Projecto Ilhas da Albufeira de Alqueva Biodiversidade numa paisagem em profunda transformação

Relatório final

Cofinanciado pelo

FFEEDDEERR

Projecto Ilhas da Albufeira de Alqueva Ordenamento e Gestão das Áreas Emersas do Futuro Regolfo de Alqueva

Equipa Técnica:

Coordenação: Manuela Pires da Fonseca, Diogo Figueiredo, Jorge Araújo SIG e modelação: Pedro Segurado Dados Biológicos - responsável científico e assistente de campo: Vegetação - Paulo Pereira (Raquel Barata) Carabídeos - Diogo Figueiredo (Amália Espiridão) Aracnídeos - Carola Meierrose (Ricardo Castro) Répteis e anfíbios - Pedro Segurado (Maria Peixe Dias) Macroinvertebrados - António Mira (Nuno Faria) Aves - João Rabaça (Susana Rosa, Teresa Catry, Inês Catry)

31 de Agosto de 2001

Laboratório de Cartografia Biológica do Centro de Ecologia Aplicada da Universidade de Évora

SUMÁRIO

A barragem de Alqueva irá em breve inundar 25.000 ha de terrenos numa extensão de cerca de 35 quilómetros. Esta inundação não alcançará as áreas de maior altitude, as quais se converterão em ilhas. Estaremos perante um fenómeno raro: uma fragmentação de habitat observável em tempo real. Alqueva será um caso único em termos de investigação, dado que foi precavida a possibilidade de monitorizar esta fragmentação desde o momento zero, isto é, antes mesmo desta fragmentação ocorrer. O trabalho desenvolvido no âmbito do Projecto Ilhas de Alqueva iniciou-se com a modelação de variáveis manipuladas sobre características físicas reais: por exemplo, o impacto da variação do plano de água na forma e área das futuras ilhas. Foram efectuadas inventariações de campo de vegetação, macroinvertebrados, répteis, anfíbios, mamíferos e aves, recorrendo a uma metodologia que prevê a sua repetição no tempo e no espaço, isto é, a monitorização dos grupos inventariados no pós-enchimento. Esta inventariação foi ainda efectuada de modo a permitir relacionar os vários grupos inventariadas entre si, permitindo estimar diferenças de biodiversidade relativa entre as futuras ilhas. Entre os vários grupos de variáveis ambientais consideradas (espaço, usos do solo, estrutura da paisagem e geomorfologia) o uso do solo foi o que mais claramente explicou a componente biológica. A área que irá ser inundada pelo futuro regolfo de Alqueva tem há muito sido sujeita a uso agrícola, predominando o pastoreio por gado bovino: a maioria destas futuras ilhas encontra-se bastante degradada, e o isolamento irá com certeza induzir grandes alterações na composição das respectivas comunidades vivas. Este Relatório inclui diversas análises de dados que pretendem caracterizar a diversidade biológica da área em estudo sob diferentes perspectivas. Entre as análises efectuadas sobressai uma nova metodologia que pretende produzir uma estratificação (dinâmica) das ilhas associada a aspectos de sucessão ecológica. O modelo produzido permite a actualização da informação sobre as ilhas, constituindo-se numa ferramenta ideal para o ordenamento e gestão. As ilhas permitirão testar hipóteses várias sobre a biologia da conservação e o impacto das alterações globais sobre a Biodiversidade, nomeadamente ao nível das alterações de uso do solo. O Arquipélago de Alqueva é um laboratório vivo que deverá ser incluido na categoria de Espaço de Investigação e Conservação Ecológica, devendo ficar sujeito a uma monitorização contínua. No Relatório são ainda sugeridos exemplos das muitas questões fundamentais da ecologia que poderão ser abordadas neste laboratório: a fragmentação e colonização de habitats; fenómenos de extinção e dispersão de espécies; a determinação de áreas vitais mínimas; sucessão ecológica comparada (estudo de pares de ilhas com diferente grau de degradação ecológica, por exemplo); evolução das comunidades biológicas na ausência de intervenção humana; fenómenos de ignição e efeitos do fogo (controlado) sobre os habitats e as espécies; estudos de dinâmica de populações; os ciclos de nutrientes (fenómenos de decomposição, de produção e consumo de CO2 em comunidades biológicas controladas); ensaios de recuperação e melhoramento de habitats de modo a assegurar atributos de conservação (por exemplo, criação de charcas temporárias para conservação de anfíbios; e outros). Refere-se ainda o interesse em promover a investigação e a conservação com uma ligação à educação ambiental.

ABSTRACT

This winter the Alqueva dam will give way to the flooding of 25.000 ha of agricultural and semi-natural areas. This major change in land use raises many theoretical and applied questions in ecology, namely its impact on the local animal and plant species. In addition, there is also a new set of habitats being created as a result of the flooding: some hundred isles will emerge within the Alqueva reservoir. What would they look like? What sort of wildlife assemblages will they be able to support? The Alqueva reservoir represents a unique opportunity to investigate many ecological phenomena such as the effects of fragmentation on populations and the emergence and colonization of new habitats. However, all of these questions need sound data to be dealt with. The Alqueva Islands Project was set to investigate these future islands before the dam starts operating. Through the use of GIS it was possible to model the flooding and predict the areas that will emerge at different water levels. Choosing a water level oscillation of 5 m, we came up to a total of 93 permanently isolated islands. Among these, a sample of 30 future islands was intensively investigated. Several environmental variables were extracted (area, shape, altitude, cover type, isolation probability, distance to the mainland) and related to the biological data collected. Field inventories included plant species, macroinvertebrates, snails, amphibian, reptiles, birds, and mammals. Land use was the variable that most explained variation in Biodiversity among the areas that will become islands. Assuming that land use will change considerably during and after the flooding, this is a unique opportunity to investigate one of the most important drivers of Global Change.

ÍNDICE GERAL SUMÁRIO

ÍNDICE GERAL .............................................................................................................................. 1

ÍNDICE DE FIGURAS, TABELAS E ANEXOS.......................................................................... 3

1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................................ 6

2. METODOLOGIA ........................................................................................................................ 9

2.1. ÁREA DE ESTUDO..................................................................................................... 9

2.2. VARIÁVEIS AMBIENTAIS..................................................................................... 13 Uso do solo ...................................................................................................................... 13 Estrutura da paisagem...................................................................................................... 13 Geomorfologia................................................................................................................. 13

2.3. VARIÁVEIS BIOLÓGICAS..................................................................................... 14 Vegetação ........................................................................................................................ 15 Macroinvertebrados ......................................................................................................... 16 Herpetofauna ................................................................................................................... 16 Aves ................................................................................................................................. 17 Mamíferos........................................................................................................................ 18

2.4. ANÁLISE ESTATÍSTICA ........................................................................................ 19 2.4.1 Análise da composição e estrutura de abundâncias das comunidades ................... 20

(1) Índices de originalidade das ilhas .......................................................................... 20 (2) Relações inter- grupos biológicos.......................................................................... 20 (3) Relação flora - grupos faunísticos.......................................................................... 21 (4) Análises separadas por grupo versus Análise de Compromisso........................... 21 (5) Relação grupos biológicos - variáveis ambientais ................................................. 22 (6) Efeito da intensidade de pastoreio ......................................................................... 22

2.4.2 Análise da diversidade............................................................................................ 22 (1) Índices deDiversidade............................................................................................ 22 (2) Eficiência de amostragem...................................................................................... 24 (3) Relações inter-grupos ............................................................................................ 24 (4) Relação grupos biológicos - variáveis físicas ........................................................ 24 (5) Efeito da intensidade de pastoreio ......................................................................... 25 (6) Bioindicadores ....................................................................................................... 25

2.4.3 Classificação das futuras ilhas de Alqueva............................................................. 25 (1) Classificação com base na estrutura de abundâncias............................................. 25 (2) Classificação com base nos parâmetros de diversidade......................................... 26 (3) Classificação com base nas variáveis ambientais .................................................. 26 (4) Classificação das ilhas não amostradas ................................................................. 26 (5) Classificação estrutural das ilhas baseada na vegetação........................................ 27

1

3. RESULTADOS (I) ..................................................................................................................... 28

3.1 Área de estudo – selecção de uma amostra de ilhas ................................................. 28

3.2 Variáveis ambientais ................................................................................................... 30 Uso do solo ...................................................................................................................... 30 Estrutura da paisagem...................................................................................................... 31 Geomorfologia................................................................................................................. 32

3.3 Variáveis biológicas ..................................................................................................... 34 Vegetação ........................................................................................................................ 36 Aracnídeos....................................................................................................................... 37 Carabídeos ....................................................................................................................... 38 Anfíbios ........................................................................................................................... 39 Répteis ............................................................................................................................. 40 Aves ................................................................................................................................. 41 Mamíferos........................................................................................................................ 44 Eficiência de inventariação.............................................................................................. 45

4. RESULTADOS (II) .................................................................................................................... 47

4.1 Análise da diversidade de espécies ............................................................................. 47 Índices de Diversidade .................................................................................................... 47 Bioindicadores ................................................................................................................. 48

4.2 Determinantes Biológicos da Diversidade Biológica ................................................ 50

4.3 Determinantes Ambientais da Diversidade Biológica .............................................. 52

4.4 Determinantes Antropogénicos da Diversidade Biológica....................................... 56

4.5 Análise da composição e estrutura de abundâncias das comunidades ................... 58 Valor tipológico de cada Grupo Biológico...................................................................... 58 Originalidade das ilhas .................................................................................................... 61

4.6 Classificação das futuras ilhas.................................................................................... 63 Classificação com base na composição e estruturas de abundância................................ 63 Classificação com base nos Índices de diversidade......................................................... 65 Classificação das ilhas com base nas variáveis ambientais............................................. 66

4.7 Classificação das ilhas não amostradas ..................................................................... 68

4.8 Classificação estrutural das ilhas baseada na vegetação ......................................... 73

5. DISCUSSÃO............................................................................................................................... 77

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................................................................................... 84

7. BIBLIOGRAFIA........................................................................................................................ 91

ANEXOS ......................................................................................................................................... 96

2

ÍNDICE DE FIGURAS, TABELAS E ANEXOS

FIGURAS Figura 2.1. Histograma de frequências e percentagem acumulada da área das ilhas (até aos 2 ha as classes correspondem a intervalos de 0,5 ha, a partir dos 10 ha correspondem a intervalos de 10 unidades)

11

Figura 2.2 Processo de selecção das ilhas a inventariar biologicamente 12 Figura 2.3. Esquema de inventariação dos vários grupos biológicos 14 Figura 3.1 Localização das futuras áreas emergentes na Albufeira de Alqueva 29 Figura 3.2 Manchas de coberto vegetal nas unidades de amostragem (círculos de 50, 100, 175 e 250 metros em torno do ponto de amostragem das ilhas).

30

Figura 3.3 Distribuição das diferentes classes de uso do solo nas futuras ilhas de Alqueva (2001)

31

Figura 3.4 Histograma de frequências e percentagem acumulada do número de parcelas por ilha

32

Figura 3.5 Modelo digital do Terreno (MDT), mapa de declives e de ensombramento (Ilha do Abibe)

32

Figura 3.6 Histograma de frequências e percentagem acumulada da altitude média por ilha 33 Figura 3.7 Histograma de frequências e percentagem acumulada do declive médio por ilha 33 Figura 3.8 Distribuição das espécies inventariadas por grupo biológico 35 Figura 3.9 Distribuição dos indivíduos inventariadas por grupo faunístico 35 Figura 3.10a Distribuição das frequências por quadrado das espécies vegetais inventariadas (número total de quadrados em que as espécies ocorreram)

36

Figura 3.10b Distribuição das frequências por transecto das espécies vegetais inventariadas (número total de transectos em que as espécies ocorreram)

37

Figura 3.11 Distribuição dos indivíduos de cada família de aracnídeos capturados (n=2468) 38 Figura 3.12 Distribuição das espécies de carabídeos capturadas (n=612) 38 Figura 3.13 Distribuição das espécies de anfíbios capturadas (n=365) 39 Figura 3.14 Distribuição das espécies de répteis capturadas (n=108) 40 Figura 3.15a Distribuição das espécies de aves nidificantes identificadas 41 Figura 3.15b Distribuição das espécies de aves invernantes identificadas 42 Figura 3.16 Relação entre o número de espécies e o número de pontos de escuta por ilha 43 Figura 3.17 Distribuição das espécies de micromamíferos capturados (n=362) 44 Figura 3.18 Relação espécies-área para cada grupo biológico (resultado da média de 999 permutações dos dados)

46

Figura 4.1 Resultados dos testes de Mantel resultantes do Bvstep para selecção do elenco florístico mais relacionado com cada grupo faunístico (todas as correlações de Spearman – Rho – são significativas, p<0.05)

52

Figura 4.2 Resultados das regressões lineares múltiplas (coeficiente de regressão, R2) entre a riqueza específica de cada grupo biológico e variáveis ambientais, para cada escala de extracção de variáveis

52

Figura 4.3 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep para selecção das variáveis de uso do solo mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de extracção de variáveis

53

Figura 4.4 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep para selecção das variáveis de estrutura paisagística mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de extracção de variáveis

53

Figura 4.5 Resultados dos testes de Mantel resultantes do Bvstep para selecção das variáveis geomorfológicas mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de extracção de variáveis (nenhum dos grupos respondeu a variáveis geomorfológicas à escala de 50 m)

54

Figura 4.6 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep mais significativos para cada tipo de variável

54

Figura 4.7 Resumo das relações entre grupos biológicos e variáveis físicas. As setas indicam relações significativas (teste de Mantel, p<0.05) e o sentido da relação. A espessura das setas é proporcional ao valor do Rho dos testes

55

Figura 4.8 Valores tipológicos dos grupos biológicos segundo as análises separadas e a

3

Análise de Compromisso 58 Figura 4.9 Projecções dos primeiros, segundos, terceiros e quartos eixos das análises separadas no primeiro plano da análise de compromisso

59

Figura 4.10 Representação das espécies no primeiro plano da análise de compromisso, por grupo biológico (as espécies que se destacam mais na análise estão identificadas a vermelho)

60

Figura 4.11 Estrutura de abundâncias (estandardizadas entre 0 e 100 em ordenadas) das espécies mais destacadas na Análise de Compromisso (ilhas em abcissas)

61

Figura 4.12 Somatório dos Indval com significado estatístico (teste t; p<0.05) das espécies e da estatística t, para cada partição do K-médias

63

Figura 4.13 Representação bidimensional (NMDS) das ilhas e respectivos grupos segundo os quatro primeiros eixos da análise de compromisso

64

Figura 4.14 Representação das ilhas e respectivos grupos segundo os dois primeiros eixos da ACP baseada nos Índices de diversidade

66

Figura 4.15 Representação das ilhas e respectivos grupos segundo os dois primeiros eixos da ACP baseada nas variáveis ambientais

67

Figura 4.16 Configuração da NMDS baseada nas dissemelhanças entre as 93 ilhas, segundo o uso do solo e estrutura da paisagem

69

Figura 4.17 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado na composição e estrutura de abundâncias

70

Figura 4.18 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado nos índices de diversidade

71

Figura 4.19 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado nas variáveis ambientais

72

Figura 4.20 Distribuição das ilhas (círculos laranja) e do total de espécies de plantas (círculos azuis) inventariadas segundo uma AC (ver texto)

73

Figura 4.21 Tabela de duas entradas com as ilhas (eixo horizontal) e as espécies de plantas (eixo vertical) ordenadas segundo o primeiro eixo da AC (ver texto). Estão apenas representadas as 25 espécies com mais variância explicada nos dois primeiros eixos. (o tamanho dos círculos corresponde à frequência de cada espécie em cada ilha)

74

Figura 4.22 Impressões digitais das ilhas distribuídas segundo uma ACP (ver texto) 76

TABELAS Tabela 3.1 Número de espécies e frequências absolutas, por Y e totais, para cada grupo biológico

34

Tabela 4.1 Índices de diversidade considerando todos os grupos biológicos simultaneamente 48 Tabela 4.2 Dez espécies que melhor indicam (positiva ou negativamente) a diversidade de espécies de fauna (valores absolutos de correlação de Spearman entre a abundância de espécies e a riqueza específica)

49

Tabela 4.3 Dez espécies que melhor indicam (positiva ou negativamente) a diversidade de espécies de flora (valores absolutos de correlação de Spearman entre a abundância de espécies e a riqueza específica)

49

Tabela 4.4 Resultado dos testes de Mantel inter-grupos segundo a composição e estrutura de abundâncias (Valores da correlação de Spearman; * - correlações significativas, p<0.05)

51

Tabela 4.5 Resultado dos testes de Mantel inter-grupos segundo os Índices de diversidade (Valores da correlação de Spearman; *correlações significativas, p<0.05)

51

Tabela 4.6 Variáveis (espécies de flora) seleccionadas com o Bio-env 51 Tabela 4.7 Resultados dos testes de Mantel (valores de ρ) entre as matrizes de dissemelhança baseadas nos índices de diversidade e as matrizes de dissemelhança com base nas variáveis ambientais (* testes significativos, p<0.05)

55

Tabela 4.8 Resultados dos testes de Mantel entre a matriz de dissemelhança segundo os índices de abundância de gado bovino e as matrizes de dissemelhança segundo a composição e estrutura de abundâncias (* - valores significativos, p<0.05)

56

Tabela 4.9 Resultados dos testes de Mantel entre a matriz de dissemelhança segundo os índices de abundância de gado bovino e as matrizes de dissemelhança segundo os índices de diversidade (*valores significativos, p<0.05)

57

Tabela 4.10 Resultados das correlações de Spearman entre a riqueza específica e a intensidade de pastoreio por gado bovino (* valores significativos, p<0.05)

57

4

Tabela 4.11 Média dos Valores médios de originalidade por grupo biológico (para o total e separadamente para invertebrados, vertebrados e vegetação) e número de espécies exclusivas a cada ilha

62

Tabela 4.12 Valores de IndVal significativos dos grupos de ilhas baseados na Análise de Compromisso (para o grupo 1 apenas se apresentam as oito espécies com IndVal mais significativos) 60

65

Tabela 4.13 Variável (parâmetro de diversidade) mais correlacionada com cada eixo da ACP e respectiva coordenada média de cada grupo de ilhas nos eixos da ACP

66

Tabela 4.14 Caracterização de cada grupo baseado nas variáveis ambientais, com base nas variáveis mais correlacionadas com cada eixo da ACP e respectiva coordenada média de cada grupo de ilhas nos eixos da ACP

68

Tabela 4.15 Resultados dos testes de Mantel entre as matrizes de dissemelhança das ilhas segundo a estrutura de abundâncias de todos os grupos biológicos, Índices de diversidade total e usos do solo / estrutura da paisagem (ρ – correlação de Spearman; p – nível de significância)

68

ANEXOS Anexo 1. Localização das 93 ilhas de Alqueva i Anexo 2. Variáveis ambientais utilizadas na selecção da amostra de ilhas a inventariar e na posterior análise de dados inventariados

ii

Anexo 3. Vegetação: Espécies de flora e respectivas abundâncias inventariadas por ilha nos quadrados e transectos

xii

Anexo 4. Aracnídeos: lista de espécies e frequências absolutas por ilha xxiii Anexo 5. Carabídeos: lista de espécies e frequências absolutas por ilha xxvii Anexo 6. Anfíbios: lista de espécies e frequências absolutas por ilha xxix Anexo 7. Répteis: lista de espécies e frequências absolutas por ilha (Y) xxx Anexo 8. Aves nidificantes: lista de espécies e frequências absolutas por ilha (Y) xxxi Anexo 9. Mamíferos: frequências absolutas de micromamíferos, lagomorfos, e bovinos xxxvii Anexo 10. Associação das ilhas não-inventariadas às ilhas estudadas que lhe estão mais próximas, com base nas dissemelhanças mínimas

xxxviii

5

1. INTRODUÇÃO A barragem de Alqueva irá brevemente obrigar ao alagamento de uma área de 25.000 ha, causando uma alteração da paisagem sem precedentes em Portugal. Estaremos perante dois dos fenómenos que mais ameaçam a biodiversidade do planeta: a fragmentação dos habitat, e a alteração dos usos do solo (Bruna 1999; Western 2001). Contudo, se este não é um acontecimento inédito (McCully 1998), já é caso único que uma transformação com esta dimensão seja acompanhada cientificamente em tempo real. O Projecto Ilhas teve por fim investigar a biodiversidade das futuras áreas emergentes no regolfo de Alqueva, tendo em vista o seu próprio ordenamento e gestão. O desafio foi considerável, já que se tratava de investigar a condição de ilha de ilhas que o não seriam no tempo de vida do Projecto. Acresce que esta crise de identidade se viria a repetir no plano virtual, já que com a oscilação do plano de água da albufeira algumas das ilhas de Alqueva se fundirão enquanto outras se desintegram, outras emergem ou submergem, se unem à margem ou desta se isolam. E, contudo, este relatório pretende defender a tese de

6

que o Projecto Ilhas marca apenas o início do verdadeiro desafio que o arquipélago de Alqueva representa. A informação recolhida e analisada no âmbito do Projecto Ilhas permitirá, esperamos, um juízo fundamentado sobre o valor relativo das futuras ilhas, constituindo-se ainda como promotor de um debate sobre o seu interesse científico para o estudo da Biodiversidade e das consequências das alterações globais (Global Change). Conhecer a Biodiversidade, compreender a sua origem e os mecanismos que a controlam ou os factores que contribuem para o seu declíneo, é uma necessidade imposta pela urgência em assegurar o futuro da humanidade e da vida como a conhecemos. Infelizmente, e apesar do elevado interesse científico que o tema granjeou nas duas últimas décadas, a grande maioria dos estudos publicados sobre Biodiversidade limita-se a inventariar e produzir diversos índices de riqueza e diversidade para um só (raramente mais que dois) grupo(s) biológico(s). Estabelecendo uma analogia com outro campo de conhecimentos importante para a humanidade, a medicina, Hubbell (2001) sugere que o estudo da Biodiversidade se encontra ainda na fase de abertura de corpos com o fim de conhecer os órgãos que os compõem, o estado de conhecimentos da medicina na Idade Média. Paradoxalmente, a consciencialização do cidadão comum relativamente ao mundo vivo que o rodeia não tem paralelo na ignorância associada à Idade das Trevas: esta consciencialização resultou na popularização do termo Biodiversidade e na sua apropriação pelo discurso político. Biodiversidade é porém um termo lato, com muitas e variadas definições: diversidade molecular, diversidade da paisagem, etc.. Esta multiplicidade de conteúdos, aliada à banalização no seu uso, torna o termo Biodiversidade muito susceptível a interpretações erróneas, favorecendo a descontextualização de resultados científicos para fins meramente políticos (Hubbell 2001; Kaiser 2000). No Projecto Ilhas entendeu-se por Biodiversidade a riqueza (ou número total) de espécies e sua abundância relativa na área de estudo. Sendo impossível uma inventariação exaustiva de toda a área, houve contudo a preocupação de representar o maior número possível de grupos biológicos e níveis tróficos, com especial atenção dedicada a espécies de reduzida mobilidade, as que potencialmente serão mais afectadas pela fragmentação anunciada. O Projecto Ilhas distingue-se justamente pela inovação ao nível da inventariação e do tratamento integrado de dados relativos a diferentes grupos biológicos (vegetação, moluscos, carabídeos, aracnídeos, anfíbios, répteis, aves, e mamíferos). Por se tratar de uma caracterização da situação de referência, sob um ponto de vista biológico e global, no ano zero de enchimento duma albufeira, este trabalho é inédito no panorama científico mundial. O plano de trabalhos do Projecto Ilhas recebeu como subtítulo “Biodiversidade numa paisagem em profunda transformação”. Esta adjectivação resumia a experiência que a equipa ganhara no ano e meio de pré-projecto dedicado a estudar a situação de referência: (i) a variabilidade ecológica das ilhas aparentava ser inferior ao esperado, (ii) uma esmagadora maioria das ilhas possuiria dimensões reduzidas, (iii) uma grande percentagem de futuras ilhas encontrava-se em profundo estado de degradação, e (iv) a área de regolfo do Alqueva tem sido caracterizada por uma dinâmica extremamente rápida, associada a um uso predominantemente agrícola. O Projecto decorreu entre Março de 2000 e Junho de 2001, período durante o qual se produziram cinco relatórios de progresso. O presente relatório sintetiza todos os anteriores, acrescenta novos dados entretanto obtidos, e discute as opções de uso das futuras ilhas.

7

Este Relatório encontra-se organizado do seguinte modo. O processo de identificação das futuras ilhas, isto é, a delimitação e caracterização física de todos os fragmentos que constituem a área de estudo do Projecto, inaugura o capítulo dedicado à Metodologia. Segue-se a descrição do procedimento estatístico que levou à selecção de uma amostra de ilhas destinada a ser inventariada no campo. Estas futuras ilhas foram caracterizadas segundo diversas variáveis ambientais, cujo processo de extracção é descrito imediatamente antes da metodologia empregue nas inventariações dos grupos biológicos. Se foi tarefa simples enunciar a definição conceptual de Biodiversidade que norteou o Projecto Ilhas, torna-se mais complexo enunciar a definição operacional utilizada. A secção dedicada à Metodologia empregue no tratamento estatístico procurou tornar claro o cálculo de inúmeros índices de quantificação biológica e ambiental, os testes efectuados para investigar eventuais relações entre os vários conjuntos de dados, e a busca de padrões estatísticos entre o conjunto de ilhas estudado. No capítulo dedicado aos Resultados separou-se a informação resultante directamente do processo de selecção de ilhas e das inventariações de campo (Resultados I), da informação obtida por tratamento estatístico de todos os dados (Resultados II). O capítulo dedicado à Discussão procura sintetizar os resultados mais objectivos das análises efectuadas, enquanto a Estratégia para o Arquipélago de Alqueva se serve da literatura científica publicada para extrapolar os resultados obtidos e fundamentar a importância da preservação do arquipélago enquanto laboratório vivo.

