Oligomeria

- člankonošci nisu osnova za razvoj Oligomeria i Chordonia- preci malokolutićavaca – na mjestu križanja Protostomia i Deuterostomia- predak bio polimerična životinja koja je prošla na sesilan ili polusesilan način života- regresivni razvoj u broju kolutića i ostalih struktura kod prvotno polimernog oblika- koljena: Lophophorata (lovkaši), Branchiotremata (crijevodisači), Echinodermata (bodljikaši), Pogonophora (bradnjaci), Chaetognatha (četinočeljusnici)

Koljeno Lophophorata (Tentaculata) – lovkaši - celomske životinje- na dnu vodenih biotopa- tijelo od 3 dijela: prosoma, mezosoma, metasoma- mezosoma i metasoma imaju parne celomske vrećice- prosoma (akron) – razvija u epistom- oko usta na mezosomi- vijenac trepetljikavih lovki za pribavljanje hrane- metasoma – najveći, utroba- svinuto crijevo, analni otvor u blizini usnog otvora, izvan vijenca lovki- na prijelazu između protostomia i deuterostomia- sličnost s Branchiotremata (trodjelno tijelo)- trimerija izražena kod ličinaka Phoronidea (njihova prosoma nema celomske šupljine)

Koljeno Bryozoa (Ectoprocta ) – mahovnjaci - morske životinje, malo u vodama na kopnu- nespolnim pupanjem načine velike zadruge- na prednjem djelu tijela oko usta vijenac lovki koje su trepetljikave (prehrana)- crijevni otvor izvan vijenca- epiderm stražnjeg dijela tijela – izluči kutikularnu kućicu (sluz, hitin ili vapnenac) – u nju se uvlači prvi dio- pojedina životinja u zadruzi – zooid (polypid)- kućica od životinje – zoecij (cistid)- zoidi – kod morskih odijeljeni, kod onih u vodama na kopnu spojeni kroz otvore u kućicama – kod većih nema pregrade između kućica, pa su svi zooidi združeni u tjelesnoj šupljini

Deuterostomia – drugousti

- beskolutićavci, mnogokolutićavci i lovkaši – protostomia (prvousti) - redukcija prednjih celomskih vrećica (protocela i mezocela) - razvoj ličinke trohofornog tipa - prausta (protostomij) gastrule prelaze u usta i crijevni otvor - prausta pomaknu na trbušnu stranu, ektodermalno ždrijelo (stomodeum) utisne ih u tijelo - na crijevni otvor na stražnjem dijelu tijela nastavlja se ektodermalno stražnje crijevo (proktodeum)

opće značajke Deuterostomia (Notoneuralia)- prausta se zadrže na stražnjem kraju tijela – tu nastaje crijevnu otvor- usta nakdnadno na prednjem dijelu tijela- primarna os tijela ostaje neporemećena- probavna cijev, ždrijelo i stražnje crijevo – entodermalno podrijetlo- Branchiotremata, Pogonophora, Echinodermata, Chaetognatha i Chordata

Koljeno Echinodermata – bodljikaši - morske životinje, pričvršćene, pužu ili kopaju- zvjezdače, ježinci, trpovi- zrakasto simetrična građa – prilagodba sesilnom životu- slobodne ličinke, bilateralno simetrične

1

vanjski izgled- usna, oralna i vršna, apikalna strana- usna strana – usta, vršna – crijevni otvor- peterozrakasta simetrija (najčešće) – oko glavne osi ponavlja u 5 jednakih sporednih osi (zraka) – antimere- zrake (radiji) više ili manje izbočene na tijelu – izdanci ili kraci- prostori između zraka – međuzrake (interradiji)- organi u smjeru zraka – zrakasti, oni između zraka – međuzrakasti (interradijalni)- različita duljina usnovršne osi uvjetuje oblik tijela – dulja od zrakastih osi – duguljasto tijelo (trpovi) - sve osi jednake – kuglasto tijelo (bodljikaši) - zrakaste osi dulje – pločasto tijelo (zvjezdače)- iznimke – četverozrakost (tetramerija), šestozrakost (heksamerija)

