Sistema Vestibular y Oculomotor

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    SISTEMA VESTIBULAR Y OCULOMOTOR

    Y REFLEJOS VISUALES

    Estos son parte del control motor, pero se estudian aparte porque el sistema vestibular y losmovimientos oculares son complejos y relevantes para la clnica, estas vas han sido muy

    estudiadas ya que se han considerado como un modelo del control motor, en parte porque el ojotiene 6 msculos y es como una esfera que se mueve en todas las direcciones del espacio y tienemovimientos muy estereotipados, entonces se tomo este sistema como un sistema relativamentesencillo de control motor.Se ha estudiado mucho la neurofisiologa, la neurociencia y la neurobiologa de los movimientosocular.

    Esquema general de resumen sobre los movimientos involucrados en el control motor.

    La motoneurona inferior esta conectada directamente con los msculos y sus axones forman losnervios motores que son la va final comn que controlan la musculatura esqueltica, la

    motoneurona inferior es controlada por los circuitos locales de la mdula espinal o del troncoenceflico si se trata de la motoneurona inferior del tronco enceflico, que a su vez son moduladaspor inputs sensoriales y por los centros supramedulares o centros superiores donde estn lasmotoneuronas superiores, en particular las cx motoras que son las que van a generar losmovimientos voluntarios a travs de la modulacin de los circuitos locales y la motoneuronainferior.

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    El cerebelo y ncleos de la base son accesorios al control motor pero son muy relevantes porquetienen que ver con la iniciacin, sintona y perfeccionamiento del movimiento. Estos no actansobre la motoneurona inferior ni en gran medida sobre los circuitos locales, sino que actanespecficamente sobre la motoneurona superior.

    Las motoneuronas inferiores del sistema oculomotor se localizan en:-

    N. Oculomotor y abducens (movimientos oculares), estn conectadas directamente conlos msculos extraoculares.

    - N. E. Westpahl (contraccin pupilar y acomodacin)

    Los circuitos locales que modulan la motoneurona inferior en el sistema oculomotor se denominancon el nombre genrico de circuito oculomotor del tronco enceflicoque esta compuesto porvarios ncleos.

    Las motoneuronas superiores de este sistema estn principalmente en el colculo superiory en larea frontal de la corteza frontal. (no se entiende, lo busqu en mil lados y no aparece)

    Un input sensorial importante es el sistema vestibular.

    Sistema vestibular:

    Es considerado una motoneurona superior que acta sobre la motoneurona inferior a travs deltracto vestbulo-espinal (medial y lateral).

    El sistema vestibular participa y controla la postura y movimientos a travs del tracto de lamotoneurona inferior de la medula espinal (tracto vestbulo-espinal medial y lateral).

    Adems controla al sistema oculomotor a travs de proyecciones sobre el circuito oculomotor del

    tronco enceflico y directamente proyectndose a los ncleos oculomotores.

    El sistema vestibular permite:- Realizar reflejos posturales, incluyendo aquellos que permiten la bipedestacin (tracto

    vestbulo-espinal): Cuando uno se empieza a ir para el lado hay reflejos que censan lainclinacin de la cabeza y por lo tanto del cuerpo, los que van a gatillar reflejoscompensatorios mediante la contraccin de la musculatura principalmente extensora quevan a permitir recuperar la postura. Cuando un va caminando esta censandocontinuamente la posicin de la cabeza y de esta manera se va arreglando y generandopatrones motores que controlan la postura.

    El hecho de estar de pie implica tener contrada toda la musculatura postural

    antigrabitatoria, por ejemplo los cudriceps y gastrocnemios de ambas piernas, gracias aun elevado tono muscular de esta musculatura que en parte es producida por los ncleosvestibulares que estn proyectndose a la mdula espinal.

    - Realizar movimientos compensatorios tanto de los ojos como del cuello: Esto tienerelacin con el sistema vestibular (se ve con mas detalle adelante).

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    - Percepcin consiente del equilibrio ya que si tengo la cabeza inclinada no necesito tenerlos ojos abiertos para saberlo. Esto se debe en parte por la propiocepcion del cuello perotambin por que el utrculo y el sculo mandan seales para saberlo.

