Upload
others
View
2
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Newsletters on Stratigraphy, Vol. 52/2 (2019), 131–154 Open Access Article
Published online September 4, 2018; published in print March 2019
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst
stratigraphy across the Eocene-Oligocene
Transition in the Gulf of Mexico: A record of climate-
and sea level change during the onset of Antarctic
glaciation
Alexander J. P. Houben1, 2*, Willemijn Quaijtaal1, 3, Bridget S. Wade4,
Stefan Schouten5 and Henk Brinkhuis1, 5
With 8 figures, 2 plates and 1 table
Abstract. ������������� ���������� � �������������������������������������� � �� ���� � ��
�� ������!��"� ������"������������ !��#���$ %�����&� �������'������ ����(������ �����������)����� ��������
���� �� ��������� �%� &#� �*�� �+,,� �#�� �$���%� �� '��� ������%� ���(-� �%� � (-�� � ���� �.#��� ����$ ��
���$�� � �� �/-0��� �'� &��� �� '���� '����� ��$����� �� &���� ������� � ��� ����� ��(!��"��� �%�
���$����"������� �������'� ���� � � ���%���� �"%���'� �������������%"� �� �� ���� � ����$����� ������1��
�� ��� ���!��"� �����������!��� ����2����*��$��������� ��$��#���� ���������&�����%����� �$��� �"�����'�
���� �(*����%� % �'���������� �#���� �% ��#������ ������� �� ����� �� "$$��������� ��� ��*����� �������� � ��
�"����� ������%� �)��&�����34)5�����4� ��4��$����6"���#��446��&���������������$��#���� ����%����
���& �%�* ���� ������ ���� '����� ������*����� %�� ' ��� ���'���������7"����&�"%�� �������������������
�� � ����#��*�� %�� '#�����7"����&�"%��#����������!���������$�% ������������(-��8�������%�������!����%�
$�������$����"��� �����%�� ���*� ����� ���(-� $� ��� �#� ��$������� ���� �� * ��� ����� � ��� �%� ���� ���
��� ����� ����������.$�� ���9"�����������*�� %�� '#���� � ' ����� ��"���� ���#���"��%�&#�������������!���
'�����������&�����'�������������-��������������$�%���������� (-��� '����� ������ ' �������/-0�������%��'����
446����������� ���#�����������.$����%�$���"��%��� '�����$�� � !��/-0��!��"��������������� �� ��'���� (-��
9"����������� *�� %��"���� �� � �� ��� �%� �.� �� ��� �'� $���� ���#� ���$����"��(��� � !�� % ��#����
����� ���%�* ����������(-��8���������� ����� (-�%����������%��"�����$�� �%��'��"&���� ���% �'����������
�"��!�����������& �%����"���� ��"���������������������� ���� � ��%��%����� ��� ������*����%�������& �� ��
������*�������"�� ��&�'��������'"��(� ���.$�� ���'�����)����� ����#��$������
Key words. ���� �(*����%� % �'���������� �#����� �����(�� ������ ���� � ��� ����� !�� ���� ��!���� ���(
$����"������7"��������� ���$�#��:"�'��'���. ���
Authors’ addresses: 1 ��� ��;��#����#��%�;�����������$�#��<�$��������'�������4� ������9��"��#��'�:���� �����3�������3 !��� �#��;�����
=�.�0,--�����,0����3������������>�������%���2�=� ��" �?""���2 :����� ����4"�!�#��'�����>�������%���>���;� ��������@����0��=��3������������>�������%���3 A��������3 �� '���;����������#��<�$��������'�:�����#��:����3 !��� �#��B� �������+0-C40�� D,,,�:����=��� "���
* ���� ��7"� �����?"����&��4 <�$������� �'�������4� ������3 !��� �#���������E�%���:�*���4�������E�%���F�-��@=���3 ��%�B �%����=��
F�%�?"������"��5 >8�G�>�������%��8�� �"���'���4���A���������;��=�.��D��-HD,�)=�<��="��������>�������%���4���"��? � ���
* ������$�% ���"����I�)��.�%���2�"&�?�����
© 2018 The Authors DOI: 10.1127/nos/2018/0455 Gebrüder Borntraeger Science Publishers, Stuttgart, www.borntraeger-cramer.com
1. Introduction
������������� ���������� � �� ��������������
���� ������ ���� ' ���� ��� ����(������ ���� �� �� �'�
)����� ��� � ���� ��� � ��� �.#��� ����$�� ��� ���
�/-0��� '������� �� &��� �� '���� '���� �����%� ����
����������+,,��#�� �$���%��-��J� �*�(���$�$�� � !��
�� '�� ����� ��#� ��$������ &���� ���&��� ���� �� �%�
����� �� ��� ����� ��� !��"��� �G������ ��� ����
-DD@����.���� ��� ���� +,,���;��������� ���� +,,0��4�����
�������+,--���A�������"% �����!������ &"��%�������%����'�
���� �*�� �� '��� ����(-�� $� ��� �#� ��� ���� �� �%�
����� ���� ��(!��"��� ���"�"��� �� �E���� ��� ����
+,,0��2�"&���������+,--��=����#��������+,-+��F�%��
�������+,-+���*�����������#�"������ '�������K�� ������
����$�� �!��� -1�� � (-� �'���� � ����� ��� ���� -DD-�� ��
$� � $���#� ���� &"��%� ��� �����)����� �� ��(������ �.(
$�� ���E�����������+,,0��;"� ��������+,--��4������������
+,--�� =����#� ��� ���� +,-+��� ��� *�#� �'� ������ ��
��#��$��������*������������������ ������"�����7" � ��
'����� �������� �(�"���� ��������!��������� �'��(�
' ��%� �* ��� ���$���� ��� ���� ���"�� �'� ��(���"�"��� ���
��% �����#� ���� ��� �������� 2�"&�� ��� ���� +,--���
)����"��� �� �� �*�&���� �� ����� ��#� ������ �����
���� �(�"���� ��������!�����������#����&����� %���%�
���&���#�" '������ ����%�� ���! ���+,,0��A�#���
�������+,--��4����� ��������+,-����� ����'����*�#�'��������
���"���'� ������*�����������''����%�&#� ��($��. ����
���! ��� ����$����������%����������'���������� ���#����
7"�� ��� !��#� �$$��. ����� �� ������� ���� �"���� �� ����
��!������� &"� ���
)� ����� �� ����'� ���� �� '���� ���� :"�'� �'� ��. ���
�:���� �)��&���������4� ��4��$����6"���#��446��
������� ������'������� ���'������������(�� ������
&�"%��#� ���!��� �� ����� ��� ���� +,,0� �%� ��'�������
����� �� 9 ���-�� �%� ���� &��� ��"% �%� '��� %���%��� �
��%��� ��� %���!��!�� ������� � ����� !�� ���� ��!����
���"�� �� � �"�� $���� $����#� �����% �� !��� ��7"����
����� ���$� �� ���$����� ���� ���� ����!��#� �'� �� �����
�� ������������-DD�������*�%�'�����������"����� �����(
� ���'�% ''�����$��.#������%�� �������#������ ��"%(
������� ���$� ����#��%�$������ ������� ����#�� � '(
�����.#��( ����$��%�����B�� ��������+,,0��� ��������
����+,,0��F�%���������+,-+���;��! �"����7"��������� (
���$� �� ���$����� ���'��������446��"����$��%������
*����$� ��� �#�&���%������#� ���'�� ���(��%�& �'�(
� ����2�*�!���� ���������#� ��('����������"���*���%��
���� ��!��� '�"��"�� ��� *���� ������� ����#� �'� ��������
��� �"%������������%� !��&#����� ��"����#��%� �
�"�������'����$����� ���*����% ''����� ��� ��('����
*���%���������4L�����������+,,D�������� ���#����������
��$� �"%��������!���!�� �& � �#� �������"����� ������
*�"�%�����*�'���������(����'�$�����%�� ���'���% ��(
���#������������"�� �� ��������������#��.$�%�%�����!���
* ����� ��������*����(%�$��(���% ���������� ���� ����'��
�����'����������������"�� ���'�������� �������*�����
%�$�����#������*�#��&���$$��$� ����*��� �����������
%�� '# �� ���� ��!��� !�� �& � �#�� 9"����������� � ����(
���� ���$� �� �%� & �'�� ��� ���#���� �'��� ���"����
$��&����� ��������'���7"��������� ���$� �� ���$����(
� �� *��� �� ������ ��� ���!���� * ��� ��% �����#�
��%���� ��� ����� ��#� &�� &���� ����� ���%� * ��� ��(
7"����&�"%�� ����%���. �"��'���% ���$ ��%����
�����'������$$�������������# ��%� '����� ���������(
���$��. � �#��������%����&����� %���%�*��� ��������
���"%�����% ��$����������!���!�� �& � �#��
< �'��������������������"$��'�$��%�� ���#���� ��
�"�'���(%*��� ���������4����% �'�����������$��%"���
$�����!�&������� �(*����%� ���� �� �#���� ���$���� �'� ��
���$��.�� '���#�����=���"����'������ '�(�������#��'�����
���� �� �#��('��� �� % �'����������� �%� ���� �%�$��(
� ���'�% �'�����������$�� �������$�� ' ���"�'����*�����
��% � ���� '��� ��% ��#��������&���������&�� ���(
$����%�����������"���$��. �������% ��������%�� �����'�
�! ���������������=� ��" ��-DD���;������%�=� (
��" ��+,,���4�" ����������+,,0���F�������$������� ��(�
�����"� ��$��#���� ����%���������*������7"���#�"���
��� ��"� %���� ������� � ����� !�� ���� ��!��� ������� ����
���� � ����:����F�����$�������������%��* ��� ����
$��! �"��#� $"&� ���%� ���� �"�'���� ���$����"��� ����(
���"�� ��� "� �� ���� ����������� %�M� �'� 0@� ���&��
������ ���M0@��4���"��� ��� ���� +,,+�� �'�F�%�� ��� ����
�+,-+���*� ��� ��������.��%�%�'��� ���� ���!����$��(
��% �� �%� $���%�� �� ���� ����� �"�� �*� % ��#���
%����������%���*�"%�����% ���'����� ��!���������
����"����� ���� � ������ ��������� � ���%�����*��"�����
� ��44�������� ��� ���� ��7"���� ����� ���$� �� �����%��
��"$��%�* ��� �. �� �� ���&��� ����$��� & �(� �%����(
���(����� ���$�#���"% �������� ��� ������������ ������������
+,,0��B�� ��������+,,0��F�%���������+,-+���*��$��������
�*� �������%������%��'������ !��������!�����������
)$����'����������� ������ !��������!���������''�����
�'� �� ��� �� ���� �� �G�� � ��� ���� +,,H�� E���� ��� ����
+,,0�� 4���"��� ��� ���� +,,0�� F�%�� ��� ���� +,-+��� (
������%� ������� �#� �8!�#� ��� ���� +,,,�� ��%����� ��� ����
+,,D�� �%� ��% ' ��� ��� �'� ���� �#%����� ���� �#����
�B�&��� � ��� ���� +,,-�� ������� ���� ���� ���� � ���#� ���
��!���''����%�����& ���������������� ���������!����'�
����:��������$������%�% ��#��������&�����%������#�
�����$��! %�� � �����&�"��& �� �� �"��!��� �������*�
��� �� �! ������� �'� ���� :��� %"� �� ���� �����
�������������#��� ���������� � �� ������� ����"����
A. J. P. Houben et al. 132
2. Material and Methods
2.1. Geological setting and material
��� � ����% ����� ���������������������� ��'�
����:��� ����������� �%�&#���$ %���% ���� $"���%�
�� ���� $�����%�� �� %�$�� � ���� ��7"������ *� ���
������"�� * ��� %���� �� ����'(�%��� ��% ����� �N���(
� �����%��&��(8�"��&��-DDD��%���'������������(
��� �����(�� ������ " ��� *���� %�$�� ��%� � ����
������*���� ������ ���'���$��� !������ ��8���������
���� "$$��� ������ ��% ����� ���� ��������� �%� &#� ��
' �(��� �%� ��"���� *������� ���� ��*��� �� ������
���� �"���� ��� �'� ���� ������ $�����%�� ���� *�%����
������������:"�'��'���. ����N���� �����%��&��(�
8�"��&��-DDD��%���'������������ ���F�������'����*�
� ������������ �-DD��� ��$$�# ������ � �������� ���$� ��
" ��� '���� ���� "$$��� ������ N������ �%� ��*���
�� ������O ���&"��� �%��� �����*��#�:��"$�� '���
����:"�'�����������������<�����#�-D0+����� ��%�
��*�-DD-���
���� "$$��� ������ N������ :��"$� ��"%��� �'����
��*������"$$�����������%#��=�����9����� ���9����
�%�����>������* ��*��%����������#�9�������������
4�%��;���"���������%� ����4�"&"������#����� �"���
����P� ������#�9���������*����� ������O ���&"���
:��"$� ��"%��� ���� ��������#� ���%�� ���� 9������ 2 ���
4�%��A�%�=�"''����#�� ="�$���� 9���� ���� '������
� �� 4$� �� '��� �%� ���� ��� ��� E �������� ����
:��%��E ��������%�="���"�����#����� �"�������
=#����9����� ������������-DD���%���'������������ ���
���� 446� &�������� *��� ��� "�"��#� ����%� &#�
)A���� ���%�:������$�#� �-D0H���������� ������
$� �� �� ���� ��"��*���� � �� �'� ���� 4� �� 4��$��1��
6"���#���-Q��1�>��00Q,+1�F5�9 ���-������ ��&���� �
���� �"����$$ �� �� ������ �� �����*��#� 9��� �%�
�.��%�%� '��� H@�+��� ��� ���� "$$��� ���������%#��
=�����9�������$����*����%�$���'�������446����������
*��� ��$����%� ��� &�� �,-,,��� &���%� �� & �'�� ���
���#� ���� ������������+,,0����
F����$��#��%��"&��7"���#���' ��������7"�����
�%� ��� �� �&&��! �� ��� "��%� &#�� ����� ��� ���� �+,,0��
9 ���+��� ������ ��7"����� ���� ���$���%� �'I� �8�� ����
���%#��=�����9����%�>������* ��*��%����������#�
��>�(��7"������ �88�� ���� ������ 4�%� �%� ;���"���
�������;(��7"�������888������="�$����9����%�A�%�
=�"''����#��=A=(��7"�������8O����� ���E �������
�%�:��%��E ����������:(��7"�������O��=#����
9����%C���="���"�����#��==(��7"������%��O8��
������ �����*��#�9�����(��7"�������
2.2. Previous sequence stratigraphic
studies from the EOT in the GoM
���� "$$��� ������ ��� ��*����� ������ ��7"����� �
��"����� )��&���� ��!�� &��� ���� �"&����� �'� ��#�
����������� ���$� ��� ��% ������� ����� & ������ (
���$� �� �%� ��7"���� ����� ���$� �� ��"% ��� �2� ��� ���
Fig. 1. E���� ���'�����4� ��4��$����
6"���#�&�������� �)��&�����34)���
Mississippi
Gulf of Mexico
35oN
30o
25o
80o85o90oW
Atlantic Ocean
N
Alabama
SSQ
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 133
����-D0,��4 �������������-D0���� ������������-DD�����*��%�
��� � -DD��� ��� � +,,,�� N���� ���� �%� �&��(�
8�"��&��-DDD��� ������������+,,0�������446��"����(
� �� ���� &��� ���� ����� ��"% �%� &"�� � ������ �'� ���
��7"���� ����� ���$� �� ���$����� �� ���� �� �����(
!��� ���� 8�$������#�� ������ �� % ���������� �� ���
�� � ���� ���$����� �� '���� &���� ���� 446� ����� �%�
�����"����$����� ���� �����*������������� �� % ��� ���'�
�� ������ E�*���� �� ������ ��7"���� &�"%��#� �%�
������$�% ��������!���'���� �����446(�����%���� �� ��
� � ' ����&���"����'� ��� � ���#������ ��� $�* ��� ����
���&���� (-�$�� � !��/-0���.�"�� ���)���� ������������
���$����� ���� �� �������������*��������� ������
�������&��*�������4�"&"���������%�����="�$����
9����;4����=A=���7"����������� ������������+,,0�� ��
����� ���%�* ������� �%���%�����. �"��'���% ���"�(
'���� ��94�� * �� � �� ��7"���� �E�"� �� ��� ���� -D00��
=�"�� �%�O� �� -D00�� N���� ���� �%� �&��(8�"��&��
-DDD���8���������������� ���$����� ����� �� ������
������ ������7"����&�"%��#������ ����!����������$�%(
�����������!���'�����<�����#�-D0+��� ������������-DD����
=���%� �� � ������ �(�� & �'�� ��(�� & ������ ���$� �(��
������ ����� �%� &��� �� '���� '����� ����$�� %�����
� �������������+,,0���"����������������������&��*�������
;���"��(4�"&"��� �;4�� �%� =A=� ��7"����� �����(
�$�%��������� �%���%�����7"����&�"%��#���"����� ��
������ ���� ��!��� '���� � ����� �� �� * ��� ���� � (-��
2�*�!�������"&���� ���� ��"��*��� '����%��9"�����(
������������7"����&�"%��#�*��� %�� ' �%�&��*���
�*��$� ����'���!����%������ ��$���� �#��� ������������
-DD����*������������ (-��� '�� ��� �%����������*�������
$��� ���'���������������� ��$���� �#�������-���
�G������ ��� ���� -DD@����.���� �%�F ���� +,--��� �� ��
����� ����� '� ���� � (-� �� '�� ��'������ �.$�% �� ���
Moodys Branch Fm.