skelet i pokrov- kožni skelet od spužvastih djelića vapnenca- uložen u mezodermalnoj usmini – kutis- stroma – živo mezenhimsko tkivo koje izlučuje kristal kalcita u svakoj pločici- trpovi – skelet od pločica, kolutića ili sidrašca- zvjezdače – velike pločice i prečkice, pokretno povezane- ježinci – veće pločice, nepomično spojene u čahuru- ektodermalni epiderm iznad mezodermalne usmine na koži - trepetljikav - žljezdane (sluz za zaštitu površine tijela) i osjetne stanice - neke od žlijezda svjetleće

bodlje i štipaljke- na glavnom kožnom skeletu bodlje i štipaljke- obrana i kretanje- drže za skelet kuglastim zglobovima- prevučene epidermom, na vrhu vapneni dijelovi- ježinci i zvjezdače – imaju i štipaljke (pedicelarije) - kraci štipaljke učvršćeni vapnenastim prutićem - otvaranje i zatvaranje – mišići pri dnu primiču i odmiču njihove vrhove - neke imaju otrovne žlijezde - za čišćenje bodlja i tijela, obranu i hvatanje malog plijena- kijačice (sferidiji) – privjesci kožnog skeleta, kuglasta glaivica, kao ravnotežno osjetilo

ambulakralni (vodožilni) sustav - splet velikog broja cjevčica koje su položene u radijusima njihovog tijela- ispunjene većinom morskom vodom- iznutra obložene trepetljikavim epitelom- počinje na površini tijela protocelnim mjehurićem- mjehurić smješten u jednoj međuzraci – veza s morskom vodom- sitasta (madreporna) pločica – pločica koja pokriva mjehurić, ima mnogo rupica- kamena cjevčica – od mjehurića prema jednjaku, vapnena tjelešca uložena u njezinu stijenku- aksijalna žlijezda – prati kamenu cjevčicu, crno obojeno spužvasto tijelo- prstenasta cijev – iz nje izlazi 5 cjevčica duž zraka, u području žvakala povezana s kamenom cijevi- 5 Polijevih mjehurića – na prstenastoj cijevi, međuzrakasto raspoređeni - za spremanje tekućine- ogranci – iz zrakastih cjevčica, neki za disanje, kao vodožilna pipala za primanje podražaja, ambulakralne nožice (podije)

- ambulakralne nožice – nižu u ambulakralnim brazdama - prionjive nožice, tanke zatvorene cjevčice, na zatvorenom kraju imaju pločastu prijanjalku, pri izlasku iz zrakaste cjevčice mišićasti mjehurić za spremanje tekućine- stezanje mišića mjehurića -> tekućina potisne u donji dio nožice -> nožica izboči -> pritisne prijanjalku na

2

podlogu -> stezanje uzdužnih mišića nožice -> nožice se skrati –> povlači tijelo za sobom- ambulakra – dijelovi zraka u kojima izlazi mnogo prionjivih nožica, interambulakra - dijelovi između njih- zvjezdače – ambulakre samo s usne strane, ježinci i trpovi – protežu sve do suprotnog pola - mišići na površini tijela i ispod kože, većinom glatki mišići- ambulakralni sustav – uloga i u ekskreciji

živčani sustav- 3 različita i odijeljena uređaja, ispod kože i u epitelu- usni živčani sustav – 2 dijela – površinski (epineuralni) i spušteni (hiponeuralni) - površinski - živčani prsten oko usta, izlaze živci u 5 zraka - spušteni – dublje u koži, ispod površinskog, pokretački (nemaju ga ježinci s krutom čahurom)- vršni, apikalni živčani sustav – najjače razvijen kod stapčara (pokretanje krakova)- osjetila slabo razvijena, osjetljivi na podražaje- osjetiljivi na svjetlo – osjetne stanice raspoređene po koži- zvjezdače – male oči na vrhovima krakova, trpovi – oči pri dnu pipala, neki imaju ravnotežne organe

probavni sustav- podulje crijevo u smjeru glavne osi- redovito dulje od tijela, smotano nadesno- prohodno- zmijače nemaju crijevni otvor, zvjezdače često nemaju – imaju vrećasto crijevo- piloričke divertikule – kod zvjezdača, parne razgranjene slijepe vrećice, izbočuju iz crijeva u krakove - iznad njih slijepa crijeva- bodljikaši – oko usta složeno žvakalo

