24
Newsletters on Stratigraphy, Vol. 52/2 (2019), 131–154 Open Access Article Published online September 4, 2018; published in print March 2019 Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across the Eocene-Oligocene Transition in the Gulf of Mexico: A record of climate- and sea level change during the onset of Antarctic glaciation Alexander J. P. Houben 1, 2 *, Willemijn Quaijtaal 1, 3 , Bridget S. Wade 4 , Stefan Schouten 5 and Henk Brinkhuis 1, 5 With 8 figures, 2 plates and 1 table Abstract. Key words. Authors’ addresses: 1 2 3 4 5 * © 2018 The Authors DOI: 10.1127/nos/2018/0455 Gebrüder Borntraeger Science Publishers, Stuttgart, www.borntraeger-cramer.com

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

  • Upload
    others

  • View
    2

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

Newsletters on Stratigraphy, Vol. 52/2 (2019), 131–154 Open Access Article

Published online September 4, 2018; published in print March 2019

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst

stratigraphy across the Eocene-Oligocene

Transition in the Gulf of Mexico: A record of climate-

and sea level change during the onset of Antarctic

glaciation

Alexander J. P. Houben1, 2*, Willemijn Quaijtaal1, 3, Bridget S. Wade4,

Stefan Schouten5 and Henk Brinkhuis1, 5

With 8 figures, 2 plates and 1 table

Abstract. ������������� ���������� � �������������������������������������� � �� ���� � ��

�� ������!��"� ������"������������ !��#���$ %�����&� �������'������ ����(������ �����������)����� ��������

���� �� ��������� �%� &#� �*�� �+,,� �#�� �$���%� �� '��� ������%� ���(-� �%� � (-�� � ���� �.#��� ����$ ��

���$�� � �� �/-0��� �'� &��� �� '���� '����� ��$����� �� &���� ������� � ��� ����� ��(!��"��� �%�

���$����"������� �������'� ���� � � ���%���� �"%���'� �������������%"� �� �� ���� � ����$����� ������1��

�� ��� ���!��"� �����������!��� ����2����*��$��������� ��$��#���� ���������&�����%����� �$��� �"�����'�

���� �(*����%� % �'���������� �#���� �% ��#������ ������� �� ����� �� "$$��������� ��� ��*����� �������� � ��

�"����� ������%� �)��&�����34)5�����4� ��4��$����6"���#��446��&���������������$��#���� ����%����

���& �%�* ���� ������ ���� '����� ������*����� %�� ' ��� ���'���������7"����&�"%�� �������������������

�� � ����#��*�� %�� '#�����7"����&�"%��#����������!���������$�% ������������(-��8�������%�������!����%�

$�������$����"��� �����%�� ���*� ����� ���(-� $� ��� �#� ��$������� ���� �� * ��� ����� � ��� �%� ���� ���

��� ����� ����������.$�� ���9"�����������*�� %�� '#���� � ' ����� ��"���� ���#���"��%�&#�������������!���

'�����������&�����'�������������-��������������$�%���������� (-��� '����� ������ ' �������/-0�������%��'����

446����������� ���#�����������.$����%�$���"��%��� '�����$�� � !��/-0��!��"��������������� �� ��'���� (-��

9"����������� *�� %��"���� �� � �� ��� �%� �.� �� ��� �'� $���� ���#� ���$����"��(��� � !�� % ��#����

����� ���%�* ����������(-��8���������� ����� (-�%����������%��"�����$�� �%��'��"&���� ���% �'����������

�"��!�����������& �%����"���� ��"���������������������� ���� � ��%��%����� ��� ������*����%�������& �� ��

������*�������"�� ��&�'��������'"��(� ���.$�� ���'�����)����� ����#��$������

Key words. ���� �(*����%� % �'���������� �#����� �����(�� ������ ���� � ��� ����� !�� ���� ��!���� ���(

$����"������7"��������� ���$�#��:"�'��'���. ���

Authors’ addresses: 1 ��� ��;��#����#��%�;�����������$�#��<�$��������'�������4� ������9��"��#��'�:���� �����3�������3 !��� �#��;�����

=�.�0,--�����,0����3������������>�������%���2�=� ��" �?""���2 :����� ����4"�!�#��'�����>�������%���>���;� ��������@����0��=��3������������>�������%���3 A��������3 �� '���;����������#��<�$��������'�:�����#��:����3 !��� �#��B� �������+0-C40�� D,,,�:����=��� "���

* ���� ��7"� �����?"����&��4 <�$������� �'�������4� ������3 !��� �#���������E�%���:�*���4�������E�%���F�-��@=���3 ��%�B �%����=��

F�%�?"������"��5 >8�G�>�������%��8�� �"���'���4���A���������;��=�.��D��-HD,�)=�<��="��������>�������%���4���"��? � ���

* ������$�% ���"����I�)��.�%���2�"&�?�����

© 2018 The Authors DOI: 10.1127/nos/2018/0455 Gebrüder Borntraeger Science Publishers, Stuttgart, www.borntraeger-cramer.com