8

2. METODOLOGIA 2.1. ÁREA DE ESTUDO Para a fase de exploração da albufeira de Alqueva prevêem-se oscilações do plano de água entre as cotas de 130 m e 152 m (POAAP 2000). Estas oscilações, mais ou menos acentuadas consoante o balanço entre as disponibilidades hídricas e as necessidades de água, darão origem a uma elevada dinâmica de formação, colapso, imergência e emergência de áreas isoladas na albufeira. Esta dinâmica foi analisada e modelada em ambiente SIG (Sistema de Informação Geográfica) com recurso ao software ArcView (versão 3.2). O trabalho iniciou-se com a identificação de todas as ilhas que se formarão entre os 135 e os 152,5 m, considerando potenciais cotas de enchimento a intervalos de 2,5 m. Utilizou-se um modelo de elevação do terreno (curvas de nível) cedido pela EDIA, tendo sido delimitadas um total de 1188 ilhas diferentes. O presente estudo incidiu sobre as áreas que terão maior probabilidade de serem ilhas de facto durante a exploração da

9

Barragem de Alqueva: as áreas que ficarão permanentemente emergentes e isoladas entre a cota média de exploração (147,5 m) e a cota máxima de exploração (152 m), um total de 93 futuras ilhas. O estudo das características físicas destas áreas foi efectuado à cota 150, por ser esta a cota prevista para limite superior da desmatação que antecederá o enchimento da albufeira. Na impossibilidade de estudar individualmente a totalidade das futuras áreas emergentes, seguiu-se a selecção de uma amostra representativa destinada a ser objecto de inventariações de espécies de flora e fauna. Por mera simplificação de linguagem, estas futuras áreas emergentes serão doravante referidas neste relatório simplesmente como ilhas. A representatividade da amostra obteve-se por tratamento estatístico de informação ambiental relativa a todas as ilhas, pelo que o processo de selecção se iniciou com a recolha do maior número possível de variáveis que pudessem caracterizar estas áreas. Foram consideradas as respectivas dimensões e grau de isolamento, assim como características de habitat que aferissem a capacidade de cada ilha para suportar espécies de flora e fauna. Assim, recorreu-se a ortofotomapas para extrair as variáveis

• área • forma • número de curvas de nível (uma medida da complexidade da altimetria) • distância à margem (uma medida do isolamento da ilha)

Todas as ilhas foram objecto de uma visita de campo durante a qual se aferiu informação cartográfica e se identificou o respectivo tipo de coberto vegetal e tipo de habitat. Optou-se por distinguir nove tipos de coberto, posteriormente delimitados cartograficamente:

• solo nu • pousio/pasto • culturas arvenses • montado com pastagem • montado com matos dispersos • montado com matos densos • matos • olival abandonado • eucaliptal

Para evitar um número excessivo de variáveis no processo de selecção da amostra de ilhas, esta informação foi posteriormente condensada de modo a distinguir apenas os vários estratos de vegetação (herbáceo, arbustivo e arbóreo) e os casos excepcionais (olival, pinhal e eucaliptal). Houve contudo necessidade de criar uma nova variável, destinada a quantificar a variabilidade ou complexidade de coberto, isto é, o número total de tipos de coberto identificados na caracterização geral. Acrescentou-se ainda uma outra variável, criada esta para medir o grau de degradação do habitat: numa paisagem em franca transformação existe um interesse óbvio de médio-longo prazo em saber de que modo vão evoluir estas áreas, pelo que importava que a selecção inicial de ilhas a estudar incluisse áreas com diferente grau de degradação.

10

Apesar de concentrada a informação sobre o coberto vegetal, a necessidade de considerar os mais diversos factores na escolha da amostra de ilhas implicou o tratamento de um número elevado de variáveis (Anexo 2). Verificou-se entretanto que mais de 50% das futuras ilhas terá uma área inferior a 1 ha; cerca de 30% terá uma área inferior a 0,5 ha (Fig. 2.1). Ora serão estas as ilhas sobre as quais recairá menor pressão, uma vez que serão as menos disputadas para o uso que requer medidas mais apertadas de ordenamento: o recreio. Porém, considerando o elevado número de variáveis de selecção, um universo de ilhas com uma distribuição enviesada de áreas teria como consequência uma sobre-representação de áreas de muito pequena dimensão. Assim, e uma vez que a inventariação de campo teria que necessariamente ser reduzida a um número limitado de ilhas, optou-se finalmente por restringir a selecção de 30 ilhas a áreas superiores a 0,5 ha, considerando que as Ilhas de Alqueva de pequenas dimensões apresentam menor complexidade e serão, por conseguinte, menos sensíveis a erros de extrapolação.

26

20

11

6

3

8

43

2

0

32 2

10

1 10

0

5

10

15

20

25

30

0.5 1 1.5 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20 30 40 50 60 Mais

Área (ha)

Freq

uênc

ia

.00%

20.00%

40.00%

60.00%

80.00%

100.00%

Frequência% acumulada

Figura 2.1. Histograma de frequências e percentagem acumulada da área das ilhas (até aos2 ha, as classes correspondem a intervalos de 0,5 ha, a partir dos 10 ha correspondem aintervalos de 10 unidades)

Em suma, foram os seguintes factores considerados na selecção das 30 ilhas a inventariar biologicamente:

• probabilidade de emergência (130 m < p < 152,5 m) • localização geográfica • área (a > 0,5 ha) • forma • distância à margem • número de curvas de nível

11

• tipo de coberto • variabilidade de tipos de coberto • grau de degradação.

A Selecção de Ilhas

O procedimento estatístico de selecção consistiu na (i) construção de uma matriz de dissemelhanças entre as ilhas; (ii) representação dessas dissemelhanças num espaço a duas dimensões; (iii) selecção de 30 ilhas recorrendo a um algoritmo de locação-alocação (Figura 2.2)

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

-2 -1 0 1 2 3 4

Di m1

Di m2

ExcluidasSeleccionadas

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

-2 -1 0 1 2 3 4

Di m1

Di m2

x, y Algorítmo GRIA

MDS

Matriz de dissemelhanças

Figura 2.2 - Processo de selecção das ilhas a amostrar A matriz de dissemelhanças baseou-se nas distâncias euclidianas entre as ilhas no espaço definido pelas variáveis, tendo estas últimas sido previamente estandardizadas de forma a possuírem igual peso na selecção final das ilhas. Para a representação das distâncias entre ilhas num espaço a duas dimensões recorreu-se à técnica de Multidimensional Scaling

12

(MDS). Esta metodologia permite representar as ilhas num espaço bidimensional ou multidimensional mantendo, o mais aproximadamente possível, as relações de distância entre os objectos da matriz original de dissemelhança. Em seguida aplicou-se o algoritmo de locação-alocação GRIA [Golbal Regional Interchange Algoritm, Denshan e Rushton, 1992] às coordenadas x, y das ilhas na referida representação bidimensional. O GRIA tem recentemente sido considerado como o mais robusto e eficiente para resolver o p-median problem (Church e Sorensen, 1998): definindo previamente o número de objectos a seleccionar e uma solução inicial aleatória, o algoritmo escolhe iterativamente uma solução, não única, que maximiza a distância multivariada entre os objectos seleccionados. 2.2. VARIÁVEIS AMBIENTAIS Com o fim de obter variáveis ambientais que pudessem explicar a ocorrência e distribuição das espécies de fauna e flora, procedeu-se a uma caracterização física das ilhas com referência a um círculo de 250 m de raio centrado na estrutura de inventariação (ver secção 2.3). Tendo em vista posteriores extrapolações, estas varáveis foram igualmente extraídas para as restantes ilhas não inventariadas, usando neste caso o centro geométrico da ilha como centro do círculo de 250 m de raio. As variáveis foram extraídas relativamente ao limite das ilhas à cota 150 m, e em círculos de raio variável (50 m, 100 m, 175 m e 250 m) centrados nas estruturas de amostragem. Foram considerados três grupos de variáveis ambientais: uso do solo, estrutura da paisagem, e geomorfologia.

Uso do solo As principais manchas de coberto vegetal presentes foram identificadas no campo e digitalizadas num SIG. A vectorização dos polígonos foi realizada em ambiente SIG (ArcView 3.2) com base em ortofotomapas à escala 1:5000 com resolução de cerca de 1,2 metros, e foi seguida de extensiva verificação no terreno. Utilizou-se muita da informação recolhida durante o processo de selecção das ilhas a inventariar, nomeadamente quando se pretendeu obter a percentagem dos vários tipos de coberto, e o número de estratos presentes (um, dois ou três) em cada ilha. No caso dos estratos arbustivo e arbóreo, foram ainda calculadas as proporções de área com diferentes níveis de densidade (ausente, disperso e denso) (ver Anexo 2).

Estrutura da paisagem A estrutura da paisagem de cada ilha foi investigada através do cálculo de diversos índices associados à densidade e dimensão das parcelas de terreno, orlas, forma, e diversidade paisagística. Estes índices foram calculados recorrendo à extensão Patch Analyst (Elkie, 1999) do ArcView 3.2 para Windows.

Geomorfologia Construiu-se um Modelo Digital do Terreno (MDT) para cada uma das ilhas. A partir destes MDT, produzidos com base em curvas de nível de 2,5 m, obtiveram-se então mapas de altitude, declive e ensombramento, em formato raster e com resolução de 2 m. O

13

ensombramento foi determinado com base num azimute de 180º e um zénite de 45º. Foram posteriormente extraídos os respectivos valores mínimo e máximo, média e desvio padrão de cada uma das três variáveis, com base nos círculos antes mencionados. 2.3. VARIÁVEIS BIOLÓGICAS

Foram objecto de inventariação os seguintes grupos biológicos: vegetação, moluscos, carabídeos, aracnídeos, anfíbios, répteis, aves, e mamíferos. O trabalho de campo foi efectuado por uma equipa de seis investigadores, cada um responsável por um dos grupos inventariados. Cada um destes elementos foi orientado por um especialista no respectivo grupo biológico, participando, contudo, na recolha de dados sobre os restantes grupos. Esta coordenação foi essencial na recolha de dados, já que o trabalho se pretendia simultâneo no tempo e no espaço, de modo a permitir uma integração final perfeitamente vertical. À necessidade de compatibilizar técnicas de inventariação adequadas a cada grupo biológico acrescentou-se ainda a preocupação em realizar uma inventariação que pudesse ser repetida no futuro, permitindo a monitorização almejada. O delineamento experimental da inventariação mereceu pois bastante cuidado: exploradas várias alternativas, optou-se pela instalação de pequenas vedações armadilhadas que estiveram na base da inventariação de todos os grupos. Estas vedações foram dispostas em forma dum Y, possuindo cada braço uma extensão de 15 m (Fig. 2.3).

Figura 2.3. Esquema de inventariação dos vários grupos biológicos

Vegetação

Vegetação

Macroinvertebrados

Aves

Micromamíferos

Anfíbios e répteis

14

As vedações são constituídas por faixas de rede mosquiteiro suportadas por estacas de madeira, e têm uma altura acima do solo de cerca de 40 cm. A opção pela inventariação sobre estruturas fixas teve em vista a possibilidade de as mesmas poderem servir futuros trabalhos de monitorização, garantindo uma localização precisa da inventariação. Apesar da polivalência da equipa de campo, não foi porém possível fugir às idiossincrasias das metododologias de inventariação próprias de cada macrogrupo biológico, as quais se descrevem de seguida.

Vegetação A inventariação florística foi efectuada em círculos com 18 m de raio e centro na estrutura Y (Fig. 2.3). Estes círculos foram inventariados recorrendo a dois métodos: em quadrados, e em transectos. Utilizaram-se no primeiro caso seis quadrados com 0,5 metros de lado dispostos sistematicamente em cada ilha e realizaram-se, no segundo caso, 3 transectos com 18 m de comprimento, por ilha. Cada um dos 174 quadrados inventariados foi visitado duas vezes por época, num total de duas épocas (Primavera e Verão); a abundância das espécies identificadas foi estimada com base numa escala aproximadamente logarítmica.

Classes de abundância utilizadas

• Muito Raro 1 • Raro 2 • 1-5% 3 • 5-10% 4 • 10%-25% 5 • 25%-50% 6 • 50%-75% 7 • 75%-100% 8

Dados recolhidos por quadrado:

• espécies presente, correspondente classe de abundância e presença/ausência de

floração • altura da vegetação em cada vértice do quadrado • outras espécies presentes no quadrante do Y, mas fora do quadrado

A inventariação dos estratos arbustivo e arbóreo foi efectuada sobre um transecto por cada quadrante (três por ilha) do Y, transecto este que se encontrava dividido em nove pontos. Sobre cada um destes pontos centraram-se círculos com 1 m de raio, no interior dos quais se identificaram todas as espécies de cada estrato, a respectiva altura e classe de abundância.

15

Macroinvertebrados Os aracnídeos são artrópodes (Classe Aracnida, Filo Arthropoda) adaptados à vida terrestre. Entre estes, a inventariação recaiu apenas sobre os aracnídeos pertencentes à Ordem Aranea, as vulgares aranhas. Os carabídeos (superfamília Caraboidea, sub-ordem Adephaga, ordem Coleoptera) são insectos que passam a vida adulta sobre o solo ou na manta morta. A maior parte das espécies de ambos os grupos são predadoras, pelo que a sua distribuição e abundância se relaciona com a distribuição e abundância de outros macroinvertebrados. A inventariação de aracnídeos e carabídeos foi efectuada recorrendo à colocação de três armadilhas do tipo pitfall (armadilhas em fosso) em cada um dos braços do Y imaginário, distando 2 m entre si, um total de nove armadilhas por ilha (ver Fig. 2.3). A armadilha consistia num copo de plástico com 9 cm de diâmetro e 15 cm de altura, que era enterrado no solo com a abertura à superfície do solo. Sempre que instalados, os copos eram cheios com formol a 2%, líquido destinado a conservar os macroinvertebrados que mais tarde seriam identificados no laboratório. Sobre cada copo colocou-se ainda um coberto metálico com 14 cm2, destinado a evitar a entrada de água da chuva, a queda de pedras, ramos e folhas, e também para diminuir a evaporação do liquido conservante contido nos copos. A recolha das armadilhas foi feita quinzenalmente em cada ilha. Já no laboratório, o líquido contido na armadilha foi filtrado para um garrafão através duma rede/passador colocado sobre um funil; os indivíduos retidos na rede foram depois conservados em sacos de plástico com alcool e guardados em câmara fria até serem triados. A triagem foi feita através de crivos, sendo o material do crivo identificado à vista desarmada ou analisado com uma lupa binocular dentro de uma placa de petri com quadriculado por baixo. Entre os aracnídeos apenas foram identificadas as aranhas (Ordem Aranae). A inventariação em pitfalls foi completada com transectos (Y imaginário sobreposto entre a estrutura fixa, ver Fig. 2.3) durante os quais se procedeu a capturas de aracnídeos (aranhas) entre a vegetação herbácea (saco de bater), arbustiva (técnica de panal – batem-se os ramos e coloca-se um pano ou o saco de bater por baixo), e arbórea (idem) e ainda entre as pedras, que foram levantadas para capturar carabídeos.

Herpetofauna Para a inventariação dos anfíbios usou-se a estrutura Y como sistema de armadilhagem do tipo “drift-fence”, frequentemente utilizado em amostragens de herpetofauna (Heyer et al 1994). Foram usados como armadilhas pitfall recipientes de plástico com cerca de 15 cm de diâmetro e 25 cm de altura, produzidos aproveitando o fundo de garrafões de água com capacidade para 5 litros. Estas armadilhas foram enterradas junto à vedação que constitui o Y segundo o modelo descrito (Fig. 2.3). A armadilhagem foi completada com amostragens nocturnas, destinadas a detectar espécies que pudessem eventualmente eludir o sistema de armadilhagem. Cada amostragem nocturna durou cerca de 15 minutos, durante os quais se prospectou a área envolvente ao sistema de armadilhagem, incluindo escutas de vocalizações de anuros.

A actividade dos anfíbios está particularmente relacionada com condições climatéricas, pelo que houve a necessidade de planear o esforço de campo de acordo com a ocorrência de dias chuvosos. Durante os meses de Abril-Maio e Setembro as armadilhas foram

16

verificadas diariamente, impossibilitando a amostragem simultânea das ilhas. Deste modo o esforço de amostragem durante estes meses não foi homogéneo: as ilhas foram tanto mais amostradas quanto mais propícias as condições climatéricas, tendo-se realizado entre sete e doze sessões (número de noites com o sistema activado) por ilha. Entre Novembro de 2000 e Janeiro de 2001, optou-se por fazer uma verificação semanal das armadilhas o que possibilitou uma amostragem contínua e simultânea das ilhas durante este período.

Tal como no caso dos anfíbios, também no caso dos répteis se recorreu ao Y como sistema de armadilhagem “drift fence” e a transectos para completar a inventariação. Os transectos consistiram em simples percursos de 15 minutos durante os quais se prospectou o máximo de microhabitats existentes na área envolvente ao sistema de armadilhagem Y. Durante as sessões de armadilhagem foi recolhida a seguinte informação:

• data de captura • espécie • número de exemplares • classe etária • sexo • condições meteorológicas: nebulosidade; vento; precipitação • humidade do solo (caracterização qualitativa) • tipo de solo • abundância de refúgios (pedras, troncos)

Durante os transectos recolheu-se a seguinte informação:

• espécie observada • microhabitat (percentagem de cobertura de cada estrato num raio de 5 m em redor

de cada observação) • condições meteorológicas: nebulosidade; vento; precipitação • humidade do solo (caracterização qualitativa) • tipo de solo

A classificação taxonómica dos anfíbios e répteis seguiu Barbadilho et al (1999).

Aves

A metodologia empregue na inventariação de espécies de aves foi intencionalmente dirigida para espécies territoriais, na sua grande maioria pertencentes à Ordem dos Passeriformes. Esta escolha teve em consideração o facto da reduzida mobilidade ser a característica que tornará estas aves as mais afectadas pelo futura fragmentação e isolamento territorial. Contudo, observações de outras espécies, nomeadamente aves de rapina ou aquáticas, foram igualmente registadas e integradas na base de dados sobre as ilhas, tendo em vista futuros desenvolvimentos.

17

A inventariação foi efectuada a partir do centro das estruturas fixas (Fig. 2.3), e baseou-se no Método Pontual, variante sem limite de distância (Blondel et al 1981). Estimou-se, sempre que possível e para contactos visuais/auditivos, o quadrante em que a ave foi assinalada, e a distância ao centro do Y (até, ou mais de 30 m). Cada contagem teve um período de duração de 20 minutos. O número de estações-de-escuta por ilha foi função da sua superfície, i.e., nas ilhas de maior dimensão estabeleceram-se pontos de escuta que completaram a informação obtida no Y. Cada estação-de-escuta foi visitada duas vezes na primavera-verão de 2000, a fim de cobrir dois períodos fenológicos complementares: a nidificação das espécies precoces - finais de Março a finais de Abril - e das espécies mais tardias (e.g. migradores trans-saharianos) - inícios de Maio a finais de Junho. Foi realizada ainda uma terceira visita durante Fevereiro de 2001 com vista à inventariação de espécies invernantes. Foram igualmente registadas espécies de aves detectadas fora do período de contagem (nomeadamente durante inventariações de outros grupos). Em cada sessão de escuta foi compilada ainda a seguinte informação:

• código da estação-de-escuta • data • vento: nulo, fraco, ou moderado • humidade do solo: seco, médio, ou húmido • precipitação: nula, fraca, moderada • temperatura: fria: 0-10°, fresca: 10o-18°, amena: 18°-25°, quente: >25° • nebulosidade: céu limpo, ¼ , ½ ou ¾ de céu encoberto, céu encoberto • percentagem de cobertura/estrato da vegetação: estimativa visual do valor médio na

área de censo • tecto: altura média das copas • espécie(s) dominante(s): avaliação visual para cada estrato da vegetação • árvores mortas: ausentes, algumas, numerosas

Mamíferos Considerando, mais uma vez, o grau de mobilidade das espécies, a inventariação dos mamíferos centrou-se nos micro-mamíferos insectívoros e roedores. A respectiva inventariação baseou-se na captura de indivíduos em armadilhas do tipo Sherman, dispostas na estrutura em Y espaçadas cerca de três metros entre si (ver Fig. 2.3). Foi usada como isco uma mistura de sardinhas com flocos de aveia. Cada sessão de amostragem teve a duração de quatro dias e quatro noites, precedidas por um período de pré-armadilhagem de três noites. Foram utilizadas 30 armadilhas por ilha, o que perfaz um esforço de armadilhagem de 120 armadilhas/noite por ilha. Todos os indivíduos capturados foram medidos, pesados, e marcados com um corte de pelo na zona dorsal para identificação de recapturas. Às capturas efectuadas nas armadilhas Sherman juntaram-se indivíduos de espécies demasiado leves para accionarem o mecanismo de fecho das armadilhas, ou espécies predominantemente subterrâneas, que foram capturadas nas armadilhas destinadas aos répteis, anfíbios, e macroinvertebrados. Foram também realizadas inventariações de lagomorfos, considerados relevantes quer pela sua importância cinegética, quer pelo seu potencial impacto sobre o coberto vegetal. Para

18

tal foram realizados transectos com 500 m, centrados na estrutura Y, durante os quais se contou o número de indícios de presença (latrinas e tocas), e se fizeram contagens regulares de excrementos em quadrados com 50 cm de lado. Efectuou-se ainda uma quantificação da intensidade de pastoreio por gado bovino através da contagem de excrementos.

2.4. ANÁLISE ESTATÍSTICA Os dados biológicos recolhidos durante os censos e capturas foram compilados numa base de dados ACCESS que reuniu também a informação avulsa (dados meteorológicos recolhidos durante as inventariações, por exemplo) descrita na metodologia relativa a cada grupo inventariado. A vegetação, grupo biológico que funciona ao mesmo tempo como suporte dos demais grupos, e as aves, grupo mais comum em análises de biodiversidade, foram objecto de um tratamento estatístico mais intenso. O Projecto Ilhas levou à extracção de informação de natureza muito variada, neste Relatório agrupada em três blocos de informação de modo a tornar clara a trajectória de análise adoptada: (1) espécies versus ilhas (informação sobre a composição e estrutura de abundâncias das comunidades), (2) parâmetros de diversidade versus ilhas (informação sobre as várias componentes da diversidade biológica), (3) variáveis ambientais versus ilhas (informação sobre as condicionantes biofísicas das ilhas). Como foi referido, a componente biológica desta informação (blocos 1 e 2) foi apenas recolhida nas 30 ilhas seleccionadas, pelo que apenas o bloco 3 contempla todo o arquipélago. O primeiro passo na análise dos resultados foi assim o explorar e testar relações entre as estruturas da matriz ambiental e as das duas matrizes biológicas (estrutura de abundâncias - secção 2.4.1 e diversidades - secção 2.4.2), com o objectivo de proceder a uma avaliação da componente ambiental enquanto potencial descritora dos padrões biológicos. A importância desta relação prende-se com a pertinência da extrapolação que seria necessário efectuar entre as 30 ilhas inventariadas e as restantes ilhas. Esta extrapolação só seria viável se o valor biológico pudesse ser deduzido a partir do valor ambiental. Devido à natureza diversa quer dos grupos biológicos inventariados, quer das variáveis ambientais extraídas, as referidas relações foram também analisadas separadamente para cada grupo biológico e para cada grupo de variáveis. As análises foram ainda realizadas separadamente para cada escala de extracção de variáveis ambientais, com o objectivo de avaliar o efeito da escala na resposta dos diferentes grupos biológicos. A determinação do valor tipológico pretendeu quantificar a importância relativa de cada grupo biológico enquanto discriminante das ilhas, enquanto a procura da originalidade se destinou à hierarquização das ilhas segundo as respectivas idiossincrasias. Procedeu-se por fim ao agrupamento das ilhas de acordo com características comuns, tendo sido produzidos três agrupamentos independentes, um por bloco de informação. Por fim, recorreu-se aos dados relativos à inventariação da vegetação para produzir uma discriminação das ilhas que pudesse no futuro incorporar novos dados sobre a sucessão ecológica que se seguirá às alterações de uso do solo induzidas pelo enchimento da albufeira. As secções seguintes explicitam os aspectos técnicos explorados em cada passo.

19

Nota: a análise quantitativa apenas utilizou informação recolhida nas estruturas Y, já que só esta corresponde a amostragens realizadas de forma sistemática e com perfeita coincidência espacial e temporal na inventariação dos grupos biológicos estudados. A excepção foi a informação quantitativa relativa a lagomorfos e bovinos, que também sofreu tratamento estatístico (ver 2.4.1 (5) e (6)). A restante informação biológica (dados qualitativos ou recolhidos entre sessões de amostragem) pode ser consultada na secção referente aos Resultados por grupo biológico, e foi devidamente considerada na Discussão Final.

2.4.1 Análise da composição e estrutura de abundâncias das comunidades

(1) Índices de originalidade das ilhas A quantificação da originalidade das futuras ilhas foi efectuada com base na percentagem de estações de amostragem em que as espécies não ocorriam. Quanto maior essa percentagem, em termos médios, por ilha, maior a respectiva originalidade. Por outras palavras, uma ilha “mais” original deverá conter espécies que estão ausentes ou são pouco comuns nas outras ilhas. O valor final atribuído a cada ilha resultou da média das originalidades médias para cada grupo biológico nessa mesma ilha, de modo a que todos os grupos tivessem o mesmo peso na análise.

(2) Relações inter- grupos biológicos Com vista a detectar relações de co-estrutura entre os grupos biológicos inventariados, realizaram-se Testes de Mantel entre as matrizes de dissemelhança das ilhas segundo cada grupo biológico. A estatística de Mantel é um valor de correlação entre duas listas de valores de dissemelhança, obtidos de forma independente, entre os mesmos dois objectos (Legendre e Legendre, 1998). Utilizou-se a correlação de Spearman (Siegel 1956) que, não sendo paramétrica, é mais flexível relativamente ao tipo de dados analisados (Clarke e Gorley 2001). O significado estatístico foi avaliado através de um teste de permutações (Legendre e Legendre 1998). Com este procedimento pretendeu-se testar se a discriminação das ilhas segundo um dado grupo biológico seria semelhante à discriminação das ilhas segundo um qualquer outro grupo biológico. Foram efectuadas tantas comparações quantos os diferentes pares de grupos biológicos possíveis. Na construção das matrizes de dissemelhança, utilizaram-se índices de Bray-Curtis, considerados os mais adequados a dados de frequências absolutas de espécies com elevado número de zeros (Legendre e Legendre 1998; Clarke e Gorley 2001). Ao contrário de outros índices, como por exemplo as distâncias euclidianas, a dissemelhança é máxima quando duas estações de amostragem não possuem nenhuma espécie em comum. De modo a atribuir menos peso às espécies muito abundantes, as dissemelhanças foram calculadas com base nas raízes cúbicas das abundâncias (Clarke e Gorley 2001). As matrizes de dissemelhança e os testes foram realizados com o programa Primer versão 5.2.0 (Clarke e Gorley 2001). Um dos objectivos principais destas análises foi o de avaliar os grupos biológicos quanto ao seu valor tipológico, ou seja, detectar qual o grupo que mais se relaciona simultaneamente com os demais grupos biológicos. A avaliação do valor tipológico de

20

grupos biológicos é particularmente útil quando se pretendem efectuar estudos de biodiversidade com base num número restrito de grupos biológicos, por exemplo devido a restrições logísticas ou financeiras (Spector e Forsyth 1998).

(3) Relação flora - grupos faunísticos Uma vez que a vegetação seria provavelmente o grupo que mais afectaria os demais grupos (animais), prestou-se uma atenção particular às relações vegetação - grupos faunísticos, nomeadamente identificando os grupos de espécies de flora que melhor explicavam cada um dos grupos de fauna. Dado o elevado número de espécies de flora inventariadas, procurou-se identificar um grupo reduzido, arbitrariamente cinco, de espécies de plantas mais relacionadas com a estrutura ecológica de cada grupo faunístico. Para tal recorreu-se, em primeiro lugar, ao procedimento Bvstep implementado no programa Primer versão 5.2.0 (Clarke e Gorley 2001), em que a selecção das variáveis (neste caso, espécies de plantas) é realizada por passos (stepwise selection). Realizou-se depois uma segunda selecção sobre as variáveis seleccionadas com o Bvstep, desta vez recorrendo ao módulo Bioenv do Primer (Clarke e Gorley 2001). Com este procedimento testaram-se todas as combinações possíveis de variáveis independentes (espécies florísticas), definiu-se o número máximo de variáveis a serem incluídas e escolheu-se a que originou relações mais fortes com as matrizes de variáveis dependentes (grupos faunísticos).