celom- protocel (aksocel) – prvi par celomskih vrećica, nije pentamerno razvijen – neparan aksijalni organ, prolazi u obliku cijevi uspravno s glavnom osi tijela- od središnje aksijalne žlijezde (nastaje bujanjem stijenke protocela, u građi i mezenhim) - aksijalna žlijezda – povezuje oralni i aboralni prsten krvnih lakuna i krvne žile crijeva- lijevi protocel – izlazi iz oralnog prstena metacela - proširuje blizu kože u protocelnu ampulu, otvara van kroz trepetljikave cijevi- desni protocel – izgrađuje mali vršni mjehur koji je svojom šupljinom povezan s aboralnim prstenom metacela, nije povezan s lakunama žlijezde

- mezocel (hidrocel) – drugi par celomskih vrećica, na oralnoj strani tijela- obavija prednje crijevo- mezocelni prsten povezan pomoću kamene cijevi s mjehurićem protocela- iz prstena mezocela u svaki radijus izlazi radijalna cijev iz koje se odvajaju parne bočne cjevčice- iz mezocelnog prstena izlaze Polijevi mjehuri – za spremanje celomske tekućine kada se privjesci uvuku

- metacel (somatocel) – treći par celomskih vrećica- izgrađuje tjelesnu šupljinu i dva sustava cijevi (jedan na usnoj, drugi na vršnoj strani tijela) - sinusi – cijevi obavijene celotelom

- usni sustav cijevi – hiponeuralna ili perihemalna cijev - između ektoneuralnog sustava i mezocela - od prstenaste cijevi i 5 radijalnih cijevi, usporedno s cijevima mezocela- vršni sustav cijevi – spolne cijevi - prstenasta cijev povezana s desnim protocelom, na njoj interradijalno 5 vrećastih izbočenja – šupljine gonada - svaka se gonada otvara s jednim ili više otvora

- celomska tekućina – pokreće pomoću trepetljika celotela- strujanjem raznose hranidbene tvari i kisik (krvotok povezan s organima za disanje smao kod trpova)

3

- amebociti (celomociti) – u celomskoj tekućini, nastaju u vezivnom tkivu skeletnih pločica - pri ekskreciji, za zatvaranje rana

krvožilni sustav- nepotpuno razvijen, otvoren - prati vodožilni sustav, zrakasto građen- oko usta prstenasta krvna žila, iz nje zrakaste krvne žile - puno složenih krvnih zatona- šupljine krvotoka pripadaju blastocelu, nemaju vlastiti epitel, njihove cijevi ograđene samo celotelom u kojem su vezivno tkivo i mišićna vlakna- krvotok koji prati crijevo (u njemu skupljaju hranidbene tvari) i oralni (aboralni, raspoređivački) sustav- lakune – u vezi s aksijalnom žlijezdom, prenose hranjive tvari

- privjesci mezocela – difuzija kisika i ugljičnog dioksida- ježinci – 10 para škrga povezanih s oralnim metacelnim prstenom- zvjezdače – papule, zmijače – burze, trpovi – vodena pluća

- pigmenti – biokromi, kod svih bodljikaša- ehinokromi – purpurni, crveni ili zeleni naftokinoni – kod ježinaca- melanini – zmijače, ježinci i trpovi- karotenoidi – kod svih bodljikaša

- nemaju posebne organe za ekskreciju- bjelančevine - najčešće u amonijak- celomociti – uloga pri prijenosu čvrstih ekskreta

spolni sustav- spolno razmnožavanje- razdvojena spola, slabo izraženo spolno dvoličje- jajnici (žuti li crveni) i sjemenici (bijeli) su slični- u svakoj međuzraki jedno plodilo- plodila – male vrećice, svaka otvara u međuzraci- jajašca oplođuju u vodi- malo bodljikaša živorodni – oplodnja u tijelu ženke- neke nose jajašca među bodljama ili u jamicama na površini tijela

- složena preobrazba- jajašca nakon oplodnje potpuno brazdaju- blastuli izrastu trepetljike, ispliva iz jajnog ovoja- gastrulacija invaginacijom- produljivanje gastrule – bilateralno simetrična ličinka dipleurula