N. Twistwood Creek Clay
Cocoa Sand
Shubuta Marl
Bumpnose Fm.
Red Bluff
Mint Spring fm.
Marianna Fm.
Bucatunna Clay
Glendon Ls.
Chickasawhay Fm.
Pachuta Marl
Lithostratigraphy
Pachuta Marl
C
BB
MMG
BRB
PS
CP
MNT
Clay & silt
Glauconitesand
Siliciclasticsand
Carbonatesand
Key
Low
er O
ligoc
ene
Upp
er E
ocen
e
Vic
ksbu
rg G
roup
.Ja
ckso
n G
roup
Chickas.Gp.
Byr
am F
m.
LithologySequences
(Miller et al., 2008)
SB
SB
SB
SB
SB
SB
Chronostrat.
Yaz
oo F
m.
Fig. 2. ���$�� ����'������ �������� ���$� ���������"����'�����"$$����������%��� �������"����� �� �)��&�����%�����
��7"��������� ���$� �� ���$����� ���'�� �������������+,,0���9 �"��� ���%�$��%��'�����������������
A. J. P. Houben et al. 134
�������� ������� ��"���� ��' ���$� �����"�%�&����"�������
���� &���� �'� ����� �-���� � ���� ��*��� $���� �'� ����
="�$����E ��������� �������������+,,0��'"����������
��$����%� ������ $��! �"��#� "%������%� $��� &��� ��(
7"����&�"%�� ����%�$���"����%� ���������'� ������
������$�%������������(-��� '���8���������$"&� ��� ��
&#�� �������������+,,D���������� !����7"����&�"%��#�
*���$����%�* �� �����;4���7"�����$� ��� �#�������
&�� �� �'� �� �!���# �� ���"�� ��� &�%�� ���$����%� ���
��$��������������� !����% � ������ ����!����$$��.(
������ �������(-��� '���%���#������ %��%������(
�$�%������$��! �"��#�"%������%�� ��"�����"��'��(
� �#��'���������
2.3. Methods
������� ����� ������������� ������������
8��������H����$����*����$�������%�"� ��$��#���� ����
$��$���� ������ 7"�������&�������%�� � ������*����
����!�%� &#� ���������* ��� �,�R�2��� �%� �0�R�29�
���$��� !��#�� )'���� ����� �� %� ���$�� ���$���� *����
*����%� &#� %���� ��* ���*����� �%� ����� �� '��� +��
��"����4��$����*����� �!�%��!�����-��S������(� �!���
���&�����"$�����"� ���%�$��� ����� �������� %"�������
���$���� *���� $����%� � �� "������ �� &���� '��� ��
� "����� ���� ���� �� ��� %"�� *��� ����'����%� ���
������ �"&���� �"&��7"���#� ���� '"��%� �+,,,� �$���
�%��.�����*�����*�������!�%��9����� %��$��$���� ���
���$����*���� ����'����%� ���! �����%���#��� �*�����
*����%%�%��������� %"��*������������� �%��%���
%��$���� �'� ����� ��� %"�� *��� ��"��%� �� �� �� %���
:�#��� �����#�*����%%�%��%������ .�"���*����� ���%�
�%������%�* ���� ��!�� ����)����� %������������%� �����
������� �� �'� ���� E�&������#� �'� ;�����&���#� �%�
;��#����#�� 3������� 3 !��� �#�� ��.���#�� "�����
�����* ��� % ����%� '����*�� ������ ��%� �9���������
���� �+,,0��� 4�!����� ����� ���$� ����#� �%� $����(�! �(
�������#� � � ' ���� ��.�� ���� ��"������%� � ;����� -�
�%�;�����+����
������� ������ ����������������� ����� ������ ���������
)&�"�� +,�R��'� � ! �� % �'���������� �$�� ��� $��%"���
���� ��*����%� % ��#���� �������#� $�����!�� � ��% (
������9�������������-DD����4����A�����% ��#����
��!��&��������%�&�������������� ���% �'����������������
����"��� �"&�� ���.$�� ������A������������+,,D��
��������������+,,D��A &� ����������+,-,���8�� ��&���� ��
����� ��#� ������ '���� �"��� ��"% ��� ����� ��%���
% �'���������� �$�� ��� ��#� $��%"��� � ���#� !�� �&���
�#��� ���$����� ���� � ���#� %�$�% �� �� ���� $�#� �(
���� ������������� �� ����'�����*�����������E�* ���������
+,,-���
< ��#�����.���#� ���#$ ����#�&���%�������� !��#�
�"&�������$����� ����%��� ����*� ������� ������ �����'�
������ �"&�� �� �.$�� ����� �� $��&����� �� '� ���
*�������%����� ����K����1�% ��#����$�� ��1�& ���� (
����� ������ ���� ��� ���� �� ���� ����!����� �����'����� �
��%�������.��������� �'"��$���������� ���� '����(
� ��'����% ��#����� �� �� �$�������������&� ���*�������
���� �����%�%�% ��#��� �$�� ���� ��$������ ����� !��#�
��� ����� �� � ��� ��� ��� ��'�� 4�" ��� �%� =� ��" ��
+,,D�������&�� ���' ���(��%��������������'�$���� ���
������ ��������� ��� $��&��*����! ��������$���(
��������%�% ��#�����.���*���������� %������"$ ���
�'� % ��#��� ��.�� ����� ���� ���$����� ����#� ������#�
������%�������������K�!�����1�� �����$�� �������$����
������ ��.����#� � ����� &�� ��� ���#� ��� ������#� %�' �%�
�$�� ���� ���"$�� �'� �$�� ��� * �� � ������� ������
�������!�������!�����"$���'��������
4$�� ' ����#�� '����� �������% ������� !��������!���
��������#�&���&�� �%�&#���� � ��% ��#��������"���
��������$����� �������"$�������$��� ����'�% ��#����
��� % ��������'�������� ������ !��������!��� ��'�"%�%�
�������&���!�� �������% ''��������$����� �������"$��
����%�� ��� ��$�� ' ���! ��������������$��.(
���� ��� % ����� ����'� �������� �������� =� ��" �� -DD���
;������%�4��� �%��+,,+��AT����������+,,���;������%�
=� ��" �� +,,��� ���� ���� � ��� ���� +,,@�� 4�" ��� ��� ����
+,,0��� 9��� ������� �$�� ���� �� �����&������ ����
�#$ ����#�%�� ���%�&#����� �������$$���%�����������������$$���������������������$��.���$.���'�
'�������������������%� ���������� �� �������$�� ���
���"$��%� �#$ ����#���������� ����&"%���� ��"����
�� � ���%�"$$���&���#����! ��������2������ ���
����� !�� �&"%���� �'� ������ ���"$�� �� ��� %���%�
% ��� !���'������ !��#��''���������� �������$��� !��
���� �� 4 ��� ��� �� ��. �"�� �&"%����� ������� (
����#� ������$�%� ��� "�� �����#� % ����� �! ��������
�������������"���&�� ���$����%������$������K��. �"��
'���% �� �"�'����1� ��94��� � �� �%� ��%��� ��7"����
����� ���$� ���������"��� �� ������������+,,������.��
�'����������������$.������'���'�"%� ��� � ������ ����*��� �! ������� ���� � ���#� ������ �� �%� '�"(
���%� &#� *�!�� �%� �"����� ��� �� �=� ��" �� -DD���
4�" ����������+,,D���F�������'���� ���$����� ����&"(
%�����'������������$.�'������ ����� � ������ ������
��'������� �%���%������������ !���#���������������4����
���7"��������� ���$� ����������%���"�������$�#(
���� '���'����$��. ������������% ������! �������
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 135
Plate 1. ����� �� !��� ����$����� ������$����'��������%�% ��#�����.�������������&�����$�������-,�S���)I����������������=I������� ���������������I������������� �����������<I���������� �����������������I������ �������$$��� 9I� ����� ��� ������������� :I� ������ ������ ����������� 2I� ���� ������ �������������� 8I� ����������������������� NI�!���������� ��������� �!������ ! �*��� BI�!���������� ��������� �%������ ! �*��� EI� �������������������"��
A. J. P. Houben et al. 136
�=� ��" ��-DD������"����%�=� ��" ��+,,���4�" ������
����+,,0���A�$������� !����'�����:� �%�� %�'�� �#�
����"$�%������"%������� �������������$.�������#$ (����#� '�"%� � ����� �� �� * ��� ����� !��#� �������
����� ���%��%�����������% � �������� ����'�!�� �&���
��� �#�� F�� �����'���� ���$����%� � ��� ���% ��� �'�
��������.�����&�� % ��� !���'�!��#� ��������% � ����
%�!���$ �� �#$ ����#� %"� �� ������� !�� � ��� ���%�
�#��������������24�����4 �����������������&������(
$����%���������% ������! �������%"� ��������� !��
$����������#����� �&���������� % ��� !���'�������� !��
���%���
4"���� ��� �� %��� �%� ��7"���� ����� ���$� ��
�"����� �� '������. �"�� '���% ��� ������� ��� %�(
!���$�����'�����24������������ ���%�!���$�����'�
���� �4��� �%� ��� � ��. �"�� '���% �� �� �#$ ����#�
Plate 2. ����� �� !��� ����$����� ������$����'��������%�% ��#�����.�������������&�����$�������-,�S���)I� ���������#��������� ����=I����� ������$���������I�%��� ����������������<I�&����� ������ ������I�&����� �������'�� �����9I��������������������:I��������������$$���2I�'��(����������������8I�'��(��������������"��
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 137
��������� �%�&#��������&������"����� ��'������������������$.���� �������������$.���������������$.��%��������������$.� ���$��� !��#��)�� �"���� ��7"����
&�"%�� ���������������� �%�&#�����$����� � ���'����
����� !��#� ������ ��% � ��� �� ��� �&"%���� �'�
������������ �$.�� ��� ��������� !�� ������������$.��'�� ����%C���������''��������% � ������������������$.���
9"����������� ���$����� ����#� '"%�������#� % �(
� ��� % ��#���� �'� ���� $�� % � %� 9�� �#� ���� � ���#�
������%�������������$� ��% �'��������������������������
�"�����$� �� ��.�� ��� ��%� �&�!��� �%� ���� ��� �"���
����� �&"%��� � "�� ��� � ��� �! ������� �����
% ��"�� �� �4�" ����������+,,���4�" ����%�=� ��" ��
+,,D�����#��'�������$�� % � %���.�������#$ ����#������
�������� ��� ��*��� ��� �#� �%���#� �����'���� &�� �����
����� �&"%��� � ����� !��#� ������ �! ��������
�����"��� ���#���#������ ��& ��"�� ��� � ������� ��
�! ������� �4�" ��� ��� ���� +,,������&���-� ���*�� ����
���$�� � �� �'� ��������$����� ���� ���$��.��� ��(
$��#�%�'��� �� ����"%#���� ����#� ��"%������"$�� �����
# ��%����"&���� �������� !���&"%�����9��������������
�������� �������%������������������$��.���
�������"��%��
8�A�����% ��#��������&������� ��.��� ��% !��(
� �#�������#�%�$�%��������%�������'������� �����������
��������;�����-D@+��=��%'��%��%�F����-D0����4 �������
%�������'������� ����% ��"�&���� ��� � ������ ��� ��
�'���������%��������� !�������� ��$��. � �#������% �(
�#���% !��� �#�� ������#���"�������&��&���%�#�"��%����
�� % �������'��������������� ���$$���������������&���
����� ���!�����;��������% ��#�����"% ����8�$��� (
�"���������"%#�������#��� �����������&������'������
�$ ��� ����� &�� � � ������� �"��$�� ��!����%� ��
����� ��&��*���% ��#���% !��� �#�!��"����%� �����(
��% ������'���� ���������� �� �;������%�4��� �%��
+,,+�����. �"�� !��"��� �'� ���� 4���(F ���� (
'����� �� %�.��2�4����*� ���*���"��%�������������(
������% !��� �#��'�% ��#��������&����������"���%� �
�����������'�����&�� ������% �������'��-�����'��������
$����(������ ��� )����&������ '���� ����� $��. ����
���� ��� �.� & ��%� ��� �����#� ��*��� 2�4�� !��"����
2����� ���� % !��� �#� �'� % ��#��� �����&������ ���
��%��� '����� �� �� �������� �%� ����� ������� �
�''������ ���%�� �4�" ��� ��� ���� +,,���� ���� 4���(�
F ���� '����� �� %�.�2�4�� �������"��%� �������(
����� �� ���� % !��� �#� �'� �����&�������F�� ����"����%�
�� ��% !��� �#� %�.�"� ����.��� ��% ''���� �� �����
�������� ����!����
9"����������� *�� $��'����%� ;� � $��� ���$����
)��#� ���;�)�����������"$�%�% ��#��������&�����
%�������"� �������+(��'�*����$��������;�)��!��"�����
��*�����!�� �� �� ����������&�����%���� ���.$�� �%�
&#�������$ � ����#�����&� ���%�$����(������ ������ � ���
�%���"����*������� �� � ����#���������
������� ���������������������
4��� �"�'���� ���$����"���� �44���� ��� 446� *���� $��(
! �"��#���$����%�&#�F�%����������+,-+����%��&�� �%�&#�
��&���-�� �!��! �*��%����$�� � ���'�% ��#������$��.����%����"$���
���$��.� 8��"%�%������� �! ��������� � ' �����
�����������$.�� ���������)�!���������)� ���������)�*���������� ���)������������
8����� � ����%�$��%����%#�� ���"�(
'���(*�������% � ���� % ��� !���'�
��������� ���
������������ �����$.�� ��������)������������� ���)������� �����)�������)����� �����)� ����������� ��������#�����
8�������"������ � ��
��� ������ �����$.� �������� ���������� ������ �����+������� ����������� �)�,����������
8�������"������ � ��
����� ���-�'��(��������$.�� ������ �����)������ ��)�&����� �����)�'��(��������'������ ����
;��� &�#����������$� ��� '����#����
�"���$� ����% � ���
�������������$.� ���� ��.��)� �����������)� ��������������%�������� ����
8����� � �������������
�������������$.� ����������)� ���������������������)�&����������%�������������* ��������.��$� ��
�'��"���� ���������
�"������ � ��������� ��
;����$�� % � %���� /�0����������%�����������.� 2��������$� ��� '����#�����"���$� ��
��% � �����
A. J. P. Houben et al. 138
"� ����C��� ��� ���%�� !�%� '���� ����$����� �� '��(