(4) Análises separadas por grupo versus Análise de Compromisso Com o objectivo de ordenar as ilhas com base na informação biológica realizou-se uma ACP (Análise de Componentes Principais) para cada grupo biológico e uma Análise de k-tabelas - Análise de Compromisso – em tudo semelhante a uma ACP, mas em que os k grupos biológicos (k tabelas) têm igual peso na ordenação multivariada, independentemente do número de espécies (Thioulouse et al 1997). Para estandardizar as abundâncias entre os grupos biológicos, fizeram-se variar as abundâncias das espécies entre 0 e 100 através do método range (Legendre e Legendre 1998), subtraindo cada valor de abundância pelo valor mínimo do grupo biológico respectivo e dividindo o resultado pela subtracção do valor máximo do grupo pelo valor mínimo do grupo. As análises foram realizadas com o programa Ade-4 (Thioulouse et al 1997). Com base na Análise de Compromisso e nas análises separadas obtiveram-se medidas do valor tipológico das espécies, baseadas na metodologia de Thioulouse et al (1997). Segundo esta metodologia, com a determinação do valor tipológico pretende-se quantificar e comparar a variabilidade entre as estações de amostragem (ilhas) induzida por cada grupo biológico. O valor tipológico pode ser traduzido pela contribuição de cada grupo biológico na variância explicada por cada eixo multivariado. Uma medida possível de valor tipológico será a norma dos valores próprios das ACP separadas. Quanto maior a variância explicada pelos eixos, maior o valor tipológico das espécies. Alternativamente, poder-se-ão considerar os vários grupos em conjunto na análise. Neste caso o valor tipológico pode ser expresso pela medida de adequação da ACP separada do grupo k à Análise de Compromisso. Esta medida baseia-se no cálculo do coseno ao quadrado do ângulo entre os eixos das ACP separadas e o eixo da Análise de Compromisso. Esta abordagem permite ainda determinar, de uma forma exploratória, padrões de co-estrutura entre grupos biológicos, isto é, avaliar semelhanças entre os grupos na estruturação das comunidades.

21

(5) Relação grupos biológicos - variáveis ambientais Estas análises destinaram-se a explorar os três grupos de variáveis ambientais: uso do solo, estrutura da paisagem e geomorfologia, enquanto determinantes ambientais dos grupos biológicos. Com o objectivo de identificar e quantificar relações entre os grupos de variáveis e os grupos biológicos, produziram-se matrizes de dissemelhança para cada grupo de variáveis e para cada escala de extracção de variáveis (limite das futuras ilhas à cota 150 e círculos com raio de 50 m, 100 m, 175 m e 250 m). Para os usos do solo, uma vez que os dados incluíam zeros, utilizaram-se dissemelhanças de Bray-Curtis. Para os restantes grupos utilizaram-se distâncias euclidianas, tendo-se procedido a uma estandardização prévia dos dados, subtraindo cada variável pelo valor médio (centragem) e dividindo o resultado pelo desvio padrão (Legendre e Legendre 1998), de modo a dar igual peso às diferentes variáveis na análise. Estas distâncias são consideradas mais adequadas para variáveis contínuas (Clarke e Gorley 2001). Em seguida realizaram-se Testes de Mantel entre as matrizes de dissemelhança relativas aos grupos de variáveis e as matrizes de dissemelhança de cada grupo biológico. A realização de testes separados para cada escala de extracção de variáveis permitiu detectar efeitos de escala na resposta dos diferentes grupos biológicos às variáveis físicas. As matrizes de dissemelhança e os testes foram produzidos com o programa Primer (Clarke e Gorley 2001). Recorreu-se ainda ao módulo Bvstep, implementado no programa Primer, para a selecção das variáveis com maior poder explicativo da estrutura ecológica dos grupos biológicos. Foram ainda realizados Testes de Mantel utilizando as distâncias espaciais entre os centroides das ilhas, com o objectivo de testar a autocorrelação espacial dos dados. Lagomorfos e Bovinos As análises referidas foram também realizadas utilizando os dados de abundância relativa - baseados nos indícios de presença (número de latrinas, número de excrementos) de lagomorfos e de bovinos nas ilhas.

(6) Efeito da intensidade de pastoreio O efeito da intensidade do pastoreio por gado bovino foi também analisado recorrendo a Testes de Mantel. Para tal, testaram-se correlações entre as matrizes de dissemelhança relativas à composição e estruturas de abundância das espécies, separadamente para cada grupo biológico, e as matrizes de dissemelhança segundo a abundância relativa de gado bovino.

2.4.2 Análise da diversidade

(1) Índices deDiversidade Para a matriz individual de cada grupo biológico, para a matriz agregada da fauna e para a matriz agregada de todos os grupos biológicos, calcularam-se os seguintes parâmetros de

22

diversidade [para mais pormenores sobre os índices de riqueza e diversidade específicas utilizados, ver por exemplo Ludwig e Reynolds (1988)]: sendo S o número total de espécies, N o número total de indivíduos, ni o número de indivíduos da espécie i e pi a frequência relativa da espécie i, a) Riqueza específica Número total de espécies: S Riqueza específica de Margalef: )()1( NLogSd −= b) Equitabilidade Equitabilidade de Pielou: )('' SLogHJ = c) Diversidade específica

Diversidade de Shannon-Wiener: ∑=

−=N

ipipiH

1)ln('

Diversidade de Simpson: ∑= −

−−=−

N

i NNnini

1 )1()1(1λ1

Números de Hill: '1 HeN = λ12 =N d) Diversidade taxonómica Diversidade taxonómica: ∆ Diversidade taxonómica inter-espécies: *∆ Diversidade taxonómica inter-espécies média: +∆ e) Diversidade filogenética Diversidade filogenética média: +Φ Os números de Hill, N1 e N2, derivam respectivamente dos índices de Shannon-Wiener e de Simpson, e traduzem respectivamente o número de espécies “abundantes” e o número de espécies “muito abundantes” (Ludwig e Reynolds 1988). Os índices de diversidade taxonómica, cuja complexidade de cálculo previne a respectiva descrição neste relatório,

23

baseiam-se em distâncias taxonómicas entre organismos (Clarke e Warwick 1998). A diversidade taxonómica (∆) pode ser entendida como a distância taxonómica média entre dois organismos (comprimento do “caminho” que liga os dois organismos segundo a classificação taxonómica) escolhidos ao acaso da amostra. A diversidade taxonómica inter-espécies (Taxonomic Distintness, ∆*, segundo Clarke e Warwick 1998) é também a distância taxonómica média entre dois indivíduos seleccionados ao acaso, mas condicional a que pertençam a espécies diferentes. O índice de diversidade taxonómica inter-espécies média (∆+) é idêntico ao anterior, mas baseado unicamente nas presenças/ausências das espécies (parte do princípio de que a probabilidade de escolher dois indivíduos não depende das abundâncias das espécies). A diversidade filogenética média (Φ+) é uma transformação do índice proposto por Faith (1992), que se baseia na distância taxonómica total (comprimento total do “caminho” que separa taxonomicamente todas as espécies presentes) dividida pelo número de espécies (Clarke e Gorley 2001). Todos os índices foram calculados com o programa Primer (Clarke e Gorley 2001). Com base nestes parâmetros de diversidade produziram-se matrizes de dissemelhança entre ilhas, utilizando-se, como índices de dissemelhança, distâncias euclidianas. Os dados foram previamente estandardizados por forma a dar igual peso aos diferentes parâmetros na análise.

(2) Eficiência de amostragem A análise da curva de acréscimo da riqueza de espécies de cada grupo biológico com o número de ilhas amostradas, foi realizada através de permutações seguidas do cálculo da respectiva média de riqueza para cada número de ilhas considerado (1, 2, ... , 29). As análises foram realizadas com o módulo Species Area Plot do programa Primer (Clarke e Gorley 2001), tendo-se realizado 999 permutações. Esta análise teve como objectivo estudar o comportamento da curva e estimar um número mínimo de ilhas que incluísse toda a diversidade encontrada para cada grupo.

(3) Relações inter-grupos Testaram-se relações entre grupos biológicos nos parâmetros de diversidade efectuando Testes de Mantel entre as referidas matrizes de dissemelhança. Foram efectuadas tantas comparações quantos os diferentes pares de grupos biológicos possíveis. Foi ainda testada a diferença entre a matriz relativa ao total de grupos da fauna e a matriz relativa à vegetação. Tal como no estudo das relações inter-grupos baseadas na composição e estrutura de abundâncias, um dos objectivos destas análises foi o de avaliar os grupos biológicos quanto ao seu valor tipológico.

(4) Relação grupos biológicos - variáveis físicas Utilizando as matrizes de dissemelhança relativas a cada grupo de variáveis (usos do solo, estrutura da paisagem e geomorfologia) e a cada escala de extracção, realizaram-se Testes de Mantel entre as referidas matrizes e as matrizes de dissemelhança relativas aos parâmetros de diversidade. O objectivo deste teste foi o de quantificar e testar relações entre cada grupo de variáveis e os parâmetros de diversidade dos grupos biológicos, quer

24

considerando-os separadamente, quer em conjunto. Também através de Testes de Mantel, foi ainda testado o efeito do espaço (coordenadas geográficas) nos parâmetros de diversidade, utilizando para tal as distâncias espaciais entre os centroides das ilhas. Investigou-se por fim o modo como a diversidade se relaciona com variáveis ambientais, efectuando regressões lineares múltiplas utilizando como variável dependente o número de espécies, e como variáveis independentes os três grupos de variáveis ambientais. Eventuais efeitos de escala foram explorados efectuando análises separadas para cada escala de extracção de variáveis.

(5) Efeito da intensidade de pastoreio O efeito da intensidade do pastoreio por gado bovino foi analisado recorrendo a Testes de Mantel, testando-se, para tal, correlações entre as matrizes de dissemelhança relativas aos parâmetros de diversidade, separadamente para cada grupo biológico, e as matrizes de dissemelhança segundo a abundância relativa de gado bovino. Por outro lado calcularam-se correlações de Spearman entre as riqueza de espécies de cada grupo biológico e a abundância relativa de gado bovino.

(6) Bioindicadores Com o objectivo de detectar espécies indicadoras da diversidade biológica, foram testadas as relações entre a abundância das espécies e o número de espécies através de correlações de Spearman. Consideraram-se como indicadores de diversidade as espécies com influência significativamente positiva ou negativa sobre a riqueza específica. Estas análises foram realizadas quer separadamente para a diversidade de cada grupo biológico, quer considerando simultaneamente todos os grupos biológicos.

2.4.3 Classificação das futuras ilhas de Alqueva Uma vez que as ilhas poderiam ser agrupadas segundo inúmeras perspectivas, optou-se por utilizar cada um dos blocos de informação (estrutura de abundância das espécies, parâmetros de diversidade, e variáveis ambientais) para produzir uma classificação diferente o que permitiria, pelo menos, ajuizar sobre a variabilidade dos agrupamentos.

(1) Classificação com base na estrutura de abundâncias Para a classificação baseada na estrutura de abundâncias recorreu-se a uma análise de agrupamentos não hierárquica – Análise de k-médias - utilizando as coordenadas das ilhas nos primeiros quatro primeiros eixos da Análise de Compromisso. Tendo n objectos num espaço a p dimensões, o objectivo desta análise é determinar a partição dos objectos em k grupos de tal forma que os objectos incluídos num grupo são mais semelhantes entre si dos que os incluídos noutro grupo (Legendre e Legendre 1998). Como regra de paragem, isto é, na determinação do número de grupos a serem definidos, utilizaram-se os índices de valor indicador das espécies (IndVal). Este valor é definido como o valor máximo dos

25

índices IndVal observados para cada grupo k de uma partição. O IndVal é obtido segundo (Legendre e Legendre 1998): IndVal = 100 Akj Bkj , em que Akj é uma medida da especificidade da espécie ao grupo (fracção do número de indivíduos da espécie j no grupo k relativamente ao número total de indivíduos do total de espécies) e Bkj é uma medida da fidelidade da espécie ao grupo (fracção do número de estações de amostragem incluídas no grupo k com registos da espécie j, relativamente ao número total de estações de amostragem incluídos no grupo k). O significado estatístico foi avaliado com um teste de permutações (Legendre e Legendre 1998). O valor indicador das espécies e o respectivo significado estatístico foi determinado com o programa IndVal versão 2.0 (Dufrene, 2001). O valor de k foi então definido como o valor do somatório dos IndVal das espécies com significado estatístico (Teste t, p<0.05) para cada partição (partições de dois, três e quatro grupos). Por fim, os grupos foram representados segundo a configuração das ilhas resultante de uma NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling), cujo objectivo foi representar em duas dimensões as dissemelhanças entre ilhas segundo os quatro primeiros eixos da Análise de Compromisso. Neste passo foi utilizado o programa Primer versão 5.2.0 (Clarke e Gorley 2001).

(2) Classificação com base nos parâmetros de diversidade Para a classificação baseada nos parâmetros de diversidade realizou-se em primeiro lugar uma Análise de Componentes Principais, antecedida esta por uma normalização dos dados. Utilizaram-se posteriormente os eixos principais mais explicativos da variância na análise de agrupamentos de k-médias.

(3) Classificação com base nas variáveis ambientais A mesma metodologia foi adoptada para as variáveis ambientais. Neste caso, entraram na análise apenas os grupos de variáveis mais relacionados com a componente biológica. Para cada grupo de variável escolheu-se ainda a escala mais consensual no que respeita à influência sobre os diferentes grupos biológicos.

(4) Classificação das ilhas não amostradas A extrapolação dos conhecimentos adquiridos sobre a componente biológica das 30 ilhas amostradas para as restantes ilhas foi precedida da selecção da escala mais consensual de extracção para cada grupo de variáveis ambientais, considerando o significado estatístico da relação destas com os grupos biológicos. Construiu-se depois uma matriz de dissemelhanças das 93 ilhas com base nos grupos de variáveis e respectivas escalas de extracção (as escalas mais explicativas da componente biológica). Em seguida afectou-se cada ilha não amostrada à ilha amostrada mais “próxima” em termos da distância multivariada da componente ambiental. Este procedimento permitiu atribuir cada ilha não

26

amostrada ao grupo (resultado das análises de agrupamentos baseados na componente biológica e ambiental das ilhas amostradas) em que se incluía a ilha amostrada que lhe era mais semelhante, pelo que se produziram três novos conjuntos de três grupos, desta vez incluindo todas as ilhas.

(5) Classificação estrutural das ilhas baseada na vegetação A vegetação desempenha um papel fundamental na estrutura da paisagem e suporte da vida constituindo, assim, um bom ponto de partida para uma abordagem à classificação ecológica. No caso em apreço, em que se adivinha uma rápida transformação da paisagem e o desencadear/acelerar de processos de sucessão ecológica, considerou-se essencial produzir um modelo de discriminação das ilhas que permitisse a incorporação de dados no futuro. Em suma, procurou-se adequar às ilhas um modelo que permitisse incorporar informação sobre uma paisagem dinâmica. Assim, realizou-se uma AC com as 30 ilhas e a totalidade de espécies de plantas aí inventariadas, quer no método dos quadrados, quer no método dos transectos (ver metodologia referente à inventariação de vegetação). Por ser mais robusta para tratar dados com muitos duplos zeros (nem todas as espécies estão presentes em todas as ilhas), a AC é especialmente indicada para estudar os dados de ocorrência de espécies. Realizou-se depois uma segunda AC, desta vez excluindo todas as espécies inventariadas em menos de quatro ilhas, quer para tornar a análise mais robusta, quer para facilitar a leitura gráfica. As 59 espécies de plantas desta sub-amostra foram depois analisadas numa ACP. Por fim, produziu-se um gráfico de barras com a frequência das espécies em cada uma das ilhas, ordenadas aquelas segundo o primeiro eixo da AC.

27

3. RESULTADOS (I)

3.1 ÁREA DE ESTUDO – SELECÇÃO DE UMA AMOSTRA DE ILHAS Ao maximizar a variância total relativamente aos dados originais, a metodologia utilizada permitiu a selecção duma amostra representativa das ilhas (ver distribuição geográfica na Figura 3.1 e, com mais pormenor, no Anexo 1; variáveis descritoras no Anexo 2). A representatividade das 30 ilhas foi testada comparando a distribuição dos diferentes tipos de coberto na amostra e na totalidade de ilhas, tendo-se obtido um valor de correlação significativo (Correlação de Spearman, ρ=0.82, p=0.0003).

28

Figura 3.1 Localização das futuras áreas emergentes na Albufeira de Alqueva

29

3.2 VARIÁVEIS AMBIENTAIS

Uso do solo Os nove tipos de coberto referidos na metodologia resultaram na identificação, durante visitas de campo a cada uma das ilhas, de 15 classes de coberto (Anexo 2). Classes que se revelariam impossíveis de discriminar nos ortofotomapas, nomeadamente os prados e as zonas agrícolas, foram agregadas numa só. A Figura 3.2 mostra o aspecto do resultado da digitalização das classes de uso do solo a diferentes escalas de extracção de variáveis.

Figura 3.2 Manchas de coberto vegetal nasunidades de amostragem (círculos de 50, 100,175 e 250 metros em torno do ponto deamostragem das ilhas)

Na Figura 3.3 pode ver-se a representatividade dos vários tipos de coberto nas ilhas. Note-se que a maioria das futuras ilhas (55%) são presentemente áreas com montado de azinho. Cerca de 37% são montados abertos em que estão igualmente representadas as três categorias quanto ao estrato arbustivo (ausente, dispersa e densa). Os restantes 18% de área de montado é maioritariamente ocupada por montados fechados com matos densos. A segunda classe de usos do solo mais representada nas ilhas são os matos (14%), que na sua maioria são de esteva. Cerca de 13% são áreas ocupadas apenas por estrato herbáceo, tratando-se maioritariamente de pousios. Os eucaliptais presentes (cerca de 9% da área das ilhas) são plantações na sua maioria recentemente desbastadas e muito pobres em termos de vegetação. Os olivais, abandonados ou não, representam também cerca de 9% da área total das ilhas.

30

Pousios / agrícola13%

Montado aberto com matos dispersos

11%

Montado aberto16%

Matos dispersos2%

Matos12%

Montado denso3%

Montado aberto com matos densos

10%

Montado denso com matos dispersos

4%

Olival abandonado4%

Olival5%

Montado denso com matos densos

11%

Galeria ripícola0%Eucaliptal

9%

Afloramentos rochosos

0%

Figura 3.3 Distribuição das diferentes classes de uso do solo nas futuras ilhas de Alqueva (2001)

Estrutura da paisagem Foram calculados diversos índices descritores da densidade, forma, tipo e dimensão das várias parcelas que constituem a paisagem das ilhas (Anexo 2). Na Figura 3.4 representa-se um histograma da frequência de ilhas com diferentes números de parcelas de uso do solo, uma das variáveis consideradas na avaliação da complexidade da estrutura da paisagem. Neste caso, a escala de extracção da variável coincidiu com o limite da ilha. Cerca de 90% das ilhas possui menos de quatro parcelas de uso do solo (não necessariamente de classes de uso do solo diferentes) e cerca de 40% possui apenas uma parcela. Apenas nove ilhas possuem entre 5 e 12 parcelas.

31

35

28

13

8

2 2 21 1

0 01

00

5

10

15

20

25

30

35

40

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Mais

Nº de parcelas

Freq

uênc

ia

,00%

20,00%

40,00%

60,00%

80,00%

100,00%

Frequência% acumulada

Figura 3.4 Histograma de frequências e percentagem acumulada do número de parcelas por ilha

Geomorfologia Na Figura 3.5 apresenta-se um exemplo de três das variáveis geomorfológicas extraídas, para cada uma das ilhas, em ambiente SIG: o Modelo Digital do Terreno, o declive e o ensombramento. A partir desta informação de base calcularam-se diversos Índices por ilha, como a média e o desvio padrão destas variáveis, quer para o limite da ilha quer para cada uma as três escalas de amostragem. Figura 3.5 Modelo digital do Terreno (MDT),

mapa de declives e de ensombramento (Ilha do Abibe)

32

A altitude máxima atingida nas ilhas é de 190 m, isto é, cerca de 40 metros acima da cota de máxima cheia da albufeira de Alqueva. Quanto à altitude média (calculada como a média das altitudes dos pixels que compõem cada ilha – ambiente SIG), a maioria das ilhas tem entre 150 e 153 metros; apenas oito ilhas apresentam altitudes médias acima dos 155 metros (Fig. 3.6). Tendo em conta que a convexidade da ilha (calculada dividindo o volume pela área da ilha) é proporcional à altitude, a maioria das ilhas apresenta também convexidades bastante baixas. Note-se que, dada a pequena dimensão das ilhas de Alqueva, a convexidade está directamente relacionada com a dimensão fractal das ilhas, uma outra medida da complexidade potencial de habitats. Quanto aos declives, a maioria das ilhas apresenta declives pouco acentuados (d < 10%; Fig. 3.7).

0

2

15

26

19

16

5 54

01

0

5

10

15

20

25

30

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Mais

Declive médio (º)

Freq

uênc

ia

.00%

20.00%

40.00%

60.00%

80.00%

100.00%

Frequência% acumulada

12 12

34

17

7

32

0 0

31

20

0

5

10

15

20

25

30

35

40

150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 Mais

Altitude média

Freq

uênc

ia

.00%

20.00%

40.00%

60.00%

80.00%

100.00%

120.00%

Frequência% acumulada

Figura 3.6 Histograma de frequências e percentagem acumulada da altitude média por ilha

Figura 3.7 Histograma de frequências e percentagem acumulada do declive médio por ilha

33

3.3 VARIÁVEIS BIOLÓGICAS A inventariação de moluscos planeada para as Ilhas resumiu-se à recolha de gastrópodes terrestres (caracóis e lesmas) que não foram considerados (por insegurança na identificação dos indivíduos inventariados) nas análises estatísticas. Fica contudo o registo da existência desta colecção de espécimens, que salvaguardará futuros trabalhos de monitorização. Há ainda a registar a ocorrência da borboleta Euphydryas aurinii (Lepidoptera: nymphalidae), observada casualmente entre períodos de inventariação. Apesar de pertencer a um grupo que não foi objecto de estudo no Projecto Ilhas, o facto de se tratar duma espécie de interesse comunitário, cuja conservação requer a designação de zonas especiais de conservação (Anexo II da Directiva Habitats - 92/43/CEE), leva à sua inclusão neste Relatório. O espólio do Projecto Ilhas inclui ainda informação qualitativa sobre a presença de outras espécies que não eram alvo de inventariação directa (aves de rapinas e mamíferos carnívoros, nomeadamente). Aos grupos biológicos enumerados acrescentou-se informação sobre a presença de bovinos, quantificada esta a partir do número de excrementos encontrados por época de amostragem no círculo definido pela estrutura Y. Os trabalhos de inventariação decorreram entre Março de 2000 e Março de 2001, período durante o qual se registraram 8098 indivíduos (excluídas as espécies de flora), pertencentes a 404 espécies diferentes (Tabela 3.1). A espécies observadas em cada uma das ilhas encontram-se listadas, por grupo biológico, nos Anexos 3 a 9. Tabela 3.1 Número de espécies e frequências absolutas, por Y e totais, para cada grupo biológico

Nº de espécies Nº de indivíduos Grupos biológicos Y Total Y Total Aracnídeos 71 71 2468 2468 Carabídeos 26 31 608 612 Anfíbios 10 11 365 365 Répteis 11 11 108 108 Aves 79 86 2712 4919 Micromamíferos 4 7 238 362 Vegetação 184 184 - - Total 389 404 5763 8098 Para a totalidade das ilhas, foi a vegetação o grupo com maior riqueza específica (Fig. 3.8: 47% das espécies). Quanto aos grupos faunísticos, as aves foram o grupo mais representado (idem: 20% das espécies) e os micromamíferos o grupo com menor número de espécies inventariadas (idem: 1% das espécies). Já quanto ao número de indivíduos, os aracnídeos foram os melhor representados (Fig. 3.9: 43% dos indivíduos) e os répteis os menos representados (idem: 2% dos indivíduos).

34

Aracnídeos19%

Carabídeos7%

Aves20%Micromamíferos

1%

Vegetação47%

Anfíbios3%

Répteis3%

Figura 3.8 Distribuição das espécies inventariadas por grupo biológico

Aracnídeos43%

Carabídeos11%

Anfíbios6%

Aves34%

Micromamíferos4%

Répteis2%

Figura 3.9 Distribuição dos indivíduos inventariadas por grupo faunístico

35

Vegetação

Foram efectuadas duas inventariações florísticas: uma durante Março e Abril destinada a cobrir a Primavera, e outra entre Maio e Julho destinada a cobrir o Verão. A ocorrência de alguma precipitação permitiu que a vegetação inventariada em todas as ilhas se encontrasse no mesmo estado fenológico. Do total de 184 espécies inventariado, só 98 foram inventariadas simultaneamente com as duas técnicas (Anexo 3), o que atesta a validade da utilização de ambas metodologias em simultâneo, mesmo numa área de estudo de pequenas dimensões (no caso, um círculo com 18 m de raio). Na Figura 3.10a estão representadas as percentagens, relativamente à frequência nos quadrados (nº total de quadrados em que as espécies foram observadas), das espécies no total de ilhas. Entre as espécies mais frequentes nas ilhas contam-se o olho-de-môcho, Tolpis barbata, o trevo, Trifolium stellatum e a esteva, Cistus ladanifer. Os quadrados revelaram-se especialmente eficientes na inventariação de espécies pratenses pouco frequentes (metade das 57 espécies exclusivamente inventariadas nos quadrados foi registada uma única vez) ou de muito pequena dimensão (como Crassula tillaea, Cerastium sp., Euphorbia exigua, e Sherardia arvensis). Contudo, muitas das espécies de plantas encontradas nas ilhas ocupam áreas consideráveis (como o Silybum, Rumex conglomeratus, Cynara humilis, por exemplo) ou são de grande porte (árvores e arbustos), pelo que os transectos serviram para completar a inventariação efectuada nos quadrados: entre as 29 espécies exclusivamente inventariadas nos transectos, constam seis árvores (Quercus suber, Olea europea, Ficus carica, Eucalyptus globulus, Arbutus unedo, Crataegus monogyna), e 11 matos (como Quercus coccifera, Cytisus sp., Daphne gnidium, Myrtus communis, Phillyrea angustifolia). Entre as espécies mais frequentes nos transectos contam-se, por exemplo, a esteva, Cistus ladanifer, e a azinheira, Quercus ilex (Fig. 3.10b).

