periods. Crop Science . 45: 1256-1263.

Redaelli, R.P.K., Ng W., Pogna N.E. 1997. Allelic Variation At The Storage Protein Loci Of

55 Us-Grown White Wheats. Plant Breeding. 116: 429-436.

Ridout, C.J. and Donini P. 1999. Use of AFLP in cereals research. Trends Plant Sci. 4: 76-79.

Röder, M.S., Korzum V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.H., Leory P., Ganal M.W. 1998. A microsatellite map in wheat. Genetics. 149: 2007-202.

Röder, M.S., Wendehake K., Korzum V., Bredemeijer G., laborite D., Bertrand L., Isaac P., Rendell S., Jackson J., Cooke R.J., Vosman B., Ganal M.W. 2002. Construction and

analysis of a microsatellite-based database of European wheat varieties. Theor. Appl. Genet. 106:

67-73.

Rodriguez-Quijano, M., Nieto-Taladriz M.T. and Carrillo J.M. 1997.Variation in B-LMW

glutenin subunits in einkorn wheats. Genet. Resour. Crop Evol. 44: 539-543.

Rohlf, F.J. 2002. Numerical taxonomy and multivariate abalysis system. NTSYS version 2.11a.

Applied Biostatistics Inc., New York, Stony Brook. N.Y., USA.

Roldán-Ruiz I., van Euwijk F.A., Gilliland T.J., Dubreuil P., Dillmann C., Lallemand J., De Loose M., Baril C.P. 2001. A comparative study of molecular and morphological methods of

describing relationships between perennial ryegrass (Lolium perenne L.) varieties. Theoretical

And Applied Genetics. 103: 1138-1150

Roussel, J., Koenig M., Beckert M., Balfourier F. 2004. Molecular diversity in French bread

wheat accessions related to temporal trends and breeding programmes. Theor. Appl. Genet. 108:

920–930.

Roy, J.K., Lakshmikumaran, M. S., Balyan, H. S., Gupta, P. K. 2004. AFLP-Based Genetic

Diversity and Its Comparison With Diversity Based on SSR, SAMPL, and Phenotypic Traits in

Bread Wheat. Biochemical Genetics. 42:44-59.

Page 181: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٢

Roy, J.K., Bandopadhyay R., Rustgy S., Balyan H.S. and Gupta P.K. 2006. Association

analysis of agronomically important traits using SSR, SAMPL and AFLP markers in bread

wheat. Current Science. 90: 683-689.

Russell, J.R., Fuller J.D., Macaulay M., Hatz B.G., Jahoor A., Powell W. and Waugh R. 1997. Direct comparison of levels of genetic variation among barley accessions detected by

RFLPs, AFLPs, SSRs and RAPDs. Theor. Appl. Genet. 95: 714-722.

Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G.T., Erlich H.A. and Arnheim N. 1985. Enzymatic amplification of b-globulin genomic sequences and restriction site analysis for

diagnosis of sickle cell anemia. Science. 230: 1350-1354

Saleem U., Khaliq I. and Mahmood T. 2006. Phenotypic and genotypic correlation coefficients

between yield and yield components in wheat. J. Agric. Res. 44: 1-8.

Sapirstein, H.D. and Bushuk W. 1985. Computer-Aided Analysis Of Gliadin

Electrophoregrams. Ii. Wheat Cultivar Identification And Class Comparisons. Cereal Chemistry.

62: 377-292.

Satyavart A., Yadaya R.K. and Singh G.R. 2002. Variabilty and heritability estimates in bread

wheat. Environ. Ecol. 20: 548-550.

Sax, K. 1932. The association of size differences with seed-coat pattern and pigmentation in

Phaseolus vulgaris. Genetics 8: 552-560

Schlötterer, C., Ritter R., Harr B. and Brem G. 1998. High mutation rates of a long

microsatellite allele in Drosophila melanogaster provides evidence for allele-specific mutation

rates. Mol. Biol. Evol. 15: 1269-1274.