- dipleurula – s trbušne strane sedlasto udubljena - rub udubine je vrp, odebljan i optočen nizom trepetljika (za plivanje) - na dnu sedlaste udubine – usta, crijevni otvor izvan udubine, ispod ruba trepetljikave vrpce- aurikularija – kod trpova, ličinka kod koje se trepetljikava vrpca izvuče u ušaste nastavke- bipinarija – kod zvjezdača, imaju odijeljen nadusni režanj- pluteus – ježinci (echinopluteus) i zmijače (ophiopluteus) - imaju dugačke nastavke optočene trepetljikavom vrpcomkoje podupire skelet (dugački prutići)

Razred Echinoidea – ježinci- tijelo kuglasto, srcasto ili pločasto- pločice kožnog skeleta povezane u čvrstu čahuru- usni ili oralni pol i vršni ili aboralni pol- aboralni pol – membranozno područje (periprokt) – sadrži 5 međuzračnih pločica na kojima su spolni otvori- periprokt – ima male bodlje i pedicelarije, izvan središta nalazi se crijevni otvor

4

- u sredini oralne strane – usta na kojima je 5 zubića koji pripadaju Aristotelovoj svjetiljci (žvakalu)- peristom – mekano i membranozno usno polje oko usta- na peristomu 5 pari usnih nožica – kemijska osjetila za izbor hrane- na rubu peristoma 5 pari busenastih struktura – škrge- šupljina škrga ispunjena tekućinom- u čahuri 5 dvoredova pločica – imaju rupice kroz koje prolaze ambulakralne ili prionjive nožice -> zrakaste (radijalne pločice) ili ambulakralne pločice- pločice završavaju neparnom osjetnom pločicom- 5 međuzrakastih pločica ili interambulakralnih pločica – njihovi dvoredovi završavaju neparnom spolnom pločicom – od njih jedna sitasta ili madreporna pločica- vršno polje omeđeno s 10 pločica, 5 osjetnih i 5 spolnih

- na površni pločica polukuglaste kvržice iz kojih izlaze bodlje- spojene pomoću dvoslojnog prstena uzdužnih mišića- vanjski sloj mišića – mišićna vlakanca koja rade brzo, unutrašnji – tonusni (spori) mišići

- na površini sitni privjesci – štipaljke ili pedicelarije- na peristomu oko bodlji i rijetko na periproktu- od drška (sadrži unutrašnji skeletni prutić) i glave složene od 3 kraka - 4 osnovna oblika pedicelarija : 1. tridentatni/tridaktilni (najdulji, glava – 3 kraka) 2. trifilni/trifoliatni (kraći, široki kraci) 3. ofiocefalni (na peristomu, konkavni krakovi tupog vrha) 4. globiferni/gemiformni/žlijezdarni (najsloženiji, otrovne žlijezde)- za obranu, hvatanje hrane, čišćenje

- kijačice ili sferidiji - oko usta i u ambulakralnom području- sitna prozirna tjelešca, služe kao ravnotežno osjetilo

- ambulakralne nožice – u 5 dvoredova na ambulakralnim pločicama od peristoma do periprokta- držak + prijanjalka- držak ojačan vapnenim iglicama- na aboralnoj strani nemaju prijanjalke pa služe za primanje podražaja

- crveni pigment – bodlje, amb.nožice, pedicelarije, gonade, celomociti- melanin – iz celomocita s bezbojnim kuglicama (imaju tirozin)- celomociti u epidermu slažu melanin u melanofore (tamne pigmentne stanice)- karotenoidi

živčani sustav- dobro razvijen površinski ambulakralni živčani sustav- od okousnog živčanog prstena izlaze živci, prate vodožilni sustav do završetka svake zrakaste cjevčice - kroz rupicu na osjetnoj pločici izlazi ticalo u koje uraste kraj zrakastog živca (osjetilna funkcija)- čitava površina osjetljiva na svjetlo

ambulakralni sustav- iz prstenaste cjevčice protežu čahure u smjeru zrakaste cjevčice -> do vršnog polja -> kraj prolazi kroz osjetnu pločicu kao završno ticalo - od zrakaste cjevčice izlaze cjevčice za za prionjive nožice – za svaku cjevčicu na amb. pločici probušene 2 rupice (za prolaz u prionjivu nožicu i spajanje s mjehurićem)- oko usnog polja u međuzrakama izbočeni čuperci škrga - spojene s Stewartovim mjehurićima (izlaze iz okožvačnog zatona koji optače žvakalo) - Stw. mjehurići – stežu i opuštaju, istikuju tekućinu u škrge te pomažu pri disanju- organi položeni zrakasto uz amb. sustav