Outros2323

Chamaemelum mixtum97

Lamarckia aurea99

Logfia gallica112

Spergularia purpurea97

Plantago coronopus96

Plantago lagopus94

Echium plantagineum92

Cistus ladanifer86

Ornithopus compressus86

Polycarpon tetraphyllum130

Andryala integrifo lia142

Trifo lium stellatum144Tolpis barbata

201

Figura 3.10a Distribuição das frequências por quadrado das espécies vegetais inventariadas (número total de quadrados em que as espécies ocorreram)

36

Outras1395 Retama sphaerocarpa

91

Tuberaria guttata85

Spergularia purpurea74

Echium plantagineum71

Lavandula luisieri71

Agrostis pourretii93

Vulpia geniculata113

Logfia gallica120

Plantago lagopus129

Quercus ilex142

Tolpis barbata189

Andryala integrifo lia236Cistus ladanifer

290

Figura 3.10b Distribuição das frequências por transecto das espécies vegetais inventariadas (número total de transectos em que as espécies ocorreram)

Aracnídeos Foram identificadas 71 espécies de aranhas, 50 capturadas em pitfall e 21 obtidas em recolhas ocasionais (Fig. 3.11; Anexo 4). Cinco das espécies encontradas constituem novas citações para Portugal Continental, distribuindo-se os 23 morfotipos que se encontram por identificar pelas famílias Liocranidae (Agraecina), Dysderidae (Dysdera, Harpactes e outros), Gnaphosidae (Micaria, Scotophaeus, Zelotes e outros), Salticidae (Heliophanus), Pholcidae (Holocnemus), Nemesiidae (Nemesia), Oonopidae (Oonopinus), Tetragnathidae (Pachygnatha), Zodariidae (Storena), Thomisidae (Xysticus) - famílias Lyniphiidae e Theridiidae excluídas. Entre as espécies de teia só os machos circulam e caiem nas armadilhas; estas foram, contudo, as espécies mais representadas entre os aracnídeos inventariados, facto atribuído à sua maior abundância relativa. Também as espécies que habitam entre as ervas surgiram menos representadas que as espécies que vivem em solo nu. Alopecosa albofasciata, uma tarântula verdadeira, foi bastante comum em todas as ilhas. Refira-se ainda a presença de Zodarion styliferum, um endemismo ibérico, e as de Latrodectus tredecimguttatus e Cyrtophora citricola, respectivamente a única viúva negra e a única aranha social conhecidas em Portugal. Algumas espécies comuns no Alentejo, como Micrommata ligurina (aranha normalmente associada a pastos) e Oxyopes lineatus (caçadoras em ervas e arbustos), foram menos abundantes que o esperado, facto a que não será alheio o curto período de inventariação. Lycosa tarentula, por exemplo, a maior tarântula que existe em Portugal, foi registada apenas como juvenil, já que se torna adulta a partir do Outono, altura em que as inventariações haviam já terminado. A prossecução das inventariações poderá, pois, revelar algumas alterações na composição das comunidades de aranhas.

37

Gnaphosidae21%

Theridiidae5%

Linyphiidae35%

Nemesiidae4%

Thomisidae9%

Zodariidae9%

Salticidae7%

Lycosidae3%

Outras5%

Agelenidae2%

Figura 3.11 Distribuição dos indivíduos de cada família de aracnídeos capturados (n=2468)

Carabídeos As ilhas foram amostradas durante um mês (com duas amostragens quinzenais cada) a partir da segunda quinzena de Março. Devido às fracas capturas ocorridas durante o mês de Abril, mês em que ocorreram fortes chuvas, as armadilhas foram de novo abertas em Maio durante mais um mês. Em dez ilhas a amostragem realizou-se quinzenal e continuamente até ao final do ano, para que houvesse uma ideia da variabilidade temporal de abundância de carabídeos. Esta extensão do período de inventariação não produziu, contudo, dados suficientes para produzir as análises planeadas, pelo que este aspecto será tratado num futuro próximo. Os 612 indivíduos identificados nas armadilhagens (Anexo 5), um total de 26 espécies, distribuem-se taxonomicamente segundo a Figura 3.12. Capturaram-se ainda, de forma ocasional, um total de 29 espécies de aranhas. Destas, cinco não tinham sido capturadas nas armadilhas, o que aumentou para 31 o número de espécies de aranhas inventariadas nas ilhas.

Steropus globosus49%

Hadrocarabus lusitanicus

12%

Microlestes abeillei7% Amara aenea

7%Syntomus truncatellus

5%

Metalina ambiguum4%

Phyla tethys4%

Microlestes luctuosus

3%

Outros9%

Figura 3.12 Distribuição das espécies de carabídeos capturadas (n=612)

38

Anfíbios Foram inventariadas 11 das 17 espécies de anfíbios existentes em Portugal (Anexo 6). Não foram registadas ocorrências de duas espécies contudo observadas nas imediações das ilhas: a rela-meridional (Hyla meridionalis) e a rela (Hyla arborea). Estas espécies possuem hábitos trepadores, razão porque não terão sido capturadas no tipo de armadilhagem utilizado. O sapo-corredor (Bufo calamita) foi a espécie mais capturada, representando 63% dos indivíduos (Figura 3.13). Cerca de 90% dos indivíduos desta espécie foram capturados nos meses de Outono-Inverno de 2000, 85% dos quais eram juvenis. A elevada abundância de juvenis durante esta época deve-se provavelmente à elevada precipitação que se verificou na primavera de 2000. Com efeito, a reprodução desta espécie está particularmente condicionada pelas condições climatéricas, uma vez que utiliza essencialmente massas de água temporárias (Barbadillo et al 1999). A salamandra-dos-poços (Pleurodeles waltl), o tritão-de-ventre-laranja (Triturus boscai), o tritão-marmoreado (Triturus marmoratus), representaram cada uma entre 5% e 8% das capturas. A salamandra-comum (Salamandra salamandra), o sapo-de-focinho-pontiagudo (Discoglossus galganoi), o sapo-de-unha-negra (Pelobates cultripes) e o sapinho-de-verrugas-verdes (Pelodytes punctatus) representaram menos de 3% das capturas. Entre o total de exemplares de anfíbios capturados, cerca de 75% eram juvenis. As capturas de anfíbios realizadas com o sistema de armadilhagem Y parecem corresponder essencialmente a indivíduos em dispersão ou em migração para os locais de reprodução, pelo que a presença das espécies estará provavelmente mais condicionada pelas características e proximidade de meios aquáticos, que pelas características do habitat terrestre onde foram capturados.

B. calamita63%

R. perezi5%

T. marmoratus6%

P. waltl8%

A. cisternasii7%

P. cultripes3%

P. Punctatus0%B. bufo

2%

D. galganoi0%

S. salamandra1%

T. boscai5%

39

Figura 3.13 Distribuição das espécies de anfíbios capturadas (n=365)

Répteis Foram inventariadas 11 das 27 espécies de répteis existentes em Portugal (Anexo 7). Para a região da futura albufeira de Alqueva estão referenciadas seis espécies não inventariadas neste trabalho: o cágado-de-carapaça-estriada (Emys orbicularis), o cágado-mediterrânico (Mauremys leprosa), a osga-turca (Hemidactylus turcicus), a lagartixa (Podarcis hispanica), a cobra-lisa-bordalesa (coronella girondica) e a cobra-de-água-viperina (Natrix maura) (Maymone et al 2000; Pinheiro et al 2000; Pinto et al 2000). A lagartixa-do-mato (Psammodromus algirus) foi a espécie mais observada, representando cerca de 74% dos registos (Figura 3.14). A cobra cega (Blanus cinereus) e o sardão (Lacerta lepida) foram também frequentemente observadas representando, respectivamente, 7% e 8% das observações de répteis. As restantes espécies foram observadas muito ocasionalmente. Entre as espécies observadas as mais interessantes estão o fura-pastos-ibérico (Chalcides bedriagai), observada apenas numa ilha, e a lagartixa-do-mato-ibérica (Psammodromus hispanica), observada em duas ilhas, ambas espécies endémicas da Península Ibérica e relativamente pouco comuns. O fura-pastos-ibérico é uma espécie prioritária que consta no Anexo IV da Directiva Habitats (92/43/CEE). Devido aos seus hábitos fossadores, esta espécie é de difícil detecção pelo que, apesar de ter sido apenas capturado um indivíduo numa ilha, é provável que seja relativamente comum na área de estudo.

P. algirus74%

L. lepida8%

T. mauritanica1%

C. striatus1%

C. bedriagai1%

P. hispanica3%

C. hippocrepis1%

E.scalaris1%

M. cucullatus2%

M. malpolon1%B. cinereus

7%

Figura 3.14 Distribuição das espécies de répteis capturadas (n=108)

40

Aves Nas estruturas fixas Y foram registadas 86 espécies de aves, maioritariamente pertencentes à Ordem Passeriformes (Anexo 8). Predominaram as espécies sedentárias, confirmando uma tendência para a sedentarização nos povoamentos orníticos mais meridionais do Paleárctico ocidental (e.g. Herrera, 1978). As espécies nidificantes mais comuns (Fig. 3.15a) foram a Galerida sp. (registada em todas as ilhas), o Trigueirão, Miliaria calandra, e a Poupa, Upupa epops, espécies associadas a habitats abertos e actividades agrícolas. Refira-se que a notação Galerida sp. foi utilizada para incluir duas espécies muito semelhantes, ambas referenciadas na região e de difícil distinção no campo, Galerida cristata e Galerida theklae. As espécies de aves mais frequentes encontram-se normalmente associadas a áreas de montado com vegetação arbustiva dispersa, tipo de habitat mais frequente registado nos pontos de escuta. A inventariação das espécies invernantes não acrescentou muito à lista das espécies inventariadas durante a Primavera, tendo-se inventariado apenas seis novas espécies, entre as quais a petinha-dos-prados, Anthus pratensis, o rabirruivo-preto, Phoenicurus ochrurus, a ferreirinha-comum, Prunella modularis e o Abibe, Vanellus vanellus. O pisco-de-peito-ruivo foi a espécie mais abundante durante este período (Fig. 3.15b).

Outras33%

Galerida sp10%

Miliaria calandra10%

Alectoris rufa4%

Bubulcus ibis5%

Passer domesticus6%

Sturnus unicolor6%

Sylvia melanocephala6%

Upupa epops8%

Parus caeruleus4%

Turdus merula4%

Serinus serinus2%

Hirundo rustica2%

Figura 3.15a Distribuição das espécies de aves nidificantes identificadas (n=1976)

41

Outras31%

Carduelis chloris2%

Carduelis carduelis3%

Sturnus unicolor3%

Phylloscopus colibita3%

Anthus pratensis3%

Erithacus rubecula6%

Sylvia melanocephala6%

Frigilla coelebs5%

Parus major5%

Galerida sp5%

Sylvia atricapilla5% Parus caeruleus

4%

Turdus merula4%

Alectoris rufa4%

Upupa epops4%

Serinus serinus3%

Milaria calandra3%

Figura 3.15b Distribuição das espécies de aves invernantes identificadas (n=736)

A relação entre o número de pontos de amostragem na ilha e o número de espécies de aves observadas foi melhor descrita por uma relação logarítmica (Fig. 3.16; R2 = 0.83), o que está de acordo com os fundamentos teóricos tradicionais sobre a relação entre a área e a riqueza específica (e.g. Blondel 1979). Uma vez que a área abrangida pelas estações de amostragem foi proporcional à área da futura ilha, esta curva poderá indicar que ilhas de maior dimensão possuirão uma maior riqueza específica de aves. Esta não passa, contudo, de uma indicação, minimizada por muitos autores que sugerem que aquela relação apenas ocorre por a área ser, em geral, proporcional à heterogeneidade do habitat (variabilidade de usos do solo), este sim, o factor determinante da capacidade de suporte (ver diversos autores revistos em Rosenzweig 1995). O presente estudo parece corroborar a importância da variabilidade de usos do solo na distribuição da diversidade de aves (ver 4.3, pág. 28).

42

S = 11.36Ln(A) + 19.383R2 = 0.8323

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0 2 4 6 8

Nº de pontos de escuta

Nº d

e es

péci

es

Figura 3.16 Relação entre o número de espécies e o número de pontos de escuta por ilha

10

Do total de espécies detectadas na área de estudo, 10 possuem estatuto de ameaça (Cabral et al 1990), sendo que quatro destas são aves de rapina. Note-se que a maioria dos registos relativos a espécies ameaçadas correspondem a observações ocasionais obtidas fora dos períodos de amostragem sistemática (apenas a Águia-cobreira, Circaeatus gallicus, ocorreu durante um desses períodos, por uma única vez, apesar de ter sido observada em cinco locais diferentes na área de estudo). No entanto, e como já foi referido, a metodologia de amostragem foi essencialmente dirigida para habitats exclusivamente terrestres (expressa na opção de se amostrar apenas a área das ilhas e não a área envolvente) pelo que qualquer interpretação adicional terá que ser efectuada com algumas reservas. A presença de Cegonha-negra, Ciconia nigra, na área aponta para que esta seja uma área importante para esta espécie, uma das mais ameaçadas em Portugal (estatuto de Em Perigo, Cabral et al 1990). Ocorreram ainda na área, com o estatuto de Insuficientemente Conhecido, o Alcaravão, Burhinus oedicnemus, e o Cuco-rabilongo, Clamator glandarius, embora com uma baixa frequência. Com o estatuto de Vulnerável ocorreram o Corvo, Corvus corax, (apenas numa ilha e numa observação ocasional) e em nove ilhas (aproximadamente 30% do total inventariado) ocorreram a Cegonha, Ciconia ciconia, e a Rola-comum, Streptopelia turtur.

Para uma correcta avaliação do estatuto de conservação das espécies, contudo, será ainda necessária uma análise das Directivas Europeias sobre Conservação da Natureza (Directiva Aves, 79/409/CEE). Por exemplo, na ilha Tubolz Daisy foram registadas duas espécies de aves (o Sisão, Tetrax tetrax, e o Alcaravão, Burhinus oedicnemus) associadas a um habitat prioritário, as estepes. De referir ainda que parte da área favorável para espécies estepárias,

43

considerando a área total de regolfo da barragem do Alqueva, será futuramente ocupada pelas novas instalações da fábrica Portucel, pelo que estas espécies verão o seu habitat potencial razoavelmente reduzido. A manutenção da ilha Tubolz como habitat para estas espécies implicaria a sua conversão numa área estepária, o que apenas será possível sob intervenção directa (na altura em que esta ilha foi inventariada o respectivo coberto consistia numa seara e num pousio de 1º ano). A probabilidade de que aves estepárias ocupem uma área totalmente rodeada por água é, contudo, reduzida.

Mamíferos No âmbito da inventariação de micromamíferos foram capturados 123 indivíduos (excluindo as 115 recapturas) pertencentes a cinco espécies (dois insectívoros e três roedores) (ver Anexo 9). A maioria das capturas ocorreu em armadilhas de caixa tipo Sherman, sendo os restantes animais provenientes de armadilhas pitfall instaladas para inventariar outros grupos biológicos. O musaranho-anão-de-dentes-brancos (Suncus etruscus) foi capturado sobretudo em armadilhas destinadas aos macro-invertebrados, o que se poderá dever ao facto do seu peso ser demasiado baixo (entre 4 e 8 gramas) para accionar o pedal que provoca o fecho das armadilhas Sherman, enquanto que o rato-cego-mediterrânico, Microtus duodecimcostatus, uma espécie subterrânea, está representada por indivíduos capturados em armadilhas destinadas à herpetofauna. Tal como previsto, a inventariação poli-facetada providenciou dados que se completam transversalmente entre os vários grupos biológicos. O ratinho-ruivo, Mus spretus, foi a espécie mais capturada nas ilhas, representando cerca de 57% das capturas (Fig. 3.17). Foram também capturados muitos exemplares de rato-do-campo, Apodemus sylvaticus, representando cerca de 31% dos indivíduos. Quanto ao rato-cego-mediterrânico foi apenas capturado um indivíduo numa ilha.

Apodemus sylvaticus

31%

Mus spretus57%

Suncus etruscus7%

Crocidura russula5%

Microtus duodecimcostatus

Figura 3.17 Distribuição das espécies de micromamíferos capturados (n=362)

0%0,1%

44

Das espécies inventariadas, três apresentam distribuição generalizada em Portugal (Crocidura russula, Apodemus sylvaticus e Mus spretus), sendo provavelmente as espécies de micromamíferos mais comuns no nosso país. O rato-cego-mediterrânico (Microtus duodecimcostatus) é também uma espécie comum no sul, estando ausente do norte e parte do centro de Portugal. O musaranho-anão-de-dentes-brancos, de ocorrência restrita ao centro e sul do país, é uma espécie que ocorre normalmente em núcleos restritos, o que parece ser confirmado pelos dados recolhidos até ao momento. Nenhuma das espécies capturadas apresenta estatuto de ameaça em Portugal e Espanha. Os dois musaranhos figuram no anexo III da Convenção de Berna. Foi ainda registada a presença de duas espécies de lagomorfos nas ilhas: o coelho-bravo e a lebre. Cerca de 97% dos indícios de presença de lagomorfos são de coelho-bravo, tendo-se observado maiores abundâncias de lebre relativamente ao coelho-bravo apenas numa ilha (ilha do Porco). Os lagomorfos parecem estar ausentes em apenas duas ilhas (Abibe e Vulcão). Durante os trabalhos de inventariação foram ainda registadas observações ocasionais de outros mamíferos. A observação mais interessante, apesar de isolada, diz respeito à presença do gato-bravo, justamente na ilha que apresenta maior densidade de coelho-bravo. Dejectos ou marcas de mamíferos de distribuição generalizada como a fuinha e o saca-rabos, foram encontrados em praticamente todas as ilhas.

Eficiência de inventariação A análise do incremento do número médio de espécies com o número de ilhas amostradas, revela que se atingiu uma estabilização na inventariação apenas no caso dos anfíbios e micromamíferos (Fig. 3.18). Isto significa que para os restantes grupos biológicos a totalidade das espécies identificadas foi apenas atingida quando todas as ilhas foram amostradas (o quanto os números obtidos ficaram ainda aquém da realidade é uma incógnita que mereceria ser explorada). No caso dos répteis, não se atingiu sequer a fase de estabilização. A curva apresentada por este grupo é típica de inventariações em habitats muito diversos (He e Legendre 1996); contudo, tendo em conta o número de espécies de répteis existentes em Portugal, e o conhecimento empírico que a equipa possui na área, a curva deverá antes ser devida a uma amostragem deficiente deste grupo nas ilhas, facto relacionado com a reduzida conspicuidade e capturabilidade da maioria das espécies de répteis. No caso dos anfíbios, a estabilização ocorrerá após 9 a 10 ilhas inventariadas, isto é, serão necessárias entre 9 a 10 ilhas para incluir 95% da riqueza de anfíbios; esse número varia entre 17 e 18 ilhas para os micromamíferos, entre 22 e 23 ilhas para as aves, entre 24 e 25 ilhas para os aracnídeos, carabídeos e vegetação e entre 26 e 27 ilhas para os répteis. Estes resultados são especialmente elucidativos do valor do arquipélago sobre as ilhas.

45

Anfíbios

3

5

7

9

11

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Aracnídeos

10

30

50

70

90

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Carabídeos

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Répteis

Aves

10

20

30

40

50

60

70

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

0

50

100

150

200

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Vegetação

75 25

1011

79

184

Micromamíferos 4

1

2

3

4

5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

1

3

5

7

9

11

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Anfíbios

3

5

7

9

11

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Aracnídeos

10

30

50

70

90

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Carabídeos

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Répteis

Aves

10

20

30

40

50

60

70

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

0

50

100

150

200

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Vegetação

75 25

1011

79

184

Micromamíferos 4

1

2

3

4

5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Micromamíferos 4

1

2

3

4

5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

1

3

5

7

9

11

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Figura 3.18 Relação espécies-área para cada grupo biológico (resultado damédia de 999 permutações dos dados)

46

4. RESULTADOS (II) Neste sub-capítulo discutem-se várias abordagens possíveis ao tratamento estatístico dos dados obtidos. Na primeira secção (4.1), explorou-se a capacidade da diversidade de espécies per se poder servir para discriminar as ilhas, e investigou-se a eventual existência de espécies indicadoras dessa mesma diversidade. Em seguida procuraram-se (4.2-4.4) determinantes que explicassem a variabilidade biológica entre as ilhas: será que algum grupo condiciona os outros? resultará a diversidade de condicionantes ambientais? será o Homem o responsável por essas diferenças? Na secção 4.5 aborda-se a possibilidade de discriminar as ilhas a partir de diferenças entre as comunidades que as constituem: poderão as ilhas ser discriminadas a partir de um só grupo biológico? Por fim, produziram-se três alternativas (segundo as diferentes perspectivas abordadas) para o agrupamento das ilhas que constituirão o arquipélago de Alqueva (4.6-4.7). A última classificação (4.8) retoma a questão da dinâmica da paisagem, produzindo um modelo que de certo modo permita prever futuras evoluções ecológicas nas ilhas e ajustamentos da importância relativa de cada ilha. 4.1 ANÁLISE DA DIVERSIDADE DE ESPÉCIES

Índices de Diversidade A maioria dos estudos de biodiversidade baseia-se no cálculo de índices de diversidade de vário tipo. Na Tabela 4.1 apresentam-se os índices de diversidade calculados no âmbito do Projecto Ilhas, considerando simultaneamente todos os grupos biológicos. Os valores mais elevados de riqueza específica, equitabilidade e diversidade específica, foram observados na Ilha do Outeiro, os valores mais baixos na Ilha da Estevinha. Já os índices de diversidade taxonómica e filogenética apresentaram padrões algo distintos. A diversidade taxonómica e a taxonomic distinctness atingiram ambas valores máximos no Abibe e valores mínimos na Moncarxa. A taxonomic distinctness média atinge um valor máximo no Balanco e um valor mínimo na Arruda. Por fim, a diversidade filogenética parece possuir uma relação inversa da riqueza e diversidade específica, atingindo um valor máximo na Duqueza e um valor mínimo no Balanco. As diferenças de padrão entre os dois grupos de índices derivam do facto de um grupo se basear em análises a números de espécies, e o outro em análises de carácter taxonómico, isto é, em representarem diferentes interpretações da diversidade de um mesmo conjunto de dados original.

47

Tabela 4.1 Índices de diversidade considerando todos os grupos biológicos simultaneamente Ilhas S d J' H' 1-λ’ N1 N2 ∆ ∆ * ∆ + Φ+ Outeiro 124 17,99 0,90 4,35 0,98 77,24 56,68 73,35 74,58 80,84 38,02 Sol 121 17,42 0,87 4,17 0,98 64,79 44,44 77,28 78,98 82,31 39,55 Balanco 107 15,54 0,86 4,04 0,97 56,93 38,14 75,67 77,63 82,98 37,92 Castro 105 15,76 0,87 4,04 0,97 56,82 34,77 75,72 77,86 81,91 38,78 Escorpião 102 15,49 0,89 4,13 0,98 61,98 45,44 75,35 76,93 82,52 39,78 Porco 101 15,19 0,89 4,11 0,98 60,82 38,27 71,72 73,54 80,45 38,33 Calitro 99 14,73 0,88 4,05 0,98 57,62 38,65 74,95 76,84 79,84 39,83 Linguas 99 14,73 0,88 4,03 0,98 56,33 38,76 72,84 74,68 80,65 37,52 Amor 97 14,53 0,87 3,99 0,97 54,03 37,86 74,06 75,96 81,48 39,32 Pedro 97 14,58 0,87 3,97 0,97 52,90 28,95 75,82 78,42 81,33 39,76 Pião 96 14,32 0,88 4,02 0,97 55,77 36,67 74,15 76,12 81,35 39,73 Moncarxa 95 14,18 0,88 4,00 0,97 54,35 36,22 70,50 72,40 80,25 40,00 Pequena 93 13,79 0,85 3,86 0,97 47,29 30,14 73,45 75,87 82,16 40,25 Gorda 90 13,34 0,84 3,80 0,97 44,56 28,70 74,09 76,67 82,32 38,41 Bicas 89 13,09 0,88 3,95 0,97 52,12 36,45 75,24 77,27 82,23 40,29 Noite 89 13,56 0,85 3,81 0,97 45,28 29,87 76,31 78,84 82,55 41,25 Tubolz 87 12,72 0,85 3,79 0,97 44,09 27,85 75,51 78,23 82,04 40,39 Gaspar 86 13,25 0,85 3,80 0,97 44,48 30,54 78,23 80,75 82,04 39,20 Tubarão 86 12,85 0,88 3,92 0,97 50,24 34,80 74,42 76,52 80,91 40,03 Touro 84 13,10 0,85 3,75 0,95 42,56 20,40 76,70 80,51 82,37 40,48 Musgos 82 12,78 0,84 3,72 0,96 41,26 25,81 80,84 83,95 82,28 41,99 Vulcão 82 12,63 0,85 3,73 0,97 41,70 27,57 78,09 80,90 82,07 42,33 Abibe 81 12,08 0,79 3,48 0,95 32,32 17,95 80,90 85,56 82,40 41,45 António 81 12,05 0,85 3,73 0,97 41,74 27,90 72,38 74,98 82,19 40,92 Arruda 77 11,78 0,85 3,70 0,96 40,58 25,50 73,66 76,54 79,25 42,67 Mordillo 75 11,25 0,79 3,43 0,95 30,85 18,13 79,37 83,89 81,95 41,52 Linda 68 10,61 0,78 3,31 0,94 27,29 15,05 77,66 83,03 80,58 43,49 Duqueza 58 9,29 0,82 3,32 0,94 27,68 16,23 77,11 81,99 81,70 45,81 Estevinha 55 8,62 0,77 3,08 0,93 21,66 14,36 70,11 75,21 79,96 40,78

Bioindicadores Esta secção destinou-se à procura de espécies indicadoras de diversidade específica, pelo que se apresentam de seguida as dez espécies que melhor explicam a diversidade da fauna (Tab. 4.2) e flora (Tab 4.3) inventariada nas ilhas. Em ambos os casos o grupo com mais espécies indicadoras foi a vegetação, o que confirma o seu carácter estruturante.