Schmidt, A.L., Liu C., Martin D., Kelly A., McIntyre L. 2004. Molecular

Markers for Selected Quality Traits in Australian Hexaploid Bread Wheat.

Proceedings of the 4th International Crop Science Congress Brisbane, Australia. Schut, J.W., Qi X. and Stam P. 1997. Association between relationship measures based on

AFLP markers, pedigree data and morphological traits in barley. Theor. Appl. Genet. 95: 1161-

1168.

Schut, W., Qi X. and Stam P. 1997. Association between relationship measures based on

AFLP markers, pedigree data and morphological traits in barley. Theoretical And Applied

Genetics. 95: 1161-1168

Schwengel, D.A., Jedlicka A.E., Nanthakumar E.J., Weber J.L. and Levitt R.C. 1994. Comparison of fluorescence-based semi-automated genotyping of multiple microsatellite loci

with autoradiographic techniques. Genomics. 22: 46-54.

Shahid, F., Mohammad F. and Tahir M. 2002. Path coefficient analysis in wheat. Sarhad J.

Agric. 18: 383-388.

Shewry, P.R. and Tatham A.S. 1997. Disulphide bonds in wheat gluten proteins. J. Cereal. Sci.

25: 207-227.

Page 182: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٣

Shewry, P.R., Halford N.G. and Tatham A.S. 1992. The high molecular weight subunits of

wheat glutenin. J. Cereal Sci. 15: 105-120.

Shewry, P.R., Tatham A.S. and Halford N.G. 1999. The prolamins of the Triticeae. Pages 35-

78 in: Seed Proteins. P. R. Shewry and R. Casey, eds. Kluwer Academic Publishers: Dordrecht,

The Netherlands.

Shin, J.S., Chao S., Corpus L. and Blake T. 1990. A partial map of the barley genome

incorporating restriction fragment length polymorphism, polymerase chain reaction, Isozyme

and morphological marker loci. Genome. 33: 803-810

Shuaib, M., Zeb A., Ali Z., Ali W., Ahmad T. And Khan I. 2007. Characterization Of Wheat Varieties By Seed Storage Protein Electrophoresis.

African Journal Of Biotechnology. 6 (5): 497-500.

Shuaib, M., Zeb A., Ali Z., ALI W., Ahmad T. and Khan I. 2007. Characterization of wheat varieties by seed storage protein electrophoresis.

African Journal of Biotechnology. 6 (5): 497-500.

Siedler, H., Messmer M.M., Schachermayr G.M., Winzeler H., Winzeler M. and Keller B. 1994. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding material based on RFLP data.

Theor. Appl. Genet. 88: 994-1003.

Sing, S.P. and Diwivedi V. K. 2002. Character association and path analysis in wheat Triticum

aestivum L.). Agri. Sci. Digest. 22(4): 255-257.

Singh, N.K. and Shepherd K.W. 1984. A new approach to studying the variation and genetic

control of disulphide-linked endosperm proteins in wheat and rye. Pages 129-136 in: Proc. 2nd

International Workshop of Gluten Proteins, A. Graveland and J. H. E. Moonen, eds. TNO:

Wageningen, The Netherlands.

Singh, S., Guedira G.B., Grewal T., Dhaliwal H., Nelson J., Singh H. and Gill B. 2003. Mapping of a resistance gene effective against Karnal bunt pathogen of wheat. Theor. Appl.

Genet. 106: 287-292

Smith, D.B. and Flavell. R.B. 1974. The relatedness and evolution of repeated nucleotide

sequences in the genome of some Gramineae species. Biochem. Genet. 12: 243-256

Smith, J. S. C. 1984. Genetic Variability Within U.S Hybrid Maize: Multivariate Analysis Of

Isozyme Data. Crop Science. 24: 1041-1046.