    El rgano vestibular es el rgano perifrico que censa los movimientos y rotaciones de la cabeza ysu ubicacin en el espacio. Este rgano vestibular proyecta a los ganglios vestibulares los que a suvez van a generar tractos principales:

    Vestbulo-espinal (hacia la medula espinal, controla la postura)

    Vestbulo-ocular (hacia los ncleos oculomotores y su circuito dentro del tronco enceflico

    principalmente va fascculo longitudinal medial)

    Vestibulo-cerebelar (permite sintonizar todos los movimientos, oculomotor, cabeza,

    postura, etc)

    Vestibulo-talamo-cortical (para percibir de manera consiente la posicin de la cabeza.

    Tambin permite que la cortezas motoras generen comando motores que saben y

    continuamente reciben informacin acerca de lo que

    pasa con la cabeza)

    El rgano vestibular se encuentra en la cabeza dentro delhueso temporal y esta formado por el odo interno que tienela cclea que es la porcin auditiva y la zona vestibular queest constituida por: (conectados entre si)

    - Canales semicirculares: horizontal, anterior y posterior- rganos otolticos: sculo y utrculo

    Estas estructuras estn inervadas por el ncleo del octavo par que tiene una rama coclear auditivay una para el sistema vestibular. Cada uno de estos nervios tiene un ganglio que en este caso esllamado ganglio vestibular o antiguamente, ganglio de Scarpa y se ubica al lado de los conductossemicirculares. El ganglio esta constituido por somas de clulas equivalentes a laspseudounipolares, una rama va hacia las clulas ciliadas(mecanorresceptores) mientras que el otro va a formar el nervio.

    Los canales semicirculares tienen una orientacin muy particular, estndispuestos de manera octogonal. El horizontal queda perfectamentealineado cuando miro un poco hacia abajo. Los canales verticales queson el anterior y posterior estn en 45 en relacin a la lnea media porlo que el canal anterior del lado derecho est alineado con el posteriordel lado izquierdo. Los canales estn dispuestos perfectamente paramedir la rotacin de la cabeza en los tres planos del espacio.

    Receptores vestibulares: Estn constituidos por clulas ciliadasmorfolgica y funcionalmente similares a las clulas ciliadas delsistema auditivo

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    La clula receptora misma son las clulas ciliadas que actan de manera muy parecida a la de lacclea. Es el mismo sistema mecanorreceptivo, la diferencia esta en que canales seos setransforman en receptores de rotacin.

    La concentracin de potasio en la endolinfa es mucho mayor que en el interior de la clula, demodo que el potencial de equilibrio para este ion es positivo al interior. En reposo las clulasciliadas tienen un potencial de membrana cercano a -45mV.

    El desplazamiento de los cilios en la direccin del kinetocilio produce la apertura de ms canalesde potasio, y la entrada de ese ion al interior despolariza lamembrana. Esto produce la apertura de canales de Cadependientes de voltaje y la entrada masiva de Ca provoca laexocitosis de vesculas con neurotransmisor. Eldesplazamiento de los cilios en el sentido contrario cierracanales de potasio e hiperpolariza la membrana.

    Las clulas siempre estn descargando neurotransmisores a

    una alta frecuencia, nunca estn en reposo (150 90espigas/seg). Una misma clula sealiza tanto para lapresencia como para la ausencia del estimulo a diferencia delsistema visual que posee dos tipos de clulas.

    En el caso de los canales semicirculares y los rganos conotolitos las clulas ciliadas estn dispuestas de maneradistinta.En los canales semicirculares el epitelio se ubica enuna estructura llamada crista, un engrosamiento de la base.Dentro del canal seo esta el canal membranoso lleno deendolinfa. E

    Estas clulas ciliadas estn puestas en 2 estructurasque son diferentes:-Canales semicirculares-rganos otolticos

    En el caso de los canales semicirculares las clulasciliadas estn en las ampollas (engrosamiento en labase) sobre el epitelio de la cresta (epiteliomembranoso), en la ampolla est el intercanal ydentro de ste est el epitelio membranoso querecubre todo el canal cubierto de endolinfa.

    En la base de la cresta el epitelio membranoso dauna vuelta en donde estn dispuestas las clulasciliadas con los cilios dispuestos hacia adentro.La cpula es una sustancia gelatinosa que recubre los cilios dentro de la ampolla.Cada canal tiene una ampolla y en esa est la cresta con las clulas ciliadas ordenaditas incluidasen la cpula.