�� '�����%� ����% ��� &"� ���'�������������&����
� $ %�� ���M0@����!��� ��� ���� �+,-@�� ��%"���%� �����(�
�&��� ������������������#� ����$����� ��'���� (
'�������446�*� ������*�%��.����������������* ���
����$��! �"�����"� ����C���%�����F�%����������+,-+��
��#���$����%�%����'����������� ���!���������������
�%����'����������� %����'������������������@�H���
���� �%� ����#� �� ������ �U���� ���� $���� �'� ����
�"����� ��� F�� �����'���� �.��%�%� ���� ��M0@� %����
������%�$����������M0@������%�'�����+�����@�������
���������%�'�����M0@����#� ��'����*���������"�� �%�
� F�%�� ��� ���� �+,-+��� ���� =�����%� 8��$��� %�
����������( %�.��=8���2�$�����������+,,������$��.#�
����� ��'������ ���� ����� !�� ���� &"� �� �'� �� �(%�� !�%�
&����� ��� � $ %�� �!��� ��� �� %�� !�%� ��������� � $ %���
*������������"����%������=8�( %�.����&�� ���$����%�
�����'��������%�� ���������� !������ &"� ���'��� ���!���
��� �(%�� !�%����� ����������
3. Results
3.1. Trends in palynomorph categories
�����������������&"%����!�� �� ��� �����% ''�����
������$��#����$��������� ����9 �������< ��#�����%�
�������� ���$��#����$��������������������#� �����'����
�'��� ��$����$�������� ���%�� ���� ����$��#���(
� ��������� �� ����)�� �������������*�!���������&"(
%����%������$ �"�"���&"%����$�����'�����'����(�
*����C&���� ���������������������$$���4������� ��������
C17n
Dep
th (m
)
50
25
75
50
100
150
200
Dep
th (
ft)
NP
23N
P22
C11
C13
C12
C15
C17
C16
n1n2
r
NP
21
NP19-20
NP
18
NP17
Ch
BB
MMG
BRB
PS
CP
MNT
2500 20 40 60 80 100
Dinocy
sts
0 20 40 60
Acritar
chs
0 20
Other a
lgae
0 20 40 60 80
Cyclop
siella
spp.
0 20 40 60 80
Terre
strial
palyn
omor
phs
Pal
eo-
mag
netis
m
Nan
nofo
ssil
zone
s
Seq
uenc
es(M
iller
et a
l., 2
008)
Sequence boundary Maximum flooding surface (MFS)
Olig
ocen
eE
ocen
eE
poch
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
BIT in
dex
Relative abundance (% of total determinable palynomorphs, excl. foram linings)
Fig. 3. A���� !���&"%�����R���'������� �$��#����$���������� ��5�% ��#�������� ����������������������������������������$$���%� �������� ���$��#����$��������& ������������ ���$� �� '����*����� ��7"������%� � ��� ��7"��������� ���$� ��
���$����� �� ��� ���� ��'�� ������% ' �%� �'����� ����� ��� ���� �+,,0����>��V����%#��=�����9����>������* ��*��%����#�
4�7"������;�V�������4�%��;���"��������4�7"�����;4�V�;���"���������4�"&"��������4�7"�����=A=�V�="�$����
9����� ���A�%�=�"''�4�7"�������:�V�� ��4$� ��9����� ������ ���9����� ���:��%��E �������4�7"�����==�
V�=#����9����� ���="���"��9����� ��4�7"�������V��� �����*��#�9����� ��4�7"�����>�������������$�� � ���'�����
�C�(&�"%��#� �� '����%�������&�� ���'�����2 ���������"�������'��������%��� ����������������$����� ��'���� '����
�F�%���������+,--����
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 139
-DD0��N���� �����%��&��(8�"��&��-DDD�� �������%�%�
&��*���@+����%��0���%�$�����
2 ������% ����'�% ��#�����%���� ������������#$ (
����#� ���$����%� ��� ��$������ ��� �� ��% � ���
*������� ������%� �&"%���� �'� �������� ��� $��#�(
���$��� % ������ � !�� �� '�"����� ���$ �"�"��#��
������ ������ ������� &��*��� ��� �� �%� �������� ���
$��#����$������ &"� ���������������%�%������������
���( ���!�����+��%�����������%�$�����*���������(
� ���#���#���� ��$��#����$����������"����%���� ��
�$� ��� ����� ���� �.$�%�%� 24��� �%� E�*� 4��%�
4#������ ������� �E4���� �'� ���� ������ 4�%(;���"���
��;�� �%� ;���"��(4�"&"��� �;4�� ��7"����� ���� ���
$�����!�%�� 2�*�!���� ���� "$$��� ������ ���% ���
=������>������* ��*��%���>�(��7"������������*(
��� �� ������ ="�$���� � A�%� =�"''� ���#� �=A=(�
��7"����� �%� ����� ��4$� �� '��� ���� ���9���
�:��%��E ����������:(��7"������%� ����=#(
����9����� ���="���"�����#��==(��7"���������
��������� �%� * ��� *���(%�!���$�%� 24���� '����%�
'���� ������%��&"%�����'��������� ���$��#����$���
�%� ���!���%� =8�(!��"���� �� �� ����� ����� ������ ��(
7"���� &�"%�� ��� *���� ��� ����� ���%� * ��� ������
���� !��'���"�������� ����#���"��� ������24����
3.2. Organic walled dinoflagellate cysts
8�����446�������"����� ��*�������%�%�-++�% ��#���
��.���������*�������"$�%������% ����������$�� ������
���� ����!��������4"$$�������#��� ��8'����� ��
'�����7"�� ��� !��% ��� &"� ��%������4���� ��.��*����
�"&��7"���#� ���"$�%� "%��� ���$��.��� '��� $�����(
! �������� ���$����� ���)��������������&"%���
��.�� ���� ����� !��#� ���(��� �� ��#�"���� %� ��.��
�"��� ��� ������������ �������� ������������ �����$$�� �%� ������������ ��������� 4���� ������ ��.��
���"�� �%�� �����������$������� �$��� �"���� ���(
!���5� ����������% ��"���%���$������#� ����� ����+�+��
8� ��%��� ��� �!��"���� *������� ���� ��$ � ���� ����&(
� ���%��! �����������"$ ������% ��"���%� ����� ��
+�+�+� ���� %��%� % �� ��� �! �������� �� � ���� *��
$��'����%� ;�)� �� ���� ����� !�� �&"%���� �'� ����
% ��#���� �9 ������� ���� ;�)� ������#� ��$������� ����
�! ��������#� ����!��� ������������ �$.�� ������������� �$.������� ��'��(������� �$.� ����� �. �� -���.$�� �� ���R��'� ���� !�� ���� � ���� %�������� �%�
�. ��+� ����R��'�!�� �������� �� ��%�� �"$$���� ����"��
��$ � ����#�����&� ���%�$����(�! �����������"$ ��
�������#���
Fig. 4. ;� � $��� ���$����
��������$�����'���������� !���&"(
%����%����'����446������' ����
�*�� �.��� ������� !��#� �.$�� �
HH�R� �'� ���� ������ !�� ���� �
���� %�������� �! ��������#�
� � ' ���� ���$��.��� $����
�$$�� ���#�* �� �����;�)($�����
��' �� ����� ��!��"�����$����(
������ ������ � �����
-3.0 -2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 3.0-2.0
-1.0
0.0
1.0
2.0
3.0
Axis 2
Axi
s 1 Areoligera cpx
Spiniferites cpx
Homotryblium cpx
Cordosphaeridium cpx
Deflandrea - Wetzeliella cpx
Cleistosphaeridium cpx
A. J. P. Houben et al. 140
������� ���� ������������������������������������������������
������� � % ��#��� �����&������ �9 ������ �������#�
���"������� � ���� ���!�����'�����446������������7"����
����� ���$�#����$������%�&#�� �������������+,,0���=���%�
�������������&������*���"��������% ' ��� ����'�����
��7"��������� ���$�#�'����������� ���!���&��*����+�
�%��,��������%�$����9 ���@���
)����% ������ �������������+,,0��������*�������$����
�'� ����446� �"����� ��&��*���H����������� %�$���
��$������������7"������>�(��7"����������$��#(
���� ���� ����� �� ��� ���� � ��������� * ��� �� ��
���$����� �� ��� ���#� %����� �� �.$�%�%� 24�� ��
���� &�� �� �'� ���� "$(���� �� ������� �&"%���� �'�
�������� ���$��#����$����%�'�����*����C&���� �����(
���� ����������"� 8� ���� % ��#��� �����&������ *��
�����%� ����� �� �&"%�����'� ����$��. ������� ��
$�� % � %� % ��#��� ���"$� ����� ���'��(��������$.������=8�� %�.�'������� $"���'��������� ������� ��
������� �� ����� !��#� � ��� �,�+,����� )��94� �� ����(
� !��#� %�� ' �%� * �� � �� �� ��7"���� ��� @0��� �����
%�$���������&�� ���'���. �"���&"%�����'���� ��
$��#����$���� )$���� '���� ����� !��#� � ��� % ��#���
% !��� �#��9 �������*��%����������%���% �� ����� '�� �����
% ��#��������&�������>����������7"����&�"%��#����
���� ��$��'� �����>�(��7"���� ��"���&���*�����������
%�$���� *�� �����%� �� �&�"$�� �� '�� ��� %�� ���� �'�
��� ��$��#����$����< ��#��������&������&������
%�� ���%�&#��������������$.������ �����&�"$���� '��
��� % ����� �$�� ��� �� ��% � ���� =8�� !��"��� %��$�
�U,�-��������������>�(��7"����&�"%��#���
)&�!�� ���� �>�� ��7"���� &�"%��#�� % ��#����
&������ ����� �&"%��� ��� �#� �"���� �� � �� ��.��
� ��������������� �����$.���������������$.�����������.����������. �"���&"%��������������������$����%�
��. �"�� '���% �� �"�'���� ��94��* �� � ����������
4�%��;���"����������7"����������������%�$�����;�
��7"������ ����� ��� ���� +,,0�� ����9 �������)&�!�� �� ��
�94��% ��#��������&���������$� ������� ������ ��
��.�� � ���'��(����������� ��� �$.� �%� ������������� �$.�� ������ %��� �� � �&"%���� ������� ������7"���� &�"%��#� �!���# �� ���� �;(��7"����
��,����������%�$�����
)&�!�� ���� �;(;4� ��7"���� &�"%��#� �9 ���@���
������������ �����$.��%��������������$.� ������� ��&"%�����)����"����#$ ������������� !����.��� ���
���������� �$.� ���� ��� ���"����%� � �&"%��������"�� ��� �� $������ �&�!�� ���� ��7"���� &�"%��#�
�"����� ���� ����$������������4���'�����;4(��7"�����
�������������$.���������� �������&"%��������D�@���
����� %�$���� ����� !��#� %��� �� �� �94� � ���� ;4(�
��7"�����
)���D�-��������%�$������������ ������ �C��������
���"$� �������������$.�&�������%�� �������� ��
����"�� �����24���'�����;4(��7"�����9 ���@��� ��������������$.� �� ��$����%�&#������������$.��%���������������$.��*� ���������� !��#����"���'�����������(
� !����% � ������ �� �$� ���$�� � � ���'�����7"����
&�"%��#�����D�-����)���� ����!������*�!����� ������������
�+,,0��$�� � ��%����94� �����;4(��7"�����&���%���
$���"��%� �! %���� '��� ��% �����#� ����!�� ��� 8� ��
������ $"&� ��� ��� � ����� ��� ���� �+,,D�� ��' �%� �� ��
��������� &#� �� �� ���� "$(���� �� ������� � ���"(
�� ���� �#$ ����#� ����� ���%� * ��� � ���#� ������ ��
��������� !����7"������%������'���� ���$����%�����
��� �� ��� �� ��7"���� &�"%��#�� � �"$$���� �'� ����
% ��#��(&���%� '������� ���� �� ���� ����� !�� ����
��!���'�������% ������� ����7"����&�"%��#� �������(
��� !������������(-��� '������� �%� �����'���� '(
�����/-0�������%���F�%���������+,-+���F �� �����;4(�
��7"���� *�� �����%� �� �94� &���%� �� ���� ��. ����
�&"%���� �'� ������������ �$.� ��H�0��� ����� %�$����
9 ���@��� A������&�#�� �� �� ��!��� ������#� ������$�%��
���������������� !��/-0��!��"����'�����K����$�����"1���
� �������������+,,0�����%�������$��� '�� �& �'�� ���
������� ���� 4�"&"��(="�$���� �������� ����� ���#�
'���� ���� ������*�*����� �(��� & �'�� ��� ��� ����%��$���*������������1$�������& �'�� ������ ����%�� ����� ��� ���� �+,,0�� ��� '����*�� ����� ��� ���� �-DD��� �
$��� �� �� ��7"���� &�"%��#� ��� ���� 4�"&"��(="�$(
����������� ��@�D��������%�$����� 8�����������������
�=�"���%�O� ��-D00��E�"� ���������-D00��;����#��%�
2� ��� -DD,�� ��� � �%� ��*� -DD-�� N���� ���� �%�
�&��(8�"��&�� -DDD�� ��!�� ���$����%� ���� ������
4�%� ����"��� ���� A�%� =�"''� 9����� �� ��� �� � ����
��7"����* �������4�"&"���������%�="�$����9��(
��� ��&� ����$�����%�&#����94���������"����������
���$����%������"�'������$���� �������*��'����� ���
��� �� ����!�� �� �"�'���� ��"��%� &#� ��% ����� &� ��
���$$�%� �������� � ����� ��� ���� �+,,0�� ���*�%� ����I�
�-�� �� &��� �� '���� '����� & �'�� ��� �� '�� ���"���
�&�"$��#� ������� ���� �@�D��� ������5� �+�� ���� �������
�� �'���������� �����"�'���5��%������������"���'�
���"�� ��� �������� @,���� �&�!�� ���� �������� ����
���& �� ���'����&�"$��& �'�� ����� '����%� �������
����"�� ��� ���#$ �����'���7"����&�"%�� ����%� ��
�*��"$$����%�&#�% ��#��������&�����%���� �����%�(
��� &�� �� ���%� ��*��%�� ����� $��. ���� ��% � ���
����"���������$��'�����4�"&"����%�����$������� !��#�
������''��������% � ���� ����� ���������������$.�� � ���� ��*������� $���� �'� ���� ="�$���� 9����� ���
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 141
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
BIT in
dex
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Diversi
ty H (S
)
C17
n
Depth (m) 5025 75
50 100
150
200Depth (ft)
NP23 NP22C
11
C13
C12
C15
C17C16
n1 n2
r
NP21
NP
19-2
0 NP18
Ch
BB
MM
G
BR
B
PS
CP
MN
T
250
Paleo-magnetism
Nannofossil zones
Sequences(Miller et al., 2008)
00
020
Phthan
oper
idiniu
m spp.
