Upload
others
View
0
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
91
����� ���
�� ��� ����� ����� ����
������ ���� ���� ���� �������� ��� ������ !
����א�
��� ��� ������ ���� "�#�� �$� �� �������� ��� ������ ! % &�'����(� ����
92
)*+,�- /+//0 �
����� ���
�� ��� ����� ����� ����
������ ���� ���� ���� �������� ��� ������ !
����א�
��� ��� ������ ���� "�#�� �$� �� �������� ��� ������ ! % &�'����(� ����
���א�
���� ��� ��� �� ��� ������ �
���� � ������ ��� � ��� ! ��"#�$� ��% �� � &'( )* �#��
���� � ���� ��#�+� ���,� �
-#�.� ����% �#/ � �(�0 � �"�1
)*1/�- /+//,�
93
�(� ��
������2 ��-3 : ����� ���Triticum Spp. �� ������ �� ���� ����� ������� ����� ����� �������� ����� ���� ���� ���� � ������ . "� ����� ��#� �$%&& % ��
(����������� ���� )*� +, %�-$���� �.�/0�� ������� (����� �� . ��� ��� 17% 1��#��� ������ ��*����� 2� ��� ����-� �� ���� 3�/0�� 4���5� 40% ��1 ��
������ .�� ���6�/��� #��� 7�/ �% ��� 4�����1 8�9�� :����� ������ �� ; ��) < �% :����� ������ ��� �� =#��� >� ����� ����� �� ?��� 8�� ��@ =�#� ;���
�.���� (�%>9�� .����� A��B� 6���# �� �C��� D-1" ���� ����� �>9 ���-� 6��9��*�) ���� ;�� �% E�F9�� �� ���� <�� D���� G�� H-� �$��� �>9 (��� 6��9��I3�� ��1 �� JKLK* =�F�� ����� 8�� �� �/�� ����G �� JM D�)37 4��� /H�
%" � ���� �6��9�http://www.planetark.com/dailynewsstory.cfm/newsid//story.htm �� $ ���
=�F��� �/�* -�O� ���� �� �.�/0�� 7>$��� 6���#���-� 2�O�* ��� 6���# �� ��� G����� 2��� ���� ����� A��B�2% * � 1��#��� (�����-� ��%� 6���# �� ���
)Gill, 2004 .(� ����� ?���� <�1� 4��$% ������ 2���� �/� :-R�� ���O� ���� 6 1�� ��� F�����0�������-� . �/ ������� :���-� ������ %����� �$F�� ����
����� ���� ����� 6���� 6�.�%.3�/0�� A��) ��� ����� (��-R� 6���# ��� ��� * �� ��� =��� 6��� <�R ���� ?%����*����� ���R� ������� ���% ��� S���� A��)� �*
������� =���� ���� (����� �% �.�# �� (��O5��� ���9��� -0�� 6���#��* S��� ������� R.��9�� ���� �$��� ���% ������� ������ ����� S����� .
5(� "���� : ����� ���� Triticum Spp .D�) -��% (��-� ��� Gramineae (Poaceae) �@ ��� ��� ��� �������������� (� ��O���Hordeum vulgare L. ��%�O��� Avena sativa
94
L. ��-�O��Secale cereal L. 6�/���Zea mays L. #���� Oryza sativa L.. S�T� -��� Triticeae ��J&� �4� �U,, ��� =�� ��O��� ����� �$�%.
�-���� Plantae
Division: Magnoliophyta
"�� Liliopsida
�$��� Poales
����! Poaceae
Subfamily: Pooideae
���$� Triticeae
���$(� ��� Triticinea
6��� Triticum
5(�� 7��'� "����� : =���� #�� V� ��Triticum ��� � ���� F-9� (����� �>� �0����* �.��� ��) �$%
)2n=2x=14(* �1��� ��)2n=4x=28( ����� �� *)2n=6x=42(. ��O� -���Triticeae 1�� � -��F�� �� Poaceae (Gramineae) �� �� #�� ���� ������ -����� .
S�@� 4��95�� � R�0@��� (>������ F� �$�:����� (�%�� ������0���� ���� ��X=7 )Miller, 1987( . �@ -����� Triticeae (� -����� Triticinae �@ ����
�4���� ��� F-9� Aegilops L., Secale L., Agropyron Gaertn., Triticum L. � Haynaldia Schur) Morris and Sears, 1967(.
V� �� ���Triticum L.�� �� 4���1 �@�% =��� 2�R�� ������ 1��#��� (T. aestivum) ������ ������)T.turgidum var. durum(��� *=�� emmer (T. dicoccom)��� �"=�
einkorn )T. monococcum ((Morris and Sears, 1967).
��1 D-1 I3��� =��#��� ����� ����(��0���� 0���� �.��� D�) �0���� 2���� D-1JL �0�� 0���� �1���� *4��0���� D-1 2���� +W �0�� 2��� ����� *4�
0���� ������0���� D-1 L+ �0��4� . �.����� 1��#��� X����� 2��(T.
monococcum L.) 1�� � D-1 ����� �0�� (Genome)6���� * 2�� �����
95
�1�����(T. turgidum L.) ��1�� � D-1 ������� ������� 2�� ��� �% *)T.
aestivum ((�1�� � Y>� D-1. �� 1�� � �� S�T� M �� A��#� (��0���� .% 1�� ���A�� �� ��@ ��O��� �� =���) ���� �������� �1������ �.�(* �����
1�� ���B�� ��@ 6�� �� =��� �������� �1�����. 1�� ��� ��� D 6��F� �$% ��@������� ����� (McFadden and Sears, 1946). ���� =���� �� T. monococcum
L. var. urartu 0���� �.������0���� ) 2n=14, AA( ������ ���� 1�� �- ����� �A. ��� ����� =�������"�1����� 2�T. dicoccoides )2n= 28, AABB ( ��� �� $-
�� ���=�� �.����� T.urartu (AA)� =�� "� ;��O S��� ��C �.��� �9Z Aegilops (T .
speltoides) ��/ ��� ) Miller, (1987 . ���=��#��� ���-� ������(T. aestivum L.
em.thell.) 0���� ����� �0���� 2n= 42 (�1�� ��� D-1 2������ �0���� AABBDD D�) ;.�O� [��� ��� 2/��� 0J S�Z �� $�� �1 \� �� ;�� E�F�% ��1
�1��� #�R 6�1 �� #��R �����(Tritiucm turgidum L. 2n=28, AABB) #��R��� �.�����Triticum tauschii (Coss.) Schmal. (syn. Aegilops squarrosa L.) 2�����
1�� ��� D-1 �0���� DD (Kihara, 1944; McFadden and Sears, 1946) ��O��� )J((��>�� G/� �$�� .
8��� 9$�� 5(�� :
������� 6���-� �.�# �� ��R�� H-��DNA ������� ���-� (T. aestivum L.) 2���� >� �� ������� �0���� 0���� (�1�� � � �0�� bp 1.7 x 10
10 �# ��4� �� �1����� ��#]� .��� �9@� J,, =�� ��� �� 6�� �0���� (���� Arabidopsis �L,
=�� ��� �� 6���0���� #��� (���� �^ 6�/�� (���� �0���� =�� �-� (���(Bennett
and Smith, 1976; Amuruganathan and Earle, 1991) .��� �T�� SW, % =�� ��� ���0������-� "R� �� �" ?DNA 6���� )Repetitive DNA sequences( (Smith and
Flavell, 1974). R��� H-��� ��R�0�� ����� ����� WJ, MB 2� ���� +& 6�� ���0�� #��� (��� ) ��� J.( =�� ��� � � ��9@ :�� �����0�������-�
�(�1�� � Y>� �� S�T� ;��� �0�� ��� A, B, D )(Talbert et al., 1998* �����3W& %��; D-1 6���� ��>� (Moore et al., 1993). (������� ��1 X����
96
����� ������ (������ �% 6�� ����+&,,, – L+,,,���� (Miklos and Rubin,
1996) ��1 H-��% ����� �% ��� *(������� 2�$���� ��O��� ������ �����U,,,, ���� �� (�.� ?@� ?���� ���� � �$ ������� R��9�� ��@ .
�) @�� ���� (���-� F-9��� (�F������� ������ (������ �� (������� �� �� 6���� ?R� D-1�0�� . S���)King and Stansfield, (1990 =�� ���
�0������ ���� (������� ���� =�� � ;�T� ���� �� 6��F��� ��� �� ��>9�� D-1 ���(Single gamete) .)2����-������ ��-��� :�� � ����� =�� ����0����� �� G����
=����� ������ =����� E��Arabidopsis thaliana (����� ����� ����� 7�/� #���� D-1 ����0���� Y����� (��O5��� ����9�� �������� ��� �� G/$� ����-� ����
F�����.
Triticum L.
Diploid 2n=2x=14
T.monococcum L. (AA)
Tetraploid 2n=4x=28
T. turgidum L. (AABB)
Hexaploid 2n=6x=42
T. aestivum L. (AABBDD)
T. dicoccum (AABB)
T.dicoccoides (AABB)
T. speltoides (BB) T. urartu (AA) T. tauschii (DD)
Cultivated
Wild
97
���� ))( : 8���� 5(� ��<�)=��$Miller, 1987 .(
����))( : ?��� ��� ����� ������0���� #���� 2�R�� ������ ��O��� 6�/�� �� ��� ��� Y�� �� 7�/�32# ��R� DNA ��>�-� ��.��� ����� * �-9�� ��@
6������* (��0���� ��1� ������� R��9��.
8��� ��� DNA �?
���'� /Picograms
��<
@7��DNA
Bp
%
��B���C�����
�<��'�
��D ��� )cM( �����9$��
Arabidopsis
thaliana 0.4 0.07x10
9 37 501 5
��3 - 0.45x109 66-58 1.700 12
����� 13.4 5 x109 76-70 1.096 7
C�E� 11 2.7x109 78 1.500-1.400 10
7�<� 5(� 36.2 17x109 85-83 3.500 7x3
(ABD) � �F���$)Picogram = ( )+ –
)/ H= 0.965 X 109 bp
��D ��� � ��#�
��D ��� � ��#� "�����$�I���� C:
• ���4�: �� 6���� R� ��DNA �0���� =�� ��� D-1 ���� ���� (�/ )Wikipedia-the free encyclopedia/genetic_marker(.
• ����4�: �1 6���1 ��� R��� �O5�/ Y���(��� � ���%��� ��� �S* ����� /� ��� �-9 �� ��% ��� ����� ;���9�� ���� Y��� G#��� G������* ��9�� ��
98
����� ?��� �� �0�� �� 6��� ��-� �����)Locus ( S�� :��� 7�/�King
and Stansfield, (1990).
=���� �>� D�) ������� (��O5��� ���* ����� ��>� 8�a (�F���� ��) �$% 6�� ���* �1��#��� � ���%����� (�F������� (Morphological and agronomic traits)
�.���������� (��O5���� ��� ����� ��� \��� �$�� ��(Biochemical markers) * �� :�� D-1 �� ��� 7-DNA �.�# �� (��O5���� D��� (Molecular markers) .
��� ������� (��O5��� ���9�� 6��% (����� ���6�� �.��� �% � �� �@���� �������Sax, (1932) �(1933) .Wexselsen, (����� �.���$��� �>���� ���� ��R �� �)
(���#���#���)Market and Moller, 1959 ( �.�# �� (��O5����(Botstein et al.,
1980; Nakamura et al., 1987; Welsh and McClelland, 1990; Williams et al., 1990;
Adams et al., 1991; Caetano-Anolles et al., 1991; Vos et al., 1995) D�) (�� �� ���� �� ���� :����� �$% =���� ���� � ������� ��--� ���� .
D ��� 8���� ���(� ! ��J���� � ��#� :
8�� �.�# �� �� ������� (���� �% =������ ��R�� �% Y���� ���@���� ������ �������� (����� ������� ��-��� 8��� D-1 6���* 7��� ��� Y�� �% 2��� ���
��� �� � �% �.�# �� <�R�� ���9��(����� * S����� ��� 2/�� (���� �% � ���%������ � /�� ��9���� 6������ ���R�� ��� �� G���1� A�� 2������� �����
���O�� ����� S��� D�� �O1 ?���� ����� S��� �% ����Y�� aR (�� <.��R��(���#�#��� ��� ���9�� D-1 6���� (��� ��� �.����������*�� D-1 �$-�1 ���� ��
6���� ���#�� F��� (�/ (������ ��%* �$-�� ��� �.���$��� ��O��� S-9 �$��� �.���$��� �>���� #�$ ��@ �>� D-1. (��O5��� ���9��� S���-� ����� ����
���O�� ����� (������� ?� �.�# �� . ��� ��9���� �.�# �� (��O5��� � (����� �% ��� D�) ������� =���(�1�� �(Mohan et al., 1997; Gupta and Varshney, 1999; Gupta and Varshney,
2000).
J. ��#9�� (������� (���#�#���.
+. �� $ ���� D-1 �.���� (��O5���DNA.
99
U. �1�F ���� D-1 �.���� (��O5���PCR.
L. .# � ��-� D-1 �.���� (��O5���DNA.
) . ��J�����$� � ��#� : ),) .�����L �: �$-�% ���� F-9� (���O (�/ ������ (��.# ���� �>����
�.���$���. ?��� SO� ���� ;�b% 6���� �.����� (>1�F ? � (���#��� �� ���� 6#����� (@� �/) �>$�� D-1 ������ ��#���substrate �>9 �� 6�1����� �������
���� ��O� �$�� �1�F��.���$��� �>���� �>9 �� ��� ��#�� �$�% ?@�� �#� . ������ \��� 6���� (���#�� �1 ���� �#��� ���*����� V��� �$�� * ���� �������
6������ ����� (��O5� ��O� ����� (���-� ��� ��* -� �$����9�� �� ��� ���� ����� �$���� ��1 �� ��� * � ��� �� �� (>��� E� �$��.
+,) .���'�� ������$: �� (������ �������-0 ������-0�� ��� ��1�� � ��
(������ ��#9�� �% ����� .���� �������-0�� (�.�# ������ 6��0� 4������R
�� �� �#-��* ����� ���� �����-0�� �� (�.�# ���� ����� R�� ?� �$@� �1
<��R R���� �.��� (������ ��5��� �1 �R�R��� (Payne et al., 1984)���� �$��
�R �� 1 ����� �$�.��9 6#����� ��� ��� �$���9��� �% 1��� #�9�� �% 7�/�X���� #�9�� ������� .(-�O4����� ��#9�� (������ ��� (������� �� ���� ��� ����
����R��� ������. �@��� 6���� =���� �% ����� S���� S���� ����� (����� * (�@� �@���� ����� (������� /��� ����� ��9� ����R��� �% :����� 6�� �� D�
S����� 6���� �� ���� �% ��#9�� (������ (����� D�) ���* ���9�� D-1 6�>1 �O5�� ��� �#��� -� .�� �� 6�� �1�� D-1 .
+ . ����� ��$ M�� �J(� � ��#� DNA:
���� =�� ��� %�� �R0 D-1 ;���� (������ �� =���� �/� #�� (���-� �0�F% *V������ ��1JKW,���� ( ��� RFLP (Restriction Fragment Length
100
Polymorphism) .�# ��@ (�%>9�� ����� DNA ��� �� �$�F� Botstein et al.,
(1980) . -��� ����� G/� ��@DNA ������ (���#�T� V������ Restriction
enzymes ?R��� D-1 S�� ��� ����� �� �9�� (���#�� �1 6���1 ��� * �����-����6���� ����1 ?R� DNA������ ?R� D�� ?R��� �� ��1 D�) V������ .
� �� �R���� D��DNA ?R��� ?���� �$R��� ��#��� �$�-1 S��� ��� (Restriction site) . �� �.���$��� �>���� #�$ ��@ 6�# ��� ?R��� 7�/ �� ��F
�.�# �� �$��R :��. �$-�� 7�/ �-� D�) ��� �OC�) Membrane( ��� ��1 Southern
blotting��� ����� ������ �$�� $� O� �.� .) ����� ���� �#�-� �-�O�� (Polymorphism) ���� ����� G/$� ;�-1 ����1 \�� ��-���� (�%>9� �� �
*?R��� ?���� 2����-�������(�%>9�� G/� �� �� (�����-������ �� A�# ������Substitutions �$ ���) �� Insertions ������� �� Deletions � ��� (��FR Y���� �
Mutations (Higuchi et al., 1998; Shin et al., 1990). ) ������� �#��� ���R�� ���1� � F-9��� (���#��� ���9�� ��� ����� G/� ���9�� �1 ����.
),+ .��#� � �� RFLP:
������� 6������ 2���� ��� ����SO��� ;R���� �� ����-�� �1 -����homozygosity F��9��� �� heterozygosity.
���9��� ������� ����� ���� ����� 6��%� (���-� �R�J,c+,�O5� 4� �$F��� ������ #�R-� R�%)Soller and Beckmann, 1993(.
���#�� �� ������ ��0� 6��0� ��C \.�� �R� ���� ��C� (���.
+,+ .��#� N�� RFLP:
������ �$ � (��� G#� �) �% A���.
�� ���� A���DNA6#��� �1�� (�/� 6���� .
���1 F-� �/� O��� ������ ���9�� :-R�.
�0���� 0���� 6��� S����� ��@ ������� (������� �� >�-� 4���1 �R�Polyploidy������ .
101
��� �% (������ G/� �� � �� �C��� D-1� ��% ����9�(����� G/� � ��O� (�F��� E�� ������� R��9�� ���� ?���#��� �% )(Devos et al., 1992 �%�
����� S���� S��)(Gupta et al., 1998 .
1 . ��$ M�� �J(� � ��#� � ��I�� �����$�� ������ (PCR):
Y��� S�O�� �1�FPCR) Polymerase Chain Reaction( ��� �� (Mullis et al.,
1986) (������� �% �.�# �� �� �����-� ������ (������ (�� � �% 6��� ���� ����� �@���� �% 4���� ���� ���; ��1 ���� 6#.� JKKU .?���1�F�� �/� ���F��� 6�����
6���O�� ;������ %�@) �.�F��. 6���1 (�� � �% (����R �/ ��� �.�# �� �� �������� �F����(Molecular biology diagnostics)(�� ��� ����� . �1�F�� �/� 6��%� R������ 6���� R�� ���� ��O�� ������ ?������ :������ d9-DNA \���
�� 6���� ��� ��$��� �%DNAI3���� -�-��� ���� 4�� -�-� ��� �� �� DNA V������ �$� ;��O�� )(Saiki et al., 1985 . ��� .��� �� � D-1 �1�F�� �/� ���
�� R�DNA"� R����� <R������ <�- 2����-������ ��-��� %��� DNA (��-�1 ���� �>9 ��� V������Denaturation ) ��>� ��%(DNA ��#���
������ ��R� <��R �1 6��F� ��>� D�) �$-���� 6������ ���T� ��� ����$�� R F����* �� Annealing )� R����� <R������ .����� �����" DNAV������(* ��
Extension )�-� :���- DNA6��� (:���� 2�5�� DNA ��@ 7�/� ��� ��� S1�@(2
n amplification) ) ��O2(.
102
���� )2(: ��I� �� �PCR ��<(� �3 "�?�� � DNA ����3 �(�� �?������.
�1�F ?��PCR ��� �� $�� ���� D-1 �.���� (��O5���� ���� �� �/) 6���1 (�#��� : J. �� -�-� ���� A��� .DNA
+. �1 �O��� (������ ���; O��� ������ ���9�� A�� � .
U. ����� 6���� ;���9� (�#�$ � A��� �.
L. A��� � ���� %��� "� DNA;�1 �O��� (������ ��� �% 7�/� .
S-9������� 6���# (�#���� G/� 4��-� 4�� �� �1�F�� �/� �� �O��� ��9���� ����(F�� ��#��R ��@<%���9���� e����� �1�� : (�.��� (�/ (���� PCR �.��O1* �.��O1 S�� �� . ������ (�.����� (��f� � ���� %�� ��� ��9�"
DNA V�����������7�/ : )RAPD, AFLP, ISSR, DAF( RAPD :Random Amplified Polymophic Band
AFLP : Amplified Fragement Length Polymorphic
ISSR : Inter Simple Sequence Repeat
DAF : DNA Amplification Fingerprinting
103
� S�$ (����� �0���� =�� ��� �� ���� 3# ����* (�.����� ���R� A���� "� 2����-������ ��-���� ���� %��� �$� ��9��DNA���� V������ :) EST,
CAPS, SSR, STS.(
EST : Expressed Sequence Tags.
CAPS: Cleaved Amplified Polymorphic Sequence
SSR : Simple Sequence Repeat
STS : Sequence Tagged Site
� ��� �� E��)+( �� 7�/� �������� ��� �� 4����9�� ����� (������ ����� ����� ����1 6�1 �>9* <�F ���� Y�� 2�O5�AFLP � SSR. ���� G/� D�) ��� ���
�������� �� ���� ��1(Linn et al., 1996; Janssen et al., 1996; Schwengel et al.,
1994). �O5� �� 4����� SSR 6�� ;�1 ����� � ��% ������� (���-���� ��C ������� =���� ���� ��� �.���) (��-R��) Genetic diversity index( 8��� ��
������ (���-�)Polymorphic information content( ����0�� �� �����(expected
heterozygosity).� 6������ 2����� ���9 ?��� ;���� 4����* ���9�� ;�� � � 7�/% Y���� �� ���� (�� �� �@%��* =���� (������ (����� ���� �-��� �� ��� �$�% ���
�������* � �����V���� 6�1���� * ����� \���� ��@ A���-� D���� 6�R9��� ������.
104
����)+(: ��� �$����9��� 4���O�� ����� �.�# �� (��O5��� ����� ��1 ��:�� (Rafalski and Tingey., 1993; Kalendar et al., 1999; Ridout and Domini, 1999).
��#� RFLP RAPD DAF SSR AFLP
��� ��$ ����� �����
� �$� O �����
��'
�I�? DNA
�J�$$ ��J ���
I�? �DNA �J�$$��J ���
O<� �I�? C���� �<��$
��' �J�$$
����� ������ �B�� P��
�������$� �J�$��J(��
8�� Q��� ��$��
R��)polymorphism(
�� �(� � �� � S�� ! � ��9�� ������������
)�!?T%"E�(
��� ! ��9�
� ����
C�����
S�� ! � ��9�
� �� � �� �(�
� ������������
)?T%"E�!�(
9$�� 8��� �? C�!�� ���� U �� ���� U �� ���� �<��� U �� ����
R�� Q��� D ��� ��$�� V��� �� <��� �� U �� �� ��
W����� )C���� ( C���� 7��� �J� �J� C���� 7��� �J�
��� O� �� ����I���� ��D )XY )X)/ +/X1/
�D�� �� )X1 )//X)Y/
���DNA�$��<� +X)Y µg )/XY/ ng )/XY/ ng Y/ ng /,YX) µg
��D ��� ������ �� ��� S��� 2 S��� S��� 2 S���
������2 �I��� �<��� �?I'� �<��� ZU�J�$ ��I�� ��I��
���3 ��� ��F ���
'�� �? � � 8���� �� ��
D ��� 7�� O� � U �� O� �
ng = 10-9
g, µg = 10-6
g
105
��J���� � ��#� �(�$<�:
��� �.�# �� (��O5��� ����� 8�� ��� RFLP�RAPD� AFLP� SSR <��R� �1�F� F-9��� (������PCR ��1 �% ��9��� D�) ��� �� ��� �� ?��� �-� ������� ��
��� F-9��� (����-� �0���� : ). ��D ��� <J �'� ���� @��T:
(��� ���(����� ����� ��� �� � �% -.�� 6#F� . ������� ��R��9 ��� �����-� 2�R�� * D-1 D���� 2�� +MK��� 4������ 4� (Röder et al., 1998) (����
������&,4������ 4���� (Stephenson et al., 1998). � ��% ������ ���-� ������ ��� ����JL ?���� �� 4������ 4���� Microsatellite (��0���� D-15A � 5B ����
gV� ���/� �������� ������� 8��� �1 ��5���� (������� ��� ���9��� (�� � ITMI (International Triticeae Mapping Initiative).
+. "��3 ���- ������ ��D ��� ��$� :
7�/� ��/��� 6�� �� � �% �#��� �@� �� S����� ��� ���% ��F�� �-�1 �)������� <��� �����.��� ���� ��� ��� S����� *�$���� ���9�� * �� 4�@�� ��
* 1����� �� � �% �$��� ���@��� � 4>��% ��� ����J,& S���� �� �����4������ ������� ��������� �O5� ���9��� ��� ���Microsatellite *
(Manifesto et al., 2001) 1. D ��� 8���� �� ��:
) ������� =���� %�� �=�� �%�� * �/� ���%� ����� ������� (��>�� ����� �=���6���B ����� ����� �� �� ������� ����� �F�� ���9�� . �$��� ���
����@>����9 ����� \���� ��@ -9���� 3��h� ����� . ���9�� ��� �/�� �.�# �� (��O5�� <�R� D-1 ��@ ��O�� �� F-9��� #�R�� ?�� � ?���
��� F-9� (��O5� ���9��� �$��� ���% ������� ;��O-� 4�� (�1�� �RFLP (Melchinger et al., 1994; Graner et al., 1994; Casas et al., 1998) � RAPD
(Dweikat et al., 1993; Tinker et al., 1993) � AFLP (Schut et al., 1997; Ellis et
al., 1997) � SSR) (Russel et al., 1997 . ���� d�9 ��O� (�$���O5�Microsatellite �� ���� �% ��� (��> �� ���%� ��� ���� �$�� 6�1 �������
106
6�/��(Taramino and Tingey, 1996) ��O���Russel et al., 1997) ( ������(Plaschke et al., 1995; Domini et al., 1998; Lelley et al., 2000; Stachel et al..
2000; Prasad et al., 2000; Huang et al., 2002)* #���� (Wu and Tanksley,
1993; Ahn et al., 2000) ��� ��C����� 6�/)(Brown et al., 1996 V�O�� ���1�(Paniego et al., 2002)B�� V��-� �Aegilops tauschii )(Lelley et al., 2000
�R�R����(Provan et al., 1996).
W�$� ��-�: � ���� �) � 6������ 6������ S���i� ������� 6������=���� ���� ����
�$��@ �������3��]� ���� ����� 4�� ��$�� ����� �� ������� 4�����R� 4� :����� 6�� �� � �% ������.
� ������� =���� ���� ��F�)2������ ��-��� (�RR9� �>9 �� ( ���9�� �% ������� ������ \���� ��@ -9���� 3��h� ������X�����.
� �)� ������� ��-� �1 ���� ������� (��R��� R�� DNA E�� ��-��� <��� ���@ �% 4���� 4��-R� ��� ������ �1���� (�F������� ����
(�����.
� ) (�/ � ���%����� (�F������� ������� ?������ ����� R����� (��>1 �� �) � ��F� ����� \����� ������G/� ���9� F��� D-1 (��O5�� ������� ?������
��$�� �#>�� ��#�� ���9�� ����� (��-�1 ?���� 2�5� ��� ��C����4�� ���%��� F���.
� (�������� ��-� ��� ���9�� 63�F�� ���% ��� �������� 3��Z S>9� 4���� ��-� ��� 63�F� ?� �����DNA ��1 ���� �1 SO��� Y�� �� ?������ ��
��$�� �� 63�F� ����� ������� ���� ��� ������� =�@�� ��� 7�/� * �������Y���� �/$� �$��� (������� �� ������� ?������ �1 SO��� �%.
107
��- " W�$�:
� � ����� (�/� ���� �% 6�� ���� ������� ����� #�R ��� ��� ���� \����� �% ����� .�$����9��� �1��#�� ��-�� Y���-� ����:
J. � ���%����� S�����
+. <.��R ���9��� �.���������� S����� :A-PAGE� SDS-PAGE
U. �.�# �� (��O5��� ���9��� �.�# �� S�����.
� (�F��� E�� ������� ��-� �1 ���� �#��� E� ��� (��>1 �� �)$���9�� 8�9�� ������� ����� \���� �% �.
� ������ �.�# �� <.��R�� 63�F�� ���% �����) (��O5�DNA ( ?� �������� ����R 63�F�� ���%SDS-PAGE ,A-PAGE.
� �����T� ������� ������� ?������ ����� ������� ���T�� ��� <%���� ���� ������� � ���%����� (�F��� D-1.
� �� �1 SO��� �� ��� ������� ������ S����� ��� ��� ������� 6������ �1������ ������� �����.
���O �� ��� ��-�� ���-� 6��� �� Y���� �/� �) c .��� * 1��#�� �-� ����� #���� �$�� * �1��#�� ��-�� Y���-� ���� .�$��� * ������ ��/�� ��R��
� (����� ������� �% �������� Y����)IPK.(
108
109
���(�
���R ��#� 1��#�� ���� ��� 2���� ����� V���� ?� .�� /�� ;�� 3��-�� �� �����J, S�Z ��1 (� % R���� <�O�� ����# (��R9 D��1 (������ V��.��� .��� ����� Triticum spp. ��� �.��� �������� ��� �$1��#� �$���.�� � Y�� ���
�@%� �� :����� ���9�� ��1��#������ �$���9�� (������/���#� ��� 1�������� .�R�� G/$���� �� ��:�9�* D�) %�@) �����R�� :�9�*a� � (-� ��C��� ��� (�F������� .�� �-���� S������ ������ �.�O�� ������ �/$� \��� �) 4����� 6�� �:�9� ����������� S*<R����� �� ������ �% =�#� ��#�� 2/�� *���� S���� :�� D�)
)>� *���� *+,,& (. .�O�� G/� ��#� ���� �����# �=� *��� -�-� (������ *�� �� :�� ��-� ����3* ���� *2���� *�����O..
�) B����0� 1��# �1 3S����� �� ��� ������ ��� *� 1��#� �$�1 @� ����� 6��� S����* ��F� ����1 ����� #�R� S���� �-�T (��-�1 �1 ( � 6���
��R��1�F� ����� �� D-1 R����� .���� ?� .��� ������� �F� ���� #�� ����� ����������@� *A��B� �% ������� ��-��(��C����� *7-$���� (����� �����
��C���� (�F��� :�9��(Duvick, 1984). �-�1 ��� ?� ���� �F�� ����� �� ������� ������� =���� D-1 ��F��� �% 6/9��� (��R9�� D�����F�� ��* 8��)�
�1�� �$��� (��-��� ����� \���� ���R���� � �-�� )(Fahima et al., 1999 .
���� �� (�F������ ���9��� F-9��� ������� ����� ���� (��-�1 � ���%����� ��D����� ��� �/� ��@ ��9���� (��O5��� * �� ���� ��� 7�/�
����=� ������ S������ )(Smith,1984� ����� �$��)Ellis,1984(. ;�� �) /95�1�-$ � �.���� S������ ����T (Hatzopoulos et al., 2002).
� �� ����� �% ��#9�� (������ ��$�� �.���������� (��O5��� �1 SO��� �% * ������� (�������� �� F-9��� ������� ����� ����� (��9��*S���� ��� �����
110
����� ��� �1����� �����(Payne et al.,1984; Redaelli et al., 1997; Mir Ali, 2002
a,b; Shuaib et al., 2007;). (�/� R���� F-�� ��C �$��� ?��� <�R� D-1 (�O��� �� ��� ������� (������� �1 SO��� D-1 6���S���-9��� ������� F (Metakovsky
and Branlard,1998) .���% ��O� (��9�� ;����� %��� R-9�� �� ���� �% 4��������� ���� 3��� 4������ �� (Mir Ali, 2000).
"� ��� ���R ��# /�� :����� (������ (��f� ��� +&,4���1 * �#1 � Y�� ��� �� ����� :��� �� 6�� ��� �������(1754) Beccari* G>Osborne (1907)
<�� �� 2/���V�5�(����� (������ 3����� � ;���� �� ��� *-(������ (����� /�������@���� � ��#� �4����� �� D�) ����*���� �% �$�>��� �� :��� �$��� ��% ����
F-9���(�1�� � ��� D�) �� ��.� :(��������� )3����� ���/(�������-0��� (�) ���/�������X>��� ( ��-��- ��� ����������. ����9�� ����#�� ��O���� (������
�� �% ��#9������ ������� �����-0):��/ �������( ������-0��)��� :��/2�-�( D-1 ������������ K, %��/��� (������ ��.
��#9�� (������ S��* �$�T� �% ����� ����� 2� ����* ����� 4��.�� �-��� ������ E����� �� ;�����*������� ��� �� �� ����-� ����� ��9� ��� 3���� (
(���B�* ����� �� D���� ������� �%� )Spencer, 1984.(� �-� (�������#�� :�� � (������� �� ���� �������� �.����������. )�� ������-0 �#-�� F� �1 ��5�� �%
#�9�� �� 1* ����������-0��� �1 ��5�� F �R�R��� (Payne et al., 1984; Mir Ali,
2000). �����������-0 �#� (�/� -�-��� 6���� (������� �� A��#� R�-9 �1 6���1 �.�# X���� ?F����� U,,,,cM&,,,����� * ������.�# �� �#��� H-�� �-�����-0
L,����� ���-� . ���� Bietz and Wall.,(1972) � � �� ��� ���F�������-0�� D�) (������ (� �� ��1��*��� �: �� ?F���� �.�# �� �#��� (�/ (������ (� High
molecular wheight sub units )HMW-GS(* �������: �.�# �� �#��� (�/ (������ (�EF����� Low molecular wheight sub units (LMW-GS) ���� ;-��� �� 7�/� �#9�)reducing agent (��� �����������. � (������ ��O��#9������� �% ��O� �� ��1&,% �����-C� J, %HMW-GS �L, %LMW-GS.
111
��� �� ������� ������* %b (������� � ��5�������� ����-� �1 �� ��O� * Y�� ?���� � � �������-CD-1 ?� ��.� �0���� 1�� ��� �� ��� ������ =��/��
D����1A � 1B� 1D) ?��� Gli-1 (������ �6A � 6B� 6D) ?���Gli-2 (* %�@) ����/ ��� ������� ?������ �� ��1 D�)�� �� Metakovsky et al., (1984) �Pogna et
al.,(1993) . ?� 8�9� ���� ��?F���� �.�# �� �#��� (�/ (������ ���R�� =��/�� D-1�� D���� �0���� 1�� ���1A � 1B� 1D )�� ?�Glu-1(*�� � ��?� �#��� (�/ (������
EF����� �.�# �� D-1�� ������ =��/�� 1�� ��� (�/ )?���Glu-3 (�� 2/;�� ��� ���R (linked) ?��� ?� Gli-1 al., 1990) (Pogna et . �>"�� A/��� �� ���� �.�# �� �$-�-� ��1 �R S���� �� � ������ ?.�O�� ��)Pattern(* Y��� �/�� �16� ����-�� ����� ��C S���� �/� ���� ����1 * � E� �� 2
-��� (>�-�� ��� 1�� ��� ��@ :�����)alternative ( �� ?���� E� �% (�"���� )loci .( ��> �� ����� �"� �"��� ��"���� S��"��� ��@ D� 6������ G/�
��� ������� ;��O�� �� ���� ��� D-1 ��� �� E�F�����O�Porceddu et al.,(1998)* Y��DR1� ���R�B� S���� Lira ������� ��#��R : �#��� ���� ���� L+ �� ����
.���� �� -� �O5�* ������� : �#��� ���� L& (�/ "�� -� �"O5� �"� �"��� 6�� �� (�F������.
��(��9 ��� Electrophoresis (A-PAGE) Acidic Poly Acrylamide Gel ��� 6��R��� �� (1978) Bushuk & Zillman �� ��% D-1 �� ���������-0��@ �� �>�
�� �@��� R�� (� ���>���)PH=3.1 (�"��� � (2002, a,b) Mir Ali, � Ram
et al.,(2005)���� S���� �� ���� ��� ���� S�$� �. ����� ���9����� (SDS-
PAGE) Acrylamide Gel Electrophoresis Sulphate Poly Sodium Dodecyl ��� �� 6��R���Payne et al., (1981) (�/ �%�@) (���-� D-1 ������� � �����
F-9��� ����� S���� S��� <-� ���% ���1)(MirAli et al., 1999, a,b.
112
��- "W�$� :
). ��� ����UW� ������ ����� S���� �� 4�F�� J+F�� 2�R�� ����� S���� �� 4� ���9���� ���� �>���� ��.���$�(A-PAGE) �)(SDS-PAGE.
+. ������� =���� ���� S����� ����� ������� (��>��� 1�� ��� G/� ��@���9��� �����.���$��� �>���� (A-PAGE) �� �1 SO��� �% ��9��� �����-0
�)(SDS-PAGE 1 SO��� �% ��9��� ������-0��D-1 ����-� S��� <��� �.��������.
U. ���� �% ��-���� ������ ������� 2�R�� ����� S���� E� 6���� �1 SO�������� TO�� (�/ (��� �/) ���% S���� ��@ (������� ���� �����* �� �� ��
�������� R-9�.
L. )����� ��-� �1 ���� �#��� E� ��� (��>1 �� � (�F��� E�� ������ �% �$���9�� 8�9�� ����� ����� \��.
113
� ��� �������
)X ���'�� ������$:
����� �1�� F� ��)Quality (7-$���� �$ ��� ���� ����� (�F��� ��. ��R���� ��F� �� �O� F� �1 6���1 ���*���� ���� 6���� ���� ���
��������.� ��� F��� G/� (������� �.�# �� :������ ��#9��� �%����* � ��� #�9�� ?��� �-�1 3���� (�������� ��� (��>�� ������ ���(Bushuk, 1998; Shewry
et al.,1999) 7�/� ������� �1��� �-��� (�F��� ���R <��� ��@) �R�R� F�� �� 1 6�� ���� �(... �� ������� ������ S�$�� ����� \���� �>9 ��% * #��( ���� D-1 Y����� ��� �����-0�� ��9� (���������-0��F�� �#���
�.�# ��)HMW( �������� 1�� ��� (�� ?� ��� 7- �0�� D (Payne et al.,
1981; Gupta and MacRitichie 1994; Popineau et al., 1994):���� 6�� 7�/� �$���:
• ��$�)�� 3�� ������$� ��9�� .
• <��R �� �$�1 ���� �#��� (� X�@����� �.���$��� �>���� SDS-PAGE.
• (������� 6����� R������ ��� �1 2��� �@�� ��O� �$-�% ��.
��f�� D-1 #������ ������HMW-GS �$����� � (������� 1�� �� ��$� ���- ��)Gluten complex( .� V��� D-1� �b%�� (���� (� �����-0�� @F9��
�.�# �� �#���LMWGS � �� <�F� HMWGS (��� Y>�� * �� �$���� �� �) ��� ��� �������� ��-�� �����(Shewry et al., 1992; Shewry & Tatham, 1997) 7�/�
�$��: • �# �#� (�/ �.EF9�� ��� �� ��#�$-�-�� �$���� ��� .
• 8�9�� (������� 6���1 ?� �$ #��� �$R�����% �>� SDS �>���� �>9 �.���$���.
���'�� ������$ "����
114
(- f� �% ����� (������@���� S���� ����� �� :����� (������ ���Osborne, (1907) 4����� ��R 2/�� �� S���-I3��d>9�� <�R D-1 ��(������
F-9��� �$����/ (� ��� .�$��� ��� )U (��#9�� (������� ���� (�F��� .
����)3(: ���� (�F��� ����� �% ��#9�� (�������)���9Z� �-1 ���* JKK&(.
� � �����9�����9 �������9� �������9�
����� ! ���� ����� ! ���� �#-�� �#-�� �R�R��� �R�R���
=����� =����� � R�-9� R�-96��F� (����� ���� �� ��6��F� (����� ���� �� �� 6���0� (�� 6���0� (��
6����6����
<$�� �(��<<$�� �(��< 8�� <��R �1 �$@�� R���8�� <��R �1 �$@�� R��� �1 �$@�� R��� �1 �$@�� R���
R���� <��RR���� <��R
@�$ ��<$��2 @�$ ��<$��2 3��-� ��O3��-� ��O (������ �.��� (������ �.���3��-� ����3��-� ����
J���� ���� J���� ���� U&U&ccM,M,����� �-�� ����� �-�� L,L,����� ���-� ����� ���-�
���Chen and Bushuk (1970) S�@� ��% D���� ���� ����i� ����9 4���� ��� �� 6��R���Osborne, (1907) ��� Y�� �����-0�� ������ )����*���� : :��/
#���� ������ �9�� E�� ��@)0.05 M(*������� :��f��� �/� ��@ :��/ ��C .
�� �Beckwith et al., (1966) �� ���/�� (�������� �� 3# �� � B�� �������� ������-C�.�# �� �#��� F�� . � � �Nielsen et al., (1968) 7-� (�������� G/� ��
(����- �� 7�-���O� EF9 /) ��� ��� �� �#� ��1 �.��� R������ ����� �*(������ �� 7�/���(�.�# �� �#��� @F9�� (����- * �T�� 4����F�� �� �$
�� D-1 ���� (������ ���/ (����- (���� (B�������� (Bietz and Wall 1972;
Kanazawa and Yonezawa, 1973).� ����� ���% ) �.��� �.���$��� �>���� ���9��� ����2D electrophoresis( ���R� (�������� G/� (����� ��"� LMWGS � F-9� �� �1�����-0(������� 6���1 (�.7�/ �� (Jackson et al., 1983)
115
��1�)JKK,(Ewart �� S>9�� ����� ������ �����-0�� �� 2/�� Polymeric ��������-0 2/�� ��� Monomeric% ���� " ��� 6����� ��� (������ �.��� R����� �.�#
(Intermolecular disulfide bonding capacity) )MacRitchie, 1992(.
��� S>9�� �)F����� ��-��� �% ���� ��#9�� (������ �1�� � ����� ���. ���$�� ���* ��� �F%�� �� �����-0� � -�-� ���� �����(����� ������* b% ������-0��
R����� �$@� ?� R����� (������� �� ��>� 6�1 �� ���� ��� �/ ����� ��(������ �.���)S-S(* ��� � �#�� ��#���.�# ��� �$�R� ?F��4��F��� 4�F-9� 4� �1
�� �� � �1 ��O��� �F����� ���������-0. ������� ��� ��/� ��� <��F��� S����� ��$� �.������� ����� D-1 ��#9�� (������ �� ��1���� . �1 6��% �R� S����� �/��
��(�����(����� ������ :���� ���O �1 ��5���� (Payne and Lawrence, 1983). �����������9� :
(��������� �.�# �� �#��� #�� �����-0�� +, (������� D-1 3��� ����� ���-� �$� ��� ����������� �� ��1(Huebner and Wall, 1976; Bietz and Simpson, 1992).
�$� ��� ��� (����� �%�Wrigley et al., (1996) j�� (�.�# �� ������-0�� �� �� D� FO���� ������� (�.�# �9@�;9���. ��� (F�� ������� (���������� G/�
?��� ��@ (�1�� �) ��OU( <��R �>9 �� �$����� �$�>�� ��� 4����� SDS-PAGE R������ ��R� �� 7�/� )S-S(:
• 1�� ���A :���� �.�# ��#�� (�/ � X��" �W,,,,cJ+,,,, ����� �D1�HMWGS :�� Payne et al., (1979) �(��.��� ��O D-1 �$�)x � y(.
• 1�� ��� :B ����� X��� �.�# ��#�� (�/42000c 51000����� .
• 1�� ���C :��� �� X��� �.�# ��#�� (�/ U,,,,c L,,,, ����� ���@F9�� (����- �� 1�� � �� �.�# �� �#��� LMWGS (��a� ����
�� (�1�� � ���� �$��� �>1 �� ������-0 β� γ ��� �� (Payne et al., 1979;
1985;Thompson et al.,1994).
• 1�� ���D:�� � D�) ��� �LMWGS �-���� �@����� ��R�� (�/ 1�� �� �������-0 ω (Jackson et al., 1983; Masci et al.,1993).
116
���)1(: �����$$� � �����$� "����.
� ��� ��� ���� �[��������9� J���� ���� ��I��
���Payne and Lawrence (1983)��R �� ��� (�� ������ ����� ���� (���������-0���.�# �� �#��� F�� * 4����1� ��1�� ����� 3�R1) D-1 (��
�>� ��@ �#��� (� 6� �� ���� D-1 I3��� (������SDS-PAGE ./9T� �#�������� ���1 ��� (�/� ��R� %��� � �$ ���4� F�� * %��� � �$ ��� �#��� �����
4���� /9T @F9�� ���� (�/� ������. (�/� 6��� (���� (� �� � � ;�� �)9��� F-9� (�@�4���R�� ����� �� � ��� ������ �#��� ?� - =��)������
;�F�6��� �� (������ (� ��� �% * 6����� (�� +J @F9���� ������ (�/ * ����� ���� ��@ 4�F�� ���� (/9� �$����.