Page 2: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

1. Introduction

������������� ���������� � �� ��������������

���� ������ ���� ' ���� ��� ����(������ ���� �� �� �'�

)����� ��� � ���� ��� � ��� �.#��� ����$�� ��� ���

�/-0��� '������� �� &��� �� '���� '���� �����%� ����

����������+,,��#�� �$���%��-��J� �*�(���$�$�� � !��

�� '�� ����� ��#� ��$������ &���� ���&��� ���� �� �%�

����� �� ��� ����� ��� !��"��� �G������ ��� ����

-DD@����.���� ��� ���� +,,���;��������� ���� +,,0��4�����

�������+,--���A�������"% �����!������ &"��%�������%����'�

���� �*�� �� '��� ����(-�� $� ��� �#� ��� ���� �� �%�

����� ���� ��(!��"��� ���"�"��� �� �E���� ��� ����

+,,0��2�"&���������+,--��=����#��������+,-+��F�%��

�������+,-+���*�����������#�"������ '�������K�� ������

����$�� �!��� -1�� � (-� �'���� � ����� ��� ���� -DD-�� ��

$� � $���#� ���� &"��%� ��� �����)����� �� ��(������ �.(

$�� ���E�����������+,,0��;"� ��������+,--��4������������

+,--�� =����#� ��� ���� +,-+��� ��� *�#� �'� ������ ��

��#��$��������*������������������ ������"�����7" � ��

'����� �������� �(�"���� ��������!��������� �'��(�

' ��%� �* ��� ���$���� ��� ���� ���"�� �'� ��(���"�"��� ���

��% �����#� ���� ��� �������� 2�"&�� ��� ���� +,--���

)����"��� �� �� �*�&���� �� ����� ��#� ������ �����

���� �(�"���� ��������!�����������#����&����� %���%�

���&���#�" '������ ����%�� ���! ���+,,0��A�#���

�������+,--��4����� ��������+,-����� ����'����*�#�'��������

���"���'� ������*�����������''����%�&#� ��($��. ����

���! ��� ����$����������%����������'���������� ���#����

7"�� ��� !��#� �$$��. ����� �� ������� ���� �"���� �� ����

��!������� &"� ���

)� ����� �� ����'� ���� �� '���� ���� :"�'� �'� ��. ���

�:���� �)��&���������4� ��4��$����6"���#��446��

������� ������'������� ���'������������(�� ������

&�"%��#� ���!��� �� ����� ��� ���� +,,0� �%� ��'�������

����� �� 9 ���-�� �%� ���� &��� ��"% �%� '��� %���%��� �

��%��� ��� %���!��!�� ������� � ����� !�� ���� ��!����

���"�� �� � �"�� $���� $����#� �����% �� !��� ��7"����

����� ���$� �� ���$����� ���� ���� ����!��#� �'� �� �����

�� ������������-DD�������*�%�'�����������"����� �����(

� ���'�% ''�����$��.#������%�� �������#������ ��"%(

������� ���$� ����#��%�$������ ������� ����#�� � '(

�����.#��( ����$��%�����B�� ��������+,,0��� ��������

����+,,0��F�%���������+,-+���;��! �"����7"��������� (

���$� �� ���$����� ���'��������446��"����$��%������

*����$� ��� �#�&���%������#� ���'�� ���(��%�& �'�(

� ����2�*�!���� ���������#� ��('����������"���*���%��

���� ��!��� '�"��"�� ��� *���� ������� ����#� �'� ��������

��� �"%������������%� !��&#����� ��"����#��%� �

�"�������'����$����� ���*����% ''����� ��� ��('����

*���%���������4L�����������+,,D�������� ���#����������

��$� �"%��������!���!�� �& � �#� �������"����� ������

*�"�%�����*�'���������(����'�$�����%�� ���'���% ��(

���#������������"�� �� ��������������#��.$�%�%�����!���

* ����� ��������*����(%�$��(���% ���������� ���� ����'��

�����'����������������"�� ���'�������� �������*�����

%�$�����#������*�#��&���$$��$� ����*��� �����������

%�� '# �� ���� ��!��� !�� �& � �#�� 9"����������� � ����(

���� ���$� �� �%� & �'�� ��� ���#���� �'��� ���"����

$��&����� ��������'���7"��������� ���$� �� ���$����(

� �� *��� �� ������ ��� ���!���� * ��� ��% �����#�

��%���� ��� ����� ��#� &�� &���� ����� ���%� * ��� ��(

7"����&�"%�� ����%���. �"��'���% ���$ ��%����

�����'������$$�������������# ��%� '����� ���������(

���$��. � �#��������%����&����� %���%�*��� ��������

���"%�����% ��$����������!���!�� �& � �#��

< �'��������������������"$��'�$��%�� ���#���� ��

�"�'���(%*��� ���������4����% �'�����������$��%"���

$�����!�&������� �(*����%� ���� �� �#���� ���$���� �'� ��

���$��.�� '���#�����=���"����'������ '�(�������#��'�����

���� �� �#��('��� �� % �'����������� �%� ���� �%�$��(

� ���'�% �'�����������$�� �������$�� ' ���"�'����*�����

��% � ���� '��� ��% ��#��������&���������&�� ���(

$����%�����������"���$��. �������% ��������%�� �����'�

�! ���������������=� ��" ��-DD���;������%�=� (

��" ��+,,���4�" ����������+,,0���F�������$������� ��(�

�����"� ��$��#���� ����%���������*������7"���#�"���

��� ��"� %���� ������� � ����� !�� ���� ��!��� ������� ����

���� � ����:����F�����$�������������%��* ��� ����

$��! �"��#� $"&� ���%� ���� �"�'���� ���$����"��� ����(

���"�� ��� "� �� ���� ����������� %�M� �'� 0@� ���&��

������ ���M0@��4���"��� ��� ���� +,,+�� �'�F�%�� ��� ����

�+,-+���*� ��� ��������.��%�%�'��� ���� ���!����$��(

��% �� �%� $���%�� �� ���� ����� �"�� �*� % ��#���

%����������%���*�"%�����% ���'����� ��!���������

����"����� ���� � ������ ��������� � ���%�����*��"�����

� ��44�������� ��� ���� ��7"���� ����� ���$� �� �����%��

��"$��%�* ��� �. �� �� ���&��� ����$��� & �(� �%����(

���(����� ���$�#���"% �������� ��� ������������ ������������

+,,0��B�� ��������+,,0��F�%���������+,-+���*��$��������

�*� �������%������%��'������ !��������!�����������

)$����'����������� ������ !��������!���������''�����

�'� �� ��� �� ���� �� �G�� � ��� ���� +,,H�� E���� ��� ����

+,,0�� 4���"��� ��� ���� +,,0�� F�%�� ��� ���� +,-+��� (

������%� ������� �#� �8!�#� ��� ���� +,,,�� ��%����� ��� ����

+,,D�� �%� ��% ' ��� ��� �'� ���� �#%����� ���� �#����

�B�&��� � ��� ���� +,,-�� ������� ���� ���� ���� � ���#� ���

��!���''����%�����& ���������������� ���������!����'�

����:��������$������%�% ��#��������&�����%������#�

�����$��! %�� � �����&�"��& �� �� �"��!��� �������*�

��� �� �! ������� �'� ���� :��� %"� �� ���� �����

�������������#��� ���������� � �� ������� ����"����

A. J. P. Houben et al. 132

Page 3: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

2. Material and Methods

2.1. Geological setting and material

��� � ����% ����� ���������������������� ��'�

����:��� ����������� �%�&#���$ %���% ���� $"���%�

�� ���� $�����%�� �� %�$�� � ���� ��7"������ *� ���

������"�� * ��� %���� �� ����'(�%��� ��% ����� �N���(

� �����%��&��(8�"��&��-DDD��%���'������������(

��� �����(�� ������ " ��� *���� %�$�� ��%� � ����

������*���� ������ ���'���$��� !������ ��8���������

���� "$$��� ������ ��% ����� ���� ��������� �%� &#� ��

' �(��� �%� ��"���� *������� ���� ��*��� �� ������

���� �"���� ��� �'� ���� ������ $�����%�� ���� *�%����

������������:"�'��'���. ����N���� �����%��&��(�

8�"��&��-DDD��%���'������������ ���F�������'����*�

� ������������ �-DD��� ��$$�# ������ � �������� ���$� ��

" ��� '���� ���� "$$��� ������ N������ �%� ��*���

�� ������O ���&"��� �%��� �����*��#�:��"$�� '���

����:"�'�����������������<�����#�-D0+����� ��%�

��*�-DD-���

���� "$$��� ������ N������ :��"$� ��"%��� �'����

��*������"$$�����������%#��=�����9����� ���9����

�%�����>������* ��*��%����������#�9�������������

4�%��;���"���������%� ����4�"&"������#����� �"���

����P� ������#�9���������*����� ������O ���&"���

:��"$� ��"%��� ���� ��������#� ���%�� ���� 9������ 2 ���

4�%��A�%�=�"''����#�� ="�$���� 9���� ���� '������

� �� 4$� �� '��� �%� ���� ��� ��� E �������� ����

:��%��E ��������%�="���"�����#����� �"�������

=#����9����� ������������-DD���%���'������������ ���

���� 446� &�������� *��� ��� "�"��#� ����%� &#�

)A���� ���%�:������$�#� �-D0H���������� ������

$� �� �� ���� ��"��*���� � �� �'� ���� 4� �� 4��$��1��

6"���#���-Q��1�>��00Q,+1�F5�9 ���-������ ��&���� �

���� �"����$$ �� �� ������ �� �����*��#� 9��� �%�

�.��%�%� '��� H@�+��� ��� ���� "$$��� ���������%#��

=�����9�������$����*����%�$���'�������446����������

*��� ��$����%� ��� &�� �,-,,��� &���%� �� & �'�� ���

���#� ���� ������������+,,0����

F����$��#��%��"&��7"���#���' ��������7"�����

�%� ��� �� �&&��! �� ��� "��%� &#�� ����� ��� ���� �+,,0��

9 ���+��� ������ ��7"����� ���� ���$���%� �'I� �8�� ����

���%#��=�����9����%�>������* ��*��%����������#�

��>�(��7"������ �88�� ���� ������ 4�%� �%� ;���"���

�������;(��7"�������888������="�$����9����%�A�%�

=�"''����#��=A=(��7"�������8O����� ���E �������

�%�:��%��E ����������:(��7"�������O��=#����

9����%C���="���"�����#��==(��7"������%��O8��

������ �����*��#�9�����(��7"�������

2.2. Previous sequence stratigraphic

studies from the EOT in the GoM

���� "$$��� ������ ��� ��*����� ������ ��7"����� �

��"����� )��&���� ��!�� &��� ���� �"&����� �'� ��#�

����������� ���$� ��� ��% ������� ����� & ������ (

���$� �� �%� ��7"���� ����� ���$� �� ��"% ��� �2� ��� ���

Fig. 1. E���� ���'�����4� ��4��$����

6"���#�&�������� �)��&�����34)���

Mississippi

Gulf of Mexico

35oN

30o

25o

80o85o90oW

Atlantic Ocean

N

Alabama

SSQ

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 133

Page 4: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

����-D0,��4 �������������-D0���� ������������-DD�����*��%�

��� � -DD��� ��� � +,,,�� N���� ���� �%� �&��(�

8�"��&��-DDD��� ������������+,,0�������446��"����(

� �� ���� &��� ���� ����� ��"% �%� &"�� � ������ �'� ���

��7"���� ����� ���$� �� ���$����� �� ���� �� �����(

!��� ���� 8�$������#�� ������ �� % ���������� �� ���

�� � ���� ���$����� �� '���� &���� ���� 446� ����� �%�

�����"����$����� ���� �����*������������� �� % ��� ���'�

�� ������ E�*���� �� ������ ��7"���� &�"%��#� �%�

������$�% ��������!���'���� �����446(�����%���� �� ��

� � ' ����&���"����'� ��� � ���#������ ��� $�* ��� ����

���&���� (-�$�� � !��/-0���.�"�� ���)���� ������������

���$����� ���� �� �������������*��������� ������

�������&��*�������4�"&"���������%�����="�$����

9����;4����=A=���7"����������� ������������+,,0�� ��

����� ���%�* ������� �%���%�����. �"��'���% ���"�(

'���� ��94�� * �� � �� ��7"���� �E�"� �� ��� ���� -D00��

=�"�� �%�O� �� -D00�� N���� ���� �%� �&��(8�"��&��

-DDD���8���������������� ���$����� ����� �� ������

������ ������7"����&�"%��#������ ����!����������$�%(

�����������!���'�����<�����#�-D0+��� ������������-DD����

=���%� �� � ������ �(�� & �'�� ��(�� & ������ ���$� �(��

������ ����� �%� &��� �� '���� '����� ����$�� %�����

� �������������+,,0���"����������������������&��*�������

;���"��(4�"&"��� �;4�� �%� =A=� ��7"����� �����(

�$�%��������� �%���%�����7"����&�"%��#���"����� ��

������ ���� ��!��� '���� � ����� �� �� * ��� ���� � (-��

2�*�!�������"&���� ���� ��"��*��� '����%��9"�����(

������������7"����&�"%��#�*��� %�� ' �%�&��*���

�*��$� ����'���!����%������ ��$���� �#��� ������������

-DD����*������������ (-��� '�� ��� �%����������*�������

$��� ���'���������������� ��$���� �#�������-���

�G������ ��� ���� -DD@����.���� �%�F ���� +,--��� �� ��

����� ����� '� ���� � (-� �� '�� ��'������ �.$�% �� ���

Moodys Branch Fm.

N. Twistwood Creek Clay

Cocoa Sand

Shubuta Marl

Bumpnose Fm.

Red Bluff

Mint Spring fm.

Marianna Fm.

Bucatunna Clay

Glendon Ls.

Chickasawhay Fm.

Pachuta Marl

Lithostratigraphy

Pachuta Marl

C

BB

MMG

BRB

PS

CP

MNT

Clay & silt

Glauconitesand

Siliciclasticsand

Carbonatesand

Key

Low

er O

ligoc

ene

Upp

er E

ocen

e

Vic

ksbu

rg G

roup

.Ja

ckso

n G

roup

Chickas.Gp.

Byr

am F

m.

LithologySequences

(Miller et al., 2008)

SB

SB

SB

SB

SB

SB

Chronostrat.

Yaz

oo F

m.

Fig. 2. ���$�� ����'������ �������� ���$� ���������"����'�����"$$����������%��� �������"����� �� �)��&�����%�����

��7"��������� ���$� �� ���$����� ���'�� �������������+,,0���9 �"��� ���%�$��%��'�����������������

A. J. P. Houben et al. 134

Page 5: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

�������� ������� ��"���� ��' ���$� �����"�%�&����"�������

���� &���� �'� ����� �-���� � ���� ��*��� $���� �'� ����

="�$����E ��������� �������������+,,0��'"����������

��$����%� ������ $��! �"��#� "%������%� $��� &��� ��(

7"����&�"%�� ����%�$���"����%� ���������'� ������

������$�%������������(-��� '���8���������$"&� ��� ��

&#�� �������������+,,D���������� !����7"����&�"%��#�

*���$����%�* �� �����;4���7"�����$� ��� �#�������

&�� �� �'� �� �!���# �� ���"�� ��� &�%�� ���$����%� ���

��$��������������� !����% � ������ ����!����$$��.(

������ �������(-��� '���%���#������ %��%������(

�$�%������$��! �"��#�"%������%�� ��"�����"��'��(

� �#��'���������

2.3. Methods

������� ����� ������������� ������������

8��������H����$����*����$�������%�"� ��$��#���� ����

$��$���� ������ 7"�������&�������%�� � ������*����

����!�%� &#� ���������* ��� �,�R�2��� �%� �0�R�29�

���$��� !��#�� )'���� ����� �� %� ���$�� ���$���� *����

*����%� &#� %���� ��* ���*����� �%� ����� �� '��� +��

��"����4��$����*����� �!�%��!�����-��S������(� �!���

���&�����"$�����"� ���%�$��� ����� �������� %"�������

���$���� *���� $����%� � �� "������ �� &���� '��� ��

� "����� ���� ���� �� ��� %"�� *��� ����'����%� ���

������ �"&���� �"&��7"���#� ���� '"��%� �+,,,� �$���

�%��.�����*�����*�������!�%��9����� %��$��$���� ���

���$����*���� ����'����%� ���! �����%���#��� �*�����

*����%%�%��������� %"��*������������� �%��%���

%��$���� �'� ����� ��� %"�� *��� ��"��%� �� �� �� %���

:�#��� �����#�*����%%�%��%������ .�"���*����� ���%�

�%������%�* ���� ��!�� ����)����� %������������%� �����

������� �� �'� ���� E�&������#� �'� ;�����&���#� �%�

;��#����#�� 3������� 3 !��� �#�� ��.���#�� "�����

�����* ��� % ����%� '����*�� ������ ��%� �9���������

���� �+,,0��� 4�!����� ����� ���$� ����#� �%� $����(�! �(

�������#� � � ' ���� ��.�� ���� ��"������%� � ;����� -�

�%�;�����+����

������� ������ ����������������� ����� ������ ���������

)&�"�� +,�R��'� � ! �� % �'���������� �$�� ��� $��%"���

���� ��*����%� % ��#���� �������#� $�����!�� � ��% (

������9�������������-DD����4����A�����% ��#����

��!��&��������%�&�������������� ���% �'����������������

����"��� �"&�� ���.$�� ������A������������+,,D��

��������������+,,D��A &� ����������+,-,���8�� ��&���� ��

����� ��#� ������ '���� �"��� ��"% ��� ����� ��%���

% �'���������� �$�� ��� ��#� $��%"��� � ���#� !�� �&���

�#��� ���$����� ���� � ���#� %�$�% �� �� ���� $�#� �(

���� ������������� �� ����'�����*�����������E�* ���������

+,,-���

< ��#�����.���#� ���#$ ����#�&���%�������� !��#�

�"&�������$����� ����%��� ����*� ������� ������ �����'�

������ �"&�� �� �.$�� ����� �� $��&����� �� '� ���

*�������%����� ����K����1�% ��#����$�� ��1�& ���� (

����� ������ ���� ��� ���� �� ���� ����!����� �����'����� �

��%�������.��������� �'"��$���������� ���� '����(

� ��'����% ��#����� �� �� �$�������������&� ���*�������

���� �����%�%�% ��#��� �$�� ���� ��$������ ����� !��#�

��� ����� �� � ��� ��� ��� ��'�� 4�" ��� �%� =� ��" ��

+,,D�������&�� ���' ���(��%��������������'�$���� ���

������ ��������� ��� $��&��*����! ��������$���(

��������%�% ��#�����.���*���������� %������"$ ���

�'� % ��#��� ��.�� ����� ���� ���$����� ����#� ������#�

������%�������������K�!�����1�� �����$�� �������$����

������ ��.����#� � ����� &�� ��� ���#� ��� ������#� %�' �%�

�$�� ���� ���"$�� �'� �$�� ��� * �� � ������� ������

�������!�������!�����"$���'��������

4$�� ' ����#�� '����� �������% ������� !��������!���

��������#�&���&�� �%�&#���� � ��% ��#��������"���

��������$����� �������"$�������$��� ����'�% ��#����

��� % ��������'�������� ������ !��������!��� ��'�"%�%�

�������&���!�� �������% ''��������$����� �������"$��

����%�� ��� ��$�� ' ���! ��������������$��.(

���� ��� % ����� ����'� �������� �������� =� ��" �� -DD���

;������%�4��� �%��+,,+��AT����������+,,���;������%�

=� ��" �� +,,��� ���� ���� � ��� ���� +,,@�� 4�" ��� ��� ����

+,,0��� 9��� ������� �$�� ���� �� �����&������ ����

�#$ ����#�%�� ���%�&#����� �������$$���%�����������������$$���������������������$��.���$.���'�

'�������������������%� ���������� �� �������$�� ���

���"$��%� �#$ ����#���������� ����&"%���� ��"����

�� � ���%�"$$���&���#����! ��������2������ ���

����� !�� �&"%���� �'� ������ ���"$�� �� ��� %���%�

% ��� !���'������ !��#��''���������� �������$��� !��

���� �� 4 ��� ��� �� ��. �"�� �&"%����� ������� (

����#� ������$�%� ��� "�� �����#� % ����� �! ��������

�������������"���&�� ���$����%������$������K��. �"��

'���% �� �"�'����1� ��94��� � �� �%� ��%��� ��7"����

����� ���$� ���������"��� �� ������������+,,������.��

�'����������������$.������'���'�"%� ��� � ������ ����*��� �! ������� ���� � ���#� ������ �� �%� '�"(

���%� &#� *�!�� �%� �"����� ��� �� �=� ��" �� -DD���

4�" ����������+,,D���F�������'���� ���$����� ����&"(

%�����'������������$.�'������ ����� � ������ ������

��'������� �%���%������������ !���#���������������4����

���7"��������� ���$� ����������%���"�������$�#(

���� '���'����$��. ������������% ������! �������

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 135

Page 6: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

Plate 1. ����� �� !��� ����$����� ������$����'��������%�% ��#�����.�������������&�����$�������-,�S���)I����������������=I������� ���������������I������������� �����������<I���������� �����������������I������ �������$$��� 9I� ����� ��� ������������� :I� ������ ������ ����������� 2I� ���� ������ �������������� 8I� ����������������������� NI�!���������� ��������� �!������ ! �*��� BI�!���������� ��������� �%������ ! �*��� EI� �������������������"��

A. J. P. Houben et al. 136

Page 7: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

�=� ��" ��-DD������"����%�=� ��" ��+,,���4�" ������

����+,,0���A�$������� !����'�����:� �%�� %�'�� �#�

����"$�%������"%������� �������������$.�������#$ (����#� '�"%� � ����� �� �� * ��� ����� !��#� �������

����� ���%��%�����������% � �������� ����'�!�� �&���

��� �#�� F�� �����'���� ���$����%� � ��� ���% ��� �'�

��������.�����&�� % ��� !���'�!��#� ��������% � ����

%�!���$ �� �#$ ����#� %"� �� ������� !�� � ��� ���%�

�#��������������24�����4 �����������������&������(

$����%���������% ������! �������%"� ��������� !��

$����������#����� �&���������� % ��� !���'�������� !��

���%���

4"���� ��� �� %��� �%� ��7"���� ����� ���$� ��

�"����� �� '������. �"�� '���% ��� ������� ��� %�(

!���$�����'�����24������������ ���%�!���$�����'�

���� �4��� �%� ��� � ��. �"�� '���% �� �� �#$ ����#�

Plate 2. ����� �� !��� ����$����� ������$����'��������%�% ��#�����.�������������&�����$�������-,�S���)I� ���������#��������� ����=I����� ������$���������I�%��� ����������������<I�&����� ������ ������I�&����� �������'�� �����9I��������������������:I��������������$$���2I�'��(����������������8I�'��(��������������"��

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 137

Page 8: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

��������� �%�&#��������&������"����� ��'������������������$.���� �������������$.���������������$.��%��������������$.� ���$��� !��#��)�� �"���� ��7"����

&�"%�� ���������������� �%�&#�����$����� � ���'����

����� !��#� ������ ��% � ��� �� ��� �&"%���� �'�

������������ �$.�� ��� ��������� !�� ������������$.��'�� ����%C���������''��������% � ������������������$.���

9"����������� ���$����� ����#� '"%�������#� % �(

� ��� % ��#���� �'� ���� $�� % � %� 9�� �#� ���� � ���#�

������%�������������$� ��% �'��������������������������

�"�����$� �� ��.�� ��� ��%� �&�!��� �%� ���� ��� �"���

����� �&"%��� � "�� ��� � ��� �! ������� �����

% ��"�� �� �4�" ����������+,,���4�" ����%�=� ��" ��

+,,D�����#��'�������$�� % � %���.�������#$ ����#������

�������� ��� ��*��� ��� �#� �%���#� �����'���� &�� �����

����� �&"%��� � ����� !��#� ������ �! ��������

�����"��� ���#���#������ ��& ��"�� ��� � ������� ��

�! ������� �4�" ��� ��� ���� +,,������&���-� ���*�� ����

���$�� � �� �'� ��������$����� ���� ���$��.��� ��(

$��#�%�'��� �� ����"%#���� ����#� ��"%������"$�� �����

# ��%����"&���� �������� !���&"%�����9��������������

�������� �������%������������������$��.���

�������"��%��

8�A�����% ��#��������&������� ��.��� ��% !��(

� �#�������#�%�$�%��������%�������'������� �����������

��������;�����-D@+��=��%'��%��%�F����-D0����4 �������

%�������'������� ����% ��"�&���� ��� � ������ ��� ��

�'���������%��������� !�������� ��$��. � �#������% �(

�#���% !��� �#�� ������#���"�������&��&���%�#�"��%����

�� % �������'��������������� ���$$���������������&���

����� ���!�����;��������% ��#�����"% ����8�$��� (

�"���������"%#�������#��� �����������&������'������

�$ ��� ����� &�� � � ������� �"��$�� ��!����%� ��

����� ��&��*���% ��#���% !��� �#�!��"����%� �����(

��% ������'���� ���������� �� �;������%�4��� �%��

+,,+�����. �"�� !��"��� �'� ���� 4���(F ���� (

'����� �� %�.��2�4����*� ���*���"��%�������������(

������% !��� �#��'�% ��#��������&����������"���%� �

�����������'�����&�� ������% �������'��-�����'��������

$����(������ ��� )����&������ '���� ����� $��. ����

���� ��� �.� & ��%� ��� �����#� ��*��� 2�4�� !��"����

2����� ���� % !��� �#� �'� % ��#��� �����&������ ���

��%��� '����� �� �� �������� �%� ����� ������� �

�''������ ���%�� �4�" ��� ��� ���� +,,���� ���� 4���(�

F ���� '����� �� %�.�2�4�� �������"��%� �������(

����� �� ���� % !��� �#� �'� �����&�������F�� ����"����%�

�� ��% !��� �#� %�.�"� ����.��� ��% ''���� �� �����

�������� ����!����

9"����������� *�� $��'����%� ;� � $��� ���$����

)��#� ���;�)�����������"$�%�% ��#��������&�����

%�������"� �������+(��'�*����$��������;�)��!��"�����

��*�����!�� �� �� ����������&�����%���� ���.$�� �%�

&#�������$ � ����#�����&� ���%�$����(������ ������ � ���

�%���"����*������� �� � ����#���������

������� ���������������������

4��� �"�'���� ���$����"���� �44���� ��� 446� *���� $��(

! �"��#���$����%�&#�F�%����������+,-+����%��&�� �%�&#�

��&���-�� �!��! �*��%����$�� � ���'�% ��#������$��.����%����"$���

���$��.� 8��"%�%������� �! ��������� � ' �����

�����������$.�� ���������)�!���������)� ���������)�*���������� ���)������������

8����� � ����%�$��%����%#�� ���"�(

'���(*�������% � ���� % ��� !���'�

��������� ���

������������ �����$.�� ��������)������������� ���)������� �����)�������)����� �����)� ����������� ��������#�����

8�������"������ � ��

��� ������ �����$.� �������� ���������� ������ �����+������� ����������� �)�,����������

8�������"������ � ��

����� ���-�'��(��������$.�� ������ �����)������ ��)�&����� �����)�'��(��������'������ ����

;��� &�#����������$� ��� '����#����

�"���$� ����% � ���

�������������$.� ���� ��.��)� �����������)� ��������������%�������� ����

8����� � �������������

�������������$.� ����������)� ���������������������)�&����������%�������������* ��������.��$� ��

�'��"���� ���������

�"������ � ��������� ��

;����$�� % � %���� /�0����������%�����������.� 2��������$� ��� '����#�����"���$� ��

��% � �����

A. J. P. Houben et al. 138

Page 9: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

"� ����C��� ��� ���%�� !�%� '���� ����$����� �� '��(

�� '�����%� ����% ��� &"� ���'�������������&����

� $ %�� ���M0@����!��� ��� ���� �+,-@�� ��%"���%� �����(�

�&��� ������������������#� ����$����� ��'���� (

'�������446�*� ������*�%��.����������������* ���

����$��! �"�����"� ����C���%�����F�%����������+,-+��

��#���$����%�%����'����������� ���!���������������

�%����'����������� %����'������������������@�H���

���� �%� ����#� �� ������ �U���� ���� $���� �'� ����

�"����� ��� F�� �����'���� �.��%�%� ���� ��M0@� %����

������%�$����������M0@������%�'�����+�����@�������

���������%�'�����M0@����#� ��'����*���������"�� �%�

� F�%�� ��� ���� �+,-+��� ���� =�����%� 8��$��� %�

����������( %�.��=8���2�$�����������+,,������$��.#�

����� ��'������ ���� ����� !�� ���� &"� �� �'� �� �(%�� !�%�

&����� ��� � $ %�� �!��� ��� �� %�� !�%� ��������� � $ %���

*������������"����%������=8�( %�.����&�� ���$����%�

�����'��������%�� ���������� !������ &"� ���'��� ���!���

��� �(%�� !�%����� ����������

3. Results

3.1. Trends in palynomorph categories

�����������������&"%����!�� �� ��� �����% ''�����

������$��#����$��������� ����9 �������< ��#�����%�

�������� ���$��#����$��������������������#� �����'����

�'��� ��$����$�������� ���%�� ���� ����$��#���(

� ��������� �� ����)�� �������������*�!���������&"(

%����%������$ �"�"���&"%����$�����'�����'����(�

*����C&���� ���������������������$$���4������� ��������

C17n

Dep

th (m

)

50

25

75

50

100

150

200

Dep

th (

ft)

NP

23N

P22

C11

C13

C12

C15

C17

C16

n1n2

r

NP

21

NP19-20

NP

18

NP17

Ch

BB

MMG

BRB

PS

CP

MNT

2500 20 40 60 80 100

Dinocy

sts

0 20 40 60

Acritar

chs

0 20

Other a

lgae

0 20 40 60 80

Cyclop

siella

spp.

0 20 40 60 80

Terre

strial

palyn

omor

phs

Pal

eo-

mag

netis

m

Nan

nofo

ssil

zone

s

Seq

uenc

es(M

iller

et a

l., 2

008)

Sequence boundary Maximum flooding surface (MFS)

Olig

ocen

eE

ocen

eE

poch

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

BIT in

dex

Relative abundance (% of total determinable palynomorphs, excl. foram linings)

Fig. 3. A���� !���&"%�����R���'������� �$��#����$���������� ��5�% ��#�������� ����������������������������������������$$���%� �������� ���$��#����$��������& ������������ ���$� �� '����*����� ��7"������%� � ��� ��7"��������� ���$� ��

���$����� �� ��� ���� ��'�� ������% ' �%� �'����� ����� ��� ���� �+,,0����>��V����%#��=�����9����>������* ��*��%����#�

4�7"������;�V�������4�%��;���"��������4�7"�����;4�V�;���"���������4�"&"��������4�7"�����=A=�V�="�$����

9����� ���A�%�=�"''�4�7"�������:�V�� ��4$� ��9����� ������ ���9����� ���:��%��E �������4�7"�����==�

V�=#����9����� ���="���"��9����� ��4�7"�������V��� �����*��#�9����� ��4�7"�����>�������������$�� � ���'�����

�C�(&�"%��#� �� '����%�������&�� ���'�����2 ���������"�������'��������%��� ����������������$����� ��'���� '����

�F�%���������+,--����

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 139

Page 10: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

-DD0��N���� �����%��&��(8�"��&��-DDD�� �������%�%�

&��*���@+����%��0���%�$�����

2 ������% ����'�% ��#�����%���� ������������#$ (

����#� ���$����%� ��� ��$������ ��� �� ��% � ���

*������� ������%� �&"%���� �'� �������� ��� $��#�(

���$��� % ������ � !�� �� '�"����� ���$ �"�"��#��

������ ������ ������� &��*��� ��� �� �%� �������� ���

$��#����$������ &"� ���������������%�%������������

���( ���!�����+��%�����������%�$�����*���������(

� ���#���#���� ��$��#����$����������"����%���� ��

�$� ��� ����� ���� �.$�%�%� 24��� �%� E�*� 4��%�

4#������ ������� �E4���� �'� ���� ������ 4�%(;���"���

��;�� �%� ;���"��(4�"&"��� �;4�� ��7"����� ���� ���

$�����!�%�� 2�*�!���� ���� "$$��� ������ ���% ���

=������>������* ��*��%���>�(��7"������������*(

��� �� ������ ="�$���� � A�%� =�"''� ���#� �=A=(�

��7"����� �%� ����� ��4$� �� '��� ���� ���9���

�:��%��E ����������:(��7"������%� ����=#(

����9����� ���="���"�����#��==(��7"���������

��������� �%� * ��� *���(%�!���$�%� 24���� '����%�

'���� ������%��&"%�����'��������� ���$��#����$���

�%� ���!���%� =8�(!��"���� �� �� ����� ����� ������ ��(

7"���� &�"%�� ��� *���� ��� ����� ���%� * ��� ������

���� !��'���"�������� ����#���"��� ������24����

3.2. Organic walled dinoflagellate cysts

8�����446�������"����� ��*�������%�%�-++�% ��#���

��.���������*�������"$�%������% ����������$�� ������

���� ����!��������4"$$�������#��� ��8'����� ��

'�����7"�� ��� !��% ��� &"� ��%������4���� ��.��*����

�"&��7"���#� ���"$�%� "%��� ���$��.��� '��� $�����(

! �������� ���$����� ���)��������������&"%���

��.�� ���� ����� !��#� ���(��� �� ��#�"���� %� ��.��

�"��� ��� ������������ �������� ������������ �����$$�� �%� ������������ ��������� 4���� ������ ��.��

���"�� �%�� �����������$������� �$��� �"���� ���(

!���5� ����������% ��"���%���$������#� ����� ����+�+��

8� ��%��� ��� �!��"���� *������� ���� ��$ � ���� ����&(

� ���%��! �����������"$ ������% ��"���%� ����� ��

+�+�+� ���� %��%� % �� ��� �! �������� �� � ���� *��

$��'����%� ;�)� �� ���� ����� !�� �&"%���� �'� ����

% ��#���� �9 ������� ���� ;�)� ������#� ��$������� ����

�! ��������#� ����!��� ������������ �$.�� ������������� �$.������� ��'��(������� �$.� ����� �. �� -���.$�� �� ���R��'� ���� !�� ���� � ���� %�������� �%�

�. ��+� ����R��'�!�� �������� �� ��%�� �"$$���� ����"��

��$ � ����#�����&� ���%�$����(�! �����������"$ ��

�������#���

Fig. 4. ;� � $��� ���$����

��������$�����'���������� !���&"(

%����%����'����446������' ����

�*�� �.��� ������� !��#� �.$�� �

HH�R� �'� ���� ������ !�� ���� �

���� %�������� �! ��������#�

� � ' ���� ���$��.��� $����

�$$�� ���#�* �� �����;�)($�����

��' �� ����� ��!��"�����$����(

������ ������ � �����

-3.0 -2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 3.0-2.0

-1.0

0.0

1.0

2.0

3.0

Axis 2

Axi

s 1 Areoligera cpx

Spiniferites cpx

Homotryblium cpx

Cordosphaeridium cpx

Deflandrea - Wetzeliella cpx

Cleistosphaeridium cpx

A. J. P. Houben et al. 140

Page 11: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

������� ���� ������������������������������������������������

������� � % ��#��� �����&������ �9 ������ �������#�

���"������� � ���� ���!�����'�����446������������7"����

����� ���$�#����$������%�&#�� �������������+,,0���=���%�

�������������&������*���"��������% ' ��� ����'�����

��7"��������� ���$�#�'����������� ���!���&��*����+�

�%��,��������%�$����9 ���@���

)����% ������ �������������+,,0��������*�������$����

�'� ����446� �"����� ��&��*���H����������� %�$���

��$������������7"������>�(��7"����������$��#(

���� ���� ����� �� ��� ���� � ��������� * ��� �� ��

���$����� �� ��� ���#� %����� �� �.$�%�%� 24�� ��

���� &�� �� �'� ���� "$(���� �� ������� �&"%���� �'�

�������� ���$��#����$����%�'�����*����C&���� �����(

���� ����������"� 8� ���� % ��#��� �����&������ *��

�����%� ����� �� �&"%�����'� ����$��. ������� ��

$�� % � %� % ��#��� ���"$� ����� ���'��(��������$.������=8�� %�.�'������� $"���'��������� ������� ��

������� �� ����� !��#� � ��� �,�+,����� )��94� �� ����(

� !��#� %�� ' �%� * �� � �� �� ��7"���� ��� @0��� �����

%�$���������&�� ���'���. �"���&"%�����'���� ��

$��#����$���� )$���� '���� ����� !��#� � ��� % ��#���

% !��� �#��9 �������*��%����������%���% �� ����� '�� �����

% ��#��������&�������>����������7"����&�"%��#����

���� ��$��'� �����>�(��7"���� ��"���&���*�����������

%�$���� *�� �����%� �� �&�"$�� �� '�� ��� %�� ���� �'�

��� ��$��#����$����< ��#��������&������&������

%�� ���%�&#��������������$.������ �����&�"$���� '��

��� % ����� �$�� ��� �� ��% � ���� =8�� !��"��� %��$�

�U,�-��������������>�(��7"����&�"%��#���

)&�!�� ���� �>�� ��7"���� &�"%��#�� % ��#����

&������ ����� �&"%��� ��� �#� �"���� �� � �� ��.��

� ��������������� �����$.���������������$.�����������.����������. �"���&"%��������������������$����%�

��. �"�� '���% �� �"�'���� ��94��* �� � ����������

4�%��;���"����������7"����������������%�$�����;�

��7"������ ����� ��� ���� +,,0�� ����9 �������)&�!�� �� ��

�94��% ��#��������&���������$� ������� ������ ��

��.�� � ���'��(����������� ��� �$.� �%� ������������� �$.�� ������ %��� �� � �&"%���� ������� ������7"���� &�"%��#� �!���# �� ���� �;(��7"����

��,����������%�$�����

)&�!�� ���� �;(;4� ��7"���� &�"%��#� �9 ���@���

������������ �����$.��%��������������$.� ������� ��&"%�����)����"����#$ ������������� !����.��� ���

���������� �$.� ���� ��� ���"����%� � �&"%��������"�� ��� �� $������ �&�!�� ���� ��7"���� &�"%��#�

�"����� ���� ����$������������4���'�����;4(��7"�����

�������������$.���������� �������&"%��������D�@���

����� %�$���� ����� !��#� %��� �� �� �94� � ���� ;4(�

��7"�����

)���D�-��������%�$������������ ������ �C��������

���"$� �������������$.�&�������%�� �������� ��

����"�� �����24���'�����;4(��7"�����9 ���@��� ��������������$.� �� ��$����%�&#������������$.��%���������������$.��*� ���������� !��#����"���'�����������(

� !����% � ������ �� �$� ���$�� � � ���'�����7"����

&�"%��#�����D�-����)���� ����!������*�!����� ������������

�+,,0��$�� � ��%����94� �����;4(��7"�����&���%���

$���"��%� �! %���� '��� ��% �����#� ����!�� ��� 8� ��

������ $"&� ��� ��� � ����� ��� ���� �+,,D�� ��' �%� �� ��

��������� &#� �� �� ���� "$(���� �� ������� � ���"(

�� ���� �#$ ����#� ����� ���%� * ��� � ���#� ������ ��

��������� !����7"������%������'���� ���$����%�����

��� �� ��� �� ��7"���� &�"%��#�� � �"$$���� �'� ����

% ��#��(&���%� '������� ���� �� ���� ����� !�� ����

��!���'�������% ������� ����7"����&�"%��#� �������(

��� !������������(-��� '������� �%� �����'���� '(

�����/-0�������%���F�%���������+,-+���F �� �����;4(�

��7"���� *�� �����%� �� �94� &���%� �� ���� ��. ����

�&"%���� �'� ������������ �$.� ��H�0��� ����� %�$����

9 ���@��� A������&�#�� �� �� ��!��� ������#� ������$�%��

���������������� !��/-0��!��"����'�����K����$�����"1���

� �������������+,,0�����%�������$��� '�� �& �'�� ���

������� ���� 4�"&"��(="�$���� �������� ����� ���#�

'���� ���� ������*�*����� �(��� & �'�� ��� ��� ����%��$���*������������1$�������& �'�� ������ ����%�� ����� ��� ���� �+,,0�� ��� '����*�� ����� ��� ���� �-DD��� �

$��� �� �� ��7"���� &�"%��#� ��� ���� 4�"&"��(="�$(

����������� ��@�D��������%�$����� 8�����������������

�=�"���%�O� ��-D00��E�"� ���������-D00��;����#��%�

2� ��� -DD,�� ��� � �%� ��*� -DD-�� N���� ���� �%�

�&��(8�"��&�� -DDD�� ��!�� ���$����%� ���� ������

4�%� ����"��� ���� A�%� =�"''� 9����� �� ��� �� � ����

��7"����* �������4�"&"���������%�="�$����9��(

��� ��&� ����$�����%�&#����94���������"����������

���$����%������"�'������$���� �������*��'����� ���

��� �� ����!�� �� �"�'���� ��"��%� &#� ��% ����� &� ��

���$$�%� �������� � ����� ��� ���� �+,,0�� ���*�%� ����I�

�-�� �� &��� �� '���� '����� & �'�� ��� �� '�� ���"���

�&�"$��#� ������� ���� �@�D��� ������5� �+�� ���� �������

�� �'���������� �����"�'���5��%������������"���'�

���"�� ��� �������� @,���� �&�!�� ���� �������� ����

���& �� ���'����&�"$��& �'�� ����� '����%� �������

����"�� ��� ���#$ �����'���7"����&�"%�� ����%� ��

�*��"$$����%�&#�% ��#��������&�����%���� �����%�(

��� &�� �� ���%� ��*��%�� ����� $��. ���� ��% � ���

����"���������$��'�����4�"&"����%�����$������� !��#�

������''��������% � ���� ����� ���������������$.�� � ���� ��*������� $���� �'� ���� ="�$���� 9����� ���

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 141

Page 12: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

BIT in

dex

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

Diversi

ty H (S

)

C17

n

Depth (m) 5025 75

50 100

150

200Depth (ft)

NP23 NP22C

11

C13

C12

C15

C17C16

n1 n2

r

NP21

NP

19-2

0 NP18

Ch

BB

MM

G

BR

B

PS

CP

MN

T

250

Paleo-magnetism

Nannofossil zones

Sequences(Miller et al., 2008)

00

020

Phthan

oper

idiniu

m spp.

020

Protop

eridi

nioide

ae

020

4060

80

Deflan

drea

- W

etzeli

ella c

px

020

4060

Homotr

ybliu

m cpx

020

40

Areoli

gera

cpx

020

40

Cordo

spha

eridi

um cp

x

020

4060

Cleisto

spha

eridi

um cp

x

020

4060

8010

0Spin

iferite

s cpx

020

40

Others

Per

idin

ioid

din

ocys

ts

����

���

��

����

��

HS

T

EO

T: S

ee F

igur

e 6

TS

TSequence stratigraphy(This study)

2628

3032

34

Sea

Sur

face

Tem

pera

ture

��

Seq

uenc

e bo

unda

ry

Mg/

Ca

TE

X86

H

TS

T

HS

T

Max

imum

floo

ding

sur

face

(M

FS

)

Epoch Oligocene EoceneH

ST

Rel

ativ

e ab

unda

nce

(% o

f tot

al d

inoc

ysts

)M

g/C

a (p

oor

pres

erva

tion)

Fig

. 5. A���� !���&

"%�

����R���'�% ��#

������"$����%���%

�������� %

��� �%�$��. �

����% ��������������'������

'����

�� ��������

���&

���-�'�����

�$�� � ���'����"$����;

�� % � %�

��.��������$������#�$�����%

����������'���)����%�$

���%����������

�C�

���

%���M

0@%�� !�%

������"�'�������$����"������

�C�

��$����

���$����"��������� ���#�!�� �&����&�!������

��

�� �� ��$��&�&

�#�%"�������%��

������ �$����� ��'���� '�����$�����!�� �� ���

�����&������ ��

�=A=��%��

�:���7

"�

�����F

����!

�������'�������%

�%���

����%���$

� ���

����#��

9"��������������% !��� �#��'�% ��#

���������&�������%�����=����

�%�����������8%�.

��=8�( %�.

���*

� ��� ����$��.#�'��� $"���'���

�(%�� !�%

�����

���

���������� % ����%

������

��M

0@��%�=

8�(%����&���*��H��

��%��&�!���H��

������'������ ����"%#������������%�����

%�����$����� ���

�C�

��%���������'����F�%

����������+,-+���)

������� �����������7"�

���

����� ���$� �� ���$����� ��&���%

�������$��#���� ��������� �� ��� �� % ����%

��A�%

���� �

����� ��� % �������7"�

���&�"%�� ����&����

���� �

����%����%

�� ��� % �����

��.

�"��'���% ���"�'��

�����

94�����

A. J. P. Houben et al. 142

Page 13: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

40

41

42

43

44

45

46

47

48

49

50

51

52

-100

-50

050

100

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

020

4060

Homotr

ybliu

m cpx

020

Areoli

gera

cpx

020

Cordo

spha

eridi

um cp

x

020

4060

Cleisto

spha

eridi

um cp

x

020

4060

80

Spinife

rites c

px

020

40

%Othe

rs

CP

PS

BR

BC

13n

Lith

olog

yM

agne

tic in

clin

atio

n

SB

SB

SB

MF

S

MF

S

Seq

uenc

es(M

iller

et a

l., 2

008)

��

����

��18

O

HS

T

TS

T

HS

T

TS

T

HS

T

TS

T

HS

T

TS

T

HS

T

SB

SB

SB

SB

SB

MF

SE

OT-

1

Oi-1

Depth (m core depth)

Incl

inat

ion

(°)

MF

S

MF

SH

iatu

s

MF

S

‰ V

PD

B

MM

G

Oligocene Eocene

Sequence stratigraphic interpretation

Cla

y &

silt

Gla

ucon

itic

sand

Sili

cicl

astic

san

dC

arbo

nate

san

dR

elat

ive

abun

danc

e (%

of t

otal

din

ocys

ts)

����

���

��

����

��

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

Diversi

ty H(s)

Fig

. 6. ������"$��'�������

�$�� � ���'���������� !���&

"%�

����'�% ��#

������"$����'���

� �����%�� ���������$��. �

�#���%����

����% !��� �#���������������� ���!����%�

���"

���

����7

"�

�������� ���$� ��

���$����� ���4

�7"�

���&�"%�� ����

%��

94������ % ����%

�&#���� "�"���

%�%����%

���� �

����� ������$��

� !��#������� ��"����

����$�% ��

�������� (-��� '�� �� % ����%

� ���%

������� ������#�� � �����7"�

�������� ���$� �� ���$����� �����

���������� ���$� ��'����*

�����%�&�

�� ��'���� '�����/-0��%�������������'��

� %�������'�����

�������������+,,0����

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 143

Page 14: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

��"���*�� '����*�� ����� ��� ���� �+,,0�� ��� ���$���� ����

4�"&"��(="�$���� ������� ��� �� ��7"���� &�"% ��

"��'��� �#��%�������94��� �������������+,,0������

$���"����%� ����� �� ��;4(=A=���7"����&�"%��#�*���

% �����#������ ���%�* �������� (-�/-0���� '���2�*�!����

������7"����&�"%��#� ���������!���������$�% �����

��!����%�$���� �#�* �� �������-�����9 ���@��*�������

����� (-����&���#�������$�%���������&�����'��-����%�

��"�����������$���� �#��G�������������-DD@���F�������

$��$���� ����� �� �� ��7"���� &�"%��#� �� ��� % �����#�

����� ���%� * ��� ���� � (-� �� '�� �%� � ������#� ��#�

������$�%������������ �����(�����%����(+��� '�������

�� ����#��U�,��#���$��%���������� (-��B�� ��������+,,0��

� ������������+,,D���

A������&�#�� *�� �����%� � ��� �&"%����� �'� ����

% ����� % ��#��� �%���&���� ������������ �$.� � ����"$$������� ���$��� ��� ��%� ��� ��!����%� $���� �#�

��@��H��������%�$�����)������ ����������-���(�-���

&�"%��#���@�-��������%�$����������&"%�����'�������������� �$.� %��$�� �"&���� ���#� ��� &�� �&�"$��#� ��($����%� &#� ������������ �$.� �%� $�� % � %� % �(�#����� % ��� ������ '��������� ������ ����% � ����

�� �� �����&����� ���� � �� ��"�� �"������� ����� �� $��(

! �"��#�"%������%����� !��� ��"�� ��$�� � ��%��������

��!���������$�% ���������������-���(�-���&�"%(

��#���� �� ��"�� �$� ������������ ���!�����'���� ������

� (-� �� '�� ����'� �� ��� $�����!�%� ��� 446�� �� �� ��

�"$$����%� &#� ���� �&����� �'� % ��#��� ��.�� ����� ����

�#$ ����#����"����%� �����������������%� ��� ����� (-�

�� '�� � ������% �������� �%� � ����>�����)���� ��

�"��������������� ���� �#�����#����=� ��" ���%�

= '' �-DD���=� ��" ��-DD�����%������������+,,���2�"&��

��� ���� +,--��� >���*����#�� �� & �'�� ��� ������ ��� �� ��

��!��� �� ����� �"������%� &#� ���� %������ �'� $����� ��

'���� '�����$�����!�� ���F�%���������+,-+���4��$����

&���*� �@�+���� ���� � �.������#� *���� $�����!�%�

$����� ��'���� '�����*����������$����'�����&�!��

������������� �%�&#�� ���� �� ' ��� ���%�%���� ���� ��

�'�����$����� ��'���� '�����$�����!�� ��* ������(

� ����!�����*����F������� !��#���� ��%���%"��� ���'�

�-D,��#��'����� ��� ��"���9 ���H��F�%���������+,-+����

F �� � � ����� ��� ���1�� �+,,0�� =A=� ��7"���� *��

�����%� ������� ��7"���� &�"%��#� � % ����%� &#� ����

���� � ��'����%�� ����������������$.����%�� ���

�������������$.���������!���*�����������������"������

��� ��%� �� ����� !�� �94�� &���%� �� ���� ��� "�"��

$������� �'� ���"�� ��� "$� ��� ����� ��!��� ����+��� �����

%�$����9 ���@��������!���# ���4�� �����������$� �%�

Magnetic inclination

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

-90 0 90

Dep

th (

m)

31 32 33 34 35 36 37

MNT

CP

PS

BRB

MMG

Base C16n.2nTop C16n.1n

HO R. reticulata

FAD I. recurvusHO D. saipanensisHO Hantkeninidae

HO T. cerroazulensis groupHO P. micra

�Base C13n�Top C13n

�Base C12n

HO Pseudohastigerina spp.

HO E. formosa

HO R. umbilicus

Age (Ma, Berggren et al., 1995)

For

mat

ion/

Mem

ber

Mag

neto

chro

ns

C12r

C13n

C13r

C15r

C16r

C12n

�Oi1 Hiatus

Jack

son

Gro

up

Yazo

o C

lay

Vic

ksbu

rg G

roup

Gro

up

Seq

uenc

e (M

iller

et a

l., 2

008)

Moody’s Ck.

CocoaSd.

Pachuta

Shubuta

Bump-nose

Red Bluff/

Mint Spring

Marianna Ls.

GlendonLs.