020
Protop
eridi
nioide
ae
020
4060
80
Deflan
drea
- W
etzeli
ella c
px
020
4060
Homotr
ybliu
m cpx
020
40
Areoli
gera
cpx
020
40
Cordo
spha
eridi
um cp
x
020
4060
Cleisto
spha
eridi
um cp
x
020
4060
8010
0Spin
iferite
s cpx
020
40
Others
Per
idin
ioid
din
ocys
ts
����
���
��
����
��
HS
T
EO
T: S
ee F
igur
e 6
TS
TSequence stratigraphy(This study)
2628
3032
34
Sea
Sur
face
Tem
pera
ture
��
�
Seq
uenc
e bo
unda
ry
Mg/
Ca
TE
X86
H
TS
T
HS
T
Max
imum
floo
ding
sur
face
(M
FS
)
Epoch Oligocene EoceneH
ST
Rel
ativ
e ab
unda
nce
(% o
f tot
al d
inoc
ysts
)M
g/C
a (p
oor
pres
erva
tion)
Fig
. 5. A���� !���&
"%�
����R���'�% ��#
������"$����%���%
�������� %
��� �%�$��. �
����% ��������������'������
'����
�� ��������
���&
���-�'�����
�$�� � ���'����"$����;
�� % � %�
��.��������$������#�$�����%
����������'���)����%�$
���%����������
�C�
���
%���M
0@%�� !�%
������"�'�������$����"������
�C�
��$����
���$����"��������� ���#�!�� �&����&�!������
��
�� �� ��$��&�&
�#�%"�������%��
������ �$����� ��'���� '�����$�����!�� �� ���
�����&������ ��
�=A=��%��
�:���7
"�
�����F
����!
�������'�������%
�%���
����%���$
� ���
����#��
9"��������������% !��� �#��'�% ��#
���������&�������%�����=����
�%�����������8%�.
��=8�( %�.
���*
� ��� ����$��.#�'��� $"���'���
�(%�� !�%
�����
���
���������� % ����%
������
��M
0@��%�=
8�(%����&���*��H��
��%��&�!���H��
������'������ ����"%#������������%�����
%�����$����� ���
�C�
��%���������'����F�%
����������+,-+���)
������� �����������7"�
���
����� ���$� �� ���$����� ��&���%
�������$��#���� ��������� �� ��� �� % ����%
��A�%
���� �
����� ��� % �������7"�
���&�"%�� ����&����
���� �
����%����%
�� ��� % �����
��.
�"��'���% ���"�'��
�����
94�����
A. J. P. Houben et al. 142
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
-100
-50
050
100
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
020
4060
Homotr
ybliu
m cpx
020
Areoli
gera
cpx
020
Cordo
spha
eridi
um cp
x
020
4060
Cleisto
spha
eridi
um cp
x
020
4060
80
Spinife
rites c
px
020
40
%Othe
rs
CP
PS
BR
BC
13n
Lith
olog
yM
agne
tic in
clin
atio
n
SB
SB
SB
MF
S
MF
S
Seq
uenc
es(M
iller
et a
l., 2
008)
�
��
����
��18
O
HS
T
TS
T
HS
T
TS
T
HS
T
TS
T
HS
T
TS
T
HS
T
SB
SB
SB
SB
SB
MF
SE
OT-
1
Oi-1
Depth (m core depth)
Incl
inat
ion
(°)
MF
S
MF
SH
iatu
s
MF
S
‰ V
PD
B
MM
G
Oligocene Eocene
Sequence stratigraphic interpretation
Cla
y &
silt
Gla
ucon
itic
sand
Sili
cicl
astic
san
dC
arbo
nate
san
dR
elat
ive
abun
danc
e (%
of t
otal
din
ocys
ts)
����
���
��
����
��
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Diversi
ty H(s)
Fig
. 6. ������"$��'�������
�$�� � ���'���������� !���&
"%�
����'�% ��#
������"$����'���
� �����%�� ���������$��. �
�#���%����
����% !��� �#���������������� ���!����%�
���"
���
����7
"�
�������� ���$� ��
���$����� ���4
�7"�
���&�"%�� ����
%��
94������ % ����%
�&#���� "�"���
%�%����%
���� �
����� ������$��
� !��#������� ��"����
����$�% ��
�������� (-��� '�� �� % ����%
� ���%
������� ������#�� � �����7"�
�������� ���$� �� ���$����� �����
���������� ���$� ��'����*
�����%�&�
�� ��'���� '�����/-0��%�������������'��
� %�������'�����
�������������+,,0����
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 143
��"���*�� '����*�� ����� ��� ���� �+,,0�� ��� ���$���� ����
4�"&"��(="�$���� ������� ��� �� ��7"���� &�"% ��
"��'��� �#��%�������94��� �������������+,,0������
$���"����%� ����� �� ��;4(=A=���7"����&�"%��#�*���
% �����#������ ���%�* �������� (-�/-0���� '���2�*�!����
������7"����&�"%��#� ���������!���������$�% �����
��!����%�$���� �#�* �� �������-�����9 ���@��*�������
����� (-����&���#�������$�%���������&�����'��-����%�
��"�����������$���� �#��G�������������-DD@���F�������
$��$���� ����� �� �� ��7"���� &�"%��#� �� ��� % �����#�
����� ���%� * ��� ���� � (-� �� '�� �%� � ������#� ��#�
������$�%������������ �����(�����%����(+��� '�������
�� ����#��U�,��#���$��%���������� (-��B�� ��������+,,0��
� ������������+,,D���
A������&�#�� *�� �����%� � ��� �&"%����� �'� ����
% ����� % ��#��� �%���&���� ������������ �$.� � ����"$$������� ���$��� ��� ��%� ��� ��!����%� $���� �#�
��@��H��������%�$�����)������ ����������-���(�-���
&�"%��#���@�-��������%�$����������&"%�����'�������������� �$.� %��$�� �"&���� ���#� ��� &�� �&�"$��#� ��($����%� &#� ������������ �$.� �%� $�� % � %� % �(�#����� % ��� ������ '��������� ������ ����% � ����
�� �� �����&����� ���� � �� ��"�� �"������� ����� �� $��(
! �"��#�"%������%����� !��� ��"�� ��$�� � ��%��������
��!���������$�% ���������������-���(�-���&�"%(
��#���� �� ��"�� �$� ������������ ���!�����'���� ������
� (-� �� '�� ����'� �� ��� $�����!�%� ��� 446�� �� �� ��
�"$$����%� &#� ���� �&����� �'� % ��#��� ��.�� ����� ����
�#$ ����#����"����%� �����������������%� ��� ����� (-�
�� '�� � ������% �������� �%� � ����>�����)���� ��
�"��������������� ���� �#�����#����=� ��" ���%�
= '' �-DD���=� ��" ��-DD�����%������������+,,���2�"&��
��� ���� +,--��� >���*����#�� �� & �'�� ��� ������ ��� �� ��
��!��� �� ����� �"������%� &#� ���� %������ �'� $����� ��
'���� '�����$�����!�� ���F�%���������+,-+���4��$����
&���*� �@�+���� ���� � �.������#� *���� $�����!�%�
$����� ��'���� '�����*����������$����'�����&�!��
������������� �%�&#�� ���� �� ' ��� ���%�%���� ���� ��
�'�����$����� ��'���� '�����$�����!�� ��* ������(
� ����!�����*����F������� !��#���� ��%���%"��� ���'�
�-D,��#��'����� ��� ��"���9 ���H��F�%���������+,-+����
F �� � � ����� ��� ���1�� �+,,0�� =A=� ��7"���� *��
�����%� ������� ��7"���� &�"%��#� � % ����%� &#� ����
���� � ��'����%�� ����������������$.����%�� ���
�������������$.���������!���*�����������������"������
��� ��%� �� ����� !�� �94�� &���%� �� ���� ��� "�"��
$������� �'� ���"�� ��� "$� ��� ����� ��!��� ����+��� �����
%�$����9 ���@��������!���# ���4�� �����������$� �%�
Magnetic inclination
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
-90 0 90
Dep
th (
m)
31 32 33 34 35 36 37
MNT
CP
PS
BRB
MMG
Base C16n.2nTop C16n.1n
HO R. reticulata
FAD I. recurvusHO D. saipanensisHO Hantkeninidae
HO T. cerroazulensis groupHO P. micra
�
�
�
�
�Base C13n�Top C13n
�Base C12n
HO Pseudohastigerina spp.
HO E. formosa
HO R. umbilicus
Age (Ma, Berggren et al., 1995)
For
mat
ion/
Mem
ber
Mag
neto
chro
ns
C12r
C13n
C13r
C15r
C16r
C12n
�Oi1 Hiatus
Jack
son
Gro
up
Yazo
o C
lay
Vic
ksbu
rg G
roup
Gro
up
Seq
uenc
e (M
iller
et a
l., 2
008)
Moody’s Ck.
CocoaSd.
Pachuta
Shubuta
Bump-nose
Red Bluff/
Mint Spring
Marianna Ls.
GlendonLs.