48

Tabela 4.2 Dez espécies que melhor indicam (positiva ou negativamente) a diversidade de espécies de fauna (valores absolutos de correlação de Spearman entre a abundância de espécies e a riqueza específica)

Espécie Grupo R t(N-2) p-level Garrulus glandarius Aves 0,567 3,573 0,001 Apodemus sylvaticus Micromamíferos 0,508 3,067 0,005 Passer domesticus Aves 0,457 2,673 0,013 Lavandula luisieri Vegetação -0,429 -2,470 0,020 Hadrocarabus lusitanicus Carabídeos 0,417 2,382 0,025 Cistus ladanifer Vegetação -0,411 -2,339 0,027 Alytes cisternasii Anfíbios -0,400 -2,267 0,032 Daucus carota Vegetação -0,397 -2,246 0,033 Zodarion styliferum Aracnídeos 0,392 2,212 0,036 Diplotaxis catholica Vegetação 0,390 2,203 0,036

Tabela 4.3 Dez espécies que melhor indicam (positiva ou negativamente) a diversidade de espécies de flora (valores absolutos de correlação de Spearman entre a abundância de espécies e a riqueza específica)

Espécie Grupo R t(N-2) p-level Avena barbata Vegetação 0,664 4,616 0,000 Trifolium angustifolium Vegetação 0,656 4,512 0,000 Olea europea Vegetação 0,649 4,429 0,000 Euphorbia exigua Vegetação 0,645 4,382 0,000 Agrostis pourretii Vegetação 0,584 3,740 0,001 Lanius meridionalis Aves -0,494 -2,951 0,006 Streptopelia decaocto Aves 0,493 2,948 0,007 Fumaria sp. Vegetação 0,485 2,879 0,008 Geranium molle Vegetação 0,482 2,855 0,008 Taraxacum officinale Vegetação 0,478 2,824 0,009

Três das quatro espécies de flora indicadoras correlacionam-se negativamente com a riqueza de espécies de fauna: o rosmaninho, Lavandola luisieri, a esteva, Cistus ladanifer, e a cenoura-brava, Daucus carota. As duas primeiras espécies são típicas de matos termófilos, ecossistemas caracteristicamente pobres, com poucas espécies; a terceira é mais comum nas ilhas de eucaliptal recentemente desbastado (Calitro e Amor). Pelo contrário, a mostardeira, Diplotaxis catholica, característica de prados recentes, correlaciona-se positivamente com a riqueza de fauna. Outras espécies correlacionadas com a riqueza específica da fauna incluem duas espécies de aves, um micromamífero, um carabídeo e um

49

aracnídeo (Tab. 4.2). O efeito destas espécies sobre a riqueza faunística não será certamente uma relação directa, o que dificulta a interpretação destes resultados. Quanto às correlações com a riqueza da flora (Tab. 4.3), oito das dez espécies mais correlacionadas (todas de forma positiva) são de flora e duas são de aves. Grande parte das espécies de flora indicadoras de riqueza específica são típicas de pastagens ricas, nomeadamente Agrostis pourreti e Geranium molle. De destacar, em particular, a forte correlação positiva entre a abundância de zambujeiro, Olea europea, muito associada a antigos olivais, e a riqueza florística. As três ilhas com maior riqueza e diversidade específica para o conjunto dos grupos biológicos (Outeiro, Sol e Balanco) são precisamente locais com uma forte presença de zambujeiro. 4.2 DETERMINANTES BIOLÓGICOS DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA Nesta secção investigaram-se relações causais entre grupos biológicos, isto é, procurou-se saber até que ponto a ocorrência de determinado grupo condicionaria a ocorrência de um outro. Os testes de Mantel efectuados entre as matrizes de dissemelhança dos grupos biológicos revelaram relações significativas apenas entre os aracnídeos e a vegetação (usando quer o total de espécies inventariadas, quer separadamente para a flora inventariada nos quadrados e transectos), entre as aves e a vegetação (no caso das aves nidificantes, apenas se relacionaram com as espécies de flora inventariadas nos transectos), e entre as aves nidificantes e invernantes (Tab. 4.4). Contudo, embora os aracnídeos e as aves apresentassem valores tipológicos elevados, nenhum destes grupos foi suficiente para explicar a maior parte da variabilidade biológica observada. De acordo com os índices de diversidade, seriam os aracnídeos o grupo mais afim dos restantes (significativamente relacionado com os répteis, micromamíferos e vegetação: Tab. 4.5; Teste de Mantel, p<0,05). Sob o ponto de vista da diversidade, será então este o grupo com maior valor tipológico. Os índices de diversidade revelaram ainda uma esperada relação significativa entre aves nidificantes e invernantes, e entre a vegetação inventariada nos quadrados e nos transectos (Tab. 4.5; Teste de Mantel, p<0,05). Quando se relacionaram os grupos faunísticos com as espécies de flora mais afins a cada grupo de fauna, todas as relações inter-grupos passam a ser significativas (Teste de Mantel, p<0.05; Fig. 4.1). Estes últimos resultados serão porventura mais fiáveis, porquanto retiram o ruído causado pela inclusão de demasiadas espécies (note-se que nesta segunda análise os aracnídeos e as aves continuam a ser os grupos mais fortemente relacionados com a vegetação). Quanto às cinco espécies de flora mais relacionadas com cada grupo faunístico, os aracnídeos parecem estar condicionados pela presença de cistáceas; no grupo dos anfíbios predominam as espécies de prados naturais e zonas húmidas; as aves parecem mostrar preferência por prados ricos, associados a montados, e matos termófilos; a presença de micromamíferos encontra-se associada à presença de gramíneas (Tab. 4.6).

50

Tabela 4.4 Resultado dos testes de Mantel inter-grupos segundo a composição e estrutura de abundâncias (Valores da correlação de Spearman; * - correlações significativas, p<0.05)

Grupos biológicos Aracn Carab Anf Répt Aves nid

Aves inv Microm

Veget

(total) Veget (quad)

Veget

(trans)

Aracnídeos Carabídeos -0,054 Anfíbios -0,176 -0,164 Répteis 0,125 -0,036 -0,142 Aves nidificantes 0,014 0,074 0,09 0,13 Aves Invernantes 0,11 0,153 -0,078 0,021 0,384 Micromamamíferos 0,093 -0,078 0,032 -0,105 -0,033 0,085 Vegetação (total) 0,293* -0,042 -0,108 -0,033 0,120 0,081 Vegetação (quadrados) 0,281* -0,055 -0,079 -0,062 0,102 0,198* 0,1 - Vegetação (transectos) 0,327* -0,019 -0,061 0,074 0,165* 0.153* -0,012 - 0,608*

0,209*

Tabela 4.5 Resultado dos testes de Mantel inter-grupos segundo os Índices de diversidade (Valores da correlação de Spearman; *correlações significativas, p<0.05)

Grupos biológicos Aracn Carab Anf Répt Aves nid

Aves inv Microm

Veget

(total) Veget (quad)

Veget

(trans)

Aracnídeos Carabídeos -0,013 Anfíbios 0,091 -0,016 Répteis 0,164 0,080 0,058

Aves nidificantes 0,022 0,137 -0,009 0,119

Aves Invernantes 0,109 0,082 0,045 0,040 0,178 Micromamamíferos 0,185 0,015 -0,037 0,049 0,126 -0,021 Vegetação (total) 0,169 0,134 -0,047 0,096 0,043 -0,116 0,116 Vegetação (quadrados) 0,156 0,069 -0,028 0,074 0,060 -0,100 0,063 - Vegetação (transectos) 0,159 0,118 0,033 0,001 0,078 0,011 0,005 - 0,168 Tabela 4.6 Variáveis (espécies de flora) seleccionadas com o Bio-env

Aranhas Carabídeos Anfíbios Répteis Aves Micromamíferos

Cistus ladanifer Euphorbia peplis Agrostis pourretii Carduus tenuiflorus Centaurea melitensis Diplotaxis catholica Cistus monspeliensis Myrtus communis Bellis annua Cichorium intybus Daucus carota Erodium cicutarium Cistus populifolius Quercus ilex Erodium botrys Cistus ladanifer Holcus setiglumis Leontodon sp.

Echium plantagineum Retama monosperma Hirschfeldia incana Erodium botrys Quercus ilex Sonchus oleraceus Spergularia purpurea Urginea maritima Myosotis sp. Lotus edulis Ruta chalepensis Vicia benghalensis

51

4.3 DETERMINANTES AMBIENTAIS DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA Independentemente da escala de análise, foi a variedade de espécies de anfíbios que se revelou mais dependente das variáveis ambientais (Fig. 4.2). A escala de extracção das variáveis pode contudo ter implicações que necessitam ser exploradas: no caso das aves, por exemplo, é notório o aumento de resposta com a escala de análise, enquanto sucede o inverso relativamente à riqueza específica de micromamíferos (Fig. 4.2). Refira-se que, dada a relação entre as aves nidificantes a as aves invernantes verificada na secção anterior (ver 4.2), a investigação relativa aos determinantes ambientais apenas usou os dados sobre as aves nidificantes, aquelas que foram sujeitas a um maior esforço de amostragem.

Figura 4.1 Resultados dos testes de Mantel resultantes do Bvstep para selecção do elenco florístico maisrelacionado com cada grupo faunístico (todas as correlações de Spearman – Rho – são significativas,p<0.05)

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

Aracnídeos Carabídeos Anfíbios Répteis Aves Micromamíferos

Rho

TotalQuadradosTransectos

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

Aracnídeos Carabídeos Anfíbios Répteis Aves (nid) Micromamíferos Vegetação

R2

50 m100 m175 m250 m

Figura 4.2 Resultados das regressões lineares múltiplas (coeficiente de regressão, R2) entre a riqueza específica de cada grupo biológico e variáveis ambientais, para cada escala de extracção de variáveis

52

Entre todas as variáveis ambientais consideradas - espaço (coordenadas x,y), uso do solo, estrutura da paisagem, e geomorfologia - foi o uso do solo que possuiu maior poder explicativo relativamente à estrutura ecológica dos vários grupos biológicos considerados (Fig. 4.3 a 4.5). É de novo notório o efeito de escala, a estrutura e abundância das comunidades de carabídeos, aves e micromamíferos respondendo melhor a maiores escalas de extracção de variáveis de uso do solo, e as comunidades de aracnídeos, anfíbios, répteis e vegetação respondendo melhor a escalas menores (Fig. 4.3). Contudo, Testes de Mantel (Bvstep) efectuados à escala mais significativa para cada grupo biológico, confirmaram a importância do uso do solo na estruturação das comunidades das ilhas (Fig. 4.6). São excepção a vegetação, que pelo seu papel estruturante teria que necessariamente se encontrar muito associada à própria estrutura da paisagem, e os anfíbios, também mais influenciados pela estrutura da paisagem.

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

Aranhas Carabídeos Anfíbios Répteis Aves Micromamíferos Vegetação

Rho

50 m100 m175 m250 m

Figura 4.3 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep para selecçãodas variáveis de uso do solo mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de extracçãode variáveis

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

Aracnídeos Carabídeos Anfíbios Répteis Aves Micromamíferos Vegetação

Rho

50 m100 m175 m250 m

Figura 4.4 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep para selecçãodas variáveis de estrutura paisagística mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala deextracção de variáveis

53

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

Aracnídeos Carabídeos Anfíbios Répteis Aves Micromamíferos Vegetação

Rho

50 m100 m175 m250 m

Figura 4.5 Resultados dos testes de Mantel resultantes do Bvstep para selecção das variáveisgeomorfológicas mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de extracção de variáveis (nenhum dos grupos respondeu a variáveis geomorfológicas à escala de 50 m)

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

Aracnídeos Carabídeos Anfíbios Répteis Aves Micromamíferos Vegetação

Rho

Usos do soloEstrutura da paisagemGeomorfologia

Figura 4.6 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep mais significativos para cada tipo de variável

Todos os grupos responderam melhor às variáveis de estrutura da paisagem a escalas maiores, efeito que não ocorreu no caso das variáveis geomorfológicas, variáveis que de resto se revelaram pouco explicativas (Fig. 4.3 a 4.5). Só no caso dos anfíbios se verificou uma autocorrelação espacial na composição e estrutura de abundâncias das comunidades inventariadas nas várias ilhas (Teste de Mantel, ρ = 0.20, p<0,05). Análises aos índices de diversidade confirmaram a existência de relações significativas entre os carabídeos e o uso do solo (Tab. 4.7: círculos com 250 m de raio), e as aves nidificantes e o uso do solo (idem, círculos com 100, 175, e 250 m de raio). Esta última relação, que apenas indica que a discriminação das ilhas com base na estrutura das comunidades de aves é semelhante à discriminação derivada dos usos do solo, revelou-se especialmente importante, sendo proporcional ao aumento da escala de extracção das variáveis de uso do solo (Tab. 4.7). A análise aos índices de diversidade confirmou ainda uma esperada relação entre a vegetação e a estrutura da paisagem (Tab. 4.7; círculos com 175 m de raio), mas sugeriu para os anfíbios uma relação mais forte com as variáveis geomorfológicas (idem, 50 m de raio).

54

Tabela 4.7 Resultados dos testes de Mantel (valores de ρ) entre as matrizes de dissemelhança baseadas nos índices de diversidade e as matrizes de dissemelhança com base nas variáveis ambientais (* testes significativos, p<0.05) Variáveis Aracnídeos Carabídeos Anfíbios Répteis Aves nidif Microm VegetaçãoUso do solo (50 m) 0,043 0,079 0,000 -0,020 0,136 0,012 0,077 Uso do solo (100 m) 0,039 0,086 0,046 -0,027 0,204* -0,050 -0,021 Uso do solo (175 m) 0,023 0,084 0,083 -0,081 0,240* -0,033 -0,037 Uso do solo (250 m) -0,039 0,160* 0,090 -0,129 0,283* -0,038 -0,019 Estrutura da paisagem (50 m) -0,005 0,058 -0,055 0,058 0,047 0,025 -0,065 Estrutura da paisagem (100 m) 0,090 0,048 -0,007 -0,039 -0,019 0,005 -0,003 Estrutura da paisagem (175 m) 0,100 0,066 -0,109 0,012 0,113 0,019 0,180* Estrutura da paisagem (250 m) -0,007 0,077 0,017 -0,096 0,012 -0,072 0,160 Geomorfologia (50 m) -0,167 -0,096 0,195* -0,103 -0,021 -0,107 0,002 Geomorfologia (100 m) -0,099 -0,041 0,114 -0,092 -0,096 -0,187 0,040 Geomorfologia (175 m) -0,065 -0,071 0,076 -0,156 0,015 -0,131 -0,126 Geomorfologia (250 m) -0,047 -0,024 0,057 -0,121 0,063 -0,103 -0,137

Considerando as variáveis no seu conjunto, os aracnídeos e a vegetação foram os grupos que mais se relacionaram com a componente ambiental; os répteis e micromamíferos os que se relacionaram menos com essa componente (Fig. 4.7).

Aracnídeos Répteis Aves MicromamíferosCarabídeos

Espaço(x, y)

Uso do solo

Estrutura da paisagem

Geomorfologia

Vegetação

Anfíbios

Rho > 0.45

0.40 > Rho > 0.45

0.35 > Rho > 0.40

Rho < 0.35

Rho > 0.45

0.40 > Rho > 0.45

0.35 > Rho > 0.40

Rho < 0.35

Figura 4.7 Resumo das relações entre grupos biológicos e variáveis físicas. As setas indicam relaçõessignificativas (teste de Mantel, p<0.05) e o sentido da relação. A espessura das setas é proporcional aovalor do Rho dos testes

55

4.4 DETERMINANTES ANTROPOGÉNICOS DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA Numa região Mediterrânica é esperada uma forte influência humana sobre a distribuição e abundância de espécies. No caso em apreço, viu-se que os usos do solo em muito explicam a presença ou ausência de espécies. Contudo, o homem exerce ainda uma influência indirecta através da introdução de espécies. Actividades agrícolas, por exemplo, não só determinam os diferentes usos do solo, como são responsáveis pela introdução de inumeráveis espécies de flora a/ou supressão de tantas outras. No âmbito do Projecto Ilhas foi elaborado um questionário destinado aos antigos proprietários das ilhas, no sentido de investigar o passado recente dos usos locais (sementes agrícolas podem germinar passados 50 anos em dormência no solo); este questionário acabaria por ser abandonado em vista de dificuldades na identificação cadastral e na obtenção da referida informação. Contudo, as análises apresentadas neste Relatório permitem a incorporação de novos dados, pelo que seria porventura interessante num futuro próximo que os questionários pudessem ser retomados. A informação entretanto tratada no presente Relatório diz respeito à presença de lagomorfos (muito correlacionada com outra actividade humana, a caça), e à presença de gado bovino em pastoreio extensivo. Os índices de abundância dos lagomorfos, estimados a partir de indícios de presença, não aparentam estar relacionados com nenhuma das variáveis ambientais estudadas. Verificou-se, porém, uma autocorrelação espacial significativa entre as ilhas nas abundâncias de lagomorfos (Teste de Mantel, ρ = 0.24, p<0.05). Ambos resultados parecem sugerir uma provável intervenção humana (a ilha com densidade de coelhos mais elevada está incluída numa zona de caça condicionada). Embora os dados sobre mamíferos carnívoros sejam apenas qualitativos, as observações pontuais ocorreram frequentemente em áreas de elevada densidade de lagomorfos. Quanto ao pastoreio, os dados indicam que influenciou a composição e estrutura de abundâncias dos aracnídeos, dos anfíbios, e da vegetação inventariada em transectos (Teste de Mantel, p<0.05; Tab. 4.8). Tabela 4.8 Resultados dos testes de Mantel entre a matriz de dissemelhança segundo os índices de abundância de gado bovino e as matrizes de dissemelhança segundo a composição e estrutura de abundâncias (* - valores significativos, p<0.05) Grupos biológicos ρ Significância

Aracnídeos 0,137* 0,032

Carabídeos -0,033 0,622

Anfíbios 0,142* 0,046

Répteis -0,086 0,86

Aves nidificantes 0,025 0,334

Aves invernantes -0,027 0,638

Micromamíferos 0,002 0,436

Vegetação (total) 0,080 0,163

Vegetação (quadrados) 0,097 0,119

Vegetação (transectos) 0,121* 0,048

56

Os efeitos dos bovinos sobre a vegetação reflectem esperados efeitos de herbivoria, sobretudo visíveis ao nível dos estratos arbustivo e arbóreo. Os aracnídeos são predadores que porventura beneficiam da abundância de insectos (dípteros, nomeadamente) induzida pela presença de bovinos. Também a riqueza específica dos carabídeos se revelou influenciada pela presença de bovinos (correlações de Spearman; p<0.05; Tab. 4.10), provavelmente por razões idênticas. Vickery et al (2001) sugerem que um certo grau de herbivoria contribui para aumentar a diversidade da paisagem e a diversidade de macroinvertebrados. Quanto aos anfíbios, se o pastoreio parece relacionado com a composição e estrutura da respectiva comunidade (Tab. 4.8), possivelmente devido ao uso comum de charcas bebedouros, essa relação é negativa (Tab. 4.10), parecendo indicar que algumas espécies de anfíbios serão mais afectadas pela presença de bovinos que outras, ou que algumas espécies serão mais rápidas a colonizar pontos de água artificiais. Ao analisar os dados das inventariações convertidos em índices de diversidade, perde-se a correlação entre os grupos biológicos e a intensidade de pastoreio (Tabela 4.9). Tabela 4.9 Resultados dos testes de Mantel entre a matriz de dissemelhança segundo os índices de abundância de gado bovino e as matrizes de dissemelhança segundo os índices de diversidade (*valores significativos, p<0.05) Grupos biológicos ρ Significância

Aracnídeos 0,003 0,443

Carabídeos 0,041 0,244

Anfíbios 0,000 0,453

Répteis -0,095 0,934

Aves nidificantes 0,005 0,391

Aves invernantes 0,015 0,373

Microm -0,051 0,779

Vegetação (total) -0,099 0,927

Vegetação (quadrados) -0,072 0,835

Vegetação (transectos) 0,062 0,174

Tabela 4.10 Resultados das correlações de Spearman entre a riqueza específica e a intensidade de pastoreio por gado bovino (* valores significativos, p<0.05) Grupos biológicos R t(N-2) p-level Aracnídeos 0,12 0,61 0,55 Carabídeos 0,37* 2,08* 0,05* Anfíbios -0,40* -2,30* 0,03* Répteis 0,01 0,07 0,94 Aves nidificantes 0,11 0,56 0,58 Aves invernantes -0,06 -0,33 0,74 Micromíferos 0,06 0,29 0,77 Vegetação (total) 0,17 0,89 0,38 Vegetação (quadrados) 0,22 1,16 0,25 Vegetação (transectos) 0,22 1,19 0,24

57

4.5 ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DE ABUNDÂNCIAS DAS COMUNIDADES

Valor tipológico de cada Grupo Biológico As análises de ordenação tiveram como principal objectivo a avaliação do valor tipológico de cada grupo biológico, isto é, a quantificação da contribuição de cada grupo para a explicação da variância biológica entre as ilhas. A presente secção consiste assim numa comparação dos resultados obtidos em ACP realizadas por grupo biológico, com resultados obtidos numa Análise de Compromisso envolvendo todos os grupos. Segundo a Análise de Compromisso, o grupo biológico com maior valor tipológico será aquele cuja estrutura de abundâncias mais variou entre ilhas (independentemente do número de espécies) e que simultaneamente melhor reflectiu a variação entre ilhas na estrutura de abundâncias dos restantes grupos biológicos. Os resultados obtidos revelaram que os grupos biológicos possuem um valor tipológico distinto consoante analisados individualmente ou em conjunto (Fig. 4.8). Por exemplo, segundo a ACP os aracnídeos têm um valor tipológico baixo, mas a Análise de Compromisso sugere ser este o segundo grupo de maior valor tipológico; com os anfíbios sucedeu o inverso: segundo as análises separadas apresentam um elevado valor tipológico, mas o grupo perde importância quando os dados são analisados em conjunto. Tal reflecte a natureza da Análise de Compromisso, que atribui igual peso a cada um dos grupos (o grupo dos micromamíferos, com apenas sete espécies, tem o mesmo peso que a vegetação, com 184). São justamente estas vantagens e desvantagens de cada metodologia que obrigam às análises comparativas.

0.000

20.000

40.000

60.000

80.000

100.000

120.000

Micromamíferos Aranhas Anfíbios Carabídeos Plantas Aves Répteis

Norm

a do

s va

lore

s pr

óprio

s

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

Cos

2Análise Separada (Norma dos valores próprios)

Análise de Compromisso (Cos2)

Figura 4.8 Valores tipológicos dos grupos biológicos segundo as análises separadas e a Análise de Compromisso

58

Na Figura 4.9 representam-se num mesmo plano (definido pelo primeiro e segundo eixo da análise de compromisso) os quatro primeiros eixos das análises separadas por grupo biológico. Este gráfico permite realizar uma análise comparativa entre grupos quanto ao respectivo comportamento na Análise de Compromisso. A norma e direcção dos primeiros eixos no plano da análise de compromisso reflectem em grande medida os valores tipológicos obtidos. Assim, os primeiros eixos das análises separadas que mais co-variam com o primeiro eixo da análise de compromisso referem-se aos micromamíferos e aos aracnídeos, razão pela qual estes grupos apresentam valores tipológicos elevados. Note-se que são também estes os grupos com mais peso na Análise de Compromisso. O primeiro eixo da análise separada do grupo dos anfíbios apresenta uma forte co-variância com a análise de compromisso, mas neste caso com o segundo eixo; os anfíbios são o grupo que mais se destaca dos dois primeiros segundo o primeiro eixo das análises separadas. É provavelmente esta a razão que leva o grupo dos anfíbios a perder importância quando os dados são analisados em conjunto.

Figura 4.9 Projecções dos primeiros, segundos, terceiros e quartos eixos dasanálises separadas no primeiro plano da análise de compromisso

59

Na Figura 4.10 estão representadas, separadamente para cada grupo biológico, as espécies no primeiro plano da Análise de Compromisso. Estas espécies, que são muito simplesmente as que apresentam maior variabilidade na distribuição da abundância entre ilhas, são os Linifídeos (aracnídeos), B. calamita (anfíbios), P. domesticus (aves), M. spretus (micromíferos), C. ladanifer e L. cretica (vegetação). Da análise da estrutura de abundâncias destas espécies (Fig. 4.11), verifica-se que, excepto para as duas espécies de flora, aquelas são também as espécies que atingem abundâncias mais elevadas dentro do respectivo grupo biológico. Os Linifídeos e M. spretus atingem abundâncias muito elevadas, curiosamente, na mesma ilha (Ilha do Abibe). É aliás provável que seja esta a razão para a elevada co-variância verificada entre os aracnídeos e os micromamíferos na Análise de Compromisso. A variabilidade dos respectivos grupos é portanto fortemente influenciada pela elevada abundância destas espécies apenas numa ilha. No caso dos aracnídeos a variabilidade induzida pelos Linifídeos é em parte diluída pelo grande número de espécies deste grupo. Já no caso dos micromamíferos o peso, porventura exagerado, da variabilidade de M. spretus na variabilidade do grupo será devido ao reduzido número de espécies de micromamíferos inventariadas.

Figura 4.10 Representação das espécies noprimeiro plano da análise de compromisso, porgrupo biológico (as espécies que se destacam maisna análise estão identificadas a vermelho)

60

0

100

0

100

0

100

0

100

0

100

0

100Linifídeos

Bufo calamita

Passer domesticus

Mus spretus

Cistus ladanifer

Lavatera cretica

Figura 4.11 Estrutura de abundâncias (estandardisadas entre 0 e 100 em ordenadas) das espécies mais destacadas na Análise de Compromisso (ilhas em abcissas)

Originalidade das ilhas A Tabela 4.11 contém valores de originalidade para as ilhas, no que respeita à composição das comunidades vivas. Obviamente que a originalidade de uma ilha é relativa ao factor em análise, pelo que a tabela possibilita diferentes leituras consoante o fim em vista. Por exemplo, as duas ilhas com maior originalidade média por grupo biológico são o Abibe e o Vulcão, encontrando-se no extremo oposto o Gaspar e a Estevinha. No caso do Abibe, a sua idiossincrasia resulta duma elevada originalidade quer ao nível dos invertebrados, quer dos vertebrados (Tab. 4.11). Já a Ilha do Vulcão se destaca essencialmente por uma elevada originalidade no que respeita à vegetação. Note-se, contudo, que este é um caso mais raro, derivando o padrão geral das originalidades sobretudo de diferenças observadas entre a distribuição da fauna de vertebrados (Tab. 4.11). Segundo os dados analisados, a originalidade das ilhas é independente da sua distribuição espacial e proximidade entre si (Teste de Mantel, p=0,53).

61

Tabela 4.11 Média dos Valores médios de originalidade por grupo biológico (para o total e separadamente para invertebrados, vertebrados e vegetação) e número de espécies exclusivas a cada ilha Ilha Total Invertebrados Vertebrados Vegetação Esp. exclusivas Abibe 57,80 63,74 54,26 56,58 5 Vulcão 53,74 52,65 49,90 71,29 16 Balanco 53,26 60,00 51,53 46,70 3 Noite 52,99 47,41 58,09 43,74 1 Mordillo 51,77 57,76 50,35 45,48 2 Porco 51,73 48,38 53,32 52,09 3 Pedro 51,21 55,70 47,96 55,24 4 Calitro 50,28 52,96 46,70 55,69 5 Linda 50,17 43,30 52,26 55,60 5 Sol 49,51 58,11 44,03 54,20 5 Gorda 49,14 56,49 42,48 47,77 3 Escorpião 48,83 62,24 41,32 52,06 5 Tubarão 48,59 58,76 43,73 47,70 2 Outeiro 48,09 35,93 51,54 58,62 6 Duqueza 47,93 49,01 46,90 49,90 1 Pequena 46,22 57,44 39,11 52,23 2 Linguas 46,20 55,86 40,57 49,43 3 Pião 45,52 62,23 33,72 59,31 7 Tubolz 45,08 55,78 37,00 47,92 3 Bicas 44,74 53,69 39,69 47,01 2 Musgos 44,51 54,45 37,11 54,24 2 António 43,88 51,78 37,93 51,90 2 Arruda 42,38 62,64 25,71 51,87 3 Moncarxa 42,29 51,78 31,18 56,66 4 Castro 41,70 57,67 31,32 51,28 2 Amor 41,47 47,55 33,10 54,40 1 Touro 40,81 51,10 29,89 53,04 6 Gaspar 40,77 62,99 27,79 48,28 4 Estevinha 39,40 52,38 32,42 47,34 2 Ainda no que se refere à ilha do Abibe, refira-se uma particularidade que não foi considerada na definição das classes de uso do solo: é a única ilha estudada que possui um estrato herbáceo muito desenvolvido. Talvez por essa razão possua um elenco original de espécies relativamente às outras ilhas. A ilha do Vulcão situa-se junto à Ribeira da Amieira: trata-se de uma zona muito pouco perturbada com uma flora diversa e de elevada complexidade estrutural. É esta a ilha que possui maior número de espécies exclusivas (Tab. 4.11), sendo que quinze das dezasseis espécies exclusivas a esta ilha são de flora, por exemplo o medronheiro (Arbutus unedo), o carrasco (Quercus coccifera) e o pilriteiro (Crataegus monogyna). Note-se que a complexidade desta ilha se poderá também dever a

62

idiossincrasias ao nível do substracto, aspecto que não foi investigado neste projecto. Já a pouca originalidade das ilhas do Gaspar e da Estevinha parece poder ser explicada pela reduzida complexidade estrutural do respectivo coberto vegetal: a ilha do Gaspar, situada nas imediações de Mourão, é uma zona de montado aberto sem sub-coberto, com um estrato herbáceo muito pouco desenvolvido devido a sobre-pastoreio por gado bovino; a Estevinha encontra-se inserida numa extensa mancha de esteval muito homogéneo. 4.6 CLASSIFICAÇÃO DAS FUTURAS ILHAS

Classificação com base na composição e estruturas de abundância Na Figura 4.12 estão representados os somatórios dos Valores Indicadores das Espécies (IndVal) com significado estatístico, para cada partição (dois, três e quatro grupos), realizada com a Análise de k-médias. A partição para a qual ocorreram mais espécies simultaneamente com valores de IndVal mais significativos, foi a que agrupou as ilhas em três grupos. As ilhas foram então classificadas em três grupos com base na composição e estrutura das comunidades: a representação bidimensional das dissemelhanças entre ilhas segundo os quatro primeiros eixos da Análise de Compromisso permite a visualização destes grupos (Fig. 4.13).