Soleimani, V.D. Baum B.R. and Johnson D.A. 2002. AFLP and pedigree- based genetic

diversity estimates in modern cultivars of durum wheat [Triticum turgidum L. subsp. Durum

(Desf.) Husn.] Theor. Appl. Genet.104: 350-357.

Soller. M. and Beckmann J.S. 1983. Genetic polymorphism in varietal identification and

genetic improvement. Theor. Appl. Genet. 67: 25-33.

Sozinov, A.A., Poperelya F.A. and Stakanova A.I. 1974. Component structure of gliadin in F1

kernels. Nauchno-Tekhnicheskii Bull. VSGI. 23:45.

Page 183: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٤

Spencer, D. 1984. The Physiological Role Of Storage Proteins In Seeds.

Philosophical Transactions Of The Royal Society Of London. Series B. 304:

275-285.

St Amand, P., Guttieri M.J., Hole D., Chen X., Brown-Guediera G. and Souza E.J. 2005. Preliminary QTL Analysis Of Dwarf Bunt And Stripe Rust Resistance In A Winter Wheat

Population. Plant and Animal Genome Meetings, San Diego, CA.

Stachel, M., Lelley T., Grausgruber H. and Vollmann J. 2000. Application of microsatellite

in wheat (Triticum aestivum L.) for studying genetic differentiation caused by selection for

adaptation and use . Theor. Appl. Genet. 100: 242-248.

Stephenson, P., Brayan G., Kirby J., Collins K., Devos K., Busso C., Gale M. 1998. Fifty

new microsatellite loci for the wheat genetic map. Theor. Appl. Genet .97: 946-949.

Sutka J. and Kovacs G. 1987. Chromosomal location of dwarfing gene Rht12 in wheat.

Euphytica. 36: 521- 523. Tachida, H. and Iizuka M. 1992. Persistence of Repeated Sequences That Evolve by

Replication Slippage. Genetics. 131: 471-478.

Talbert, L.E., Smith L.Y. and. Blake N.K. 1998. More than one origin of hexaploid wheats is

indicated by sequence comparison of low-copy DNA. Genome 41: 402-407.

Tamman, A.M., Ali S.A. and El-Sayed E.A.M. 2000. Phenotypic,genotypic correlation and

path coefficient analysis in some bread wheat crosses. Assiut. J. Agri. Sci. 31(3): 73-85

Taramino, G. and Tingey S. 1996. Simple sequence repeats for germplasm analysis and

mapping in maize. Genome. 39: 277-287.

Tautz , D. and Renz M. 1984. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of

eukaryotic genomes. Nucleic Acids Research 12: 4127-4138.

Tautz, D., Trick M., Dover G.A. 1986. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic

variation. Nature. 322: 652-656.

Tautz, D., and Schlöterer, C. 1994. Simple Sequences. Current Opinion in Genetics &

Development.4:832-837.

Thompson, S., Bishop D.H.L., Tatham A.S. and Shewry P.R. 1994. Exploring disulphide

bond formation in a low molecular weight subunit of glutenin using a baculovius expression

system. in: Gluten Proteins 1993. Association of Cereal Research: Detmold, Germany. Pp. 345-

355

Tinker, N.A., Fortin M.G. and Mather D.E. 1993. Random amplified polymorphic DNA and

pedigree relationships in spring barley. Theor. Appl. Genet. 85: 976-984.

Ucdavis., http://ucdavis.edu.outreach/abc/new_tools_abc.htm. Van Beuningen, L.T. and Busch R.H. 1997. Genetic diversity among North American spring

wheat cultivars: III. Cluster analysis based on quantitative morphological traits. Crop Sci.37:

981-988.

Page 184: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٥

Vasu, K., Singh H., Chhuneja P., Singh S. and Dhaliwal H.S. 2000. Molecular tagging of karnal bunt resistance genes of Triticum monococcum L.

transferred to Triticum aestivum L. Crop Improv. 27(1): 33-42.