117
��D ��� ���$�� � �D ��� ��HMWGS
) �HMWGS 6�FO� �% ������� ?������ Glu-1 D-1 �� -��R�� =�/�� 1�� ��� �0���� D���� (1A,1B,1D) (Bietz et al.,1975; Payne et al., 1980, 1984,
1987). S�� "� ?������ G/�Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1) ��O& .( ��@� ?��� �� ��� ��R��� ����� ������ �����* ������ ��#��R A��b� ��$�1 HMWGS) x� y(
�% ��� ��O��)4 ((Payne et al.,1981; Payne et al., 1987; Shewry et al.,1992) .�#�� #��R�� x � ���� ��@ TR�� ����� ��� 6� $SDS-PAGE #��R��� �����y
���� �>�� %��� ?R�� �$% ������� =��� �� 2/�� . �� � 6���� (����� (�$�� ��� 6���� (�����HMWGS*��@ �$������ 7�/� �>���� �% 2�R�� ����� S����
(Lawrence and Shephered 1981; Payne et al.,1980) ������ ������(Branland et
al.,1989; Waines and Payne 1987). ?���� �b% ������� Glu-1 R1� �� ( >�-�� (6���1 .��� � Payne and Lawrence, (1983)�� ���1� >�-� ���� (�� � ?������ G/
�" U ?����� D-1 Glu-1A � JJ ?����� D-1 Glu-1B � ^ ?����� D-1 Glu-D1. � 7����� �� �%�@) ���1�>�-���� �� �� ���% �$F�� � (McIntosh et al., (1994) . ���
(- �D-1 (������� G/��� ���� ����� #�R�� ��� Aegilops (Fernandez-Calvin
and Orellana 1990) *� T. tauschii (Lagudah and Halloran 1988; Williams et
al.,1993; Gianibelli et al., 2000) ���"=�� einkom (Waines and Payne 1987; Ciaffi
et al., 1993, 1998). ��B� HMWGS�$'� ����� O :
��� E� �� HMWGS#�9-� �� �� �1��� �>1 (�/ * � � ��% Payne et al.,
(1981) �� (������ (� E� �� -�-� �1�� D-1 ���T (�/ ������-0�� ��� (� (���������-0�� J,+& ?���-� ���� Glu-D1 ���� -� 6�� �� �1���� F�� R���.
(������ (� �����J+++�� �� �� F�@ �1��� �O5� �� . (��T� �� \.���� G/� ���Branlad and Dardevet (1985) O� Y���D�) � (������ (�� ��� ��� ���� J,+& (������ (� (��� ����� �� �� D-1 J+++3�� �O5� (�/ .�� ��� (�
(������JW+JM �W+ M ������ �� ?����� �$� Glu-B1 6�� D-1 ��� �� ��� (�/
118
�� ��* �(������ (�� V��� D-1 20.�? � 9�� G/� �� �� �% (�%> S>9� (��������� �.�# �� �#��������-0�� (Gupta and MacRitichie, 1994).
<���� D-1 3��� ��% ���� 2��1 ���� ���R �HMWGS �� ��� Payne and
Lawrence ( 1983) ) ��OL ( (���� (� �$�� 2/��������-0�� �$���� �� ��� �1�� ���� D-1 I3�������R�* ��>��� ������� ?������ ����� "� HMWGS .
���)*(: �� (�%>9��-�-� "� �HMWGS (�����-� �>��� ������� ?������ ��@ :��� �� �� �1�� ?� �$�>1�Payne and Lawrence (1983) ���9����� � SDS-
PAGE* �D-1 S���� ���� \��� ������ 2�R�� Chinese Spring ������ ������ �$� ������.
119
� ��� ����������9� J���� ���� �?I'� :
� �LMWGS <R����� �% B, C, D )��O�� 4 *( � �� 8��� Y-� ����� ��O��#9�� (������ �� �����*� ^, % �������-0�� �-��� )Bietz and Wall, 1973(.
C��� D-1��� �� F���� ��� �� ��*�) 4>�-� ��� �������� ����� �� �$���� �� "� �����HMWGS ���9�� �>9 �� �$��@� -�� ������ ���� 7�/� ���
SDS-PAGE . �9�� �% -�O��� ����LMWGS�� E� ?� �����-0(� . ��D ��� ���$�� � �D ��� :
�) LMWGS ��� �� �$�1 ��������(���� ������� ?������ D-1 6�� ���� Glu-
A3,Glu-B3, Glu-D3 -� ������ =��/�� D-1 @��(��0�� 1AS, 1BS, 1DS D-1 :���� .�� �� =�R��� Gupta and Shephered (1990a) ��$�)^ F-9� �#� ��
LMWGS )��-�� ( ?����� D-1Glu-A3 �K ?����� D-1 Glu-B3 �5 ?����� D-1 Glu-
D3. � (���� �� ������� (������� G/� �% E�=���� �������� T. monococcum �T. urartu) A genome((Rodriguez-Quijano et al., 1997; Lee et al., 1999) �T.
dicoccoides) AB genome)((Ciaffi et al., 1993 � T.tauschii (D genome) (Gianibelli, 1998) .��a% ��� 9��� ��� ������ E�FLMWGS �T� (������� ��5����
R��� �$�1)Closely linked(* ����� �����T ���� (�1�� � ��O� ��� 4�� � ����-� ����� (������� (�1�� � Y��� �1 ��5���� �����-0 (Gupta and Shephered
1990a,b; Lagudah et al., 1991).��� 2�� R���� �� � ���� ��� ������� ?������ ��Glu-3 Y��� �1 ��5���� LMWGS ?������ ���� Gli-1 Y��� �1 ��5����
�������-0 (�(Singh and Shephered 1984; Payne et al., 1984, Pogna et al., 1990). ��B�LMWGS �$'� ����� O:
(������� �� ��1 7������ 9�� ��� R���� �>1 �� � (��� �� (�%>-�-� � ��@�� �1 ��5���� ?����LMWGS���� ������ �� 1 �1�� �% (�%>9� V�
� 2�R�� ����)Gupta et al., 1989( ������ ������ (Pogna et al., 1990). �) LMWGS �� �� 6�� D-1 ��5 �� D-1 6���� 6���� (�� ��O . ��� ���Payne et al., (1984)
�� ������ ���T LMWGS������ ����� �% �1���� (�F� D-1 . ��� ���� �%�
120
�$�Gupta and Mac Ritchie (1994) ���T ���� X��� LMWGS �1���� (�F� D-1 ���T ���� ?� �9���� (���� VF��HMWGS�T� 6�� ���� \.�� D-1 ����-� ��
�� ��� �/� ��@. � �����9: ��� \�#� �1 6���1 ������ ������ �% ���/�� �-��� 6���� (����������� �
����M,%. �$����� �$�>�� �� D-1 ���1��� (�1�� � ��� D�) (���� �.���$��� �>���� ���� ��@A-PAGE��� :
J cω �0���� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM �� D-1� UK. +c γ ���C �����-C� (�/ �#��� 2�� ��RM ��� L,c&^. Uc β ��� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM ��� &Mc^W,L. Lc α �F�� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM ��� ^KcW,. ��������� =�R��� ��% �.���$��� �>���� ���� ���9��� ������-C�� "��� "D�) 6� +,c+& �#� )(Bushuk and Zillman 1978; Autran et al., 1979; Wrigley et al.,
1982; Metakovsky et al., 1984).
����� (���-��� 6�%�� 4������ G/� <��R �1 ���� (������� * �� =���� �/� �b% ?��� ��O� ��9�� �� ��#9�� (�������% S���� ������� ��$�� ���� Y����
�����. � ��� ���� �[������9:
��I3��� �#�� ������ ������ D-1 �����-0 �.���$��� �>���� ���� �1 ���� A-
PAGE ��� F-9��� �>���� <R��� ����� S��� ��� (��9�� ωωωω %γγγγ %β %α )��O�� &(.
121
���� )Y(: � ���� ��! Q� �������9 $ J$���� �B��� �[�A-PAGE .
� ��[�B��� ��� ���� �.� �����9P<� ��$�� M�T ��( ωωωω %γγγγ %β %α �B��� �!� =��$.
��D ��� ���$�� � �D ���
�)(������� ��5���� 1� �� Y��������-0 ������ =��/�� D-1 @�� (� 1�� ��(��0���� J� ^.��� 6���1 �1 (����� @��� 6��� R��� D-1
$��O��� ������� ?������ �1�� �- ���0����*�� D���� :Gli-A1, Gli-B1-, Gli-D1 ��� ����6A 6B, 6D, )?���Gli-2 (* %�@) ��� �� �� ������� ?����(Metakovsky and
Branland,1998; Pogna et al.,1993) . ��B� � �����9�$'� ����� O :
�� ��������-04��5�� #� �1 �� �� ���� � .� D-1� E� �� �� �C�� �� E� �� � ��� ��R��� ����� ��F�5���>�-��� �� �1�� ���� (*�) (���� �% ;��
T� ��f� ��������� �����-0� ���� 4����T 7-�� �� �� 6�� D-1 4��O��� * ��� ��� 7�/ �� ��LMWGS4������ R����� �� ?� 6��� �����-0(�. �� (�/ (>�-��� G/� �� ���
6�� �� ������� �1�� D-1�% ������ X����� ���C �#��� �������-C ������ (�/ ������L& �#��� (��� ����� * ���C�����-C ������ ������ (�/ L+ D-1 ��� (�/
.���� �1����. ���#��� ���� �� � �b% ��R�� X����� ��@ ��� ���� ��� �%� *b% �� �7�/ �� ��O5� ��4� �� �� �1�� D-1 . -� EF9���� 8����� ���������-0
D-1 6��5��� ��-��� ������ ���� �� ����>�� ���� �1�� �.�/0������� (������� .
122
� � �W�$� PJ �<
���$�� C�� : ������ Y��� 6���) �% :����� Y��� ��� �� S����� D-1 ������ � ��c
�1��#�� ��-�� Y���-� ���� .�$��. S����� �-�� ������ (�>� �1 6���1 ��� 6��� S����� �-��* ��� �� :��� 6�O�� (�>�� %�@) )L(.
����� )*(: ����� (�>�� S���� ������ 2�R���. "��3 ����� �����
���$��
) ��( T. durum
))( �� � ���7 )+( ���7��� �
)1( ��$��� � ���)*(. � ���A )Y( � ���B )\( � ���C )]( � ���+] )0( � ��� ���� ),(7�� 7�� ))/( 7�����
(11) %7�B��))+( ���� ))1( ��� =�))*( 7�� ))Y( ����A))\( �� ����$
))]( 7� �� ))0( ?�$ )),(���� )+/( ����! A.
)+)( ��+\0+1
)++(W��$ ))%)+1( � ��+)%)+*(W��$ ]%)+Y( ��+/\/+%)+\(W��$ , )+](%=������)+0( ��
��$)%)+,(��� %���)1/( ��)%)1)( H-5948%)1+( ��] %)11(�F��)%)1*( ��
)%)1Y(�� 1 )%)1\(�� Y )1]( W��$ Y
��� ��� ))(% ����)+(% ���$ )1(%���� )*( )0( W��$\% ),( ��+
123
)7�<( T. aestivum
% �� ����$)Y(%��� 7�-��� )\( ����� 6����!)] (^�$� 7�-���
))/( W��$*% )))( �� * ))+( �� 0.
��-��� D-1 Y���� �/� 2� �:
M��3 : f��$�>9 �� V����� ������ ���* ��� ������� (��>��� �S���� ��1 ����� �� 6����S�� �� . ���D� : S���� ��@ ������� ������ V�f� S����� E� 6���� �1 SO��� S�$�
(��9� Y�� �>� S���� 2�R�� ����� ��)Y��� ������ S����^ ��� ��F���� ���-��������� ���� 2������ ����-�(* �� �� S���� �>� ������ ����) S����
��O ������& ��� ��F���� ���-���� ������ ����-�+M�� �� :��� (* (--�� LW �� * �� D-1 ��6 �� �� #��R. &B'�� �������9� �(��<$ SDS-PAGE:
). ���� ��?���������9�
d-9�������-0�� ���R :��� )JKM, ( Laemmli� �����" ��� �Payne et al.,
(1981)
• m�#f�40 :����� �% ���R�� �� H-� �S�����.
• ���� G/$� d�9 d>9�>� ���� ��-�� �@f�� ) ��-��1(5
• S�@n�,,^ ��1 ��� ����� ��>9��� ������ ��-���� �� �� :
)J,W����������� �� + 10.2 ��-��)J + (+L�R�� 3�� �� (
• (����� ( f�K, ���� ���% :����� � � D-1 )Vortex ( �� 6�� ����J& ���� .
• 6��� �-0� 3��� (����� (@f�1.5 ���� .
• 1�� D-1 (-Fa� �� ����� 6�O1 6��� (����� ( f�150006��� / 6��� �15�� �� S������ -F���^.
5 ������ �� 6 � ���� ����� ���� �� ���� ����
124
• ���� ���� ������� (����� (@f�� �� �� /9n� �$��+, µ L ���]� ��@ ���� �$� ��9����.���$��� ������ �-�1 ��1 .
.2 ���B�� ��?) : #���J,% Acrylamide ( ),+ ����J�� �B�� )Main Gel(:
�@f����� (���� ����� :
• ��-��A ��-�� ��� Acrylamide ���� U&%
• ��-��B��-�� ��� Bis Acrylamide ����+%
• ��-��C ��-�� ��� 1M Tris PH 8.8
• %�@b� �>$�� (�@f�: 42.9 ��-�� �� �� A + K,M&��-�� �� �� B +UU,^ ���R�� 3��+&^,L��-�� �� C.
• 6��� H��F 9@� (� (�1��F�� (��f�+,���� D-1 ���� * 6�1��� ?� ��� �� ���� 6����� <����� 6���� ��.
• ��� ��-���� 6��-� �1 ��5���� ������ ?��� ��O�� <����� ��-���� D�) S�@n�:
3.75 �� �� .1% Ammonium persulfat J,&�� �� 10% SDS. M& µ L 6��� ��.Temed
• D�) A� #�� ���� ����� -����� �-9�� D�) ;����� (�f� �� 1��� <����� 7�f�"� ��$��� ��� �� U ���� �R��� D-1 �R�� 3�� ��f� �� �� J ���� ��R ��O�� ��
>� ���� 1�� S�� 6��� (��a ��� �>$�� <�% 3���� ��� ���F�� R9�� ��3���� �� d-9�� �� �$��� 6�� ��� �>$���.
+,+ ����D� �B�� )Stacking Gel(:
• ��-�� �@f�D ��-�� ��� 1M Tris PH 6.8.
• %�@b� �>$�� (�@f�: U,LU ��-�� �� �� A + ,,^W��-�� �� �� B + U,,M ���R�� 3��+& ��-�� �� D.
• (� (�1��F�� (-�#� 6��� 9@���+,���� D-1 ���� * 6�1��� ?� �� ��� �� ���� 6����� <����� 6����.
125
• ��� ��-���� 6��-� �1 ��5���� ������ ?��� ��O�� <����� ��-���� D�) S�@n�:
J,& �� �� .1% Ammonium persulfat ,,L�� �� .10% SDS U, µ L 6��� �� Temed. • 1��� <����� 7�f� ������ ��� D� ���.��� �>$�� <�% ;����� (�f� ��
�-9�� D-1�* 6��� 7�a� (������ d�9�� RO��� ?@f� �� U, ���� R9�� ���� D� ��O� 2/��� �.� �� ��� �@����� ������� �>$�� 6��-�� �� .
1 . J$���� �B��� � ����� �(� :
• � � #�� X����� (-�a�% (�a� Y�� �.���$��� �>���� #�$ D�)" �� �$���� � ��f�+, µ L �>��-� ������ ��-���� %�@) �� �$� ������ �.��� �% ��1 �� ��
)��-��+(M.
• �a�(3���� �.���$��� ����� 6�O �>���� D-1 25 m Amp 6��� JLcJ^ 1�� �� �$��� U,�� ���� � X����� �� 0���� A��9 � � #�.
• �R���� 3����� (-�aC� � #�� <�% �� �>$�� (1#a�� � � #�� X����� (�a% 6���U, ���� 0���� ��-�� �% �>� �� (@f� ��)��-��U(W �$�� ��� 6���
�@�� �#��� ��$� ��1 H���� �-�1.
• �.�#�� 0���� �� d-9�� ���� �R���� 3����� C������ (��>$�� (@f� �� 6<������ ������ �-�1 �� (%f�*FF �� (�$�F� �0� �>$�� .
�(��<$ �����9� &B'�� A-PAGE: ). � ���� ��?�������9
7 ������ �� 8 ������ ��
126
d-9���� �����-0 ���R <%� :����� �� Bushuk and Zillman, (1978)E� ?� F�FR�� (>����.
• �#f�&, H-�:����� ��)�� ���� ��( ���R��� ��-� S�@n� �� U,U % �� ������� �$�#�M,% �� 2� ����J^& µ L.
• 6�F� (����� (��+,& 1�� 6�1��� ?��� ���% :����� � � D-1 A�
)Vortex ( 1�� ?�� �� 6�� ���� 6��.
• 1�� D-1 (����� (-Fa�J&,,,6��� / 6��� �J&�� ��S������ -F��� . ��F��� �-�1 3�$�� �.���� ���� :����� 7�� :������ �� 2�-�� �.���� :�� ��
��1 ��� S�@�� ��1 ��� ��9 6��� :����� D�) ��1 �� ��W& µ L �� #��� ������-0��^, %�>��-� 4�#�� \�#��� �����.
• ���� ���� ������� (����� (@f�. � �� �� /9n� �.���$��� ������ �-�1 ��1 ��1J& µ L�$� ��9��� ���]� ��@ ���� .
+. �B�� ���� ��?�� :)Gel solution(
• �#f�^, 6��� �� o Acrylamide � U 6��� �� o Bis Acrylamide � +L, H-� 7�������� E�� 6��� ��.
• <����� \�#�-� S�@n�J,,c+,,"� %�@) �R�� 3�� �� +, ��-�� �� �� �>��-� ����) ��-��L(Kn� �� D� � ��� ���J � ��O��� ��� �R���� 3�����
6��9� -���� ��-��-�.
1. �B�� ��?�� : • n� /9 ��� (W, ������ �% ������� ��� � D�) (���� <����� ��-���� �� ��
��-�F��)L, �>� ��� �� (.
• ��� ��-���� 6��-� �1 ��5���� ������ ?��� ��O�� <����� ��-���� D�) S�@n�:
L& µ L ��� ��� 3�� U%. L µ L �.���� ������ (�F-� ��L %.
9 ������ ��
127
• A� #�� ���� ����� -����� �-9�� D�) ;����� (�f� �� 1��� <����� 7�f�RO��� ����� D-1 (�1��% ��O ��1 6�1��� ?� 4���% R�O��� (@f��.
• � ���]� (-�C� 7�/ �� R�O��� (%f� �� �� -� �>$�� (��a R���� -�O��SF9��� �>��-� ������ ��-��.
• �p���� (����� (������-0 #�$ D�) �>��-� ������ ��-�� %�@) �� d-9���� �>����.
��1 �� �� ��f�J&µL #��� ���>���� �>� ��@ ^ % V���)+,,×++,×J�� ( ��O �� 2����� �.���$��� �>���� #�$ �%)BioRad (
(����"� �>� � J+ "� %�@) ��1 U 2����� ���O�� S���� �� (���1 �$F���� ���9Z� �>$�� ��� �% ��� Y�� #����� . ;-��� ��1 S���� �/� �R�
��14�4���@� ������ �#��� �� 4�#��� ���� %����� S���� ?� ��� �#��� �� ���� �$���� H-��� (Relative mobility) � �RM=50 :��� Bushuk and
Zillman, (1978) * ��% ����� G/� D-1 I3����(��� �#��� ����� ������ ������ ������� S����� ���� �1 ����.
• �a�( 3���� �.���$��� ����� 6�O �>����D-1 40 m Amp 6��� L(�1�� * ?�6�1���V����� ��O��� �.���$��� /9T��� ?@� .
• ��$���3� �.���$��� �>���� �-�1 �� � � #�� X����� (�a%* �>$�� (1#a�� � #�� <�% ��*�R���� 3����� (-�aC� . 0���� ��-�� �% �>� �� (@f� ��
)��-��U( 6��� ��-� (�� �� JM 1�� H���� �-�1 �$��� �#��� ��$��� �@�������-0-� .
• ��-��� (��>$�� (��aC����� 3 �R���� 6���L (�1�� �6�.�#�� 0���� �� d-9-* ����B� ������� ������ � Y�� 63���-� 6#�� 7�/ �� ������)Scanner(�� (FFf �$�F� �0� 7�/ �� .
?����� �-�-��� H���� (���HMWGSS��� :�� Lawrence, (1983) Payne and � �����-C 1�� � ��� (����0�� (��f��-� ��� �����-0�� ?���� �� ?��� ���� : ���
128
�#�/ ��� �� 6/�O�� (����� ��1 ?� * �#� (�LW ��.��� �$��� (- �� * /9� �� 1�� � ��� (����0�� (�R��������-C ?���� �����-C.
:ا�ح��ا������
��#9�� ������ ��-� \.�� (���n�Glutenin� Gliadin ��9 ���� �% �$�� ��� -����� ������� �#� �� � ��1 �� �� � D-1 4����1�* ��� ������ �#��� �� �� #J
#����� ���� � ���� ,*� ��9a�� \�������NTSYS:
(Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System) Rholf, 2002)( �%������� ;��O�� ���� :��� Jaccard genetic similarity coefficient Jaccard, 1908) (
������ :�� 7�/�: GS(ij)=1-[a/(a+b+c)] �W�:
GS(ij) ��F�� ��� ;��O�� �� j ��F��� i . a*����F�� �% 6�� ���� ������� �#� ��1 b � c����F�� ��� �% ��F�� ��O� 6�� ���� �#��� ��1 . ��?@� 2������ ��-��� RR9� Cluster analysis* 6� O (���� ��������� ��� ����
������� ;��O�� �@� (�1�� �-� ������� R����� ���R� ������� S����� ��� ��C � �#�� ��#��� Unweighted Pair Group Mean Arithmetic Average
(UPGMA).
129
J��� ��Q U2�� . D ��� ��$�� �� "��� ��$���$�� � ��� ��� 5(� "���
).$ ������ QJ�� (���� A-PAGE:
�� ��% ������-0 ������ ������ D-1 4����1� -�F�� (�1�� � ��� D�) )RM( �#�-� � -�F����-� ���:
J cω�0���� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM �� D-1�UK +c γ ���C�����-C� (�/ �#��� 2�� ��RM ��� L,c&^ Uc β ��������-C ��� (�/ �#��� 2�� RM ��� &Mc^W Lcα F��� �����-C ��� (�/ �#��� 2�� RM ��� ^KcW,
�1 ���� �#��� ��1 ��� ��% ������ �/� D-1 I3����� ��-�JU �#� ����� ��� �R���� �% ��5�� �F��� �0���������-C���� �$��@�� 7�/� �$�. (�������� ��
�#��� D-1 I3��� �$� ������ �>���� %��� S���� 6�� ���� #����� S��-� � ���� ������ �$���� H-� ����&,. ����S>9� �� ��� �#��� ����� �%S���
130
�������� 6���� 6�� �� X���)unique( �� 2� �#��� �% 6���� 6�� (�$� S�� �#���� ���� ��� )J ( ��� �.����� �#��� ��� *����-� 2�R�� S���� �% (�$� ���
�#��� �$% ���� (���)J, (�� �% (�$� �����F�������� �������� A � ������+M. ���O�� �$�� )^(� )M(� )W( �� ������� S����� ��% \���
������� ������ �������� A-PAGE. �� �#��� ��@ �� "�JU 7��� (��� ������� �#��� ��� R�% ��R�� S����� ��@ (�$� �#� �>�J � + � U (��� �����
��� �#���J,������ ������ ��9 . ��� �� �$���)& ( �#��� �� ��� ������ ��������@ ������� �#��� ����� ���� � ������� S�������� A-PAGE4��-�-� ���
������ ��� :�� .
3 ���) \ %] %0:(������ ����� �� ������� S����� ��% \��� ��� ���9��� A-PAGE
���)\(
131
���)](
���)0(
����� )Y(: �������� ������ �#��� �� � ����*� � ������� S����� ��@ ������� �#��� ������� A-PAGE4��-�-� ���
������ ��� :��. ���� ��� RM � ��� ���(� "��3 ���<� "��3
Reference &, J #����
1 J^ J ����
2 JM J+ 2�R�� S���� ��
3 +, J+ 2�R�� S���� ��
132
4 +J +M
������)+M* ����(* ��� 2�����2�>�� * ���1�%A ���� *+^W+U * Y���JJ ���� *+J
Y���M���� +,^,+ * Y���K (�� �� *:����� *J ���� *��# ��1J *H-5948 * ��OM��C#� *J��O *U
��OJ* ��O&* Y���&
*����-� � ��� ��-� ����3 2���������� E��� 2������.
5 +^ U^
������)*2��1 *2��� * �����A * B(* 2���� 2��1
���1�% *�����OA ���� * +^W+U * Y���JJ (�� �� *:�����J���� *��# ��1 *J *H-5948 ��C#�J��O *U��O *&* Y���&
Y���^����-� *L � ���J* 2������ *���� 2�������E��.
6 +W J^
������)*2��1 *2��� * �����A(* ���� 2���� *2�>�� �*2# �����A* *�@��� ����
����+,^,+
� ��� *����-� *���� ���� 2������ �E��� 2�����
7 +K K ����� *2#�A* *3���� ��-� *2���� ����+,^,+ ���� ��-� *� ���3
����+* ��OW
8 U+ U,
������)*2��1 *2��� * ����� A*B( 2��1 2����* ���1�%A ���� * +^W+U * Y���JJ��� * �� :��
(��J���� *��# ��1 *J *H-5948��C#� *J��O *U ��O&* Y���&
2�R�� S���� ��.
9 L+ J+ ������)*2��1 *2��� * �����B(* *�� �� :�� 2#�
Y���^����-� * *���� ���� ��-�3
���� 2������ E��� 2������
10 LU + ������)A,27(
11 L& U+
������C* *���� ������ 2����)�1����*2�( 2�>��* *�����O *�@��� ���1�% *����A ���� * +^W+U* Y���JJ ���� *+JY��� *M���� +,^,+ Y���K (�� �� *:����� *J���� *��# ��1 *J H-
5948 * ��OM��C#� *J��O *U ��O *J* ��O&* Y���&
*����-� � ��� ��-��3���
E��� 2������
133
12 L+ K ������)*2��1 *2��� * �����A *B(* 2��1 2����
*�����O 2���� Y���L
13 &J U^
������)*2��1 *2��� * ����� C* A+M* ���� (*2�>�� *���� 2���� :�� *�� �� 2#�
�����A* ��-�3����* *�@��� ���1�% *����A ����+^W+U* Y���JJ���� *+JY��� *M���� *
+,^,+ Y���K (�� �� *:����� *J ��1 * ��#����J H-5948 * ��OM��C#� *J��O *U ��O *J
��O&* Y���&
*����-� � ��� ���� ��-�3
E��� 2������
�$�� ��� �� )& ( �#��� (-�� ��� S����� ��L& �� �� 6�� D-1 ����� (�/ �� ��@�� ������ S���: ������C* *���� ������ 2����)����*2��1( 2�>�� *�����O *�@��� ���1�% *����A ���� *+^W+U* Y��� JJ ���� *+JY��� *M ����+,^,+ Y��� K (�� �� *:����� *J���� *��# ��1 *J H-5948 ��O *M *
��C#�J��O *U ��O *J* ��O&* Y���& .��� �#��� D-1 ������ S����� L+ (�/ .���� �� �� D-1 �����% �$ ������)*2��1 *2��� ����� B(* *�� �� :�� 2#� . �� 2�
�#��� �� � � ��� S�����L+ �#�-� �� � ��>� �� �$��@ L& V���� �$��@ ���� .
+.$ ������ QJ�� (���� SDS-PAGE:
(��f�(���� (� �����-0�� (�/ �� �#��� �.�# �� ?F��HMWGS. ����� ����� )^*M( -�� Y�� �� ������� X���i� 4�F��� ?���� (>�HMWGS�>��� ��1 �� � ��� Y��
����� <%� ������� S����� ��@ (1#� F-9��� �-�-��� �#��� (� �� : J . ������ X����� :
��-��� D-1 S����� G/� ��� (���Null ?����� �% GluA1 * :�� S���� 3������ �#��� (� �� �� #�� 2/�� �� ��J*�� �������� (�>) 2��� *2��1B(* ��F�����
2�>��� ���� 2����� �#��� D-1 �$�� (���+* . ��� �� � ���JJ 4�F��
134
?����� ��@ ����� ���0 D-1 (��� Glu-B1 . �������� (�>� �� D�) 6��OB� �� �
��Jc^ (�>��� (���� *?����� �/� ��@ 4������ 6���0� �$�� (��� D���� ��9�� ��-�-��� D-1^+W � ^+K ������ �>��� (��� ����� C ��-�-��� D-1 M+W �
JM+JW.
���(� "��3 Glu-A1 Glu-B1 ���(� "��3 Glu-A1 Glu-B1
135
����� )\X�:( X����� S��� �������� �� ������� ?���� (>�-�� Y HMWGS. + . ��R�� S����� :
2 34�� 5�6 2* 6+8,6+9 78 ����!A null 29+2;
7 3�� 5�6 2* 6+8,6+9 21 ��+\0+1 null 29+2;
< ���#! 5�6 null 6+8,6+9 22 W��$)) null 9+;
= 5�6A null 6+8,6+9 23 � ��+) null >+;
? 5�6B 2* 6+8,6+9 24 W��$] null 29+2;
> 5�6C null 7+17,8+18 25 ��+/\/+ null 29+2;
9 5�679 null 29+2; 26 W��$, null 9+;
; �@( 5�6 null 6+8,6+9 27 =������ null 9+;
A 34�� 3�B null 6+8,6+9 28 ��$ ��) null 9+;
28 �B! 3�B 2* 29+2; 29 ��� ��� null >+;
22 3��C 2* 29+2; 30 ��) null 29+2;
27 5�D�E null 6+8,9 31 H-5948 null 9+;
2< F�$� G�� 1 9+; 32 ��] null 9+;
2= 3H null 9+A 33 �F��) null >+;
2? �#�@�A null 29+2; 34 ��1 null >+;
2> I��B �#��� null 6+8,9 35 ��) null 29+2;
29 34� null 29+2; 36 ��Y null 29+2;
2; �J��� null 29+2; 37 W��$Y null >+;
2A (( null 6+8,9
136
��R�� S����� ��� (���) ��� M( ��-��� D-1 + * ?����� �%Glu -A1 .� (� f� �#��� (�J ���� S���� �% +* ����� � f� ����� Null ��O S���� �% L . ������ ���
?���-�Glu-B1 �� � \.���� (�$�� ��% L% (>�-�� �*; ���#��� (� 4����� ������ ��� ���--�-���M+K � JM+JW. �/� �% ����� ����0 D-1 8��� ���� S�� �� � ����
?�����* ��-�-��� D-1 8��� 2/�� 3���� ��-� S���� ��� M+W � JM+JW . ������ ��1� ?���-�Glu-D1 �� � ���� W ��� �� S���� J+(� D-1 2�� 4�F�� ���#���
++J+ �� -� F�@�� �1����� ��R�����. � (� �U (� D-1 ���� S���� ��-�-��� ���#���&+J, *����� V���-% ��� �� -� ����� �1����� ��R������
Y���L ��O *W .���� G/� �% ����� ���0 �� �� 6��OB� �� � ���� S�� �% ?�+ R�%�-��� D-1 8��� 2/�� ��@������ ��-�&+J, � L+J+ ����9�� ���#��� (� �� 4��-1
�� �� �1��� S@�� �O5��� ���. ����� )\X=:( X����� S��� ��R�� ?���� (>�-�� Y�� �� �������
HMWGSY>���. �#�0 � K��LM� Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1
1 )*> 2* 29+2; 7+27
2 5�� 2* 9+A 7+27
3 ��N� 2* 9+A 7+27
4 �# 2* 9+A 7+27
5 I��B �#��� B 2* 7+8,17+18 7+27
6 ���47 1 9 ?+28O=+27
7 �B! 3�1��( 2* 9+; 7+27
8 ��! P��Q 2* 9 ?+28
9 )*= 2* 29+2; ?+28
10 R�E= null 9+; 7+27
11 R�E; 2* 9 ?+28
12 S��! 3�1��( 2* 29+2; 7+27
137
�$�� ���3 ),% )/% ))(: ��% \��� �����-0�� �1����� S����� �% .
���),( ��� ))/( ��� )))(
������� �� ))+% )1(: ���$��%�� ��% \��������-0� �����-0�������� D-1 S���� �� ����� ����� ������� .
���))+( ���))1(
H
M
W
L
M
W
H
M
W
L
M
W
138
� ( �1 ���� (������� �������� ��� �#�-� �-��� ����+&�#� ����� . ��@ �$ ���) ���� \������� B��.��* D-1 ������ ���� 6� O ������ ������� ���
S���� ������� ������ ) ��OJL(* 2�R�� ������) ��OJ&(* ��6� O ������ ��� ������� ��R�� S���i� �������4 RR9� ��@ ����) ��OJ^ (� �$� ���
����� ������� ;��O�� G/���S���*� (�1�� �� F� �� ������ (�@ ���S��� D-1 I3��� �$� ������� ������ :��� ������� �� � ��� (���������.
���� ))*(: 7��(��� ������ <<' �D ��� ��B��� �)Phylogenetic ( "��3 ��$ �� � �'��$ ������ ���(� Jaccard ��� (� ���$� ���� D ��� R$�� �
A-PAGE � SDS-PAGE.
139
���� )15(: 7��(��� ������ <<' ��D ��� ��B���)Phylogenetic ( ��$��$ ������ ���<� "��3 �� � �'Jaccard D ��� R$���� U ����
(� ���$� ��A-PAGE � SDS-PAGE.
140
����))\(. 7��(��� ������ <<' ��D ��� ��B���)Phylogenetic ( "��3 ��$
�� � �'��$ ������ ���(� � ���<� Jaccard U ���� D ��� R$���� ���$� (� ��A-PAGE �SDS-PAGE.
141
�$�' Principal Compenenet Analysis (PCA):
a��(��9 ���9� 3�� B � ��� (������� VF� )PCA ( �>�� �1�� ����� 7�/� ������� S����� ���.��O�� ��� )JM ( (����� �� � ��� �/� ��O� (��f� �� ���9
60.97 % �-��� (������� ��. �R�� ���-� ������ ���� (1#� 2�39.09 % D-1 � ���� ������21.68 %������ ������ D-1. ������ ���-� ������ ���)��O JW( ��% (����� (-�OPCA +J64.% �-��� (������� �� 4�����* (�$� Y�� 51.89 % ��
������ ������ �$�� ����� ���� ������ D-1 (�%>9�� G/�12.38 % ;�� . ��1����� <��R �1 -�O��� �$>���� ��-��� �/� 3�� ) <��R �1 -�O��� (�1�� ��� �
���� ���9��� 2������ ��-���(UPGMA) (�1�� �-� ������� R����� ���R ��#��� ��C � �#��SHAN��� 4�$��O � � 4�������R�� �-�� -�O��� (�1�� ��� �% .
39.09%
0.43 0.51 0.60 0.68 0.76
21.68%
-0.71
-0.40
-0.09
0.23
0.54
Bohouth6
Salamoni
BreijySuwed
Baladyeahmar
Douma2
Kandahari.r
F.oror
Bohouth4
Sham4
Sham8
Kandahari.w
���� ))](:�� � ��PCA ��D ��� ��B���)Phylogenetic ( ���<� "��3 ��$U ���� ������ (� ���$� ��A-PAGE � SDS-PAGE.
142
51.89%
-0.02 0.21 0.45 0.68 0.92
12.38%
-0.30
-0.03
0.23
0.50
0.77 Hau.3adiHau.nawawiHau.ayubie
Hau.A
Hau.B
Hau.CHau.27
Hau.short
Hamari3ai
HamariahamrSklawy
Shihani
NabljamalRzy
Masrye.A
Baladyehamra
Sawadi
Bayadi
Koko
Far3oniA
Douma26823
Bohouth11
Jidara2
Bohouth7
Douma20602
Bohouth9
OtorobUmbeit1
3einzein
Douma1
H-5948
Douma29019
Azghar1
Sham1
Sham3
Sham5
Bohouth5
���� ))0(.�� � ��PCA ��D ��� ��B���)Phylogenetic ( ���(� "��3 ��$U ���� ������ (� ���$� ��A-PAGE � SDS-PAGE.
143
�����
2�������� �1����� =��#��� .Triticum durum Desf S��� �� ��� D-1 ���0���� ��1�� ���B� A* ��� ������� ����� L. Triticum aestivum �% D-1 2�� �0�� (�1�� � Y>� A� B� D. ��5���� (������� �� ������� (������� (�� ��� ��#9�� (������ �1 (�/ 6���� ��O� (Mechan et al.,1978; Payne et al.,1981;
Payne et al.,1987; Gupta and Shephered 1990a) . �f� (������� �� �� ������� ?��� �� �9�� 6�� ���� ����� �1 ��5���� ��
������� �1��� <-� ���% S����� ��� (������� � ��� 6����� �$�1 ��� D�����(Gene silencing) ������� ���$�F� �1 �� �� ��� ( )(���� �������( (Payne et
al.,1981; Mir Ali et al.,1999 a,b) . D�) 6������� �/� \.�� Y���* � � ��� � ���9�� �1 ���� �#���� A-PAGE
(���JU �#� �R���� �� ��5���) �ω �0���� �����-C*� γ ���C �����-C R�% ���� ��� X�@� ��1�<R����� �% �# β ��� �����-C � αF�� � �����-C*� V�� �/� ����$� VT��(������� �� ������� /� ��@ G���� �?�* ;�1 ��1�� �/��Pogna et
al.,(1993) �� �� �� ��� ����� UcJ, ?���� �� ?��� �� ��@ RO� (����� �������-0 Gli-1 loci).( ��/ ���Mechan et al., (1978) ��� Y��� ������-0(���
��� �� ?��� 8�� ?������ G/� �� �� D-1� R��� (�1�� ��-(>�. ������ ��� ���� SDS-PAGE ������ ������ ��%� �� ���� 2�R�� ����� 2��
(���� (� � D-1 HMW-GS .� 2�� ��� ������� S����� E� �� � � �� �R��HMW � D-1 �$�% �� �� ���� ��� (���� Johansson et al., (1993) ;
Margiotta et al., (1996) ���� % "�$�� (����� �� D���� ����0�� � Uc& (� R�% (���� :��� �� ��� (������� 6����" �$�F� �1 �� �� ���" �4����� ��a/ .
G/� ������ �% ������� �-��� (������ (� ��1 H-�J+ 6��� (��� ����Uc&
(���� (� 3��� S�� ���� ������� ��R�� S���i������ � . ��� G/�� � <%��?� G� � �� Mir Ali., et al., (1999a) ��R�� X����� D-1 (� (���� Y�� ������
144
�� (������Lc& ��� S�� . D�) ��F ��� ������ X����� �% ���0���� 1�� ��� � D �� 2����� ���� �b%L. � ��Mir Ali., et al., (1999b) ���� �% X����� D-1
������ ������ �R�� �% �-��� �#��� ��1 ��HMW-GS X��� ��� +cU -�S�� ������4���� ��� ������� ��C�����6$�F� �1 � D-1 �0���� 1�� ��� A ��� �%
�� �$� VT� ��� S���. �� �� �� �� :�� ������ S���� �� ��/��� ��� �� ��F 6��� (��.�# �� �#��� ���1� -�-� ���� ���� �� (�/�� ���� ��O� Y���
4������?�� ;�T� (� �$��� � �� �� ����C ��� ��R�� ������� X����� VF� D-1 �#� � G/� ������ �� �� �� 8# ���0���� 1�� ��� � D .�/ ��� X����� �� G�
� �1����� ����� D�) �@�� ��F ��� �0���� 1�� ��� D $��O� �#� (� 7-� � �#����� �.�# � ���� (��a% ����� (��-�1 �F� ������ �1����� X����� �*� �1 � �
7�/������� ���� E�F9�� ��1 ��O� � ��B� 6���# ?� <%�� )Mir Ali., 1987 .( 7�/� ���� ��#� � S���� �/� �� ���6����� S>��� �� ��-��� �/�.
��� <��R \.�� ��OSDS-PAGE���9�� ���� �$ �1 SO��� �% R�% V�� 6������ ��* �#��� (� 2�� (�>� D�) ����-� S����� ��� ���� 4�@�� ���)�
�>� �% �$�� � -@F������� S�� �� .���� ?���-� ��GluA1 (������� (��O� ��% D�) ���#��� (� ��J � + */��� ���T ) ����-�� �� �� �1�� �% ;��O� ��� �
�#��� (� �� �@%�Null. �>��� ?������ ��@ 6�� ���� (>���� ���� S-9 ������� (�>��� S>9�� .
��1 ��O� ����*�� ��� ?���GluD1���� �% ���� �� �� �� �1�� ����� �% �� �� *2�R�� ���#��� (� ���-�-���5+10 �� ��-��6�� �� �� �� �1�� D-1 *
?����� ;�-�GluB1 2/���#��� (� D-1 2����� M+W �JM+ JW/ ��� D-1 ����� �� �� �1�� 6�� �� ������ S����� ��@R�%.� (� ����� �% �������� S-9�
(������ G/� �� �� G/� �% �$���� Y�� �� . � � Y��Mir Ali (1995) (� �� ���#���JM+JW �� 8��� ��� �$� M+W�� �� 6�� �% ������ S����� ��@ .
145
S���i� 2������ ��-��� RR9� �1 ���� ������� ������ 6� O� ������ ������1�� �) ��O��JL(%� �% �� S����� �� �>� ��@ ( ��n�� �$@� �1 (-�a%
�����1: ��3 : �� ��1 ��� �@���S��� ������ *2��1 ������ ��� �1����� ������
������ * ����� ������ *2���A ������ *B* �����O *2��1 2����. �D� : ��O� �� ����� ������S���) +L S�� (����Y��� *���� ��M* ��OU*
��C#� ��# ��1JY��� *&���1�% *A* Y���JJ *����J* ��OJ* ��O& ���� *+MW+U* *:����� *(�� ��H-5948* ���� +* Y���K* ��OM* 2�������� ���� *2�>��.
W�D� : �@� �� S��� ������� 1�� ��� ��@ 4�1�� ����� S�� �� ��O Y�����/ 4���9 4�F��� ��4�. ������ �/� ��@ S����� ��1 H-�� W��� �����A
����+,^,+* �@���* ������ *2#� *�� �� :��C* ���� ��-�3 ������*+M.
O$ �� :���� �9�� ���� S����� *R�% 2���� S���� �@� . ���A/��� ��� ��� S���i� ������) Patterns( ���R� S����� �� ����C ?�
��% f� ����1 H-� Y�� ������ ������ ��@ �$� ��� D-1T� (�^��� ���R� A/��� ����� S����� �����:
• �A/��J) Y���M ��O�U(. • � A/��+)� ��# ��1��C#�J Y���� &(. • �A/��U) ���1�%A Y���� JJ� ����J��O � J��O� &(. • � A/��L )���� +^W+U� :������ � (�� ��H-5948(. • � A/��& )���� + ���� � �Y���K� ��OM(. • � A/��^) � ���� 2����2�>��.(
�� /��� �@ ��% ���� ������ �����$�� �� ��O�����R� ��F�� : • ����� A/��M )� 2��1 ������2��� ������(* • � ������� A/��W )�����O� 2��1 2����( .
146
/$����>���� �-�1 �1 ���� A/����� ��1 H-�� � ���9��� �.���$��� � ��A-
PAGE � SDS-PAGE +J ��� �� �>�� A/���UW S�� Y��#�� JUF�� 4� � 6��F� �>�� A/���� 6���0 6#��� S�� ���6�� D-1 ������� =���� ��� �� 2�
&^% . V��$� VT�� ������� =���� �� ��� ���� G/� ��� ��� (������ �/) ;�-1Wei et al., (2000) (��� ���R��� A/����� ��� �� � � ����1 WM ��� �� WK 2� ���R��� A/����� ��� KM,W% ��� ?� (������ �/) 6���� ��� ��� A/�����
�% ���R������ ������ G/�UW%* S����� �% =���� ��� =�F�� V���� �/�� �������.