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

2 3 4

Nº de grupos

Indv

al

0

20

40

60

80

100

120

Test

e t Somatório dos IV

significativosSomatório dos t

Figura 4.12 Somatório dos Indval com significado estatístico (teste t; p<0.05) das espécies e da estatística t, para cada partição do K-médias

63

1

2

3

Abibe

Amor

António

Arruda

Balanco

Bicas

Calitro

Castro

Duqueza

Escorpião

Estevinha

GasparGorda

LindaLinguas

Moncarxa

Mordillo

Musgos Noite

Outeiro

Pedro

Pequena

Pião

Porco

Sol

Touro

Tubarão

Tubolz

Vulcão

Stress: 0,11

1

2

3

1

2

3

Abibe

Amor

António

Arruda

Balanco

Bicas

Calitro

Castro

Duqueza

Escorpião

Estevinha

GasparGorda

LindaLinguas

Moncarxa

Mordillo

Musgos Noite

Outeiro

Pedro

Pequena

Pião

Porco

Sol

Touro

Tubarão

Tubolz

Vulcão

Stress: 0,11

Figura 4.13 Representação bidimensional (NMDS) das ilhas e respectivos grupos segundo osquatro primeiros eixos da análise de compromisso

Devido à grande variabilidade entre as ilhas no que respeita à composição específica e abundância das espécies, os grupos formados não se podem considerar “puros”. É porém possível, recorrendo aos valores de IndVal com significado estatístico, enumerar uma série de espécies com maior probabilidade de ocorrência em cada um dos grupos discriminados (Tab. 4.12; p<0,05). O Grupo 1, formado apenas pela ilha do Abibe, é aquele que apresenta mais espécies com valores de IndVal significativos. Merece especial destaque o ratinho-ruivo, Mus spretus, a espécie que mais contribuiu para o primeiro eixo da Análise de Compromisso. Como foi antes referido esta espécie destacou-se por ter atingido abundâncias muito elevadas na ilha do Abibe, facto que a leva agora a discriminar esta ilha entre as demais. As espécies de flora com valores de IndVal significativos para este grupo (Grupo 1) são plantas típicas de prados ricos. No Grupo 2 ocorreram duas espécies com IndVal significativo: o chapim-azul, Parus caeruleus, que só ocorre em áreas com estrato arbóreo, e a salsa-parrilha, Smilax aspera, uma espécie associada a matos. As espécies com valores de IndVal significativos do Grupo 3 foram o sapo-corredor, Bufo calamita, a espécie que mais se correlacionava com o segundo eixo da análise de compromisso, e o carrapiço, Medicago sp. (Tab. 4.12).

64

Tabela 4.12 Valores de IndVal significativos dos grupos de ilhas baseados na Análise de Compromisso (para o grupo 1 apenas se apresentam as oito espécies com IndVal mais significativos)

Espécies Grupo biológico da espécie IndVal Grupo t

Agraecina sp. Aranhas 100 1 4,523 Dysderidae (2) Aranhas 100 1 4,523 Poecilus kugelanni Carabídeos 100 1 4,523 Amaranthus deflexus Vegetação 100 1 4,523 Anthemis sp. Vegetação 100 1 4,523 Leucanthemum vulgare Vegetação 100 1 4,523 Mus spretus Micromamíferos 90,64 1 3,12 Enoplognatha mandibularis Aranhas 90 1 2,844 Parus caeruleus Aves 70 2 3,145 Smilax aspera Vegetação 70 2 3,145 Bufo calamita Anfíbios 72,24 3 2,803 medicago sp. Vegetação 72,24 3 2,803

Classificação com base nos Índices de diversidade Na Figura 4.14 estão representados os três grupos de ilhas resultantes da análise de k-médias com base nos quatro primeiros eixos da ACP baseada nos Índices de diversidade. Os grupos ficaram totalmente discriminados logo pelo primeiro eixo da ACP. Conhecendo as correlações dos índices de diversidade com os eixos da ACP e as coordenadas médias dos grupos de ilhas nos eixos principais da ACP (Tab. 4.13) é possível caracterizar, mais uma vez, a “tendência” de cada grupo quanto aos Índices de diversidade. Assim, relativamente aos restantes grupos, o Grupo 1 caracteriza-se por: (i) ilhas com elevada diversidade específica, nomeadamente um elevado número de espécies “abundantes” (N1), (ii) valores intermédios nos Índices de diversidade taxonómica e diversidade taxonómica inter-espécies média (∆ e ∆+) e (iii) valores elevados de diversidade filogenética média (Φ). O grupo 2 caracteriza-se por: (i) valores baixos de diversidade específica, (ii) valores elevados de diversidade taxonómica e diversidade taxonómica inter-espécies média e (iii) valores intermédios de diversidade filogenética média; o grupo 3 caracteriza-se por: (i) valores intermédios de diversidade específica, (ii) valores baixos de diversidade taxonómica e diversidade taxonómica inter-espécies média e (iii) valores baixos de diversidade filogenética média.

65

-6 -4 -2 0 2 4 6

PC1

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

PC

2

Abibe

Amor

António

Arruda

Balanco

Bicas

Calitro

Castro

Duqueza

Escorpião

Estevinha

Gaspar

Gorda Linda

Linguas

Moncarxa

Mordillo

Musgos

Noite

Outeiro

Pedro

PequenaPião

Porco

Sol

Touro

Tubarão

Tubolz

Vulcão

1

2

3

-6 -4 -2 0 2 4 6

PC1

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

PC

2

Abibe

Amor

António

Arruda

Balanco

Bicas

Calitro

Castro

Duqueza

Escorpião

Estevinha

Gaspar

Gorda Linda

Linguas

Moncarxa

Mordillo

Musgos

Noite

Outeiro

Pedro

PequenaPião

Porco

Sol

Touro

Tubarão

Tubolz

Vulcão

1

2

3

1

2

3

Figura 4.14 Representação das ilhas e respectivos grupos segundo os dois primeiros eixos daACP baseada nos Índices de diversidade

Tabela 4.13 Variável (parâmetro de diversidade) mais correlacionada com cada eixo da ACP e respectiva coordenada média de cada grupo de ilhas nos eixos da ACP Eixos da ACP Variável Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3

PC 1 N1 4,614 -2,597 0,423

PC 2 ∆ 0,144 0,235 -0,254

PC 3 ∆+ 0,076 0,137 -0,145

PC 4 Φ 0,373 0,135 -0,258

Classificação das ilhas com base nas variáveis ambientais Na Figura 4.15 estão representados os três grupos de ilhas resultantes da análise de k-médias com base nos quatro primeiros eixos da ACP baseada nas variáveis ambientais. Para a selecção das variáveis ambientais a serem consideradas nesta análise consideraram-se apenas os grupos que possuíam uma relação mais forte com a componente biológica e a

66

escala de extracção mais consensual entre os grupos. Assim, considerou-se nesta análise as variáveis de uso do solo extraídas por círculos de 100 m de raio, e as variáveis descritoras da estrutura da paisagem extraídas por círculos de 250 m de raio. O número elevado de variáveis envolvidas (37 variáveis) não permitiu associar cada eixo a uma só variável. Contudo, foi possível interpretar cada eixo com base no conjunto de variáveis mais correlacionadas, tendo-se chegado por fim à caracterização dos grupos de ilhas apresentada na Tabela 4.14. Na mesma tabela apresentam-se as coordenadas médias dos grupos de ilhas nos eixos principais da ACP. O Grupo 1 caracteriza-se por: (i) uma elevada heterogeneidade paisagística, (ii) uma densidade de estrato arbustivo intermédia, (iii) uma elevada complexidade estrutural da vegetação; o Grupo 2 caracteriza-se por: (i) uma heterogeneidade paisagística intermédia, (ii) uma densidade de estrato arbustivo reduzida, (iii) uma complexidade estrutural da vegetação reduzida; o Grupo 3 caracteriza-se por: (i) uma heterogeneidade paisagística reduzida, (ii) uma densidade de estrato arbustivo elevada, (iii) uma complexidade estrutural da vegetação variável.

-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

PC1

-6

-4

-2

0

2

4

PC

2

Abibe

Amor

AntónioArruda

Balanco

Bicas

Calitro

Castro

Duqueza

Escorpião

Estevinha

Gaspar

Gorda

Linda

Linguas

Moncarxa

Mordillo

Musgos

Noite

Outeiro

Pedro

Pequena

Pião

Porco

Sol

Touro

Tubarão

Tubolz

Vulcão

1

23

-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

PC1

-6

-4

-2

0

2

4

PC

2

Abibe

Amor

AntónioArruda

Balanco

Bicas

Calitro

Castro

Duqueza

Escorpião

Estevinha

Gaspar

Gorda

Linda

Linguas

Moncarxa

Mordillo

Musgos

Noite

Outeiro

Pedro

Pequena

Pião

Porco

Sol

Touro

Tubarão

Tubolz

Vulcão

1

23

1

23

Figura 4.15 Representação das ilhas e respectivos grupos segundo os dois primeiros eixos daACP baseada nas variáveis ambientais

67

Tabela 4.14 Caracterização de cada grupo baseado nas variáveis ambientais, com base nas variáveis mais correlacionadas com cada eixo da ACP e respectiva coordenada média de cada grupo de ilhas nos eixos da ACP Eixos da ACP Caracterização dos grupos Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3

PC 1 Heterogeneidade paisagística reduzida -2,681 1,062 5,767

PC 2 Ausência de estrato arbustivo -1,291 1,850 -3,468

PC 3 Elevada complexidade estrutural da vegetação 0,596 -0,642 0,615

PC 4 Baixa a média complexidade estrutural da vegetação 0,117 -0,151 0,236 4.7 CLASSIFICAÇÃO DAS ILHAS NÃO AMOSTRADAS Os três agrupamentos de ilhas propostos acima foram produzidos a partir, respectivamente, das matrizes de dissemelhança baseadas na estrutura de abundâncias dos grupos biológicos, das matrizes constituídas pelos Índices de diversidade total, e das matrizes baseadas nos usos do solo e estrutura da paisagem. Note-se que, apesar das ilhas poderem transitar de grupo entre as três propostas, todas são válidas porquanto se baseiam em diferentes aspectos. Quando as referidas matrizes são comparadas entre si, verificam-se relações significativas em todos os testes efectuados (teste de Mantel, p<0,05; Tab. 4.15). Tal significa que a componente ambiental (uso do solo e estrutura da paisagem) se pode substituir à componente biológica na produção de agrupamentos de ilhas igualmente pertinentes. Uma vez que para as ilhas não inventariadas apenas é possível obter informação de carácter ambiental, este resultado justifica a utilização da metodologia descrita para extrapolar a classificação das ilhas a todo o arquipélago. Acresce que a representação das ilhas baseadas no uso do solo e na estrutura da paisagem (dissemelhanças de Bray-curtis, a duas dimensões, NMDS), mostra que as 30 ilhas seleccionadas são uma amostra representativa das 93 ilhas (Fig. 4.16). Foi com base nestas dissemelhanças que se procedeu a um processo de afectação das restantes ilhas não amostradas à ilha amostrada mais semelhante (mais “próxima” em termos estatísticos). Tabela 4.15 Resultados dos testes de Mantel entre as matrizes de dissemelhança das ilhas segundo a estrutura de abundâncias de todos os grupos biológicos, Índices de diversidade total e usos do solo / estrutura da paisagem (ρ – correlação de Spearman; p – nível de significância) Relações ρ P

Estrutura de abundâncias x Índices de diversidade 0,370 0.002

Estrutura de abundâncias x Usos do solo e estrutura da paisagem 0,279 0.007

Índices de diversidade x Usos do solo e estrutura da paisagem 0,246 0.019

68

Abibe

Alcarrache

Amor

António

Arruda

Azenha

Balanco

Balsa

Barbosinha

Bicas

CágadosCalitroCastro

Clorof ila

Cometa

Dejebe

Duqueza

Erv a

Escorpião

Espinhos

Estev a

Estev inha

Estrela

Fraga

Fraguinha

Gaspar

GordaJuan

Linda

Linguas

Lorosai

LuardinhaLuz

Moncarxa

Monte Nov o

Mordillo

Mostarda

Musgos

Noite

Of ioglóssica

Outeiro

Panças

PedrasPedro

Pequena

Perdição

Pião

Pipinhas

Porco

Rasta

Retama

Rocha

Rosmaninho

Sargaço

Serros

Sol

Solapau

Tábua

TosseTouro

Três

Tubarão

Tubolz

Vaca

Vulcão

Xisto

Zambujeiro

2

35 6

711

15

22

24

25

26

29

32

3742

58

7482

83

84

86

88

89

90

91

92

Stress: 0,19Ilhas inventariadas

Ilhas não inventariadas

Abibe

Alcarrache

Amor

António

Arruda

Azenha

Balanco

Balsa

Barbosinha

Bicas

CágadosCalitroCastro

Clorof ila

Cometa

Dejebe

Duqueza

Erv a

Escorpião

Espinhos

Estev a

Estev inha

Estrela

Fraga

Fraguinha

Gaspar

GordaJuan

Linda

Linguas

Lorosai

LuardinhaLuz

Moncarxa

Monte Nov o

Mordillo

Mostarda

Musgos

Noite

Of ioglóssica

Outeiro

Panças

PedrasPedro

Pequena

Perdição

Pião

Pipinhas

Porco

Rasta

Retama

Rocha

Rosmaninho

Sargaço

Serros

Sol

Solapau

Tábua

TosseTouro

Três

Tubarão

Tubolz

Vaca

Vulcão

Xisto

Zambujeiro

2

35 6

711

15

22

24

25

26

29

32

3742

58

7482

83

84

86

88

89

90

91

92

Stress: 0,19Ilhas inventariadas

Ilhas não inventariadas

Ilhas inventariadas

Ilhas não inventariadas

Figura 4.16 Configuração da NMDS baseada nas dissemelhanças entre as 93 ilhas, segundo o uso do solo e estrutura da paisagem

As ilhas não amostradas foram então afectas aos grupos nos quais as respectivas ilhas mais “próximas” se incluíam (Anexo 10). Nas figuras 4.17, 4.18, e 4.19 estão representadas as localizações das 93 futuras ilhas da albufeira do Alqueva, com a respectiva indicação do grupo a que pertencem, com base, respectivamente, na composição e estrutura de abundâncias, Índices de diversidade e usos e estrutura da paisagem. Verifica-se que, apesar de haver alguma tendência para as ilhas do mesmo grupo estarem próximas geograficamente entre si, a relação dos grupos com o espaço geográfico não é evidente.

69

#

#

####

####

###

#

#

#

# #

#

###

###

# ######

##

### ##

##

#

# ###

#

#

###

##

#

##

##

#

#

## #

#

#

###

#

#

##

#

###

##

#

#

#

###

#

#

##

#

#

#

#

#

#

Regolfo

Grupos1

# 2# 3

N

0 2 4 Kilometros

Figura 4.17 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado na composição e estrutura de abundâncias

70

#

#

####

###

###

#

#

# #

#

##

##

#

#####

#

#

#

#

#

#

##

### ##

##

#

# ###

#

#

####

#

##

#

#

##

#

#

##

#

#

###

#

##

#

##

#

#

#

###

#

##

#

#

#

#

#

#

##

#

#

Regolfo

Grupos1

# 2# 3

N

0 2 4 Kilometros

Figura 4.18 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado nos índices de diversidade

71

#

#

###

#

#

# ##

#

###

##

##

### ##

### ##

#

#

#

##

##

#

#

##

#

#

#### #

#

#

#

##

#

##

#

##

#

#

###

##

#

#

###

#

#

#

##

#

#

#

#

####

#

###

#

#

# #####

Regolfo

Grupos1

# 2# 3

N

0 2 4 Kilometros

Figura 4.19 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado nas variáveis ambientais

72

4.8 CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL DAS ILHAS BASEADA NA VEGETAÇÃO Os resultados da AC aplicada aos 174 quadrados (agrupados por círculo) sugerem a existência de seis grupos de plantas que são a referência de seis grupos de ilhas (Fig. 4.20). O resultado desta ordenação permite constatar que as unidades descritivas (matos, azinhal, esteval, prados de anuais, prados arvenses e prados nitrófilos) poderão ser utilizadas para distinguir as futuras ilhas. Recorde-se, porém, que esta análise não teve como objectivo produzir agrupamentos estanques, mas sim de detectar gradientes de sucessão ecológica entre as ilhas. O primeiro eixo reúne num extremo as plantas associadas a azinhais e estevais, e no outro as plantas marcadamente nitrófilas. As análises parecem assim indicar que existe um gradiente claro que vai desde os prados nitrófilos até aos matos (a forma em arco de ferradura é um artefacto comum neste tipo de análise, contendo as duas pontas da ferradura as ilhas estatísticamente mais afastadas entre si), apesar deste gradiente quase passar despercebido sob o elevado número de espécies que é comum à generalidade das ilhas (cerca de 30 espécies de plantas ocorrem em mais de metade das ilhas).

Prados nitrófilos

Prados arvenses

Prados anuais

Esteval

Azinhal

Matos

Figura 4.20 Distribuição das ilhas (círculos laranja) e do total de espécies de plantas (círculos azuis)inventariadas segundo uma AC (ver texto)

73

Ao reduzir o número de espécies na análise, este gradiente torna-se por conseguinte mais notório (Fig. 4.21): o gradiente é agora representado pela diagonal do quadrado que ilustra apenas o primeiro eixo da AC (para as ilhas e para as plantas, respectivamente a horizontal e a vertical do quadrado, Fig. 4.21). A leitura deste gráfico é especialmente interessante por permitir uma leitura nos dois sentidos: como se ordenam as ilhas, e como se ordenam as espécies de plantas. Assim, no canto superior direito deste gráfico temos, no extremo do gradiente, as ilhas de Musgos e do Abibe, as quais se destinguem das demais por uma forte presença da Hirschfeldia incana e Lavatera cretica, duas espécies típicas de prados nitrófilos. No outro extremo do gradiente (canto inferior direito), temos as ilhas da Duqueza e do Vulcão, que são claramente descriminadas pelas espécies de azinhal, esteval e matos em geral (Cistus ladanifer, Quercus ilex, Tolpis barbata e Lavandula luisieri). É de referir que numerosas plantas praticamente exclusivas do Vulcão foram excluídas desta última análise por só ocorrerem uma vez (ver secção das originalidades).

Figura 4.21 Tabela de duas entradas com as ilhas (eixo horizontal) e as espécies de plantas (eixovertical) ordenadas segundo o primeiro eixo da AC (ver texto). Estão apenas representadas as 25espécies com mais variância explicada nos dois primeiros eixos. (o tamanho dos círculoscorresponde à frequência de cada espécie em cada ilha)

74

Note-se que o principal gradiente corresponde a uma dinâmica natural da sucessão ecológica nos campos agrícolas, pelo que estas análises confirmam o factor humano (agricultura e pastoreio) como um dos principais factores de estruturação ecológica das ilhas.

A combinação de gráficos da Figura 4.22 é um exemplo dum tipo de abordagem que permite uma gestão ideal do território, uma vez que assume que a posição relativa das ilhas poderá variar em resultado de alterações intrínsecas a uma ou mais ilhas, variando portanto o seu valor relativo. Estas alterações, resultado de intervenção humana ou de simples dinâmica ecológica, poderão ser detectadas durante futuros programas de monitorização e introduzidas no modelo, permitindo a sua actualização. Uma outra vantagem referida relativamente à Figura 4.21 é a possibilidade de análise mantendo uma ligação aos dados em bruto (o gráfico de barras actua como o código de barras de uma mercadoria comercial, conferindo uma identidade ao objecto), o que auxilia a interpretação dos resultados.

Os resultados conseguidos através da ACP permitem uma discriminação das ilhas mais evidente. Necessitando premissas mais restritas (a necessidade de descrever a distância entre as 30 ilhas como distância euclidiana), a ACP produz um resultado mais robusto, resultando no mesmo número de grupos que a classificação anterior, porém grupos mais coerentes. Na Figura 4.22 pode visualizar-se a classificação das ilhas segundo uma ACP, sendo cada ilha representada por um gráfico de barras construído de acordo com a metodologia descrita. Estes gráficos podem ser vistos como uma espécie de impressão digital das ilhas: todos são diferentes, e uma consequência do tipo e frequência de plantas existentes em cada ilha. A combinação destes gráficos mostra como uma ilha possui espectros semelhantes aos das ilhas vizinhas (em termos estatísticos, e não geográficos), e distintos dos de ilhas mais afastadas; os casos em que tal não acontece são explicados pelo facto desta classificação ser dominada por algumas poucas espécies (leitura permitida pelos gráficos de barras, que remetem para os dados originais). A ordenação das espécies segundo o eixo da AC permite mesmo uma leitura simultânea das duas figuras. Assim, as espécies que figuram no canto inferior esquerdo da Figura 4.21, isto é, as espécies que se revelaram mais importantes na discriminação das ilhas (nomeadamente as lenhosas Quercus ilex, Cistus ladanifer, e Lavandula luisieri), são as espécies que agora aparecem do lado esquerdo do eixo nos gráficos individuais da Figura 4.22, isto é, aquelas que mais variam entre os sub-grupos de impressões digitais. As espécies mais discriminadoras na Figura 4.21 coincidem, pois, com as espécies que se revelaram mais importantes no agrupamento das ilhas produzido pela ACP da Figura 4.22.

75

Figura 4.22 Impressões digitais das ilhas agrupadas de acordo com as inventariações florísticas (ver texto)

76

5. DISCUSSÃO Que acontecerá à fauna e flora de Alqueva quando as comportas da barragem se fecharem? A taxa de enchimento da albufeira dependerá do caudal que o Guadiana trouxer e, sobretudo, do regime pluviométrico (POAP 2000). Esta é uma região onde são frequentes os alagamentos durante a estação de Inverno, pelo que a maior parte das espécies não será apanhada de surpresa. Já não será habitual que o alagamento seja permanente e, a prazo, a maior parte das espécies serão seguramente afectadas. A morte por afogamento estará sobretudo relacionada com o tamanho do indivíduo, respectiva mobilidade, e condições de alagamento (nomeadamente a distância e profundidade entre as áreas emergentes e o continente). A maior incógnita colocar-se-á ao nível da viabilidade das populações sobreviventes: uma vez a ilha isolada, que tipo de comunidade aí se manterá? Note-se que a zona interníveis introduz considerável ruído na análise, uma vez que será esta que mais determinará o grau de isolamento da ilha, facilitando ou dificultando a capacidade de dispersão das espécies.