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    Los cilios estn ordenados todos en el mismo sentido, por lo que cuando el lquido se mueva en unsentido se va a doblar la cpula y va a activar a las clulas, y cuando el lquido se mueva en el otrosentido la cpula se mover en el otro sentido y va a inhibir a las clulas.La orientacin de los cilios es todos hacia el kenocilio al mismo lado

    En el caso de los otolitos y de las clulas ciliadas del utrculo y del sculo, estn en las mculas, ycada uno tiene una.Ac las clulas ciliadas estn ordenadas de unmodo ms complejo.

    La mcula del utrculo tiene la membrana delcanal membranoso engrosada, con las clulasciliadas sobre una sustancia gelatinosa y sobresta sustancia estn las otoconias, que soncristales de carbonato de calcio, cuando yo medesplazo las otoconias tienden a quedar atrs porinercia y se van a doblar los cilios en un sentido oen otro segn hacia donde me desplazo. Estos

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    tambin estn ordenados, en elutrculo la mcula esta horizontal y enel sculo est vertical.

    En el utrculo esta horizontal perodoblado hacia arriba en la parteanterior y la mcula tiene una ranurallamada estriola y las clulas ciliaresestn orientadas hacia la estriola.

    Las clulas, cuando estoy con la cabezaen reposo (derecho), estn las de amboslados de la cabeza descargando 50espigas por segundo a alta frecuencia,apenas inclino la cabeza la mitad de lamcula medial se calla y la mitad de lamacula lateral se activa y lo contrario

    pasara en el otro odo.

    La mcula horizontal del utrculo al tenerese doblez hacia arriba hace que tambintenga cierta respuesta en sentido verticalpero mucho menor que la mcula delsculo.

    Los receptores otolticos sensanmovimientos lineales de la cabeza y elgrado de inclinacin de sta respecto de

    la gravedad.

    Si yo me inclino hacia adelante respondeel sculo y muy poco el utrculo.Esto responde tanto a la inclinacin de lacabeza como a las aceleraciones lineales,por inercia los cilios tendern a quedaratrs.

    El utrculo y el sculo responden a la inclinacin esttica de la cabeza y tambin a las traslacioneslineales de la cabeza.

    El utrculo y el sculo no responden a rotacin. Hay que imaginarse que los otolitos son como unpeso en una superficie flexible entonces si inclinamos la cabeza hacia adelante, se caen losotolitos, si hecho la cabeza hacia atrs los otolitos por inercia tienden a quedarse atrs. En losmovimientos lineales de la cabeza los cilios se mueven en direccin contrario por inercia.Otoconios con las piedrecitas, otolitos se le llama a todo el orden pero a veces se les llama otolitosa los otoconios sobre todo en zoologa. Entonces los otoconios son los cristales de calcio que aveces se les llaman otolitos y tambin tenemos la mcula.

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    Lo que pasa cuando uno se marea es que el mareo se produce por una incongruencia entre elmovimiento de uno y el reflejo visual es decir entre lo visual y lo vestibular. Normalmente cuandouno est moviendo la cabeza el mundo se mueve en el sentido contrario, entonces cuando unoest en un barco el barco se mueve con uno por lo que se produce una incongruencia entre lovisual y vestibular y se produce el mareo. Es por esto que cuando uno est en el bote le dicen queno mire al suelo sino que al horizonte, que es lo que no se est moviendo con nosotros.

    Los ciegos se marean? Puede ser, por el exceso de estimulacin vestibular como por ejemplocuando un barco se mueve mucho y est estimulando al sistema vestibular de forma continua loque induce el mareo.

    Canales semicirculares

    Los canales semicirculares censan la rotacin. El canal semicircular est sintonizado por suposicin en la cabeza y porque tiene todas sus clulas ciliadas orientadas en una sola direccin enel mismo plano en el que est el anillo seo. Cuando yo roto el canal, el lquido por inercia tiende aquedarse a donde estaba. Inicialmente si uno rota una tasa el lquido se queda donde mismo,

    entonces es como si el lquido rotara en contra de la tasa. Cuando yo roto el canal porque rota lacabeza, rota el hueso (toda la cpula) pero el lquido se queda donde mismo.

    Entonces, se van a rotar los cilios para una direccin en un lado y hacia otra direccin en el otro,entonces cuando yo roto la cabeza hacia la izquierda se va a activar el canal izquierdo y se va ainhibir el derecho por el movimiento de la cpula y los cilios.