Byram Fm. BB
Fig. 7. )��(%�$���$������% ' �%��'����F�%����������+,-+��* �������� �� �� �� ��%�����%� ���$����� ���=������7"�����
% �����$��������� ��� �($� ���������� % �����$����� ��'���� '����!�����*� ���� ������ % �������������"����'��� ��
�!�����%����#�� ������ % ��������&�� ����$ ���������� ����O��� ����� ��� % ���������$�� � ���'�� ��"������
A. J. P. Houben et al. 144
&#� �&"%��� %�������� ������ �$$��� �� $�� % � %���.�� % ��� !���'�"�� ��(� �����% � ��� �������#�
��������"�� ��"������ � ����% � ����9 ����-DD@�������
"$$��� $���� �'� ����=A=(��7"���� �� ��$������%�&#� ��
����� !��#����$�����24������ % ����%�&#����!���%�=8��
!��"���� � ��� �&"%���� �'� �������� ��� $��#����$���
�%� % ��#��� �����&������ %�� ���%� &#� ��������������$.��%������ ����'��(��������$.��9 �����������
������7"����&�"%��#�&��*�������=A=(��7"����
�%� ���� ��:(��7"���� �� ������#� ��'�����%� &#� ��
������ '���� �����&������ %�� ���%� &#� ��������������$.�����������������$.� �������*����������$���
������$�% �� ��� ���� ��:� ��7"���� �9 ������� �� ��
��7"����&�"%��#�$��� &�#�������$�%�������������%�
������ ����$�����$� ���������#��� �������� (-����B�� �
�������+,,0��� ������������+,,0���8������ ��#��*��% %����
�����%� �#� ���� �� "� �� ��M0@� ������� �� �� ��!���
�9 �������
����� ��4$� ��9����%���� ���'����%�:��(
%��'������$� ������� �����,��-��������"����� �����
446�� ���� &���� �'� ���� ��� ��� '��� �� $����%� ��� ��
��������������"�� � ��� �� �������D�DD����� ������������
+,,0������#� ���$���� �� ������������ �����94��'� ����
� ��4$� ���� �����7"�����&���%���%��$�& �(
'�� ���� % ��� !���'��-+����*�����%�$�����)&�!���� ���
������� ���9����� ��������*��"$���� ��'��������
�������� ��-,,��� *����� %�$���� ��� ���� �(���& �'�� ��� ��H���� *����� %�$����� )������ ���� ��:(�
��7"����� ���� % ��#��� �����&������ ���� ����� !��#�
" '�����%�� ���%�&#��#$ ����#��"������ � ����#�"(
���� %� ��.��� )�� ���� �94(��!���� *�� �����%� �� � ���#�
% !����� �����&����� ���$�� �� ������������ �����$.�� ������������ �$.�� ������������ �$.� �%� �!��'��(����������� ��� �$.�� 3$(���� ��� ����� !��#�
�''������ ���$����� &������ ����� ��#� �&"%����
F�������'��������� !��#�$����������94�'"������"$���(
� ���+D��������%�$����������! �������� ���$����(
� ���'�����:��%��E �������'����-����-0�-����� ��
$��&����� �� �� ���� &�� �� �'� � �������� ���$�#� �%�
& �'�� ��(���#� �� �� ����� ��� ���� +,,0��� ���� " �� ��
��$������%� &#� �� %"����%� � �������� 8� '����� ��*�
�-DD+�������%�%�����:��%��E ���������� ����� ��(�
���%�%�$�� ���'�����"%���# ����7"�����%�$����%���
��7"����&�"%��#���� ��� ��$�� 8����������=�"���%�
O� ���-D00�� ���$����%� �����������*(���%�%�$�� ����'�
�����!���# ����7"������"����"%#����*��������� ��$����
�'� ���� �"����� �� �� �!��*���� ��#� %�� ���%� &#�
�������� ���$��#����$����%�%����������� �"������(
�� $��#����$����)���� ����=8�(!��"��� ���� ���!���%�
�,�@,�0��������� �����! %�������������24���&������
��� ���#��.$���%����446��*� �������� !��#� �$� ��������
����:��%��E �������$��&�&�#�������$�%������E4��
�'����!���# ����7"�����)�������'�� ����� '�����"������
������$��'�����:��%��9��� ������������������*�-DD+��
� ����� ��� ���� +,,0�� �%� ������$�%�� ��� ���� ��7"����
&�"%��#���� ���� ��$��'� ����:��%��9����� ���8��(
���� ���'�������(��%�& ������ ���$� ��%���� % ������
��� � ' ����� ��"���,�0-����#���&��*�������:��%��
'����%�=#����9����� ������������+,,0������������������
�������� (-�&��� '���� ������������+,,0���
������ �� �� ����� ��� $� &��*��� ���� % ��#��( (
'����%���������$��. � �#� ���$����� ���%�����% ��#���
% !��� �#��2�����9 ���@���)���������� � ���'����24���
����4���� ������ ������ �� ��� % ��� !���'�%������ ��
��������$��. � �#������ � ������� !�����(��!����% !��� �#�
%���������� )�� �� ����7"����� �94�� ������$�%� ���
% !��� �#�� ������ �� �� ������#����� &�%��������'����
�����������% ���������� �� ����%�� ���%�&#��������������$.���������� !��#���*� �% !��� �#��2�*�!������ �����"$�
���$� ���� "����"�� �$�� ��� �� � ���� *� ��� �� ���
����"��%�'����2������$$�# ��% !��� �#(&���%� % ����
� % �'���������� �#��� $����������#� �� ��� ��*�#��
���� ���'��*��%�������������;������%�4��� �%��+,,+���
������� ������ �����������������������������������������������������������������
)� '�*� % ��#��� ��.�� ��!�� ����� ���%� ������ ��� 446�
�9 ���0���������'�*� �����!��&������*�����*��������
��!��$�����! ���������%C���& ������ ���$� �� � �(
' �������
< ��#����&���� �� ��� ����4"&'�� �#��'� ����F��(
�� ���� %���� ���"�� � � ��� �&"%���� � ���� >�����
�* ��*��%����#�9������������ !�����������-@�� ������
&���*� �0��� ����� %�$����� ������ �� �#� ���$� ���
������ ��������������%�&����� ������ ������� �� ��#� � $���� &�� �.$�� �%� &#� ���� '���� ����� �� ��
���!��� ��$������� �� ����� !��#� ���$�����24���2�*(
�!���� �"���� ����&"%�����%��������"�� '"������"$(�
���� ���� ����� ������ �� ��* �������$�����!�%�24���
�'� ���� ��*��� �� ������ �������� ��� $���� �'� ������:(�
��7"������8�'�����*��������"���������$���% ����#����"��� "$(���� ��� &"� ���� ���� �� ����� ���$� ����#�� ������ ���"������ �2��� �"��� �&�!�� ���� ���!���
* ��� � ��� �&"%���� ����+��� ����� %�$����� �� �� 2��
�� �����%�%� ��� �����#� ����"���"�� ���� :"�'� ������
A�� ���N���� �����%��&��(8�"��&��-DDD���&"� ���� ����*���������*���� ��������� ������ �����>�����
4��� �%�F������ ����#�� �F �� ���� ��� ���� -DD��� O��
4 ���#���������+,,���;������������+,,D���2������� ��2��
�$$���������� ���$� ����#���%���������)��&����4���'�
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 145
���$���%������������� ����F�������%�%��������� ���(
!��� * ��� $������� �'� &����� ������ ����������@-�-�0�+��������%�$������� �� ��.�� ����� ��$����%�
&#�N���� �����%��&��(8�"��&���-DDD���� ���#�%"�����
��� �� � � ��%� �����"� �� �%� ���� ������ ����� ���$� ��
������'�������.���8���$"&� ���%������ ���$� ������*����
���"������ �E��� �� � ���� ����� =���� �� ��� ����#�
;� �&� �� ��0�@� ���� ��"%��� �%� ="���� -DD@��
2� ���(���"��� �%�O�� 4 ���#�� +,,��� 8���!��!��
�%� 2� ���(���"��� +,-,�� �%� ��� 2�� � ��� !��#�
������ ��� ���� �C�(&�"%��#� �F �� ���� ��� ���� -DD����
2����� �������� ���"&���� ���#������������446��
*��������� ������� ������$������������$����%�2��* �� �������-����������������� ���������#��
�=� ��" �� �%� = '' � -DD��� �%� ���� >����� )���� ��
���%����� ��� ���� +,,���� )�� 446��*"� ��� ������$����������2�����������7"����&�"%��#�&��*��������>��
�%��;���7"������*� ��� %��%�������$�%����������
�-������ �� ��"�����������������2���'�*"���� �������$���� ������� !��#��#�����"�����������������������������������%��'�������9���'�&�������������������������)�*� ���' �����$$�������������>����;���7"����
&�"%��#��%�����������"���"��������$��'����� ���8���
��$����%� E��� '��� ���� ����#��� )"����� �� �%� >�����
)���� �� ���� ����� '��� ����� �-���� �F �� ���� ��� ����
-DD���=� ��" ���������+,,�����%������������+,,����
/������������� �����$�� �������� ���&"%��� �����>����� )���� �� �%� � ��� ������� ��� �"%��� '���� ����
� %%��� ������ ���@�,����� �*��%�� �="���� -D0���
4�� ��� ��������+,,0���8�� ����$����%�������"�� �������*�
��� �"%����'�����*����������#�� �����������������������
��� ���� ���(-� �� '��� � ���#� ��� �� ���"��� �'� $������� !��
�� ��� ������ ���=� ��" ���%�= '' �-DD���2�"&�����
����+,--�������* ���� ��&��������.�����$��� ��������*�
��� �"%���� )�� 446� ���� ���%"�� �� �'� /"� ������ ���"&���� ���#� ���� ���� �"��� &���*� ���� �>�� � �;� ��(
7"����&�"%��#��)����� ���2���$$����� ���&�� ���� ���
���� � ����F����������#�� �������-+������+�������
;������������+,,D���8�������"%#�&#�N���� �����%��&��(�
8�"��&���-DDD������"��������'��� ����.������� ���#�
������"��#���� %���%���*����%��
����������������������������*���������446��
'���������>����;���7"����&�"%��#��������-@��
����������������!���* �� �������-����%���%���������
8��� E�� �%� 2�� ���� *���(������ �%� � ���� ����#��
�=� ��" ���%�= '' �-DD����%� �)"����� ���4�" ������
���� +,,���� 8�� ������ &��*��� ������ �-@�-�� �%�
�-@�+�� � )"����� �� �%� �"��� "$� ��� ����� �-����
�����F����������#���2���� ���$$������������.� ���
��� �����#� ���� ��� � ���� � ��� ��"����� ��� �"%����
���������������������������.������� �����$��(
��� ����#�������#� ������%� ����"� �������� ���� ��2�� �
������-@�+�� �)"����� ���4�" ����������+,,����%�����
������������� �8���#���������$$��. ��� ��������!���
������$�% ������������(-��� '���=� ��" ���%�= '' �
-DD���2�"&���������+,--���)��446���$�� �����'� "�����������������$������'���������>�(�;���7"����
&�"%��#��%������"$��������!���* �� �������-����
����H����������������������(-��� '���8����"���$$����������
2����'�&����������%���.������$��� �����#�#�"���� �����
��*(��� �"%�� ���� ��� �'� ���� :��� �%� ���� F������
����#�������2���'� ���� "������������������$� ���
�������(-��� '���%���#�����"���&��% �����#�������%����
�� ��� ��%���� ���� ���
)���������(-���!�������� ������$������������������$������"���������"�$�����������&���%���� &�%�'����
����"$$����������'�����=�� ��4����="����-D0����%�
���� &��� '�"%� ��� ���"�� � ��*��� ��� �"%��� %"� ��
$�������'����� �� �=� ��" ���%�= '' �-DD����������
���"������� ��#� ��� �"��� ����� ������� ��� ���� ���(-�
���� �����446��
%��� ������ ��������� �6"� ������ �%� =� (
��" �� +,-+�� ���� �� �$��� ���"������ � �� �����"�� �"���
&���*� ����� (-�� ��"�� �����H������ 8�� ���� �� ������'�
��� ��������"�����������"���"��������-��������
�$�� ' ����#�� �� �� �&"%��� ����"��� ���� 24�� �'� ����
=A=(��7"�����8������&����"������%������ ���������(
�&������$�����#� ����������7"�����'���%"��%���� (
�#�� � ��� �� �� ����� ���%� * ��� ������%� �������� ���
$��#����$����%�'����(*��������������%C����"�#��(
� ��% ��#�����.�� ��"% ������ �������������$.��8���& �������$� ��% ��� &"� �� �� ���%��������� ���%� ��� ����
:��� �%��� ������ �$�� )� � N���� ���� �%� �&��(�
8�"��&��-DDD���%��$$���������� ���$� ����#���' �%�
���������-���
Fig. 8. ���������� ���$� �� ���$����� ���'�������7"�����
���446������ ���$����� ���'�� ������������ �+,,0���%� �� ��
��"%#��������$���%�* ��������� �'���"�����'�%��$(����� ���
�����"� �� /-0�(�����%�� '���� �<;� 4 ��� -+-0� ��7"���� ���
;�� ' ��� ��.���� ��� ���� +,,��� �%��<;� 4 ��� H��� �4�"�����
������G�������������-DD@�������&��� ��'���� '�����/-0�(�
�����%�'��������446� ������������%���������"��������(��%���
'��� ���$�� ����)��� ����� ���� ����� !�� ��� ���� � ��� ������ �'�
�=������� ��� ���� -DD�� �%�F�%�� ��� ���� +,--�� '��� ���� '���(
� '��( ��� ������*������% ��������$�� ���* ���$��! �(
"����"% ������� ������ ���44����������"���%�"� ����M0@2�
�$����#� �'���� F�%�� ��� ���� +,-+�� ���� $�����%� ����� %�� ����
% ��� &"� ���'� �����% ��#��� ��.��% ��"���%� � �� ����"%#��
�� ���� ��� % ������������.�����"��&#�W�,�R��<����%�� ���
% ����� ����� ���� % ��� &"� ���'� ��.�� �� $��&�&�#� ����� ���(
$� ����#��.��%�%���������(-����%���"����������� �$�� �%�
�'����� ���%�& �� ���"��!�����
A. J. P. Houben et al. 146
C13 C15 C16O2
NP21O3 O1
NP19/20 NP18E16
C12C11E15 E14
32PN 22PN
34 3630 32
Miller et al. (2008)
Buc
atun
naB
yram
Bum
pnos
e
Red
Blu
ff
late Eoceneearly Oligocene
Coc
oa
Pac
huta
Age (Ma)
Min
t Spr
ing
Mar
iann
a
Gle
ndon
Moo
dys
Bra
nch
Nor
th T
wis
twoo
d
BB
MM
G BR PS CP
MN
T
Pac
huta
Shu
buta
0.0
1.0
2.0
Moo
dys
Bra
nch
Nor
th T
wis
twoo
d
Coc
oa
Pac
huta
Pac
huta
Shu
buta
Buca
tunn
aBy
ramThis study
���
���
����
18O
-rec
ord
sO
DP
Site
744
OD
P S
ite 1
218
‰ V
PD
B
Dis
trib
uti
on
of
din
ocy
st t
axa
Oi1
-b
Oi1
-a
EOT-
1
‘Lat
e Eo
cene
Eve
nt’
Tim
esca
le a
fter
Ber
ggre
n et
al.