Byram Fm. BB

Fig. 7. )��(%�$���$������% ' �%��'����F�%����������+,-+��* �������� �� �� �� ��%�����%� ���$����� ���=������7"�����

% �����$��������� ��� �($� ���������� % �����$����� ��'���� '����!�����*� ���� ������ % �������������"����'��� ��

�!�����%����#�� ������ % ��������&�� ����$ ���������� ����O��� ����� ��� % ���������$�� � ���'�� ��"������

A. J. P. Houben et al. 144

Page 15: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

&#� �&"%��� %�������� ������ �$$��� �� $�� % � %���.�� % ��� !���'�"�� ��(� �����% � ��� �������#�

��������"�� ��"������ � ����% � ����9 ����-DD@�������

"$$��� $���� �'� ����=A=(��7"���� �� ��$������%�&#� ��

����� !��#����$�����24������ % ����%�&#����!���%�=8��

!��"���� � ��� �&"%���� �'� �������� ��� $��#����$���

�%� % ��#��� �����&������ %�� ���%� &#� ��������������$.��%������ ����'��(��������$.��9 �����������

������7"����&�"%��#�&��*�������=A=(��7"����

�%� ���� ��:(��7"���� �� ������#� ��'�����%� &#� ��

������ '���� �����&������ %�� ���%� &#� ��������������$.�����������������$.� �������*����������$���

������$�% �� ��� ���� ��:� ��7"���� �9 ������� �� ��

��7"����&�"%��#�$��� &�#�������$�%�������������%�

������ ����$�����$� ���������#��� �������� (-����B�� �

�������+,,0��� ������������+,,0���8������ ��#��*��% %����

�����%� �#� ���� �� "� �� ��M0@� ������� �� �� ��!���

�9 �������

����� ��4$� ��9����%���� ���'����%�:��(

%��'������$� ������� �����,��-��������"����� �����

446�� ���� &���� �'� ���� ��� ��� '��� �� $����%� ��� ��

��������������"�� � ��� �� �������D�DD����� ������������

+,,0������#� ���$���� �� ������������ �����94��'� ����

� ��4$� ���� �����7"�����&���%���%��$�& �(

'�� ���� % ��� !���'��-+����*�����%�$�����)&�!���� ���

������� ���9����� ��������*��"$���� ��'��������

�������� ��-,,��� *����� %�$���� ��� ���� �(���& �'�� ��� ��H���� *����� %�$����� )������ ���� ��:(�

��7"����� ���� % ��#��� �����&������ ���� ����� !��#�

" '�����%�� ���%�&#��#$ ����#��"������ � ����#�"(

���� %� ��.��� )�� ���� �94(��!���� *�� �����%� �� � ���#�

% !����� �����&����� ���$�� �� ������������ �����$.�� ������������ �$.�� ������������ �$.� �%� �!��'��(����������� ��� �$.�� 3$(���� ��� ����� !��#�

�''������ ���$����� &������ ����� ��#� �&"%����

F�������'��������� !��#�$����������94�'"������"$���(

� ���+D��������%�$����������! �������� ���$����(

� ���'�����:��%��E �������'����-����-0�-����� ��

$��&����� �� �� ���� &�� �� �'� � �������� ���$�#� �%�

& �'�� ��(���#� �� �� ����� ��� ���� +,,0��� ���� " �� ��

��$������%� &#� �� %"����%� � �������� 8� '����� ��*�

�-DD+�������%�%�����:��%��E ���������� ����� ��(�

���%�%�$�� ���'�����"%���# ����7"�����%�$����%���

��7"����&�"%��#���� ��� ��$�� 8����������=�"���%�

O� ���-D00�� ���$����%� �����������*(���%�%�$�� ����'�

�����!���# ����7"������"����"%#����*��������� ��$����

�'� ���� �"����� �� �� �!��*���� ��#� %�� ���%� &#�

�������� ���$��#����$����%�%����������� �"������(

�� $��#����$����)���� ����=8�(!��"��� ���� ���!���%�

�,�@,�0��������� �����! %�������������24���&������

��� ���#��.$���%����446��*� �������� !��#� �$� ��������

����:��%��E �������$��&�&�#�������$�%������E4��

�'����!���# ����7"�����)�������'�� ����� '�����"������

������$��'�����:��%��9��� ������������������*�-DD+��

� ����� ��� ���� +,,0�� �%� ������$�%�� ��� ���� ��7"����

&�"%��#���� ���� ��$��'� ����:��%��9����� ���8��(

���� ���'�������(��%�& ������ ���$� ��%���� % ������

��� � ' ����� ��"���,�0-����#���&��*�������:��%��

'����%�=#����9����� ������������+,,0������������������

�������� (-�&��� '���� ������������+,,0���

������ �� �� ����� ��� $� &��*��� ���� % ��#��( (

'����%���������$��. � �#� ���$����� ���%�����% ��#���

% !��� �#��2�����9 ���@���)���������� � ���'����24���

����4���� ������ ������ �� ��� % ��� !���'�%������ ��

��������$��. � �#������ � ������� !�����(��!����% !��� �#�

%���������� )�� �� ����7"����� �94�� ������$�%� ���

% !��� �#�� ������ �� �� ������#����� &�%��������'����

�����������% ���������� �� ����%�� ���%�&#��������������$.���������� !��#���*� �% !��� �#��2�*�!������ �����"$�

���$� ���� "����"�� �$�� ��� �� � ���� *� ��� �� ���

����"��%�'����2������$$�# ��% !��� �#(&���%� % ����

� % �'���������� �#��� $����������#� �� ��� ��*�#��

���� ���'��*��%�������������;������%�4��� �%��+,,+���

������� ������ �����������������������������������������������������������������

)� '�*� % ��#��� ��.�� ��!�� ����� ���%� ������ ��� 446�

�9 ���0���������'�*� �����!��&������*�����*��������

��!��$�����! ���������%C���& ������ ���$� �� � �(

' �������

< ��#����&���� �� ��� ����4"&'�� �#��'� ����F��(

�� ���� %���� ���"�� � � ��� �&"%���� � ���� >�����

�* ��*��%����#�9������������ !�����������-@�� ������

&���*� �0��� ����� %�$����� ������ �� �#� ���$� ���

������ ��������������%�&����� ������ ������� �� ��#� � $���� &�� �.$�� �%� &#� ���� '���� ����� �� ��

���!��� ��$������� �� ����� !��#� ���$�����24���2�*(

�!���� �"���� ����&"%�����%��������"�� '"������"$(�

���� ���� ����� ������ �� ��* �������$�����!�%�24���

�'� ���� ��*��� �� ������ �������� ��� $���� �'� ������:(�

��7"������8�'�����*��������"���������$���% ����#����"��� "$(���� ��� &"� ���� ���� �� ����� ���$� ����#�� ������ ���"������ �2��� �"��� �&�!�� ���� ���!���

* ��� � ��� �&"%���� ����+��� ����� %�$����� �� �� 2��

�� �����%�%� ��� �����#� ����"���"�� ���� :"�'� ������

A�� ���N���� �����%��&��(8�"��&��-DDD���&"� ���� ����*���������*���� ��������� ������ �����>�����

4��� �%�F������ ����#�� �F �� ���� ��� ���� -DD��� O��

4 ���#���������+,,���;������������+,,D���2������� ��2��

�$$���������� ���$� ����#���%���������)��&����4���'�

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 145

Page 16: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

���$���%������������� ����F�������%�%��������� ���(

!��� * ��� $������� �'� &����� ������ ����������@-�-�0�+��������%�$������� �� ��.�� ����� ��$����%�

&#�N���� �����%��&��(8�"��&���-DDD���� ���#�%"�����

��� �� � � ��%� �����"� �� �%� ���� ������ ����� ���$� ��

������'�������.���8���$"&� ���%������ ���$� ������*����

���"������ �E��� �� � ���� ����� =���� �� ��� ����#�

;� �&� �� ��0�@� ���� ��"%��� �%� ="���� -DD@��

2� ���(���"��� �%�O�� 4 ���#�� +,,��� 8���!��!��

�%� 2� ���(���"��� +,-,�� �%� ��� 2�� � ��� !��#�

������ ��� ���� �C�(&�"%��#� �F �� ���� ��� ���� -DD����

2����� �������� ���"&���� ���#������������446��

*��������� ������� ������$������������$����%�2��* �� �������-����������������� ���������#��

�=� ��" �� �%� = '' � -DD��� �%� ���� >����� )���� ��

���%����� ��� ���� +,,���� )�� 446��*"� ��� ������$����������2�����������7"����&�"%��#�&��*��������>��

�%��;���7"������*� ��� %��%�������$�%����������

�-������ �� ��"�����������������2���'�*"���� �������$���� ������� !��#��#�����"�����������������������������������%��'�������9���'�&�������������������������)�*� ���' �����$$�������������>����;���7"����

&�"%��#��%�����������"���"��������$��'����� ���8���

��$����%� E��� '��� ���� ����#��� )"����� �� �%� >�����

)���� �� ���� ����� '��� ����� �-���� �F �� ���� ��� ����

-DD���=� ��" ���������+,,�����%������������+,,����

/������������� �����$�� �������� ���&"%��� �����>����� )���� �� �%� � ��� ������� ��� �"%��� '���� ����

� %%��� ������ ���@�,����� �*��%�� �="���� -D0���

4�� ��� ��������+,,0���8�� ����$����%�������"�� �������*�

��� �"%����'�����*����������#�� �����������������������

��� ���� ���(-� �� '��� � ���#� ��� �� ���"��� �'� $������� !��

�� ��� ������ ���=� ��" ���%�= '' �-DD���2�"&�����

����+,--�������* ���� ��&��������.�����$��� ��������*�

��� �"%���� )�� 446� ���� ���%"�� �� �'� /"� ������ ���"&���� ���#� ���� ���� �"��� &���*� ���� �>�� � �;� ��(

7"����&�"%��#��)����� ���2���$$����� ���&�� ���� ���

���� � ����F����������#�� �������-+������+�������

;������������+,,D���8�������"%#�&#�N���� �����%��&��(�

8�"��&���-DDD������"��������'��� ����.������� ���#�

������"��#���� %���%���*����%��

����������������������������*���������446��

'���������>����;���7"����&�"%��#��������-@��

����������������!���* �� �������-����%���%���������

8��� E�� �%� 2�� ���� *���(������ �%� � ���� ����#��

�=� ��" ���%�= '' �-DD����%� �)"����� ���4�" ������

���� +,,���� 8�� ������ &��*��� ������ �-@�-�� �%�

�-@�+�� � )"����� �� �%� �"��� "$� ��� ����� �-����

�����F����������#���2���� ���$$������������.� ���

��� �����#� ���� ��� � ���� � ��� ��"����� ��� �"%����

���������������������������.������� �����$��(

��� ����#�������#� ������%� ����"� �������� ���� ��2�� �

������-@�+�� �)"����� ���4�" ����������+,,����%�����

������������� �8���#���������$$��. ��� ��������!���

������$�% ������������(-��� '���=� ��" ���%�= '' �

-DD���2�"&���������+,--���)��446���$�� �����'� "�����������������$������'���������>�(�;���7"����

&�"%��#��%������"$��������!���* �� �������-����

����H����������������������(-��� '���8����"���$$����������

2����'�&����������%���.������$��� �����#�#�"���� �����

��*(��� �"%�� ���� ��� �'� ���� :��� �%� ���� F������

����#�������2���'� ���� "������������������$� ���

�������(-��� '���%���#�����"���&��% �����#�������%����

�� ��� ��%���� ���� ���

)���������(-���!�������� ������$������������������$������"���������"�$�����������&���%���� &�%�'����

����"$$����������'�����=�� ��4����="����-D0����%�

���� &��� '�"%� ��� ���"�� � ��*��� ��� �"%��� %"� ��

$�������'����� �� �=� ��" ���%�= '' �-DD����������

���"������� ��#� ��� �"��� ����� ������� ��� ���� ���(-�

���� �����446��

%��� ������ ��������� �6"� ������ �%� =� (

��" �� +,-+�� ���� �� �$��� ���"������ � �� �����"�� �"���

&���*� ����� (-�� ��"�� �����H������ 8�� ���� �� ������'�

��� ��������"�����������"���"��������-��������

�$�� ' ����#�� �� �� �&"%��� ����"��� ���� 24�� �'� ����

=A=(��7"�����8������&����"������%������ ���������(

�&������$�����#� ����������7"�����'���%"��%���� (

�#�� � ��� �� �� ����� ���%� * ��� ������%� �������� ���

$��#����$����%�'����(*��������������%C����"�#��(

� ��% ��#�����.�� ��"% ������ �������������$.��8���& �������$� ��% ��� &"� �� �� ���%��������� ���%� ��� ����

:��� �%��� ������ �$�� )� � N���� ���� �%� �&��(�

8�"��&��-DDD���%��$$���������� ���$� ����#���' �%�

���������-���

Fig. 8. ���������� ���$� �� ���$����� ���'�������7"�����

���446������ ���$����� ���'�� ������������ �+,,0���%� �� ��

��"%#��������$���%�* ��������� �'���"�����'�%��$(����� ���

�����"� �� /-0�(�����%�� '���� �<;� 4 ��� -+-0� ��7"���� ���

;�� ' ��� ��.���� ��� ���� +,,��� �%��<;� 4 ��� H��� �4�"�����

������G�������������-DD@�������&��� ��'���� '�����/-0�(�

�����%�'��������446� ������������%���������"��������(��%���

'��� ���$�� ����)��� ����� ���� ����� !�� ��� ���� � ��� ������ �'�

�=������� ��� ���� -DD�� �%�F�%�� ��� ���� +,--�� '��� ���� '���(

� '��( ��� ������*������% ��������$�� ���* ���$��! �(

"����"% ������� ������ ���44����������"���%�"� ����M0@2�

�$����#� �'���� F�%�� ��� ���� +,-+�� ���� $�����%� ����� %�� ����

% ��� &"� ���'� �����% ��#��� ��.��% ��"���%� � �� ����"%#��

�� ���� ��� % ������������.�����"��&#�W�,�R��<����%�� ���

% ����� ����� ���� % ��� &"� ���'� ��.�� �� $��&�&�#� ����� ���(

$� ����#��.��%�%���������(-����%���"����������� �$�� �%�

�'����� ���%�& �� ���"��!�����

A. J. P. Houben et al. 146

Page 17: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

C13 C15 C16O2

NP21O3 O1

NP19/20 NP18E16

C12C11E15 E14

32PN 22PN

34 3630 32

Miller et al. (2008)

Buc

atun

naB

yram

Bum

pnos

e

Red

Blu

ff

late Eoceneearly Oligocene

Coc

oa

Pac

huta

Age (Ma)

Min

t Spr

ing

Mar

iann

a

Gle

ndon

Moo

dys

Bra

nch

Nor

th T

wis

twoo

d

BB

MM

G BR PS CP

MN

T

Pac

huta

Shu

buta

0.0

1.0

2.0

Moo

dys

Bra

nch

Nor

th T

wis

twoo

d

Coc

oa

Pac

huta

Pac

huta

Shu

buta

Buca

tunn

aBy

ramThis study

���

���

����

18O

-rec

ord

sO

DP

Site

744

OD

P S

ite 1

218

‰ V

PD

B

Dis

trib

uti

on

of

din

ocy

st t

axa

Oi1

-b

Oi1

-a

EOT-

1

‘Lat

e Eo

cene

Eve

nt’

Tim

esca

le a

fter

Ber

ggre

n et

al.