5

probavilo- prohodno, oko usta žvakalo- složeno od vapnenastih dijelova – Aristotelova svjetiljka- 5 dugačkih svinutih zubića u žvakalu - presvučeni ostaklicom, iznutra učvršćeni vapnenastom tvari (uzdiže u brid, oblik slova T) - rastu iz zubnih mjehurića - nalazi u trobridnoj polupiramidi – gornji dio piramide – epifiza, u sredini prečkica kompas - zubić, polupiramida, epifiza i kompas -> čeljust- 5 čeljusti -> žvakalo/žvačni aparat/Aristotelova svjetiljka- povezan nizom mišića- mišići pričvršćeni za vapneni prsten koji optače usno polje (aurikula) – otvaraju i zatvaraju žvakalo- kroz žvakalo – tanko ždrijelo, proširuje u crijevo- crijevo omota unutar čahure – pričvršćen mezenterijima- uz crijevo i nuscrijevo/siphon – tanka cjevčica, izlazi iz crijeva, savija se s njim i vraća natrag u crijevo - ne ulazi hrana, ispunjena tekućinom

celom- velika sekundarna šupljina- nekoliko manjih celomskih komorica odvojenih od primarne - s unutrašnje strane obložena trepetljikavim epitelom- ispunjena tekućinom – sadrži slobodne celomocite (fagociti, amebociti, bezbojni amebociti i bičaste stanice)

Razred Asteroidea – zvjezdače- spljošteno tijelo izvučeno u 5 krakova, odvojeni od ploče- usna strana okrenuta prema dnu, imaju žvakalo- duž donje strane krakova protežu kračne/ambulakralne brazde- u međuzraci s vršne strane postavljena madreporna ploča- kračnu brazdu ispunjavaju prionjive nožice u 2 ili 4 reda- na kraju kračne brazde na vrhu kraka nalazi se neparna nožica – pokretno vršno ticalo koje ima osjetilo za vid

skelet- jak kožni skelet - vapnene pločice u koži imaju bodlje, štipaljke i škrge- u pomičnim kracima čvrst skelet koji čini kračne brazde- prema unutrašnjosti krakova niz od 2 čvrsta vapnena stupića - između stupića 2 reda rupica za prolaz prionjivih nožica- iznad stupića zrakasta cjevčica vodožilnog sustava i zrakasti živac- na vršnoj strani izlaze izbočine papule – izdanci tjelesne šupljine, služe kao škrge- paksile – nakupine malih trnića, na kraćem stupiću, izgledaju kao široki kistići - iznad kože i papula tvore zaštitni pokrov- štipaljke – sjedeće i stapkaste

- znatne prilagodbe na promjene saliniteta- celomska tekućina cirkulira pomoću trepetljika celomskog epitela- neke izvrću želudac iznad plijena (pritisak stijenke tijela na celomsku tekućinu, želučani ligamenti produže)- površina tijela treptljikava (stvaranje struje vode)- boja od karotenoida (u obliku zrnaca u epidermalnim stanicama)- steroli zvjezdača razlikuju od kolesterola, nazivaju stelasteroli

živčani sustav- najjače razvijen površinski živčani sustav- središnji prsten oko usta, iz njega 5 zrakastih živaca u krakove- zrakasti živac završava pri dnu donje strane vršnog ticala – osjetljivo za opip i kemijske podražaje - pri njegovu dnu crvena očna pjega – uz površinu kože potporne, pigmentne i vidne stanice- mogu biti i uleknute u čaškicu ispunjenom sluzavom tvari nad kojom razvija i leća – čaškasto oko