���R��� A/����� D�) 6������ ��F���� �@ ���� A/����� �� � � ������ ������ �% Y��� ��������M ��O� U* � �@ Y����� A/�����L���� �-�� S��� ���� S����
)���1�%A(* ������ S����� ��� =���� ��� E�F9�� :�� ��� ����� �� D�) B� :�9� �� ��� ������� ��� ������ S�$� ��� $��O� (�F� 8�� �� �����
E�F����$��� ������� (�%����� * (���� (� �% <��R �R (��� �$�� 2� �����-0�� ��������-0 �� �� G� ��� �/�� Fufa et al., (2005); Shuaib et al.,(2007) ��� Y��
�����B�� ������� =���� �T���� ��� ��#9�� (������ D-1 ���1*�/� ��%� � T ����� F� �9����#9�� (������� (��� � (��-�1 �% ���� ��O� (��9�� F� ��
����� \����� ��@ :�9���. ����� ���� G/� Baenziger et al.,(2001) �� ��/ Y�� ������ S����� �% ������� =���� 8��� E�F9�� (�� �� 6��� �� ����� (�3�� )
(��� �/) ��9� F����� �1 Qualitative trait* �� 2� �1 ��5���� (������������$ -�-�.��� � �� � �-���� S���� ��% <��R��� A/����� VF� ��@ ������ S����� ?�
���������� R-9-� ��������� 3���� S����� ��/� ��� *��/��� ?�#�� ��� 3���� �� *�4���� ;���� ��� �� �/�� �� ��T-� *R-9 �� � ��1 �� �� � 3��� R-9�� �/� �1��
4������ ����4��������� �� ��� ��� (2000) Mir Ali. ������ (�>� 2��� 2/�� A/���-� ������ ��� ���R� <%� �>���� \.��
��R��� ���R �� �$% �.���$���* :� �� 6����� �$-� �������� (�>� �� /) ����* ������� ?F�� �$��� ������� ;��O�� �b%. <����� RR9��� D�) ���1 �/) ������ �%�
147
������ S���� ��1 ���� ����1 ��@ �$-� (�f �� ��������� (�>� �� � �C ������ S�����+M ������ ����� S���� %�� �1 4��� ����� S���� ��� 2/��
���� ��. ��� ������� ���� �/� :��D�) B� <��R 2��F�� :�9� �-��� S���� D-1������ � ��� 2/��landrace� 4������ F-9� (�>� 6�1 �� S�T� �% 3���
B� d.��9��:����� 8��� �% �� � �� ������� �� .�$�� �% ����� \���� ��@ �1��#�� ��-�� Y���-� ����) >������-�* JKWM(.
��@ 4�@�� ���� �-���� S����� E� ����� ����� (����� �� � RR9��� (�>��� �� 6����� S���� �� ������ S����� �T� �/� ��Ff�� ������ S������
�$��� ���% (��� $ �� ��� �-����. ������ ��R�� S����� ����� ������ 6� O ) ��O��J& (��>� ������ ��� ��
���� ��� �������-1� �� ��R�� S�D������ ����� S���� ��� �$-��� �� . D-%��� ;�� �� �C��� ���� 2������� E��� 2������ ��F���� ��� 4�� -�-� ����� %��� 7
���-/� ���% ��F-9� �R�% 6���� �#�� ��$���*4>� �� � � ���� �) ��$�� A/��� DR1� �� ;� d�9 �>��*(��� ��% ������� ��R�� S����� ��@ ������� =���� ���
J,,%. �$�-1 ��� ��� ��-� $��O� ���� G/�Mir Ali (2000) V�� ����1 VF� ���9��� ���� ����� ���� ��R� ���� S���� ��@ ������� =���� 8���
������� � ����-� ��� D-1� �� � �(�����O ����R�� ��F���� �% L��� 7����. ��� ���� ������� ��R�� S����� �@ ��� ������ 6� O %��) ��O��J^ (�$�%
������ ������ �1 �%�R� ���� ����1 �% ��R�� S����� ���F�� �@� 2/�� ������ S����� .� ���B� �/� ��� �0���� 1�� ��� �� �� ���F�D �% 6��F���
� ���� ��R�� S����� ��9�� D���� Y>��� �#��� �� �� 4��-�1 �$�1 �������������-0� ��9�� ���� �#���� �����-0�� . ����� ������� ������ ��� S�����
% ������� ��R�� ��$��� ����O��� ���0���� ��1�� ��� �� �� ��A � B. <�� ��� \�����F� �O5� �� ��#9�� (������ �� S����� S���� *
������� =���� (������*:���� (����9�� 6��� S���� �� �� . ���� ;�� �)
148
(��O5�� 8�9� (��O5� D-1 �� (������ ������ G/� ��1��DNA (��O5���� ��� \���� ������� ���% 6���#� 2�5� ��� � ���%����������.
U��D. "��� ^�$ C�(� �� �� ! ����$� � ����� �(� � 7�<� 5(�
�����. ) .$ ������ QJ��(���� A-PAGE:
��% ��������-0 (�1�� � ��� D�)α* β* * γ � ω ������ D-1 4����1� ������)RM ( -�F���� �#�-�* � �� �-��� �#��� ��1 X���JL S���� �% ��� �#�
��O ������& D�) +U��� �% �#� ���� 2������ 2�R�� S�) ��� M.( ��� �#� ��� �� S����������-C6#��� ��1 �$� ������ S���i� RM < +,* �����
��1 ��R�� S���i� 6#��� �#� ��� �$�RM= J+cJ&. ��� �� �� ����)7( 4�@�� �R���� ��ω �����-C R������ (�������� ?�� �% �#��� �� ����� ���� S
��R��� ������* �R���� �$- γ �� β ���9� � α �����-C . ��� * ������ S����� �% ��% #�� �� �� :�� S������>���� <R��� �� �% �#��� �� ����� ����* ��� �����
��O ������ S����&�#��� ��� ���� . 2�-��� S���� ��� ��R�� S����� �%��� ���� ���� 2�������#��� �� ����� ��* ��1 ��T� ���� 2�-��� S���� #�� �����
�#��� �� . ����)](: ��@ 6�� ���� �#��� ��1 �� ��% <R��� �� �R�� �������-0.
�����
3��" α β γγγγ ωωωω
���� ���
���
������+M L U L ^ JM
��O& U L U L JL ������
�� �� :�� U L M ^ +,
R��� U,UU U,^^ L,^^ &,UU JM
��R�� ���� 2������ L U & J, ++
149
Y���^ L ^ ^ U JK
���� U & & L JM
<��� 1,\\ *,\\ Y,11 Y,\\ ),,11 ��� �� ���)W ( ������� �#��� =#�� ��.��� :���� �$��%)Polymorphism ( ����
�� (�1�� � ��@�����-0� S����� �% ������.
����)0(: ������� �#��� =#�� ��.��� ����� �� (�1�� � ��@�����-0. � ����
"��3 α β γγγγ ωωωω
������+M , , M& WU
��O& , , UU , ������
�� �� :�� , , &M WU
���� 2������ , UU , W,
Y���^ , , UU UU ��R��
���� , , ^, &,
�R�� (#�� ��1 ��O�α �����-C ?�� �% 7�/� �$�% (����� 2� �� � ��� ������� S�����* �R��� ������ ���� 7�/�� β �����-C* 2������ S���� 3������
�R���� G/� �% (������� �� -�-� ��� 8��� 2/�� ���� . ���R���� (#�� ��� �%γ �ω �����-C����� �� �� S����� �� �% ����� (* ���� 2������ S���� 3������
2�R��* ��O S����� &������ D-1 ���R���� (�/� ������ . �R�� ��@�ω �����-C ������� �#��� �� ��� D-1� (� ��% ������ ���-���� �������� ��F���� +M :���
�� ��.����� �-���� S���� ��� ��R�� S����� ���� �#��� ���� D-1�� ���� 2� �������* *���� �-���� S���� G>�%� �� ��� ��� (��� ��� ��F���� ��@ 6�
��O ��������&� Y���^ .
150
+ .$ ������ QJ���(��� SDS-PAGE: ��% �1 \� ��������-0��1�� ��� � (� (���������-0�� Glutenin subunit
����D: (�/ �� �#���# �.��� ?F�� HMW������� : (�/ �� �#��� �.�# ��EF9�� LMW . ��� �� �@���)K ( ?���� �% (FO� ��� ������� (�������Glu-1 ������
������� S���i�. ����),(: ������� (������� (���� (�������-0�� �.�# �� �#��� F�� �%
������� S�����. HMWGS
"��3 C��9�� ��<� ��� Glu-A Glu-B Glu-D
��O& J Null M+W *JM+JW
������+M J Null ^+W * M+JW ������
�� �� :�� + *2 ,null M+W *JM+JW
Y���^ , JM+JW ++J+
���� 2������ U *+ * J M+W * JM+JW &+J, ++J+
��R��
���� , M+W ++J+
(- � ��� ?��� �% (�%>9� ������ S����� ?�� �%Glu-B* �� ����� S���� #
�� �� �� �� :�� �-���� ?��� �% ���� S>9�Glu-A ���� #��R �� � �>9 �� ��-��� ����2* ) ��OJK .( ��R�� S����� �%�* 2������ �-���� S���� #��
?���� �% (�%>9� �� �� ����Glu-1��� ������� �> Glu-A1 *Glu-B1 *Glu-D1* Y��� ������ S����� ���� �-���� S���� �� �� �% (�%>9� �� � � �� �����^.
151
)X)+ )1X+*
+Y X1\ 1]X*0
M 1 2 3 4 5 6 M 7 8 9 10 11 12 M M 13 14 15 16 17 18 M 19 20 21 22 23 24 M
M 37 38 39 40 41 42 M 43 44 45 46 47 48 M
25 26 27 28 29 30 M 31 32 33 34 35 36 M M
152
���� )),(: �B�� QJ�� *0� �< U � �'��$ ��� =� �(� "��� � �(��� SDS-PAGE � ��[� O�� ! ����� "B�'2 �E � �<� ���� Glu-A
�� �<� E- �� ����3 �2*. ����9�� ����(Het I) Index Heterogeneity:
����� (�9� ������� ?������ ?�� (����0 ( ��� �� �%)J, ( �1�� �� ��R��� ������ S����� . ��� (�R1�0� ?����� �% ���0 2� �� � ��1 ��1 1 ��1
"�� �1 S-9� ����� #��R 2� �� �48���� -9���� 4�#��R ���� S����� ��� �������:��� 7�/� Mir Ali (2000)4��O5� R���� 2/�� ���� ;�-1 <-R� ���0-� ����0��Index Heterogeneity) HetI( . ?���� ��� �R�� /9T� ������ �/� :����
�������-0� �����-0��S�� �� �% � � . ��� (���HetI S����� 1�� � �% R������ ������ �� ��-�� D-1� 1�� �
��R�� S�����),,& � ,,LU������ D-1 (. �% D-1� ��1 ��O� ����� G/� (���� ������ S����� �% �$�� ������ �-���� S����� . 1�� � ��@ (����0�� (��� ���
�������-0 ��� X��� ?��� 8�� (�/ ,) α �����-C (�,,WU) γ � ω �����-C( �� ����� 7- 1�� � �% (- � ��� �����-0�� ��� ����� X��� ���� ,,UU) ����Glu-A1 �
Glu-D1 (�,,^M) ?���Glu-B1) (��� ��JJ .(��� �� �� � � ���;�/ ��� D-1� �� ���� 2������ �-���� 2�R�� S���� ��@ (��� ����0�� �����* ��� ��� (- f� �����
��� ������ 2�R�� S���� ��@ Y^ �#�� ��/-�� ���� �-���� 2�R�� S����� ?���� �% �� ����� �-���������-0�� �>��� Glu-A1 *Glu-B1 *Glu-D1 . �% ���
��O ������ S���� #�� ��% ������ X�����& ?��� �% ���0 �� �� ����0 ���� ��T� �� �� �� ���������-0����� �����-0*��� #�� ����� ����� ��� D-1T� �� �� :�� S�
���� �% ���0 D-1 ;.����� ����0�������-0�� �� �� �%� γ � ω �����-C .
153
����))/(:�� ?������ ?�� (����0 (����� ���������� S����� ��� ��=��$Mir
Ali (2000).
HMW-GS Gliadin groups ����� ���� "��3 Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 α β γ ω
� �������9��Het I
������+M , J , , J J /,Y/
��O& , J , , J , /,11 ������
�� �� :�� , J , , J J /,Y/
R��� , J , , J ,,^^ /,**
���� 2������ J J J , J , J /,])
Y���^ , , , , , J J /,11 ��R��
���� , , , , , J J /,11
<��� /,11 /,11 /,11 / /,11 /,\\ ) /,*+Y
154
�����
����R 63�F� ������ G/� (�$�� �.���$��� �>����A-PAGE � SDS-PAGE ��@ ������� (�%>9�� SO� �% ����� :��� �% ��#9�� (������ D-1 ����R���
�� ������ S���������� �� ��� ��-��� ������ X ��R�� X����� . ��$�� ��R��� ������ S����� ��� ��1 ��O� #����� ���� ;�� S����� ��
�.���$��� �>���� <�R�* :��C D�) :��0�� �% 7�/ 8#�� �0���� 1�� ��� D �% ������ S�����*% ������� b ���R �% ;�1 ��5���� �#��� �A-PAGE 4>�-� ���
��C�4�� 8#�� (�/ �#���RM<20;��) .S-9� ?�#��� R�� �� ��� (Sapirstein and
Bushuk,1985) .�� �� �/���� �) * ������ G/� �% ��Mir Ali (1987) ���� �% ��O� ����� �1����� X����� D-1T.dicoccoides 6�� ���� ������ X����� ��� �� ���
4����� ���� 1�� ������0���� �� A � B��$�/ * (�/ �#��� �� ���� ��1 �� � D�) RM<20 �R���� �% �$�/ 2�� ��� ω �����-C* 3���� (F9� �#��� G/� �� �����
��� �-�1=��# domestication . ���R� ������ ���SDS-PAGE ��R��� ������ X����� ��� 8�9�� �� SO�% � (� �� Y�� ��$�� �#�����-0�� D-1 6�� ���� �.�# �� �#��� ���1 1�� ���
�0���� D4��� F��� ) (Payne & Lawrence, 1983 .��O� ��� MirAli et al (1999b)
�� X����� �� ������� #�R-� ��� �>9 ��� * ���� �% 1��#��� ���� �� �� D�) ��-��� (��� #�R�� G/�null� �� ���� � A .�� :�� S���� �� ������ \.�� (�$�� �
I3����� ��O �� �� �� ��-��� ��� Y�� 6�1���� G/�+ * ?��� ��Glu-A1 ) 1�� ��� �0���� (A . ?��� �% ���0�� ������ <��F�� Y�� �� ���Glu-B1 S����� ���
���0 �� �� ������ S����� ?�� (#��� ��% ��R�� S������ ������ ?����� �/� �% 2�R ���� S�� � � �����)���� 2������ (���0�� �/� ����.
155
(�1�� � �� �% (�%>9�� (#�� ��1 1#� �� � ������ G/� (�$�� ����������-0 D���� D�)� D-1�� �� R������ (�%>9�� G/� :�� (��� Y�� ω ��> γ
��β4���9�� α �����-C) ��� W.( ���?� \.���� G/� (�%��\.�� Mir Ali (2000) �T�ω �����-C � D-1�� α �����-C4�%>9� ���� ������ S����� �1�� � �%
� ��R��. ������ ������ ��� �$��) ��O��� ������ �1 (F-9��� � �% ���� 1#��� �� (� � ��� 6��9�� ������ �% ��> �� ���ω ���-C�� (��� ���� R������
4�%>9� ������ S����� �% * ��> γ �� β (��� ����� β4�%>9� ����� S����� �% �$- ��R��γ �� ω (Mir Ali, 2000).
�� �% (����0�� �R�� �� \.���� (�$�������-0 �% ;�� D-1� ��� �����-0��. �� ���� 7�/ ���F ����������-0 6��� (�I3��� ������� ������ �� ���� ��1 Y�� �� �$�1 ��5���� (�������* ?����� �-�-��� ���� Y�� �� �� (Metakovsky and
Branlard, 1998) ����� �#��� �� ����� ���� ��1 ���R�� G/$� �$-��� �1 � �� ��� ���R ?� .SDS-PAGE ��� �� 6��9�� �� D�) 6��OB� �� �4>��� 4���
?���� ��� D��i������-0�� (�Glu-14���� -��� �� ?���� �1 �$����� �����-0(� Gli-
1 Y��=��/�� D-1 D���� ?� ���R��* VF� �� ������ =��/�� D-1 ������ ?� ����� D���� �0���� 1�� ���*?���� �1 7�/�� Gli-2 �0���� 1�� ��� D-1 ?� ���
��� ���(Payne et al., 1984). �� >�� (�������� �>�� <��R �)�����-0� �����-0�� ��%�$� F-� ��� ��� �$���
�.�# �� (��-��� ?� �����"� DNA) Shuaib et al., 2007( ���� ;�� D-1 6�>1 * 3�� ) �>9 �� ;��� �@F��� #��R�� ���9������ D-1 �.���$��� �>���� �� S��
������ (��-�� ���-� �9]� S���� 1��#� ��� �� D-1 ������ ��C �����4�� ��$�� ������� .4����T� <����� �/� �%� ������� ������ (��-�1� ����� ��$ �
��-�� Y���-� ���� .�$�� �% (����� ���� �$� ���� ��� ��-�� :������ D�) 6������#��8�9�� ��R��� (�$ �� ?� ������ �1��* \.�� (��O� ��% �� D�) ������ G/�
�������� ��F����� ����� (����0 ��� D-1 ����HetI ��-��� S����� �� ��� ������ .����� (��-�1 ��� �) <.��R�� G/� ���9��� ������� �4�� ���� �����
156
�>�� (�/ �#��� ���9� �� �1�� (�F�� R����� 7- �� #��9-� ����� �1����� 8�9� $ �� S����� ��� (��-��� 8�9� �-�O .
\.��� $��O� ������ \.� (��� ��� Mir Ali (2000) S���� D-1 ;���� �%6���0��� #�R�� �� ��-� ��1 �� � Y�� �� ����� �� 8�9�* ���� �� �� (-��
�����C"�� ��� �� �>� �� &+4�#�R ����1�� ���� (Biotypes) S���� ��� ���#��� �� ��-� ��1 �% (F-9� �$���* 3���� ���� <�R��� SO� �� (��#�� �$�� ��
S���� ���1� ���� ����� .������� R-9��� 7�/ �1 ��1� . SO� �� ������ ������ ������ R-9 ;� ��� S�� 2� �1����� V�1 D-1 ���� Mir Ali (2000) (FO� ���� ��
2�R�� S���� ��O 6Y����� ;��� �% ���1�� * ������� R-9�� �� 6���� �� ��� 4����� ?������ ?�� �% ;�% � � Y�� 37 �� X���� * F-9� �� �/� ��1� �� S����
6���� (��#�� ;�% (� � -���� � 1 D-1* ���� �� �� R-9 �$�% ��� ������� ��������.
������� S���i� �.���������� S����� ��� D����: J. -� ���9��� �����R� A-PAGE � SDS-PAGE �1 -��O 6��� 3�R1B
S����� ��@ (����0��* ����� ��� (����0�� ;�� %��� * R-9 �� �� -������ S����� E� (� � Y�� *��������4������ ��� ?����-� 8��) ���$�
�����R�� 4������ 6���0� �$����8�9�� ���R�� �$FO� ��� ?������ �% .
+. ���9� D-1 ������ ��R�� S����� ���-�-��� ���#��� (�&+J,$��9�B ����@ ����� \����*$��� ��� ����O5� 4�#�9-� 6�� �� �� �� D-1 B�� ��%)�����(S����� ������ D-1 ���������-�-��� ���#��� (� ++J+ ���-���� ���O5� a��-� �$�� �) #�9-� .�� �� 1 D-1 (�����-�.
U. �#��� D-1 ������ ������ S����� ���9� ���C �����-C L&�O5� �$��� u 4� ���4� �� �� �1��� 6�� �� �����-�* �%��� �� �#��� D-1 ������ S�����
���C�����-C L+ �O5� ��4� �$���� .�� ����� �� � ���� 1���� ��C���.
157
158
��(�
4��$� 4���� �-���� �������� (��:�O�� S-9� 6��� �% ���� �)� . V�� D-1� ����� ����� ?��� �������� G/� ��� *����� �% �.�/0�� �������� ��� �� ��� /) *
�� :��� ��� �.�/0�� ������40 % 1��� �% ;���� ��9� Y�� ����� ���� �� 8�9�� (�1����� E�� #�9��) *����� >� �1+,,&.(
������ 1��#��� ������ ������ H-�)2�R��� ������ ( �� ����+&, ���-� (R1� ���� �� ����&,,�R ���-� . ����� ;1��# (-�O� ++ % ���� ��
�� ���� ��� * �1��#�� �@��������� �% =��#� :��� ������ �� ) >� �1 *�����+,,&.(
���&,%A��B� �% ���� B� 6���#�� �� ����� �% ������ ����9�� (������ �>9 �� �� A��B� �.��� ����� ���R D�)(�%Z �%���� 2�� ��. S���� ��� �����
� �9]-� ������� ����������-�http://ucdavis.edu.outreach/abc/new_tools_abc.htm �D�) ���� �� ���
4����� ���# ������� �/��b% * 7�/���� <��� :-R� :-R��� �-��� � ��B� ����� �#���� ������ D-1 : ��9� 1��#�� �% 6��R��� ��-�� :������ ���9�� �% ����
������� *��R��� ����� ����� %�� �% ������� : A��B� ���1 S���� R����� �%�$� ��9��� �.���� <R����� �% �$1��#� F-9��� ����� \���� ��1 .@ �/� ��
D��� �� F-9��� ������� ����� S���� S���� ?� �-�1 �� D����� ����� \���� ��@ �$��9�) �� ��� 6�� ���� S����� ��� ����� ���� (��R9�� .
) �� <>R��� :-R� ����� � ��B� ��R�� (�/ ������� :������ D�) ������ �� �.>� ����� ����� ����� S���. \���� �% ������� ������� G/� �������
159
�$�% 2�$����� ������� ������ 8��� ������� �$�.��9 %��� �$���� �� ��� ����� )Harlan 1970(. 63�F� �� ��# F-9��� ������� ���i� ������� =���� ���� �-�1 �)
��� ��� \���� ��@ ����� (��-�1(�� ).(Barrett and Kidwell, 1998 <�R 6�1 7��� � ���%����� ������ �$��@ ��� ������� =���� �����* .�O�� <�R�� �� ��� 2/�� R����� <�R�� �� �$��� �� ��� �/� ��@ ��9����(�%>9�� V�� ��� �������.
��� 6��T� � ���%����� (�F������ �� �� �C��� D-1� .��(Smith, 1984)* �$� ���� (�������(�����-� ����� ����� <�F�� (��� ��� S-9� ���T (�/ Pleiotropic and
epistatic genes ��/ ��� )Van Beuningen and Busch, (1997* �)� �� ?��� �� 7�/ �S����� ����� ������� =���� ���� (����� �% ?��� ��O� �$���9�� . (��9�� ��%
���-� ������� ����� ����� ���� ��O� ��) ���R�� G/�(Zaharieva et al., 2003;
Karagöz et al., 2006; Naserian et al., 2007; Dos Santos et al., 2008) ?� �%��� �� � 8�9� (��O5�� �.�# ��� �.���������(Fufa et al. 2005; Pagnotta et al. 2005;
Moghaddam et al. 2005;) A��� ������� ���i� ����� ���9��� �� <-R�� �� ��$���� �1��#��� ��-9��� ������� �$�F���� ���� �>9 �� �$� �-��F %���.
��- W�$� " : J. �>9 �� ������ �1��� ������ ����� �� S���� � ���%����� S�����
F������ ��� ���� � ��B�� � ���%����� (�.
+. (�F������ ���9��� ������� (�F������ ����� ������� (��>�� ���� � ���%�����
1. ���� �% �$�� �� ��$�� 8�� ����� ������1� -0�� ��� R����� �>1 ���� -0��.
160
W�$� PJ �<� � �� ) .��$����� C�� :
� ����� G/� �% �*� ���%����� S����� S����� �� 1�� �� (�>���� ������� �-���� ��������� �1����� �����* ���@�1( ��F�� �% ����* ���
�1 6���1UMF�� 4��1��� 4�� J+F�� 4������ 4�. + .W�$� PJ �<
),+ .�� ���� ^�3 ��?��:
(�@� 1��#-� E��� �� ��-�� �1����� <%� �$� D���* �-���� 1��#�� (�� ���� �>9+,,^ �% ���� ���- R�� ��-�� Y����� #���� �1��#�� :-�� ��� *
������ ������� �R�� ��@ ?� .�� �� �% ������ ��-��� :��� S����� (1�f#� )L( =�f# Y�� U R�R9 ���� S�� �� �� J,, �� /R9 .�� ��� %����� ��� R9
�9]�� % (���+&�� .(������� �� 6����� �� =�� �� %�@) �� �� . +,+ .CE�'_� ���(� � � @ �(� :
�-��� �-���� (�3����� (- � * -0�� (������ S�� �� �� /9n� Y�� J&���� 4� �.��O1*4� (������� ����� (�F��� : -����� ��R *(����� ��R* ��1 *�F��� ��R �����:/ �#� * -�����:�����/ �#� * -�����J,,, ��1 * C��F�� (>������ ��1 * ��
�-��� (>������ . 1,+ . J��L ������ :
(������� (--f� 4��.���) � �.���B� \�������GenStat Release 7.2.��� ����� (�R��� -0�� (����� � 2��� <�% ��� ���9� L.S.D0.05* :�� ��� ���� S>9��
C.V% Coefficient of Variation � R����� R����� ����� ����� ������� ����.
161
(��� ������� S����� ��� ������� ;��O�� (��>1 � :��� ������� (�%����� ��������$ � ���REuclidean . ���9��� 2������ ��-��� 2� n�(UPGMA) R����� ���R
�-� ������� ��#��� ��C � �#�� (�1�� SHAN ��-��� \����� ���9��� 7�/� �.���B�.(Rohlf, 2002) NTSYS
����� � QJ��� � ��#� �����L :
);���9 ��� �� �� S��-� � ��B� 6����� �. �� ���� ��� ��T ������ ��� ����� ��R�� ��� ��� � ���%����� (�F�����-� ��S* � ����#�F�� (�F���� ���
���� �% 4���� :- �����) ��@ �-% ��O� ������ ;��R �1 S���� ��� �� (����� �$� ��R�� ���� ��� �.���� S����� .��1 ��O��*�b% � ���%����� d.��9��
������� #��R-� � ����#�F���* 4���R ��� ��� �$�% =�#� ��� �.���� S���-S�� . ��� -0�� F� ��� �� ����� ������ �� S�T ���� F� : �% ��9�� (������ ��1* ������ 6��� ��9�� ������� ��1/:����� ��1 *(�����/ �#� * -�����J,,, �� ) �1 *����� >�+,,&(.
U2��X�$�� 8I�� �I� :
���% ������ \.���� (�@ ��� ��)1J ( <��% �� � S����� ��� ���� ������� . ������ S����� �F% �� � f� ��@ (��� (����� ��R R���� ��� D-1�
���� �-���� S����96.8�� *S����� 2��� ������94.2 ����� * S���� <�F ������� S����� %�� D-1 ����* S���� ?� ���� <��% � � �� ��� �%
2��� �"����� . ���� G/� G� � ��� $��O� )Karagöz and Zencirci (2005 ���� ��1 ����� ����� S���� �� 1�� � ) ���� ��R�( (������ ���R� (���� Y��
�� �������63c J++�� . (�$� �� F��� G/$� ��� ��� �b% ������ G/� �% ��� Y��� ������ S���� ��@& (0-�� &M,+�� .� �������� S���i ��R�� � �
��� ��)J+( *�� (����� =�F�� R���� ��� D-1� )M&,K�� (� (#�� ���� S���* ����� V���-% S���� ;�-�)72.7��(. ��� ��� (��� ��� �%� ��@ 6�� �� S���
162
��OW) &^,&(�� .����F��� ��F���� ��� ���� <��% �� ��> ��* <�F ����� �� ��� D-1 ���� S����S��� . �� ;�� � � ������ \.���� �>9 �� ��>� ��R����
�-���� S����� �� ���� <�� ��R� ������ S����� #��* Y�� �� ��� F�(����� ��� \���� ��@ ��-R��� (�F��� �� �� <���� .
���� ))):( R��� )Ave( (����� ��R* ���* -0�� (����� ������ ����� )C.V%( ���
������� ������ S����� ��@ 7�/� F�.
�$��� ��<�/�� I�� ��</�� =�$�� �����$��� !/H
�$�� ��</�� ! =�$�� ���
��$���
�B$���� �F�I� /��$��
����� �B$���� ���1000 �$�/H
�����
"���
ave CV Ave CV ave CV Ave CV ave CV ave CV ave CV ave CV
) 7�� � ��� 6.2 7 11.6 9 1.7 23 89.4 7 37.1 22.2 1.7 26 24.1 10 45.5 15
2 7��� � ��� 6.5 15 12.5 22 2.0 33 94.2 7 41.0 24 1.7 34 24.0 11 47.0 11
3 ��$��� � ��� 4.9 13 10.5 15 1.9 23 81.3 7 41.3 23 2.3 31 23.6 5 47.0 11
4 � ���A 5.9 12 17.4 11 2.4 23 83.4 26 48.2 22 2.3 31 23.5 8 50.1 5
5 � ���B 5.7 6 14.2 11 1.6 24 81.3 8 32.3 20 2.0 0 23.7 9 49.1 13
6 � ���C 5.7 6 14.2 11 2.7 16 60.5 5 47.5 12 2.0 0 24.0 8 50.2 9
7 � ���+] 7.2 8 12.8 12 1.9 18 87.6 6 41.1 16 2.1 12 23.5 9 45.8 11
8 ������� � 7.0 17 11.8 15 2.1 14 83.4 5 42.4 13 2.1 12 22.8 20 50.2 6
9 7�� 7�� 6.5 6 11.0 13 2.1 24 89.8 8 41.0 21 2.1 12 24.5 6 50.4 8
10 ��� 7�� 6.6 6 12.3 8 1.8 17 88.3 8 40.1 13 2.2 19 24.9 10 44.3 10
11 7�B�� 13.2 15 12.6 11 2.2 13 69.9 6 44.7 10 2.3 26 23.1 8 48.7 7
12 �'�� 8.1 10 13.2 14 1.9 15 80.9 13 38.8 13 2.3 20 22.8 10 49.4 7
13 ��� =� 7.3 10 14.2 14 2.0 25 89.5 5 38.3 25 2.8 24 21.7 28 52.6 5
14 7�� 7.8 12 9.1 27 1.2 32 82.3 7 25.7 28 4.4 26 22.0 9 46.6 25
15 �����A 7.2 11 12.1 27 1.1 25 84.1 10 24.1 23 2.2 19 19.8 27 45.1 13
16 @ �� ����$ 8.1 11 12.2 12 1.3 25 76.4 9 28.3 23 3.1 31 22.2 15 45.9 9
17 7� �� 7.8 10 12.6 10 1.6 18 77.1 8 35.1 17 2.5 21 22.8 7 46.5 6
18 ?�$ 8.6 11 13.9 9 1.6 37 90.9 5 29.7 36 2.1 30 23.9 10 57.2 32
19 ���� 8.5 6 12.7 12 2.0 26 96.8 3 42.2 22 2.4 56 23.0 4 47.8 9
163
20 ����!A 9.2 3 8.2 3 0.9 26 87.9 6 26.0 38 3.5 15 27.5 2 29.6 24
21 ��+\0+1 7.9 15 13.2 13 2.3 30 68.5 5 51.5 24 2.0 0 20.9 12 44.5 9
22 W��$)) 7.0 14 11.1 17 2.2 27 60.1 9 46.3 21 2.3 20 19.7 16 46.2 8
23 � ��+) 6.6 9 11.9 19 2.5 21 77.1 6 53.5 19 2.3 26 21.2 9 47.2 7
24 W��$] 6.7 9 12.9 14 2.0 17 68.7 6 47.1 12 2.3 20 21.9 14 43.4 23
25 ��+/\/+ 7.3 8 13.3 10 1.9 15 61.8 6 40.1 14 2.6 24 21.6 7 49.7 22
26 W��$, 6.8 9 14.2 13 2.5 15 68 6 48.3 22 2.2 19 21.1 12 50.6 7
27 =������ 6.7 8 13.0 22 2.1 25 61.8 6 41.5 24 2.3 20 20.9 9 50.0 4
28 ��$ ��) 7.0 10 13.1 13 2.6 28 62.1 3 57.5 24 2.3 20 23.4 6 45.0 10
29 ��� ��� 7.2 7 13.6 12 2.0 23 85.4 7 44.3 20 2.5 21 23.0 19 45.7 7
30 ��) 7.6 11 14.5 12 2.0 15 70.9 5 40.0 12 2.5 21 22.7 8 50.7 5
31 H-5948 7.2 11 13.4 16 2.4 31 68.0 5 51.0 23 2.0 0 22.5 8 47.2 14
32 ��] 7.1 9 16.3 17 2.2 32 65.7 5 49.3 29 2.3 21 22.3 12 44.6 6
33 �F��) 7.5 9 14.5 14 2.6 15 72.1 5 51.7 12 2.3 20 22.5 8 51.2 11
34 ��1 13.2 19 7.1 21 3.6 24 61.7 6 48.0 15 2.4 21 21.7 10 46.9 20
35 ��) 6.3 9 13.5 14 2.0 19 67.1 7 43.5 11 2.2 19 20.9 27 45.8 13
36 ��Y 6.8 10 14.8 13 2.6 20 75.4 11 54.1 14 2.2 19 22.4 9 47.3 12
37 W��$Y 7.2 9 14.0 15 2.3 20 57.2 8 46.6 16 2.1 12 21.9 12 49.6 7
<���� 7.402 12.8 2.001 76.400 42.130 2.315 22.650 47.610
LSD 0.635 1.349 0.337 5.083 6.174 0.374 2.006 4.453
164
���� ))+ :(R��� )Ave((����� ��R * ���� -0�� (�����* ������ ����� )C.V( ���/� F�S����� ��@ 7� ������� ��R��.
��<
�$��� �/��
��<
I�� /��
=�$�� ���
��$��� !
/O
��<
�$�� /��
=�$�� ���
��$��� !
���
�B$����
�F�I� /��$��
���
�B$����
�����
���
1000�$�/H ����� "���
ave CV ave CV ave CV Ave CV ave CV ave CV ave CV ave CV
1 W��$\ 11.4 8 5.4 16 1.8 28 57.5 12 47.1 31 2.5 26 22.6 6 38.2 14
2 ���� 12.6 9 7.9 34 1.7 33 67.6 16 39.2 27 2.0 0 23.7 8 42.5 15
3 ���$ 13.6 10 6.4 19 1.6 31 70.7 12 36.5 24 3.2 29 23.5 4 44.3 14
4 ���� 11.4 8 5.4 16 2.4 20 75.9 8 53.1 18 2.5 26 21.3 26 45.1 8
5 @ �� ����$ 10.6 11 6.6 15 1.5 26 68.0 12 30.3 25 3.7 28 20.9 7 48.5 9
6 ��+ 13.2 12 5.8 16 2.0 24 62.1 9 49.7 22 2.5 26 23.6 8 40.5 17
7 ��� 7�-��� 11.7 10 5.4 18 1.1 28 66.5 14 29.2 20 2.5 25 21.3 9 36.1 13
8 ����� 6����! 12.8 8 0.1 0 1.7 34 72.7 29 36.5 31 2.1 31 20.7 14 46.8 6
9 W��$* 12.7 10 6.8 32 2.3 29 58.1 12 59.5 30 2.5 31 24.3 8 39.4 11
10 ��* 9.7 7 5.1 17 2.1 24 61.3 15 54.9 18 2.0 0 23.3 7 37.6 11
11 ��0 11.4 9 5.6 19 2.4 14 56.5 13 68.1 14 2.3 31 25.0 4 35.7 8
12 ^�$� 7�-��� 11.4 10 6.9 18 1.0 35 69.4 13 31.5 29 3.1 34 21.9 8 31.2 22
<���� 11.9 5.6 1.8 65.5 44.6 2.5 22.7 40.6
LSD 0.783 0.925 0.337 6.072 7.522 0.502 1.566 3.604
U��D XI�� ��< :
D- ���� F��� G/� �% ��O� ����� S���� �@�� �% ��R��� (�1��#�� %� �� (�.����� Y�� * ����� -0�� �% �F��� ����� ��� �� D�) Y����� :-C� ��O �� X���J&c+,) % ����� >� �1+,,M( . �-�1 �% �F��� ��� D�) 7�/ ? ���
165
2��@9��� ������ . ������ �-���� S���� #��A ��� D-1T� F��� G/$� R���Y��-� H JM,L� �*��O ������ S���� G> M ���� J^,U�� ���� ���� <��% �����$* ����� ���F ������ S����� ���� D-1 .(- ����� ��� F��� G/$� M,J�� �%
��O ������ S����U . ��% ��R�� S���i� ������ ���#�� ����-� S���� � D-1T ���M,K�� ��� S����� ���� D-1 4����� <�F ����� . ��� ��� �� ��/��� ��� ,,J �� (��� (#�� ����� V���-% S���� ��F� �� � ��� #��� 2/��* ��F��� �/��
��� E�F9��CV�F��� D�) ;��@ . G� � ��� $��O� ���� G/� )+,,& (Karagöz and
Zencirci Y�� �� V������ �F��� ��R X���,c 13.5��.4��-1 � � ��1 F� �� ����� �% ��1��#��� 8�� ��C�� F� �� �F���.
UD�DX�$��� ��< �:
-����� ��R F� �� -0��� 2����� ���T�� (�/ (�F��� �� Omar et al.,
1997)( ?F�� Y��� ���� (�/ �$�� ���G��/�� <%� (Satyavart et al., 2002) ��� �5��$-� \���� ��@ :�9�>� 6��� ���� ����.
H-� �� ��R�� S���i� ������� ��R R��� �� \.���� (�@��JJ,K��. � (���� ��� D-1��%���� *� ��� ��R�� S����� + (0-��JU�� . �� <��% � �
����� � ��� ��F���� ��� ����+* S����� ��� D-1 � ��� S���� <�F ��� �% ������� ��R�� .��� ��O S����L�� �6��9�� �� ������� ��R�� S����� ���
������� ��R R��� H-� Y��K,M*��� ���� G/� 6���0 G� � ��� Karagöz and
Zencirci (2005) �� ������� ��R X��� Y�� 3.7c11.1 R����� ��7.3��. ��� D-1� (��� ��% ������ S���i� ������� ������� ��R R���JU,+�� �%
�����O ������� 2�>�� �-���� ��F�U *��/-�����F ������� S����� D-1 4����� %�� . �̀$ �X��$���$ ��(�� �B$���� ��� :
(����� � ��) ���� �$��� ��-� R���� �>� F��� G/� #������ Y�� * ��� �� )JJ ( (- f� C��F�� (>����-� ��� ��� ���%� ��F���� 2��� ������� 2��1 �����)1.7 ( ������ S����� ��@ 7�/� . ��1 S����� %�� D-1 ��F���� ��/� <�F ���
166
������ S�����B* ������� C* ���1�%� A ���� � J .��� R��� ��� F��� G/� H-� ��%2.315. ��� �% ��R�� S����� (#�� ��% ��T� F��� G/� ��� ��F���� ��@ �$� V���-%
��O� �����L)2.1 � 2(:���� D-1 . � F��� G/$� ���� R����� H-�2.5. U�'–��$���$ ����� �B$���� ��� :
���� ��� ��)JJ ( ���1�% S���� ��A 1�F���� ������� (>������ �/ #�� � R��� D-1T� �-��� (>����-)27.5 (<�F������ S����� D-1 2��� ������� ��
%��. R��� ��� ��� ��� F��� G/$�� f� ��% (S���� ��@ Y��� ������JJH-�� JK,M . ��O ������ 2�R�� S���� �� ��� �%W *)��� J+( ��� D-1� ��� 2/�� *
R���� D-1 <�F �� F��� G/$&W,U %R�% ������� ��R�� S����� �� . ��� D-1 <�F�� ��R�� S���������-�� � ��� ��-��* ���� ������ ��R��� + Y����
L. U���–��$��� ! =�$�� ��� :
4���� �� 6��5��� (�F��� �� F��� G/� �� -0�� �% * Y��� ���� (�/ �$�� ��� ?F��*(Satyavart et al., 2002) *4����� ��9�� �$% �/� F�� :�9��� (��-�1 �% 6���# -0�� .
��1 R���� ��� D-1� (� �:����� -����� �% �%(�� �� 6�O���� �>��� J )&M,&(. ��� ��� �� ��� �% �% (��� ����� 2�-��� S���� A) +L,J .( ���� �%�
Karagöz and Zencirci (2005) F��� G/� R��� H-�30.93 .S���� <�F(�� �� J ����� S����� �� D-1 4�������� � ����* ������ S����� ��1 : ���� +^W+U
��C#��J ���� � +J��O� & . ��� �� ���)1J( D-1� (��� ��� S����� �� ��>� ��� ���� S���� �� * ����� ��� D-1 ��� ��� �% � ��B� F��� G/� �$��� .
;�/ D����� ����� �%4����� (��F ��� ������ ��R�� S����� � D-1 S���� �-����. (- � �� F��� G/$� R���� ��� D-1� �� � � �� ���R�� ��� �% S���� ������ ��OW (0-�� ^W,J 4���F� ������� ��R�� S����� D-1 %��. U�$�–��$��� ! =�$�� ��� :
167
��O ������ ������ S���� <�FU F��� G/$� R��� ��� D-1� <�� 2/�� )U,^o ( ������� ������ S����� D-1 %�� .� #�� ���1�% 2�-��� S����AD��T�
���),,Ko .( ��O ������ S���� <�� ��% ��R�� S���i� ������ ���W S����� ��� F��� G/� R���� D���� ����� VF� ���� 2�-���+,L� o ��� D-1 ���F
��1 ������� ��R�� S�����S����������� ��O L* Y���� L* <�F ����� S���� Y���L ��� S����� ��� D-1 )J+(*� ��F���� ��� ���� <��% ��> ��
��OL � Y���^. U�D– ��� )///�$� :
#�� �@��� �-���� ������ S����� �#� R���� ��� D-1TJ,,, �� )&M,+o ( ������� ������ S����� D-1 4���F�*4 %�� R���� ��� D��� (- � ����� F��� G/�
)+K,^o (�% ���1�% S���� A . ;��O� 8���� �/�G� � ��� Karagöz and Zencirci
(2005) �#� X��� Y�� J,,, �� ���22.06c 49.72o . ������ ��� i� S��� ��R��#�� ��%S���� 3���� ��-� �-����T� ��� D-1)LW,&o (4���F� �� D-1
��� ���� ��F���� ��1 ��R�� S��� D-1 ���F� �� ������� ��/�� *����� V���-%� ��� S���� .<�F� �� ���� S���� ��� ��� ����-� S���� D-1* � �� G���� 2/��
���� �������� ��F���� D-1 <�F�+Y���� L ) ��� ��J+.( "B�'2 ��%CV:
���� ��� ��)JJ (�� D���� ����� �� ������� (�F��� ��@ S>9�� ��� ��(#�� S����� ������ S����� �1 4���� �-���� * -����� ��R F� 3������ �� Y��
"� ��� D-1�CV) JK% ((� � �% ��O ������ S���� U . 7�/ ��F��� F� �$�������� ��@ :����� ��1 F�� 4���� �� �$R���� 7�/� �9�� ��C������ X ��R��� ��
3��� �� D-1. �F��� ��R F�� ������ �����% (- � ��� D-1� �% ���-���� ��F���� ����� A�2#�* "� ��� D-1� (��� ����� CV �#� F�� ������ :������� �% -���
�%�@��� 2�-��� S���� )UM(% . ���� ������"� D-1� (��� ��% (����� ��R F� CV �>� ��@ ;� ������ A .#������1�% 2�-��� S���� A �"� ��� D-1T
CV)UW% ( ��� ������ 7�/� -����� �% :����� . (- ��S>9�� ����� ��� D-1�
168
C��F�� (>������ F� ���� ��1)&^% (�%���� S���� * :�� S���� �$�� ����� (0-� S>9� ���� ��� �� ��)+W% (��1 F�� ������ �-��� (>������ . ����
�� �@��� S��������� �#� F� ���� ��1 S����� ��� ��� �� 4����� J,,, ��* �?� �� �� D�) ���� G/� <%��\.�� Roy et al.,(2004) ��1 S��� &&F�� 4�
� ���%����� S���-� %�@) F-9� (���� ���9��� ������ ����� ��* �� � � Y�� �(�F�� ������ 4�F�� ��� S>9�� ���: �#� J,,, -0�� * ����� -0�� * ��
������ ����� *(�3�RO�� ��1 * � �������* ��R (�F�� R��� ;��� (��� ����� (�����* -����� ��R * -����� ��@ :����� ��1� -����� ��@ (>������ ��1 . �� ��O��)+, ( ���� ��� D-1� �� (��� S>9�� ��� 6�� �� �#� F� ��@:�����I3��� -����� �% (>������ ��1 F� 7�/ �% ;�- 2�R�� �� ������ ����� �%
��1 F�� ������ ����� �% C��F��:�����- � ����� 2�R�� ����� �% -����� �% ( S>9�� ����� ��� ��� (����� ��R F�������� ����� �% * �F�� (>������ ��1
�-��� 2�R�� ����� �%. �������>� ���� �$�/ ��� ��� <����� ��1 )J+ ( S����� �� Y�� �-����
����� ��� D-1� (- � ��S>9�� F� ��1 ������� (�F��� ��� ������ ��R -������% ���� S���� + . ��� (�F��� �� D�� ���% ��%-���� S���� � � 2������ �
��� D-1� E��������� �/� � (0-�U&*+K* UL *++ % �#� (�F� ���� ��1:�����* -����� �% * -����� �% :����� ��1 C��F�� (>������ ��1 �#��J,,, ��
:���� D-1 . ����� #�� ����� V���-% S����� ��� D-1TCV �F�� (����� =�F�� ��1�:����� -����� �% )+K *UJ(%:���� D-1 . G� ��� ?� <%�� ���� G/��
Eshghi and Khalilzadeh (2006)- � Y�� ( F� ��@ S>9�� �� F�� ��� ���� ��R (�(� S��� �-��� 1��#�� ��%� *Akhtar et al., (2001)7�/ � ��
������� S>9>� S���� ��@. )��� ��@ ������ ��� =�F�� � ���-�� ��/ =����� ��1 S��T� ������� S��
��/�� :���Hamrick and Godt (1989) . ��� �% ;1�F�� ����� �-���� S����� ������ S������% ��R��� ��� �� �$* �� Y�� G/� �1 6���1 �� S�����
169
��� 4�F�� (���� F-9� ����� (�1�� �*4����� D-1 2�� �$�� 2� ���� :��� 7�/�2�� Harlan and De Wet (1972) *� ��9 6��� �$- � �� ����� (��-�1 ������
�$��@ :�9���� ������ S����� #�� ����� ������ (�F������ �% ���� ������� ����� � ��B� �-�����S>9�� ���� ��� �� �) *(�F��� E�� F�� (��� �$�% .