(199

5)

Chron

Plankt. ForamCalc. Nannofossils

Oi-1

EOT-

2

-1.0

0.0

1.0

� � �

��18

O S

SQ

‰ V

PD

B

Sequence

Bum

pnos

eR

ed B

luff

Min

t Spr

ing

Mar

iann

a

Gle

ndon

Charlesdowniea clathrata

Hemiplaciphora semilunifera

Impagidinium velorum

Lentinia serrata

Melitasphaeridium pseudorecurvatum

Pentadinium alabamaensis

Reticulatosphaera actinocoronata

Rhombodinium draco

Rhombodinium perforatum

Schematophora speciosa

Wetzeliella articulata

2628

30S

ST

(T

EX

86H

,°C

)

Oi1

hia

tus

Wetzeliella gochtii

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 147

Page 18: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

�*�� �$�� ���� �'�'��(������� �������� ��!�� &��������%�%� ��������������$�% �� ��� ����"$$���$�����'�

������-�������E���'�'"������������� �����F������

����#��&��� ' ���#�%���%� ��� ���� ��*���$�����'������

�-+��� �;����� ��� ���� +,,D��� 2�*�!���� � ���� >�����

)���� ���'"� �������� ���� �� E�� � ���� "$$��� $���� �'�

������-������%������������+,,����*� ��� ��������� ����

����$�������&���!�%����446��

4. Discussion

���� '����* �� ���� �� % ��"����� ���� �! ��������

�!��"� ����������%�� � ' ������'�����!�� �"��K���$�1�

���K�� '��1������ ���%�* ������������ �����.���'�����

%����$������%� ��� ����"%#���� ��'����*�����������(

� ������%���'������%������#�"�����

8� %��$(���� ����� ������ �����%��� �� ���� ��� /-0��

������� �������%�%�$� �������������� ���!����B�� ����

����+,,0����.�����%�F ����+,--��;"� ��������+,--���

�� �� �����������&�����'����%�����������K�����������

�!��1��B�� ��������+,,0��9 ���0���8������&��� ���$����%�

�����$������������ ��� � ������� �� ���'�)����� ���

�B�� � ��� ���� +,,0�� ;������ ��� ���� +,-,��� ���� ��7"����

&�"%��#�&��*�������������4�%��%�;���"��������

��;(;4�� ��7"����� �� ����� ���%� * ��� �� �"&���� ���

� ��"������������� ������������+,,0���%���#�&��� ��(�

�7" !����� * ��� �� �� K����� ������ �!��1�� ���� 446(�

�����%���#���"���"$$����������� ��K������������!��1�

��$������������� ���������!���'��������"�&�#�'����%�&#�

)����� �� ��(���*����F����$��� �������$��� ������(

����� �� &��*��� �#� ����� ������ ���� ��!��� '���� �%�

���� ���$������� �� ��������"� ��'���� '�����

/-0�(�����%������ ��!��#�% '' �"���� '���� �$��� &����

* ���"�� %�$�%�������� ���$� ����������"���������!���

����� �� ��!���������9��� ������� �� ���$ �"�"�� ����

��!���'����&�'�����������(-��%�� (-�*�����������%�%�

�����;� �&� ���#$�(���� �� ��������8���#��2�"(

&���������+,--���9"���������������������%���� �"%��

�'������� �� ��(�����"� ��/-0�������%���"������������

�#� ���� ��� �%!����� ����� � ���� ��!�� ���"���%� ��

)����� ��� �� ���� ���% ���� �"("$� ��� ���� ����

�"��� ��!�� &��� ���$���� !��#� ������ �%� ���� ���

���"����2����� ������ ����������*��������"��� �%�

"� ����������#��� ������������������.�����%�F ����

+,--���

F�� % %� %�� '#� �� ��7"���� &�"%��#� ��� �� ����(

7"�����'�������!���'���� ������ �� ��* �������' ������ '��

����(-5� �����������$������7"����&�"%��#� �����"$$���

$�����'�����;���"������&����'�����P� ���9����� ���

�D�-��������%�$�����F�%����������+,-+���%��!����������

�+,-@�� %���������%� ����� ��� 446�� ���� ���(-� �� '��

��$������%� �� �@�Q�� ���� �"�'���� ���� ��� 4 � ����

���� ��$������� ��� � ���E�����������+,,0��� 8���#�

�2�"&���������+,--���%�%��$(���������%���=����#����

���� +,-+�� �����&������ ������ '�������� 2����� ����

���(-� ���%�� �"�� ��� �� $����� �'� �"&���� ��� ���� ��

�%� ��� ������ ����� ���� ��� ���� �� ��� ;����$�� ��(

����%���������(-��� '�� ������������$� �%�&#�� ���(

� ����%��"��!��� �$����������" � ��� �% ''�����

���"$����.� �� �� ����$����%�����������������&��� ��

'���� '���� �'� ���� < ����#�� %��� �)%���� ��� ����

-D0@��;�������������+,,0�������$����� ��'���� '����

� ������,����������������(������������"$��F�%���%�

;������+,,0����������"����'��� ����<"���#�N����

�������+,,0���%��������%���P����"�� ��������+,-����)��

446�*�� �*� %��"���� �"��!��� ����� % �'�����(

������ �����:����9 �������!���������� !��#�������� ��

% ��#��� ��.���"������&����� ������ �����%�*���������� ���� ��� ������$���� % ��$$���� � ����������������$���� ���#����������7"�����'�$������(

� !�� ����� ������ ���� ��� �� � %��� * ��� ������ �.(

� �� ������&��������.���/��������������="����-D0���

�� ���%"��%� �����:����$��� &�#����������7"�����'�

$������� !������ ������� ����� �������(-��� '�������

�� � %���* ��������.� �� ���'� ����������������������� �%� ���� ���(-� ������ ���� ���%"�� �� �'�

���� ������$������)���&���������%(*����� % ������

�=� ��" ���%�= '' �-DD����)�� � ����$������� ��

�&���!�%� � ������� 8���#�*����� "� ������������% �(�$$���������������������(-���!����%� ���%"�� ����'��"�$�������������������"���2�"&���������+,--���

���� ���!���&��*��� �������(-��%�� (-� ����$��

�� '���� �'��� �����%� ���� K���($�����"1�� ����%%���� ����

�"������C�(&�"%��#� ������ ��������� ��� &���%� �� ����2���'���������� %�'���� '���������;����� �4 �!��

�%� N�� �� -DD��� �%� �� ��������� �%� &#� �� � ���#�

!�� �&����!������%�������� �/-0��!��"����G�������������

-DD@����.�����%�F ����+,--������9 ���0���4���%%� ��

�� �� $�����"�� B�� � ��� ���� �+,,0�� ���%� ������� /-0��

������� � ���� �����%�� '���� 446� �%� ���� �������

;�� ' ��� ���� ������%� �����"� �� �'� ���� /-0�(�����%�

��� ���� ������� ;�� ' �� � ��� ���.���� �%�F ���� +,--��

��*�!���� %���� ��� ��������� ���� ����� '��� �� % �� ���

�� �%� /-0�(�� '��� % ��� �� ����� ���� X���(+Y� ���(

$����%�'��������:�������'� �����%�������$�%�� �����

���!����'���$� �"%��!�� �� ��������������� �����

%��$����������%����"��% ��#��(&���%���7"��������� (

���$�#� ��"� %����� ���� $�����"($����� ���446���I� �8�� ��

��������� ��'����* ���������(-���� �� �$� ��������

������!������%"���#������%"� ���� ��K�����$�����"1��

�%������'���������������'�����)����� �� ��������������

A. J. P. Houben et al. 148

Page 19: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

���"�"����%�%"� ���������(-���������%��)��������� !��

�4���%��94� ���� �����%�%� � ���� ;� �&� �� �#$��

4��� �� �8���#��2�"&���������+,--����88��)��"&��7"���

������� �� �"�� ���%� � �� ��7"���� &�"%��#� ���

�@�D��� ����� %�$���� �� �� ��7"���� &�"%��#� ��#�

������$�%��������'������ ��(��%�����#��$�����!�� �(

� ��� �������#� &�� '����%� '���� � ��(�����"� �� '��(

�� '�����/-0�������%�����������������(+��� '�5�� �����

�������+,,D���4"�����$�������'�� �����%�����#��$�����

%#�� ����'���� � ������� ����.$�� �� �� �� ��* ���

�����#$����� �%�������'��������� ����'��%&����� �

��������������&�������%����& � �#�����������+,,+��

<�������%�;�����%�+,,���:��� ��������+,-,���)&�!��

�� ����7"����&�"%��#�*�������%���% �� ����94������

��"����� �� ���� ���� ��� ��"��� �'� ��#��$����� %#(

�� ����

A������ ���� ��� ���� ;4(=A=� ��@�D��� ����� %�$����

��7"���� &�"%��#� �'�� ����� ��� ���� �+,,0��� ����� (-�

�� '�� ���� '����%����446������� ��"��'"������"$(���� ��

��@�-��������%�$�����F������� !��#���� ������� ��� ��"��

�����$�"�������' �����-D,��#���'�������-�������������

F�%���������+,-+���)��������7"�������#����� � ���

������� �/-0�(!��"����'������ (-� �������%�%��=���(

��� $$ ����"% ���'��������>�*�N����#�����'��"��������

������������!���'����������$�% ������ (-��� ������������

+,,D� �%� ��'������� ����� ��� �� ��� ����� ����� �� �

�����%���� * ��� '������� �'� � ���'�� ��� ���#� ��

'���� ���� ;� �&� �� �#$�(���� �� �4�� �*�� -D0���

2�"&�� ��� ���� +,--��� �� �� ���$����� �� �"�������

���������� (-� ����$���� '�� ��������$�����#�����!���%�

���446��2������ ���������&��� ��'���� '����/-0��

������� ��� ���� ������$�% �� ���$����"��� ������

%�%"��%� '���� ������C��(��� ����'�&��� �� '���� (

'�������446�&#�B�� ���������+,,0��������$������� !���'�

���� ���$����� ���$����"��� �%� ��(!��"��� �!��"� ��

������������������ ��% ����$��#���#�� %�����.$�� �

$�����'� ����$���% ���$��$���%�&#�B�� ���������+,,0���

����� �� ��(!��"��� ����� �� �"&���� ���#� ������� ����

��%���*��������%���)����� �������������������%�

� (-��$�� ' ����#��

)����������� (-�� ��"���$����� ����C����%���M0@�

�����%��%����� ���*��! %�����'� �"&���� ��� ���� ��

�F�%�� ��� ���� +,-+��� 8����%�� �.#��� ����$�� ��� ���

����"��%� �� % ''����� $����� �� '���� '��� ��.��

���"��'��� ������%�������� �#�������� ����� (-��� '���

�� �� $������� ���� ����� &��� �����%�%� � ' ���

���� ����'��������:����*� ����"������%������� ���'�

* �������$����"����&#���Q���&"���������������"���

���$����"���%��$��8!�#��������+,,,���2����� ���$$�����

����� ����� (-� �� '�� $� ��� �#� ��$������%� �������� (

������� �)����� �� ��(!��"�������� �����:������"���%�

�������!���'�����%������������� ���A������&�#����

������ ������ �� ��� ���� �&���!�%� � ���� % ��#���

�����&������������ ���"��!��������������� (-��)�� � ����

$������ ������� �%� ���#���������"��� ���'��� ��

���"$��� '���*� ����.� �� ����%� �"��!���$����%�%�

��. �"������ �����% � ������� (-�����"�� ���+,,�

�#������ ������"%��������(-��;�������������+,,0���F��

�����'���� �$��"����� ����� ���� ����� !��#� ��$ %� ���� ��

�.����%������������������������& �� ���"��!��� ���*(�

��� �"%������'�����#����������������%�������!���'�����

=���%�����������#�/-0�(�����%��'��������4�"�����

������� ������������-DD-��G�������������-DD@��� ��*���

$��$���%���������� ���!���% �����#�'����* ������� (-� ��

��X ��Y��'���. �"��/-0��!��"����������$�����������

��(�����%�����#��� ������:��� �����. �"�����:���

E "� ��� ���� +,,���� �� � ���#�� &�'���� � ��(�����"� ��

�����%�� *���� �������%�� ���� � (-� *��� ��*� ��� ��(

$�������� �� ����� ������������-DD-���&"���*������ (-�

��"��%������'������������ '�����������������:���3����(�

� ��� �����"� ��/-0�� �����%�� ��'����.���� �%�F ����

+,--�� �"$$���� ���� ����$�� �'� �*�� % �� ��� ���� ���

��. ��� * �� � ����������� �-��� ���'����%� ��� ���

� (-��� �%� � (-�&�� �'���� G������ ��� ���� -DD@��� ����

��7"��������� ���$� �� �����%� '����446�%���� � '����

% ������� ������ ���� ��!��� ��7"���� ����"���"�������

�-����*� ��� �� ��*�!��� ��������� �%� &#� ����� !��#�

���$�����$�����!�� ���'�����24����� ���"������������

������!���!�� �& � �#�����"���������:��*���� � ��%��

% ��� ����$�� �%��'� ��(���������& � �#� ���% ����#�

�'���� �������&� �������

;����$�� ��'"� ��#�� ���� ����� K� (-��1� ���� &���

���%"��%�&#�;������%�� ������-DD@������������ �����

�������+,,0�������'���������"&��7"��� ������� �/-0�����

������$��'�������-�������������������������.�����%�

F ����+,--����� ����!�����,�-��������%�$������������

��������7"����&�"%��#��%���#�����"���&��������%����

������� ��� ' ��� �� �'� ��#��$����� %#�� ��� ���

������� !��#�� �� ������ $�������� )&�!�� ����� ��!���

�� ����� !��#��.$�%�%� �%� �������&�#� ���$����� �"�(

���� ��� ��������� �%� &#� �� ����� !��#� %��$� ��"����

�� � ��� & �'�� ��� �� ����!���%� �� ����� ��� ���� +,,0���

)������ �� �� ���!���� *� ��� ������$�%�� ��� �����

�-+��������� ��(�����"� �������%�� % �����/-0�(!��"���

����� ���� �#$ ����#� ����� $�� � !�� ���� '��� ���� ��:��

�9 ���0��� �� �� ��#� �$�#� ����� �� $��� �� �'� ���� ��(�

!��"��� �� )����� ��� ����� ���"�"����%� %"� �� ����

��:�� ���� �����%�� ��*��%�� ���� ��$� �'� ���� ��:(�

��7"������������� �����446�&������������$��. ����

�%� ������*���� �"�� �� �� � �� ��7"���� &�"%��#�

������������������������ (-�&��� '���'�;������%�� �����

�-DD@����-������=����������� (-����%�� (-�&��� '�������

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 149

Page 20: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

�"��� ����� �&�"$�� �%� ��� &������ ��� %���%� ����$��

����� ������� !��#�� � ����:���� '��� �*�#� '���� ����

*�. �� �%� *� �� �'� ���� )����� �� ��� �������� ��(

7"���� ����� ���$� �� $������� ��� &�� ����� ��%�* ���

� ��(�����"� ��/-0�(���������' �� ������� ��(!�(

�"��� ������� ���� �$������ ���� &"����� ��� ������

�����%���

5. Conclusions

< ��#��������&���������*�$���"��%�!�� �� ��� �

����"$$������������*����� �������"����� ���'�����

446� ���������� ������ !�� �� ��� ���� % ��� !�� �'�

������� ���������$��. � �#����������7"�����'�������

���� ��!��� ������� �� �� ����*�%� "�� ��� ��' �� ���� ��(

7"��������� ���$� �� ���$����� ��'��� ����446�����(

���������� %�� ' ��� ���'���������7"����&�"%�� ��5�

&��*��������8��"$$����������>���%��;���7"������

�88�� ���� ��*����� ������=A=��%���:���7"�����

�%� �888����:��%�==� ��7"����� ���� � ���������

* ���$��! �"����"% ����2 ��(�����"� �� !��� ��� ���'�

���� ���� ���!��� �*� ����*�%� "�� ��� � %��� �� ���

��"� %�������� ��!���!�� �& � �#�%"� ������ � �� ���'�

)����� �� ���� �� ��� F�� %�� '#� �� K�*1� ��7"����

&�"%��#� ��� �� ��!��� ������$�% �� ��� ���� ���(-� ���

$���"����� ����$���� '����� ���"��������������(-��� '�� ��

�������& �%��''�����'����� ���%������ !��#�����������

��!���'������+,�����

���� ��7"���� &�"%��#� &��*��� ���� ;4� �%� ����

=A=� ��7"�����*��� $��! �"��#� ���$����%� ��� ��$��(

��������������!���'�������������7"�����'� ���&" �%"$�

������%� ��� ���� � (-� �� '��� 2�*�!���� ���� ��7"����

&�"%��#� �� ������%� ��� �� ��!��� ������$�% �� ��� ��(

!����%� ����� �� $���� �#�� *������� ���� � (-� �� ��� (

&����%��������&�����'�����������$���� �#�������-���

A�������*�� %�� ' �%���� ��"����������&�����'������

�-����* �� �����="�$����E ����������$�"� ������

� (-� ����$���� '����� ��$��! %�����$��"� &����.$���(

� �� '��� ���� ����$ �� �����%�� '���� 446�� � *� ��� ��

�"��� �%� ������� �/-0�� ���&���������� ��"�� �� �

� �� * ��� �� $���"����%� ���� ��!��� '���� �'� ��,H����

����� ���%�* �������� (-��

9"�����������*�����*������ �������(-��� '�� ��$��(

�������$������'�� ���� ���%��.� �� ���'����$���(

�"������ � !��% �'������������*������������ (-��� '�� ��

���$��� �"����#������$� �%�&#�������& �� ���"��!����

2����� �� ����� ��#��$$�������������������� ���%�

��������������)����� �� ���&" �%"$�$����%�%�������$ %�

��$� ���'�'"��(������)����� ������ �� �� ��������(

� ������ �������� (-���

Acknowledgements. )N;2� �%�2=� ����*��%��� 4��(

�� ����*��7" ����'���'"% ���=F�*����"$$����%�&#�3B�

>��"�����! ������A����������"� �� �>�A�����'������

"�&���>�C:,-�0-H��B������ ����� ������*��%��%�'���

$��! % ������������������������$�����

References

)%����� ���:��� ="����� �� N��� 4������� =��B��� -D0@�� E������

'���� '�����%��!����������������(�� ������&�"%(

��#� � ���� 8%�(F���� ��� ��� 8I� ;�������� ���� ;����� ��

4 �!���8����%��������� ����������!���������! ����)�(

����%����+�H+�+��

=�"���:��A���O� ���;��A���-D00��4�7"��������� ���$� ����(

��$��� �$$� �%� ���;�������� �"����$���:"�'� �%�)���� ��

&�� ���4�����!���������I��� �������%��$$�������4�;��

4$�� ���;"&� ��� ���+���,D�+H��

=��������F��)���B����<��O���4* �������������)"&�#�����;���

-DD���)� ��! ��%���� � �������������#��%�������(

���� ���$�#�� 8I�=��������F��)�� ��� ���� ��%�����:������(

����#�� � �����������%����&�������� ���$� ���������� ���

4�;��4$�� ���;"&� ��� ������-+D+-+��

=����#��4������G�������N������<����#�����E���+,-+��9���� (

'����� ��C��� �! %���� '��� 4�"����� ����� ���� ��

������������������ ���������� � ���������;������#�

4� ����E��������-H��+�-+@-��

=��%'��%�����A���F�����<���-D0�������% ��� &"� ���'�������

���� �(*����%�% �'���������� �#���� � ����;��� ��:"�'��

:"�'��'�������%�����*������)��& ��4����;������(

���$� ���-D+��-@0���

=� ��" ���2���-DD���E�����������������#��� ������% �(

'�����������#����'��������;� �&� ���#$�(������>���������

8���#�I�& ������ ���$�#��%�$�����! �������� ���$��(

��� ���;�����������$�#��;������� �������#��;���������(

��#�-,H��-+--@���

=� ��" ���2���= '' ��3���-DD���< �'�����������#�������� ���(

$�#��'� ���������C�� ������ ���� � �� � ������� 8���#��

��� ��� ���$���������#�++��-�--0���

=� ��" ���2���4�������4���4�" ����)���F�������N���F �� �����

:��E��� +,,��� E������ ��������"�(���� ���� �� ������ �%�

6"������#� < �'���������� �#����� �<;� 4 ��� --H+�� �����

������;�����"��8I��.���>��9���B������N��;����������

���N����%�����;�����% ����'����������<� �� ��;��������

4� �� ' ��A��"����-0D��

="����� N��;��� -D0������ � �� % �'���������� �#���� �%� ��� (

������� '��������=�� ��4����%��������>�����;�� ' ���

<��4��<��;��E���-D��� ���$���������#��,��-0,+-+��

��.�����2��B���F �����;��)���+,--���� ���������� �� ���%�

$��%"�� ! �#� �������������7"���� ���;�� ' �I�8� ����� ���

���&������&���#�� ���;�����������$�#�+@��

��.�����2��B���F �����;��)���;Z� ����2���E��������2���=���(

����N���+,,���A�$ %����$* ���������'�)����� ������ �(

� ���%�%��$������� ������$���� �� �����;�� ' ��������

>��"�����������H��

���"�����������=� ��" ���2���+,,����! ��������������

�����������;�������(���������� � ��'�����������>�*�

A. J. P. Houben et al. 150

Page 21: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

G����%I�)���� ��$��#���� �����$$���������� ��� (

���$���������#��@��-�0-@,��

<�������A������;�����%��<���+,,���A�$ %���� � ������ �(

� ���'�)����� ��� %"��%�&#�%��� �������$��� ����+��

>��"����+-��+��+�D��

<�����#�� <������ -D0+�� E�*��� �� ������ = !��! �� �'� ����

O ���&"��� :��"$�� � �� �� $$ � <�$������� �'� >��"����

A���"�����="���"�="���� �-+���-+@-��

<"���#�N���������=�*��;��A���;�������;��>���F�%���=��4���

��.�����2��B���E��������2���+,,0���������� '��� �������(

��"�� $�#��$������ �����&������ ����"��� ���� �����(�

�� ������ ���� � ���'��� � ���%� ��� �� �$� ��� ���

'��� ��*(��� �"%�� $� ���#� $��%"�� ��� ;�����������$�#�

+���

��%������N��4���:���*��%��<��A���2��% ���8������2"&��������

+,,D�� 8������%� ������� �#� ����"��� ���������� ����� (

���������� � �� ��������� ������ �"%����>��"�����D��

@DDH���

��%������N��4���2��% ���8������9 �����N��O���A�&������)��;���+,,���

����������� ���$� �� ��� &��� �� �'� �����(�� ������

% �'��������� �#��� & ������ ���$�#� '���� ����>��*�� �(�

:�����%�4������� ��:�����#��+,���D--+H��

�!����<���F�%���=��4���2������������� ��N����"������F���

+,-@��A�! � � �����&��������� ���#�����������$���� ��

'���� '������C��I� �$� ��� ��� '��� ���� �"�'���� ���(

$����"����%��#%�����#��� '����!�������;�������������

�������� ��. �"�� �%� ������� ������ ���� � ���

�� ������'�����;����--���-���-0���

9������� A��)��� ���A���� A��)��� F �� ����� :��E��� +,,0��

<8>�9E)N+��O��� ��-��)��� ���)���� �� ���'�4���� (

���$� ��;��#���� ����9�"%�� ���<����4�� ���[�-)!� �(

�&����� ����I����$ICC***�% �'������"�����

9������� A��)��� ��#����� 9��N��A��� >��� ��� :��� 4��������

F��)��4���F�������<��8���F �� �����:��E���-DD���)�����(

� ' ��� ���'���%����%�9��� ��< �'������������� ���(

$���������#�;�����4$�� ���$�$���� �;���������#�H����-��

9 �����N��O���-DD@��3$$���� %%�������������� ������% �(

'���������� & ������ ���$�#� �%� �����&����� !�� �� ��� �

�����D-�=��:�����%�4����8I��� �%���N����#�����)������

9 ����� N��O��� N������ :��E��� A"%% ���� F��9�� ��%�����

;�����% ��� �'� ���� ����� <� �� �� ;�������� 4� �� ' ��

A��"�����+,�+�+��

:��� ��>���� ���! ����N��M���2"#&�����;����������;��3���+,-,��

4��� ��!��� ��� �� ���& � �� '������ '��� ��� �( ��(������

���"% ��� ����>��"���:���� �������0�,0����

2� ���� N�������"��������<���2"''��F��N��� -D0,���������%��

& ������ ���$�#��'�������*����� �������O ���&"�� ����'�

� �� �� $$ ��%�)��&������������ ����'�����:"�'�������

)���� �� ���'�:����� ����4�� �� ����,���@-�,-��

2� ���(���"��������O��4 ���#���4���+,,���< �'����������

�#����'��������� %%������������\��*��������� ������ �

����B#� ��=����������������<� ���=�� ��;��#����#�

+D����+,���

2�$������������F� ������N��F��2���4���'"��������2��'�����E���

4 ���� <����]�� N��4��� 4���"���� 4��� +,,��� )� �!���

$��.#�'����������� ������� ��������� ���% �����&���%���

&�����%��%� ��$��� %� ����������� � $ %���������^�;��(

����#�4� ����E�������++���-,H-@��

2�"&���)��N��;���!����"� ������)��������� ��)������� �(

�� A��� =� ��" ��� 2��� +,--�� ���� ������ � �� ������

���� � �I�������� �������!�������$����"������&���\�)�

�.��� ��� � ���&��� �������� ��� ;������������� ;������� (

��������;����������������@���0���

8���!��!���)��8���2� ���(���"��������+,-,��������% �(

'�����������#���& ������ ���$�#��'����������&��������,--(�

=;�������A�� �����"��*������4 &�� ���;��#����#�����

-D�+�+��

8!�#��E������;���������F��;���E������B������+,,,���������

* ����� ��� �� $��� &��� ��"��� �'� ����� �.� �� ��� ��� ����

�����C�� ������&�"%��#��>��"����,H��00H��

N���� ����� ���)��� �&��(8�"��&��� 9������ -DDD�� 4�7"����

����� ���$� �� ���$����� ���'����$��#�'�� ����% ��#���

�%�� ������ ����%�����'�3$$��������(E�*����� ������

������� � ��"������ �� �� $$ � �%�)��&�����3��4��:"�'�

������� ;������������� ;������� �������� ;����������� -����

+�D�,+��

B�� �� ������� � ������ B��:��� F� ����� N��<��� F�%��� =��4���

=��* ��� N��O��� �������� =��4��� A��������� P��� +,,0��

4��$* ��� ���� � �� '���� ���������� ������"��� ��� ����

�� ������ ����"����>��"���:���� ����-���+D�����

B�&��� �� ���� :�������� ���E��� P���#�� ������� <�����#��

<�����8���+,,-��A��!��"�� ���'���'� �� �����������$ ����

���$����"��� ��� �����I� ����"���� �.#��� ����$�� �! (

%����'���*������*���� �"%����:�����#�+D��D0�D0@��

E����� ���2��� =� ��#�� ���A��� ;������� ;��>��� ��.����� 2��B���

A���������P���+,,0������ ���%� ������*���������� ����

�����(�� ���������� � ���:�����#��@��+�-+����

E�* ���N���A������)�����������%�������"% ���;���2��% ���8���

+,,-�� ���� �#��(������ ����� ��� $� �'� �������� ���������#�������< �$�#��������"���N��;�#������@��-�H-�@��

E "�� G��� �"��� 4��� G����� 6��� ������ M��� 2"����F��� +,,���

<��$(*����� ���� ���� �� ������ ���� ��� ��. �"��

���:��� � 4�"��� )���� ��� �� ���� 4� ���� ="���� �

�D��+-D,+-DH��

E�"� ������4���2��%�&����N���O� ���;��A���=�"���:��A���-D00��

��%���%� ���� ��I� ���� ��#� ��� ���� %����� �� �� �%�

�������� �� �'� ��� ����� ���� � ��7"������ 4��� ��!���

������I�)�8�������%�)$$�������4$����;"&��4�;���+��

-0�+-���

��� �����)��� +,,,��4�7"���� ����� ���$�#� �%� ������(

���� ���$�#��'�"$$����������%���*����� ��������������

������� :"�'� �������� ;�� �� :"�'� ������ )���� �� �� �'�

:����� ����4�� �� ���������� ���O��"���E���HD�00��

��� �����)�����*��=��2���-DD-��A���� ��� $���'�;��������

������ �%� $����� �� '���� '����� ��� &�"%�� ��� ���

� �������� ���$� �� �%� ��������� ���$� �� �������� � ����

�������:"�'���������;�� ������N�"�����'�9���� '�����

A��������+-���0��

�������� B��>��� A &� ���� 4��� =�" ��������� 8��� ������ 2���

���&�"� �"�>�&�"���>���<�����=���<��O������)�������(

����%�� ���� 9 � $�!��� ���� :�%���� )��� :�"&����� ����

:�_�'���%�� B��� 2�� *������ 3��� B�����''�� 3��� E���#��

4��)��:���E�%� .��E�����������9�������"�����B����"% ���

;��N���>�"%����E���;�`�(������� ��N���;�������)���;�$��(

�"��4���;��$���!���O���4�� ��� ��9���!��%����������������

���N��� O ��� )��� G��!��%�� B��)��9��� O����"������ <���

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 151

Page 22: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

O�����&������� N��� E�"*#��� 4��� +,,D�� ;������� ������

!�� �� �� � �#���� �'� �� % �'����������� /������ ������������������� � �"�'���� ��% ����I� 8!��� ��� ��

���$���� ��������� �#�$��.#�������� ���$���������H,��

��@D��

� ������ B��:��� =��* ��� N��O��� )"&�#�� ���;���F�%��� =��4���

B�� ���������B"�$�� ��)��)���F� �����N��<���+,,0�������(�

�� ������ ���&��� �� ����� �%� ���� ��!��� ������I� 4���

4��$����6"���#��)��&�����:4)�="���� �-+,��������

� ������B��:���B�� �����)���=��* ���N��O���F� �����N��<���

��"�� �� :��4��� B�� �� ������� 4"������� ;��N��� ��������

=��4������ �� �(=� ����>���;������4��9���+,,�������;����(

� � ��A����%��'�:��&���4�����!����������4� �����-,��

-+D�-+D0��

� ������B��:�������$����;��A���B����<��O���-DD���8�������%�

E����������� ����������� ���$�#��'�����)��&���������(

��� $�� I� �������� �� �'� � ��"���� �%� �������� �"�'����� ���

���� ��"���� ����*�� ����;�����������$�#�0���-���-��

� ������B��:���F� �����N��<���9� �&�����A��:���-DD-��3����(

������8���2�"����� �����(� ������.#���8����$����

�"����#� �%� ���� � ���� ��� N�� :��$�#��� A���� D@��

@0+D@0�0��

� ������ B��:��� F� ����� N��<��� B�� �� ������� F�%��� =��4���

=��* ��� N��O��� �������� =��4��� A��������� P��� +,,D��

�� ����� ��������%� ��� ���� �����(�� ������ ���� � �I�

)����� �� ��������� '�"������������ ��"��� ���:��(

��� ����4�� ��#��'�)��� ���4$�� ���;�$������+��-@D-H0��

� ����:��)���� ���! ����N��M���+,,0��4����� ��'����"����#� �

%����� ���������!���� ���� ����6"������#�4� ����A�! �*��

+H��++D++�,+��

�"%����<������="�����N��;���-DD@��)� �������%������ ���$�#�

'�������;���������%��������'� ����>�����4����:����(

� ����4�� ��#��'�E�%��4$�� ���;"&� ��� ���-,-��D-��

���������� N��� +,,+���� ���� ��� ��$� �� �%� ������$�#��

6"������#�8����� ����D����-,��

;����#�����)���2� ����N������-DD,��3����'����� ��$�������#�

�%� ���$� �� �������� �� �'� & ������ ���$� �� %���� � ��(

7"��������� ���$� �� ���$����� ��I��.��$���� '��������

�����(�� ������&�"%��#����� ���4���4��$����6"��(

�#�� )��&����� :"�'� ������ )���� �� �� �'� :����� ����

4�� �� ���������� ����,��@@-@0���

;������=������-D@+��4$�� ���% !��� �#� ����$�#��$�������'�

A�� ���=�#��P����3 !��� �#�;������

;�������;��>������ �����8��B���F�%���=��4���<"���#�N�����

������.�����2��B���=�*��;��A���E��������2���+,,0���.� �(

� ���%��! ������������������������������(�� ��(

����&�"%��#� ��� � ���:�����#��@��-HD-0+��

;������4���� ������B��:���-DD@��>�*�N����#��� ������X8��(

��"��Y���7"�������<;�E���-�,M�����������%�* ������&���

/-0���%��..���"���� �������%���:�����#�+����@H�H,��

;�������4��������������)������B���#��<������: ��� ����;��<���

+,-,��E����(���������� �� ���%�%����� �� ���'�)����(

� ���%"� ������E�����������:�����#��0��H+�H+@��

;����� � 4 �!��� 8��� N�� ��� :��<��� -DD��� <�� � �� �� ����

�����(�� ������ &�"%��#� �������#$��� �$ ��%��� -@��

�HD�HD��

;������N���=� ��" ���2���+,,������� �(*����%�% �'����������

�#�������$�����! �������� % ������� �����;�������5���

�#�$� ���'�����$����;���������� �����G� ����� '���=�%�

=�%�HD�����D��

;������N���2�"&���)��N��;���!��4 ���#���4���F �� �����:��E���

B�����''��3������� � ��A���F �$�����������=� ��" ���2���

+,,D��3�&� �(���������! � ��%I�)���' �%������������ (

���$� �� ��� &��� ���'�% �'���������� �#��� �!���� '��� ����

�� �������'�����F����������#���A�!��;�����&����;��#(

����-�0��+-�+����

;������N���4��� �%���:���+,,+������#��� ������% �'����������

�#���� '���� ���� 3$$��� A� �� :��&�� �4F� :����#�I�

$�����! �������� �%� $������ ��� �� �$� ��� ����

������ ���$�������������-+���

;"� ��)��������"�����A������� ������B��:���+,--��<��$�*�����

���$����"���� ���&����� ��� �%� ��� !��"��� �������

������� ���� �����(�� ������ �� ����� ���� � ��� ;����(

�������$�#�+@;)++,���

6"� �������F���=� ��" ���2���+,-+��%��� ���������������I�)��*��""�"���% �'����������'������������#��� ��(

���� �'� ���� :"�'� ������� )��&����� 34)�� A�! �*� �'�

;�����&���#��%�;��#����#�-H����H����

A�#���� ������� � ���! ���� N��M��� �1E���#�� ���N��� <�������

A������ 2����#�� ;��N��� +,--�� <�$���"���� '���� �"����#� �

;� �����������!��������%���>��"���:���� ��������+0��+��

A &� ����4���E"%������>���)��� ���)�����������%������+,-,��

%������� ���������������< �$�#������'����;���"���I�

�#��(����������� ��� $��%�$�#������ ��$�� � ��������

&�� �� �'� � ���(����� 443� �%� E43� �<>)� ��7"�� ���

;�#����� ���D���0@���

A������)���E�* ���N�����������%������2��% ���8������+,,D��

����!�����.����������< �$�#�������A�!��;�����&����

;��#����-�����+@,��

AT����3���=� ��" ���2���4� ����#���������9"�������������4����(

��&�����4��)���F�'����:���F �� �����:��E���+,,���4�����!���

�%� ������� ����#� %"��%� �! �������� ������� �

� %%����%��������������% �����'�������������������

;�����"��8I��.���>��9��������������B������N��;����%�����

�� ������!��"� ���'�����4�"�����������%�)"����� �1��

����*��%�'� ����'����)����� ����)��� ���:��$�#� ����

3 ��:��$�#� ����A��������4�� ����

4�� ��� ��9���!��4�������������4$�''������<��N���;�� ����2���

4� ����#�� ������� 4��� N���� B��� B���� >��� 4���"���� 4���

4 ����<������� N��4���=� ��" ���2���+,,0���#�� � �#�

� ���� � %%��� ������ ������� )��� �� ����� ��% ����

�����%I� ��& ���� '��� �� �%� �! �������� ���$�����

;�����������$�#�+�%� I�-,�-,+DC+,,H;),,-�0H��+,,0��

4������� ��)���=� ��" ���2���2 �����9���E�"�����E���O��(

��������:���O ��������2���-DD0����& ����� ���"���� ���E����

� �����% �'���������������%�'�����������:�������������

� ���$�������������+H�+DH��

4������2��<���=����#��4������G������� N������<����#�����E���

+,--�� �*�(���$$ �� ��� ���� ����"��I� ����� )����� ��

*������ �� %"� �� $������� !�� ��(������ �.$�� �� ���

���������(�� ���������� � ���:�����#��D���0��0@��

4���"���� 4��� ��%������ N��� :���*��%�� <��A��� 2��% ��� 8���

=���������4 ����<����]��N��4���+,,0��������'����(�

����� ���� �� �'� :�����%� ���� ���� �����(�� ������

&�"%��#������!����%�&#�&�����%������������� $ %���:���(

��#��@��-�H-�,��

A. J. P. Houben et al. 152

Page 23: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

4���"���� 4��� 2�$����� ������� 4���'"���� ��4 ����

<����]�� N��4��� +,,+��< ��� &"� ���� !�� �� ��� ���� ��

�����������������&���� � $ %�I� �� �*� ����� '��� ����(

���"�� ���� �������*����� ���$����"���\��������^�;��(

����#�4� ����E�������+,���+@�+H���

4�� �*���N��A���-D0���9���� '�����%�� ���'�� ����'�����

�#$��;� �&� ���3�������� ���$���������="����+D��-@D��

4 �������F��:���9 � �����%��=��:���B������<��N���-D0������(

����� ���'�:"�'������� $��! � ���;�������� �������* ���

�"��$������%��%���������="����:�����4����)���D@��0+H��

4�" ���� )��� =� ��" ��� 2��� +,,D�� )� %#�� �� �� ����� �%�

����#����� ������ %"� �� ���� ;�������(������ ��������

��. �"�I� '������� '���� % �'���������� �#��� �����(

&������ �� ���� >�*� N����#� 4���'�� = ������ ����� @��

-H��-H0-��

4�" ����)���=� ��" ���2������"�����������N�����������2�%(

��#�� E��� �"�������� <��� =����#�� 4������ G������� N������

A� ������� :��N��� 4���"���� 4��� +,,0�� �"���� �� !�� �� ���

%"� �� ����;�������(������ ������"���*���%�� ;����(

�������$�#�+���

4�" ����)���=� ��" ���2���4� ����#���������F�������N���F �(

� �����:��E���9"����������+,,���< �'�����������#����'����

���������(�� ���������� � �� �����4�"���������I�

A��"����'�����<;�E���-0D��8I��.���>��9���B������N��;���

����������N����%�����;�����% ����'����������<� �� ��

;�������O��"���-0D��

4�" ����)���;������N���=� ��" ���2���+,,���9����������"������

����"��5����� �(*����%�% �'�����������#�������$�����(

! �������� % ������� � ���� ;��������� ������ 4� ����

A�! �*��@0��+0-�-���

4L����� ������� 2����%(2����� F��� :������� <��� +,,D��

8�$�����'��"���� ����$� �"%��!�� �� ���������'����$���(

��#����% ����% �$��������%���7"��������� ���$� �� ���(

$����� �I�8����"���!���"��������"����#�������:�����#�

�H���0H�D,��

4����� ��;����������+,-���A���� !��������!���� ������"%������

)����� ��� %"� �� �� ������ ���� �� ��� >��"��� :��(

�� ����@���0,�0���

��*��=��2���-DD+��4�7"��������� ���$�#��� ���'�� �������� �(

�� $����%�$����������$�#��'��� ������������� ���"��(

�������� �� �� $$ � �%� ��"��*������)��&�����:����(

� ����4"�!�#��'�)��&�����4���� ���$�#��%�;���������#�

< ! � ���

��*��=��2������ �����)���-DD���)� �������%������ ���$� ��

�����%� '��� $����������$� �� �������"�� �I� �.��$����

'���� ���� N������ �%�O ���&"������"$�� �'� �����������

:"�'���������;�� ��;��� ���-,��-��-����

���� ���� �� 4��� B� �"����� :��� = '' �� 3��� +,,@�� 4�7"����

& ������ ���$�#� �%� $�����! �������� �������"�� ��

� ���� ����#� ������ 9 ����� :��"$� �'� ���� ����$(:��"��

=�� ����"��(�������;#�������4$� ���;������������;�(

������ ��������;�����������+�+��-����

O��4 ���#���4�%����������O�%�&�������>���=� ��" ���

2���4��"�&�"�������+,,���4���� ���$� ���%�$������! ��(

���������#� ���'�����A"$�� �(����� ������ � �� �����

�#$����� �I��! %����'����% �'�����������#�����'���� (

'�����%���������"����'��� ����;�������������;�����(

�� ��������;�����������+,0���-�0��

F�%���=��4���2�"&���)��N��;���6"� �������F���4���"����4���

A��������� P��� � ������ B��:��� B�� �� ������� F� ����� N���

=� ��" ��� 2��� +,-+���"�� $��.#� �����%� �'� �&�"$�� ���(�

�"�'�������� ������������������(�� ���������� � �� �

����:"�'��'���. ����:�����#��,��-�D-@+��

F�%���=��4���;�������;��>���+,,0��;����� ��'���� '�����

�"��!����% !��� �#�'�"��"�� ����%�������� ����� �����

����������������C�� ������&�"%��#� ��� � ��������

� ���$���������@0��+��+����

F�%��� =��4��� ;������� ;��>��� =�������� F��)��� ;Z� ���� 2���

+,--��A�! �*��%� ��! � ���'���� � �� ���$ ���� $���(

�� ��'���� '�����& ������ ���$�#��%���� &��� ���������

�������� ��$���� �#��%�������� ����� ����������������

4� ����A�! �*��-,���----�+��

F �� �����:��E���4��!����E������B %�������N���-DD������$���(

��#��%������ ���$� ���������'��������%����� � �(��(

� � �� % �'���������� ��.�� � ���� ������� ��� �$������

:����� ����4"�!�#����%��$�$���-�H��

P����"�� ������>��� ���A��<���<�����#��<������+,-���4�����*(�

��� ���������%���"��!���%"� ������������� ������

���� � �� � � �� �� $$ �� ���� :"�'� ������ ;�� �� 34)��

��� ��� ���$���������#�-,@��-,+-��

G������� N������ 6" �� ������� 4����#�� B��)��� -DD@�� 2 ��(�

�����"� ���-,�� #������%��$(����'���� '��������&��� ��(

��$�������%���'����������(�� �������� ��������� � ���

;�����������$�#�--��+�-+@@��

G�� ��)���B�������N�������9�%%���=��N��� ����#�����<���

+,,H��E��������$����"���%��$�����������������(�� ��(

�������� � �� ��������>�����)��� ����>��"��������

��"��� $������ !�%I�>�!��&���--��+,-H�

A�! � �����7" ��%I�9�&�"��#�+���+,-0�

A�! ��%�!��� ������ !�%I�N"��-���+,-0�

��"��� $������$��%I�N"�#�-0��+,-0��

Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 153

Page 24: Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy across … · NP21 NP 19-20 NP18 NP17 Ch BB MMG BRB PS CP MNT 250 0 2040 6080100 s 0204060 s 020 e 020406080 a. 020406080

The pdf version of this paper includes an electronic supplement

Please save the electronic supplement contained in this pdf-file by clicking the blue frame above. After saving rename the file extension to .zip (for security reasons Adobe does not allow to embed .exe, .zip, . rar etc. files).

Table of contents – Electronic Supplementary Material (ESM)

A supplementary MS excel file accompanies this paper and contains a full list of taxa, quantitative distribution data, and TEX86 and BIT-data.

A. J. P. Houben et al. 154