Virk, P.S., Ford Lioyd B.V., Jackson M.T., Pooni H.S., Clemeno T.P. and Newbury H.J. 1996. Predicting quantitative variation within rice germplasm using molecular markers. Heredity

76: 296-304

Vos, P., Hogers R., Bleeker M., Reijans T., Van de Lee T., Hornes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M. and Zabeau M. 1995. AFLP: A new technique for DNA fingerprinting.

Nucl. Acids Res. 23: 4407-4414.

Waines, J.G. and Payne P. I. 1987. Electrophoretic analysis of the highmolecular-weight

glutenin subunits of Triticum monococcum, T. urartu,and the A genome of bread wheat (T.

aestivum). Theor. Appl. Genet.74: 71-76.

Weaver, W. and Shannon C.E. 1949. The Mathematical Theory of Communication. Urbana,

Illinois: University of Illinois. USA.

Wei, Y.M., Hou Y.C., Yan Z.H., Wu W., Zhang Z.Q., Liu D.C. and Zheng Y.L. 2005. Microsatellite DNA polymorphism divergence in Chinese wheat (Triticum aestivum L.)

landraces highly resistant to Fusarium head blight. Appl. Genet. 46: 3-9.

Wei, Y.M., Zheng Y.L., Liu C.D., Zhou H.Y., Lan J.X. 2000. Gliadin And Hmw- Glutenin

Variation In Triticum Turgidum L. Ssp. Tugidum And T. Aestivum L. Landraces Native To

Sichuan China. Wheat Inf. Serv.90: 13-20

Weir, B.S. 1989. Building trees with DNA sequences. Biometric Bulletin. 6(4):

21-23. Welsh, J. and McClelland M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers.

Nucleic Acids Res. 18: 7213-7218.

Wexelsen, H. 1933. Linkage between quantitative and qualitative characters in barley.

Hereditas. 17: 323-341.

wheat.pw.usda.gov, http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml.

White, J., Law J.R., MacKay I., Chalmers K.J., Smith J.S.C., Kilian A. and Powell W.

2008. The genetic diversity of UK, US and Australian cultivars of Triticum aestivum measured

by DArT markers and considered by genome. Theoretical and Applied Genetics. 116: 439-453.

Wikipedia-the free encyclopedia, http:// Wikipedia-the free encyclopedia, /genetic_marker.

Williams, J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. and Tingey S.V. 1990. DNA

polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl. Acids

Res.18: 6531-6535.

Williams, M.D.H.M., Peña R.J. and Mujeeb-Kazi A. 1993. Seed protein and isozyme

variations in Triticum tauschii (Aegilops squarrosa). Theor.Appl. Genet. 87: 257-263.

Page 185: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٦

Wolff, R.K., Plaeke R., Jeffreys A.J., and White R. 1991. Unequal crossing over between

homologous chromosomes is not the major mechanisms involved in the generation of new alleles

at VNTR loci. Genomics 5: 382-384.

Worland A.J. and Law C.N. 1986. In: The location of genes affecting height, day length

insensivity and yellow rust resistance. Z. Pflanzenzuchtg. 96: 331-345.

Worland, A.J., Korzun V., Ganal M.W., RoK der M.S. and Law C.N. 1998. Genetic analysis

of the dwaring gene (Rht8) in wheat. II. The distribution and adaptive signi"cance of allelic

variants at the Rht8 locus of wheat as revealed by microsatellite screening. Theor Appl Genet.

96: 1110-1120.

Worland, A.J., Law C.N. and Shakoor A. 1980. The genetical analysis of an induced height

mutant in wheat. Heredity. 65: 61-71. Worland, A.J., Law, C.N., Petrović, S. 1990 Height reducing genes and their importance to

Yugoslavian winter wheat varieties. Savremena poljoprivreda, 38 (3-4): 245-258

Wrigley, C.W., Lawrence G.J. and Shepherd K.W. 1982. Association of glutenin subunits

with gliadin composition and grain quality in wheat.Aust. J. Plant Physiol. 9: 15-30.