���)+/( : ���<��� �� ! ������ �I�� �? "B�'2 �� �(� � 7�<� 5(� �.
variantofCoefficient
Coefficient of variant
170
� ���2 ��:
F-9��� -0�� ����1 ��� ����� ������� �>1 (��f�. 6�� �� �% (��9�� ?��� ������� (�F��� �� F�*2��� ��O�� -��� (����� 8�9�� (�F���� .
(����(�F��� ��� ������� 6��5���* G/$� 5���� ���� ( �9a�� 7�/ D-1 I3���� (�F���.
U2�� : �(� 5(�
(��� W -����� F�-� �� ����� (���0� * 6�� �� �% ���� (��� ���� (�F��� �� ��O� .:����� ��1 �� (�F� Y>�� ���� <��% �� � \.���� (�@�� �#�� -����� �%J,,,6������ -����� :��� �#�� ��* �� ����� ��� ��> ���
���� <��% �� (�F���. ) .=�$�� ���/��$��� : �$�� ��� ��)JU ( (�F��� �� �� ����� R���� �����
:����� ��1 F� ?� 8�9��. �� (���(�F� ��� ���� <��F* ���� ��$�� ������ ��-� �#�� ����� (>������ ��J,,, * �� ��� �%)� ���� <��F�� (������ �
-����� �% :����� �#�� �F��� ��R �F� ��@. �-�� ?� ���� (�F��� G/� �� ����95.2 % ������� F��� �%. 7�/ D-1 I3���� ���� ��� 5���� ���� ���
(�F��� ?� �$�>1� -����� �% :�����8�9��. Y= 37.76 – 0.361 X1 + /,))Y X2 – 0.75 X3+ 20.57 X4
Y�� : Y =:����� ��1.
= X1 C��F�� (>������. = X2�F��� ��R.
X3 = �#�J,,, �� .
171
X4 = �#�:�����/ -���.
����))1(: (�F��� ����� R���� ����� �������:����� ��1 F� ?� .
estimate
���(�� s.e.
7���� " ���2 t(545)
t:�$���� t pr.
t:�������
�$D� :=�$�� ���/��$�� 37.76 1.54 24.49 <.001
�����(�� �B$���� c0.361 0.174 - 2.07 0.039
I�� ��< 0.1147 0.0427 2.69 0.007
��$��� ��< 0.006 0.06 0.1 0.922
�$�� ��< -0.0141 0.009 - 1.59 0.111
�������� �B$���� -0.0496 0.0358 - 1.39 0.166
���)///�$� -0.748 0.017 - 43.2 <.001
���� =�$�/��$�� 20.571 0.214 96.31 <.001
+ . ���)///�$� :���� ��� �� )JL (�� � 2��� ���T(�F� �>�� * ��� �% �������-� R���4� �� 8�9� (�F� ��� ?� �1�� � (>������ �% :����� ��1 * C��F
� *(����� ��R * -����� ��1 �-��� (>������.
����� ))*(: (�F��� ������ R���� ����� ������� F� ?� �#�J,,, ��.
estimate
���(�� s.e.
7���� " ���2 t(545)
t:�$���� t pr.
t:�������
�$D� : ���)///�$� 46.22 1.73 26.72 <.001
� ��� �B$����F�I� -0.374 0.205 -1.82 0.069
I�� ��< 0.1711 0.05 3.42 <.001
172
��$��� ��< 0.0035 0.0716 0.05 0.961
=�$�� ���/��$�� -1.0351 0.024 -43.2 <.001
�$�� ��< -0.0025 0.0105 -0.23 0.815
� ��� �B$���� ���� -0.0743 0.0420 -1.77 0.078
=�$�� ���/��$�� 22.55 0.453 49.82 <.001
�� ������� �� R���4�F� ?� ���� ��R �F 4����� 4���-�� * -����� �% :����� �#�� -����� �% :����� ��1 F� ?� ���� ���� (�F��� G/� �T� 4��-182.7 % F��� �%
�������. 7�/ D-1 I3���� ����� ���� ��� �#�� 5���J,,, ?� �$�>1� �� 8�9�� (�F���.
Y=46.22 + 0.17X1 - 1.035X2 + 22.55X3
Y��: Y = �#�J,,, ��
X1 =�F��� ��R X2 =:����� ��1/ -����� X3 =:����� �#� 1 . ���� =�$�/��$��: �$����� �� )J& (�� � 2��� ���T(�F� Y>�� * ��� �%
���� B��-� R���4� ?� -����� ��R F� ���� ���� <��%.
����� ))Y(: (�F��� ������ R���� ����� �������:����� �#� F� ?� / -���.
estimate
���(�� s.e.
7���� " ���2 t(545)
t:�$���� t pr.
t:�������
�$D� :=�$� ���/��$�� -1.6584 0.0781 -21.24 <.001
� ��� �B$���� ��(� 0.00756 0.00826 0.92 0.36
I�� ��< -0.00408 000202 -2.02 0.044
��$��� ��< -0.00037 0.00288 -0.13 0.899
=�$�� ���/��$�� 0.045915 0.000477 96.31 001.<
�$�� ��< 0.000033 0.000420 0.08 0.938
� ��� �B$���� ���� 0.00199 0.00169 1.18 0.239
173
���)///�$� 0.036361 0.000730 49.82 001.< �� ������� �� R��� �#�� -����� �% :����� ��1 �F� ?� 4����� 4�J,,,
�F��� ��R F� ?� 4���-� 4������ * ��. ���� ���� (�F��� G/� �T� 4��-1 96.2 % ������� F��� �%.�#�� 5���� ���� ��� (� 7�/ D-1 I3���� :���
8�9�� (�F��� ?� �$�>1� -����� �%. Y= - 1.6584 – 0.004 X1 + 0.046 X2 + 0.0363 X3
Y��: Y : �#���:���/ -���
X1 :�F��� ��R X2 ::����� ��1/ -��� X3 : �#�J,,, �� � ����/ 5���� ���� ��� (�F��� �� ����� ��� ���� �$�% 6��0��� (�F���
���1. U��D :(� 7�<� 5
(���W -����� F�-� �� ����� (���0� * 6�� �� �% ���� (��� ���� (�F��� �� ��O�. $��O� \.���� (���� �\.��-�% - ���� ����� �� ����*� f� Y�� ( Y>�� ���� <��% �#�� -����� �% :����� ��1 �� (�F� J,,, :��� �#�� ��
6������ -�����* ����� �� #�� (�F��� ���� ���� <��% �T. ) .=�$�� ���/��$��� : �$�� ��� ��)J^(����� �$�� �� �� ����� R����
:����� ��1 F� ?� 8�9�� (�F��� ��� * ?��� ���� <��% �� � \.���� (�@��(�F�*� �% :����� �#�� �-��� (>������ ��1 ���� ����� �) ��$�� ����� * -����
�#�� (����� ��R ���� ����-� ������J,,, �� . ���� ���� (�F��� G/� �� 4��-1 97.5 % �% :����� ��� 5���� ���� ��� (� 7�/ D-1 I3���� ������� F��� �%
8�9�� (�F��� ?� �$�>1� -�����.
Y= 38.78- 0.0637 X1+ 0.194 X2 – 0.95 X3 + 25.11 X4
Y��: X1 :(����� ��R X2 : �-��� (>������ X3 : �#�J,,, ��
174
X4 ::��� �#� / -���
����))\:( (�F��� ����� R���� ����� �������:����� ��1 F� ?� / -���. estimate
���(�� s.e.
7���� " ���2 t(545)
t:�$���� t pr.
t:�������
�$D� :=�$�� ��� 38.78 2.7 14.36 <.001 ��(�� �B$���� 0.026 0.243 0.11 0.914
I�� ��< -0.1416 0.0895 -1.58 0.116
��$��� ��< -0.032 0.125 -0.25 0.802
�$�� ��< -0.0637 0.0203 -3.14 0.002
����� �B$���� 0.194 0.0812 2.39 0.018
���)///�$� -0.9504 0.0329 -28.85 001.<
� ���=�$/��$�� 25.114 0.338 74.26 <.001
+ . ���)///�$� :�$�� ��� ��)JM(����� (�F��� �� �� ������ R����:����� ��1 F� ?� 8�9�� .� � Y��2��� ���T (�F� �>�� ��-� ��$�� �����
-����� �% :����� ��1� �F��� ��R ���� -����� �% :����� �#�� ./� �T� 4��-1 G ���� ���� (�F���87.8 % ������� F��� �%. ���� ��� (� 7�/ D-1 I3����
�#�� 5����J,,,8�9�� (�F��� ?� �$�>1� �� .
Y= 37 - -0.19 X1 -0.8719 X2 + 22.672 X3
Y��: X1 :�F��� ��R X2 ::��� ��1 / -��� X3 ::��� �#�/ -���
175
����))](: ���� ����� (�F��� ������ R ������� F� ?� �#�J,,, �� .
estimate
���(�� s.e.
7���� " ���2 t(545)
t:�$���� t pr.
t:�������
�$D� : ���)///�$� UM 2.6 14.24 <.001
��(� �B$��� 0.237 0.232 1.02 0.309
I�� ��< -0.19 0.0851 -2.23 0.027
��$��� ��< 0.099 0.12 0.82 0.411
=�$�� ���/��$�� -0.8719 0.0302 -28.85 <.001
�$�� ��< -0.021 0.199 -1.06 0.293
���� �B$��� 0.099 0.0787 1.27 0.206
=�$�� ���/��$�� 22.672 0.693 32.71 <.001 1 .=�$� ���/��$�� : �$�� ��� ��)JW( ����� (�F��� �� �� ������ R����
9��:����� �#� F� ?� 8�.
����))0( : (�F��� ������ R���� ����� �������:����� �#� F� ?� / -���.
estimate
���(�� s.e.
7���� " ���2 t(545)
t:�$���� t pr.
t:�������
�$D� :=�$� ��� -1.LK+ 0.108 -13.79 <.001
��(� �B$��� 0.00416c 0.00952 0.44c 0.662
I�� ��< -0.00565 0.00351 1.61 0.109
��$��� ��< -0.00006 0.00491 -0.01 0.99
=�$�� ���/��$�� 0.038614 0.000520 74.26 001.<
�$�� ��< 0.002054 0.000804 2.56 0.011
���� �B$��� 0.00548c 0.00321 -1.71 0.09
���)///�$� 0.03800 0.00116 32.71 <.001
176
(� �� ���� <��% ��� �)(�F� �>��% :����� ��1 ��� ��R * -����� � �#� *(�����J,,, �� . ���� ���� (�F��� G/� �T� 4��-197.7 % F��� �%
�������. 7�/ D-1 I3���� (���#�� 5���� ���� ?� �$�>1� -����� �% :���8�9�� (�F���.
Y= -1.*,+ + 0.038614 X1 + 0.002054 X2 +0.038 X3
Y��: X1 ::����� ��1/ -��� X2 :(����� ��R X3 : �#�J,,, ��
�� ������ ����� (�F�-� �������$� �� �/� 2��� ��O� �$�% 6��0��� (�F��� �$� 5���� ���� ��/ ��.
• <��$� <$��2 ��.:
F-9��� (�F��� ��� R����� (��>1 ��F ��� (����� �� � R�(Linked
genes) %�@) (������� S-9�� S-9��� ���-� * #�R �>9 �� �����T � �� ��� � ���%��� . Y�� G/� R����� (��>1 �% 4����� 4���� :- �.���� ������ �)
2�5 �$�� ����� G/� �1�F :��� F-9� ���OT� ��� F� ��$�) D�) ������ ?� (�� F-9��� �.���� S����� .)� ����� ������� �>�� �R��� �� .���� � (���-� �������
��� F-9��� R����� (��>1 ��$�� :����� S-9� � ���%����� (�F��� . �>9 ��� F-9��� (�F��� ��� R����� ���� �� F-9� ��� (�$� (������� G/� �� ��-�
�� ��� �� ���� �� :�)JK- *�JKc:.(
177
2�� :7�<� 5(�
����)),X�(:� ����� S���� ��@ ������� (�F�-� R����� (��>1 �2�R.
��$��� ��< I�� ��<
���
=�$��
/��$��
�$�� ��< ���
� =�$�/��$��
�B$���
�F�!
�B$���
����
���
)///�$�
��$��� ��< 1
� ��<I� .034 1
=�$�� ���/��$�� -.017 .008 1
�$�� ��< .071 -.137 -.149* 1 .
���� =�$�/��$�� -.086 .069 .899** -.326** 1
�F�! �B$��� .013 .221** -.135 .159* -.204** 1
���� �B$��� .101 .252** .255** -.192** .347** -.117 1
���)///�$� .161* -.166* .317** .318** -.102 .132 -.134 1
** ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.01<P * ���� 8��� ��1 2��� R�����
0.05<P
E� ��� ��-�� ��� �� ���� R���� (��>1 �� � ��>� <����� ��� �� �� (�F�����/��������� ���� (�F��� R�% ����:
������� R�����4� )��� �4���� : � �#�J,,, �#� ?�� -����� ��R ?� �� :����� ��R ?�� -����� �%
(�����.
� ��1� �#� ?�� �F��� ��R ?� �-� (>����:����� -����� �% .
� (����� ��R ?�� �F��� ��R ?� C��% (>����.
� :����� �#� ?� -����� �% :����� ��1 -����� �%. 4��� �� ��� ��% ��-��� 2����� R����� ������ :
� �#�J,,,�F��� ��R ?� �� .
� (����� ��R ?� �-� (>����.
178
� ��1 ?� C��% (>����:����� -����� �% .
� ��1:�����(����� ��R ?� -����� �% .
� �#� ?� (����� ��R:����� -����� �% .
U��D : �(� 5(�
��� �)),X=(: ������ ����� S���� ��@ ������� (�F�-� R����� (��>1.
��<
��$��� I�� ��<
���
=�$��
/��$��
�$�� ��< ���
� =�$�/��$��
�B$���
�F�!
�B$���
����
���
)///
�$�
��$��� ��< 1
I�� ��< -202** 1
=�$�� ���/��$�� -.053 .218** 1
�$�� ��< -.095* -.071 -.266** 1
���� =�$�/��$�� -.040 .182** .888** -.290** 1
�F�! �B$��� .157** -.161** -.241** .007 -.228** 1
���� �B$��� .013 -.014 -.106* .207** -.096* -.008 1
���)///�$� -.056 .184** .475** -.044 .069 -.130** -.075 1
** ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.01<P * ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.05<P
������� R�����4� )���� �4���� :
� �#�J,,, �#�� �F��� ��R ?� �� :����� -����� �% .
� (����� ��R� �-� (>����.
� -����� ��R� C��% (>����.
� ��1:��� �#�� �F��� ��R ?� -����� �% :����� -����� �% .
�����4���-� 4���� : � �#�J,,, C��F�� (>������ ?� �� .
� ��1� �#� ?� �-� (>����:����� -����� �% .
� ��1� �#� ?�� �F��� ��R ?� C��% (>����:����� -����� �% .
179
� ��1:�����(����� ��R ?� -����� �% .
� ��R �#� ?�� -����� ��R ?� (����� :����� -����� �% .
� -����� ��R ?� �F��� ��R. ��� D-1� �� � � ������ \.���� ������� R����� )0.88, 0.89 ( (��� ���
��1� �#� �F�:�����* ��2�R��� ������ ����� �1�� >�. �� �� 7�/ ���� Y�������$�-�� 4����� F�� ������ ����W, �U& %������ D-1) *����� >� �1+,,&(.
��C� 2����� R����� (��>1 �% <%�� 7��� ��� ��% 8�9�� (�F�-� ������ ���(�F��� E� �% 2�R��� ������ ����� ��� 2�����*8�9� (�F� �% <%�� ��1� *
�R�������� �B� 2����� �#� ��� J,,, �� � �#���:��� -����� �% ����� �% 3��� �� D-1 ������� 2�R�� . �����<%����;�/ R����� �>� ������ ��� ��-���
��1 �F�:����� $ �� (����� ��R� * �#�� (����� ��R� :����� 8�9� $ �� ��2�R��� ������ ���-* ����-�� �� (����� �� ����� ������ -0) ����� >�+,,L (
G� ��� ?� <%��� �/��Khan et al., (2005) �T� 6������ G/� ��% 2/�� ��6���#�% (����� ��R 2�5� �� ����� 6����� �� (����� (���9� �� ���� ��� ;�% <����
4��-� -0�� D-1 ��5� ���* � � � �����$�F� Chowdhry et al.,(1986). �� ������ <��F�� E� 7��� (���(�F��� E* a>��% (��� ��� R����� �>1
�#�� (����� ��RJ,,, ��� �� �� ���� �% 2�R�� ����� � ���� ��C�% ����� ������*G� � ��� �%��� �� ��� et al., (2000) Chowdhr G� � ��� F��9��
Shahid et al., (2002);Tamman et al., (2000) Y��(���� �>1 �� ��� ��-� R����F��� ���� .����� 4�@�� �-��� (>������ ��1 ��� ���� R���� �>1 �� � ��1
�#��J,,, �� * ��� �% (��� ��-� �������� �� �� \.�� <%� Khan et al.,
(2005) ;Singh and Diwived, (2002) .�$% -����� ��R� ������ ��� 4����� R��� 4���� �)� ?� �#�J,,, �� <%������ ?� Saleem et al., (2006) $ �� *� S>9�� ?�Kashif and Khaliq (2006). ��� 2��� R���� �� � ��>� �� 8�9� $ ��
��1� -����� ��R �F�:�����* ��� �� �>�� G/� (��� ��� �% F�@ ��@
180
1��#�� ��/ ��� ������ Naserian et al., (2007)* �� �/�� ������ �� .�� ?� <%��������� ���-�*����� (��� ����F��� ���� ��� 2�R-� ������ ��-� �>.
������ "��3 ��$ D ��� R$��� ��:
������� S����� ��� ������� (�%����� ���� R��� H-� 19.4 ���R :���Euclidean . ��� D-1� (��� � ������� ��-56.56������ S���� ��� ��O 2�R��W
�@��� �-���� ������ S�����* ��� ��� (��� ����� ��� :�� ������ �-���� S���� (0-�� ��# ��1 ������ S����� �� ��J,JU . ������ S���i� ������ ���% ���
F���������1�% �-����� (�� �� ������ 4��1�� �����*0-�� ��$��� ������� %����� (44.1 .4��� ���� ��F���� ���4������ % (0-�� ��# ��1 ������� �� �� :�� �-���� ��$
��$��� ������� %�����1.13 .R� �� � � ��R�� S���i� ������ ��1�%��� �� �����(� ���O ������ S���� ��� W (0-�� ���� �-���� S����� 41.78.� ��� ��
(0-�� ����-�� � ��� ���-���� ��F���� ��� (� f� ��% %���.4.98 �� 8���� �/� ������� S����� ��� ������� (�%����� ���� ��� ������� G� �Roy et al., (2004)
����� S���� ��� ������� (�%����� (���� Y����� ;���� �% 1.92 =c10.76.
7��(��� ������ <<':
���� ��O�� )+J( ��@ ( ��n� �� ������� S����� �� U ���.� (�1�� � (-�O�$�� 6���� ��)JK*+K*J( F��4�:���� D-1 :
181
Syrian Wheat varieties - Morphology
Euclidean1.77 10.17 18.57 26.98 35.38
Kandahari_ahmarMW
Horani.adi Horani.27
Hamari.ahmar Aeinzein
Hamari.adi Nabljamal
Horani.Ayubie Horani.short
Shihani Horani.nawawi
Koko Horani.A Horani.B Sawadi
Baladye_Hamra Rzy
Masrye.A Bayadi
Faroni_A Horani.C
Bohouth.5 Bohouth.11
Douma.20602 Otorob Siklawi
Douma.1 Douma.26823
H-5948 Sham.7
Bohouth.7 Sham.1
Bohouth.9 Azghar.1 Jidara.21 Sham.5
Sueid Umbeit.1 Sham.3
Bohouth.6 Douma.2
Bohouth.4 Sham.4
Salamoni Breiji
Florence.oror Daladye.hamara
Kandahari_ahmar Kandahari.abyad
Sham.8
���)+)(: "��3 ��$ D ��� R$��� �� M�� @̀�$ 7��(��� ������ <<' ������ ��� ��� � ���$�� ) *,I�� U(.
182
M��3 ����� : �$�� (#��� �-�� S���� �$�T*������ ��� )*2��1 +M* ����� ���� *2��� *A *B( 2���� )2��1 *����( *2���� *���� *�����O *�� �� :�� *
2#� *���� ��-�* ����A ���1�% *�@��� *A . ��� ���� ���� S�� D�) %�@)��# ��1 S����. ���D� ����� : (�@� U(�1�� � (� :
• (� 1�� ��� D���� :%���� �����%� ����C (����4� ���� ���� )Y���&Y���*JJ���� *+,^,+���� *:����� *J ���� *+^W+U *H-5948 *
��OMY��� *M��O *JY��� *K��C#� *J* ���� +J��O *& . %�@)-� ��F���������� ���-��CY��� S��-� ������ :��� ��� 2/��� ^* ��� 2/�� 2�>���
������� ������ S��-� ������ :J . (�@ �� 1�� ��� G/� �� ��/��� ��� ���� 2�R�� �-���� S���� .
• ������ 1�� ��� (�: ������ ��R�� S����� (�@� Y���L *Y���^* ����+ ��OL(�� �� ���� ������ ������ ��F��� %�@) *J��O� U.
• ������ 1�� ��� (� : ��R�� S����� (�@� *����-� ��� ������ �-���� E��� 2������ *���� 2������ *3���� ��-� *���� V���-% *� ���.
�D�D� ����� :F�� (�@�4����� 4���O ������ 2�R�� S���� ��� W . (�1�� ��� �� ��>� ����� 4��%�� 7��� �� -�O��� (�1�� ��� (��
������� :������ -�O��� (�1�� ����$� * F�FR�� (�3������ E� �� � ?� *4>��% -� ���������� 1�� �D (��� KL %%���� �����%� ��4� �-�� ���� * ���R �/��
$��O� � ���%��� (�F�� #�� �$��� .4�%�R ����� �� ���1�% S���� ���� G#��� 7�/� 1�� ��� G/� ��@���O�� �1 F-9� -��� (�F����� �����-� .�O�� ��@ (�1�F �� �� #�� Y���$ :����� ��1 ������� (>������ ��1 6���#� 2�5
�$�1 ���� . �@ ��� 1�� ��� (� ��@ ���� 2�R�� S���� ?@�� ������ ��� ������ ������ S�����* ��%���� �������� �������� ��F��-� ������ :��� ��� +J
��O�& .�14�$��O 7��� �� � � �-��� (������� D�) 6���� �� (�F��� E� �% 4�����
183
Y>��� S����� G/� ��� ;��O�� �� =���� �/� (��� � ���%�����)���� *����+J* ��O& ( �#� * �-��� (>������ ��1 �� (�F��� G/�J,,, �#�� ��1 * ��:����� �%
(����� ��R * -����� . �@� ���� ��1 6���� 1�� � ��@ �������� (�>� ?� RR9��� �� 4�@�
������C��F�� * :�� �� (����� �� S����� G/� �T� 7�/ 2/�� ������ �-������ �-�� �>� Landrace ���� .�$�� \���� ��@ 2��F�� :�9��� �$�-1 <�aR
F-9� (�.�� ��@ 7�/� �1��#�� ��-�� Y���-�)� *����-� *>JKWM .( 1�� ��� VF� ��@ ���� S����� �-�� S���� � ��� ������ ���*����%
�� ����� ���� �� �� 7�/ ���@� ���*�$ � �� 6����� ������ S����� ���� �-���� (�>����>9 �� S���T� ����� \���� ��@ 3��v� (�>��� G/� ���9��
-���� �-�T�. �%���� 2�� ��� (�1�� �-� ������4� ���� ���� 7�/ ���% �� S����� G/�
:�9�>� (@9(�6���� S���� (�/ ��� \���� ��@� 6���� R��O * �$��� ��� %� �� (�.���� ?� �-�T�* %�@) �$��� ���% ;��O�� �� =���� G/� <-9� ��� � �% ;��O-�B�� �-�O�� (�F������ � �.
2�$���� V�� �� �� ���1 �� �$� ������ S����� �� �� �C��� D-1 <%� G��/�� Frankel and Soulé, (1981) �� 6�� ��� ������ G/� �% (��1 �$�� �)
;� ��9 (����� #��R ��� ��� Y�� ������� =���� . ;��� �� ?� ���� G/� <FSoleimani et al. (2002) �� ��� ������� =���� �� ?F�� 8��� �1 SO��� =�R�� Y
JUF�� 4����� 4� ����� \���� ��@ ���� 6������ :�9��� (��-�1 �� �C��� D-1 . ��O 2�R�� ������ S���� ���W 6���� 1�� � ��@ ;@� :�� ���%
R��� =�F�� ��1:����� -���-� ;�%�� S����� ���� ����� H-� Y�� ������� ��R^W,J 4���F� ������� ��R�� S����� D-1 %��.
184
97%
0.930.950.960.981.00
2.3%
-0.28
-0.13
0.02
0.17
0.32
Horani.adiHorani.nawawi
Horani.Ayubie
Horani.A
Horani.B
Horani.C
Horani.27
Horani.short
Hamari.adi
Hamari.ahmar
Siklawi
Shihani
Nabljamal
Rzy
Masrye.A
Baladye_Hamra
Sawadi
Bayadi
Koko
Faroni_A
Douma.26823
Bohouth.11
Jidara.21Bohouth.7Douma.20602
Bohouth.9
Otorob
Umbeit.1
Aeinzein
Douma.1
H-5948Sham.7Azghar.1
Sham.3
Sham.1
Sham.5
Bohouth.5
�����Principal Component Analysis (PCA)
(��9�� ��� � ��� (������ �$�/ ���9� 3�� B )PCA( �1�� ����� 7�/� ������� S����� ��� �>��.
��O�� ���)++ ( ���9� (����� �� � �PCA� ��O� (��f� �99.3% �� ���� (1#� Y�� ������ ���-� ������ �-��� (�������97% � ���� ������ D-1
2.3%������ ������ D-1 .
���� )++(: �$�' QJ�� PCA 3 �(� 5(� "��.
185
Kandahari.abyad
Sham.8
Sham.4
Bohouth.4
Florence.oror
Kandahari_ahmar
Douma.2Daladye.hamara
Sueid
BreijiSalamoni
Bohouth.6
0.380.38
0.230.23
3.8%3.8%0.070.07
-0.08-0.08
-0.24-0.24-0.15-0.15
0.920.920.940.94
95.6%95.6%
0.960.96
-0.09-0.09
0.980.981.001.00
-0.02-0.02
0.040.04
0.110.11
�� ���-� ������ ���2�R) ��O��+U ( (����� (-�O ��%PCA 99.4 % (������� �� ��� �- .���� 95.6 %���� ������ D-1 (�%>9�� G/� ��� * 3.8% D-1 ������
������ . -�O��� �$>���� ��-��� �/� 3�� ) <��R �1 -�O��� (�1�� ��� ����� ��1� ���� ���9��� 2������ ��-��� <��R �1(UPGMA) ������� R����� ���R
��#��� ��C � �#�� (�1�� �-�SHAN �-�� -�O��� (�1�� ��� �% ����� 4�$��O � � �����R��.
���� )+1(: �$�' QJ�� PCA7�<� 5(� "��3 .
186
��R�� ����� S���� �� 1�� ��� G/� S��� �� � � Y���� �/� ��$� �%��@ =���� �� ���1 ��� V�1 �� ��������$. �(���� �%*;�/ ��� =�F�� ����
������� ��������� 7�/� ������ S������ ����� �-���� S����� � ������ ���-3��� �� D-1 2�R��� . �� � ���� ������� (�F��� ��� ������� ���� ���� ��1�
�#�� -����� �% :����� ��1 �� (�F� Y>�� ���� <��%J,,, :��� �#�� �� �R�� ����� ��@ 6������ -����� <��% �� (�F��� ��� ��O �� ����� *������� 2
���� .(�$��� ������� (�F��� ��� R����� R����� ���� ���� �� � ��1 �#� ���� ����� ��F� ��� ��� R���� (��>1:����� ��1� :����� -����� �% 3���
������ �� 2�R�� ����� �%* (�$� (�F��� ����� ������ ����� F�@ ���� (��>1 ��-�� ��� �� .� ������� ������ S����� ��� ������� (�%����� ���� :��� ��1
(��� ���1�% �-���� S����� (�� �� ������ S���� ��� ��� D-1�A (0-�� 44.1. (���% ��� ��� ������F���� �� (0-�� ��# ��1 ������� �� �� :�� �-���� 1.13.
��� ���(��� ��% ��R�� S���i� ��� ����� %��� ��� ���� 2�-��� S���� �����O ������ S�����W* (��� ��% ����� %��� ���� ��� 4.98 ���-���� ��F���� ���
����-�� � ���. ���9� �1 -�O��� (�1�� ��� ����� ��1� PCA ��-� �1 ���� �$-����
UPGMA % <%�� �� � ���� -�O��� (�1�� ��� � .
��� �% ������� 6����� �� \��� ��$ 4�F�� 4������ ���������� =���� �� . ���1�� �����(�F��� :�9�>� �O5�� �$���9�� ?F���� Y����� ���� (�/
����� \���� ��@ .� �$�% ���� 6���� (��� 7��� �� ��/��� ��� �� ����� ;��O � E� ������� ��R�� S����* D���� 3�� b� ����� G/� �%(����9� �� �%�@)
��-� D-1DNA ������� S���i� \.�� �R� .����� 6��T� ��C <.��R �$���� ���%����� S���-� �1��� -���.
187
��(� � �� ����� ���������� �% �������� �* �� ���� D�) ;1��# [��� ���� J,
S�Z �� .;���.�� �-�1 �T� ���]� ��F� �� �R��� ����� ?���� �>� �% (� ��
���� �% 6���� ��� ?��� ��@ ���� *:��9�� �>$��� D��� ���* �R�� �% ������� ��R�-% �% ���0�� F@��� �����* Y����� ?����� ��� % �R�� �F Cayönϋ �����. � ��O
�9����� �.���� ������D�) ����� X����� TO�� �� einkorn � emmer wheat �� ��@
188
��� ?��� 6���� (��F�� �$� S�F@ D-1 ?����� �/� ��@ ���� � ������]� D� ��/ �� :��� (Hillman et al., 2001).
�� �.��� ���� �% �1��#�� Y���� [��� ��� (���� (��T Y�� ���� .�$�� �1��#�� ��-�� Y���-� ���� ��� ��#���S���� ��� �� ?%� ��-�� �$ ����� ) �� �
�������� $�1�� ����� �1��#���A��B� F-� E�F9 ���1�� ��� /9�� ?� .� ����� S���� �� 1�� � ���1� � S����� G/� �� 4��>R��)�� ����� �1��( ��� *� A��� (����� ��� \���� ��1 -0�� F�� S���� A��) �)���#� ��O� \������ G/�
�� �� ����� ����� ������� ������(�����- 6��F���*I3��� (������� G/� (��� 6��F�* R��� ?��� � ��O� �� (Ayana and Bekeke, 1998) .� ���� �-��� G/� :-R����� ������� ����� (�/ S����� ��� ����� 6�� ���� �������* �� I3���
�� * �$� �1��# (�F���� D-1 ��3���� Y����#�� � �� * F�� -0�$�-�T ?� �.���� S����� F-9��� F-9��� (�%h� �$����� �� .
������ (������ ��9� �@���� (���� �%�Biotechnology �% ��% ��O� ����� 6����� ���9� ��O ��� ������ RR9�� ?@� �% I3��� *������� ������ ���1� ������ SO��� �>9 �� ����� \���� 63�F� ?%� �% �� * ������ �-��� \��� ����� �� <���� :�� D�) *������� ������ �% ��C���� ���9�� �� F��� �� � �1
��7�/ ��C� ������� ����� �� R-9�� . �� ��� (������ �� ����� ���R � ��� (��O5� D-1DNA ������ ����� ������� (������� �1 SO��� �% ��9�����
������� #�R�� �� =����� ��� �������*������� R����� R.��9 ���� * �% �1�� ��� ?%�� ����� \���� ���R�$3�F� .
�) ���-� ������� ��$�� ���� �-�1 �� �.�# �� (��O5��� ���9��� �1 6���1 ��� ��>� ������ S���� ?� ��DNAs����� �� F-9� #�R� ���� .� Y�� �?R� DNA���� S��� ��-�� #������� ��#]� V�i� ������ ?���-�
(Microsatellite) � (�/ ��� F-9��� =������ (�������(GT)n �� (CT)n 1#�� �0���� (�1�� ��� ��@ ���� ��O��� ���� (��.��-(Tautz and Renz, 1984)
4������ �$�-1 <-R�� ���%�� ��� ������� (������� �1 SO��� �% �O5�� ��9�
189
(Simple Sequence Repeat)*�$�T� �j�w�a� ���/ ��F� ( (������� SO� �% ���1 63 ������� 6�� ���� ������ (�� ��� ��@� ��� (Roussel et al., 2004;Yang et
al.,1994) �$�9-� 6���1 (>�5�� ���#�� #�� �$��� Röder et al.,(1998) �-� ��� : J. (������� �� ?F�� 8��� �1 SO� ������� .
+. ��� ?������ 8��� D-1 ���9 (�/ ����)Locus specificity(.
U. �� ����O 6���� �/ �O5�)Co-dominance(.
L. (��� 6�1 ��-��� 6��1b� ���� VF� �R �$�� Y�� �$����� #��.
&. �1�F ��1 �$���R� �$���9�� ��$�PCR.
^. �.��O�� �$1#�S������ ��1 �0���� (�1�� ��� � ���� (��.��-.
� 6���1 (����� 7��� (��O5� ���9��� ����� �% ������� =���� S���� ������� 6���1:
• ���RAPD (Joshi and Nguyen, 1993)
• ���RFLP (Siedler et al., 1994)
• ���AFLP (Barret and Kidwell, 1998)
• ���STS (Chen et al.,1994)
• ���ISSR (Nagaoka and Ogihara, 1997).
#���:-C���� G/� ��� (3�R1b������ �% ������� (������� �� EF9�� 8��� .��� �O5� SSR% �� ������� =���� ���� �% ��F�� <.��R�� �� ;�� D-1 ���T�� � ��
����������� �� ���� (Chenyang et al., 2006; Yifru et al., 2006; Landjeva et al.,
2006; Khlestkina et al., 2004; Roussel et al., 2004). ����� G/� ���9� � ��% �/� Y���� �/� S���� /�F��.
��- "W�$� : J. �� ��@ ������� =���� ����� �1��� F-9� ��� S�(Triticum durum) ������
(Triticum aestivum L.) (��O5� ���9��� MicrosatellitecDNA.
190
+. -1 ����� (��-�1 ���T ���� ������� ?������ ��@ ������� =���� 8��� D �������.
� ��� �������
6����� [���� �� #�R �>� D-1 ������ (��.��-� �0���� =�� ��� 2��� ��>��DNA ��� R����� 6������ (Satellites, Minisatellites, Microsatellites)
F-9� �� �T� S�F� �% 1#��)Armour et al., 1999;(. �� ������ ?����� S�� Microsatellite ��/ ��� )Litt and Luty (1989 ���� Simple Sequence Repeats
(SSRs).��� )Tautz et al.,(1986 �$%�1 ��% ���� )STRs( Short Tandem Repeats �� )SSLPs(Simple Sequence Length Polymorphism . ��� ��/ (McDonald and Potts,
1997) �$���>��� #�R�� �0�� �� �������� (�F��� :��� �$��R X����� 6���/��� +cW bp) Armour et al., 1999( �� Jc^ bp ) Gold stein and Pollock, 1997( D� �� Jc& bp)Shlötterer, 1998(* � ��+c^ bp) Chambers and MacAvoy, 2000( .���� )Tautz et al., (1986 R����� (������� �� =���� �/� S�� �� ��� (Microsatellite)
��@DNA ��O )24.(
191
��O��)24 :( R�Microsatellite :���� (�/ 14)AT( ��@ 6����� DNA ��C ����.
��� ��� �% (���0��� (�%>9�� Y�� �R�� �% 6�� ��SSRD���� ������ �% .7�/ ������ ���� (��FR(������� �� =���� �/� �% Y�� ��� ����� . ���� ��1�
�� �.���� =���� �� � f� (��FR�� G/��$ �R���� G/� �% ) Microsatellite( �� Slipped
strand mispairing) Levinson and Gutman, 1987 ( 3���� Y�� 6�FR �1 6���1 ��� S1�@DNA��>� ��#b� ��O� DNA D�) ��#��� ��>��� ��% �-�1 ��
��>� ���R� 6��1) �-�1 �% TR9 D�) 2�5� ��� 6��F� ��>�DNA (�����-������� (������ �� ���� �� ����� 6��� 6���9 �� :��� 2�5� ��� �$� -����� %�����
������ ��-���J,(Motif) �� <����� ?��-� ��O��� Microsatellite. �b% �/� D-1 3���
�� (���0��-�-� ��� �% ������� (������ ��1 �% (���0-� �� �� �SSR �� 6���# �����4�.
"� -�O��� ������� (������ �)SSR�� �� ���� R��� 6��1 �� � ��>� �� ������-���� ��� �� )di, tri, tetra nucleotides (��-��� �� 7�/ �����
������motif) (n)CA( ����� X���� Y�� n �� J,cJ,, . ��9�� �O5��� �/��
)CA( ���1 �-��� �/ � ?F�� ����1 ��9� ���%�� ���� ��@ ������� ������ �1 SO�- �� ���� ������� (������ ��1J, )Queller et al., 1993(.
���9� ��PCR "� d�9�� SSR(�.��� ���9��� S�T� ��9 �$�� �����O �� : D1��� ���� Forward ��� ?� ��� �R���� �% ��-��SSR* D1��� ������� Reverse
�� ?� ��� �R���� �% ��-��SSR .� S1�@ \��� ��% �� 6��1PCR-SSR D-1 (��� 0�� ���9���� ���>���� �>� @F��*� �� �� � O��� ������*��� �� ���9
����\����� SO��� Fluorescent detection system. �9-��� 6��9�� ���R�� �)� (�.��� ���9��� ��� 6���� ���� �.���$��� �>���� ����� (����� ����� 1���
2�O��)Capillary( ������ ���9��� ��� �% ?��� ��O� (�O�� �� .� � �O5� ��SSR��O5��� �� ;���9�� ��1 6#����� (?� �(��� ����� ������� �����
10 �� ���� !DNA"#$� %&� '() *�+ ,�� -�(� ��.�� /�
192
techniques Fluorescent . ������ 6���� ���-��� #��� �� �>� ���9�� ������ ����B���� (�%>9�� (��� ��� �% �����-�-� �� ���� ������� ���%�� ��� �J,bp ��
�� SO� D-1 6���� ��C #��� �� �>��� (�%>9-�-�7�/ �� ���� � . �O5� ��9��SSR���-� ������� ������ �� � �% ?��� <�R� D-1 * R.��9�� ����
�������* �$��� �1��#�� (�F�-� (������� ?���� ����� * ��-�� ����� ?���� ����� (�F��� QTLs) Quantitative Trait Loci(* ������� =���� ��-�� (Huang et al.,
2002; Liu et al., 2002; Börner et al., 2000; Anderson et al., 2001). D ��� 8���� �����:
�O5� 63�F�� 4����SSR ������� (������� �� ��1 8��� �1 SO��� �% ��%�9�� � 4�������� (�� � ��@ ������� =���� ��-�� S����� ��� ���� (�� � �% ��
���%�� ��� ������� (��>�� ����� �������(Plaschke et al., 1995; Domini et al.,
1998; Prasad et al., 2000; Stachel et al., 2000). �� � ���� �%(��� ��� Röder et
al., (2002) �� ��� JK (��O5� �� 4��O5� SSR (����%��4 ����� ��F-� &,, S�� ������ ��� .�� 2�; ������ �� ��� <.��R�� ���9��� S����� S���� �� � �
���1 F-� ����� ��$�� � �������*�� (���� �% 2/ �-�O�� <�R��� � (��� .� ���� � ������� :����� -���� (>9���� ����� ������� 7����� 6���) �% �� ���R�� G/�
���� (��>�� ����� %�@)I3��� � ���� (>9���� �� 6���� ?��� � ��@ ��� D-1 ��@ ��9 (�F���� G/� 7�����)Huang et al., 2002 .( =���� (����� (����
E�� �% �O5��� �/� ���9��� ��������� ������� ��� ) D�) 2�5 ����� (��-�1 ��� E� ��% �>9 �� ������� ��#9��� �% ��%>�-� ��1 ( ������ S����� �����
�������(Domini et al., 2000; Christiansen et al., 2002) .�� G/� (��9��� ��� ��� >9 6���0��� (�1�� ��� ����� ������ �% (�%>9�� �1 5���� �%� �� $�� \����
(Bohn et al., 1999).
W�$� PJ �<� � ��
193
� S����� D-1 ������ � �������� Y��� 6���) �% :����� Y��� ��� �c ������ �1��� S���� �1 6���1 ��� * �1��#�� ��-�� Y���-� ���� .�$�� �-��"
� ��� �� :��� 6���)L.( ��D ��� C�� &B'�� )DNA(
������� 6����� d>9�� �����: • ��-9�� �� �� ��R� ����� DNA.
• �OC�� ��#) (�F��� %�@) <��R �1 ��-9��)Detergent(.
• "� R����� (�����$��� (�������� ��#) DNA �� �������� (���� %�@b� �������� (����.
• :���DNA�� 4����C� ;���� B� ���9��� 7�/ ���� �� ������)���������#�.
• ���/�� X>��� ��� ������ �� d-9��.
• ��%DNA �1 RNA ����� ��#�� ���9��� RNAse.
T5(� =�$� �$�:
����� #��R �� :��� (1�f#�% �� ���� ��� �� ��@ ����>� V�5� &cWS�� �� �� :��� * (�@f� �� �% ��R�� 6���� (� �� D-1 ����� S�C
��� 63�@)�*���� (��a� . ���� �� WcJ,2����� ������ E���� d-9a�� ���� ���R :��� �� ���� d����Dellaporta, et al.,(1983) <%� ����� (��R9��:
J. D� �.���� (�#]� ���9��� ��� (��aR� S�� ��� -����� <����� (Ra�<���� ��O� ������ ���� ���.
+. � S������ :����� D�) ���R��� 6����� (-�a�2�� .