77

Os dados analisados revelam que a vegetação é de facto estruturante relativamente às comunidades ecológicas estudadas, tendo sido possível relacionar todos os grupos biológicos inventariados com determinadas espécies de flora. A prazo, contudo, é provável a extinção local de muitas espécies de plantas, por exemplo, azinheiras e oliveiras por encharcamento das raízes. É também provável a colonização da bordadura das ilhas por espécies de flora aquática. A esta dinâmica “natural” da vegetação (natural porquanto induzida por alterações físicas do habitat) haverá que juntar a dinâmica induzida indirectamente por alterações de uso do solo (abandono de práticas agrícolas, por exemplo). O uso do solo revelou-se como a variável ambiental que melhor explicou diferenças na distribuição e abundância das espécies inventariadas, corroborando outros estudos que indicam ser a diversidade de habitat um bom indicador de biodiversidade (Rosenzweig 1995; Fox e Fox 2000), sobretudo quando o aumento na heterogeneidade de habitats se reflecte no aparecimento de novos nichos (quantidade e qualidade de manchas de coberto) (Seagle e Shugart 1985; Welter-Schultes e Williams 1999). O pastoreio é decididamente a actividade agrícola com maior impacto na região, quer directamente devido à herbivoria e ao pisoteio, quer indirectamente por implicar a existência de áreas de pastagem. Com o isolamento das ilhas cessará esta actividade e, sem uma intervenção ao nível do maneio das pastagens, rapidamente estas se converterão em áreas de matos (ver Díaz et al 2001 e Salvatori et al 2001, por exemplo). A composição florística das novas comunidades estará ainda dependente do historial de uso do solo em cada ilha, já que alterações dos condicionamentos locais podem conduzir à germinação de sementes de espécies agrícolas depois de passadas muitas décadas em dormência no solo. Ellstrand et al (1999) sugerem que o património genético de plantas domésticas pode influenciar a evolução das populações naturais. Esta hipótese, especialmente interessante num momento em que se discute a generalização da utilização de organismos geneticamente modificados (OGM) na agricultura, sugere ainda que a transmissão de genes entre as plantas domésticas e as naturais poderá levar ao aparecimento de infestantes mais agressivas e à extinção de espécies raras. Este estudo, isolado, pelo que impossível de generalizar, é apenas um exemplo do manancial de informação que uma monitorização das plantas nas futuras ilhas poderá revelar. Alterações na composição florística terão reflectir-se-ão, por sua vez, sobre as comunidades de fauna que se fixarão nas ilhas em cada dado momento. As aranhas, por exemplo, são espécies de habitat muito restrito: umas vivem sobre o solo nu, outras preferem estratos baixos de um certo tipo de vegetação, outras caçam sobre troncos de árvores, etc. No Projecto Ilhas, este grupo surgiu como o mais relacionado com todos os outros, nomeadamente no que se referiu a parâmetros de diversidade. Esta afinidade das aranhas com os outros grupos poderá resultar de respostas a variáveis não quantificadas, como o grau de intensificação agrícola, por exemplo. Note-se que esta relação é estrutural e não uma relação de causa-efeito: aparentemente, as aranhas respondem a micro-condições ambientais que também afectam a distribuição dos demais grupos biológicos. Nas áreas que futuramente se converterão em ilhas foram detectadas 71 espécies de aranhas. Esta inventariação representará apenas uma pequena parte da comunidade de aracnídeos que utilizam a área de estudo. Esta riqueza específica elevada é típica do grupo biológico em causa, mas reflecte também o facto de serem comuns na área pastagens e prados semi-naturais onde abundam insectos: todos os aracnídeos são carnívoros, pelo que a sua distribuição se relaciona com a das respectivas populações-presa. A afinidade das aranhas com os outros grupos, referida acima, poderá resultar de

78

respostas a variáveis não quantificadas, como o grau de intensificação agrícola, por exemplo. A baixa heterogeneidade de habitat e o uso de pesticidas têm sido apontados como determinantes de baixas diversidades específicas de aracnídeos (Riechert e Lockley 1984; Vickery et al 2001). A Ilha do Touro apresentou de facto uma das menores diversidades específicas de aranhas: esta ilha encontra-se praticamente coberta por uma seara pobre de aveia, possivelmente tratada com pesticidas. Note-se, contudo, que a heterogeneidade de habitat per se não será percebida pelos aracnídeos à mesma escala que pelos restantes grupos biológicos: um esteval monoespecífico pode ser a causa provável de uma baixa densidade de passeriformes, sem que seja esse o caso das aranhas, que aí poderão encontrar bons locais de refúgio e alimento. As aranhas constituem um grupo numeroso: hoje em dia os taxonomistas reconhecem cerca de 34000 espécies diferentes. Contudo, relativamente pouco se conhece sobre a ecologia do grupo (Foelix 1996). Ora o modo como as aranhas colonizam ilhas remotas permanece como uma das questões intrigantes da ecologia. Por exemplo, menos de um ano após a explosão do vulcão de Kracatoa, em 1883, foi aí detectada uma aranha, o primeiro habitante da ilha deserta (Thornton e New 1988). Atestando de novo uma capacidade de recolonização impressionante, dois anos após a erupção do Monte de Stª Helena, em 1980, já 40 espécies de aranhas povoavam a ilha (Edwards 1986). As explicações mais comuns para o fenómeno sugerem formas de dispersão sofisticadas: pelo ar, ou sobre materiais à deriva na água. Esta facilidade de dispersão elimina riscos de extinção de espécies de aranhas em Alqueva. Quanto à dinâmica das respectivas comunidades, o pouco que se conhece sobre a respectiva ecologia não permite mais que especulações muito gerais: espécies que caçam entre as ervas (como as Philodromus sp., especialmente abundantes nas inventariações) tenderão a extinguir-se em ilhas cujo coberto vegetal desapareça ou se converta em matos, por exemplo. Por seu lado, aranhas piratas (ausentes de todas as inventariações), espécies que tipicamente caçam nas margens, poderão surgir com a subida das águas. Dolomedes sp., em regressão no resto da Europa, tem alguma preferência por águas paradas, pelo que este será mais um possível caso de espécies que beneficiarão com a albufeira. Confirmando opiniões recentes sobre a matéria (ver revisão em Spector e Forsyth 1998), a informação relativa à distribuição e abundância de vertebrados nas futuras ilhas não foi suficiente para descrever os padrões de ocorrência de macroinvertebrados. Contudo, os invertebrados representam 90% da biodiversidade do planeta (Samways 1994). Entre estes, os insectos são um taxa especialmente promissor em investigação ecológica, por serem muito abundantes, pela especialização de habitats, por responderem à heterogeneidade do habitat em pequena escala (Niemela et al 1996) e se revelarem importantes ao nível da funcionalidade dos ecossistemas (Didham et al 1996; Davis et al 2001; Johnson e Thomas, 2001; Vickery et al 2001). Os carabídeos são maioritariamente predadores pelo que, ao influenciarem diversas cadeias alimentares, constituem-se em potenciais indicadores da biodiversidade de macroinvertebrados. No Projecto Ilhas, no entanto, este grupo não se revelou particularmente informativo. Não revelou tão pouco grandes afinidades com nenhum dos outros grupos biológicos. Contudo, dado a humidade e a temperatura figurarem entre os factores que mais influenciam a sua distribuição espacial e temporal (Serrano 1988), a dinâmica das populações de carabídeos acompanhará de perto a evolução de cada uma das ilhas, eventualmente aumentando o seu poder discriminador. A escolha do taxa mais promissor enquanto bioindicador deverá contudo estar dependente dos objectivos específicos da monitorização: por exemplo, há macroinvertebrados que respondem positivamente à degradação ambiental que não deverão ser alvo de uma inventariação

79

destinada a estimar os efeitos duma fragmentação do habitat. Um grupo que se tem revelado interessante em estudos de biodiversidade é o dos escarabídeos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae), insectos coprófagos: porque dependem de excrementos de mamíferos, é possível correlacionar a biomassa das populações de escarabídeos com a biomassa dos mamíferos que produzem os excrementos (Spector e Forsyth 1998; Davis et al 2001). A possibilidade de conseguir estimativas indirectas é particularmente útil em áreas muito extensas e complexas (como os trópicos, por exemplo), mas uma ilha em que a biomassa de mamíferos pode ser estimada com muito rigor converte-se num laboratório ideal para testar este tipo de relações. Os anfíbios tão pouco aparentaram afinidades com os outros grupos biológicos inventariados. Tal poderá ter acontecido por este ser o grupo mais condicionado por condições de habitat muito particulares: linhas de água e pequenas poças de água. O facto de também o gado bovino se encontrar associado a pontos de água poderá explicar as relações detectadas pelas análises entre os dois grupos. No Alentejo, os anfíbios encontram-se especialmente adaptados a uma sobrevivência em charcos temporários: a variação da cota de água, ao levar à criação e extinção de pequenos charcos, poderá beneficiar algumas espécies, como a rã-comum, por exemplo. Contudo, dada a provável existência na Albufeira de Alqueva de lagostim e peixe, predadores preferenciais dos ovos e larvas de anfíbios, as populações de anfíbios ver-se-ão seriamente ameaçadas. No caso dos tritões e salamandras esse impacto será ainda mais acentuado, dado estas espécies serem carnívoras durante o estado larvar, desenvolvendo-se mais lentamente que os girinos dos sapos e rãs. Não há, aliás, notícia de espécies de anfíbios que criem regularmente em albufeiras em Portugal. A maioria das espécies de anfíbios, contudo, sobrevive em metapopulações (Alford e Richard 1999): dado o declíneo das populações de anfíbios observado a nível mundial (Houlahan et al 2000), qualquer esforço no sentido de manter as populações que sobrevivam em Alqueva será meritório. Já relativamente aos répteis, o factor determinante da sobrevivência/extinção das várias espécies inventariadas será a dimensão da ilha. As cobras possuem, em geral, extensas áreas vitais: uma ilha isolada dificilmente contará com mais de um par de cobras da mesma espécie, o que dificultará a persistência de populações. No caso dos mamíferos, e com excepção da lontra, cujas populações locais deverão beneficiar com a albufeira, o problema da persistência das espécies centra-se também nas dimensões das ilhas. Mesmo considerando as ilhas de maiores dimensões, será pouco crível a viabilidade de qualquer população de mamíferos carnívoros (ginetas, sacarrabos, fuinhas). A sua extinção, contudo, levanta um outro problema: o controlo das populações-presa, nomeadamente os coelhos. Os Lagomorfos, de distribuição generalizada, rapidamente se multiplicarão e causarão grande impacto nas espécies de plantas da ilha em que se encontrem. Note-se, aliás, que as alterações de uso do solo não se resumem à cessação das actividades agrícolas e de pastoreio, mas também à cinegética. A ilha em que foram detectados vestígios de gato-bravo, é também a ilha com densidade de coelhos mais elevada – esta ilha é presentemente uma zona de caça condicionada, pelo que o elevado número de coelhos se poderá dever ao ordenamento cinegético. Extintos os predadores naturais, dever-se-á provavelmente equacionar o controlo artificial das populações-presa. Relativamente aos micro-mamíferos, beneficiarão também da ausência de predadores. Neste caso, porém, a inexistência de estudos de viabilidade destas espécies (porque não possuem estatuto cinegético ou de conservação são espécies mais negligenciadas) não permite previsões sobre o futuro destas populações em áreas reduzidas. As análises não evidenciaram nenhuma relação especial entre este grupo biológico e os restantes. Como foi

80

referido, o elevado valor tipológico revelado pela análise de compromisso para este grupo resultou de um artefacto estatístico associado ao reduzido número de espécies inventariadas combinado com uma elevada abundância de uma só espécie num pequeno número de ilhas. Ainda relativamente aos predadores, refira-se que estes não são um exclusivo do grupo dos mamíferos: a bibliografia refere a introdução acidental de uma espécie de cobra (Boiga irregularis) na Ilha de Guam, a qual a prazo teria causado a extinção maciça de outros répteis, morcegos e aves que habitavam a ilha (Fritts e Rodda 1998). Este efeito de cascata (a extinção de um grande predador permite a proliferação de pequenos predadores que levam outras espécies à extinção), comum na Natureza humanizada, tem sido pouco estudado e raras vezes equacionado em planos de ordenamento e conservação (Crooks e Soulé 1999). A avifauna é o grupo sobre o qual se possui mais informação ecológica, o que se reflecte numa maior acuidade na previsão da dinâmica populacional das várias espécies. Por exemplo, a ocorrência da Garça-boieira irá seguramente sofrer uma regressão, dada a associação estreita entre a presença desta espécie e a presença de gado. A intensidade de uso agrícola e de pastoreio são aliás factores que afectam consideravelmente a distribuição e abundância de espécies de aves (Chamberlain e Fuller 2001; Vickery et al 2001). Alguns fenómenos, como a variação na distribuição e abundância de aves migradoras em resposta a variações na disponibilidade de invertebrados que lhes servem de alimento (Johnson e Thomas 2001), por exemplo, serão de mais difícil previsão. Entre as espécies aquáticas inventariadas nas ilhas, serão particularmente afectadas pela perda de habitat aquelas associadas a habitats ribeirinhos, nomeadamente o Rouxinol (bastante frequente na área de estudo), o Rouxinol-bravo, a Galinha-d’água, e o Borrelho-pequeno-de-coleira. Outras espécies inventariadas, como a Garça-real e o Pato-real, poderão eventualmente beneficiar caso se propiciem zonas de refúgio e criação junto às margens do continente e das ilhas. Note-se que a superfície de água atrairá outras espécies aquáticas, adquirindo especial interesse a monitorização das respectivas taxas de colonização. No que se refere a potencialidades de gestão há ainda a referir a perdiz-vermelha, inventariada em praticamente todas as ilhas em números bastante apreciáveis. Entre todos os grupos estudados, as aves são também as espécies com maior mobilidade. A inundação de 25000 ha representa sem dúvida uma redução significativa no habitat disponível para as populações locais. Contudo, as ilhas poderão constituir-se num meta-habitat de recurso. Hanski e Ovaskainen (2000) introduziram recentemente o conceito de meta-capacidade-de-suporte referindo-se, justamente, à capacidade de suporte que uma paisagem fragmentada pode representar. Outros autores, como Manne et al (1999), sugerem que, apesar da menor disponibilidade de habitat, aves que habitam ilhas se encontram menos ameaçadas que espécies equivalentes no continente. Estes autores tiveram em consideração o facto de nas ilhas predominarem espécies de porte médio inferior ao porte médio das espécies que habitam os continentes, razão porque estas últimas serão relativamente mais ameaçadas por efeitos de fragmentação do habitat. Quanto aos passeriformes inventariados nas ilhas, e relativamente às espécies ameaçadas alvo de estudos específicos promovidos pela EDIA (Programa de Minimização de Impactos no Património Natural), só o Rouxinol-do-mato foi observado nas ilhas (embora tenha sido observado fora do período de inventariações, razão porque não consta das análises de dados). Refira-se ainda o registo frequente do Chasco-ruivo, embora neste caso as observações tenham ocorrido fora do perímetro das ilhas inventariadas, normalmente durante os percursos entre as mesmas. Apesar de alguns autores considerarem as aves

81

como bons indicadores de biodiversidade (por exemplo, Bibby 1999) o valor tipológico deste grupo não se relevou particularmente importante no caso em estudo. Um outro grupo biológico para o qual se poderá estudar a perspectiva de meta-capacidade-de-suporte será o das borboletas: apesar de não ter sido objecto de inventariação, a borboleta Euphidrias aurinii (Lepidoptera: Nymphalidae), identificada durante as inventariações dos demais grupos, deixa antever que algumas ilhas poderão possuir um habitat apropriado para a conservação desta espécie de borboleta protegida. Trata-se de uma espécie que tem preferência por habitats húmidos cobertos de vegetação, já que as respectivas lagartas vivem agrupadas numa espécie de ninho construido junto à planta hospedeira. Entre as plantas hospedeiras predominam Poligonáceas (Plantago sp.) que existem em algumas das ilhas. Refira-se que, apesar de ser uma excepção, é justamente a distribuição fragmentada de populações de Mellitaea cinxia, uma outra borboleta europeia ameaçada, que aparentemente previne o desaparecimento da espécie: as extinções são sempre locais, e compensadas por dispersão a partir de núcleos próximos (Simberloff 1998). No caso da borboleta rara de Alqueva, será imprescindível manter corredores ecológicos que possibilitem a sua dispersão entre ilhas e, eventualmente, para o continente (refira-se o Alcarrache como uma ponte excelente para o continente), e manter/criar novos polos de ocorrência de plantas hospedeiras. Gaston (1996) caracterizou a Biodiversidade como sendo uma Biologia de Números e Diferenças. Foi isso mesmo que o Projecto Ilhas procurou fazer: quantificar a diversidade biológica das futuras ilhas de Alqueva, e estabelecer diferenças entre elas. Efectuou-se um levantamento global e síncrono da diversidade biológica, e exploraram-se os dados obtidos na classificação das ilhas. Os índices de diversidade mais commumente utilizados foram também calculados, tendo-se porém concluido pela sua redundância; aliás, tornou-se óbvio durante a interpretação das análises a necessidade de nunca perder de vista os dados reais. As três hipóteses de agrupamento sugeridas podem ser vistas como fotografias da biodiversidade das ilhas, tiradas de diferentes ângulos. Estes agrupamentos são contudo estáticos, e não reflectem a verdadeira natureza das ilhas. Não será nunca de mais relembrar que as ilhas objecto de estudo deste Projecto são virtuais: o levantamento efectuado corresponde de facto a uma análise da biodiversidade da área que vai ser inundada pela futura albufeira. Se as condições de enchimento forem conformes ao planeado, as ilhas estudadas converter-se-ão em verdadeiras ilhas, e a caracterização efectuada corresponderá a um levantamento real do ano zero de enchimento. Para assegurar que este levantamento possa servir de base a futuras monitorizações do impacto que a Barragem de Alqueva terá sobre as comunidades vivas da área inundada, as inventariações foram efectuadas de uma forma vertical sobre estruturas fixas. Este pormenor de extrema importância é usualmente esquecido no planeamento de monitorizações, colocando muitas vezes em causa a comparação de séries temporais de dados destinados ao ordenamento e conservação dos recursos naturais (vejam-se, por exemplo, Sutherland 1998 e Mace et al 1998). Contudo, o Projecto Ilhas procurou ir ainda mais longe, assegurando a pertinência dos respectivos resultados ainda que as ilhas que se venham a formar não coincidam (porque diferentes sejam as cotas entre as quais oscilará o espelho de água) com as áreas estudadas. Foi nesse sentido que se produziu uma discriminação das ilhas com base na vegetação que cobre as ditas. Os dados reais das inventariações florísticas foram convertidos em “impressões digitais” associadas a uma determinada identidade – uma ilha com a impressão digital A poder-se-á incluir no Grupo X da Classificação Y (classificação esta escolhida em função dos objectivos em causa, o

82

Projecto sugere três opções); esta ilha encontrar-se-á num estado de sucessão ecológica Z, com tendência a evoluir para W, sendo que Z terá associada uma determinada comunidade faunística, eventualmente diferente da comunidade associada a W (a associação entre determinado tipo de coberto e a fauna pode também ser deduzida a partir das análises do Projecto Ilhas). Por exemplo, uma simples inventariação florística de uma nova ilha poderá caracterizá-la como uma área degradada. A prazo, contudo, esta ilha, que deverá suportar uma fauna pouco diversificada, tenderá a passar a um estado de sucessão ecológica mais avançado, oferecendo novos nichos de habitat para mais espécies de fauna. A sua importância relativa vai-se portanto alterando. Quaisquer que sejam os fins a que se destinam as ilhas de Alqueva, não será razoável produzir planos de ordenamento e gestão que não considerem este carácter dinâmico das ilhas. Quaisquer que sejam os fins a que se destinam as ilhas, a sua imediata caracterização biológica no ano 1 de enchimento deverá ser uma prioridade: só o conhecimento do que existe assim que se der o isolamento permitirá estimar o impacto da fragmentação e do próprio isolamento na biodiversidade. das áreas emersas. Por seu lado, para compreender o efeito de alterações ambientais (induzidas ou não pelo Homem) sobre a dinâmica das espécies, não chega conhecer a distribuição das mesmas, é preciso identificar alterações na abundância relativa das respectivas distribuições (Chamberlain e Fuller 2001), pelo que um trabalho continuado de monitorização se afigura inevitável.

83

6. ESTRATÉGIA PARA O ARQUIPÉLAGO DE ALQUEVA Todo o trabalho exposto leva a que se considere o Arquipélago de Alqueva como um todo: cada ilha tem um valor que é variável no tempo e relativo às demais ilhas, o que implica que qualquer plano de gestão seja dinâmico e tenha em consideração o conjunto de áreas emersas. O trabalho revelou também que o Arquipélago se posiciona como um potencial laboratório vivo de características únicas a nível mundial, o que o coloca na categoria de Espaço de Investigação e Conservação Ecológica. Nesta secção procura-se explicar o interesse que um tal laboratório representa, e as razões que conferem ao Arquipélago de Alqueva oportunidades de investigação e conservação únicas. O número total de espécies, ou riqueza específica, e a abundância relativa de espécies, são os atributos mais comuns na caracterização das comunidades ecológicas (Soulé 1986; Tokeshi 1999). Também na caracterização da biodiversidade da ilhas se optou por uma abordagem inductiva que associasse padrões estatísticos às distribuições das espécies

84

observadas. Monitorizações futuras das comunidades insulares de Alqueva irão sucessivamente aumentando a actual base de dados biológicos sobre as ilhas, eventualmente permitindo abordagens deductivas, isto é, baseadas em modelos estatísticos que predizem a distribuição relativa das espécies. Note-se contudo que, mais importante que determinar a distribuição de espécies num tempo t será tentar predizer, ou ao menos acompanhar, a dinâmica ecológica das ilhas. Modelos que incorporam fenómenos de dinâmica populacional e/ou dipersão (ver por exemplo Engen e Lande 1996; Lomolino 2000; Hubbell 2001) serão, pelo seu carácter dinâmico, mais indicados para acompanhar as futuras monitorizações das ilhas. Neste momento, o Projecto Ilhas permite formar uma ideia sobre a distribuição da biodiversidade na área que futuramente se fragmentará em resultado do enchimento da albufeira. Só por si, as inventariações efectuadas representam um esforço de integração e compreensão global considerável. Foram produzidos diversos índices de biodiversidade e efectuados diferentes tipos de análises estatísticas, justamente com a pretensão de abordar a questão da Biodiversidade sob variados ângulos. Foi ainda explorado o tratamento combinado de dados a três escalas espaciais, com o fim de retirar o máximo partido da intensidade de resposta dos grupos biológicos a variáveis ambientais com especificidades diferentes. Quanto à metodologia ensaiada na discriminação de ilhas considerando aspectos de sucessão ecológica, trata-se de uma análise absolutamente inovadora destinada a permitir a actualização de dados sobre a ecologia das ilhas, o que possibilitará um ordenamento e gestão actualizados das mesmas.

i,

Assiste-se neste momento a um intenso debate entre a comunidade científica sobre o valor da Biodiversidade (Kaiser 2000). O que é afinal, e para que serve, a Biodiversidade? Os ecólogos de há muito se interrogam sobre o valor da diversidade de espécies, nomeadamente na sua contribuição para a estabilidade dos ecossistemas (May 1973). O termo Biodiversidade, porém, é bem mais recente (Wilson e Peter 1988), tendo surgido provavelmente da necessidade de nomear um campo de conhecimentos que então começava a criar corpo. Mas viria a ser a Convenção para a Diversidade Biológica, organizada no Rio de Janeiro em 1992, o grande impulsionador da popularização do termo Biodiversidade (UNEP 1992). Foi também esta Convenção que levou a comunidade política internacional a reconhecer formalmente a importância da Biodiversidade para a Humanidade num Tratado assinado por mais de 150 países (Gaston 1998). Desde a Convenção do Rio que o interesse pela Biodiversidade cresce exponencialmente. A tal não será alheio o reconhecimento de uma aceleração da taxa de extinção de espécies, e a suspeita provável de que esta se deverá a alterações globais (Global Change) provavelmente resultantes de actividades humanas, drásticas alterações de uso do solo, destruição de habitats, translocação de espécies, etc (Chapin III et al 2000; Sala et al 2000). Muitos autores argumentam ainda em defesa da conservação da Biodiversidade sob um ponto de vista utilitário (valor potencial para alimentação, medicina, etc), estético, cultural ou filosófico (Gaston 1998; Chapin III et al 2000). Mais recentemente têm-se multiplicado esforços no sentido de investigar “serviços indirectos” prestados pela Biodiversidade, nomeadamente na reciclagem do ar, da água, e dos nutrientes (Keddy e Lauchlan 2000; Amundson 2001; Wardle, não publ.). A investigação sobre o papel da biodiversidade no funcionamento dos ecossistemas começou por tentar explicar a importância de processos ecológicos (como a produtividade, por exemplo) na riqueza de espécies e composição das comunidades (Huston 1997). As actuais taxas de extinção, contudo, conduziram a uma inversão desta abordagem, sendo hoje mais comuns estudos sobre a importância da diversidade no funcionamento dos

85

ecossistemas (Caldeira 2000). Saber exactamente qual o papel de uma espécie em particular é contudo mais complicado que compreender o modo como um dado sistema funciona (McGrady-Steed et al 1997). Segundo alguns autores, todas as espécies são igualmente importantes, mas a perda de X+1 espécies pode colocar em causa determinado processo ecológico, afectando o funcionamento do ecossistema (Ehrlich e Ehrlich 1981). Outros defendem antes que algumas espécies podem ser redundantes, desde que no ecossistema existam espécies com função semelhante que as substituam. Esta hipótese tem subjacente o conceito de grupo funcional, isto é, grupos de espécies que respondem de forma semelhante a determinadas condições ambientais e que, por conseguinte, cumprem determinado papel no funcionamento do ecossistema. Estes tipos funcionais são úteis para compreender padrões de dinâmica de ecossistemas: por exemplo, considerar plantas como um de dois tipos funcionais (tolerantes/intolerantes à sombra) permite explicar muitos aspectos da dinâmica de florestas tropicais (Smith et al 1997). Modelos baseados no indivíduo podem ainda ser utilizados para investigar alterações ambientais a escalas locais (Shugart 1998). A ideia de funcionalidade foi recentemente acrescentada com o conceito de que espécies redundantes em dadas circunstâncias se podem revelar essenciais quando essas circunstâncias se alteram (Insurance Hypothesis: Yachi e Loreau 1999). Apesar de crescerem as evidências de que a composição dos ecossistemas será mais importante que a diversidade (Grime 1997; Hooper e Vitousek 1997), a sugestão de que haverá espécies que podem funcionar como um seguro é uma hipótese muito apelativa num cenário de alterações globais que afectarão ecossistemas complexos de modo imprevisível; é de certo um bom argumento no sentido da conservação da Biodiversidade. Em 1947, Watt introduzia o conceito de sucessão ecológica na bibliografia científica, unindo diferentes ecossistemas (floresta, matos, pastagem) e associando a dinâmica de uma mancha florestal a outras sucessões de menor escala (colonização, crescimento, maturação e senescência de plantas individuais em locais específicos). Watt iria ainda mais longe, sugerindo que as várias sucessões estariam naturalmente sincronizadas, levando a que as comunidades de plantas seguissem um padrão regular e predizível (Watt 1947). Esta formulação científica corroborava um saber empírico com grande aplicação prática. Em Portugal, por exemplo, a sucessão ecológica é um fenómeno explicitamente compreendido há pelo menos século e meio. Foram esses conhecimentos que impulsionaram as primeiras florestações dos cumes erodidos das Serras do Gerês e da Estrela no final do século XIX, e a arborização das dunas de Aveiro e a espantosa contenção da erosão das cabeceiras do Rio Liz no primeiro quartel do século XX (Fonseca 1989). Se, à boa maneira inglesa, tivessem sido acompanhados por uma monitorização adequada, estes trabalhos teriam proporcionado uma espantosa série temporal de dados sobre colonização e sucessão ecológica que hoje poderiam ser utilizados para prever muitos dos processos que irão ocorrer nas margens da albufeira e das ilhas, afinal apenas um caso especial de sucessão ecológica (Whittaker 2000). O arquipélago de Alqueva vai de novo proporcionar oportunidades únicas de estudo de colonização e sucessão ecológica, devendo procurar-se a todo o custo que esta não seja mais uma oportunidade perdida. Qualquer que venha a ser a constituição e dinâmica das comunidades insulares de Alqueva, a diversidade de habitats e espécies será relativamente reduzida, sobretudo nas ilhas de muito pequena dimensão. De acordo com a Teoria da Biogeografia Insular (MacArthur e Wilson 1967), as ilhas possuem menos espécies que áreas continentais equivalentes. Isto acontecerá porque pequenas populações se encontram mais sujeitas a fenómenos de extinção, logo, as ilhas terão tendência a apresentar taxas de extinção de espécies superiores às verificadas no continente. Por seu lado, uma vez extinta determinada espécie