(199
5)
Chron
Plankt. ForamCalc. Nannofossils
Oi-1
EOT-
2
-1.0
0.0
1.0
�
� � �
��18
O S
SQ
‰ V
PD
B
Sequence
Bum
pnos
eR
ed B
luff
Min
t Spr
ing
Mar
iann
a
Gle
ndon
Charlesdowniea clathrata
Hemiplaciphora semilunifera
Impagidinium velorum
Lentinia serrata
Melitasphaeridium pseudorecurvatum
Pentadinium alabamaensis
Reticulatosphaera actinocoronata
Rhombodinium draco
Rhombodinium perforatum
Schematophora speciosa
Wetzeliella articulata
2628
30S
ST
(T
EX
86H
,°C
)
Oi1
hia
tus
Wetzeliella gochtii
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 147
�*�� �$�� ���� �'�'��(������� �������� ��!�� &��������%�%� ��������������$�% �� ��� ����"$$���$�����'�
������-�������E���'�'"������������� �����F������
����#��&��� ' ���#�%���%� ��� ���� ��*���$�����'������
�-+��� �;����� ��� ���� +,,D��� 2�*�!���� � ���� >�����
)���� ���'"� �������� ���� �� E�� � ���� "$$��� $���� �'�
������-������%������������+,,����*� ��� ��������� ����
����$�������&���!�%����446��
4. Discussion
���� '����* �� ���� �� % ��"����� ���� �! ��������
�!��"� ����������%�� � ' ������'�����!�� �"��K���$�1�
���K�� '��1������ ���%�* ������������ �����.���'�����
%����$������%� ��� ����"%#���� ��'����*�����������(
� ������%���'������%������#�"�����
8� %��$(���� ����� ������ �����%��� �� ���� ��� /-0��
������� �������%�%�$� �������������� ���!����B�� ����
����+,,0����.�����%�F ����+,--��;"� ��������+,--���
�� �� �����������&�����'����%�����������K�����������
�!��1��B�� ��������+,,0��9 ���0���8������&��� ���$����%�
�����$������������ ��� � ������� �� ���'�)����� ���
�B�� � ��� ���� +,,0�� ;������ ��� ���� +,-,��� ���� ��7"����
&�"%��#�&��*�������������4�%��%�;���"��������
��;(;4�� ��7"����� �� ����� ���%� * ��� �� �"&���� ���
� ��"������������� ������������+,,0���%���#�&��� ��(�
�7" !����� * ��� �� �� K����� ������ �!��1�� ���� 446(�
�����%���#���"���"$$����������� ��K������������!��1�
��$������������� ���������!���'��������"�&�#�'����%�&#�
)����� �� ��(���*����F����$��� �������$��� ������(
����� �� &��*��� �#� ����� ������ ���� ��!��� '���� �%�
���� ���$������� �� ��������"� ��'���� '�����
/-0�(�����%������ ��!��#�% '' �"���� '���� �$��� &����
* ���"�� %�$�%�������� ���$� ����������"���������!���
����� �� ��!���������9��� ������� �� ���$ �"�"�� ����
��!���'����&�'�����������(-��%�� (-�*�����������%�%�
�����;� �&� ���#$�(���� �� ��������8���#��2�"(
&���������+,--���9"���������������������%���� �"%��
�'������� �� ��(�����"� ��/-0�������%���"������������
�#� ���� ��� �%!����� ����� � ���� ��!�� ���"���%� ��
)����� ��� �� ���� ���% ���� �"("$� ��� ���� ����
�"��� ��!�� &��� ���$���� !��#� ������ �%� ���� ���
���"����2����� ������ ����������*��������"��� �%�
"� ����������#��� ������������������.�����%�F ����
+,--���
F�� % %� %�� '#� �� ��7"���� &�"%��#� ��� �� ����(
7"�����'�������!���'���� ������ �� ��* �������' ������ '��
����(-5� �����������$������7"����&�"%��#� �����"$$���
$�����'�����;���"������&����'�����P� ���9����� ���
�D�-��������%�$�����F�%����������+,-+���%��!����������
�+,-@�� %���������%� ����� ��� 446�� ���� ���(-� �� '��
��$������%� �� �@�Q�� ���� �"�'���� ���� ��� 4 � ����
���� ��$������� ��� � ���E�����������+,,0��� 8���#�
�2�"&���������+,--���%�%��$(���������%���=����#����
���� +,-+�� �����&������ ������ '�������� 2����� ����
���(-� ���%�� �"�� ��� �� $����� �'� �"&���� ��� ���� ��
�%� ��� ������ ����� ���� ��� ���� �� ��� ;����$�� ��(
����%���������(-��� '�� ������������$� �%�&#�� ���(
� ����%��"��!��� �$����������" � ��� �% ''�����
���"$����.� �� �� ����$����%�����������������&��� ��
'���� '���� �'� ���� < ����#�� %��� �)%���� ��� ����
-D0@��;�������������+,,0�������$����� ��'���� '����
� ������,����������������(������������"$��F�%���%�
;������+,,0����������"����'��� ����<"���#�N����
�������+,,0���%��������%���P����"�� ��������+,-����)��
446�*�� �*� %��"���� �"��!��� ����� % �'�����(
������ �����:����9 �������!���������� !��#�������� ��
% ��#��� ��.���"������&����� ������ �����%�*���������� ���� ��� ������$���� % ��$$���� � ����������������$���� ���#����������7"�����'�$������(
� !�� ����� ������ ���� ��� �� � %��� * ��� ������ �.(
� �� ������&��������.���/��������������="����-D0���
�� ���%"��%� �����:����$��� &�#����������7"�����'�
$������� !������ ������� ����� �������(-��� '�������
�� � %���* ��������.� �� ���'� ����������������������� �%� ���� ���(-� ������ ���� ���%"�� �� �'�
���� ������$������)���&���������%(*����� % ������
�=� ��" ���%�= '' �-DD����)�� � ����$������� ��
�&���!�%� � ������� 8���#�*����� "� ������������% �(�$$���������������������(-���!����%� ���%"�� ����'��"�$�������������������"���2�"&���������+,--���
���� ���!���&��*��� �������(-��%�� (-� ����$��
�� '���� �'��� �����%� ���� K���($�����"1�� ����%%���� ����
�"������C�(&�"%��#� ������ ��������� ��� &���%� �� ����2���'���������� %�'���� '���������;����� �4 �!��
�%� N�� �� -DD��� �%� �� ��������� �%� &#� �� � ���#�
!�� �&����!������%�������� �/-0��!��"����G�������������
-DD@����.�����%�F ����+,--������9 ���0���4���%%� ��
�� �� $�����"�� B�� � ��� ���� �+,,0�� ���%� ������� /-0��
������� � ���� �����%�� '���� 446� �%� ���� �������
;�� ' ��� ���� ������%� �����"� �� �'� ���� /-0�(�����%�
��� ���� ������� ;�� ' �� � ��� ���.���� �%�F ���� +,--��
��*�!���� %���� ��� ��������� ���� ����� '��� �� % �� ���
�� �%� /-0�(�� '��� % ��� �� ����� ���� X���(+Y� ���(
$����%�'��������:�������'� �����%�������$�%�� �����
���!����'���$� �"%��!�� �� ��������������� �����
%��$����������%����"��% ��#��(&���%���7"��������� (
���$�#� ��"� %����� ���� $�����"($����� ���446���I� �8�� ��
��������� ��'����* ���������(-���� �� �$� ��������
������!������%"���#������%"� ���� ��K�����$�����"1��
�%������'���������������'�����)����� �� ��������������
A. J. P. Houben et al. 148
���"�"����%�%"� ���������(-���������%��)��������� !��
�4���%��94� ���� �����%�%� � ���� ;� �&� �� �#$��
4��� �� �8���#��2�"&���������+,--����88��)��"&��7"���
������� �� �"�� ���%� � �� ��7"���� &�"%��#� ���
�@�D��� ����� %�$���� �� �� ��7"���� &�"%��#� ��#�
������$�%��������'������ ��(��%�����#��$�����!�� �(
� ��� �������#� &�� '����%� '���� � ��(�����"� �� '��(
�� '�����/-0�������%�����������������(+��� '�5�� �����
�������+,,D���4"�����$�������'�� �����%�����#��$�����
%#�� ����'���� � ������� ����.$�� �� �� �� ��* ���
�����#$����� �%�������'��������� ����'��%&����� �
��������������&�������%����& � �#�����������+,,+��
<�������%�;�����%�+,,���:��� ��������+,-,���)&�!��
�� ����7"����&�"%��#�*�������%���% �� ����94������
��"����� �� ���� ���� ��� ��"��� �'� ��#��$����� %#(
�� ����
A������ ���� ��� ���� ;4(=A=� ��@�D��� ����� %�$����
��7"���� &�"%��#� �'�� ����� ��� ���� �+,,0��� ����� (-�
�� '�� ���� '����%����446������� ��"��'"������"$(���� ��
��@�-��������%�$�����F������� !��#���� ������� ��� ��"��
�����$�"�������' �����-D,��#���'�������-�������������
F�%���������+,-+���)��������7"�������#����� � ���
������� �/-0�(!��"����'������ (-� �������%�%��=���(
��� $$ ����"% ���'��������>�*�N����#�����'��"��������
������������!���'����������$�% ������ (-��� ������������
+,,D� �%� ��'������� ����� ��� �� ��� ����� ����� �� �
�����%���� * ��� '������� �'� � ���'�� ��� ���#� ��
'���� ���� ;� �&� �� �#$�(���� �� �4�� �*�� -D0���
2�"&�� ��� ���� +,--��� �� �� ���$����� �� �"�������
���������� (-� ����$���� '�� ��������$�����#�����!���%�
���446��2������ ���������&��� ��'���� '����/-0��
������� ��� ���� ������$�% �� ���$����"��� ������
%�%"��%� '���� ������C��(��� ����'�&��� �� '���� (
'�������446�&#�B�� ���������+,,0��������$������� !���'�
���� ���$����� ���$����"��� �%� ��(!��"��� �!��"� ��
������������������ ��% ����$��#���#�� %�����.$�� �
$�����'� ����$���% ���$��$���%�&#�B�� ���������+,,0���
����� �� ��(!��"��� ����� �� �"&���� ���#� ������� ����
��%���*��������%���)����� �������������������%�
� (-��$�� ' ����#��
)����������� (-�� ��"���$����� ����C����%���M0@�
�����%��%����� ���*��! %�����'� �"&���� ��� ���� ��
�F�%�� ��� ���� +,-+��� 8����%�� �.#��� ����$�� ��� ���
����"��%� �� % ''����� $����� �� '���� '��� ��.��
���"��'��� ������%�������� �#�������� ����� (-��� '���
�� �� $������� ���� ����� &��� �����%�%� � ' ���
���� ����'��������:����*� ����"������%������� ���'�
* �������$����"����&#���Q���&"���������������"���
���$����"���%��$��8!�#��������+,,,���2����� ���$$�����
����� ����� (-� �� '�� $� ��� �#� ��$������%� �������� (
������� �)����� �� ��(!��"�������� �����:������"���%�
�������!���'�����%������������� ���A������&�#����
������ ������ �� ��� ���� �&���!�%� � ���� % ��#���
�����&������������ ���"��!��������������� (-��)�� � ����
$������ ������� �%� ���#���������"��� ���'��� ��
���"$��� '���*� ����.� �� ����%� �"��!���$����%�%�
��. �"������ �����% � ������� (-�����"�� ���+,,�
�#������ ������"%��������(-��;�������������+,,0���F��
�����'���� �$��"����� ����� ���� ����� !��#� ��$ %� ���� ��
�.����%������������������������& �� ���"��!��� ���*(�
��� �"%������'�����#����������������%�������!���'�����
=���%�����������#�/-0�(�����%��'��������4�"�����
������� ������������-DD-��G�������������-DD@��� ��*���
$��$���%���������� ���!���% �����#�'����* ������� (-� ��
��X ��Y��'���. �"��/-0��!��"����������$�����������
��(�����%�����#��� ������:��� �����. �"�����:���
E "� ��� ���� +,,���� �� � ���#�� &�'���� � ��(�����"� ��
�����%�� *���� �������%�� ���� � (-� *��� ��*� ��� ��(
$�������� �� ����� ������������-DD-���&"���*������ (-�
��"��%������'������������ '�����������������:���3����(�
� ��� �����"� ��/-0�� �����%�� ��'����.���� �%�F ����
+,--�� �"$$���� ���� ����$�� �'� �*�� % �� ��� ���� ���
��. ��� * �� � ����������� �-��� ���'����%� ��� ���
� (-��� �%� � (-�&�� �'���� G������ ��� ���� -DD@��� ����
��7"��������� ���$� �� �����%� '����446�%���� � '����
% ������� ������ ���� ��!��� ��7"���� ����"���"�������
�-����*� ��� �� ��*�!��� ��������� �%� &#� ����� !��#�
���$�����$�����!�� ���'�����24����� ���"������������
������!���!�� �& � �#�����"���������:��*���� � ��%��
% ��� ����$�� �%��'� ��(���������& � �#� ���% ����#�
�'���� �������&� �������
;����$�� ��'"� ��#�� ���� ����� K� (-��1� ���� &���
���%"��%�&#�;������%�� ������-DD@������������ �����
�������+,,0�������'���������"&��7"��� ������� �/-0�����
������$��'�������-�������������������������.�����%�
F ����+,--����� ����!�����,�-��������%�$������������
��������7"����&�"%��#��%���#�����"���&��������%����
������� ��� ' ��� �� �'� ��#��$����� %#�� ��� ���
������� !��#�� �� ������ $�������� )&�!�� ����� ��!���
�� ����� !��#��.$�%�%� �%� �������&�#� ���$����� �"�(
���� ��� ��������� �%� &#� �� ����� !��#� %��$� ��"����
�� � ��� & �'�� ��� �� ����!���%� �� ����� ��� ���� +,,0���
)������ �� �� ���!���� *� ��� ������$�%�� ��� �����
�-+��������� ��(�����"� �������%�� % �����/-0�(!��"���
����� ���� �#$ ����#� ����� $�� � !�� ���� '��� ���� ��:��
�9 ���0��� �� �� ��#� �$�#� ����� �� $��� �� �'� ���� ��(�
!��"��� �� )����� ��� ����� ���"�"����%� %"� �� ����
��:�� ���� �����%�� ��*��%�� ���� ��$� �'� ���� ��:(�
��7"������������� �����446�&������������$��. ����
�%� ������*���� �"�� �� �� � �� ��7"���� &�"%��#�
������������������������ (-�&��� '���'�;������%�� �����
�-DD@����-������=����������� (-����%�� (-�&��� '�������
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 149
�"��� ����� �&�"$�� �%� ��� &������ ��� %���%� ����$��
����� ������� !��#�� � ����:���� '��� �*�#� '���� ����
*�. �� �%� *� �� �'� ���� )����� �� ��� �������� ��(
7"���� ����� ���$� �� $������� ��� &�� ����� ��%�* ���
� ��(�����"� ��/-0�(���������' �� ������� ��(!�(
�"��� ������� ���� �$������ ���� &"����� ��� ������
�����%���
5. Conclusions
< ��#��������&���������*�$���"��%�!�� �� ��� �
����"$$������������*����� �������"����� ���'�����
446� ���������� ������ !�� �� ��� ���� % ��� !�� �'�
������� ���������$��. � �#����������7"�����'�������
���� ��!��� ������� �� �� ����*�%� "�� ��� ��' �� ���� ��(
7"��������� ���$� �� ���$����� ��'��� ����446�����(
���������� %�� ' ��� ���'���������7"����&�"%�� ��5�
&��*��������8��"$$����������>���%��;���7"������
�88�� ���� ��*����� ������=A=��%���:���7"�����
�%� �888����:��%�==� ��7"����� ���� � ���������
* ���$��! �"����"% ����2 ��(�����"� �� !��� ��� ���'�
���� ���� ���!��� �*� ����*�%� "�� ��� � %��� �� ���
��"� %�������� ��!���!�� �& � �#�%"� ������ � �� ���'�
)����� �� ���� �� ��� F�� %�� '#� �� K�*1� ��7"����
&�"%��#� ��� �� ��!��� ������$�% �� ��� ���� ���(-� ���
$���"����� ����$���� '����� ���"��������������(-��� '�� ��
�������& �%��''�����'����� ���%������ !��#�����������
��!���'������+,�����
���� ��7"���� &�"%��#� &��*��� ���� ;4� �%� ����
=A=� ��7"�����*��� $��! �"��#� ���$����%� ��� ��$��(
��������������!���'�������������7"�����'� ���&" �%"$�
������%� ��� ���� � (-� �� '��� 2�*�!���� ���� ��7"����
&�"%��#� �� ������%� ��� �� ��!��� ������$�% �� ��� ��(
!����%� ����� �� $���� �#�� *������� ���� � (-� �� ��� (
&����%��������&�����'�����������$���� �#�������-���
A�������*�� %�� ' �%���� ��"����������&�����'������
�-����* �� �����="�$����E ����������$�"� ������
� (-� ����$���� '����� ��$��! %�����$��"� &����.$���(
� �� '��� ���� ����$ �� �����%�� '���� 446�� � *� ��� ��
�"��� �%� ������� �/-0�� ���&���������� ��"�� �� �
� �� * ��� �� $���"����%� ���� ��!��� '���� �'� ��,H����
����� ���%�* �������� (-��
9"�����������*�����*������ �������(-��� '�� ��$��(
�������$������'�� ���� ���%��.� �� ���'����$���(
�"������ � !��% �'������������*������������ (-��� '�� ��
���$��� �"����#������$� �%�&#�������& �� ���"��!����
2����� �� ����� ��#��$$�������������������� ���%�
��������������)����� �� ���&" �%"$�$����%�%�������$ %�
��$� ���'�'"��(������)����� ������ �� �� ��������(
� ������ �������� (-���
Acknowledgements. )N;2� �%�2=� ����*��%��� 4��(
�� ����*��7" ����'���'"% ���=F�*����"$$����%�&#�3B�
>��"�����! ������A����������"� �� �>�A�����'������
"�&���>�C:,-�0-H��B������ ����� ������*��%��%�'���
$��! % ������������������������$�����
References
)%����� ���:��� ="����� �� N��� 4������� =��B��� -D0@�� E������
'���� '�����%��!����������������(�� ������&�"%(
��#� � ���� 8%�(F���� ��� ��� 8I� ;�������� ���� ;����� ��
4 �!���8����%��������� ����������!���������! ����)�(
����%����+�H+�+��
=�"���:��A���O� ���;��A���-D00��4�7"��������� ���$� ����(
��$��� �$$� �%� ���;�������� �"����$���:"�'� �%�)���� ��
&�� ���4�����!���������I��� �������%��$$�������4�;��
4$�� ���;"&� ��� ���+���,D�+H��
=��������F��)���B����<��O���4* �������������)"&�#�����;���
-DD���)� ��! ��%���� � �������������#��%�������(
���� ���$�#�� 8I�=��������F��)�� ��� ���� ��%�����:������(
����#�� � �����������%����&�������� ���$� ���������� ���
4�;��4$�� ���;"&� ��� ������-+D+-+��
=����#��4������G�������N������<����#�����E���+,-+��9���� (
'����� ��C��� �! %���� '��� 4�"����� ����� ���� ��
������������������ ���������� � ���������;������#�
4� ����E��������-H��+�-+@-��
=��%'��%�����A���F�����<���-D0�������% ��� &"� ���'�������
���� �(*����%�% �'���������� �#���� � ����;��� ��:"�'��
:"�'��'�������%�����*������)��& ��4����;������(
���$� ���-D+��-@0���
=� ��" ���2���-DD���E�����������������#��� ������% �(
'�����������#����'��������;� �&� ���#$�(������>���������
8���#�I�& ������ ���$�#��%�$�����! �������� ���$��(
��� ���;�����������$�#��;������� �������#��;���������(
��#�-,H��-+--@���
=� ��" ���2���= '' ��3���-DD���< �'�����������#�������� ���(
$�#��'� ���������C�� ������ ���� � �� � ������� 8���#��
��� ��� ���$���������#�++��-�--0���
=� ��" ���2���4�������4���4�" ����)���F�������N���F �� �����
:��E��� +,,��� E������ ��������"�(���� ���� �� ������ �%�
6"������#� < �'���������� �#����� �<;� 4 ��� --H+�� �����
������;�����"��8I��.���>��9���B������N��;����������
���N����%�����;�����% ����'����������<� �� ��;��������
4� �� ' ��A��"����-0D��
="����� N��;��� -D0������ � �� % �'���������� �#���� �%� ��� (
������� '��������=�� ��4����%��������>�����;�� ' ���
<��4��<��;��E���-D��� ���$���������#��,��-0,+-+��
��.�����2��B���F �����;��)���+,--���� ���������� �� ���%�
$��%"�� ! �#� �������������7"���� ���;�� ' �I�8� ����� ���
���&������&���#�� ���;�����������$�#�+@��
��.�����2��B���F �����;��)���;Z� ����2���E��������2���=���(
����N���+,,���A�$ %����$* ���������'�)����� ������ �(
� ���%�%��$������� ������$���� �� �����;�� ' ��������
>��"�����������H��
���"�����������=� ��" ���2���+,,����! ��������������
�����������;�������(���������� � ��'�����������>�*�
A. J. P. Houben et al. 150
G����%I�)���� ��$��#���� �����$$���������� ��� (
���$���������#��@��-�0-@,��
<�������A������;�����%��<���+,,���A�$ %���� � ������ �(
� ���'�)����� ��� %"��%�&#�%��� �������$��� ����+��
>��"����+-��+��+�D��
<�����#�� <������ -D0+�� E�*��� �� ������ = !��! �� �'� ����
O ���&"��� :��"$�� � �� �� $$ � <�$������� �'� >��"����
A���"�����="���"�="���� �-+���-+@-��
<"���#�N���������=�*��;��A���;�������;��>���F�%���=��4���
��.�����2��B���E��������2���+,,0���������� '��� �������(
��"�� $�#��$������ �����&������ ����"��� ���� �����(�
�� ������ ���� � ���'��� � ���%� ��� �� �$� ��� ���
'��� ��*(��� �"%�� $� ���#� $��%"�� ��� ;�����������$�#�
+���
��%������N��4���:���*��%��<��A���2��% ���8������2"&��������
+,,D�� 8������%� ������� �#� ����"��� ���������� ����� (
���������� � �� ��������� ������ �"%����>��"�����D��
@DDH���
��%������N��4���2��% ���8������9 �����N��O���A�&������)��;���+,,���
����������� ���$� �� ��� &��� �� �'� �����(�� ������
% �'��������� �#��� & ������ ���$�#� '���� ����>��*�� �(�
:�����%�4������� ��:�����#��+,���D--+H��
�!����<���F�%���=��4���2������������� ��N����"������F���
+,-@��A�! � � �����&��������� ���#�����������$���� ��
'���� '������C��I� �$� ��� ��� '��� ���� �"�'���� ���(
$����"����%��#%�����#��� '����!�������;�������������
�������� ��. �"�� �%� ������� ������ ���� � ���
�� ������'�����;����--���-���-0���
9������� A��)��� ���A���� A��)��� F �� ����� :��E��� +,,0��
<8>�9E)N+��O��� ��-��)��� ���)���� �� ���'�4���� (
���$� ��;��#���� ����9�"%�� ���<����4�� ���[�-)!� �(
�&����� ����I����$ICC***�% �'������"�����
9������� A��)��� ��#����� 9��N��A��� >��� ��� :��� 4��������
F��)��4���F�������<��8���F �� �����:��E���-DD���)�����(
� ' ��� ���'���%����%�9��� ��< �'������������� ���(
$���������#�;�����4$�� ���$�$���� �;���������#�H����-��
9 �����N��O���-DD@��3$$���� %%�������������� ������% �(
'���������� & ������ ���$�#� �%� �����&����� !�� �� ��� �
�����D-�=��:�����%�4����8I��� �%���N����#�����)������
9 ����� N��O��� N������ :��E��� A"%% ���� F��9�� ��%�����
;�����% ��� �'� ���� ����� <� �� �� ;�������� 4� �� ' ��
A��"�����+,�+�+��
:��� ��>���� ���! ����N��M���2"#&�����;����������;��3���+,-,��
4��� ��!��� ��� �� ���& � �� '������ '��� ��� �( ��(������
���"% ��� ����>��"���:���� �������0�,0����
2� ���� N�������"��������<���2"''��F��N��� -D0,���������%��
& ������ ���$�#��'�������*����� �������O ���&"�� ����'�
� �� �� $$ ��%�)��&������������ ����'�����:"�'�������
)���� �� ���'�:����� ����4�� �� ����,���@-�,-��
2� ���(���"��������O��4 ���#���4���+,,���< �'����������
�#����'��������� %%������������\��*��������� ������ �
����B#� ��=����������������<� ���=�� ��;��#����#�
+D����+,���
2�$������������F� ������N��F��2���4���'"��������2��'�����E���
4 ���� <����]�� N��4��� 4���"���� 4��� +,,��� )� �!���
$��.#�'����������� ������� ��������� ���% �����&���%���
&�����%��%� ��$��� %� ����������� � $ %���������^�;��(
����#�4� ����E�������++���-,H-@��
2�"&���)��N��;���!����"� ������)��������� ��)������� �(
�� A��� =� ��" ��� 2��� +,--�� ���� ������ � �� ������
���� � �I�������� �������!�������$����"������&���\�)�
�.��� ��� � ���&��� �������� ��� ;������������� ;������� (
��������;����������������@���0���
8���!��!���)��8���2� ���(���"��������+,-,��������% �(
'�����������#���& ������ ���$�#��'����������&��������,--(�
=;�������A�� �����"��*������4 &�� ���;��#����#�����
-D�+�+��
8!�#��E������;���������F��;���E������B������+,,,���������
* ����� ��� �� $��� &��� ��"��� �'� ����� �.� �� ��� ��� ����
�����C�� ������&�"%��#��>��"����,H��00H��
N���� ����� ���)��� �&��(8�"��&��� 9������ -DDD�� 4�7"����
����� ���$� �� ���$����� ���'����$��#�'�� ����% ��#���
�%�� ������ ����%�����'�3$$��������(E�*����� ������
������� � ��"������ �� �� $$ � �%�)��&�����3��4��:"�'�
������� ;������������� ;������� �������� ;����������� -����
+�D�,+��
B�� �� ������� � ������ B��:��� F� ����� N��<��� F�%��� =��4���
=��* ��� N��O��� �������� =��4��� A��������� P��� +,,0��
4��$* ��� ���� � �� '���� ���������� ������"��� ��� ����
�� ������ ����"����>��"���:���� ����-���+D�����
B�&��� �� ���� :�������� ���E��� P���#�� ������� <�����#��
<�����8���+,,-��A��!��"�� ���'���'� �� �����������$ ����
���$����"��� ��� �����I� ����"���� �.#��� ����$�� �! (
%����'���*������*���� �"%����:�����#�+D��D0�D0@��
E����� ���2��� =� ��#�� ���A��� ;������� ;��>��� ��.����� 2��B���
A���������P���+,,0������ ���%� ������*���������� ����
�����(�� ���������� � ���:�����#��@��+�-+����
E�* ���N���A������)�����������%�������"% ���;���2��% ���8���
+,,-�� ���� �#��(������ ����� ��� $� �'� �������� ���������#�������< �$�#��������"���N��;�#������@��-�H-�@��
E "�� G��� �"��� 4��� G����� 6��� ������ M��� 2"����F��� +,,���
<��$(*����� ���� ���� �� ������ ���� ��� ��. �"��
���:��� � 4�"��� )���� ��� �� ���� 4� ���� ="���� �
�D��+-D,+-DH��
E�"� ������4���2��%�&����N���O� ���;��A���=�"���:��A���-D00��
��%���%� ���� ��I� ���� ��#� ��� ���� %����� �� �� �%�
�������� �� �'� ��� ����� ���� � ��7"������ 4��� ��!���
������I�)�8�������%�)$$�������4$����;"&��4�;���+��
-0�+-���
��� �����)��� +,,,��4�7"���� ����� ���$�#� �%� ������(
���� ���$�#��'�"$$����������%���*����� ��������������
������� :"�'� �������� ;�� �� :"�'� ������ )���� �� �� �'�
:����� ����4�� �� ���������� ���O��"���E���HD�00��
��� �����)�����*��=��2���-DD-��A���� ��� $���'�;��������
������ �%� $����� �� '���� '����� ��� &�"%�� ��� ���
� �������� ���$� �� �%� ��������� ���$� �� �������� � ����
�������:"�'���������;�� ������N�"�����'�9���� '�����
A��������+-���0��
�������� B��>��� A &� ���� 4��� =�" ��������� 8��� ������ 2���
���&�"� �"�>�&�"���>���<�����=���<��O������)�������(
����%�� ���� 9 � $�!��� ���� :�%���� )��� :�"&����� ����
:�_�'���%�� B��� 2�� *������ 3��� B�����''�� 3��� E���#��
4��)��:���E�%� .��E�����������9�������"�����B����"% ���
;��N���>�"%����E���;�`�(������� ��N���;�������)���;�$��(
�"��4���;��$���!���O���4�� ��� ��9���!��%����������������
���N��� O ��� )��� G��!��%�� B��)��9��� O����"������ <���
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 151