U. S�@n�500�-�� �� �� d>9��� �JJ ���R��� (����� �� ��1 ��� . L. 6���� �� D-1 �.�� ���� ��@ (����� (�@f�65V ˚ �� X��� 6���
15c20 ���� .
&. S�@n� 180 L µ #��� ��������� (���� ��-�� ��5 M.
^. 6��� x�� ��� \-��� ��@ (�@f� �� 6��� (����� ( f�10<.��� .
11 ������ ��
194
M. �� (-Fa� (���� 1��140006��� / �� X��� 6��� ������25c30 7�/� ���� �� R���� ��F� ������ E����� 2��� 2/�� �.�� :����� �1 :.�/ ��O�
������ ������� �� ������.
W. ��O��� (-�a�)2�-�� ��R�� ( ��� :���� D�) ������ E����� D-1 ������ D-1 2���500 L µ ���� �� :����� :-a� �� :����� ����� ���������#��
���� 3��$� (��� 6�1 3�� ��$�DNA.
K. 6��� (����� (-Fa�15 ��O��� ����� 7�/� ���� )���������#��� ( ��F���� "�DNA�� �� �% :���.
J,. ��aCDNA� " 40 L µ� ������ �� B #��� �-��70% ��� 6���@�� ��1� �0��8�9� 6�� ��F���� �.
JJ. 6��� ������ ����� S � (��a �� ������ ������ ����� �� d-9�� �-3 5 <.���.
J+. :�/a�DNA "� \���� L50 µ 6���� �� D-1 (�Ff�� 3�� 4V ˚.
JU. %�@)L L µ ��#�� �� RNAse #��� J, H�/ D-1 (�@f� �� ��1 ��� �� 6���� ��UMV ˚ 6��� 1�� S��.
����� 6��DNA:
�� �� ��T-� ���� �� (��R9�� �� 6�R9�� G/� ��DNA �/ 6�� �1��. �/� (���1 (-�f� ��%DNA #��� #��� � �>� ��@ �-9���� J % �� �>$�� (����
B� ������ 6���� �>���� 3�$��������� . V��� � ������ ���� �1��DNA "� DNA �������O�� %��� ?� �#��� %��� ������ ���O� ��9�� �.
� ��# SSR��'��� :
��9a��U+�O5� 4� (��O5� �� SSR ��� gwm (Gatersleben Wheat
Microsatellite) ���� D-1 (1#�(��0�� ����� 2�R��� ������ ���� JcU �� D-1 (��O5�*�0����� �� �$��� )+, (��@ ?������ � �� 1�� (�1�� �
�0���� A, B, DI3��� �����9� � ���� ���-� ������� R��9�� D-1 ��� �� 1�@����Röder et al.,(1998) ���� e��� ��1��� ?����� F1�@� �1 ��5���� taglgap
195
��� �� SO�����Devos et al., (1995)��#9�� (������ F� �1 ��5����� . (��� ?���� ��SSR ?����� ��1 2����-������ :���� �.��� ������� taglgap ��� 2/��
2����-������ :���� ��>�.
����)+/ :( ?����"� S��SSR � Y�� �� �������� D-1 �$��(��0���� * �#� ��R *�$�� ��� 2����-������ :�����SSR���O�� S����� Chinese spring
)CS(R� 8�� *�� ���>�-� ������ G/� ��@ ���� (.
Microsatellite
O� �Microsatellite
M�� 9$��
����� ������
) Motif(
J���� ��<� ����
SSR"���$
��(� CS
3 � �<� V�B��� �
�����
A Genome
Xgwm 4 4A (CA)13(TA)26 294 246
Xgwm 95 2A (AC)16 121 101-127
Xgwm160 4A (GA)21 184 162-184
Xgwm192 4A, 4B, 4D (CT)46 191 129-141
Xgwm 357 1A (GA)18 123 109-127
Xgwm 459 6A (GA)>28 138 115-167
Xgwm 614 2A (GA)23 152 131-159
196
Xgwm 631 7A (GT)23 197 190-200
Xgwm 698 7A (GA)44 213 153-207
Xgwm 720 3A (GA)33 162 126-202
B Genome
Xgwm18 1B (CA)17GA(TA)4 183 105-189
Xgwm 46 7B (GA)2GC(GA)33 179 129-179
Xgwm 67 5B (CA)10 85 82-88
Xgwm120 2B (CT)11(CA)18 139 120-166
Xgwm 408 5B (CA)22(TA)
(CA)7(TA)9 176 145-193
Xgwm 513 4B (CA)12 144 140-150
Xgwm 566 3B (CA)21(GA)
2(TA)8 130 120-136
Xgwm 577 7B (CA)14(TA)6 133 Null,121-207
Xgwm 619 2B (CT)19 148 135-179
Xgwm 680 6B (GT)7(GA)24imp 123 118-144
Xtaglgap 1B (CAA)31 282 Null,213-265
D Genome
Xgwm 3 3D (CA)18 79 74-82
Xgwm111 7D (CT)32(GT)17 205 133-149
Xgwm 174 5D (CT)22 173 145-225
Xgwm190 5D (CT)22 >201 197-213
Xgwm 232 1D (GA)19 141 119-121
Xgwm 261 2D (CT)21 192 163-213
Xgwm 325 6D (CT)16 131 135-149
Xgwm 337 1D (CT)5(CACT)6(CA)
43 183 170-188
197
Xgwm 349 2D (GA)34 230 Null,216-246
Xgwm 458 1D (CA)13 113 106-110
Xgwm 539 2D (GA)27 147 127-159
��9�� (�.����� (��9��) <�-�+ ( ��$��� ��1 �������� ?������ G/$�&ٓٓ 0��� ���
Cy5 <�#�� �F�� ����� (�/)Flurescent tags ( �� �F�� ��-� ������� �� ������� .���-�<#��.
� �����$�� ������ ��I�� Polymeraze Chain Reaction
���9��� �1�F�� �/� 2� n� ���microsatellite �� SSR (Simple Sequence
Repeat) ���R :��� ������ �% ���F��� �$��O ��� ��� Röder et al., (1998) �.�$��� � ��� �/ �1�F�� (����� %�@) ��@ ����25 L µ ��� �� :��� )+J(:
����)+)(:� �1�F (����PCR(������� G/$� %�@��� (������� #������ ?�
��I� ����PCR ��I� ���� ��� ��PCR ���� ����/+Y L µ
DNA:��� 50c100���C���� &
�� �[� ����PCR ) 10x PCR buffer(
1 M Tris-HCl PH 8
1M KCl,
1 M MgCl2
dH2O
2.5
dNTPs
������ � Q����$�3 � ����� ) A,T,G,C(
10 Mm ���������� ��� 2
������ �J�$� )Left primer( 10 Μm )
������ �J�$� )Right primer( 10 Μm 1
198
�����Taq polymerase C�� � ������ C���)1 unit( /,*
H2O - M�� ��I�� ��L+Y
��I� <���PCR-SSR �E- �? ��$�� �$����
�1�F ��� PCR � ��� �� ��@ 6���/� ����� Y>�)++ (���R :��" Röder
et al., (1998) . ����)++(: �1�F� ������� ������� PCR -��� ��� ���#�� 6����� �� ����� -���.
��I� �� �PCR C� ��� ����/6˚ ��� /� �� ����
)� ���� (
������ ���� K2 3 1
��B� ��! (Denaturation) 9+ 1
�$ �J�$� P��� DNA =�(� )Annealing(
*50-55-60 1
������<�� DNA extension)( 72 2
45
��J�� ���� 72 10 1
* 6���� (� ��Annealing �� �� �� G/� ��@ ���� 50 �� 55�� 60 6˚ ��9���� .����� :���.
��� ����� �Fragment analysis:
2� � �.���$��� �>���� � #�$ Automated Laser Florescence express
sequencer ��) ��O A�� .(Amersham Biosciences) � Y>� ���R�� G/� ��@�����: M��3 X����� ��?�� :
199
S1�@ 3�$�� ��DNA �1�F ��@ PCR ��1 �� �� /95� & µl ��� S�@�� 1 ��DNA �-9�� ���O )Internal standard( ����+ µ L \�#��� Em�m� 7�/ �� ��
6���� ��� <�����K, V˚ 6���U ��>� ����� 7�/� <.��� DNA ��>� �� �� 6��F� ��>� D�) ��#� 6��F��� ����� D-1 ��F�-� \-��� �% ?��� ��O�� ?@�
��>��DNA.
���D� XB�� ��?�� �:
�.���� �1 6���1 �� ���� �>$�� :� 6��� D�� (���-� D-1 #�$ �� 2��� D���� �>$�� ;�� ��O� 2/��)ReproGel ( ��) ��O A��(Amersham Pharmacia
Biotech) �>$�� (�� � #� )Gel cassette( :�� (�� � #�� ?@� ���� D�) %�@) �>$��)ReproSet( . #�� S��� �� (� �)6������� 6��0��� ( 3������ �.�% ����
:.��O�� ���Z d-9-� 4��� �9����*B� ����� (� � #�� ��� �� ���������#�* � �� (� � #�� (��� �% (� � #�� ?@� 7�/)ReproSet( (��1����� ?@� ��)Spacers(
6��0���� 6������ �� � #�� ���* ��� ���>����� �>� :� #��^ % ��9�� �����DNA 6��F��� ��>��� �/ )Denaturing gel( ������ (�/,,U&�� . �D�D� X������� ����� �(� :
1�� � :��� �� �>$�� �� ��)ReproSet (#�$ ��@.(ALF express) ��� (���1DNA1�@����� 6#�� �� "-��� ��@ "$� ��9��� ���]� �% \"*� ��
�-���� S�@" ������ ��(TBE) bufferJ+. ������ (��� ��% �>���� R��O ��� :600 V, 50 mA, 50 W ?� 2mW Laser
power������ (����� ��� -��% 6�F�� )J( ���� . �� �>$�� ���9�� ��1n�UcL (��� � �$��% 6��� (���1 ���� .
����� ����� (���1 ���� � ;�� ��/��� ��� ��� ��F�� �>�� �% �������� �1 ��@ ������� ����� S���� ?� 2��1 ������ �1����� S���� ��f� ���� �$��
���� �>�� .f������ 2������ ������� S���� y�� ��@ �1����� S����� ?����� �>��*�R�� ��� ������� �-�1 ��$�� 7�/� ��@ -����� #��F-9� ���>��
12 ������ ��
200
�� 2�������� �����O� ��F���� ��/� ��9 . ��9���� (�.����� �� ?� �-��� G/� (� ����1 H������U+ .��� .
�>�� �� ��@�O5�4������ 4�� ��9 4��#��� ��-� �.�# ��(External
standard)�O5��� �/� D-1 I3��� �$� �.�# �� �#��� V���� ������ (����� ��� ?� ��� . �@B�� 2/�� �-9���� ������� �O5�-� %S�@�E� �� ��� 4����� ��1 ��� G/�
�-�� (�������>� ����DNA 6��F� ��>� D�) ��#��� )Denaturation( :���Röder et al., (1998). f�(���#� ���R� Microsatellite \������� ���9��� ����
"Fragment Analyzer Version 1.02 “ ��O ����) �� Amersham Bioscience,
Freiburg, Germany J��L ������ :
?���� F1�@� �1 ���� (������� (���n�SSR ���� 3�R1b� #)J( �#��� �� �� �),(�� � ��� �� . <%� ������� #�R�� ����� ������� ;��O�� 7�/ D-1 3��� :�f��
����Dice (1945) ������ :���:
GS(ij)═2a/(2a+b+c)
GS(ij) ��F�� ��� ;��O�� ��j ��F��� i . a �#� ��1 DNA*����F�� �% 6�� ���� b � c����F�� ��� �% ��F�� ��O� 6�� ���� �#��� ��1 .
(��� ������� ������ 6� O <%� ��C � �#�� (�1�� �-� ������� R����� ���R ��#���(UPGMA).��-��� 2� �� 2������ :���� ���� SHAN ���9��� 7�/�
�.���B� ��-��� \�����NTSYS (Rohlf, 2002) . ���� =���� ���� :�f�� ��)Gene diversity ( �������:
Gene diversity = 1-Σ pij2
Y��: pij ��1 �� �� ������-� j ������� ?����� D-1 i th locus .
QJ���
201
���� H-� ��-� �1 ���� ������� �#��� �� �.�$���LK ����� �� 4�#��R ���9���U+ (��O5� �� 4��O5� microsatellite +&& 4>�-�� ��1 R���� >�-�� (
M,KM������ ?���-� .�� ��1 X���>�-� ?���� F1�@� �1 ���� (SSR �� -�-�� ��)D��� ��� ( ?����� �% 7�/�Xgwm232 ��� ����� �� 1�� ��� ��@ �� �D D�) JW
4>�-�� ?����� ��@ D��� ��� Xgwm 46 �% ����� �� 1�� ��� B* ��� /9�� ?� ?����� �� ���1��Xgwm4 ���� ?� �% ����� �� 1�� ���A (������� �� 4��� R� ��
�������* -���� 6���� �#� DR1� �� �.�# ��R� (#��+L^ bp� ��@ (�$� ������� #�R�� �� .i� �.�# �� ��R�� X��� ��1 ��O�>�-��� ���� ( ML bp
?����� ��@Xgwm3 �� D-1�0��3D D�) +^& bp?����� ��@ taglgap D-1 �0����1B . ��� R��� ��� =���� ��������� ��PIC ,,^& �� ;��� (����� *,
?����� ��@ Xgwm4D�) ,,WM^ ��@?����� Xgwm 459 ) ��� +U( . ������ 6������ (>�-��� =����(Motif) ��9���� )��� ��+L ( SO� ��% ������
:����� �/ 2����-������)CA( ��� =���� ���� ��� �� 8��� D-1� �1�� ��),,^M&( :����� ;�-� )GA( � )CT( (0-� ����� =�� ��� ��R1� ��/-�� ,,^M+ �
,,^W^:���� D-1 . :����� �/ 2����-������ ������ �� ��� �%)GT( DR1� �� ���� =��-� ��� D���� (0-�� ��,,+^J . :����� ������ �� ��� 8�9� ���� ����� =�� ��� DR1�������� ?� �������� D-1� �� ?����� ����� �� 7�/� R�����
Xgwm 4 ��� :����� 2����-������ ������ �/ (CA)13(TA)26.
����)+1 :(�� ��1� ������� ������� ?������>�-� ���� �$�� �� �1 ���� (PICs
(�1�� ��� ��@ �$� 2������ S������� ��$�� �� (�R���� �0���� D-1 Y>��� ��� S����� 8���*������ S����� 8��� D-1 �� �1������ �.
A Genome
��� ��� "��3 ���$�� "��3 "��3 �� Microsatellite
202
PIC �� ��1>�-�( PIC �� ��1>�-�( PIC
0 1 0 1 0 Xgwm 4
0.744 5 0.753 7 0.769 Xgwm 95
0.583 11 0.582 7 0.681 Xgwm160
0.278 5 0.438 3 0.418 Xgwm192
0.778 7 0.47 4 0.681 Xgwm 357
0.802 6 0.826 9 0.876 Xgwm 459
0.653 3 0.555 5 0.612 Xgwm 614
0.694 4 0 1 0.261 Xgwm 631
0.736 6 0.666 7 0.738 Xgwm 698
0.674 6 0.713 7 0.803 Xgwm 720
0.594 5.4 0.556 5.1 0.58 <����
54 51 ��� ����
0.48 3.54 0.5 4.24 0.57 ��2 " �7����
B Genome
0.771 10 0.611 6 0.359 Xgwm18
0.576 12 0.726 12 0.692 Xgwm 46
0.653 4 0.202 2 0.704 Xgwm 67
0.819 7 0.633 6 0.669 Xgwm120
0.74 5 0.698 7 0.799 Xgwm 408
0.711 4 0.663 4 0.733 Xgwm 513
0.661 7 0.612 4 0.748 Xgwm 566
0.778 6 0.806 14 0.849 Xgwm 577
0.868 8 0.778 10 0.833 Xgwm 619
0.421 4 0.615 5 0.784 Xgwm 680
0.792 8 0.596 6 0.751 Xtaglgap
0.71 6.82 0.63 6.91 0.72 <����
75 76 ��� ����
203
0.13 2.6 0.16 3.65 " ���2 7����
D Genome
3 0.625 Xgwm 3
4 0.576 Xgwm111
8 0.861 Xgwm 174
5 0.715 Xgwm190
2 0.153 Xgwm 232
4 0.545 Xgwm 261
5 0.744 Xgwm 325
6 0.8 Xgwm 337
5 0.681 Xgwm 349
3 0.542 Xgwm 458
8 0.819 Xgwm 539
4.8 0.64 <����
&U ��� ����
0.2 " ���2 7����
���� )+*(:���� =���� ���� ��� ��� *�� ��1 ��� R����� ����>�-� ��1� ( "� ������ (�������Motif ������� R����� * ��� (�R��� ?� PIC �� ��@ �1�� � �� 1�� �Motif.
�<��$ motif PIC ��<$��2
(GT)n 0.261
(CT)n 0.686 -0.23
(GA)n 0.672 0.07
(CA)n 0.675 0.14
204
PICs <��� 0.573
�$�� motif PIC
(CA)17GA(TA)4 0.359
(GA)2GC(GA)33 0.692
(CT)11(CA)18 0.669
(CA)22(TA)(CA)7(TA)9 0.799
(CA)21(GA)2(TA)8 0.748
(CA)14(TA)6 0.849
(GT)7(GA)24imp 0.784
(CT)32(GT)17 0.576
(CT)5(CACT)6(CA)43 0.800
PICs <��� 0.7 0.17
3 "����B�������� �:
�� �� =���� 6�1 7��� ���>�-� ���� ( ��� ��� �@�� �� ���)+&(: J. � (��� ��-�Null Allele :��� ?���-� S1�@ Y��� ��� ���� ��C ��-��
V������ �������.
+. 9 ��-�� ���Specific Allele : S�� ��@ 6���� 6��� �$� 2/�� ��-��� ���S��-� ���� ��-�� �$% ���� .
U. ��-�� ���� Rare Allele :�� �����-� �� ��� G���� ��� (��� 2/�� &.%
L. ��-������ Frequent Allele :�� �����-� �� G���� ��� (���� 2/�� &cJ,%.
&. ��-�� ?.�O Common Allele :�� �����-� �� D-1� G���� ��� (��� 2/�� J,.%
^. ��-�� �.��� :Double Allele ��$� -�-�� �1 4�@�1 S�� ��� ����-������ .
205
M. ��-����>� Allele Triple : �>� ��$� >�-�� �1 4�@�1 S�� ��� (��-������ .
�� �$���-� ������� ?������ ��@ (����� Xgwm 577 , Xtaglgap ��@ ����� ����� �� 1�� ��� B ?������ Xgwm 349 ?������% 1�� ��� �0���� D . �-�� ?�
�1�F �T�PCR��� �� ?������ G/$� :��� �� S1�@ �� 3�R1) ��1 �� �� ��T-� 6���� �� �Null allele;�F� �1�F-� ��� TR9� V��� .�� �����-� �$� ��% �.�����
�� ��@ ����� ������� ?���� :Xgwm 18, Xgwm 46, Xgwm 408, Xgwm 513 , Xgwm
566, Xgwm619, Xgwm680, Xtaglgap, Xgwm95, Xgwm160, Xgwm192, Xgwm614,
Xgwm698, Xgwm720, Xgwm 190, Xgwm111 �� �$����-� ��������� ������� ��@ ��>��� Xgwm160 and Xgwm720 . ���
��/����� 6���� ��>�-� 6����� () ��>�� �.��� ( ������� S����� ��@ (�$� �� ����J,,% �1����� S����� �% �$��� #�� �� (��� ����� MU.%
�� �����-����� =���� ���� ��� ?%� �% ����� ���.� ���� ���9�� ���* ��� ����-���� G/� ��@ 6�%�� 4����� ����� ��� . G���� ��� (-�� ��%UU% ��� �%
�� ��� ?� ;��� (-�O>�-� 6������ (MJ%i� �-��� ���� �� >�-�(. ����)+Y :(�� (�F���>�-�( )����-��� *������ *������ ��� �.��� *?.�O�� *�����-� *
�� ��>���-��� *��-� Null (���� ?������ ��@ ��� �� :���� ��� ���� (�R���$�� ��.
Microsatellite 1%
3 ���������
2-5%
3��������
6-10% 3 ����
�����
10%< 3 ����
OJ��
J�D
3 ����
DBD
3 ����
Null
3 ����
Xgwm 4 0 0 0 1 0 0 0
Xgwm 95 3 1 0 3 0 0 0
Xgwm160 2 6 3 3 8 4 0
Xgwm192 0 2 1 2 3 0 0
Xgwm 357 2 2 4 2 2 0 0
Xgwm 459 6 1 2 4 0 0 0
Xgwm 614 1 2 3 1 0 0 0
Xgwm 631 1 2 1 1 0 0 0
Xgwm 698 2 1 1 2 2 0 0
206
Xgwm 720 2 1 5 2 1 1 0
Xgwm18 8 0 3 2 4 0 0
Xgwm 46 3 1 5 8 28 2 0
Xgwm 67 1 0 1 2 0 0 0
Xgwm120 6 2 2 2 0 0 0
Xgwm 408 3 3 3 2 1 0 0
Xgwm 513 1 0 1 3 0 0 0
Xgwm 566 0 2 2 3 0 0 0
Xgwm 577 10 2 3 2 0 0 1
Xgwm 619 4 4 4 2 1 0 0
Xgwm 680 3 0 6 3 2 0 0
Xtaglgap 4 2 4 2 1 0 1
Xgwm 3 0 0 2 0 0 0 0
Xgwm111 0 3 0 1 1 0 0
Xgwm 174 4 4 0 0 0 0 0
Xgwm190 1 2 2 0 2 0 0
Xgwm 232 1 0 0 1 0 0 0
Xgwm 261 2 1 0 1 0 0 0
Xgwm 325 2 1 2 0 0 0 0
Xgwm 337 3 2 1 0 0 0 0
Xgwm 349 2 2 0 1 0 0 1
Xgwm 458 1 0 1 1 0 0 0
Xgwm 539 6 1 1 0 0 0 0
<���� 2.63 1.56 1.97 1.78 1.75 0.22 0.09
�? D ��� 8���� ����� ��9$�� A ،B ،D:
���4����� ��a/ �� ����1� 6��9��� ������� ?������ U+�O�� 1#�� (��� ���� � (�1�� ��� D-1 �0���� ����1 ��� Y��� J, *JJ*JJ �� ��� *A* B *D D-1
:���� .�� �� ��1 �� R��� D-1� � f�>�-� D-1 6�� ���� ?������ �� ���� ( 1�� ���BH-�� 10.91� ��@ �$�� R��� ��� ���� ���� 1�� ���D H-�� L,MU .
207
������� =���� ����� ��� D-1� (���(0.74) 1�� ��� ��@ 6�� �� �0���� B . 1�� ��� ��@ �$� ��� D��� (- � ����� �0���� A) ,,&W(� (0-�� * ����� G/,,^L
��@ 1�� ��� �0���� D . (������� ����� ��1 ��� R����� >�-� ��� ���� (����� =���� ���� �>��� (�1�� ��� ��@ 7�/� ���� ��� (0-�0.87 , 0.84,
,,ML � (�1�� �-A, D, B:���� D-1 . �� 6����� ��� -)+U(� � �� M,% �� 1�� ��� ��@ ������� ?������ �0���� B��-� �� ���� :���(Composite
motif) (��� �����K, % ����� �$�� 1�� �-� A R��� ��-� (�/ )Simple motif(. ���� �? D ��� 8���� ��9$�� ��$��� ��$�� :
�0���� D-1 ������� =���� ����� ��� D��� (- �L(0-�� ),,L&( ��� �% * �0���� D-1 (��� ��� D-1� ��^) ,,MM (��� )+^ .( ��1 R���� ������ ���
1 G���� H-� ��% (>�-��� �0���� D-L) ^,& ( �0���� D-1 ;� ��� D-1� (��� �����M )J,,^ .(���� =���� ���� ���� (>�-��� ��1 ����� R����� �>1 (������ ���
�� (����� (��0���� �� ��@,,KU �0���� D-1 U D�) ,,^^ �0���� D-1 &. � �� �$�� �)��0���� 1�� � ��@ �) ���� (������� R�% ������ .
����)+\:( ������� =���� ���� ��� PICs�� ��1 R���� >�-� R����� ����� ( 8��� D-1 ��$���(��0����. 9$�� PIC ��� <��� �B���3 �� <$��2
1 0.61 7.7 0.72
2 0.72 8.3 0.74*
3 0.7 6.7 0.93
4 0.45 6.5 0.71
5 0.68 6.8 0.66
6 0.77 8.3 0.89
7 0.64 10.6 0.82*
208
��� ��� � ���$�� "��3 �? D ��� 8���� :
�� ��1 ���>�-� (�1�� ��� �1 ���� ( �0���� A �B4�$��O� �� �� �% H-� Y�� �������� �1����� S�����J+M 4>�-��� �1����� S����� ��@ J+K 4>�-��
������� S����� ��@. 7��� ��� ����� &+ 4>�-�� 1�� ��� �1 ( � �0���� D �� ��1 �% 4�1�F�� ����>�-� H-��� ������� S����� ��@ (JW+ 4>�-�� ��� )+M .(
�� ��1 R��� ���>�-� �1����� S����� ��@ ()6.65 (� �% ;-��� �� D-1� ������� S�����)&,^^ .(�� ��� (��� V��� D-1����� =���� ��� ��@ �� ������� S�����),,^& ( �1����� S����� ��@ �$-��� �� D-1�),,&M .( ���
�� ��1 ��� R����� �������� ���� ���� (>�-����� =� 4���� ��),,W ( 4������ ��@4�R���� �1����� S�����),,& ( 4�@�� 4������ ������� S����� ��@.
8���� ����� � ����� "��3 �? D ���:
�� ��1 R��� X���>�-� ����� �-���� S����� ��@ (L,JKc&,UWD-1��
������ S����� �% ;��U,+KcU,M+ �� D-1 �1������ ������� S����� ��@ 3��� .���� =���� ���� 8��� D-1 ���� VF� (������ S����� (�$�� Y�� ��-���� =���� �� D-1� ��� �(0.59) ������ S������ �����(0.38) ��� ��)+M.( ����)+]:( ���PIC ��1 * ����� ��1 ������ (>�-��� ��1 *(>�-��� ��1 R����
Y>��� �0���� (�1�� ��� ��@ 7�/� �-���� S����� �� 6���F��� (>�-���. ��� �� ���$�
General ���� ���� General ���� ����
(>�-�� �-�
PIC R���(>�-��
��% �-�-��
PIC R���(>�-��
����-�-��
(>�-�� �-�
PIC R���(>�-��
��% �-�-��
PIC R���(>�-��
����-�-��
A
GENOME 54 0.55 4.3 15 0.54 4 10 51 0.51 4.6 25 0.32 2.8 5
B
GENOME 75 0.62 4.6 29 0.55 4 24 76 0.66 6 36 0.43 4 9
209
D
GENOME 53 0.61 3.6 18 0.58 3.1 11
� 8��
9$�� 182 0.59 4.2 62 0.56 3.7 45 127 0.59 5.4 61 0.38 3.3 14
���� ��1�� E� ����% D-1 ����� (��-�1 ��� >�-��� �� ( ������ S���
�� 8��� D-1 7�/�������� ?���� * ��F�� �/� �� � � �9] ?��� �� S-9� �� )��O��+&( ���� ��� D� &, %?����� ��� ������� ?������ E� �%Xgwm 46
?������ �1����� S����� �%Xgwm 539 ������� S����� �% . �� ���R�� ������� =���� ���� ��� D-1 G���� ��F�� �/� V����O�� �� �@�� �� ��� �� ��)+^( .
4�@�� ���� )+Y(: "��3 � �B���3 ^�$ � �(! M�� ��$��� ���� �D� �� V��� M�� b�E� ����� Loci� "��3 �?���$�
210
���� )+\(: M�� ��$��� ���� �D� ��$ D ��� 8���� �$������� "��3 ����� ����$�� ��� �B' � 8���� ����� DPIC.
������ "��3 ��$ D ��� R$��� :
������� S����� ��� ������� ;��O�� ��� (������ ,,++ S����� ��@ D�) �������,,+& �1����� S����� ��@ * ��� H-�� R���,,+& .
S���i� ������ ������ �1����� * ��%(- � D-1� ��� ���� ������� ;��O- ����>�� ����� ������� ������A ��� �% * ��� D��� (��� (0.05) (��� Y>� :
J. ������ ����� �F�� ����� ���� ����+,^,+� �-���� ������B.
+. ����� ��F���� ���1�% ���-��A ������� +M.
U. ����� ������ �-�� S��A� �� S���� ��O ����U. ��� )+W(
� S����� ��� D-1 ��� (��� ��% ������D-1� ��� ������� ;��O�� �� ��� ,,LW � � ��� ���-���� ��F���� ���E��� 2������ . ��� ��� (- ��) ,,J( ���:
J. F�������-���� ��� ��-� �� ���� ��.
211
+. Y��� ������ S����� ���� ��-� �-���� S���� ���^ ��� )+K(.
212
����+0
213
����)+,(: �O�� ��� ���� :�� ������� ������� S����� ��� ������� ;�Dice
"��3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 Bohouth.6 1
2 Salamoni 0.12 1
3 Breiji 0.36 0.13 1
4 Bohouth.4 0.17 0.32 0.23 1
5 Sueid 0.21 0.16 0.30 0.46 1
214
6 Baladye_hamra 0.10 0.66 0.10 0.33 0.23 1
7 Douma.2 0.14 0.12 0.23 0.19 0.26 0.15 1
8 Kandahari_ahmar 0.31 0.23 0.22 0.29 0.16 0.23 0.24 1
9 Florence_oror 0.12 0.36 0.18 0.28 0.12 0.35 0.11 0.27 1
10 Sham.4 0.15 0.13 0.15 0.32 0.22 0.26 0.18 0.29 0.24 1
11 Sham.8 0.12 0.25 0.12 0.29 0.15 0.23 0.06 0.16 0.32 0.22 1
12 Kandahari.abyad 0.19 0.17 0.48 0.11 0.29 0.22 0.15 0.17 0.08 0.24 0.21 1
7��(��� ������ : ���$�� 5(� "���:
������ #�R�� 1�� � 2�� D-1 �UM4��1��� 4�F�� * ��� Y�� +,�� 4�F�� �$ �-�� S���� �1 6���1 * �$% ������ #�R�� ��� ���� .������ ������ d�9�� 2������ ��-��� RR9�� 6���� ��1�) ��O+M(�� � � ; T(�1�� � ��� �� S�: J. M��3 ����� : �� F�5�J+#��R 4� ���� �-�� �$-� * ��� (��@ ������� �������� (�>�4 %�� ������ ��1 C2/���
����� �����O ��� 8�9� ��-� (�>�� ������ 1�� ��� �% A��n� .
+. ���D� ����� :������ ��� (�1�� � (� ��9 (��@�:
• D���� 1�� ��� (� : �����#��R (�@� �0�4��-�� 4����� 4�) 2����.(
215
• ������ 1�� ��� (� : ������ ��� �-�� ���� ��#��R (�@�C* ���� ��� ���� ������� +,^,+.
• ������ 1�� ��� (� : (�@� 4���1 ����� ���J& ��� ���� �$�� � 4��1��� 4�#��R ) ���� +J ��C#� *J ��O *J Y��� *& ���� *J ��O *U ��O *& ���� +^W+U Y��� *M Y��� *K *��# ��1 *H-5948(�� �� * J ��O *M:����� *.(
• ����� 1�� ��� (� : �� �-�� #�R ��9 (�@�) ���� *2#� �� �� :�� *2�>��A���� ��-� *.(
• ���9�� 1�� ��� (� : Y��� ��� 4����� 4����� 4�F�� (�@�JJ.
U. �D�D� ����� : ���-�� ��#��R (�@� ) ���1�% *�@���A.(
216
���� )+](: <<'���� 7E� 7��(��� ��
�$ �(� �� �$�� ��$ ��D ��� �3 � "
������ ���$�� � �'��$��(� .SSR
��� ��� 5(� "���:
1�� ��� G/� (��@ ���J+ �-�� �$�� �� *4�#��R
���� ������ ��9��� . S�T2������ �-�-��� RR9�) ��O
+W(��1�� � �� : • D���� : ��9 (�@�
#�R* (��� �$�� ?��� �-�� ) V���-%
217
E��� 2������ *���� 2������ *� ��� *����� (� 4����� V��9��) Y���^.(
• ������ : �-�� �$�� Y>� *#�R �� (�@�)���� ��-� *���� *����-� ( ���� ������ (��� ��� �%) ����+ Y��� *L ��O *W ��O *L.(
����)+0 :( ������ <<' 7��(���
�$�� 7E� ��$ ��D ��� �$ �(� ���3 � � �'��$ ������ ��� ��� "��(� SSR.
218
���� )+,(: ������ <<' "��3 �?� 7E� 7��(��� ���� ��� ��� � ���$�� ��� ��I�2 ��[� R�!� ���� ! ���<� "��c� ���(� "��3 �� ��(��
�D� U ��[ ����� ��9$�� D ���<� "��3 ��! !
���(� "��3 ��.
����� ��� \.�� �>9 ��
(>���� 3���)� �>���� ����1 Y�� �� ���� ��1�� �� � �.�# �� �$���R��
�-�-��� ��R�� ��:
219
J . =#����O� ?��� �� �1 ���� (>�-����� ����#� �% ���� .��� ���� � ��-����� �1����� �� A�# ������ � ��>� �� * �����-��) ?�����Xtaglgap(. ?����� �1 \� >��% Xgwm 46 JM 4>�-�� ��� ��� ��-���$�� �.�# ��R �/ J+K.bp ���� ��� :��C ��-�-� ��
�/ �����������R�� ) JUJ� JUU bp(�� �� ���% �$�� >�-�� ��R�� �� I3���� ( �� �.�# �JU& bp D�� *JMK bp6���#�� �.���6��R� ����. �) �� =#��� �� =���� �/�-�-� ��@ � f� �LM%(�%>9�� �T� ��F� �� �/�� * ������� ?������ �� ��� ������� (��R
�� � ?� ���� ����� ��R� ��O� (� �� ��R�� �-�1 3���� ���-� �0���� 1�� ��� D-1�� (�C��F�� E�-�-� 8�� ��� �4>�-�� ������) . ��% ���Di Rienzo et al., (1994) Y�� (��FR�� Y��� �1 ���� ������� (���0�� :-C� �� E�F ���� 6������ G/�
"� ������ 6������ (������ ��1 �% ������� �� 6���#�� <��R �1 ���� ��O�SSR. + .�� #��7��� �� 2� *�$��� ���% �.�# (�C��% �� �� ���� (>�-� (�#F� -�-�� ?������ E� �% (0-� 6���� �+^ 4>�-�� �% ���
?�����gwm174 ���� �� D-1 D . ����� =#��� �� =���� �/� �$�-�-� ��@ �&+% ������� ?������ �� . ����� 6�� �� 6������ G/���� �� ?��� 8�� ��@ ����B� �$�% ��� ���� (��.�(Di Rienzo et al.,1998) *�(- � =���� ��@ �@�� D. melanogaster (Schlötterer
et al., 1998) �.��9�� �%� )Yeast ((Henderson and Petes, 1992).
��D ��� O� �� )Loci(:
������ G/� ��@ ��9a��U+ (��O5� �� 4��O5� Microsatellite� S���LK������� 2�R�� ����� S���� �� 4�F�� . �1 \�� 7�/+&& 4>�-���-� 4� .�� ��1 R��� ���>�-� ���� (M,KM 4>�-��*���� =���� ���� R���� ���(PIC) ������� ?����-�,,^& . G/�
220
�����$� ��� ���� ����� $��O� Khlestkina et al., (2004)�� ����� D-1 (��� Y ���PIC ���� ,,M*i� ��1 R���� >�-� H-� (^,^* ��-� ��1 7�/� &L G� � ��� 4�@�� $��O�� *2�R�� ����� �� 4�F�� Prassad et al., (2000)���� =���� ���� ��� (0-� Y�� � ��
D-1 ���� � ��� ������ �%&& ����� �� 4�F�� ,,MJ*��1 R����� �� ��>�-� (M,L . ��-� ��1�J,& �% ����� �� S���� ��� �� ��� ���Manifesto et al., (2001)�� ��� ���� =���� ���� (0-� ��,,M+*�� �� ��1 R����� >�-� ;�-1 ��-�� ��� D-1� (
H-�� ������ G/� �%K,L*���� =���� ���� ��� (0-� ��� �% � ��,,^K�� �� ��1 �� ���1 R���� >�-� H-� (JM,^ ����1 7�/� �� �� S{��Chenyang et al.,(2006) J^W,����� �� 4����� 4�F�� . ��� �� ��� �/� ��@Yifru et al., (2006) D-1� 8��� D-1
��� ��PIC (0-� ,,K&*�� ��� R��� D-1� � �� >�-� ()JU,JL( �-� ����1JUU4��-�� 4������� 4�F�� � W-9�� S���� .� (���� �$�-1 ��� �9��� D-1 $��O� \.��Kapila et al.,( 2008) ��9�� Y�� ��$�� �% UL (��O5� �� 4��O5� SSR S��� �% M+ 4�#��R
�� ��1 R��� �� ���� �9��� ��>�-� H-� (^,+^ ���� H-� � PIC ,,&W. (0-� ���� R���� �>1 (� � ���,,^^�� ��1 ����� >�-� (���� =���� ���� ��� ������ ������� ?������ �1 ����� G/$� ��
;��O� �/�� *?������G� � ��� Huang et al., (2002)� Roussel et al., (2004) R����� ���� ��� (0-� /)0.73 � � � �� V��� D-1Prasad et al., (2000) �� ��1 R��� ��� R���� �>1 ��>�-�( ���� PIC�$��� ��� ������ ��@ �$�-1 ���f��� .
C�-[Null allele:
4����� .�O 6������ G/� �� �O5� ���9�� ��1 SSR ����� �% (Devos et al., 1995; Plaschke et al., 1995) 6�FR Y���� ��F� "� R����� .����� ����� ����Microsatellite �) ��� 2�5� ��� 2����-������ ��-��� F1�@� ��1 ������� ������ �-�1 ��
221
������motif) ( �1�F �>9 �� PCR .=�� �� 6�FR Y��� �� 6������ G/� ��� �� X����� ���S/��� (Deletion) R��� ��@ �0���� D-1 ������ SSR�$� R����� �R����� . 3 C�-[����3 � ��'�� B��� �C���� :
��� ��� �� �$��)+& (�� �1�� ��>�-� ������� ���9�� ()�� ��� ��$��� &(% ���� ��$� ��MJ % �-��� ���� ��i�(>�-�*��� G� � ��� $��O� ��� Röder et al.,( 2002) S��� ��1 &,,������� ����� �� S�� (0-� /) M+ .% ��� =�F�� �)
�� �� =���� �/��>�- ��/ ��� 1�� ��� ��@ �� ���� �-��� ������� =��-� 4����.� 4������ �$�� � � (Roussel et al., (2004). ���� 6���� �� � Heterozygosity ��$�� ��1 ������ ����-�� S>9� �� -�-�� (�.��� �� 6���� .��� ���9�� �1 ���� �� ��SSR
�% JU� ��@ �� 4������ 4���� ������� ?�����* �$� ����� D-1T� (�$� ��� )+W6�� ( ������� ?����� ��@Xgwm 46 . �� � f�� Y��� ������ ������� S����^ �� #�� � ��� D-1TY���6������ G/$� � �� �� ;���� H-� /) �#��� �� ��� D-1T�>�-� ���� (UK
4>�-�� .������� �-���� S����� 7�/ �% ;�-����� 2������ *� ��� *����-� . �1����� X����� ��@ ��� G/� (� � ��% �� 6���� D-1T� (�� �� ������ S���� ��@ �$� ���J* ������ �-���� S����� 7�/ �% ;� B 2���� *)���� *2��1(�@��� * .� 7�/ ��� ����
��� �R-9�� ���-�� �� ��� Y���� ���� ������� 3���� 6�FR��/��� A��B 6��) Seed Set( �� ����������� R-9�� �� ��� �� �. 6���� �� R��O�� <�#��)Strand slippage( �% 4����9�� ����� ������� �� ���F =�F�� ������ 8���)Polymorphism( ��>� ��@Microsatellite� ��������� �� ����� 7�/� ��O� �(Levinson and Gutman 1987; Tautz and Schlöterer 1994) .
E�F��Wolff et al,. (1991) ����� 6���� �T� 2������ ��C(Unequal crossover) �R�� ��@ Microsatellite �1 ��5���� �� (������� �� ����� ����� G/� Y��� .
222
����� G/� \.�� (�$�� ������� ��1 �� ���1 ��� �� � �-�� �� ����Heterozygosity (0-� L,% ������� ?������ ��@ �� �O5� � � ��� * �������SSR|��1 8��� �1 SO�-� �$� <������ ����� �� ����� S���� ��@ ������� (������� �� . ��� ���Khlestkina et al., (2004) �� � 8#1� 4�@�� ���� G/� D�) �� 8������� ?F��Heterozygosity ������� (�%>9�� D�)
)Heterogeneity( d>9�� �1 ���� DNA �� (0-� ��/� 1�� �&S�� ��� ��/� S���� 6���� ��� 2� *. ����� 7����������� ������ Motif:
(��1� ��� (������� E� \.�� ��O ��� SSR ����� S���� S��� �% ;�� ��-�(-�� SSR��� 4���1 ����-������ �. �� ���� 6������ (������)Repeat unit(�� ��1 �� \���� ��� ��-� >�-� 6������ (������ ��1 ����� ��� �� R���� �>1 7��� �� 2� *���� (
"� F�5���SSR�� ��1 ������ >�-� ���� (. 4�@�� 7�/� ��O� ��� Bell and Ecker, (1994); Yang et al., (1994) (�� � ���� �% (��� S����Arabidopsis#���� .Y�� ������ ������ ��@ <�� �� ���� G/����� 4������ �����-������ (>�-��� E� ��
6������ ��� (CT)46 (R1� �� H-� (>�-��� �� 4���1& (R1� ����� (CT)19� ������ ��� (�/ ���JL4>�-��. � (��T 4�@�� ���� G/� ��� ��Domini et al., (1998)��O�� D-1 ���� ���� �% ��/�� �F�Z ��-���� ��� R���� �>1 � � �� 2/�� .
�� � f� ������ G/� �%SSR :����� :����� (�/(Composite SSR motifs) �� D-1� 8��� �1 SO��� D-1 6����� �$� ���(�������*����� "� SSRR����� :����� (�/ ) Simple SSR motifs() ��� ��+L(*�/�� G� ��� ?� <��R� Bachtrog et al., (1999) . ������ ��� ���� 7�/ ��6���� Y��� Slippage �� �� ���#� SSR4��R ������ ������ .
(��% ��� ��$� �-�1>�-�� ���� (���Z Y>� ��1 6��� (: J. Replication slippage (Tachida and Lizuka, 1992)
+. 2������ ��C ����� 6����Harding et al.(, 1992)
223
1. Y��� (����� 6��� ����� Genetic recombination..(Kuhlman et al., 2008)
��9$�� ����� :
������ G/� \.�� (�$���� ��1 =�F��>�-�1 6�� ���� ?������ �1 ���� ( D- �0���� 1�� ��� B �1 �$-��� �1 ���� ���0���� ��1�� ��� A � D*� ���� <%�� ?� ���� D-1 ������ �� �������� �$�% ��� 6���1 ���� (������$�/ (Röder et al.,
1998; Huang et al., 2002; Hao et al., 2006 You et al., 2004; Alamerew et al., 2004; khlestkina et al., 2004) �T� A���>� 2�5� ��� ���� (��0���� �0���� 1�� �-� BID�C ���� (���� �� 6���� A/����DNA ��9� Microsatelitte ������ �$>��� ��
��1�� �-�A� .D �� ��/��� ��� Stephenson et al., (1998);Röder et al.,(1998); Cuadrado and Schwarzacher (1998) �� ���$�����0���� ��1�� ��� B� D "� ID�C ����SSR ����� "�A .���F� �� E�F9�� D-1 �� ���� =���� 8��� �0���� 1�� ��� A
.������$ ��C�� �1��# (�F� Y��� �1 ��5���� ����� (�F��� (����� ?���� �� *(����� D-1 (Domestication and agronomic
trait).