    La rotacin de la cabeza hacia la izquierda aumenta la descarga de las fibras aferentes del canalhorizontal izquierdo y disminuye la descarga de las fibras del canal horizontal derecho.La cabeza quieta tiene una descarga altsima, entonces cuando roto la cabeza un lado va a subir sufrecuencia y el otro lado la va a bajar. Mientras ms velocidad mas aumento o disminucin de

    frecuencia.

    Esto es dinmico, por lo que el canal horizontal y los canales semicirculares censan rotacionesdinmicas y responden a los cambios de rotacin. Si sigo rotando la cabeza de forma continuaestos canales ya no van a responder porque el lquido va a empezar a rotar con el canal y se va aenderezar la cpula por lo que se van a enderezar los cilios. Esto pasa en el plano correspondienteal canal entonces si tengo la cabeza horizontal y roto la cabeza horizontalmente voy a activar loscanales horizontales. Si tengo la cabeza completamente vertical y rotamos la cabeza en estesentido no le pasa nada al canal. Mientras ms horizontal tenga la cabeza mayor va a ser laestimulacin del canal hasta que llego justo al plano del canal. Con los verticales es lo mismo (elprofesor lo explica con su cuerpo.. no se entiende).

    Por qu una persona se marea cuando da vueltas en torno a s misma?

    Cuando la persona empieza a rotar se genera la estimulacin violenta del sistema vestibular. Sisiguiera rotando a velocidad constante no sentira mareo. Pero como en realidad la velocidad noes constante, llegue un minuto en que se marea.Cuando se detiene, el lquido se va para el otro lado y la persona se queda con ese nistagmus porun rato.

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    En cambio cuando un sujeto gira la cabeza violentamente, al inicio del giro se activa el canalizquierdo y el derecho se inhibe. Pero cuando se detiene, ocurre la estimulacin contraria. Por esarazn, no pasa nada, no se marea.Por este motivo los bailarines dejan la cabeza fija mientras estn girando con el cuerpo y despushacen un giro rpido de cabeza, as evitan marearse.

    Existen 3 canales semicirculares. Son capaces de sensar las rotaciones de la cabeza en todos losplanos. Cada vez que una persona rota la cabeza se va a activar el canal semicircular respectivo.Por ejp, si hago una rotacin netamente horizontal, se van a activar slo los canales horizontalesde ambos lados y a los verticales no les va a pasar nada.

    Si se estuviera monitoreando la actividad de los canales semicirculares, como se trata de sensoresprecisos, se puede saber exactamente qu clase de giro ha realizado la persona: si slo se activ elcanal horizontal izquierdo y se inhibi el derecho, quiere decir que ocurri una rotacin pura haciala derecha.

    Para cada movimiento de la cabeza se puede leer la activacin de los canales semicirculares ysaber exactamente qu movimiento hizo el sujeto.Eso es lo que hace el SNC a partir de las aferencias que le transmite el nervio vestibular, as lapersona puede saber exactamente cmo movi la cabeza. El SNC usa esta informacin paraproducir movimientos compensatorios tanto en el cuerpo como de los ojos y para elaborarpatrones motores que van a tomar en cuenta eso, de este modo va a ordenar mover la cabeza enun sentido o en el otro.

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    Es capaz de medir las inclinaciones de la cabeza, lo mismo que tiene un barco o un avin. Tiene uncomponente rotacional en los 3 ejes del espacio y mide las traslaciones en los 3 ejes del espacio.

    En los barcos o en los aviones esto es un problema. De manera general, cuando una persona esten el barco, est siempre sintonizando lo visual con lo vestibular. En el barco se genera otrarelacin.

    -

    Si es muy violenta, se va a marear.- Pero si se hace en forma gradual (porque el barco no se mueve mucho) igual se va a

    generar una nueva relacin visual-vestibular.-

    Lo vestibular tambin, porque el sistema tiene esa tendencia a considerar lo continuo como la

    referencia. En la tierra la referencia es la gravedad, que no vara. La persona est parada en ciertacondicin y el sistema tiene que saber qu frecuencia corresponde a estar quieto.Pero cuando est en el barco, hay movimiento continuamente. Iincluso el sistema va a descontarese movimiento hasta que el sujeto se sienta quieto en el barco, pero esto va a ser a partir de una

    estimulacin vestibular. Entonces esa sensacin, ese estmulo va a significar estar quieto en elbarco.