O�����&������� N��� E�"*#��� 4��� +,,D�� ;������� ������
!�� �� �� � �#���� �'� �� % �'����������� /������ ������������������� � �"�'���� ��% ����I� 8!��� ��� ��
���$���� ��������� �#�$��.#�������� ���$���������H,��
��@D��
� ������ B��:��� =��* ��� N��O��� )"&�#�� ���;���F�%��� =��4���
B�� ���������B"�$�� ��)��)���F� �����N��<���+,,0�������(�
�� ������ ���&��� �� ����� �%� ���� ��!��� ������I� 4���
4��$����6"���#��)��&�����:4)�="���� �-+,��������
� ������B��:���B�� �����)���=��* ���N��O���F� �����N��<���
��"�� �� :��4��� B�� �� ������� 4"������� ;��N��� ��������
=��4������ �� �(=� ����>���;������4��9���+,,�������;����(
� � ��A����%��'�:��&���4�����!����������4� �����-,��
-+D�-+D0��
� ������B��:�������$����;��A���B����<��O���-DD���8�������%�
E����������� ����������� ���$�#��'�����)��&���������(
��� $�� I� �������� �� �'� � ��"���� �%� �������� �"�'����� ���
���� ��"���� ����*�� ����;�����������$�#�0���-���-��
� ������B��:���F� �����N��<���9� �&�����A��:���-DD-��3����(
������8���2�"����� �����(� ������.#���8����$����
�"����#� �%� ���� � ���� ��� N�� :��$�#��� A���� D@��
@0+D@0�0��
� ������ B��:��� F� ����� N��<��� B�� �� ������� F�%��� =��4���
=��* ��� N��O��� �������� =��4��� A��������� P��� +,,D��
�� ����� ��������%� ��� ���� �����(�� ������ ���� � �I�
)����� �� ��������� '�"������������ ��"��� ���:��(
��� ����4�� ��#��'�)��� ���4$�� ���;�$������+��-@D-H0��
� ����:��)���� ���! ����N��M���+,,0��4����� ��'����"����#� �
%����� ���������!���� ���� ����6"������#�4� ����A�! �*��
+H��++D++�,+��
�"%����<������="�����N��;���-DD@��)� �������%������ ���$�#�
'�������;���������%��������'� ����>�����4����:����(
� ����4�� ��#��'�E�%��4$�� ���;"&� ��� ���-,-��D-��
���������� N��� +,,+���� ���� ��� ��$� �� �%� ������$�#��
6"������#�8����� ����D����-,��
;����#�����)���2� ����N������-DD,��3����'����� ��$�������#�
�%� ���$� �� �������� �� �'� & ������ ���$� �� %���� � ��(
7"��������� ���$� �� ���$����� ��I��.��$���� '��������
�����(�� ������&�"%��#����� ���4���4��$����6"��(
�#�� )��&����� :"�'� ������ )���� �� �� �'� :����� ����
4�� �� ���������� ����,��@@-@0���
;������=������-D@+��4$�� ���% !��� �#� ����$�#��$�������'�
A�� ���=�#��P����3 !��� �#�;������
;�������;��>������ �����8��B���F�%���=��4���<"���#�N�����
������.�����2��B���=�*��;��A���E��������2���+,,0���.� �(
� ���%��! ������������������������������(�� ��(
����&�"%��#� ��� � ���:�����#��@��-HD-0+��
;������4���� ������B��:���-DD@��>�*�N����#��� ������X8��(
��"��Y���7"�������<;�E���-�,M�����������%�* ������&���
/-0���%��..���"���� �������%���:�����#�+����@H�H,��
;�������4��������������)������B���#��<������: ��� ����;��<���
+,-,��E����(���������� �� ���%�%����� �� ���'�)����(
� ���%"� ������E�����������:�����#��0��H+�H+@��
;����� � 4 �!��� 8��� N�� ��� :��<��� -DD��� <�� � �� �� ����
�����(�� ������ &�"%��#� �������#$��� �$ ��%��� -@��
�HD�HD��
;������N���=� ��" ���2���+,,������� �(*����%�% �'����������
�#�������$�����! �������� % ������� �����;�������5���
�#�$� ���'�����$����;���������� �����G� ����� '���=�%�
=�%�HD�����D��
;������N���2�"&���)��N��;���!��4 ���#���4���F �� �����:��E���
B�����''��3������� � ��A���F �$�����������=� ��" ���2���
+,,D��3�&� �(���������! � ��%I�)���' �%������������ (
���$� �� ��� &��� ���'�% �'���������� �#��� �!���� '��� ����
�� �������'�����F����������#���A�!��;�����&����;��#(
����-�0��+-�+����
;������N���4��� �%���:���+,,+������#��� ������% �'����������
�#���� '���� ���� 3$$��� A� �� :��&�� �4F� :����#�I�
$�����! �������� �%� $������ ��� �� �$� ��� ����
������ ���$�������������-+���
;"� ��)��������"�����A������� ������B��:���+,--��<��$�*�����
���$����"���� ���&����� ��� �%� ��� !��"��� �������
������� ���� �����(�� ������ �� ����� ���� � ��� ;����(
�������$�#�+@;)++,���
6"� �������F���=� ��" ���2���+,-+��%��� ���������������I�)��*��""�"���% �'����������'������������#��� ��(
���� �'� ���� :"�'� ������� )��&����� 34)�� A�! �*� �'�
;�����&���#��%�;��#����#�-H����H����
A�#���� ������� � ���! ���� N��M��� �1E���#�� ���N��� <�������
A������ 2����#�� ;��N��� +,--�� <�$���"���� '���� �"����#� �
;� �����������!��������%���>��"���:���� ��������+0��+��
A &� ����4���E"%������>���)��� ���)�����������%������+,-,��
%������� ���������������< �$�#������'����;���"���I�
�#��(����������� ��� $��%�$�#������ ��$�� � ��������
&�� �� �'� � ���(����� 443� �%� E43� �<>)� ��7"�� ���
;�#����� ���D���0@���
A������)���E�* ���N�����������%������2��% ���8������+,,D��
����!�����.����������< �$�#�������A�!��;�����&����
;��#����-�����+@,��
AT����3���=� ��" ���2���4� ����#���������9"�������������4����(
��&�����4��)���F�'����:���F �� �����:��E���+,,���4�����!���
�%� ������� ����#� %"��%� �! �������� ������� �
� %%����%��������������% �����'�������������������
;�����"��8I��.���>��9��������������B������N��;����%�����
�� ������!��"� ���'�����4�"�����������%�)"����� �1��
����*��%�'� ����'����)����� ����)��� ���:��$�#� ����
3 ��:��$�#� ����A��������4�� ����
4�� ��� ��9���!��4�������������4$�''������<��N���;�� ����2���
4� ����#�� ������� 4��� N���� B��� B���� >��� 4���"���� 4���
4 ����<������� N��4���=� ��" ���2���+,,0���#�� � �#�
� ���� � %%��� ������ ������� )��� �� ����� ��% ����
�����%I� ��& ���� '��� �� �%� �! �������� ���$�����
;�����������$�#�+�%� I�-,�-,+DC+,,H;),,-�0H��+,,0��
4������� ��)���=� ��" ���2���2 �����9���E�"�����E���O��(
��������:���O ��������2���-DD0����& ����� ���"���� ���E����
� �����% �'���������������%�'�����������:�������������
� ���$�������������+H�+DH��
4������2��<���=����#��4������G������� N������<����#�����E���
+,--�� �*�(���$$ �� ��� ���� ����"��I� ����� )����� ��
*������ �� %"� �� $������� !�� ��(������ �.$�� �� ���
���������(�� ���������� � ���:�����#��D���0��0@��
4���"���� 4��� ��%������ N��� :���*��%�� <��A��� 2��% ��� 8���
=���������4 ����<����]��N��4���+,,0��������'����(�
����� ���� �� �'� :�����%� ���� ���� �����(�� ������
&�"%��#������!����%�&#�&�����%������������� $ %���:���(
��#��@��-�H-�,��
A. J. P. Houben et al. 152
4���"���� 4��� 2�$����� ������� 4���'"���� ��4 ����
<����]�� N��4��� +,,+��< ��� &"� ���� !�� �� ��� ���� ��
�����������������&���� � $ %�I� �� �*� ����� '��� ����(
���"�� ���� �������*����� ���$����"���\��������^�;��(
����#�4� ����E�������+,���+@�+H���
4�� �*���N��A���-D0���9���� '�����%�� ���'�� ����'�����
�#$��;� �&� ���3�������� ���$���������="����+D��-@D��
4 �������F��:���9 � �����%��=��:���B������<��N���-D0������(
����� ���'�:"�'������� $��! � ���;�������� �������* ���
�"��$������%��%���������="����:�����4����)���D@��0+H��
4�" ���� )��� =� ��" ��� 2��� +,,D�� )� %#�� �� �� ����� �%�
����#����� ������ %"� �� ���� ;�������(������ ��������
��. �"�I� '������� '���� % �'���������� �#��� �����(
&������ �� ���� >�*� N����#� 4���'�� = ������ ����� @��
-H��-H0-��
4�" ����)���=� ��" ���2������"�����������N�����������2�%(
��#�� E��� �"�������� <��� =����#�� 4������ G������� N������
A� ������� :��N��� 4���"���� 4��� +,,0�� �"���� �� !�� �� ���
%"� �� ����;�������(������ ������"���*���%�� ;����(
�������$�#�+���
4�" ����)���=� ��" ���2���4� ����#���������F�������N���F �(
� �����:��E���9"����������+,,���< �'�����������#����'����
���������(�� ���������� � �� �����4�"���������I�
A��"����'�����<;�E���-0D��8I��.���>��9���B������N��;���
����������N����%�����;�����% ����'����������<� �� ��
;�������O��"���-0D��
4�" ����)���;������N���=� ��" ���2���+,,���9����������"������
����"��5����� �(*����%�% �'�����������#�������$�����(
! �������� % ������� � ���� ;��������� ������ 4� ����
A�! �*��@0��+0-�-���
4L����� ������� 2����%(2����� F��� :������� <��� +,,D��
8�$�����'��"���� ����$� �"%��!�� �� ���������'����$���(
��#����% ����% �$��������%���7"��������� ���$� �� ���(
$����� �I�8����"���!���"��������"����#�������:�����#�
�H���0H�D,��
4����� ��;����������+,-���A���� !��������!���� ������"%������
)����� ��� %"� �� �� ������ ���� �� ��� >��"��� :��(
�� ����@���0,�0���
��*��=��2���-DD+��4�7"��������� ���$�#��� ���'�� �������� �(
�� $����%�$����������$�#��'��� ������������� ���"��(
�������� �� �� $$ � �%� ��"��*������)��&�����:����(
� ����4"�!�#��'�)��&�����4���� ���$�#��%�;���������#�
< ! � ���
��*��=��2������ �����)���-DD���)� �������%������ ���$� ��
�����%� '��� $����������$� �� �������"�� �I� �.��$����
'���� ���� N������ �%�O ���&"������"$�� �'� �����������
:"�'���������;�� ��;��� ���-,��-��-����
���� ���� �� 4��� B� �"����� :��� = '' �� 3��� +,,@�� 4�7"����
& ������ ���$�#� �%� $�����! �������� �������"�� ��
� ���� ����#� ������ 9 ����� :��"$� �'� ���� ����$(:��"��
=�� ����"��(�������;#�������4$� ���;������������;�(
������ ��������;�����������+�+��-����
O��4 ���#���4�%����������O�%�&�������>���=� ��" ���
2���4��"�&�"�������+,,���4���� ���$� ���%�$������! ��(
���������#� ���'�����A"$�� �(����� ������ � �� �����
�#$����� �I��! %����'����% �'�����������#�����'���� (
'�����%���������"����'��� ����;�������������;�����(
�� ��������;�����������+,0���-�0��
F�%���=��4���2�"&���)��N��;���6"� �������F���4���"����4���
A��������� P��� � ������ B��:��� B�� �� ������� F� ����� N���
=� ��" ��� 2��� +,-+���"�� $��.#� �����%� �'� �&�"$�� ���(�
�"�'�������� ������������������(�� ���������� � �� �
����:"�'��'���. ����:�����#��,��-�D-@+��
F�%���=��4���;�������;��>���+,,0��;����� ��'���� '�����
�"��!����% !��� �#�'�"��"�� ����%�������� ����� �����
����������������C�� ������&�"%��#� ��� � ��������
� ���$���������@0��+��+����
F�%��� =��4��� ;������� ;��>��� =�������� F��)��� ;Z� ���� 2���
+,--��A�! �*��%� ��! � ���'���� � �� ���$ ���� $���(
�� ��'���� '�����& ������ ���$�#��%���� &��� ���������
�������� ��$���� �#��%�������� ����� ����������������
4� ����A�! �*��-,���----�+��
F �� �����:��E���4��!����E������B %�������N���-DD������$���(
��#��%������ ���$� ���������'��������%����� � �(��(
� � �� % �'���������� ��.�� � ���� ������� ��� �$������
:����� ����4"�!�#����%��$�$���-�H��
P����"�� ������>��� ���A��<���<�����#��<������+,-���4�����*(�
��� ���������%���"��!���%"� ������������� ������
���� � �� � � �� �� $$ �� ���� :"�'� ������ ;�� �� 34)��
��� ��� ���$���������#�-,@��-,+-��
G������� N������ 6" �� ������� 4����#�� B��)��� -DD@�� 2 ��(�
�����"� ���-,�� #������%��$(����'���� '��������&��� ��(
��$�������%���'����������(�� �������� ��������� � ���
;�����������$�#�--��+�-+@@��
G�� ��)���B�������N�������9�%%���=��N��� ����#�����<���
+,,H��E��������$����"���%��$�����������������(�� ��(
�������� � �� ��������>�����)��� ����>��"��������
��"��� $������ !�%I�>�!��&���--��+,-H�
A�! � �����7" ��%I�9�&�"��#�+���+,-0�
A�! ��%�!��� ������ !�%I�N"��-���+,-0�
��"��� $������$��%I�N"�#�-0��+,-0��
Quantitative organic-walled dinoflagellate cyst stratigraphy 153
The pdf version of this paper includes an electronic supplement
Please save the electronic supplement contained in this pdf-file by clicking the blue frame above. After saving rename the file extension to .zip (for security reasons Adobe does not allow to embed .exe, .zip, . rar etc. files).
Table of contents – Electronic Supplementary Material (ESM)
A supplementary MS excel file accompanies this paper and contains a full list of taxa, quantitative distribution data, and TEX86 and BIT-data.
A. J. P. Houben et al. 154