��9$�� :
�0���� #��LY���� �/� ��@ ������� ?������ �>9 �� (��0���� ���� ����� ������� =��-� ��� ��T� . ��% ���Huang et
al., (2002) 6������ G/� ��� �=���� ��� E�F9�� (�� ��C�� ��� (�F� ��� (������ :�9���� ����� (��-� . ������ ��� �� ����� 1�� �-� ������� ����� �� (��0����FR-� �$�-���� ��� ��R (�/� F�@ �)Conserved( . �� � � 8�9� ���� ��
D-1 6�� ����� �9���� ?������ 1�� � �� ������0����L ��� (gwm4, gwm160, gwm513, gwm192) ���� �R���� �� :����� ��� �#��Centromere ���� gwm513 � gwm4 �0���� <R��� ����� ����� 4�1�� ���� �$�� S��� �R�� ��� . <%��� ?� \.���� G/�
224
G� � ��Huang et al., (2002)� ?� S-9You et al., (2004) �/�����O� �� �� D�) �0����J� �4�1�� ���� * #�� ����� �0����L R��� 8����=���� �� . 7��(��� ������ :
������ G/� \.�� (��� ���� �� +L& 4>�-�� ����%�� 4� ��F-� ������� S����� ?�� ����� 4������ . G� ��� ?� F-9� ���� G/��Zhang et al., (2002) � �� � 6���@ X��� 2/��U,,cU&, 4>�-���� ����� S���� ����� ��F�� �-�1 �� ���� 6� O ?� �����
������� S����� ��� ������� (��>�� �$� ����� . ���Al khanjari et al., (2007) �� � �#> D�) ��O� ��% U,& >�-�� ����-� (� �$����$�/ � ���� �% ������ ����� D-1 ���� . ��� �% ��1 ���� �/� ?F��You et al., (2004) H-��� &&, �-��4> �1 ( � MU 4����
?���� ��SSR. 2������ ��-��� RR9� �$�� ���)��O��+M (V��� D-1 ������ ��F�� �-�1 ������� �1����� S����� ��� ������� ;��O�� * � 8��
�$ ���B �% �����1������� �$-�� 4�� *�9]� �$@�� (�3������ E� �� � ?� .��� �� ��>� 4>��% ��� ( ��� �� �-���� S�� �%���� ����1 �% ������ S����� (� ����� *�9Z ����1���� ������ �-���� S���� ��1 C A��� 2/�� ?� d�9�� ������
� Y��� ������ S����� * ������ S�����JJ ?� A��n� 2/�� d�9�� ������ � �-���� S����� . (�����6�������$�F� ��@ ����� ������� S)��O��+W ( (� ��@ 7�/����� ������. (� ��@ 4�F-9� ?@��� ��� ����� ������ ������ �� \�#� �� ��O 2/��
�$��� ���% ������� ;��O��� :����� �� �� �� � D-1 ��� ��� �-����� ������ ������� S�����. (�RR9� �>9 �� 2������ ��-����@ 63�F� 6���� ��� Microsatellite SO��� �% D� ������� ������ �� ?��� 8��� �1
�1������ ������� S����� �� 4������ ������� S����� ��@* ��� ���� (�/ (�1�� � ��� ���� D-1 �O5��� �/� 6��� S�O��� ������� ;��O�� �� F-9� :��*���9�� �� ��� ;4����� ��� � ������� ����� ������ ��9�� ���>��� ��� D� ��F-A � ��-��
225
��$��� ������� ;��O�� ��� (0-�W, .% (��O5� �� 4����� ��-� ��1 ���9�� �� D-1 ��� ���SSR4����� �R�� 4��%�� ��� 4������ 4���R�� ������� S����� ��� ������� ;��O�� 8��� �1.
RR9��� �$���2������ ��-�-� ����) ��O��+K( ��% �����) ���� RR9� ��@ 4 ��� �������� �1����� S����� ��O 2/��� G� � ��� ;��O� �/�� ��$�� ��� ������� :����� D-1 I3��� ��-�F�� ��1�� � ��@ X����� �1��Alamerew et al., (2004) �����
1 H������ ������� S����� (-�F�� ����JMK� 1�� � �% �1����� S����� ��� �1 -�� ����1 H������^+K ������ ( ��n� ���� D���� �1 -��� 1�� � ��@ . (��O5� �� 4����� 4>�-� 4���1 �� A����� ?�R�� (��R��� G/� ���SSR 4���F�� 4��%�� ���� ��
������� ���%�� ����� #���-� . \.�� (- �� ��� �� $��O�Wei et al., (2005) ��9�� ����� L, �O5� SSR ��-�� +LF�� 4��-�� 4� �� ����� ��������/�� E��� �� .Fusarium head blight
����� "��3 � ����� "��3 :
�$� �-��� (�F������� -0�� =�F�� F� ��*��� F�� ���-� � ������� (�F������ ?� S�F �� ��* ������� ?������ E������* ���� �% ����� \���� S���� ��� �� .
��� -� 6������)+M (�� �� ���� ��1 �� � ��>�>�-� �-���� S����� �% ( G���� �/� V��� ��� * ������ S������ 4 ����� ���� =���� ���� R��� D-1�-���� S����� �% D-1� ��� 2/�� �� �� D-1 �������� �1����� S����� ��@ 7�/� ������ �% ;�� �
3��� . G� � ��� $��O� ���� G/�You et al.,(2004) . 8��� D-1 ����� ��1 7�/� 4�F-9� �$�% ?@��� ��� (����� E� �% ;�� �)������� ?����� ?����� 7�/ ���� Xtaglgap "� ?��� �1 6���1 �� 2/��U ��>�- ()234 *+L, *+&U ( ��� ��^ >�-�� 6�� �� (
�-���� S����� ��@ �1����� ������� =���� ��� �% E�F9�� d���� �/� �1 \�� ���� . S����� ��@ ���� ��% *V��� D-1�
226
�� ���1 �� �������>�-� �� ���#� �� (& ����� �-���� S����� �% ^ ��a% Y�� ������ �% -��>�� �-���� S����� �� )231, 243( �>� :�� ��>�-�� 6��� ()253, 262, 265 ( ��� )U,(.
��1 ��O�*�� ��1 ����� (��>�� �� ���O� 6�1 7��� >�-����� =���� ���� ���� (� S����� ����� ��$�� �� ����� ��1 7�/� ������ �� �� 8��� D-1 7�/� ������� �-���� ������� ������� ?�� . �� ���� �1�� (���� (���0 �� �� �/� ��F� �� ������$���
����� (��-�1 3���� ������� 8����� D-1 (��R ��� ������� ������ ��@ 7�/� ��� (���0 .�� (��� ��� ���>�-� ��@ ( ��F� �� �1 6���1 �� ������ ?�����>�-������ �� ( �-���� S�* ��9�)� >�-�� ����� (��-�1 3���� ������ S����� D�) 6��� ( .
?����� �% ���� 4>��%gwm 120 �� � -�-�� ���� �-���� S����� ��@ ��JLL, J&+ �� �� ���% ��>� ��� �% * ������ S����� �� �-�-�� ���� ����� ��J&^, J&W* �/���� �>�-� �� ����� �� �$��� � ���) �-���� S����� ��@ ����� (��-�1 <��R �1 � ����� .
�� ��� ���� ��1 �$�� ����� G/� �1 �9Z ����>�-� ?����� ��@ (gwm408 6�1 ��% � � Y��>�-�� ��@ 6�� �� (��� (��� �-���� S����� JLK*JM& *JMM .� :�� ���� 8�9� ���� �����-� ��� ��� JWU� (��-�1 3���� ������ S���i� ;��9�)
�����.
227
���)1/:(�� (���0�� -�-� �-���� S����� ��@ ����� (��-�1 �1 ���� �� �1������ ������� ������ S�����. ���$�� "��3 ��� ��� "��3
�B���3 �$� �$����
��$���
�B���3 C��(I�
�
��3 "�����
�B���3 �$����
�$�
��$���
�B���3 � C��(I�
"��3
�����
���$� �B���3 ���� ��$
��$���
O��� �$���� �B���3
��$��� �$�
C��(I� �B���3 "��3 �
�����
�B���3 ��$ ���$�
����
��$���
�B���3 �$����
�� �$���$�
�B���3 C��(I�
�
"��3 �����
0 3 0 177,183,189 175,179,181 xgwm 18 139,145,157,175 105, 137,141,
143, 177, 181, 0 4 6
0 5 0
157, 161,
163, 165,
173
155, 159,
167, 169,
171, 177,
179
xgwm 46 137, 159, 161,
173, 177,
135,151,157,1
71
129,143,
163 5 4
0 2 0 84, 86 0 xgwm 67 82 84 86,88 1 1
2 2 158,
166 144, 153 130, 156 xgwm 120 120,150 146,154,160 130,138 2 3
1 3 183 149, 175,
177
147, 151,
181 xgwm 408 179,193 145,171 177 2 2
0 0 0 0 140, 142,
144, 146 xgwm 513 140,150 142,144 146 2 2
1 1 120 126 122, 128 xgwm 566 120,128 122,126 124,130,
136 2 2
4 8
143,
153,
165,
207
121, 127,
141, 159,
163, 187,
195, 201
null, 151 xgwm 577 155 137,159 161,163 1 2
228
1 6 159
135, 137,
141, 147,
149, 151
143, 145,
153 xgwm 619 155 135,137,141
139,143,
175 1 3
0 3 0 124,126,132 122,134 xgwm 680 134 118,144 124 1 2
0 3 0 134, 240,
253
null, 222,
247 xtaglgap 153,262,265 231,243
213,237,
240 3 2
0 0 0 0 246 xgwm 4 0 0 246 0 0
0 4 0 109, 123,
125, 127
107, 119,
121 xgwm 95 107 101,119,121 123 1 3
0 5
178, 188,
190, 206,
208
180, 182 xgwm160 180, 184 166, 182
162,168,
172, 174,
178, 204
2 2
0 2 0 129, 137 135 xgwm 192 137 141 129, 135,
139 1 1
0 1 115 109, 111,
113 xgwm 357 125 117, 119, 127
115, 121,
123 1 3
1 5 155
119, 135,
147, 151,
153
115, 131,
133 xgwm 459 125 141, 145, 167 147, 155 1 3
1 2 153 151, 159 131, 149 xgwm 614 0 0 145, 147,
149 0 0
0 0 0 0 190 xgwm 631 0 196 190, 198,
200 0 1
2 3 195,
201
167, 189,
193 155, 157 xgwm 698 167, 205, 153
157, 193,
207 2 1
1 3 146 132, 142,
152
126, 128,
130 xgwm 720 142, 156 130
146, 158,
202 2 1
xgwm 3 76 0 74, 82 1 0
xgwm 111 0 133 135, 137,
149 0 1
229
xgwm 174 145, 205, 199, 209, 215 195, 207,
225 2 3
xgwm 190 197 0 205, 207,
211, 213 1 0
xgwm 232 0 0 119 0 0
xgwm 261 195 175, 213 163 1 2
xgwm 325 135 141, 143 139, 149 1 2
xgwm 337 170, 176 174, 180, 186 188 2 3
xgwm 349 216, 246 226, 242 null 2 2
xgwm 458 0 106 108, 110 0 1
xgwm 539 151 127, 129, 139,
157 131, 137 1 4
١
���� S���� ���9�� �) ����� \���� ��@ 6* -0�� =�F�� (�F� ��9�B %�@) E����� ������* R����� .���� ?� �-�T��� * G/$� (�� ��� :����� ��� �� ��
�� (�%>9��-�-� ������� �-���� S����� ��� �. G/� ��@ ?������ E� 4>��% ?������ ������Xgwm18 �� E�� 4���% �$��>�-� ( VF��� * ������ S����� ��
� ��� 7��� ��� (����>�-�?����� ��@ 6��� (;�/ G� ��� ?� ���� G/� <%��� *Khlestkina et al., (2004).
(-�O ?����� ������gwm261 �0���� =��/�� �� R��� ?� R����� 2DS ��#��� S�� (������� D-1 ������Rht8 Y������ Ppd-D1 �� F� �1 ��5��� ��1
��$��� ��R� �� ��� G��/�� :��� Korzun at al., (1998)& Worland et al., (1998). ��� 6���� ������-�� ��� ���.� J^Ui� ��%� -�-� ��175, 213 �-���� S����� �� *
i� ��9�)���-� 195 ������ S���i� . S�� (������� ��9�) �) ��1 ��O������ �#����� 6�F� ����� S�� � 6�����
3��@9��)Green revolution( ��/ ��� ������� =��-� �.�# �� ������ 6���# D�) 8�� �� Orford et al., (2006)..
\��� ����� �� ����� S���� ����� ��F�� ������ �� ;�� ������ \.���� �� �0���� 0���� F-9�*��-� ��1 ���9��� 7�/� (��O5� �� SSR S���� :�9��
$��9�)� (�>����$�� S�$�� :��� ����� \���� ��@ .4�@�� ���� �O5� �� Microsatellite �� ��� F-9��� S����� ��� ����� ��%� ��� ��� �1 6���1 ��
\���� ��@ �$���9�� ������)��/��� A�� .1 SO��� ����� G/� (1�R�� ��� 8��� � ������� S����� ��@ ������� (������� �� ?F��.
٢
��(�
?%� D-1 :-R�� 6���# �)A��) ���� ��� �������� 6���#��� ����� �% 3�/0-� 6��� <�R� �.��� D-1 ���1��� Y���� 2���@�� �� � �%�� 6�� ���� ���
��� <�R�� �� ���%� ����>. <�R�� G/� �� 6��� �� �� �.�# �� (��O5��� (���� ���9�� D-1 markers DNA
)Ganal and Röder, 2007 ( (��O5��� ?� ������ E� �% �%��� ����� ���R� � ���%�����)Naserian et al., 2007( �.���������� � )Hailu and Merker, 2008( ��@ ����� \���� *7�/�I3���� ���� D���� 6�R9�� �� ��@4����� ������� =���� ����
F-9��� (��#��� ����� :�9���� �� $���* ��� -����� �% S����� ���1� �� �.�$���. ���� �� � �% ���� ��O�� �$3�F� (��� �� (������ G/� �� �� �C��� D-1�
���� <�R�� D-1 (��F� (� ����>��� ����*� (�F������� * � ���%���� G/� �� }�)�.���� V���� �$% �$�1 D�C� 6��9��* ������� 6��9/�� �1�F� �.�$��� ���� ���
R����� .���� ?� (����� �$�-�� ��� . ���9��� F-9��� ��������� (������ S��� �)
٣
) �1 6���1 �� �.�# �� (��O5������� 3�� (��O5��� ���9��� S���-� �1��� �.���� S������ 6��T� ��C �$��� � ����#�F��� �������* (����� S��� �� ����
6���� ������) Manifesto et al., 2001( .� G/� �% �$��� � �$���% <�R�� G/� (��� ���� ���*D�) 8�� ��� �$���9�� ����#� �R�� ���� ��O� �% ������ 6��9�� �>��� �%
������� =���� (�����7�/� ��F�� ��O� ��) (White et al., 2008) ، ����C ?� �%��� ��(Pagnotta et al., 2005; Liu et al., 2006; Roy et al., 2004) �F� S�� ��@ 7�/�
������� ��#9���*$���� �%� �������� �� ���� ��� A��B� 6���#� �� 2/�� ����� � ������ G/� =�@��.
����� ��� (Triticum L.) �$% * ���� �% ������ �.�/0�� �������� ��� ��� ���.��� ������� 2/��� ��1 ; ��) ���+,,& ����� L,M ����� �R ���-�
1��#�J,K,L ���-� "� -C� +,L&+�R /�") �1��#�� �.���B� 1�� ��� ������ *+,,^ .(
��� S���� R����� :������ ?%����� ��� �� ������� �/$� 6���#��� ���� �� ����� ������ ������� =���� ����� ��� �� ��� �-��� G/� ���� * �-�T�� A��B� ���1
4���$� �$��� ���% ������� ������ ����� F-9��� ��������� :������ ���9� ;��9�)� �$\������� �/� �� S�$�� :��� F-9��� ����� \����� ��@.
=����� ����� ��@ ������� =���� �1 SO��� �% 4���F� �.�# �� (��O5��� ���9�� ��� ��@�� ������� 6�1���� (�/ 8�9� ������)narrow genetic base ((Soleimani et al.,
2002). �� G/� ����(��O5� ��� RFLPs ��� ��RAPDs (Devos and Gale 1992;
Khan et al. 2005) ���� *AFLPs ) Law et al., 2004( ����SSR (Plashke et al.,
1995; Domini et al., 1998; Stachel et al., 2000; Röder et al., 2002; Alamerew et al.,
2004; Landjeva et al., 2006).
�� �����$�� ����1 6�1 D-1 8�9� ��� ��� ��� ���9� ��: SO��� D-1 �$��� ������ �1 �$������ �� *V������ (���-� �0���� 1�� �-� �$�R0 8�� *�������
(�� ��� � � 4���9��Populations)( ������� . ��� �� � f� ��%RFLPs (R1� ��������� ������ �� EF9�� 8��� �� F�� ��� D-1 2��� ;��� ����� D-1 �$���R�
?R�DNA 6������ )Repetitive DNA(* E�F9�� ��� ���63�F� ��� RAPDs �%
٤
?R� F1�@� D-1 �.��O�� (�.����� 6���� 7�/� ����� �% ������� ������ �1 SO��� ��
DNA $��O� ��C (non-homologous sequences)) Devos and Gale, 1992.(
��R����� F-9� (�F���� ��� ���� � �� S���� * F���� -0��� �����B� (���$ B �.���>��� )��.�S���� ��� �� ��% ����� \���� Y���-� ���� .�$��
�1��#�� ��-�� . =���� 8��� ��� (���-��� E� �%� ��� *��RB� �/� ��@����� ������� ������� ���) ;��O��Similarity S>9���Dissimilarity 8����� D-1
�.�# �� ( 7�/� ����� \���� ��@ �� $�� (��-�� �.>��� 3��]� ���9� �% 4���F� �� S�$�� :����� G/�\�����.
�� F-9��� ������� #�R-� -��O� -���� ����� ��� 3�O�) �-�1 �) ��R� �$� ������� ������� D-1 ��F�-� . (�F����� �� ���� �� ?��� 8�� ���9�� D-1 ���
����>��� ������ ��-1� F-9��� �.�# �� �� ������� ��-1 �1 ������� . G/� ��� �� ������R��� 8����� D-1 �� 4�1�� -�-� (���-���*��� �/�
W�$� " �-�: � ���9�� �� �� �.�# ��� �.����������� � ���%����� (��O5��� �:
J. ������� 2�R�� 2����� ���-� ������� #�R�� �� 1�� � S���� S��� F-9��� (������� �� 1�� � ���9���.
+. �$�-1 ��F�-� ������� S����� �� ��� ����� ��� 3�O�).
U. ��� %��� F-9��� (������ ���% ���������� 6�1 �� 4��>R�� 63�F� ���.
� ��� ������� .
d9-� �����)٣١( ���-� ������� =���� �$�>9 �� V�� ��� ������ (������� �� 1�� � �� �� ���� ���9���� F-9� .
٥
��� ��)١3(: ����� (������������ =���� ���-� ������ 6�1 ��� �� ���9��� <.��RF-9� . O��� �(��< "����� QJ��� ���(�� P�I� � <$��2 � ���2
������ Figliuolo et al., 2007
DNA-SSR
8���� V��� ^I'�
��� ���$ D ��� ������
����!�� Lage et al., 2003
DNA-AFLP
��3 O "����� P! ��
! �9�� ��E� ��
����!�� O��� � ��9� ��$ <��$ � ���
DuPW254
��� ��$ $�� 7��� � ���
O��� ��$� =�$�� ���� �$�� DuPw124
Pagnotta et al., 2005
DNA-EST-SSR
��E� ��
7��� <$�� ��$ �$�� 8I��
O��� ��$�DuPw254
����!��
Liu et al., 2006
DNA-SSR
���� � =�(� V��� 8
���3 � @$d ��$ D ���
='��2 �� �����
=�(�
����!�� Roy et al., 2004
AFLP,-SSR,SAMPL DNA "��? <$��
����!��
DNA-RAPD Marié et al., 2004
C�$3 ��
RAPD
����!�� Moghaddam et al., 2005
DNA-AFLP AFLP <$�� "��?/,+1
��ر�����������ت ا�����
DNA-SSR,SRAP Fufa et al., 2005
SDS-PAGE
QJ��� . ����� S����� �� 1�� �� �.�# ��� �.����������� � ���%����� S����� ��
D-1 ������ ������� ������:
٦
J. ���� S����� ��� ������� ;��O�� ���� D-1 ��� �� ���9�� �1 ����� ��� ���� ���9��� 6��Dice, (1945).
+. �1 \���� 2������ ��-��� RR9�� ������� S����� ��� ������� ;��O�� ����%�F�� ��@ �$-� 6���/��� (������� ?�� 6���� ;�/ <����� ������ ���9��� .
٣. ��� ��� ������� (�%����� ���� D-1 ��� �� ���9�� �1 ����� ������� S�� ���� ���9��� 6���� %�F�� ��@ �$-� (������� ?�� ��1� 6��Nei, (1972):
Y��: D : ������� (�%����� ����
ith :��-��� i
jth: ����� j
Xi :��-��� ���� i
Yj:: ����� ���� j
٤. I3��� ������� =���� ���� ���� ��� �� �1 \���� 2������ ��-��� RR9� D-1 :�� 7�/� �$-� (������� ?�� �1 \���� ������ �/� ���� %�@) 6�� D-1 ���� :
Shannon Weaver Diversity Index(1949)
H’= (T × log (T) – (( C1 × logC1 ) + (C2 ×log C2) + …+ (Cn × log Cn))/T
Y��: H’ : ����������� =���� T :�-��� ������� ���%�� ��1
C1 :D���� 1�� ��� ��@ ���%�� ��1 C2 : ������ 1�� ��� ��@ ���%�� ��1
٧
C3 : ������ 1�� ��� ��@ ���%�� ��1
�� �-�� ?�� ;��� �� 8���� ��@ (�1�� ���0.5-١(������ ���� D-1 . ٥ .������ (������ ��� R����� ��9��.
�R ���9��� ������� ;��O�� ���� (�R��� ��� ����� ��1.� Y>��� S����� < ��� (� f� ��� D-1� ���� ���%����� S����� ���R ���9��* � (������ ���9��� �$�-
��#9��*R��� ��� ��� (��� ����� ����� ;��O S����� ���9�� �1 ���� �� �.�# ��. ��*�.�# �� S����� �1 ���� 7- �� ����� %��� ��R� (�� �$-�� �����
� ���%����� S����� �1 ���� ��� )U+(. ����)U+(.������� ;��O�� ���� R��� ��� )GS(*S������� ;��O-� 2������
������� )STD(* �������� =���� ���� )°H (� ������� (�%����� ���� )GD( :�� S����� ���R.
���$� �!� DNA Gli,Glu ����!�� 6���� ��#�
0.971 1.160 0.55 0.421 ������� =���� ���� °H
0.39 0.264 0.49 ٠�٥١ ������� ;��O�� ���� GS
1 1.56 0.8 0.71 ������� (�%����� ����GD
0.012 0.016 0.044 0.025 �2������ S����� STD
�$� �� (������� �>9 �� ;� ��� ��T� 2������ S������ ��% ��� D-1� ��� * �.�# (� f���1� ���9�� (�����#9�� (������* R��� ;��� (���� � S�����
� ���%����� . ��1 ;� ��� D-1T� ��� ��% ������� =���� ����� ������ ����.�# �� S����� ���9��
)1.16( ����� (- � ��� D����� ���%����� S����� )0.42(* S����� ��1 ����.���������� R��� ;��� (��� ��% )0.55( �������� ������� ��� )� !٣٠.(
٨
���� )1/(.�R ���9��� ���� ������� =���� ��� .� F-9��� S����� <.
����'��� "����� P�< ��$ <$��2 :
������� (�%����� ���� D-1 4����1� R����� ���� :�f�* ���� R���� ��� D-1� �� )0.48((��� ���S����� ����R �.�# ��� �.���������� *���� (��� ����� ) -0.022 (
�.���������� ���� � ���%����� *(0-� ��� �% ������ � ���%����� S���.�# ���0.039 ) ��� ��UU(.
��� )UU(. ���� ����R ��� R����� .� ���9� :��� ��9���� S����� <Mantel.
"����� �(��< J��� J�����$ ����!��
J��� 1
J�����$ 0.48 1
����!�� 0.39 -0.022 1
����� :
��� �� �� �@� )U+ (�� �� ��� ������� (��>�� V���� ��9���� �>��� (>��� ������� S�����*�$��@ ������� =����� * ��� ��-� Y�� �� ���R� \.�� (R1� ��
٩
��9���� (�F������ (��O5��� ��@ (>����� G/� . ;��O-� ��� D-1� (- � ������� =��-�� ����������� (�%���-� ��� ���� ��� ���)=��-� ����� ����� (�/ ( >� �O5� ��@ 3�����DNA (��O5� �$�-� ��#9�� (������* � ���%����� (��O5��� ��
��9���� �.���B� (����� �� ��@ ��� ��T� . �� ���� ?� �%��� ���� G/� �$�� ����� D-1 (�� � ��� (�������(Fufa et al., 2005; Moghaddam et al., 2005; Liu
et al.,2006; Roy et al., 2006; Marié et al., 2004) G� ��� ?� F-9�� )Figliuolo et
al.,(2007 � (��F ����1� �A-PAGE (��O5� D-1 SSR �� D-1� 8��� (R1�� H-� ������� =����0.27 "� ����� 0.22 ���9�� �1 \���� SSR.
���\.�� ) Liu et al., (2006 ��%(�$������� 8��� 4� ���9�� ��1 ������� =���� �� (��O5�� � ���%����� (��O5��� �� ��SSR ����� �� �9�� #�R ��-� �% .
��R����� ���R�� ����� ��F�� = ���9�� �1 \���� ������� =���� 8��� �% (��O5�DNA ���%����� (�F������ ?� ����� �* �$�1 ��5�� 6��9�� �� Y��
6������ -�-� �0���� =�� ��� �� <R���* (��O5� SO� ����� DNA (����� �1�0���� =�� ��� ��@ 6����* 7�/�� 4�@�� ���� (��O5� <�F ���F DNA D-1
�% 4����� ����/ � �0���� =�� ��� D-1 6����� ?���� �$�1 ��5���� ��#9�� (������� Y���.���������� S����.
���� (����� �%(��� �� (�>� emmer wheat �� :�� (�F������ ��$����� (�F������ �1�� ��� �1��� <-��#9�� (������ (Damania et al., 1992;
Piergiovanni et al., 1996) *�$-(����� ������� S��� �$�% �;�/ ���9��� (��O5�DNA (Figliuolo & Perrino, 2004) . ) �.�# �� (��O5��� ���9�� \.�� �� �
(�F������� <-��� ������� =���� R�� �1 �@�� 6��� �R� �%�� ��C �� ���� �1��#��)Hodgkin et al., 2001.(
(����� �$��� ��� )U+( ���� =���� ��� E�F9�� �1 (��O5��� (����� ?�� ��S����� �% ��9�� %��* G� � ��� ;��O� �/�� Figliuolo et al., (2007) ��� ����1
��� D-1� D-1� ���9��� ������� =���� ���� �O5� ;�-� �����- �� �O5�SSR. ��1�
١٠
?�� ���O5��� >� (�����(��� ��� ������� =���� ���� ��� ��7- �1 ���� ���9�� �� ����� �������� ���O58�� D-1 .
<$��2 ��:
7���Y���� F-9��� ������� =���� (��O5� ����� (��>�� (��� 6���� ����� �% �$�� 6���� <�R �$�% ���9�� :J (scatter plots .+ (R����� ���� .U (������� ���� .
L( Principal coordinate plots (Weir, 1989). � G/� �%� ��� �� ��� �����R����� ���� ��� ��)UU ( S����� �����
�.�# ��� � ���%�����)0.39( ��� � ��� ����� �� ��� Autrique et al., (1996)��� ) 0.47( 7�/��� ��9�� ����1� RFLP �� S���� ��-� �% � ���%����� S������
������ �����*�) �$�� (���� VF�� D-1� �� �� G� � ���( Schut et al., 1997; Roldan-
Ruiz et al., 2001; Beer et al., 1993; Lage et al., 2003; Moghaddam et al., 2005).
�$�-1 ��� ���� \.���� G/� ����� ��1� ��O�� �% 4�@��Hamza et al., (2004) (������ � ���%����� S����� ��� R����� ���� ��� ��� ���9��� S���SSR �� ���
�$�-1 ��-�� ��� �����(0.25).
��% ���Koebner et al.,( 2003) =����� ������� =���� ����� S�@�� R����� (��O5� �T� � ���%�����DNA ��C (��O5� �� @�9 ��C �$% ������� �.��
=��#���� ������ ��� �� :�9��� �-��* ��� �% ��$���� (�F������ ��?@9 � ���T �.�� �$��� :�9��� . ��% ���Domini et al.,( 2000) (�F������ �T� 6������ G/�
I3��� �9�� (�F���� �� � ���%������$�.�% D-1 ���� G/� �� ��� �% ����~� (��O5� �$-���DNA��� ���� 6��� 3�R1) D-1 6���� �� (��O5� �$% �1 ��
R����� �.���� S������ ��T ��� � ���%����� (�F������� ����� ������� =����. ����� ������ =�F��� �) (��O5� ��� R����� DNA ��#9�� (������� ) ����-��
�.�# S��� ��$�� D-1 ��F��� ( ���� ���9�� ���������� ?�����Taglgap
�1 ��5���� �� D-1 � ������ ��#9�� (�����0���� 1B. % ������b �E�F9�� ��� (��O5� ���9�� �1 ���� =���� (����� ��� R�����DNA
� ��$���� (��O5���� * ����� \���� ��@ (������ �$�.�% ��1 �����%���� 7��� 4� ��� F-9� ?����� �% ��� $��O� ��$�� (�F���� (�/4��� .
١١
S����� <�F 4��@�� ��� ���� S����� <.��R ��� �� ;�� \��� ��$��� �% ��-� D-1 ����� �.�# ��DNA�.����������� � ���%����� S����� D-1 * ;�� �)
R���� -��O 6��� D-1 ����-� 7�/� S���-� ����� <�R�� ��� ����� �@F����-�� =���� 8��� �1 (����� (����� %�� D-1 ���� ����� ��� D-1 ��������
� ���%����� �.����������� .
١٢
��(
�S� ������� <%���� Genetic association ;�T� <%��� ��� �� %���� �������� �� ��F�* ������) ����� F� ���� D-1 .���� : ��R� � ���%��� F� <%��
������� ?������ ��� ����� ?���� (�����Xwmc24124 ����� �%(Roy et al.,2006)*� ������ ����� *������� ��O�� �% ���(scssr03907, EBmac0415) (Eluch et al., 2008) .
� Y�����1 7�/ �� �������� ��/$� ���� (>�-�i� �.��O1 ��C <%�� :��� �� D-1 �$��� %������0����*;�/ ������� R������ D��� �� �/��(Genetic
linkage). ��C R����� �-R�� ��� 4��95���� �#���(LD) Linkage Disequilibrium
١٣
����� �� ������� ������ ���� (>���� ��� �>�� ����� ��9��* �� 6���@��� V�� ����� ����� D-1;�/ �0����.
S�$��� ������� <%����� �-��� Y���D�) ���� <%�� �� ?����������� ?�E���i� ������� F� �$�% ��� ��$���� (�F���*�b% <%���� �/� � � �� �/b% 7���
4>�-�� �% ����� ?������� S�� ���� �% �� ��F������ � ��$���� F�-.� �O�� �� �/�����B� D-1 6��9�� ��]� �% (������� �� =���� E����� ����� �%����� ?� ?����
����� 6���� http://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_association . 6���� :�� ���LD����1 6�1 D�) ��� :(��FR���� � S�� ��� �����Genetic
drift � ������� (>��O�� :��� ������ 6��� �� (Breseghello and Sorrells, 2005).
4��95�� . ���9�� �/� <�aR Y�� (����� D-1 <%���� ����� 6���1 (����� (�� n� #��� �$�� 6���1 ������ ��@ �.�# �� (��O5��� ?� � ���%��� (�F�� �������
)Virk et al., 1996( ��O�� *(Malysheva-Otto et al., 2006)�� * ���(Breseghello and
Sorrells, 2005) � 6�/���� ��C���(Hamblin et al., 2004) . �� Y����� G/� X�����-�LD ������� R.��9�� 3�O�) �% ��9��*�� �1 SO��� �% ��% ���R ��
����� (�F��� ?���� �� (�������QTL )(quantitative trait loci . � ��� ���R S-9 ������� R.��9�� ���9�LD 6����� ���-��� ���R�� �1
��.��% 6�� �$�1 #��� �����0� ����� ��� (��� $ �� �: J. ���%�� �� 1�� � ���9�� �1 \�� ������� (������� �� ���� ����� �� �
����� �1 V���)����.
+. ���� �1 ���� R��9�� ���LDR���� D-1 4>��� (��� ��C �� ����� �$�-1 ������ ������� R.��9�� ���� ���-��� ���R��* �� ���9�� 7�/�
F����� (��������)Meiosis( ��1 ������������ ?��� �� ��1 ��#��.
U. ��� ������� ?������ � ���%����� F��� ��� �>�� ����� R���� �����)B (��� $ 3�� B ����(���� :-R ���� (�� � A��.
W�$� "�- :
١٤
?������� ������� � ���%����� (�F��� ��� ������� <%���� (��>1 ���� ?������ ?� F�-� ��%���� ��-��� 3�� ) �>9 �� �9���� ������� �������Marker-Trait
Association Analysis.
W�$� PJ �<: (������� (�f ��-� �1 ���� DNA ����1 H����� ������� ?����-� U+ � 6���/���
�.�# �� S����� ��% ��@* (������� ?� ��9�� � ������� � ���%����� (�F��� �������*� ���%����� S����� ��% ��@ 6���/���� * \������� ��@ ( ����
�.���B�TASSEL � ��%���� ��-��� 3�� b� d�9�� ��-�Linkage disequilibrium ��-��� �/� 2� n� Y��<%� ���R General Linear Model (GLM) ��� �� 6��R���
)Bradbury et al., 2007.(
QJ��� ������� (��>�� ��1 H-�)U+ ����� ?��� X W � ���%��� F� (+&^ �>1.
�1 H-�% R�% ������ R����� (��>1 :�9�� ��.�$��� ���WU ��� �� :��� )UL (++ * -����� ��R F� ��@ �$��+L *�F��� ��R F� ��@ J+ �#� F� ��@ J,,,
* ��W * -����� �% ��/��� ��1 F�� M * �-��� (>������ ��1 F�� ^ ��/��� �#� F�� � * -����� �%U(����� ��R F�� . 7��� �$�� �-% C��F�� (>������ F� ��� �) R����
���� ����� ?��� ���� �$��� .
����)1*(: ��� R����� ���� ��� ��� ������� ?������� � ���%����� (�F��� �$� <%�� �>1 (�$�� :�� D-1 �$�����0����.
���
O� �� �I��
O���
D ��� 9$�� ����� ���� ��#F
�����2 Probability
��
<$��2
1 gwm160 4A 10 3.8088 ** 0.72
2 gwm357 1A 9 4.4377 *** 0.72
3
gwm459 6A 12 3.0751 ** 0.73
١٥
4 gwm614 2A 6 6.4316 *** 0.70
٥ gwm720 3A 3 8.0184 *** 0.71
٦ gwm18 1B 12 4.739 *** 0.79
٧ gwm46 1B 11 3.7956 ** 0.73
٨ gwm408 5B 10 3.5798 ** 0.71
٩ gwm577 7B 16 2.3651 * 0.74
١٠ gwm619 2B 13 2.2358 * 0.68
١١ gwm680 6B 6 6.0847 *** 0.70
١٢ taglgap 1B 10 4.2274 *** 0.73
١٣ gwm3 3D 3 25.8678 *** 0.80
١٤ gwm111 7D 4 18.7706 *** 0.80
١٥ gwm174 5D 8 9.3153 *** 0.81
١٦ gwm190 5D 5 14.3484 *** 0.79
١٧ gwm232 1D 2 36.9387 *** 0.79
١٨ gwm261 2D 4 17.5166 *** 0.79
١٩ gwm325 6D 5 14.585 *** 0.80
٢٠ gwm337 1D 6 11.5766 *** 0.80
٢١ gwm458 1D 3 24.0468 *** 0.79
٢٢
��$��� ��<
��$��� ��< gwm539 2D 8 8.7359 *** 0.80
1 gwm160 4A 10 9.8863 *** 0.86
2 gwm357 1A 9 12.398 *** 0.86
3 gwm459 6A 12 3.3393 ** 0.75
4 gwm614 2A 6 5.6457 *** 0.67
5 gwm631 7A 3 11.4315 *** 0.67
6 gwm720 3A 8 7.0153 *** 0.77
7 gwm18 1B 12 10.7268 *** 0.89
8 gwm46 1B 11 3.7269 ** 0.73
9 gwm120 2B 11 5.8951 *** 0.81
10 gwm408 5B 10 10.192 *** 0.86
11 gwm577 7B 16 2.8257 ** 0.77
12
I�� ��<
gwm619 2B 13 3.5888 ** 0.77
١٦
13 gwm680 6B 6 4.4633 ** 0.64
14 taglgap 1B 10 7.9035 *** 0.83
15 gwm3 3D 3 40.355 *** 0.86
16 gwm111 7D 4 29.6083 *** 0.86
17 gwm174 5D 8 15.408 *** 0.87
18 gwm190 5D 5 23.0579 *** 0.86
19 gwm232 1D 2 58.454 *** 0.85
20 gwm261 2D 4 27.0275 *** 0.85
21 gwm325 6D 5 22.0666 *** 0.85
22 gwm337 1D 6 18.2663 *** 0.86
23 gwm458 1D 3 38.9946 *** 0.85
24 gwm539 2D 8 17.0213 *** 0.88
1 gwm95 2A 6 10.8749 *** 0.79
2 gwm357 1A 9 4.5507 *** 0.72
3 gwm459 6A 12 2.6078 * 0.70
4 gwm720 3A 8 4.7403 *** 0.71
5 gwm18 1B 12 5.8503 *** 0.82
6 gwm408 5B 10 2.5951 * 0.65
7 gwm577 7B 16 3.9176 *** 0.82
8 gwm619 2B 13 2.7441 ** 0.72
9 gwmtag 1B 6 2.7535 *** 0.80
10 gwm174 5D 8 3.5178 ** 0.65
11 gwm325 6D 5 6.743 *** 0.67
12
���)///
�$� ���)///
�$�
gwm539 2D 8 4.4159 *** 0.69
1 gwm95 2A 6 5.789 *** 0.68
2 gwm459 6A 12 3.3486 ** 0.75
3 gwm18 1B 12 2.3117 * 0.66
4 gwm46 1B 11 4.0314 *** 0.74
5 gwm120 2B 11 3.8588 ** 0.74
6 gwm408 5B 10 3.3235 ** 0.70
7
���
��E$� /��$��
gwm577 7B 16 2.7131 ** 0.76
١٧
8 gwm619 2B 13 5.1215 *** 0.82
1 gwm95 2A 6 5.1354 *** 0.66
2 gwm192 4A, 4B, 4D 2 16.5849 *** 0.65
3 gwm459 6A 12 3.0796 ** 0.73
4 gwm720 3A 8 3.773 ** 0.67
5 gwm120 2B 11 2.6995 * 0.68
6 gwm408 5B 10 2.7176 * 0.66
7
����� �B$����
gwmtag 1B 10 3.0716 ** 0.67
1 gwm95 2A 6 6.1788 *** 0.69
2 gwm698 7A 9 3.2944 ** 0.68
3 gwm120 2B 11 3.1773 ** 0.71
4 gwm408 5B 10 2.6909 * 0.66
5 gwm577 7B 16 3.4212 ** 0.80
6
��E$� ���/��$���
gwm619 2B 13 3.1601 ** 0.74
1 gwm459 6A 12 3.3938 ** 0.75
2 gwm46 1B 11 2.9908 ** 0.69
3 gwm408 5B 10 3.0182 ** 0.68
4
��ل ا����ت
gwm261 2DS 4 2.5678 * 0.44
gwm408 5B 10 2.49 * 0.64 ا���$�#ت ا�"�ر! 1
*** ������ 8��� ��1 2��� R�����0.001<P
** ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.01<P * ���� 8��� ��1 2��� R����� 0.05<P
) .�$��� ��< �I�:
��� ��� <����� �>9 ��)UL(�� � \.���� (�$�� +2��� 4��%��� 4� G/� ?� F��� *J,�$�� D-1 �0���� 1�� ��� D� M D-1 �0���� 1�� ��� B� & D-1
�0���� 1�� ���A . D-1� �� ���� ��� ���� ��� ���� F��� G/� ��� (� f� R����� D-1 6� ����� ?������ �0���� 1�� ��� D /) �� (����0.81 ) 4�� F�� ������
>0.0001 ( ?����� ���� �$���gwm174 D-1 ?����� �0���� 1�� ��� D D�) *0.68 ��� ?����� ���� F��� G/�gwm619 D-1 ?����� �0���� 1�� ��� B.
١٨
+ .I�� ��< �I� :
7��� ���+L F��� G/� ?� 4��%��� 4������ 4���� * ��� ��1���� ����� �� (�F��8�9�� ������� .(- � D-1� ����� ����� R���)0.89 ( ?������ F��� G/� ���gwm18 4�� ���1 ������ )0.0001 P<(* ��� ��� ���)0.64 (?����� ?� (��� ��%
gwm680 ������ )0.01 P<( .�$��� ��� �� )UL ( (�$�� ��� ?������ �� ��1 ���� ��� G/� ?� ��%�� D-1 6�� �� (��� F�� �0���� 1�� ��� D ) J, ��� �� ?���� +L(
$�-�� �0���� 1�� ��� B)W?���� ( �� �0���� 1�� ��� A) ^?���� .( 1 . ���)///�$� :
�$�� J+��� 4� F� ?� 4��%�� ������� ?������ �� 4������ �#� J,,, �� * � �� D-1 ?������ G/� ��� 1�� ��� �0���� B) &?���� (�-��$ �0���� 1�� ��� A) L
?���� ( �� �0���� 1�� ��� D) U?���� (* ������� ?������ ��� R����� ���� X���� �� F��� G/��0.65 ?����� ?� gwm408 ) �0���� 1�� ��� B ( ?������gwm174
) �0���� 1�� ��� D ( D�)0.82 ������� ?� gwm18 � gwm577 D-1 ���� ���>�� �0���� 1�� ��� B .
* .��E$� ���/��$��� :
�� �$��� �� ��� �� ���� ������� ?������ ���� F��� G/� ��� 2����� <%�� �0���� 1�� ��� D ����� (� �?������ ��� )^ �� W(*� ?� <%�� �>1 (�$�� ���
* F��� G/� D-1 �� 1�� ��� �0�� B*����� ��� ����� ������� �� ���� � 1�� �-� �0���� A ) gwm95 � gwm459( .(- � D-1� �� ����� ��� ���� F��� G/� ��� R���
������� ?����� gwm619 D-1 ?����� �0���� 1�� ��� B (0-��0.82 F�� ������ 4�� * (��� ����� ������ ?����� ?� gwm18(0-�� 0.66 . Y .����� �B$���� ��� :
�$�� ��2� ���� ������� ?������ ���� F��� G/� ��� 2��� <%�� �0���� 1�� ��� D * <%���� (��>1 :-C� (��� ����� ������ D-1 ��� �0���� 1�� ��� A� H-� ����1
١٩
L ��� �� ?���� M��� *?������ ������ Y>��� (���% D-1 �0���� 1�� ��� B . (���� �� R����� ���� ���0.65 ?����� ?� gwm192 D�)0.73 ?����� ?� gwm459.
\ .��$��� ! ��E$� ���:
�%����� ������� ?������ ��1 H-� ����� F��� G/� ?� �0���� 1�� �-� B L �� ?���� ���^ ��� gwm120* gwm408* gwm57* gwm619 . �������� ������� ���% ���� ����
�0���� 1�� �-� A ���� gwm95 �gwm698 . (�������� ��� �� R����� 0.68 ?� ?�����gwm698 D�) 0.8 ?����� ?� gwm577 �>1 2� ��> ��� ?������ ?� ����� <%�� ���� �0���� 1�� �-� D .
] .�$�� ��< :
���� ��1 H-� �$�� ����� ?���� �>� F��� G/� ?� �%����� ������� ?��D-1 1�� ��� �0���� B ���� gwm46� gwm408Y���� ?�� �0���� 1�� �-� A * D-1� ��� �������� ?����� ���� F��� G/� ��� (- f� ��% R����� gwm459 (0-�� 0.75 . ��/��� ���
������� ?����� ��gwm261� �����S (����� ��R F�� R��� ;��:�� Clayshulte et
al.,( 2007) �� ;�� �) �$� F��� G/� ���� ;��� ��� R���� �>1 � *������ �% ��� (0-� R����� ���� 0.44 ) ��� ��UL.(
0 .�F�I� �B$���� :
� (�F���� ����� <%���� (��>1 �� ��� ��� F��� G/� (�$��8�9�. ���� �� � <%��� ���� ����� ?����$� D-1 �0���� 1�� ��� B ��� gwm408* ��� (0-��
���� F��� G/� ���� ;��� R����� 0.64. �� ����� \.�� (�$�� ��� ������ Y����� �� �(����� ��� (�F�� ��� R���
� E� ������� ������� ?���������� �/� ��@ ��� �� �� (�9�� Y)U&.(
٢٠
����)1Y(: ������� ?������ E�� �������� ��� �� �$R���� �� � � ��� (�F��� �������.