Wrigley, C.W., Manusu H.P., Paranerupasingham S. and Bekes F. 1996. Fractionation and

characterisation of wheat gluten proteins by preparative electrophoresis in the Gradiflow. in:

Gluten 96. C. W. Wrigley, ed. Melbourne: Australia. Pp. 350-352.

Wu, Z.S. and Tanksley S.D. 1993. Abundance, polymorphism and genetic mapping of

microsatellites in rice. Mol. Gen. Genet. 241: 225-235.

Yang, G.P., Maroof M.A.S., Xu C.G., Zhang Q. and Biyashev R.M. 1994. Comparative

analysis of microsatellite DNA polymorphism in landraces and cultivars of rice. Mol. Gen.

Genet. 245: 187-94.

Yifru, T., Hammer k., Huang X.Q. and Röder M.S. 2006. Regional patterns of microsatellite

diversity in Ethiopian tetraploid wheat accessions. Plant Breeding. 125: 125-130.

You, G.X., Zhang X.Y. and Wang L.F. 2004. An estimation of the minimum number of SSR

loci needed to reveal genetic relationships in wheat varieties: Information from 96 random

accessions with minimized genetic diversity. Molecular breeding 14: 397-406.

You, A., Lu, X., Jin, H., Ren, X., Liu, K., Yang, G., Yang, H., Zhu, L., and He, G. 2006.

Identification of quantitative trait loci across recombinant inbred lines and testcross populations

for traits of agronomic importance in rice. Genetics, 172: 1287–1300.

Zaharieva, M., Dimov A., Stankova P., David J. and Monneveux P. 2003. Morphological

diversity and potential interest for wheat improvement of three Aegilops L. species from

Bulgaria. Genetic resources and Crop Evolution 50: 507-517.

Zhang, X.Y., Li L.F.H.M., Wang G.X., You G.X. and Dong y.s. 2002. An estimation of

minimum Number of SSR alleles needed to reveal genetic relatioships in wheat varieties.

I.Information from large-scale planted varieties and cornerstone breeding parents in Chinese

wheat improvement and production. Theor. Appl. Genet. 106: 112-117.

Page 186: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٧

Zheleva1, D., Todorovska E., Jacquemin J.M., Atanassov A., Christov N., Panayotov I. and Tsenov N. 2006. Allele distribution at microsatellite locus xgwm 261 marking the dwarfing

gene Rht8 in hexaploid wheat from bulgarian and belgian gene bank collections and its

application in breeding programs. Biotechnol. & Biotechnol. Eq. 20: 45-56.

P��))(

�>���� \��� ��� �1�F�PCR ������� ?���-�)xgwm408( ��@ -������ #�$ �.���$��� �>����Automated Laser Florescence express sequencer ��) ��O A��.(Amersham Biosciences) ������� ��R�� S����� ��@ 7�/�

������� . ���@ ��>�-��� �>���� A/��� :

J. 6�� D-1 S�� �� �>�� \�� �R� �� ��O�.

+. ���� (>�-��� �1 6���1 �� �.�# �� ��R�� 6��0���� ���� ����� .