86

numa ilha, a sua recolonização por essa mesma espécie será mais lenta que a recolonização de uma área semelhante no continente, para a qual poderá haver dispersão da referida espécie a partir de áreas adjacentes (MacArthur e Wilson 1967). No caso das Ilhas de Alqueva, a primeira premissa aplicar-se-á à maioria das ilhas, dada a sua pequena dimensão. Já a recolonização será bastante facilitada pela forma alongada da albufeira (nenhuma ilha se encontrará a mais que 500 m de outra ilha ou do continente), e ainda pela variação do nível das águas, que esporadicamente permitirão a ligação de muitas ilhas entre si ou ao continente. Recorrendo a um modelo da dinâmica da vegetação da ilha da Tansmânia, Seagle e Shugart (1985) simularam a colonização de várias ilhas virtuais de diferentes tamanhos com 150 espécies hipotéticas, seleccionadas a partir de atributos próprios das espécies (áreas vitais, competição intra- e inter-específica, etc). Estes investigadores concluiram que a diversidade de espécies em ilhas se encontrava sobretudo relacionada com a competição entre as espécies e a disponibilidade de nichos de habitat. Como esta última é uma consequência da dimensão da ilha, ilhas maiores possuirão maiores capacidades de suporte para a fauna. A recuperação ou criação de habitats dentro das ilhas poderá, contudo, contribuir para um aumento da diversidade nas ilhas de Alqueva. Refira-se que a controvérsia em redor da relação entre a área de uma ilha e o número de espécies que nela existem é apenas uma entre as muitas que questionam alguns dos paradigmas da Teoria da Biogeografia Insular (MacArthur e Wilson 1967), teoria que há trinta anos vem dominando a Biogeografia. Entre aqueles, sobressai o postulado do equilíbrio ecológico, hoje preterido em favor de conceptualizações mais dinâmicas (Heaney 2000; Whittaker 2000), claramente adoptadas neste Projecto. O Arquipélago de Alqueva vai surgir exactamente num momento em que a comunidade científica procura avidamente dados que possam decidir entre várias teorias antagónicas sobre biodiversidade (equilíbrio versus dinâmica, diversidade versus funcionalidade, etc). A simplificação dos ecossistemas insulares deve porém ser vista como uma considerável mais-valia relativamente ao seu interesse científico. Regra geral, a investigação sobre a dinâmica dos ecossistemas decorre em condições experimentais (Ecotron: Naeem et al 1994; Cedar Creek: Tilman et al 1997; BIODEPHT: Caldeira 2000), o que levanta recorrentes objecções à extrapolação dos resultados obtidos (Kaiser 2000). Contudo, só ocasionalmente as circunstâncias propiciam um enquadramento natural ideal para o estudo de fenómenos ecológicos. Ernest e Brown (2001) estudaram a importância da extinção dum roedor no funcionamento dum ecossistema desértico nos Estados Unidos, tendo verificado que outras espécies de roedores presentes foram incapazes de ocupar o nicho da espécie extinta, até à invasão de uma nova espécie de roedor uma década mais tarde. A nova espécie exibia um comportamento semelhante ao da espécie extinta, passando a utilizar os recursos deixados disponíveis com a extinção. Estes recursos alimentares consistiam em sementes de diversas espécies de plantas, pelo que o seu consumo ou a ausência de consumo se reflectiram obviamente na dinâmica das comunidades vegetais, afectando todo o deserto (Ernest e Brown 2001). Este trabalho, que teve uma duração de 20 anos, demonstra a importância que as extinções e invasões possuem sobre a dinâmica dos ecossistemas. Em alternativa ao acompanhamento de situações naturais, estes fenómenos podem ser estudados mediante a extinção manipulada de espécies (plantas: Tilman et al 1997; roedores: Bond 2001; mamíferos predadores: Crooks e Soulé 1999). Em qualquer das perspectivas as ilhas surgem como laboratórios naturais ideais, permitindo manipulações das comunidades em sistemas reais (Wardle, não publ.). A fragmentação do habitat disponível não só afecta as espécies por forçar uma diminuição do tamanho das populações e eventualmente promover extinções, mas também por

87

dificultar a dispersão (MacArthur e Wilson 1967; Sutherland 1998). Assim, compreender os próprios fenómenos de recolonização pode ser importante na tomada de decisões relativas à conservação dos recursos naturais ou à recuperação de ecossistemas depauperados. Nas ilhas, sobretudo no caso de espécies de porte razoável, torna-se viável conhecer o número exacto de indivíduos que constituem uma dada população, tornando-as ideais para investigar fenómenos de extinção e invasão. Quanto aos arquipélagos, são uma representação ideal das condições de fragmentação a que a maior parte do planeta se reduziu (Fox e Fox 2000). Berggren (2001) estudou, durante cinco anos, a relação entre a composição e estrutura da paisagem no sucesso de colonização, dinâmica populacional e distâncias de dispersão duma espécie de gafanhoto introduzido em 70 habitats insulares. Este tipo de investigação é importantíssima na compreensão dos efeitos da fragmentação do habitat e da importância da existência de corredores ecológicos, permitindo prever o grau de sucesso de futuras re-introduções em habitats continentais fragmentados. De modo semelhante têm sido estudados efeitos de invasão e extinção: na Florida, uma espécie de réptil exótica ameaça de extinção uma outra espécie, nativa, pertencente ao mesmo género (Anolis). Pequenas ilhas ao largo da Florida têm sido utilizadas para estudar a capacidade de colonização, dinâmica populacional, e interacção entre as duas espécies, nomeadamente através da introdução de alguns espécimens em ilhas onde uma das espécies (ou ambas) estavam ausentes (Campbell 2000; Gerber 2000). Estes estudos insulares têm contribuído para uma melhor gestão dos habitats no continente (Campbell 2000). Para além das extinções, invasões e introduções de espécies, MacArthur e Wilson 1967 consideram ainda a especiação como um dos motores da Biodiversidade, especialmente nas ilhas. Este fenómeno resulta da adaptação de populações a determinadas condições ambientais locais diferentes das condições médias que a espécie geralmente enfrenta. Embora Losos e Schluter (2000) refiram que fenómenos de especiação apenas ocorrem em ilhas de grandes dimensões (mas ver Hubbell, 2001), a exposição continuada de populações a novas condições ambientais pode levar à aprendizagem de novos comportamentos que a prazo se tornarão inatos. Entre os anfíbios, por exemplo, diferenças na capacidade de fuga poderão resultar de exposições passadas à presença de predadores. Assim, embora peixe e lagostins predem igualmente girinos de rãs e sapos, estes últimos parecem ser muito mais susceptíveis à predação. Experiências em curso na Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa, destinadas a investigar a capacidade de fuga de girinos de Rana perezi e de Bufo bufo, demonstraram que, passada uma semana de exposição de girinos das duas espécies a lagostins, a sobrevivência dos girinos de rã foi de 50%, e a dos girinos de Bufo de 0%. Na ausência de lagostins, a sobrevivência de ambos foi de 100% (Rebelo, com. pes.). Estes dados indicam que a sobrevivência de sapos nas ilhas de Alqueva estará completamente dependente da existência de charcas ou linhas de água, um exemplo da influência, referida acima, que a criação de micro-habitats poderá ter sobre a Biodiversidade de Alqueva. Mas os referidos resultados deixam também no ar a interrogação: poderão os sapos que venham a sobreviver em charcos, eventualmente colonizar as margens das ilhas desenvolvendo comportamentos de fuga semelhantes aos que as rãs já apresentam? Harvey e Partridge (1998), por exemplo, relacionaram com êxito diferenças morfológicas e moleculares entre répteis de ilhas nas Antilhas com diferenças nos respectivos ecótipos ocupados. Considerando espécies com tempos de geração ainda mais curtos, nomeadamente os macroinvertebrados (os caracóis, por exemplo), a monitorização das Ilhas de Alqueva perspectiva-se como uma fonte de informação preciosa.

88

Os arquipélagos são ainda importantes por se proporcionarem como réplicas naturais (Ewel e Högberg 1995; Wardle não publ). Na Suécia, um conjunto de 50 ilhas tem fornecido importante informação sobre as causas que levam a uma diferente distribuição de incêndios naturais entre ilhas dum mesmo arquipélago (Wardle não publ.). A frequência do fogo parece reflectir, e é reflexo de, diferentes coberturas de vegetação (resultados semelhantes foram obtidos na Ilha da Tansmânia: Noble e Slatyer, 1980). No caso de Alqueva, experiências com fogo controlado (e nas ilhas o adjectivo é assegurado) em pares de ilhas com características semelhantes, poderiam permitir o estudo de taxas de ignição, efeitos do fogo sobre as comunidades faunísticas, taxa de recolonização e sucessão ecológica, etc. As ilhas têm ainda permitido testar diferenças de composição das comunidades nas propriedades dos ecossistemas, nomeadamente na capacidade de armazenamento de carbono e azoto (Wardle et al 1997; Wardle não publ.), outro dos factores implicados nas alterações globais. Segundo Amundson (2001), a quantidade de carbono armazenada no solo estará mais dependente do uso do solo que das condições climáticas, sugerindo este autor que nas zonas temperadas, e como resultado das alterações de usos do solo, o solo actuará em média como sorvedor de CO2 (nas zonas tropicais verificar-se-á o efeito contrário). O modo como diferentes tipos de uso do solo resistem a alterações climáticas tem, aliás, sido alvo recente da comunidade científica. Grime et al (2000), por exemplo, testaram experimentalmente a resistência de duas comunidades herbáceas, uma pastagem e um pousio, a extremos climáticos. O microclima de cada um dos ecossistemas foi manipulado ao longo de cinco anos, tendo a resistência sido definida como a capacidade da comunidade manter a sua composição e biomassa em resposta ao stress climático. A maior resiliência da pastagem foi explicada pelo facto do pousio possuir uma maior riqueza específica de flora e se encontrar caracteristicamente em estádios iniciais de sucessão ecológica (importância da composição funcional da comunidade). Os autores sugerem que paisagens agrícolas estarão mais sujeitas a alterações climáticas que paisagens de usos tradicionais extensivos. As alterações de uso do solo que ocorrerão naturalmente nas Ilhas de Alqueva poderão fornecer interessantes dados sobre a dinâmica dos ecossistemas mediterrânicos, razão que de novo apela à monitorização da biodiversidade nas futuras ilhas: Note-se que, apesar do interesse suscitado pelas alterações globais, a maioria das afirmações sobre os seus potenciais efeitos sobre os ecossistemas são puramente especulativas (veja-se, por exemplo, Sala et al 2000), sendo urgente a compilação de séries temporais de dados que permitam conhecer objectivamente os factores que promovem ou condicionam a Biodiversidade do planeta (Balmford et al 1998; Whittaker et al 2000; Woodruff 2001). O Arquipélago de Alqueva posiciona-se, pois, como um laboratório vivo. Informação sobre a distribuição da biodiversidade é hoje a base do planeamento em conservação (Sutherland 1998, Mace et al 1998). Também instituições prestigiadas como o World Wildlife Fund, The Nature Conservancy, Conservation International, o Smithsonian Institute, o Banco Mundial, etc, fundamentam as suas prioridades em dados relativos à distribuição da biodiversidade. A necessidade de poder contar com estes dados mais que justifica a continuação das monitorizações biológicas no Arquipélago de Alqueva. A isto se soma a possibilidade do Arquipélago permitir a abordagem de questões fundamentais da ecologia como:

• a fragmentação e colonização de habitats • fenómenos de extinção e dispersão de espécies • a determinação de áreas vitais mínimas

89

• sucessão ecológica comparada (estudo de pares de ilhas com diferente grau de degradação ecológica, por exemplo)

• evolução das comunidades biológicas na ausência de intervenção humana • fenómenos de ignição e efeitos do fogo (controlado) sobre os habitats e as espécies • estudos de dinâmica de populações • os ciclos de nutrientes (fenómenos de decomposição, de produção e consumo de

CO em comunidades biológicas controladas) 2

• ensaios de recuperação e melhoramento de habitats de modo a assegurar atributos de conservação (por exemplo, criação de charcas temporárias para conservação de anfíbios)

• outros Se as hipóteses de trabalho em Alqueva são ilimitadas, devem contudo ser coordenadas de modo a que as inventariações biológicas se processem de modo estandardizado. Seria indicado, por exemplo, promover a realização de teses (de licenciatura, mestrado, doutoramento) que explorassem as diferentes perspectivas dum modo integrado. Uma centralização da coordenação no terreno seria também ideal, por exemplo criando um pequeno centro de biologia insular numa das ilhas (a Ilha das Pipinhas surge porventura como a mais indicada, ao possuir edifícios que poderiam ser reconvertidos). A partir desse centro poderiam surgir iniciativas numa perspectiva de educação ambiental, abordando todo o enquadramento da albufeira e os diversos trabalhos de conservação e experimentação que aí se vão realizando, permitindo harmonizar o triângulo populações-ecologia-ciência.

90

7. BIBLIOGRAFIA Alford R.A. e Richards S.J. 1999. Global amphibian declines: a problem in applied ecology. Annu. Rev.

Ecol. Syst. 1999. 30:133-165

Amundson R. 2001. The carbon budget in soild. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 29:535-562

Balmford, A., Mace, G.M. e Ginsberg, J.R. 1998. The challenges to conservation in a changing world: putting processes on the map. In Conservation in a Changing World, ed. By Mace, G.M., Balmford, A. e Ginsberg, J.R., Cambridge University Press, Cambridge. Chap 1:1-28

Barbadillo L.J., Lacomba J.I., Perez-Mellado V., Sancho V., Lopez-Jurado L.F. 1999. Anfíbios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Geoplaneta, Barcelona

Berggren Å., Carlson A. e Kindvall O. 2001. The effect of landscape composition on colonization success, growth rate and dispersal in introduced bush-crickets Metrioptera roeseli. Journal of Animal Ecology 70(4):663-670

Bibby C. J. 1999. Making the most of birds as environmental indicators. Ostrich 70(1): 81-88

Blondel J. 1979. Biogéographie et Écologie. Ed. Masson, Paris

Blondel J., Ferry C. e Frochot B. 1981. Point counts with unlimited distance. Studies in Avian Biology, 6: 414-420

Bond, W. 2001. Keystone Species--Hunting the Snark? Science, 292(5514):63-64

Bruna E.M. 1999. Biodiversity: seed germination in rainforest fragments. Nature 402:139

Cabral M.J.M., Magalhães C.P., Oliveira M.E. e Romão C. 1990. Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal, Volume I - Mamíferos, Aves, Répteis e Anfíbios. Serviço Nacional de Parques, Reservas e Conservação da Natureza.Caldeira M.C. 2000. Biodiversidade e processos ecológicos em comunidades de vegetação Mediterrânica. Tese de doutoramento, Instituto Superior de Agronomia, UTL, Lisboa

Campbell T.S. 2000. Analyses of the effects of an exotic lizard (Anolis sagrei) on a native lizard. PhD thesis, The University of Tennessee

Chamberlain D.E. e Fuller R.J. 2001. Contrasting patterns of change in the distribution and abundance of farmland birds in relation to farming system in lowland Britain. Global Ecology & Biogeography 10(4):399-409

Chapin III F.S., Zavaleta E.S., Eviner V.T., Naylor R.L., Vitousek P.M., Reynolds H.L., Hooper D.U., Lavorel S., Sala O.E., Hobbie S.E. Mack M.C. e Diaz S. 2000. Consequences of changing biodiversity. Nature 405:234-242

Church, R.L. & Sorensen, P. 1998. Integrating normative location models into GIS: problems and prospects with the p-median problem. In Spatial Analysis: modelling in a GIS environment (eds P. Longley e M. Batty), pp 167-83, GeoInformation International.

Clarke K.R., Gorley R.N. 2001 PRIMER v5: Users Manual/Tutorial. PRIMER-E Ltd, Plymouth

Clarke & Warwick. 1998. A taxonomic distinctness and its statistical properties. Journal of Applied Ecology, 35:523-531

Crooks K.R. e Soulé M.E. 1999. Mesopredator release and avifaunal extinctions in a fragmented system. Nature 400:563-566

Davis A.J., Holloway J.D., Huijbregts H., Krikken J., Kirk-Spriggs A.H. e Sutton S.L. 2001. Dung beetles as indicators of change in the forests of northern Borneo. Journal of Applied Ecology 38(3):593-616

Denshan, P., Rushton, G. 1992 A more efficient heuristic for solving p-median problems. Papers in Regional Science, 71:307-29

Díaz S., Noy-Meir I., e Cabido M. 2001. Can grazing response of herbaceous plants be predicted from simple vegetative traits? Journal of Applied Ecology 38(3):497-508

Didham R.K. Ghazoul J. Stork N.E. e Davis A.J. 1996. Insects in fragmented forest: a functional approach. Trends Ecol.Evol.11 255-9

91

Dufrene, M. (2001). IndVal or how to identify indicator species of a sample typology? Web page: http://mrw.wallonie.be/dgrne/sibw/outils/indval/indval.readme.html

Edwards J.S. 1986. Derelics of dispersal: arthtropod fallout on Pacific Northwest volcanoes. In Danthanarayana W. (ed) Insect flight, dispersal and migration. Springer Verlag

Ehrlich P. e Ehrlich A. 1981. Extinction: the causes and consequences of the disappearance of species. Random House, New York

Elkie P.C.; Rempel R.S. e Angus P.C., 1999. Patch Analyst User’s Manual. Natur. Resour. Northwest Sci & Technol. Ontario

Ellstrand N.E., Prentice C., e Hancock J.F. 1999. Gene flow and introgression from domesticated plants into their wild relatives. Annu. Rev. Ecol. Syst 30:539-563.

Engen S. e Lande R. 1996. Population dynamic models generating the lognormal species abundance distribution. Mathematical Biosciences 132:169-183

Ernest S. K. M. e Brown J.H. 2001. Delayed Compensation for Missing Keystone Species by Colonization. Science, 292(5514):101-104

Ewel J.J. e Högberg P. 1995. Experimental studies on islands. In Islands: Biological diversity and ecosystem function (ed. by P.M. Vitousek, Loope,L.L. e Andersen, H.A.; Springer, Berlin):227-232.

Faith, D.P. 1992. Conservation Evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation, 61: 1-10

Foelix R.F. 1996. Biology of Spiders. Oxford University Press, New York

Fonseca M.P. 1989. Uso do solo em Portugal: questões legislativas e institucionais. Tese de licenciatura em Engenharia Silvícola. Instituto Superior de Agronomia, UTL, Lisboa

Fox B.J. e Fox M.D. 2000. Factors determining mammal species richness on habitat islands and isolates: habitat diversity, disturbance, species interactions and guild assembly rules. Global Ecology & Biogeography 9:19-37

Fritts T.H. e Rodda G.H. 1998. The role of introduced species in the degradation of island ecosystems: a case history of Guam. Annu. Rev. Ecol. Syst.29:113-140

Gaston K.J. 1996 (ed) Biodiversity: a Biology of Numbers and Difference. Blackwell Science, Oxford

Gaston K.J. 1998. Biodiversity. In Sutherland W.J. (ed) Conservation Science and Action. Blackwell Science, Oxford:1-9

Gerber, G.P. 2000. Interactions between introduced and native Anolis lizards in Florida and Grand Cayman Island. PhD Thesis, The University of Tennessee

Grime J.P. 1997. Biodiversity and ecosystem function: the debate deepens. Science, 277:1260-1261

Grime J.P., Brown V.K., Thompson K.,1 Gregory J. Masters,2 Susan H. Hillier,1 Ian P. Clarke, Andrew P. Askew,1 David Corker,1 Jonathan P. Kielty1 2000. The response of two contrasting limestone grasslands to simulated Climate Change. Science,289(5480):762-765

Hanski I. e Ovaskainen O. 2000. The metapopulation capacity of a fragmented landscape Nature 404:755-758

Harvey P.H., Partridge L. 1998. Evolutionary ecology: Different routes to similar ends. Nature 392:552-553

He F. e Legendre P. On species-area relations. The American Naturalist 148(4):719-737

Heaney L.R. 2000. Dynamic disequilibrium: a long-term, large-scale perspective on the equilibrium model of island biogeography. Global Ecology & Biogeography 9 :59-74

Herrera, C. M. 1978. On the breeding distribution pattern of European migrant birds: MacArthur’s theme reexamined. Auk, 95: 496-509

Heyer W.R., Donnely M.A., McDiarmid R.W., Hayek L.C., Foster M.S. 1994. Measuring and Monitoring Biological Diversity: Standard Methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington

Hooper D.U. e Vitousek P.M. 1997. The effects of plant composition and diversity on ecosystem processes. Science, 277(5330):1302-1305

92

Houlahan J.E., Findlay C.S., Schmidt B.R., Meyer A.H.,e Kuzmin S.L. 2000. Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature 404:752-755

Hubbell S.P. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Monographs in Population Biology 32. Princeton University Press, New Jersey

Huston M.A. 1997. Hidden treatments in ecological experiments: re-evaluating the ecosystem function of diversity. Oecologia, 110:449-460

Johnson M.D. e Thomas S.W. 2001. Effects of food availability on the distribution of migratory warblers among habitats in Jamaica. Journal of Animal Ecology 70 (4), 546-560.

Kaiser J. 2000. Rift Over Biodiversity Divides Ecologists. Science, 289: 1282-1283.

Keddy P. e Lauchlan H.F. 2000. Four general principles for the management and conservation of wetlands in large lakes: The role of water levels, nutrients, competitive hierarchies and centrifugal organization. Lakes & Reservoirs: Research and Management 5(3):177-185

Legendre, P. e L. Legendre 1998. Numerical Ecology (Second English Edition). Amsterdam, Elsevier

Lomolino M.V. 2000. A species-based theory of insular zoogeography. Global Ecology & Biogeography 9:39-58

Losos J.B. e Schluter D. 2000. Analysis of an evolutionary species-area relationship. Nature 408, 847 - 850

Ludwig, J.A., Reynolds, J.F. 1988. Statistical Ecology: a primer on methods and Computing. Wiley, New York

MacArthur R.H. e Wilson E.O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, NY

Mace G.M., Balmford A. e Ginsberg J.R. (eds) 1998. Conservation in a changing world. Cambridge University Press, Cambridge

Manne L.L., Brooks T.M. e Pimm S.L. 1999. Relative risk of extinction of passerine birds on continents and islands. Nature 399:258-261

May R.M. 1973. Stability and complexity in model ecosystems. Monographs in Population Biology. Princeton University Press, Princeton, NY

Maymone M., Pinto I., Pinheiro J. e Paulo O.S. 2000. Relatório Final de Dezembro de 2000, Projecto Pmo4.3 – Monitorização de Ofídios. Programa de Monitorização do Património Natural (Área de Regolfo de Alqueva + Pedrógão). Centro de Biologia Ambiental. Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa

McCully P. 1998. Silenced Rivers: The Ecology and Politics of Large Dams. Orient Longman, Hyderabad

Mcgrady-steed J. e Harris P.M. e Morin P.J. 1997. Biodiversity regulates ecosystem predictability. Nature 390, 162-165

Naeem S., Thompson L.J., Lawler S.P., Lawton J.H. e Woodfin R.M. 1994. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature 368:734-737

Niemela J., Haila Y. e Puntilla P. 1996. The importance of small scale heterogeneity in boreal forests: variation in diversity in forest-floor invertebrates across the succession gradient. Ecography. 199:352-368.

Noble I.R e Slatyer R.O. 1980 The use of vital attributes to predict successional changes in plant communities subject to recurrent disturbance. Vegetatio 43:5-21

Pinheiro J., Maymone M., Pinto I. e Paulo O.S. 2000. Relatório Final de Dezembro de 2000, Projecto mo4.2 – Monitorização de Sáurios. Programa de Monitorização do Património Natural (Área de Regolfo deAlqueva + Pedrógão). Centro de Biologia Ambiental. Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa

Pinto I., Pinheiro J., Maymone M. e Paulo O.S. 2000. Relatório Final de Dezembro de 2000, Projecto Pmo4.1 – Monitorização de Cágados. Programa de Monitorização do Património Natural (Área de Regolfo de Alqueva + Pedrógão). Centro de Biologia Ambiental. Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa

POAAP. 2000. Plano de Ordenamento das Albufeiras de Alqueva e Pedrógão. Volume II – Caracterização das Albufeiras. Instituto da Água.

93

Riechert S.E. e Lockley T. 1984. Spiders as biological control agents. Ann.Rev.Entomol.29:299

Rosenzweig M.L. 1995. Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Cambridge

Sala O.E., Chapin F.S., Armesto J.J., Berlow E., Bloomfield J., Dirzo R., Huber-Sanwald E., Huenneke L.F., Jackson R.B., Kinzig A., Leemans R., Lodge D.M., Mooney H.A., Oesterheld M., Poff N.L., Sykes M.T., Walker B.H., Walker M., e Wall D.H. 2000. Global Biodiversity Scenarios for the Year 2100. Science 287(5459):1770-1774

Salvatori V., Egunyu F., Skidmore A.K., Leeuw J. e van Gils H.A.M. 2001. The effects of fire and grazing pressure on vegetation cover and small mammal populations in the Maasai Mara National Reserve. African Journal of Ecology 39(2):200-204

Samways M.J., 1994. Insect conservation biology. Chapman & Hall, London

Seagle S.W. e Shugart H.H. 1985. Landscape dynamics and the species-area curve. J.Biogeography 12:499-508

Serrano A.R.M. 1988. Contribuição para o conhecimento dos coleópteros da Reserva Natural do Sapal de Castro Marim – Vila Real de Santo António. II. Os carabídeos (Coleoptera, Carabidae). Colecção Natureza e Paisagem 5. Serviço Nacional de Parques, Reservas e Conservação da Natureza, Lisboa.

Shugart H.H. 1998. Terrestrial ecosystems in changing environments. Cambridge Studies in Ecology. Cambridge University Press, Cambridge

Siegel S. 1956. Nonparametric statistics for the behavioural sciences. Internat. Stud. Ed. McGraw-Hill, Kogakusha Ltd. Tokyo

Simberloff D. 1998. Small and declining populations. In Sutherland W.J.(ed) 1998. Conservation Science and Action. Blackwell Science, Oxford: 116-134

Smith T.M., Shugart, H.H. e Woodward, F.I. (eds) 1997. Plant functional types: their relevance to ecosystem properties and Global Change. Cambridge University Press, Cambridge

Soulé M.E.(ed) 1986. Conservation Biology: Science of Scarcity and Diversity. Sinauer Associates, Sunderland, M.A.

Spector S. e Forsyth A.B. 1998. Indicator taxa for biodiversity assessment in the vanishing tropics. In Conservation in a Changing World, ed. By Mace, G.M., Balmford, A. e Ginsberg, J.R., Cambridge University Press, Cambridge. Chap 9:181-209

Sutherland W.J.(ed) 1998. Conservation Science and Action. Blackwell Science, Oxford

Thiolouse J., Chessel D., Dolédec S., e Olivier JM. 1997. ADE-4 : a multivariate analysis and graphical display software. Statistics and computing 7(1):75-83

Thornton I.W.B. e New T.R. 1988. Krakatau invertebrates: the 1980’s fauna in the context of a century of recolonization. Phil.Trans.Ser.B 322-493

Tilman D., Knops J., Wedin D., Reich P., Ritchie M., Siemann E. 1997. The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes. Science 277(5330):1300-1302

Tokeshi M. 1999. Species Coexistence: Ecological and Evolutionary Perspectives. Blackwell, Oxford.

UNEP 1992. Convention on Biological Diversity, June 1992. United Nations Environment Programme, Nairobi

Vickery J.A., Tallowin J.R., Feber R.E., Asteraki E.J., Atkinson P.W., Fuller R.J. e Brown, V.K. 2001. The management of lowland neutral grasslands in Britain: effects of agricultural practices on birds and their food resources. Journal of Applied Ecology 38(3):647-664

Wardle D.A., Zackrisson O., Hörnberg G., e Gallet C. 1997. The influence of island area on ecosystem properties. Science 277(5330):1296-1299

Wardle D.A. (unpubl.) Islands as model systems for understanding how species affect ecosystem properties

Watt A.S. 1947. Pattern and process in the plant community. J.Ecology, 35:1-22

Welter-Schultes F.W. e Williams M.R. 1999. History, island area and habitat availability determine land snail species richness of Argan islands. J.Biogeography 26:239-249

94

Western D. 2001 Human-modified ecosystems and future evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98(10):5458-5465

Wilson E.O. e Peter F.M. 1988. BioDiversity. National Academy Press, Washington, DC

Whittaker R.J. 2000. Scale, succession and complexity in island biogeography: are we asking the right question? Global Ecology & Biogeography 9:75-85

Whittaker R.J., Field R. e Partomihardjo T. 2000. How to go extinct: lessons from the lost plants of Krakatau. J.Biogeography 27(5):1-2

Woodruff D.S. 2001. Declines of biomes and biotas and the future of evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98(10):5471-5476

Yachi S. e Loreau M. 1999. Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment: the insurance hypothesis. Proc. Nat. Acad. Sci. 96:1463-1468

95

ANEXOS

96