����� O���
D ��� )Locus( �$ <$��� �I�� O���
1 Xgwm160 * -0�� ������� E���-� ����� Jakobson et al., 2006
2 Xgwm192 -0�� Schmidt et al., 2004
3 Xgwm 698 �����Eye Spot Huguet et al., 2001
4 Xgwm18 ����-� ����� Grain Gene
& Xgwm120 "� �����Stripe Rust St Amand et al., 2005
^ Xtaglgap Glu, Gli Devos et al., 1995
M Xgwm111 ������ ��-� ����� Liu at al., 2002
W Xgwm 261 ���(����� Clayshulte et al., 2007
K Xgwm 337 �.��-�� ��F�� Kumar et al., 2007
J, Xgwm 458 ����� E��� Miranda,2006
JJ Xgwm 539 �F�� ��� http://ses.library.usyd.edu.au/bitstream/2123/3407/1/P14
6.pdf
�����
F� ?� R��� ���� ?��� �� ������� (�F��� ?� �%����� ?������ ��1 X���D�) C��F�� (>������ ��124 �F��� ��R F� ?� R��� ����� ?��� . G/� ;��O
�$�-1 ��� ��� \.���� ?� ����Roy et al., (2006) ���� ��1� �� 1�� � S��� ������%��$�� ;�� � � Y����� �� +, ?��� SSR ����� <%�� �$� W ����� ?����
-����� ��R F� ����* ������ JM��� 4� -����� �% (>������ ��1 F� ���� * ����� ?� �%��� -����� �% :����� ��1 F� (���J&��� 4� (�$�� ��% ����� -0�� ��� *
?� 4��%��JK ?��� SSR (�%�� ��� �% * �#� F�J,,, ?� �� J+ ?��� AFLP .
٢١
����� ��� �� �� )U& ( ������� (�F��� ?� R���� ��5�� ?��� �� ���� �� � ����7�/ ���� G/� �1�� (���� ��� (�F���* V��� (������� �� ��1 �$� ���� 2�
���� Y���) *����� >� �1+,,&( ���D-1 ���� � � (�����-� ������� ���� ������� (�F��� ��$� �% F-9���. ������ ���� D-1� ) �#� F� �J,,, �� ��
R��� (�$��4��%��� 4����� 4� ?� J+4������ 4���� .� ����� ��1 (����� ����� ��)UL �U& (���� �� �9� Y����� ������ Y���� ��� ��O��� ������� ?������ E� 8� .���
(�$�� ������� (�F���� 4�R���� ?������ G/������� �% ��% �$�F� (��� Y���� ����*8�9� (�F� ?� 4������ 4��%�� (�$��� . 4>��% <%�� ������� ?�����xgwm 408
3����� >� ������� (�F��� ?�� ?� ������ G/� ��@) -0�� (����� �� ���(* ��� � ���� �% ��� ?����� <%�� ��% ;�/:��� ���/�� E��� ������� F� ?�\.�� Lin
et al., (2006) *���F ������ ��� 7�/ (�����-� �F����� �9���� 6���� �� �� (Pleiotropic genes) (������� ��� ���� �1 ��5�� ��� ��� � ���%��� F� ��
E��� �$@� ?� R��� ��Chttp://medical-dictionary.thefreedictionary.com. � ��� �� �% <������)U&( ��>� �1 ��5��� R��� (��� ������ ?������ ��
(�F��� �� ��1��: * -0�� F�� F-9��� (�%h� ������� F�)���� ��1� ?�Taglgap,
xgwm 18( 6��� Y��� ��v� #�� ���. �%��� ��� ����� ?���� ����� (�$� ;�� 2� ������� � ���%����� (�F��� E� ?�(��� �% ?� �%��� �$�� D-1 ���� (�����
������� ��� (�F�-� 6���0� � ���%��� (�F�* ������� ?������ gwm698 �$� 2/�� ������ �%�� ;�� -����� �% ��/��� �#� F� ?� <%�* �$� ��� ���� ���� �% � f� �����
Huguet et al., (2001) E��� ������� F� ?� R��� ;��.Eye spot ���� G/� � � ��� $��O�G Eleuch et al., (2006) ��1 ���� ������� ?����� <%��(SCSSR03907) D-1 �� ������0���� 5H�O�� �% � *��O�� S���� E�� ��-��� ��� F� ?�
O� Y��� ���� \.�� ?� �F� ��C (��� ; .�� �� Y���� VF� �% �(�/� ?����� Y�� � � Backes et al., (1995)� (����� ��R F� �1 ��5�� ;�� ���������.
�� ��� ?����� taglgap �R (�F� ?� 4����� 4������ 4��%�� �$�� 2/�� ��R -����� �� �#� *�F���J,,, * �� �* �-��� (>������ ��1 ����� 4����� S; F� �1 ��5��
٢٢
��#9�� (������) gli, glu ( :��� ����� �%Devos et al., (1995)* �7�/ ��F�4�@�� 6���� �� ��Pleiotropic genes . (�$�� ������ G/� �� � F� Y��� �1 ��5�� ?��� �� ���� * ���� G/�
?������?�� 6���@��� D-1 �0������ ?������� *gwm111 *gwm18 * gwm614 D-1 6� �����(��0���� 2A, 1B,7D:���� D-1 . �(�$�� �� ?� 4��%�� ?������ G/�
F-9� (��0�� D-1 �$@� �C� -����� ��R F�* ?� <F� �/�� G� � ��Vasu et
al., (2000) Y�� ��O�� ��5�� ?��� �� ���� �� F� �1 � ����� �.��-�� ��F�� ��@ �0���� 1�� ��� A D-1� (��0���� +* *U *L *& �^ 6�1 �� � D-1 ��� ���
��� (�F�� ����� ?����)QTL ( ����� (��F-9 ��@ 6�� �� F-9�) (Different
genetic background.
����� ���F G/�6�������1� D-1 4���(������� ���%* 7��$%� ���.� Y����� �9Z ����5� 2���� 4�� F��� VF� ��$� �%. >��% ���� Y����� Qssmsub-3BL D-1 ?�����
�0����3B ����� �% � ���� <���� 6���� F�M^% 7�/� ��/�� :�� Lanning et
al., 2006 � �% ��� ������� 7��� �� � �4����� �9Z ��� F����� VF� ;� 4��
<���� ���/ 6�O� �� ������ ���9 �$�R� ��� <���� 6���� F� ��$�b� ���������� ���O���� �0���� D-1 ?�����3D. �� �@�� ��� �� )UL( E� �� � �� Y��� �� ?� �$R���� 4����� � �� �� ?���� ��$�� F� ��* �� ?����xgwm 459%�� �$�� 2/�� -����� ��R (�F� ?� 4��* ��R
�#� *�F���J,,,(����� ��R� �-��� (>������ ��1 * �� . � ������ ��� (����� ��R F�% Y��� �� ���� �$� �����D-1 � ��6�1 (��0��:
J. Y����� Rht7 D-1 �� �����0���� 2A Worland et al.,(1980)
+. Y�����Rht8 D-1 �� ���� �0����et al., (1986) 2D Worland
U. Y�����Rht12 � �0���� D-1 �� ���5A Sutka et al., (1987)
٢٣
L. Y�����Rht9 �0���� D-1 �� ���� 7B Worland et al., (1990)
��%������� ?����� ��� R����� ��� ������ gwm 261 ) D-1�0���� 2DS( ����(����� ��R F�4�F�@ ) ,,LL(* � ����8#����� : ���� F��� G/� D-1 ����� ���T�
�0���� =�� ��� �� 8�9� <R��� D-1 ����� 8�9�� (�����-� ��� . Y����� ����Rht8 �0���� D-1 � �����2DS�� �1 ��5���� (������� (����� ��R F����7���� �� E��� ����)Zheleva et al., 2006 ( ���� ���T� �$-�1 R��������� 6
S�F ��� F����* ��� @F9���� R����� �>1 ���F� �9Z 4����� 7�/ � � ��� ?��������/��� (����� ��R F��.
�� �� �C��� D-1�� 1�� � ������� %���� �@ 4� ��� \���� �1 �� ���� 6�� \.�� DR1� �� ��-��� �/� �� D�)*�� R����� (��>1 ��$�) Y�� �� ��� <%���
��� (�F� �� ������� (�F��� �� �/� ���� * ������� (�F���� ������� ?������EF9�� Y��� ���� (�/�* -0�� F�� * �����S����� ������� ����� ���� (�/
F��� G/$� ������* �-���� �.���� S����� ?� �-�T�� ���� *% �� �.�# �� :�9��� �MAS)Marker assisted selection( ���� (�/ ������� (�F��� ��� ����1 8���
��� EF9�� Y������ � (����0�� �� �� 8��� �1 SO��� <%����� ������� �O5�- ��/ ��� �������Lande and Thompson, (1990).
�������b% 1�� � S����� ������� � (#�� ������ �� ��1 8��� ��� 2�� ��O�� �$-�5� 3�� B��-��� �/�* ��������� � ��� 6���#� ;�������
(Breseghello and Sorrells, 2005). : �� (�F���� R����� (��O5��� ���9�� � � �� (���-��� G/� �� 6��F���
����� \���� ��@ �������S�$���� �$F��� ��$�� �#>�� ��#�� ���9�� 4�� ���%���*�� Y�� ; :�9�>� 6�1����� (��O5��� ���9���� ���� F��� �� � (���)
-��� ��� (�>��� ����) ������� (���-� D���� ������� �% ��C�����$.
٢٤
������2 S����� �% =���� ��� E�F9�� D-1 �@�� ��O� ����� (��-�1 (���
���� 4 ����� ������ �-���� S��.
1�� ��� ���T ��� �0���� D S����� (��� Y�� =���� ��� ?%� �% 4���� �� ������ S������ ����� =���� �� D-1� 8��� ��� ��R��.
1�� ��� �% (��FR�� ��� (��� �0���� B1�� ��� �% �$�� D-1� �� ���0���� A � D��� =���� ��� =�F�� 8�� ��� �$�% ����.
1�� � (��� S����� =���� �� ?F�� 8��� D-1 ������� ����� ��F�� ������� ?������ �� ��-� ��1 ���9��� ������� ���%�� �����.
�$� ������� ���� :��� (�1�� � ��@ S����� (1#�.
�� ���� ������� � ���%����� (�F��� ��� R���� ����� <%�� �� � ?���� ��F� :���� �������.
������ �� ��� Y���� 8�� ��� 4���� ��#9�� (������ F�� :�9��� ��� ��� ��9�� ������� ?������ ��@ =���� ��� E�F9�� D-1 (���� �������
?���� ��@ =����� ����� ��#9�� (�������SSR ������� .
�) ��� ������� (�%>9�� �-�1 3���� ���-� �0���� 1�� ��� D-1 (��R ��@ ����� ��R� ��O� (� �� ��R��LM % ������� ?������ ��* �% �����
�$��� 0������ ?������ ���&+ % �% (0-� 6���� �-��� (�#F� �� �� (#�� ?������ E�+^�� -4>���� (��FR (������ ?������ G/� E� D-1 ��� ��� 6�
(��FR�� �� 6���� ��� Y���� (��)Strand slippage(.
٢٥
������
J. (��O5� ���9��� S����� ���R ���1�DNA cSSR ���� �% ���.� ���R� ���-� ������� ���i� ������� ��$�������T ���% �$���%� .����� �1 SO���
�� #�R�� ��� D� ������� (������� ��@�� ������� 6�1���� (�/ �����.
+. �>���� ����R �-� ���9��)A-PAGE*SDS-PAGE ( �1 -��O 6��% D-1 ����-�S����� ��@ ��#9�� (������ (����0.
U. (�F��� �� ������� ��R F� �� -0��� 2����� ���T�� (�/ � ���%����� *?F�� Y��� ���� (�/������1� ����� ����� \���� ��@ :�9�>� 6���� .
L. ����� ������� =���� �� D-1� ��� D-1 ��-��� S����� 3���� 4���� �$���� ?� ������� 7���� ��@ S����� G/� �F�� D��� ������ S������
4����� ������)�.
&. ������� ?������ ���9��� ���%����� (�F������� 4�R���� (�$�� ��� �������) -0-� 6���� (�F� ((����� ��� \����� ���% ���R �%* �>9 ��
��C :�9������O���*���� �.�# �� (��O5��� ���9��� �$� (�F����� R� * ��� �� R��� 6���� -��� �% �����1� ����� .����� 6��T� ��C �$�� %�@) �� �� ����� �� �� D� ����>� (����� ��� �� .
٢٦
��$��� O� �� J. ������ �1��#�� �.���B� 1�� ���. +,,^ . 1��#�� 6��#� (���O��
�1��#�� X>�B�� .3���B� 6�.��. +. D��� ���� *>������-� 3��� .JKWM . � ��B� (�F�-� :�9��� �����)
�-���� ����� S���� E� ��1 4�� �1����� .-�� =�������O��� ?����� �c����� *<O�� .
U. D��� ���� *>������ ��#� .+,,& . :��� ����� * �-���� �������� �������� * ��/>�� *���O �� * ��� �� (�1��R���� .
L. D��� ���� *>������ ��#� .+,,M . � ���%����� d.��9�� ��� ����R�� ����� � � �� 1�� �� � ��B�� 2�Triticum aestivum L. . - � �- ��� * � ������� ��-�� *���O �� +K ���� *J:JUc+^.
&. 2�F��� ����� ������ ���1 ���� *����1 ���#� *�-1 ���JKK& . 6�� ���� �0� �.���$��� �>���� ���9��� ���F��� ��#9�� (������� �$�>1� �� ��
���� �-���� S����� #�������� �� -9� . ������ ��/�� ��R�� .�� (���O��.
References
٢٧
Adams, MD., Kelley J.M., Gocayne J.D., Dubrick M., Polymeropoulos M.H., Xiao H., Merril C.R., Wu A., Olde b., Moreno R.F., Kerlavage A.R., McCombie W.R., Veneter J.C. 1991. Complementary DNA sequencing: expressed sequence tags and human genome project.
Science. 252: 1651-1656.
Ahn, S.N., Kwon S.J., Yang C.I., Hong H.C., Kim Y.K., Suh J.P., Huang H.G., Choi H.C. and Moon H.P. 2000. Diversity analysis of Korea bread rice cultivars. In: International plant
and animal genome VIII Conference, January 9th-12th, San Diego, CA. P 499. (Abstract)
Akhtar, M.Z., Khan K., Ahmad K., Alam M. 2001. Evaluation of wheat (Triticum aestivum
L.) varieties for their potential grain yield under the agroecological conditions. Biol. Sci. 1: 568-
570.
Al khanjari, S., Hammer, K., Buerkert, A., Röder, M.S. 2007. Molecular diversity of Omani
wheat revealed by microsatellite: I. Tetraploid landraces. Genetic resources and Crop Evolution.
54: 1291-1300.
Alamerew, S., Cheboter, S., Huang, X., Röder, M.S., Börner, A. 2004. Genetic diversity in
Ethiopean hexaploid and Tetraploid wheat germplasm assessed by microsatelitte markers.
Genetic resources and Crop Evolution. 51: 559-567.
Amuruganathan, E. and Earle E.D. 1991. Nuclear DNA content of some plants species. Plant
Mol. Biol. Rep. 9: 208-218.
Anderson, J.A, Stack R.W, Liu S, Waldron BL, Fjeld A.D, Coyne C, Moreno-Sevilla B,
Fetch J.M, Song Q.L, Organ P.B, Frohberg R.C. 2001. DNA markers for fusarium head
blight resistance QTLs in two wheat populations. Theor Appl Genet. 102: 1164-1168.
Andolfatto, P. 2001. Adaptive hitchhiking effects on chromosome variability. Curr Opin Genet
Dev. 11: 635-641
Armour, J.A.L, Alegre S.A, Miles S, Williams L.J, Badge R.M. 1999. Minisatellites and
mutation processes in tandemly repetitive DNA. In:Goldstein DB, Schlotterer C (eds)
Microsatellites: evolution and applications. Oxford University Press, Oxford. pp. 24-33.
Autran, J.C., Lew E.J.L., Nimmo C.C., and Kasarda D.D. 1979. Nterminal amino sequencing
of prolamins from wheat and related species.Nature. 282: 527-529.
Autrique, E., Nachit M.M., Monneveux P., Tanksley S.D., Sorrells M.E. 1996. Genetic
diversity in durum wheat based on RFLPs morphophysiological traits, and coefficient of
parentage. Crop Science. 36: 735-742.
Ayana, A., Bekele, E. 1998. Geographical patterns of morphological variation in sorghum
(Sorghum bicolor (L.) Moench) germplasm from Ethiopia and Eriteria: qualitative characters.
Heredities. 129: 195-205.
Bachtrog. D, Weiss S., Zangerl B., Brem G. and Schlotterer C. 1999. Distribution of
dinucleotide microsatellites in the Drosophila melanogaster genome. Molecular Biology and
Evolution.16: 602-610.
٢٨
Backes, G., Graner A., Foroughi-Wehr B., Fischbeck G., Wenzel G. and Jahoor A. 1995.
Localization of quantitative trait loci (QTL) for agronomic important characters by the use of a
RFLP map in barley (Hordeum vulgare L.). Theor. Appl. Genet. 90: 294-302.
Baenziger, P. S., Shelton, D.R., Shipman M.J. And Graybosch. 2001. Breeding For End-Use
Quality: Reflection On The Nebraska Experience. Euphytica 119: 95-100.
Barrett B.A. and Kidwell K.K. 1998. Comparison of AFLP and Pedigree-Based Genetic
Diversity Assessment Methods Using Wheat Cultivars from the Pacific Northwest. Crop
Science. 38: 1271-1278.
Beccari. 1745. De Frumento. De Bononiensi Scientiarum Et Atrium Instituto Ateque Academia
Commentaii, , Ii. Part I.,pp. 122-127.
Beckwith, A.C., Nielsen H.C., Wall J.S. and Huebner F.R. 1966. Isolation and haracterisation
of a high-molecular-weight protein from wheat gliadin. Cereal Chem. 43: 14-28.
Beer S.C., Goffreda J., Phillips T.D., Murphy J.P., Sorrells M.E., 1993. Assessment of
genetic variations in Avena sterilis using morphological traits, isozymes and RFLPs. Crop
Science. 38: 1386-1393.
Bell, C.J., Ecker J.R. 1994. Assignment of 30 microsatellite loci to the linkage map of
Arabidopsis Genomics. 19: 137-144.
Bennett, M.D. and J.B. Smith. 1976. Nuclear DNA amounts in angiosperms. Phil. Trans. Roy.
Soc. Lond. B. 274: 227-274.
Bietz, J.A. and Simpson D.G. 1992. Electrophoresis and chromatography of wheat proteins:
Available methods, and procedures for statistical evaluation of the data. J. Chromatogr. 624: 53-
80.
Bietz, J.A. And Wall J.S. 1972. Wheat Gluten Subunits: Molecular Weights Determined By
Sodium Sulfate-Polyacrylamide Gel Electrophoresis. Cereal Chem. 49: 416-430.
Bietz, J.A. and Wall J.S. 1973. Isolation and characterization of gliadin-like subunits from
glutenins. Cereal Chem. 50: 537-547.
Bietz, J.A., Shepherd K.W. and Wall J.S. 1975. Single-kernel analysis of glutenin: Use in
wheat genetics and breeding. Cereal Chem. 52: 513-532.
Bohn, M., Utz H.F. and Melchinger A.E. 1999. Genetic similarities among winter wheat
cultivars determined on the basis of RFLPs, AFLPs, and SSRs and their use for predicting
progeny variance. Crop Sci. 39: 228-237.
Börner, A., Chebotar S. and Korzun V. 2000. Molecular characterization of the genetic
integrity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm after long term maintenance. Theor. Appl.
Genet. 100: 494–497.
Botstein D., White R.L., Skolnick M. and Davis R.W. 1980. Construction of a genetic linkage
map in man using restriction fragment length polymorphism. AM. J. Hum. Genet. 32: 314-331.
Bradbury P.J., Zhang Z., Kroon D.E., Casstevens T.M., Ramdoss Y., Buckler E.S. 2007. TASSEL: software for association mapping of complex traits in diverse samples. Bioinformatics.
23: 2633-2635.
٢٩
Branlard, G. and Dardevet M. 1985. Diversity of grain protein and bread wheat quality. II.
Correlation between high molecular subunits of glutenin and flour quality characteristics. J.
Cereal Sci. 3: 345-354.
Branlard, G., Autran J.C. and Monneveux P. 1989. High molecular weight glutenin subunits
in durum wheat (Triticum durum). Theor.Appl. Genet. 78: 353-358.
Breseghello F., and Sorrells M.E. 2005. Association Mapping of Kernel Size and Milling
Quality in Wheat (Triticum aestivum L.) Cultivars . Genetics 172: 1165-1177.
Brown, S. M., Hopkins M.S., Mitchel S.E., Wang T.Y., Kresovich S., Duncan R.R., Senior M.L. and Candelas F.G. 1996. Multiple methods for the identification of polymorphic simple
sequence repeats (SSRs) in sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench]. Theor. Appl. Genet. 93:
190-198.
Bushuk, W. 1998. Wheat breeding for end-product use. Euphytica a. 100: 137-145.
Bushuk, W. And Zillman R.R. 1978. Wheat Cultivar Identification By Gliadin Electro-
Phoregrams. I. Apparatus, Method, And Nomenclature. Canadian Journal Of Plant Science. 58:
505–515.
Caetano-Anolles, G., Basam B.J. and Gresshoff P.M. 1991. DNA amplification fingerprinting
using very short arbitrary oligonucleotide primers. Bio/Technology. 9: 553-557.
Casas, A.M., Igartua E., Vallés M.P. and Molina-Cano J.L. 1998. Genetic diversity of barley
cultivars grown in Spain, estimated by RFLP, similarity and coancestry coefficients. Plant
Breed. 117: 429-435.
Chambers, G.K. and MacAvoy E.S. 2000. Microsatellites: consensus and controversy.
Comparative Biochem. Physiol. (Part B). 126: 455–476.
Chen H.B., Martin J.M., Lavin M. and Talbert L.E. 1994. Genetic diversity in hard red
spring wheat based on sequence-tagged-site PCR markers. Crop Sci. 34: 1269-1632.
Chen, C.H. and Bushuk W. 1970. Nature of proteins in triticale and its parental species. I.
Solubility characteristics and amino acid composition of endosperm proteins. Can. J. Plant Sci.
50: 9-14.
Chen, Q., Conner R.L., Jia Li X., Guo H., Zhang B., Graf Y., Laroche R.J., Liu A., Chu G. 2003. Molecular characterization of a wheat – Thinopyrum ponticum partial amphiploid and its
derivatives for resistance to leaf rust. Genome. 46: 906-913.
Chenyang, H., Lafen W., Xueyong Z., Guangxia Y., Yushen D., Jizeng J., Xu L., Xunwu S., Sancai L., Yongsheng C. 2006. Genetic diversity in Chinese modern wheat varieties revealed
by microsatellite markers. Science in China: series C Life Sciences. 49: 218-226.
Chowdhry, A.R., Shah A.M., Ali L., Bashir M. 1986. Path coefficient analysis of yield and
yield components in wheat. Pak. J. Agric. Res. 7: 71-75.
Chowdhry, M.A., Ali M., Subhani G.M. and Khaliq I. 2000. Path coefficient analysis for
water use efficiency, evapo-transpiration efficiency and some yield related traits in wheat. Pak.
J. Biol. Sci. 3(2): 313-317.
٣٠
Christiansen, M.J., Andersen S.B. and Ortiz R. 2002. Diversity changes in an intensively bred
wheat germplasm during the 20th
century. Mol. Breed. 9: 1-11.
Ciaffi, M., Dominici L. and Lafiandra D. 1998. High molecular weight glutenin subunit
variation in wild and cultivated einkorn wheats. Plant Syst. Evol. 209: 123-137.
Ciaffi, M., Lafiandra, D., Porceddu, E. and Benedettelli, S. 1993. Storageprotein variation in
wild emmer wheat (Triticum turgidum ssp. dicoccoides) from Jordan and Turkey. I.
Electrophoretic characterization of genotypes. Theor. Appl. Genet. 86: 474-480.
Clayshulte S.R., Haley S.D., Byrne P.F. and Shan X. 2007. Trait Associations at the Xgwm
261 and Rht-B1 Loci in Two Winter Wheat Recombinant Inbred Line Populations. Crop
Science. 47: 2346-2355.
Cook J.P., Wichman D.M., Martin J.M., Bruckner P.L. and Talbet L.E. 2004. Identification
of microsatellite markers associated with a stem solidness locus in wheat. Crop Science. 44:
1397-1402.
Cuadrado, A., Schwarzacher T. 1998. The chromosomal organization of simple sequence
repeats in wheat and rye genomes. Chromosoma. 107: 587-594.
Damania, A.B., Hakim S. and Moualla M.Y. 1992. Evaluation of variation in
Triticum dicoccum for wheat improvement in stress environments. Hereditas.
116: 163–166. Dellaporta, SL., Wood J., and Hicks J.B. 1983. A plant DNA minipreparation: Version II.
Plant Molecular Biology Reporter. 1: 19-21.
Devos, K. M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Liu C.J. and Gale M.D. 1992. RFLP-based
genetic map of the homoelogous group 3 chromosomes of wheat and rye. Theor. Appl. Genet.
83: 931-939.
Devos, K.M., Bryan G.J., Collins A.J. and Gale M.D. 1995. Application of two microsatellite
sequences in wheat storage proteins as molecular markers. Theor. Appl. Genet. 90: 247-252.
Di Rienzo A., Donnelly A., Toomajian P., Sisk C., Hill B., Petzl-Erler A., Haine M.L., G.K,
and Barch D.H. 1998. Heterogeneity of Microsatellite Mutations Within and Between Loci, and
Implications for Human Demographic Histories. Genetics .148: 1269-1284.
Di Rienzo, A., Peterson A.C., Garza J.C., Valdes A.M., Slatkin M. and Freimer N.B. 1994.
Mutational processes of simple-sequence repeat loci in human populations. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA 91: 3166-3170.
Dice, L. R. 1945. Measures of the amount of ecologic association between species. Ecology. 26:
297-302.
Domini, P., Law J.R., Koebner R.M.D., Reeves J.C. and Cooke R.J. 2000. Temporal trends
in the diversity of Uk wheat, Theor. Appl. Genet. 100: 912-917.
Domini, P., Stephenson P., Bryan G.J., Koebner R.M.D. 1998. The potential of microsatellite
for high throughput genetic diversity assessment in wheat and barley. Genet Res Cro Evol. 45:
415-421.
٣١
Dos Santos, T.M.M., Gananca F., Slaski J.J., Pinheiro de Carvalho M.A.A. 2008.
Morphological characterization of wheat genetic resources from island of Mederia, Portugal.
Genet Resour Crop Evol. 10.1007/s10722-008-9371-5.
Duvick, D.N. 1984. Genetic Diversity In Major Farm Crops On The Farm And In Reverse.
Economic Botany. 38: 161-178.
Dweikat, I., Mackenzie S., Levy M. and Ohm H. 1993. Pedigree assessment using RAPD-
DGGE in cereal crop species. Theor. Appl. Genet. 85: 497-505.
Eleuch, L., Jilal A., Grando S., Ceccarelli S., Schmising M.V.K., Tsujimoto H., Hajer
A., Daaloul A., and Baum M. 2008. Genetic Diversity and Association Analysis for Salinity
Tolerance, Heading Date and Plant Height of Barley Germplasm Using Simple Sequence Repeat
Markers. Journal integrative Plant Biology. 8: 1004 - 1014.
Ellis, J.R.S. 1984. The Cereal Grain Trade In The United Kingdom The Problem Of Cereal
Vaiety. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B V. 304: 395-407.
Ellis, R.P., McNicol J.W., Baird E., Booth A., Lawrence P., Thomas W.T.B. and Powell W.
1997. The use of AFLPs to examine genetic relatedness in barley. Mol. Breed. 3: 359-369.
Eleuch, L., Jilal A., Grando S., Ceccarelli S., Schmising M.K., Tsujimoto H., Hajer A., Daaloul A., Baum M. 2008. Genetic diversity and association analysis for salinity tolerance,
heading date and plant height of barley germplasm using simple sequence repeat markers.
Journal of integrative plant biology.50:1004-14
Eshghi, A.G. and Khalilzadeh G. 2006. Selection of durum wheat lines for drought resistance.
1st International conference of the theory and practices in biological water saving (ICTPB),
Beijing, China. Pp. 63-64.
Ewart, J.A.D. 1990. Comments on recent hypothesis of glutenin. Food Chem. 38: 159-169.
Fahima, T., Sun G.L., Beharay A., Krugman T., Beiles A., and Nevo E. 1999. Rapd
Polymorphism Of Wild Emmer Wheat Populations, Triticum Dicoccoides. Theoritical And
Applied Genetic. 98:V 434-447.
Fernandez-Calvin, B. and Orellana J. 1990. High molecular weight glutenin subunit variation
in the Sitopsis section of Aegilops. Implications for the origin of the B genome of wheat.
Heredity. 65:455-463.
Figliuolo, G., Mazzeo M. and Greco I. 2007. Temporal variation of diversity in Italian
durum wheat germplasm. Genetic research and crop evolution. 54: 615-6.
Figliuolo, G. and Perrino P. 2004. Genetic diversity and intra-specific
phylogeny of Triticum turgidum L. subsp dicoccon (Schrank) Thell. revealed by
RFLPs and SSRs . Genetic Resources And Crop Evolution. 51: 519-527 Frankel, O.H., and Soule M.E. 1981. Conservation and Evolution. Cambridge: Cambridge
University Press.
٣٢
Fufa, H., Baenziger P. S., Beecher I., Dweikat V., Graybosh R.A., Eskridge K.M. 2005. Comparison Of Phenotypic And Molecular Marker-Based Classification Of Hard Red Winter
Wheat Cultivars. Euphytica. 145: 133-146.
Ganal, M.W., Röder M.S. 2007. Microsatellite and SNP markers in wheat breeding Book.
Varshney & Tuberosa. ISBN: 9781402062964, Proof2.
Gianibelli, M.C. 1998. New proteins for improving wheat quality. University of Western
Sydney: Sydney, Australia. (PhD thesis).
Gianibelli, M.C., Gupta R.B. and MacRitchie F. 2000. HMW and LMW subunits of glutenin
of Triticum tauschii, the D genome donor to hexaploid wheat. Pages 139-145 in: Wheat
Structure, Biochemistry and Functionality. J.P. Schofield, ed. R. Soc. Chem: Cambridge, UK.
Gill, B.S. 2004. International Genome Research on Wheat (IGROW). National wheat workers
workshop. February 22-25, Embassy Suites KCI, Kansas City.
Goldstein D.B. and Pollock D.D. 1997. Launching microsatellites: a review of mutation
processes and methods of phylogenetic inference. J. Hered. 88: 335–342.
Grain Gene, http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml
Graner, A., Ludwig W.F. and Melchinger A.E. 1994. Relationships among European barley
germplasm: II. Comparison of RFLP and pedigree data. Crop Sci. 34: 1199-1205.
Gupta, M., Balyan H.S., Sharma P.C. and Ramesh B. 1998. Genetics and molecular biology
of seed storage proteins in wheat. In: Genetics and Biotechnology in Crop Improvement. Gupta,
P. K. (Ed.) Rastogi Publications, Meerut. pp. 126-157.
Gupta, P.K. and Varshney R.K. 1999. Molecular markers for genetic fidelity during
micropropagation and germplasm conservation. Curr. Sci. 76: 1308-1310.
Gupta, P.K. and Varshney R.K. 2000. The development and use of microsatellite markers for
genetic analysis and plant breeding with emphasis on bread wheat. Euphytica 113: 163-185.
Gupta, R. B. and MacRitchie F. 1994. Allelic variation at glutenin subunit and gliadin loci,
Glu-1, Glu-3 and Gli-1 of common wheats. II. Biochemical basis of the allelic effects on dough
properties. J. Cereal Sci. 19: 19-29.
Gupta, R.B. and Shephered K.W. 1990a. Two-Step One-Dimensional Sds-Page Analysis Of
Lmw Subunits Of Glutenin. I. Variation And Genetic Control Of The Subunits In Hexaploid
Wheats. Theo. App. Genet. 80: 65-74.
Gupta, R.B., and Shepherd K.W. 1990b. Two-step one-dimensional SDS-PAGE analysis of
LMW subunits of glutelin. 2. Genetic control of the subunits in species related to wheat. Theor.
Appl. Genet. 80: 183-187.
Gupta, R.B., Singh N.K. and Shepherd K.W. 1989. The cumulative effect of allelic variation
in LMW and HMW glutenin subunits on physical dough properties in progeny of two bread
wheats. Theor. Appl. Genet.77: 57-64.
٣٣
Hailu, F., Merker A. 2008. Variation in gluten strength and yellow pigment in
Ethiopian tetraploid wheat germplasm. Genet Resources Crop Evolution. 55:
277-285. Hamblin M.T., Mitchell S.E., White G.M., Gallego J., Kukatla R., Wing R.A., Andrew H. Paterson A.H. and Kresovich S. 2004 Comparative Population Genetics of the Panicoid
Grasses: Sequence Polymorphism, Linkage Disequilibrium and Selection in a Diverse Sample of
Sorghum bicolor. Genetics 167: 471-483.
Hamrick J.L. and Godt M.J.W. 1989. Allozyme diversity in plant species. In: Soltis D.E. and
Soltis P.S. (eds), Isozymes in plant Biology. Dioscorides press, Washington D.C., USA, pp. 87-
105.
Hamza S., Ben Hamida W., Rebaï A., Moncef Harrabi M. 2004. SSR-based genetic diversity
assessment among Tunisian winter barley and relationship with morphological traits. Euphytica
135: 107-118.
Hao, C., Wang L., Zhang X., You G., Dong Y., Jia J., Liu Xu., Shang X., Liu S., Cao Y. 2006. Science in China. 49: 218-226. Harding R.M., Boyce A.J. and Clegg J.B. 1992. The evolution of tandemly repetitive DNA:
recombination rules. Genetics 132: 847-859.
Harlan J.R. 1970. Genetic resources in plants Frankl and Bennett (eds), Roma Italy.24: 843-
846.
Harlan, J.R. and de Wet J.M.J. 1972. A simplified classification of cultivated Sorghum. Crop
Sci . 12: 172–176.
Hatzopoulos, P., Banilas G., Giannoulia K., Gazis F., Nikoloudakis N., Milioni D. and Haralampidis K. 2002. Breeding, Molecular Markers And Molecular Biology Of The Olive
Tree. Eur J Lipid Sci Technol. 104: 574–586.
Henderson, S.T. and Petes T.D. 1992. Instability of simple sequence DNA in Saccharomyces
cerevisiae. Mol Cell Biol. 12(6): 2749-2757.
Higuchi R., Von Beroldingen C.H., Sensabaugh G.F. and Erlich H.A. 1988. DNA typing
from single hairs. Nature. 332: 543-546.
Hillman, G., Hedges R., Moore A., Colledge S. and Pettitt P. 2001. New evidence of
Lateglacial cereal cultivation at Abu Hureyra on the Euphrates . The Holocene, 4: 383-393.
Hodgkin, T., Roviglioni R., De Vicente M.C. and Dudnik N. 2001. Molecular methods in the
conservation and use of plant genetic resources. In: Dor`e, Dosba & Baril (Eds.) Proceedings of
the International Symposium on Molecular Markers, ISHS. Acta Horticulturae, 546: 107-118.
Huang, X.Q., Borner A., Röder M.S., Ganal M.W. 2002. Assessing genetic diversity of wheat
(Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers. Theor. Appl. Genet. 105: 699-
707.
Huang, X.Q.H., Cöster, M.W. Ganal and M.S. Röder. 2003. Advanced backcross QTL
analysis for the identification of quantitative trait loci alleles from wild relatives of wheat
(Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 106: 1379-1389.
٣٤
Huebner, F.R. and Wall J.S. 1976. Fractionation and quantitative differences of glutenin from
wheat varieties varying in baking quality.Cereal Chem. 53: 258-269.
Huguet-Robert, V., Dedryver F., Röder M.S., Korzun V., Abélard P., Tanguy A.M., Jaudeau B. and Jahier J. 2001. Isolation of a chromosomally engineered durum wheat line
carrying the Aegilops ventricosa Pch1 gene for resistance to eyespot Genome, 44: 345-349.
Jaccard, P. 1908. Nouvelles Recherches Sur La Distribution Florale. Bull Soc Vaud Sci Nat. 44:
223-270.
Jackson, E.A., Holt L.M. and Payne P.I. 1983. Characterisation of high-molecular-weight
gliadin and low-molecular-weight glutenin subunits of wheat endosperm by two-dimensional
electrophoresis and chromosomal localisation of their controlling genes. Theor. Appl. Genet. 66:
29-37.
Jakobson, I., Peusha H., Timofejeva L. and Järve K. 2006. Adult plant and seedling resistance
to powdery mildew in a Triticum aestivum × Triticum militinae hybrid line. Theor. Appl. Genet.
112: 760-769.
Janssen, P., Coopman R., Huys G., Swing J., Bleeker M., Vos P., Zabeau M. and Kersters K. 1996. Evaluation of the DNA fingerprinting method AFLP as a new tool in bacterial
taxonomy. Microbiology. 142: 1881-1893.
Johansson, E., Henriksson, P., Svensson, G. And Heneen W.K. 1993. Detection,
Chromosomal Location And Evaluation Of The Functional Value Of A Novel High Mr Glutenin
Subunit Found In Swedish Wheats. J. Cereal Sci. 17: 237-245.
Joshi, C.P. and Nguyen H.T. 1993. RAPD (random amplified polymorphic DNA) analysis
based intervarieteal genetic relationships among hexaploid wheats. Plant Sci. 93: 95-103.
Kalendar, R., Grob T., Regina M., Suoniemi A. and Schulman A.H. 1999. IRAP and
REMAP: Two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques. Theor. Appl. Genet.
98: 704-711.
Kanazawa, H. and Yonezawa D. 1973. Studies on polypeptide composition of low molecular
weight glutenin. J. Agric. Chem. Soc. Japan. 47: 17-22.
Kapila, R.K., Yadav R.S., Plaha P., Rai K.N., Yadav O.P., Hash C.T. and Howarth C.J. 2008. Genetic diversity among pearl millet maintainer susing microsatellite markers. Pant
Breeding. 127: 33-37.
Karagös A. and Zencirci N. 2005. Variation in wheat (Triticum ssp.) Landraces form different
altitudes of three regions of Turkey. Genetic Resources and Crop Evolution. 52: 775-785.
Karagös, A., Pilanali N. and Plot T. 2006. Agro-Morphological characterization of some wild
wheat (Aegilops L. and Triticum L.) species. Turk Agric For 30: 387-398.
Kashif, M. and Khaliq I. 2004. Heritability, correlation and path coefficient analysis for some
metric traits in wheat. Int. J. Agri. Biology. 6(1): 138-142.
Khan, I.A., Awan F.S., Ahmad A., Fu Y.B. and Iqbal A. 2005. Genetic diversity of Pakistan
wheat germplasm as revealed by RAPD markers. Genetic resources and crop evolution. 52: 239-
244.
٣٥
Khlestkina, E.K., Röder M.S., Efremova T.T., Börner A. and Shumny V.K. 2004. The
genetic diversity of old and modern Siberian variaties of common spring wheat as determined by
microsatellite markers. Plant Breed. 123: 122-127.
Kihara, H. 1944. Discovery of the DD-analyser, one of the ancestor of vulgare wheats.
Agriculture and Horticulture (Tokyo). 19: 889-890.
King R.C., and Stansfield W.D. 1990. A dictionary of genetics. 4
th ed., Oxford university
Press, New York-Oxford, pp. 188.
Koebner, R.M.D., Donini. P., Reeves J.C., Cooke. R.J. and Law J.R. 2003. Temporal flux
in the morphological and molecular diversity of UK barley Theor. Appl Genet. 106: 550-558.
Korzun, V., RoK der M.S., Ganal M.W., Worland A.J. and Law C.N. 1998.
Genetic analysis of the dwarfin gene (Rht8) in wheat. I.Molecular
mapping of the Rht8 on the short arm of chromosome 2Dof bread wheat
(Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 96: 1104-1109.
Kuhlman, L.C., Burson B.L., Klein P.E., Klein R.R., Stelly D.M., Price H.J. and
Rooney W.L. 2008. Genetic recombination in Sorghum bicolor x S.
macrospermum interspecific hybrids. Genome. 51: 749-756.
Kumar, M., Luthra
O.P., Yadav N. R., Chaudhary L.,
Saini
N., Kumar
R.,
Sharma I. and Chawla V. 2007. Identification of micro satellite markers on
chromosomes of bread wheat showing an association with karnal bunt resistance
. African Journal of Biotechnology. 6: 1617-1622.
Laemmli, U.K. 1970. Cleavage Of Structural Proteins During The Assembly Of The Head Of
Bacteriophage T4. Nature. 227: 680-685.
Lage J., Warburton
M.L., Crossa
J., Skovmand
B., Andersen
S.B. 2003.
Assessment of genetic diversity in synthetic hexaploid wheats and their Triticum
dicoccum and Aegilops tauschii parents using AFLPs and agronomic traits.
Theoritical And Applied Genetics. 134: 305-317.
Lagudah, E.S. and Halloran G.M. 1988. Phylogenetic relationships of Triticum tauschii the D
genome donor to hexaploid wheat. 1. Variation in HMW subunits of glutenin and gliadins.
Theor. Appl Genet. 75: 592-598.
Lagudah, E.S., Appels, R., Brown, A.H.D. and McNeil D. 1991. The molecular-genetic
analysis of Triticum tauschii, the D-genome donor to hexaploid wheat. Genome. 34: 375-386. Lande, R. and Thompson R. 1990. Efficiency of marker-assisted selection in the improvement
of quantitative traits. Genetics. 124: 743-756
Landjeva, S., Korzum V. and Ganeva G. 2006. Evaluation of genetic diversity among
Bulgarian winter wheat (Triticum aestivum L.) varieties during the period 1925-2003 using
microsatellites. Genet Resour Crop Evol. 53: 1605-1614.
٣٦
Lanning, S.P., Carlson G.R., Nash D., Wichman D.M., Kephart K.D., Stougaard R.N., Kushnak G.D., Eckhoff J.L., Grey W.E. and Talbret L.E. 2004. Registration of Choteau
wheat. Crop Science. 44: 2264-2265.
Law J.R., Donini
P., Koebner R.M.D., Reeves J.C. and Cooke
R.J. 2004.
DNA profiling and plant variety registration. III: The statistical assessment of
distinctness in wheat using amplified fragment length polymorphisms.
Euphytica. 102: 335-342. Lawrence, G.J. and Shepherd K.W. 1981. Inheritance of glutenin protein subunits of wheat.
Theor. Appl. Genet. 60: 333-337.
Lee, Y.K., Bekes F., Gupta R., Appels R. and Morell M.K. 1999. The low-molecular-weight
glutenin subunit proteins of primitive wheats. I. Variation in A-genome species. Theor. Appl.
Genet. 98: 119-125.
Lelley, T., Stachel M., Grausgruber H. and Vollmann. J. 2000. Analysis of relationships
between Aegilops tauschii and the D genome of wheat utilizing microsatellites. Genome. 43(4):
661-668.
Levinson G. and Gutman G.A. 1987. Slipped-strand mispairing: a major
mechanism for DNA sequence evolution. Mol. Biol. Evol. 4: 203–221.
Lin F., Xue S.L., Zhang Z.Z., Zhang C.Q., Kong Z.X., Yao G.Q., Tian D.G., Zhu H.L., Li C.J., Cao Y., Wei J.B., Q.Y. Luo Q.Y. and Ma Z.Q. 2006. Mapping QTL associated with
resistance to Fusarium head blight in the Nanda2419 × Wangshuibai population. II: Type I
resistance. Theor. Appl. Genet.112: 528-535.