U. ���O�� �� �.�# �� ��R�� VF� ���� �$@� (� ������ ������� ����� �-9����Internal standard.

L. ��O���� ���� 2�-�� �R��� ������� ���O�� �1 6���1 �� ��� ��� �� � ��9��External standard

Page 187: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٨

P��)+(��'��� �J�$� ����� O� � ��[� SSR �$ �J�$ �� ���� C� �� ����� �!?T ��I�? ! ��'��� �J�$� � ������ DNA 6����

)Annealing temperature(

R��$�A

Microsatellite �12�$��� �3����� ��4����� �3�����

�52�

62��7

/�#��

�3�����

Xgwm 4 GCT GAT GCA TAT AAT GCT GT CAC TGT CTG TAT CAC TCT GCT 55°

Xgwm 95 GAT CAA ACA CAC ACC CCT CC AAT GCA AAG TGA AAA ACC CG 60°

Xgwm160 TTC AAT TCA GTC TTG GCT TGG CTG CAG GAA AAA AAG TAC ACC C 60°

Xgwm192 GGT TTT CTT TCA GAT TGC GC CGT TGT CTA ATC TTG CCT TGC 60°

Xgwm 357 TAT GGT CAA AGT TGG ACC TCG AGG CTG CAG CTC TTC TTC AG 55°

Xgwm 459 ATG GAG TGG TCA CAC TTT GAA AGC TTC TCT GAC CAA CTT CTC G 55°

Xgwm 614 GAT CAC ATG CAT GCG TCA TG TTT TAC CGT TCC GGC CTT 60°

Xgwm 631 60°

Xgwm 698 60°

Xgwm 720 60°

R��$�B

Xgwm18

TGG CGC CAT GAT TGC ATT ATC

TTC

GGT TGC TGA AGA ACC TTA TTT

AGG 50°

Xgwm 46 GCA CGT GAA TGG ATT GGA C TGA CCC AAT AGT GGT GGT CA 60°

Xgwm 67 ACC ACA CAA ACA AGG TAA GCG CAA CCC TCT TAA TTT TGT TGG G 60°

Xgwm120 GAT CCA CCT TCC TCT CTC TC GAT TAT ACT GGT GCC GAA AC 60°

Xgwm 408 TCG ATT TAT TTG GGC CAC TG GTA TAA TTC GTT CAC AGC ACG C 55°

Xgwm 513 ATC CGT AGC ACC TAC TGG TCA GGT CTG TTC ATG CCA CAT TG 60°

Xgwm 566 TCT GTC TAC CCA TGG GAT TTG CTG GCT TCG AGG TAA GCA AC 60°

Xgwm 577 ATG GCA TAA TTT GGT GAA ATT G TGT TTC AAG CCC AAC TTC TAT T 55°

Xgwm 619 50°

Xgwm 680 55°

Xtaglgap 60°

Page 188: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٤٩

R��$�D

Xgwm 3 GCA GCG GCA CTG GTA CAT TT AAT ATC GCA TCA CTA TCC CA 55°

Xgwm111 TCT GTA GGC TCT CTC CGA CTG ACC TGA TCA GAT CCC ACT CG 55°

Xgwm 174 GGG TTC CTA TCT GGT AAA TCC C GAC ACA CAT GTT CCT GCC AC 55°

Xgwm190 GTG CTT GCT GAG CTA TGA GTC GTG CCA CGT GGT ACC TTT G 60°

Xgwm 232 ATC TCA ACG GCA AGC CG CTG ATG CAA GCA ATC CAC C 55°

Xgwm 261 CTC CCT GTA CGC CTA AGG C CTC GCG CTA CTA GCC ATT G 55°

Xgwm 325 TTT CTT CTG TCG TTC TCT TCC C TTT TTA CGC GTC AAC GAC G 60°

Xgwm 337 CCT CTT CCT CCC TCA CTT AGC TGC TAA CTG GCC TTT GCC 55°

Xgwm 349 GGC TTC CAG AAA ACA ACA GG ATC GGT CGC TAC CAT CCT AC 55°

Xgwm 539 CTG CTC TAA GAT TCA TGC AAC C GAG GCT TGT GCC CTC TGT AG 60°

P��)1.(�����

J. ����):�����- �� d>9��� d�9 d>9�>� ���� ��-��

• +,�� ������-C

• J+,& 6��� �� �� Tris 1M) PH=6.8(

• 24.1 �R�� 3�� ��

• L o SDS

• 20������� H�

+. ����+:�����- �� ����� d�9 �>��-� ���� ��-�� • M,,&����>C 6��� �� o

• J& 2�1�� V�� 6��� �� o Tris

• 5 6��� �� o SDS

• <����� \�#�-� S�@�U,, �R���� 3���� �� ��

• �� ��PH ���� W,U D�) � ��� ����� &�

Page 189: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٥٠

U. ����1 :���������� <�#� 0�� ��-

• J �% ��/� �������� <�#� 6��� �� o J,, ����� <��� DR0a� �O�� �% ?@� <-R� ������� ����O� <��� �O�� �� 4���� :�/�� ��-�� ���R ���R��0��� 7����� D-1 ?@� ��.