6

- pravilni ambulakralni sustav- tekućina u amb. sustavu identična s onom u celomu, ali ima više kalija- imaju jake prionjive nožice za kretanje

disanje – papule (stežljive izbočine tjelesne stijenke)- obložene trepetljikavim epitelom- njihova šupljina povezana s tjelesnom šupljinom- prstaste, grmolike, razdijeljene u režnjeve- mogu se uvlačiti

celom- protocel, aksijalna žlijezda i mezocel normalnog oblika- metacel izgrađuje tjelesnu šupljinu i sustav cijevi- celomska tekućina gotovo identična s morskom vodom- 2 glavna oblika celomocita: 1. s dugačkim i tankim pseudopodijima 2. s širokim poput latica - jako fagocitični

probavilo- usta -> jednjak -> želudac -> u krakove parne, razgranjene slijepe mješine -> iz njih krug manjih mješina i stažnje crijevo -> crijevni otvor- neke nemaju crijevni otvor – izbacuju kroz usta- grabežljivci, mogu izbaciti želudac i obuhvatiti plijen - vanjska probava- koje uzimaju cijeli plijen probava u želucu- ekstracelularna probava (osim masti)- probani sokovi iz stijenke želuca, iz piloričkih izbočenja

- nemaju ekskrecijski sustav- injicirane čestice preuzimaju celomociti, pa izlaze kroz papule- čestice može apsorbirati i peritonij ambulakralnog sustava i hiponeuralna cijev

spolni sustav- razdvojena spola- plodila smještena međuzrakasto i razgranjena su - sjemenici – bjelkasti, jajnici – crveni/smeđi- petokutna zvjezdača – proterandrićni dvospolac- oplodnja u moru - jaja razvijaju između paksila ženke ili u izbočinama želuca- ličinka bipinarija – izmjeni u oblik s kracima za pričvršćivanje – brahiolarija- pojava nespolnog razmnožavanja – ukazuje na velike regeneracijske mogućnosti - kod nekih samooosakaćivanje

Koljeno Chaetognatha – četinočeljusnici - trodijelno produljeno tijelo - uz bokove i straga vodoravne peraje pomoću kojih se drži u vodoravnom položaju- plankton, rod Spadella bentos- streličasto tijelo – sprijeda velika glava, straga rep- glava- nalazi se aparat za hvatanje plijena – od čvrstih kukastih i nazubljenih hitinoznih četina (čeljusti)- oko usta 4 nazubljene tvorevine

- imaju kožni nabor koji se može prevući preko glave - na trbušnoj strani pričvršćen na mjestu gdje glava prelazi u tru- s leđne strane glave- trepetljikavi vijenac (corona ciliata)- usta i ždrijelo se mogu jako proširiti- osim probavila i plodila u utrobi nema drugih organa

7

- živčevlje uloženo u epitel kože – od 2 veća središta- u glavi iznad ždrijela – moždani ganglij- u sredini trupa ispod crijeva – trbušni ganglij - spojeni parnom komisurom- iz moždanog ganglija- izlazi par komisura do dvaju manjih usnih ganglija lijevo i desno od usta - spojeni trbušnom podždrijelnom komisurom- iz moždanog ganglija izlaze živci u glavu, iz trbušnog u trup i rep- oči složene od od 5 stanica s pigmentnim čaškicama- osjetila za opip po cijeloj površini tijela- nemaju optjecajnog sustava ni organe za ekskreciju- poprečne pregrade (diseptimenti) dijele tjelesnu šupljinu u 3 poprečne šupljine – šupljina glave, trupa i repa- leđni i trbušni mezenteriji dijele trbušnu šupljinu još na lijevu i desnu polovicu- imaju kožnomišićnu mješinu od 2 leđna i 2 trbušna svežnja poprečnoprugastih mišića

- dvospolne životinje- parni jajnici straga u tjelesnoj šupljini trupa- parni sjemenici u repu - jajovodi izlaze na kraju trupa (služe i kao sjemena spremišta- receptaculum seminis)- jaja se oplode prije nego napuste jajnik- u sjemenicima se spermiji ne razvijaju potpuno – kao sprematociti padaju u tjelesnu šupljinu i tamo nastaju iz njih spermiji- 2 cjevčice odvode zrele spermije iz tjelesne šupljine repa u sjemene vrećice koje su izvan tijela- na sjemenim vrećicama muški spolni otvori

- odložena i oplođena jaja razvijaju se u moru- praspolne stanice nalaze na vrhu pracrijeca- praspolne stanice razdijele se u 4 stanice – jedan par natrag (iz njega nastaju sjemenici) drugi naprijed (iz njega nastaju jajnici)- mezoderm i celom nastanu iz vrećastih izbočenja pracrijeva- grabežljivci, ekstracelularna probava

8