Linn, J.J., Kuo J., Ma J., Saunders J.A., Beard H.S., MacDonald M.H., Kenworthy W., Ude G. N. and Matthews B. L. (1996). Identification of molecular markers in soybean:
comparing RFLP, RAPD and AFLP DNA mapping techniques. Plant Mol. Biol. Rep. 14: 156-
169.
Litt, M. and Luty J.M. 1989. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification
of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene. Am. J. Hum. Genet. 44: 397–401.
Liu J., Liu
L., Hou
N., Zhang
A. and Liu
C. 2006 Genetic diversity of wheat
gene pool of recurrent selection assessed by microsatellite markers and
morphological traits. Euphytica. 155: 249-258
Liu X., Smith C. and Gill B. 2002. Identification of microsatellite markers linked to Russian
wheat aphid resistance genes Dn4 and Dn6. Theor. Appl. Genet. 104: 1042-1048
Maccaferri, M., Sanguineti M.C., Donini P. and Tuberosa R. (2003). Microsatellite analysis
reveals a progressive widening of the genetic basis in the elite durum wheat germplasm.
Theor.Appl. Genet. 107: 783–797.
MacRitchie, F. 1992. Physicochemical properties of wheat proteins in relation to functionality.
Adv. Food Nutr. Res. 36: 1-87.
٣٧
Malysheva-Otto, L., Ganal M.W., and Röder M.S. 2006. Analysis of molecular diversity,
population structure and linkage disequilibrium in worldwide survey of cultivated barley
germplasm (Hordeum vulgare L.). BMC Genetics 7:6.
Manifesto, M.M., Schlatter A. R., Hopp H. E., Suarez E. Y. and
Dubcovsky J. 2001. Quantitative Evaluation of Genetic Diversity in
Wheat Germplasm Using Molecular Markers. Crop Science 41:682-690
Margiotta, B., Urbano M., Colaprico G., Johansson E., Buonocore F., D'ovidio R. and Lafiandra D. 1996. Detection Of Y Type Subunit At The Glu-A1 Locus In Some Swedish
Bread Wheat Lines J. Cereal Sci. 23: 203-211.
Marić, S., Bolarić S., Martinčić J., Pejić I. and Kozumplik V. 2004. Genetic diversity of
hexaploid wheat cultivars estimated by RAPD markers, morphological traits and coefficients of
parentage. Plant breeding. 123: 366-369.
Markert CL, Moller D 1959. Multiple forms of enzymes: Tissue onto genetic and species
patterns. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 45: 753-763. (Abstract)
Masci, S., Lafiandra D., Porceddu E., Lew E. J.-L., Tao, H.P. and Kasarda D.D. 1993. D-
glutenin subunits: N-terminal sequences and evidence for the presence of cysteine. Cereal Chem.
70: 581-585.
McDonald, D.B. and Potts W.K. 1997. DNA microsatellites as genetic markers for several
scales. In: Mindell DP (ed.) Avian molecular evolution and systematics. Academic Press, San
Diego, USA. pp. 29-49.
McFadden, E.S. and Sears E.R. 1946. The origin of Triticum spelta and its free threshing
hexaploid relatives. Journal of Heredity. 37: 81-89.
McIntosh, R.A., Hart G.E. and Gale M.D. 1994. Catalogue of gene symbols for wheat
(supplement). Ann. Wheat Genet. News. 40: 362-375.
Mechan, D.K., Kasarda D.D. and Qualset C.O. 1978. Genetic Aspects Of Wheat Giadin
Proteins. Biochem. Genet. 16: 831-853.
medical-dictionary. http://medical-dictionary.thefreedictionary.com
Melchinger, A.E., Graner A., Singh M. and Messmer M. 1994. Relationships among
European barley germplasm: I. Genetic diversity among winter and spring cultivars revealed by
RFLPs. Crop Sci. 34: 1191-1199.
Metakovsky, E.V. And Branland G. 1998. Genetic Diversity Of French Common Wheat
Germplasm Based On Gliadin Allelles. Theoritical And Applied Genetics. 96: 209-218.
Metakovsky, E.V., Novoselskaya A.Y. and Sozinov A. A. 1984. Genetic analysis of gliadin
components in winter wheat using two-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis. Theor.
Appl. Genet. 69: 31-37
٣٨
Miklos, G.L.G. and Rubin G.M. 1996. The role of the genome project in determining gene
function: Insights from model organisms. Cell. 86: 521-529
Miller, T.E. 1987. Systematics and evolution . In: Wheat breeding, Chapman and Hall Ltd,
University Press, Cambridge, UK. Edited by FGH Lupton. pp 1-30.
Mir Ali, N. 1987. Protein Improvement In Triticum Turgidum Var. Durum (Desf.) By Induced
Mutations And Hybridization With Triticum Turgidum Var. Dicoccoides (Korn.). the University
Of Newcastle, Uk. (Ph.D Thesis).
Mir Ali N. 1995. Performance of high-protein mutant lines of Triticum aestivum (L.) under
semi-arid conditions of Syria. Field Crops Research.41:101-108.
Mir Ali, N. 2002a. Gliadins Composition And Cluster Analyses Of Syrian Grown Durum
Wheat. Plant Breeding & Seed Science. 46: 51-62.
Mir Ali, N. 2002b. Cluster Analysis Of Syrian Grown Bread Wheat Genotypes Based On
Gliadin Composition. J.Genet.& Breed. 56: 177-183.
Mir Ali, N., 2000. Heterogenity Within Old And Modern Durum And Bread Wheat Grown In
Syria Using The A-Page And Sds-Pae Electrophoresis Techniques. Plant Varieties & Seeds. 13:
149-157.
Mir Ali, N., Arabi M. I. E. and Al-Safadi B. 1999a. High Molecular Weight Glutenin Subunits
Composition Of Syrian Grown Bread Wheat And Its Relationships With Gluten Strength. J.
Genetics & Breeding. 53: 237-245.
Mir Ali, N., Arabi M. I. E. and Al-Safadi B. 1999b. Frequencies Of High And Low Molecular
Weight Glutenin Subunits In Durum Wheat Grown In Syria. Cereal Research Communications.
27: 301-305.
Miranda, L. 2006. Resistance to powdery mildew in wheat germplasm with different resistance
sources. A dissertation submitted to the Graduate Faculty of North Carolina State University in
partial fulfillment of the requirements for the Degree of Doctor of Philosophy. University of
Georgia. (Ph.D Thesis).
Moghaddam, M.E., Trethowan R.M., William H.M., Rezai Arzani A. 2005. Assessment of
genetic diversity in bread wheat genotypes for tolerance to drought using AFLPs and agronomic
traits. Euphytica. 141: 147-156.
Mohan, M., Nair S., Bhagwat A.,. Krishna T.G, Yano M., Bhatia C.R. and Sasaki T. 1997.
Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants. Molecular
breed. 3: 87-103.
Moore, G., Abbo S., Cneung W., Foote T., Gale M., Koebner R. Leitch A., Leitch I., Money
T., Stancombe P., Yano M. and Flavell R. 1993. Key features of cereal genome organization
as revealed by the use of cytosine methylation-sensitive restriction endonucleases. Genomics. 15:
472-482.
Morris, R. and Sears E.R. 1976. The cytogenetics of wheat and its relatives. In: Wheat and
wheat improvement. American Society of Agronomy Inc, Madison, Wisconsin USA. Edited by
KS Quensberry and LP Reitz. pp 19-87.
٣٩
Mullis, K., Faloona S., Scharf S, Saiki R., Horn G. and Erlich H. 1986. Specific enzymatic
amplification of DNA in vitro: The polymerase chain reaction. Cold spring Harbor Symp.
Quant. Biol. 51: 263-273.
Nagaoka, T. and Ogihara Y. 1997. Applicability of inter-simple sequence repeat
polymorphism in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers.
Theor. Appl. Genet 94: 597-602.
Nakamura, Y., Leppert M., O’Connell P., Wolff R., Holm T., Culver M., Martin C.,
Fujimoto E., Hoff M., Kumlin E. and White R. 1987. Variable number tandem repeat (VNTR)
markers for human gene mapping. Science. 235: 1616-1622
Naserian, B., Asadi A., Masood R. and Ardakani M.R. 2007. Evaluation of wheat cultivar
mutants for morphological and yield traits and comparing of yield components inder irrigated
and rain fed conditions. Asian journal of Plant Sciences. 6: 214-224.
Nei, M. 1972. Genetic distance between populations. Amer. Naturalist. 106: 283-292.
Nei, M. 1973. Analysis of gene diversity in subdivided populations. Proc Natl Acad Sci USA.
70: 3321-3323.
Nielsen, H.C., Beckwith A.C. and Wall J. S. 1968. Effect of disulphidebond cleavage on wheat
gliadins fractions obtained by gel filtration.Cereal Chem. 45: 37-47.
Omar, M.A., Shalaby E.E., Kassem A.A. and Abdelbary A.A. 1997. Variation, Heritability,
correlation, and predicted gains from selection in wheat (T. aestivum) J. Agric.Res. 27:159-163.
Orford, S.E., Law J.R., Ganal M., Koebner R.M.D. 2006. Has modern breeding led to a
genetic narrowing in European winter wheat? In: Börner A, Pankova K, Snape JW (eds).
Osborne, T.B. 1907. The Proteins Of The Wheat Kernel. Carnegie Inst., Wash. Publ. No. 84.
Pagnotta, M.A., Mondini L. and Atallah M.F. 2005. Morphological and molecular
characterization of Italian emmer wheat accessions. Euphytica. 146: 29-37
Paniego, N.B., Munoz M., Echaide M., Fernadez L., Faccio P., Zandomeni R., Suarez E. and Hopp E. 1999. Microsatellite development for sunflower. In: International plant and animal
genome VII conference: Abstract P464, 17th-21st Jan. San Diego, CA.
Paniego, N., Eschaide, M., Munoz, M., Fernandez, L., Torales, S., Faccoi, P., Fuxan, I., Carrera, M., Zandomeny, R., Suarez, E., and Hopp, H., 2002.
Microsatellite isolation and characterization in sunflower (Helianthus annuus L.).
Genome 45: 34-43. Payne, P. I. and Lawrence G.J. 1983. Catalogue Of Alleles For The Complex Loci, Glu-A1,
Glu-B1 And Glu-D1 Which Code For High Molecular Weight Subunits Of Glutenin In
Hexaploid Wheat. Cereal Research Communication. 11: 29-35.
Payne, P. I., Law C. N. and Mudd E. E. 1980. Control by homoeologous group 1
chromosomes of the high-molecular-weight subunits of glutenin, a major protein of wheat
endosperm. Theor. Appl. Genet.58: 113-120.
٤٠
Payne, P.I., Corfield K.G. and Blackman J.A. 1979. Identification of a high-molecular-weight
subunit of glutenin whose presence correlates with bread-making quality in wheats of related
pedigree. Theor. Appl. Genet. 55: 153-159.
Payne, P.I., Corfield K.G., Holt L.M. and Blackman J.A. 1981. Correlations Between The
Inheritance Of Certain High Molecular Weight Subunits Of Glutenin And Bread Making Quality
In Progenies Of Six Crosses Of Bread Wheat. Journal Of Science Of Food And Agriculture. 32:
51–60.
Payne, P.I., Holt L M., Jarvis M.G. and Jackson E.A. 1985. Twodimensional fractionation of
the endosperm proteins of bread wheat (Triticum aestivum): Biochemical and genetic studies.
Cereal Chem. 62: 319-326.
Payne, P.I., Holt L.M., Jackson E.A., Law C.N. 1984. Wheat Storage Proteins:Their Genetics
And Their Potential For Manipulation By Plant Breeding. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 304:
359-371.
Payne, P.I., Nightingale M.A., Krattiger A.F. and Holt L.M. 1987.The relationship between
HMW glutenin subunit composition and the bread-making quality of British-grown wheat
varieties. J. Sci. Food Agric. 40: 51-65.
Peng, J., Ronin Y., Fahima T., Röder M.S., Li Y., Nevo E. and korol A. 2003. Domestication
quantitative trait loci in Triticum dicoccoides, the progenitor of wheat. Proc Natl Acad Sci. USA.
100: 147-159.
Piergiovanni, A.R., Laghetti I.G. and Perrino' P. 1996. Characteristics of Meal from Hulled
Wheats (Triticum dicoccon Schrank and T spelta L.): An Evaluation of Selected Accessions.
Cereal Chem. 73: 732-735
planetark.com, http://www.planetark.com/dailynewsstory.cfm/newsid/44968/story.htm.
Plaschke, J., Ganal M.W. and Röder M.S. 1995. Detection of genetic diversity in closely
related bread wheat using microsatellite markers. Theor. Appl. Genet. 91: 1001-1007.
Pogna, N.E., Autran J.C., Mellini F., Lafiandra D. and Feillet P. 1990. Chromosome 1b-
Encoded Gliadins And Glutenin Subunits In Durum Wheat: Genetics And Relationship To
Gluten Strength. Journal Of Cereal Science. 11: 15-34.
Pogna, P.E., Metakovsky E.V., Redaelli R., Rainer F. and Dachkevitch T. 1993. Recombination Mapping Of Gli-5, A New Gliadin-Coding Locus On
Chromosomes 1a And 1b In Common Wheat. Theor.And A Ppl. Genet.87: 359-
371. Popineau Y., Cornec M., Lefebvre J. and Marchylo B. 1994. Influence of high Mr glutenin
subunits on glutenin polymers and rheological properties of glutens and gluten sub-fractions of
near-isogenic lines of wheat Sicco. J. Cereal Sci. 19:231-241.
Porceddu, E., Tuechetta T., Masci S., D'ovidio R., Lafiandra D., Kasarda D.D., Impiglia A. and Nachit M.M. 1998. Variation In Endosperm Protein
Composition And Technilogical Quality Properties In Durum Wheat. Euphytica.
11: 197-205.
٤١
Powell W., Baird E., Handley L.L., Robinson D., Scrimgeour C.M., Nevo E., Hackett C.A., Caligari P.D.S. and Forster B.P. 1997. AFLP variation in wild barley (Hordeum spontaneum
C. Koch) with reference to salt tolerance and associated ecogeography. Genome. 40: 332-341.
Prasad, M., Varshnev R.K., Roy J.K., Balyan H.S. and Gupta P.K. 2000. The use of
microsatellites for detecting DNA polymorphism, genotype identification and genetic diversity
in wheat. Theor. Appl. Genet. 100: 584-592.
Provan, J., Waugh R. and Powell W. 1996. Microsatellite analysis of relationships within
cultivated potato (Solanum tuberosum). Theor. Appl. Genet. 92: 1076-1084.
Queller, D.C., Strassman J.E. and Hughes C.R. 1993. Microsatellites and Kinship. Trends
Ecol Evol. 8: 285-288.
Rafalski, J.A. and Tingey S.V. 1993. Genetic diagnostics in plant breeding: RAPDs,
microsatellites and machines. Trends Genet. 9: 275-280.
Ram, S., Jain N., Dawar V., Singh R.P. and Shoran J. 2005. Analysis Of Acid-Page Gliadin
Pattern Of Indian Wheats (Triticum Aestivum L.) Representing Different Environments And
Periods. Crop Science . 45: 1256-1263.
Redaelli, R.P.K., Ng W., Pogna N.E. 1997. Allelic Variation At The Storage Protein Loci Of
55 Us-Grown White Wheats. Plant Breeding. 116: 429-436.
Ridout, C.J. and Donini P. 1999. Use of AFLP in cereals research. Trends Plant Sci. 4: 76-79.
Röder, M.S., Korzum V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.H., Leory P., Ganal M.W. 1998. A microsatellite map in wheat. Genetics. 149: 2007-202.
Röder, M.S., Wendehake K., Korzum V., Bredemeijer G., laborite D., Bertrand L., Isaac P., Rendell S., Jackson J., Cooke R.J., Vosman B., Ganal M.W. 2002. Construction and
analysis of a microsatellite-based database of European wheat varieties. Theor. Appl. Genet. 106:
67-73.
Rodriguez-Quijano, M., Nieto-Taladriz M.T. and Carrillo J.M. 1997.Variation in B-LMW
glutenin subunits in einkorn wheats. Genet. Resour. Crop Evol. 44: 539-543.
Rohlf, F.J. 2002. Numerical taxonomy and multivariate abalysis system. NTSYS version 2.11a.
Applied Biostatistics Inc., New York, Stony Brook. N.Y., USA.
Roldán-Ruiz I., van Euwijk F.A., Gilliland T.J., Dubreuil P., Dillmann C., Lallemand J., De Loose M., Baril C.P. 2001. A comparative study of molecular and morphological methods of
describing relationships between perennial ryegrass (Lolium perenne L.) varieties. Theoretical
And Applied Genetics. 103: 1138-1150
Roussel, J., Koenig M., Beckert M., Balfourier F. 2004. Molecular diversity in French bread
wheat accessions related to temporal trends and breeding programmes. Theor. Appl. Genet. 108:
920–930.
Roy, J.K., Lakshmikumaran, M. S., Balyan, H. S., Gupta, P. K. 2004. AFLP-Based Genetic
Diversity and Its Comparison With Diversity Based on SSR, SAMPL, and Phenotypic Traits in
Bread Wheat. Biochemical Genetics. 42:44-59.
٤٢
Roy, J.K., Bandopadhyay R., Rustgy S., Balyan H.S. and Gupta P.K. 2006. Association
analysis of agronomically important traits using SSR, SAMPL and AFLP markers in bread
wheat. Current Science. 90: 683-689.
Russell, J.R., Fuller J.D., Macaulay M., Hatz B.G., Jahoor A., Powell W. and Waugh R. 1997. Direct comparison of levels of genetic variation among barley accessions detected by
RFLPs, AFLPs, SSRs and RAPDs. Theor. Appl. Genet. 95: 714-722.
Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G.T., Erlich H.A. and Arnheim N. 1985. Enzymatic amplification of b-globulin genomic sequences and restriction site analysis for
diagnosis of sickle cell anemia. Science. 230: 1350-1354
Saleem U., Khaliq I. and Mahmood T. 2006. Phenotypic and genotypic correlation coefficients
between yield and yield components in wheat. J. Agric. Res. 44: 1-8.
Sapirstein, H.D. and Bushuk W. 1985. Computer-Aided Analysis Of Gliadin
Electrophoregrams. Ii. Wheat Cultivar Identification And Class Comparisons. Cereal Chemistry.
62: 377-292.
Satyavart A., Yadaya R.K. and Singh G.R. 2002. Variabilty and heritability estimates in bread
wheat. Environ. Ecol. 20: 548-550.
Sax, K. 1932. The association of size differences with seed-coat pattern and pigmentation in
Phaseolus vulgaris. Genetics 8: 552-560
Schlötterer, C., Ritter R., Harr B. and Brem G. 1998. High mutation rates of a long
microsatellite allele in Drosophila melanogaster provides evidence for allele-specific mutation
rates. Mol. Biol. Evol. 15: 1269-1274.
Schmidt, A.L., Liu C., Martin D., Kelly A., McIntyre L. 2004. Molecular
Markers for Selected Quality Traits in Australian Hexaploid Bread Wheat.
Proceedings of the 4th International Crop Science Congress Brisbane, Australia. Schut, J.W., Qi X. and Stam P. 1997. Association between relationship measures based on
AFLP markers, pedigree data and morphological traits in barley. Theor. Appl. Genet. 95: 1161-
1168.
Schut, W., Qi X. and Stam P. 1997. Association between relationship measures based on
AFLP markers, pedigree data and morphological traits in barley. Theoretical And Applied
Genetics. 95: 1161-1168
Schwengel, D.A., Jedlicka A.E., Nanthakumar E.J., Weber J.L. and Levitt R.C. 1994. Comparison of fluorescence-based semi-automated genotyping of multiple microsatellite loci
with autoradiographic techniques. Genomics. 22: 46-54.
Shahid, F., Mohammad F. and Tahir M. 2002. Path coefficient analysis in wheat. Sarhad J.
Agric. 18: 383-388.
Shewry, P.R. and Tatham A.S. 1997. Disulphide bonds in wheat gluten proteins. J. Cereal. Sci.
25: 207-227.
٤٣
Shewry, P.R., Halford N.G. and Tatham A.S. 1992. The high molecular weight subunits of
wheat glutenin. J. Cereal Sci. 15: 105-120.
Shewry, P.R., Tatham A.S. and Halford N.G. 1999. The prolamins of the Triticeae. Pages 35-
78 in: Seed Proteins. P. R. Shewry and R. Casey, eds. Kluwer Academic Publishers: Dordrecht,
The Netherlands.
Shin, J.S., Chao S., Corpus L. and Blake T. 1990. A partial map of the barley genome
incorporating restriction fragment length polymorphism, polymerase chain reaction, Isozyme
and morphological marker loci. Genome. 33: 803-810
Shuaib, M., Zeb A., Ali Z., Ali W., Ahmad T. And Khan I. 2007. Characterization Of Wheat Varieties By Seed Storage Protein Electrophoresis.
African Journal Of Biotechnology. 6 (5): 497-500.
Shuaib, M., Zeb A., Ali Z., ALI W., Ahmad T. and Khan I. 2007. Characterization of wheat varieties by seed storage protein electrophoresis.
African Journal of Biotechnology. 6 (5): 497-500.
Siedler, H., Messmer M.M., Schachermayr G.M., Winzeler H., Winzeler M. and Keller B. 1994. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding material based on RFLP data.
Theor. Appl. Genet. 88: 994-1003.
Sing, S.P. and Diwivedi V. K. 2002. Character association and path analysis in wheat Triticum
aestivum L.). Agri. Sci. Digest. 22(4): 255-257.
Singh, N.K. and Shepherd K.W. 1984. A new approach to studying the variation and genetic
control of disulphide-linked endosperm proteins in wheat and rye. Pages 129-136 in: Proc. 2nd
International Workshop of Gluten Proteins, A. Graveland and J. H. E. Moonen, eds. TNO:
Wageningen, The Netherlands.
Singh, S., Guedira G.B., Grewal T., Dhaliwal H., Nelson J., Singh H. and Gill B. 2003. Mapping of a resistance gene effective against Karnal bunt pathogen of wheat. Theor. Appl.
Genet. 106: 287-292
Smith, D.B. and Flavell. R.B. 1974. The relatedness and evolution of repeated nucleotide
sequences in the genome of some Gramineae species. Biochem. Genet. 12: 243-256
Smith, J. S. C. 1984. Genetic Variability Within U.S Hybrid Maize: Multivariate Analysis Of
Isozyme Data. Crop Science. 24: 1041-1046.
Soleimani, V.D. Baum B.R. and Johnson D.A. 2002. AFLP and pedigree- based genetic
diversity estimates in modern cultivars of durum wheat [Triticum turgidum L. subsp. Durum
(Desf.) Husn.] Theor. Appl. Genet.104: 350-357.
Soller. M. and Beckmann J.S. 1983. Genetic polymorphism in varietal identification and
genetic improvement. Theor. Appl. Genet. 67: 25-33.
Sozinov, A.A., Poperelya F.A. and Stakanova A.I. 1974. Component structure of gliadin in F1
kernels. Nauchno-Tekhnicheskii Bull. VSGI. 23:45.
٤٤
Spencer, D. 1984. The Physiological Role Of Storage Proteins In Seeds.
Philosophical Transactions Of The Royal Society Of London. Series B. 304:
275-285.
St Amand, P., Guttieri M.J., Hole D., Chen X., Brown-Guediera G. and Souza E.J. 2005. Preliminary QTL Analysis Of Dwarf Bunt And Stripe Rust Resistance In A Winter Wheat
Population. Plant and Animal Genome Meetings, San Diego, CA.
Stachel, M., Lelley T., Grausgruber H. and Vollmann J. 2000. Application of microsatellite
in wheat (Triticum aestivum L.) for studying genetic differentiation caused by selection for
adaptation and use . Theor. Appl. Genet. 100: 242-248.
Stephenson, P., Brayan G., Kirby J., Collins K., Devos K., Busso C., Gale M. 1998. Fifty
new microsatellite loci for the wheat genetic map. Theor. Appl. Genet .97: 946-949.
Sutka J. and Kovacs G. 1987. Chromosomal location of dwarfing gene Rht12 in wheat.
Euphytica. 36: 521- 523. Tachida, H. and Iizuka M. 1992. Persistence of Repeated Sequences That Evolve by
Replication Slippage. Genetics. 131: 471-478.
Talbert, L.E., Smith L.Y. and. Blake N.K. 1998. More than one origin of hexaploid wheats is
indicated by sequence comparison of low-copy DNA. Genome 41: 402-407.
Tamman, A.M., Ali S.A. and El-Sayed E.A.M. 2000. Phenotypic,genotypic correlation and
path coefficient analysis in some bread wheat crosses. Assiut. J. Agri. Sci. 31(3): 73-85
Taramino, G. and Tingey S. 1996. Simple sequence repeats for germplasm analysis and
mapping in maize. Genome. 39: 277-287.
Tautz , D. and Renz M. 1984. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of
eukaryotic genomes. Nucleic Acids Research 12: 4127-4138.
Tautz, D., Trick M., Dover G.A. 1986. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic
variation. Nature. 322: 652-656.
Tautz, D., and Schlöterer, C. 1994. Simple Sequences. Current Opinion in Genetics &
Development.4:832-837.
Thompson, S., Bishop D.H.L., Tatham A.S. and Shewry P.R. 1994. Exploring disulphide
bond formation in a low molecular weight subunit of glutenin using a baculovius expression
system. in: Gluten Proteins 1993. Association of Cereal Research: Detmold, Germany. Pp. 345-
355
Tinker, N.A., Fortin M.G. and Mather D.E. 1993. Random amplified polymorphic DNA and
pedigree relationships in spring barley. Theor. Appl. Genet. 85: 976-984.
Ucdavis., http://ucdavis.edu.outreach/abc/new_tools_abc.htm. Van Beuningen, L.T. and Busch R.H. 1997. Genetic diversity among North American spring
wheat cultivars: III. Cluster analysis based on quantitative morphological traits. Crop Sci.37:
981-988.
٤٥
Vasu, K., Singh H., Chhuneja P., Singh S. and Dhaliwal H.S. 2000. Molecular tagging of karnal bunt resistance genes of Triticum monococcum L.
transferred to Triticum aestivum L. Crop Improv. 27(1): 33-42.
Virk, P.S., Ford Lioyd B.V., Jackson M.T., Pooni H.S., Clemeno T.P. and Newbury H.J. 1996. Predicting quantitative variation within rice germplasm using molecular markers. Heredity
76: 296-304
Vos, P., Hogers R., Bleeker M., Reijans T., Van de Lee T., Hornes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M. and Zabeau M. 1995. AFLP: A new technique for DNA fingerprinting.
Nucl. Acids Res. 23: 4407-4414.
Waines, J.G. and Payne P. I. 1987. Electrophoretic analysis of the highmolecular-weight
glutenin subunits of Triticum monococcum, T. urartu,and the A genome of bread wheat (T.
aestivum). Theor. Appl. Genet.74: 71-76.
Weaver, W. and Shannon C.E. 1949. The Mathematical Theory of Communication. Urbana,
Illinois: University of Illinois. USA.
Wei, Y.M., Hou Y.C., Yan Z.H., Wu W., Zhang Z.Q., Liu D.C. and Zheng Y.L. 2005. Microsatellite DNA polymorphism divergence in Chinese wheat (Triticum aestivum L.)
landraces highly resistant to Fusarium head blight. Appl. Genet. 46: 3-9.
Wei, Y.M., Zheng Y.L., Liu C.D., Zhou H.Y., Lan J.X. 2000. Gliadin And Hmw- Glutenin
Variation In Triticum Turgidum L. Ssp. Tugidum And T. Aestivum L. Landraces Native To
Sichuan China. Wheat Inf. Serv.90: 13-20
Weir, B.S. 1989. Building trees with DNA sequences. Biometric Bulletin. 6(4):
21-23. Welsh, J. and McClelland M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers.
Nucleic Acids Res. 18: 7213-7218.
Wexelsen, H. 1933. Linkage between quantitative and qualitative characters in barley.
Hereditas. 17: 323-341.
wheat.pw.usda.gov, http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml.
White, J., Law J.R., MacKay I., Chalmers K.J., Smith J.S.C., Kilian A. and Powell W.
2008. The genetic diversity of UK, US and Australian cultivars of Triticum aestivum measured
by DArT markers and considered by genome. Theoretical and Applied Genetics. 116: 439-453.
Wikipedia-the free encyclopedia, http:// Wikipedia-the free encyclopedia, /genetic_marker.
Williams, J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. and Tingey S.V. 1990. DNA
polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl. Acids
Res.18: 6531-6535.
Williams, M.D.H.M., Peña R.J. and Mujeeb-Kazi A. 1993. Seed protein and isozyme
variations in Triticum tauschii (Aegilops squarrosa). Theor.Appl. Genet. 87: 257-263.
٤٦
Wolff, R.K., Plaeke R., Jeffreys A.J., and White R. 1991. Unequal crossing over between
homologous chromosomes is not the major mechanisms involved in the generation of new alleles
at VNTR loci. Genomics 5: 382-384.
Worland A.J. and Law C.N. 1986. In: The location of genes affecting height, day length
insensivity and yellow rust resistance. Z. Pflanzenzuchtg. 96: 331-345.
Worland, A.J., Korzun V., Ganal M.W., RoK der M.S. and Law C.N. 1998. Genetic analysis
of the dwaring gene (Rht8) in wheat. II. The distribution and adaptive signi"cance of allelic
variants at the Rht8 locus of wheat as revealed by microsatellite screening. Theor Appl Genet.
96: 1110-1120.
Worland, A.J., Law C.N. and Shakoor A. 1980. The genetical analysis of an induced height
mutant in wheat. Heredity. 65: 61-71. Worland, A.J., Law, C.N., Petrović, S. 1990 Height reducing genes and their importance to
Yugoslavian winter wheat varieties. Savremena poljoprivreda, 38 (3-4): 245-258
Wrigley, C.W., Lawrence G.J. and Shepherd K.W. 1982. Association of glutenin subunits
with gliadin composition and grain quality in wheat.Aust. J. Plant Physiol. 9: 15-30.
Wrigley, C.W., Manusu H.P., Paranerupasingham S. and Bekes F. 1996. Fractionation and
characterisation of wheat gluten proteins by preparative electrophoresis in the Gradiflow. in:
Gluten 96. C. W. Wrigley, ed. Melbourne: Australia. Pp. 350-352.
Wu, Z.S. and Tanksley S.D. 1993. Abundance, polymorphism and genetic mapping of
microsatellites in rice. Mol. Gen. Genet. 241: 225-235.
Yang, G.P., Maroof M.A.S., Xu C.G., Zhang Q. and Biyashev R.M. 1994. Comparative
analysis of microsatellite DNA polymorphism in landraces and cultivars of rice. Mol. Gen.
Genet. 245: 187-94.
Yifru, T., Hammer k., Huang X.Q. and Röder M.S. 2006. Regional patterns of microsatellite
diversity in Ethiopian tetraploid wheat accessions. Plant Breeding. 125: 125-130.
You, G.X., Zhang X.Y. and Wang L.F. 2004. An estimation of the minimum number of SSR
loci needed to reveal genetic relationships in wheat varieties: Information from 96 random
accessions with minimized genetic diversity. Molecular breeding 14: 397-406.
You, A., Lu, X., Jin, H., Ren, X., Liu, K., Yang, G., Yang, H., Zhu, L., and He, G. 2006.
Identification of quantitative trait loci across recombinant inbred lines and testcross populations
for traits of agronomic importance in rice. Genetics, 172: 1287–1300.
Zaharieva, M., Dimov A., Stankova P., David J. and Monneveux P. 2003. Morphological
diversity and potential interest for wheat improvement of three Aegilops L. species from
Bulgaria. Genetic resources and Crop Evolution 50: 507-517.
Zhang, X.Y., Li L.F.H.M., Wang G.X., You G.X. and Dong y.s. 2002. An estimation of
minimum Number of SSR alleles needed to reveal genetic relatioships in wheat varieties.
I.Information from large-scale planted varieties and cornerstone breeding parents in Chinese
wheat improvement and production. Theor. Appl. Genet. 106: 112-117.
٤٧
Zheleva1, D., Todorovska E., Jacquemin J.M., Atanassov A., Christov N., Panayotov I. and Tsenov N. 2006. Allele distribution at microsatellite locus xgwm 261 marking the dwarfing
gene Rht8 in hexaploid wheat from bulgarian and belgian gene bank collections and its
application in breeding programs. Biotechnol. & Biotechnol. Eq. 20: 45-56.
P��))(
�>���� \��� ��� �1�F�PCR ������� ?���-�)xgwm408( ��@ -������ #�$ �.���$��� �>����Automated Laser Florescence express sequencer ��) ��O A��.(Amersham Biosciences) ������� ��R�� S����� ��@ 7�/�
������� . ���@ ��>�-��� �>���� A/��� :
J. 6�� D-1 S�� �� �>�� \�� �R� �� ��O�.
+. ���� (>�-��� �1 6���1 �� �.�# �� ��R�� 6��0���� ���� ����� .
U. ���O�� �� �.�# �� ��R�� VF� ���� �$@� (� ������ ������� ����� �-9����Internal standard.
L. ��O���� ���� 2�-�� �R��� ������� ���O�� �1 6���1 �� ��� ��� �� � ��9��External standard
٤٨
P��)+(��'��� �J�$� ����� O� � ��[� SSR �$ �J�$ �� ���� C� �� ����� �!?T ��I�? ! ��'��� �J�$� � ������ DNA 6����
)Annealing temperature(
R��$�A
Microsatellite �12�$��� �3����� ��4����� �3�����
�52�
62��7
/�#��
�3�����
Xgwm 4 GCT GAT GCA TAT AAT GCT GT CAC TGT CTG TAT CAC TCT GCT 55°
Xgwm 95 GAT CAA ACA CAC ACC CCT CC AAT GCA AAG TGA AAA ACC CG 60°
Xgwm160 TTC AAT TCA GTC TTG GCT TGG CTG CAG GAA AAA AAG TAC ACC C 60°
Xgwm192 GGT TTT CTT TCA GAT TGC GC CGT TGT CTA ATC TTG CCT TGC 60°
Xgwm 357 TAT GGT CAA AGT TGG ACC TCG AGG CTG CAG CTC TTC TTC AG 55°
Xgwm 459 ATG GAG TGG TCA CAC TTT GAA AGC TTC TCT GAC CAA CTT CTC G 55°
Xgwm 614 GAT CAC ATG CAT GCG TCA TG TTT TAC CGT TCC GGC CTT 60°
Xgwm 631 60°
Xgwm 698 60°
Xgwm 720 60°
R��$�B
Xgwm18
TGG CGC CAT GAT TGC ATT ATC
TTC
GGT TGC TGA AGA ACC TTA TTT
AGG 50°
Xgwm 46 GCA CGT GAA TGG ATT GGA C TGA CCC AAT AGT GGT GGT CA 60°
Xgwm 67 ACC ACA CAA ACA AGG TAA GCG CAA CCC TCT TAA TTT TGT TGG G 60°
Xgwm120 GAT CCA CCT TCC TCT CTC TC GAT TAT ACT GGT GCC GAA AC 60°
Xgwm 408 TCG ATT TAT TTG GGC CAC TG GTA TAA TTC GTT CAC AGC ACG C 55°
Xgwm 513 ATC CGT AGC ACC TAC TGG TCA GGT CTG TTC ATG CCA CAT TG 60°
Xgwm 566 TCT GTC TAC CCA TGG GAT TTG CTG GCT TCG AGG TAA GCA AC 60°
Xgwm 577 ATG GCA TAA TTT GGT GAA ATT G TGT TTC AAG CCC AAC TTC TAT T 55°
Xgwm 619 50°
Xgwm 680 55°
Xtaglgap 60°
٤٩
R��$�D
Xgwm 3 GCA GCG GCA CTG GTA CAT TT AAT ATC GCA TCA CTA TCC CA 55°
Xgwm111 TCT GTA GGC TCT CTC CGA CTG ACC TGA TCA GAT CCC ACT CG 55°
Xgwm 174 GGG TTC CTA TCT GGT AAA TCC C GAC ACA CAT GTT CCT GCC AC 55°
Xgwm190 GTG CTT GCT GAG CTA TGA GTC GTG CCA CGT GGT ACC TTT G 60°
Xgwm 232 ATC TCA ACG GCA AGC CG CTG ATG CAA GCA ATC CAC C 55°
Xgwm 261 CTC CCT GTA CGC CTA AGG C CTC GCG CTA CTA GCC ATT G 55°
Xgwm 325 TTT CTT CTG TCG TTC TCT TCC C TTT TTA CGC GTC AAC GAC G 60°
Xgwm 337 CCT CTT CCT CCC TCA CTT AGC TGC TAA CTG GCC TTT GCC 55°
Xgwm 349 GGC TTC CAG AAA ACA ACA GG ATC GGT CGC TAC CAT CCT AC 55°
Xgwm 539 CTG CTC TAA GAT TCA TGC AAC C GAG GCT TGT GCC CTC TGT AG 60°
P��)1.(�����
J. ����):�����- �� d>9��� d�9 d>9�>� ���� ��-��
• +,�� ������-C
• J+,& 6��� �� �� Tris 1M) PH=6.8(
• 24.1 �R�� 3�� ��
• L o SDS
• 20������� H�
+. ����+:�����- �� ����� d�9 �>��-� ���� ��-�� • M,,&����>C 6��� �� o
• J& 2�1�� V�� 6��� �� o Tris
• 5 6��� �� o SDS
• <����� \�#�-� S�@�U,, �R���� 3���� �� ��
• �� ��PH ���� W,U D�) � ��� ����� &�
٥٠
U. ����1 :���������� <�#� 0�� ��-
• J �% ��/� �������� <�#� 6��� �� o J,, ����� <��� DR0a� �O�� �% ?@� <-R� ������� ����O� <��� �O�� �� 4���� :�/�� ��-�� ���R ���R��0��� 7����� D-1 ?@� ��.
• J,, �9�� E�� ��>� �� o )TCA( �% ��a &, c^, D�) � ��� ���f�� �R�� 3�� J,, �� �� 6����� ����/.
L. /95�U^ ��-�� �� �� )TCA ( �$��) S�@��J& ����� 4����� 6�@���� 0���� ��-�� �� �� D� � ���U,,��
&. ����* :�����- �� d>9��� d�9 �>��-� ���� ��-��
• �#��UJ,+& "� ��� (��� ������� 6��� �� o J,,c+,,�R�� 3�� ��
• �0��� 7����� D-1 ?@� 6����� ����/ ���� ���R�
• S�@�&, ��-�� E�� �� �� )Lactic acid (
• "�� ��� 6������PH ���� U,J
• D� � ��� ����&,,�$O 6��� ������� �F��� ��O� <��� \�#��� �O�� �� �R���� 3����� �� .
^. ����Y: ������� 6���-� d>9�� ��-�� DNA:
�$� � �� ����� �������� �@� �.J,,�� : • Tris Hcl 1M) :( %�@)15.7 D�) 6����� �� o J,, R�@ ��� ����� �R���� 3���� �� ��
@����� ��PH:8).(
• EDTA 0.5M) :( %�@)18.612 D�) 6����� 6����� �� o J,, ��� ����� �R���� 3���� �� �� @����� �� R�@PH:8).(
• NaCl 2M) :( %�@)11.6886����� �� o D�) J,,����� �R���� 3���� �� �� .
• SDS +%: %�@) +, D�) 6����� �� o J,����� �R���� 3���� �� �� .
�.�$��� d>9��� ��-�� ����� ��O�� 6�@���� �������� �� ��-�� �� �� ����� �� ��� %�@): & �� Tris Hcl 1M)+(+ �� EDTA 0.5M)+(& �� NaCl 2M) +(J �� +.%
M. ����\: TBE )0.1 M Tris, 0.83 Mm boric acid, 1Mm EDTA, UV initiator and
denaturing agent(
٥١
Summary
The understanding and studying of wheat genetic composition is considered the basic block for
successful plant breeding programs which is relying more and more on new methodologies that are
faster, more effective and reliable to produce improved cultivars with higher yield.
This research aimed at the identification of most important wheat genotypes available in Syria
and of importance to the General Commission for Scientific Agricultural Research (GCSAR), using
morphological, biochemical and molecular characterization methods, and to compare the
effectiveness and efficiency of these methods. In addition, the ability of some of these methods to
detect the degree of homogeneity within the varieties was also performed. The research also aimed
at studying Marker-trait association using General Linear Model (GLM) to investigate reciprocal
effects between studied loci and morphological characters.
Results of the morphological characterization showed that the studied durum and bread wheat
genotypes reflected a high percentage of variability within both groups of genotypes. A higher
percentage of heterogeneity was also realized within local varieties as compared with the improved
ones in both of durum and bread wheat varieties. When regression analysis was applied to the
studied traits, significant differences were obtained in three characters (in both types of wheat)
namely: number of grains per spike, one thousand grain weight and the weight of grains per spike.
A significant correlation was evident between grain weight and number of grains (in both types of
wheat) whereas, all other correlations whether positive or negative were not significant.
Regarding the biochemical characterization, both employed techniques i.e. A-PAGE and SDS-
PAGE were able to show band variability among studied varieties with a total polymorphic bands
of 25. The percentage of genetical variation was 56% and 100% for durum and bread wheat
varieties respectively, and the dendrogram resulted showed two separate clusters according to the
genome level i.e. the tetraploid level (durum wheat) and the hexaploid level (bread wheat). It was
concluded that it is possible to use storage proteins as a useful indicator to characterize wheat
cultivars, for genetic variability studies, to register new cultivars, and for pedigree testing.
On the other hand, the aforementioned methodology was employed to detect the homogeneity
within three durum and three bread wheat cultivars by testing 48 grains from each cultivar. Results
revealed presence of heterogeneity in all gliadin and glutenin loci in all tested cultivars except for
glutenin loci in the bread wheat cultivars Buhouth6 and Soued. Heterogeneity was higher in gliadin
loci than that of glutenins. Within the gliadins, ω- and γ- gliadins were the most heterogeneous
followed by β- gliadins, whereas, α- gliadin was homogeneous with no single polymorphism being
detected. As for glutenin loci, GLU-B1 was the most heterogeneous followed by GLU-D1 and
GLU-A1 with the latter being distinguished with the presence of null allele in all durum wheat
studied except for the local variety Nab-al-Jamal which carried the allelic subunit 2*. All improved
٥٢
durum and bread wheat varieties were characterized by a lower heterogeneity index (HetI) compared
with the local varieties. It was concluded that in order to have the complete picture of storage protein
heterogeneity, it is imperative to use both electrophoresis techniques.
As for the molecular characterization, the same cultivars were assayed using the SSR- PCR
based technique. The used 32 microsatellites covered almost the whole wheat genome. The
polymorphic information content (PIC) across the tested loci ranged from 0 to 0.88 with average
values of 0.57 and 0.65 for durum and bread wheat respectively. B- genome had the highest mean
number of alleles (10.91) followed by A- genome (8.3) whereas D- genome had the lowest number
(4.73). The correlation between PIC and allele number was significant in all genome groups
accounting for 0.87, 0.74 and 0.84 for A, B and D genomes respectively, and over all genomes, the
correlation was higher in tetraploid (0.8) than in hexaploid wheat varieties (0.5). The cluster analysis
discriminated all varieties and clearly divided the two ploidy levels into two separate clusters that
reflect the differences in genetic diversity within each cluster. This study demonstrates that
microsatellites markers have unique advantages compared to other molecular and biochemical
fingerprinting techniques in revealing the genetic diversity in Syrian wheat varieties that is crucial
for wheat improvement.
The three methods were compared for several indices to know the relative efficiency of each
method in the characterization of the studied genotypes. The morphological characterization
method attained highest similarity index value (0.51) followed by the biochemical characterization
methods (0.49), whereas, the molecular characterization method attained the lowest value (0.264). In
the contrary, the molecular characterization method attained highest value for the genetic diversity
index (1.16) followed by the biochemical characterization methods (0.55) and the morphological
characterization method (0.421). The resulted genetic distances from all three methods were
subjected to regression analysis . Results showed that there was only one significant positive
correlation (0.48) and this was between the biochemical and molecular methods, whereas, no
significant correlation was obtained between morphological and the molecular characterization
methods (0.039), nor between the biochemical and morphological characterization methods (-
0.022).
At the end a marker-trait association analysis was performed using General Linear Model
(GLM) to investigate reciprocal effects between studied loci and morphological characters. The
studied 32 SSR loci were tested for its association with the eight different morphological characters
(32 x 8= 248). Out of that number, only 83 associations were significant, of which 25 associations
were within spike length, 24 within awn length, 12 within one thousand grain weight, 8 within
number of grains per spike, 7 within number of spikelets, 6 within grain weight/spike, and 3 within
plant height. As for empty spikelets, a single association was revealed between it and one locus.