• J,, �9�� E�� ��>� �� o )TCA( �% ��a &, c^, D�) � ��� ���f�� �R�� 3�� J,, �� �� 6����� ����/.

L. /95�U^ ��-�� �� �� )TCA ( �$��) S�@��J& ����� 4����� 6�@���� 0���� ��-�� �� �� D� � ���U,,��

&. ����* :�����- �� d>9��� d�9 �>��-� ���� ��-��

• �#��UJ,+& "� ��� (��� ������� 6��� �� o J,,c+,,�R�� 3�� ��

• �0��� 7����� D-1 ?@� 6����� ����/ ���� ���R�

• S�@�&, ��-�� E�� �� �� )Lactic acid (

• "�� ��� 6������PH ���� U,J

• D� � ��� ����&,,�$O 6��� ������� �F��� ��O� <��� \�#��� �O�� �� �R���� 3����� �� .

^. ����Y: ������� 6���-� d>9�� ��-�� DNA:

�$� � �� ����� �������� �@� �.J,,�� : • Tris Hcl 1M) :( %�@)15.7 D�) 6����� �� o J,, R�@ ��� ����� �R���� 3���� �� ��

@����� ��PH:8).(

• EDTA 0.5M) :( %�@)18.612 D�) 6����� 6����� �� o J,, ��� ����� �R���� 3���� �� �� @����� �� R�@PH:8).(

• NaCl 2M) :( %�@)11.6886����� �� o D�) J,,����� �R���� 3���� �� �� .

• SDS +%: %�@) +, D�) 6����� �� o J,����� �R���� 3���� �� �� .

�.�$��� d>9��� ��-�� ����� ��O�� 6�@���� �������� �� ��-�� �� �� ����� �� ��� %�@): & �� Tris Hcl 1M)+(+ �� EDTA 0.5M)+(& �� NaCl 2M) +(J �� +.%

M. ����\: TBE )0.1 M Tris, 0.83 Mm boric acid, 1Mm EDTA, UV initiator and

denaturing agent(

Page 190: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٥١

Summary

The understanding and studying of wheat genetic composition is considered the basic block for

successful plant breeding programs which is relying more and more on new methodologies that are

faster, more effective and reliable to produce improved cultivars with higher yield.

This research aimed at the identification of most important wheat genotypes available in Syria

and of importance to the General Commission for Scientific Agricultural Research (GCSAR), using

morphological, biochemical and molecular characterization methods, and to compare the

effectiveness and efficiency of these methods. In addition, the ability of some of these methods to

detect the degree of homogeneity within the varieties was also performed. The research also aimed

at studying Marker-trait association using General Linear Model (GLM) to investigate reciprocal

effects between studied loci and morphological characters.

Results of the morphological characterization showed that the studied durum and bread wheat

genotypes reflected a high percentage of variability within both groups of genotypes. A higher

percentage of heterogeneity was also realized within local varieties as compared with the improved

ones in both of durum and bread wheat varieties. When regression analysis was applied to the

studied traits, significant differences were obtained in three characters (in both types of wheat)

namely: number of grains per spike, one thousand grain weight and the weight of grains per spike.

A significant correlation was evident between grain weight and number of grains (in both types of

wheat) whereas, all other correlations whether positive or negative were not significant.

Regarding the biochemical characterization, both employed techniques i.e. A-PAGE and SDS-

PAGE were able to show band variability among studied varieties with a total polymorphic bands

of 25. The percentage of genetical variation was 56% and 100% for durum and bread wheat

varieties respectively, and the dendrogram resulted showed two separate clusters according to the

genome level i.e. the tetraploid level (durum wheat) and the hexaploid level (bread wheat). It was

concluded that it is possible to use storage proteins as a useful indicator to characterize wheat

cultivars, for genetic variability studies, to register new cultivars, and for pedigree testing.

On the other hand, the aforementioned methodology was employed to detect the homogeneity

within three durum and three bread wheat cultivars by testing 48 grains from each cultivar. Results

revealed presence of heterogeneity in all gliadin and glutenin loci in all tested cultivars except for

glutenin loci in the bread wheat cultivars Buhouth6 and Soued. Heterogeneity was higher in gliadin

loci than that of glutenins. Within the gliadins, ω- and γ- gliadins were the most heterogeneous

followed by β- gliadins, whereas, α- gliadin was homogeneous with no single polymorphism being

detected. As for glutenin loci, GLU-B1 was the most heterogeneous followed by GLU-D1 and

GLU-A1 with the latter being distinguished with the presence of null allele in all durum wheat

studied except for the local variety Nab-al-Jamal which carried the allelic subunit 2*. All improved

Page 191: tishreen.edu.sytishreen.edu.sy/sites/default/files/research_letter/Faculty of Agriculture PHD... · 94 ST ˘ .Oryza sativa L. # ˘ Zea mays L. 6/˘ Secale cereal L. ˛- O ˘ L.. O˘

٥٢

durum and bread wheat varieties were characterized by a lower heterogeneity index (HetI) compared

with the local varieties. It was concluded that in order to have the complete picture of storage protein

heterogeneity, it is imperative to use both electrophoresis techniques.

As for the molecular characterization, the same cultivars were assayed using the SSR- PCR

based technique. The used 32 microsatellites covered almost the whole wheat genome. The

polymorphic information content (PIC) across the tested loci ranged from 0 to 0.88 with average

values of 0.57 and 0.65 for durum and bread wheat respectively. B- genome had the highest mean

number of alleles (10.91) followed by A- genome (8.3) whereas D- genome had the lowest number

(4.73). The correlation between PIC and allele number was significant in all genome groups

accounting for 0.87, 0.74 and 0.84 for A, B and D genomes respectively, and over all genomes, the

correlation was higher in tetraploid (0.8) than in hexaploid wheat varieties (0.5). The cluster analysis

discriminated all varieties and clearly divided the two ploidy levels into two separate clusters that

reflect the differences in genetic diversity within each cluster. This study demonstrates that

microsatellites markers have unique advantages compared to other molecular and biochemical

fingerprinting techniques in revealing the genetic diversity in Syrian wheat varieties that is crucial

for wheat improvement.

The three methods were compared for several indices to know the relative efficiency of each

method in the characterization of the studied genotypes. The morphological characterization

method attained highest similarity index value (0.51) followed by the biochemical characterization

methods (0.49), whereas, the molecular characterization method attained the lowest value (0.264). In

the contrary, the molecular characterization method attained highest value for the genetic diversity

index (1.16) followed by the biochemical characterization methods (0.55) and the morphological

characterization method (0.421). The resulted genetic distances from all three methods were

subjected to regression analysis . Results showed that there was only one significant positive

correlation (0.48) and this was between the biochemical and molecular methods, whereas, no

significant correlation was obtained between morphological and the molecular characterization

methods (0.039), nor between the biochemical and morphological characterization methods (-

0.022).

At the end a marker-trait association analysis was performed using General Linear Model

(GLM) to investigate reciprocal effects between studied loci and morphological characters. The

studied 32 SSR loci were tested for its association with the eight different morphological characters

(32 x 8= 248). Out of that number, only 83 associations were significant, of which 25 associations

were within spike length, 24 within awn length, 12 within one thousand grain weight, 8 within

number of grains per spike, 7 within number of spikelets, 6 within grain weight/spike, and 3 within

plant height. As for empty spikelets, a single association was revealed between it and one locus.