    Son distintos entre tierra y barco. Es un cambio de la referencia basal.

    Los frmacos que hace que uno no se maree no tienen un efecto muy local en el sistemavestibular, porque producen un descenso de todas las sensorialidades, y deja a la persoa medioatontado o medio dormido. Es como un inhibidor general de actividad. Probablemente su accinconsista en bajar el nivel de descarga de las clulas vestibulares, de manera que las hace menossensibles.El sistema vestibular es extremadamente sensible. Si se estuviera sensando el sistema vestibular,

    con solo mover un poquito la cabeza del animal las neuronas van a disparar.

    Cuando se cierran los ojos y se siente que uno seest moviendo, pasa lo mismo que lo del barco.

    Ahora, el movimiento tiene que ver con unaadaptacin del sistema visual, lo que se llama lailusin de la cascada.

    Ncleos Vestibulares

    El sistema vestibular esta constituido por 4 ncleosen la regin pontina

    Superior

    Medial

    Lateral (Deiters)

    Inferior

    Las fibras que vienen del utrculo, sculo y loscanales semicirculares se distribuyen de manera

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    diferencial en los ncleos, por ejemplo, si el cuerpo desea censar la cantidad de inclinacin delcuerpo, para ello tiene sensores perifricos (utrculo, sculo, c. semicirculares) con aferenciashacia un ncleo, los cuales se dividen para mantener la divisin anatmica en ellos, pero noespecfica para cada uno de los sensores.

    De estos ncleos salen varios sistemas como por ejemplo:

    1) Red vestbulo- espinal

    Control de la postura y el equilibrio.

    Surge del ncleo vestibular lateral (NVL) y ncleo vestibular medial (NVM)

    Medial: Fascculo longitudinal medial: bilateral, musculatura proximal del cuello (controlamov. Compensatorios, por ejemplo, si la cabeza se va hacia el lado el mov. Compensatorio va aenderesarla).

    Lateral: ipsilateral,musculatura extensora

    paravertebral y proximalde las extremidades(musculaturaantigravitatoria: msculospara mantenerse erguido yno caerse por la gravedadlos cuales necesitan untono muscular (lasmotoneuronas estndescargando a una ciertafrecuencia gracias a los

    ncleos vestibulares, demanera directa oindirectamente, y losncleos actan gracias a ladescarga que reciben delutrculo, sculo y c.semicirculares)).

    Todo lo anterior es en unestado esttico, pero en unestado dinmico (caminar)es lo mismo se sigue

    censando el estado de lacabeza por los tractosvestibulares.

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    2) Red vestbulo ocular

    Los ncleos vestibulares adems de controlar la postura del cuerpo y la cabeza, estn controlandola postura de los ojos a travs de reflejosvestbulo oculares muy precisos.

    Al rotar la cabeza hacia la izquierda y mirandoun objeto hacia el frente al mismo tiempo, losojos rotan en el sentido contrario a la mismavelocidad para quedar fijo en un punto delespacio gracias al reflejo vestibular. El ojo notiene inercia como lo tiene el sistemavestibular, no est flotando dentro de la rbitaya que est sujeto por msculos y tejidoconectivo, por lo que si se rota a cabeza el ojova a tender a rotar con la cabeza como lohacen las gallinas.

    Al girar la cabeza a la izquierda, la inercia delliquido del canal semicircular gatilla laactivacin de los nervios vestibulares y comoresultado de esta activacin hace que los ojosgiren en el sentido contrario manteniendo lamisma posicin.

    A travs de la red vestbulo ocular desde eltronco enceflico.

    Entonces se gira la cabeza hacia la izquierda, seactiva el canal izquierdo (se inhibe elderecho), aumento de la frecuencia dedescarga del nervio del cana izquierdo,activacin del ncleo vestibularcorrespondiente, transmisin de la activacinal abducens del lado derecho o motor ocularexterno, contraccin del musculo recto lateralderecho, (movimiento de un solo ojo)

    El movimiento del otro ojo, en la mismadireccin y magnitud, es posible gracias a la conexin con el fascculo longitudinal medial. Las

    clulas del abducens emiten axones que cruzan al lado contralateral a travs del fascculolongitudinal medial y activan la divisin del oculomotor contralateral que se controla el rectomedial del ojo izquierdo.

    Po lo que al contraerse el musculo recto lateral derecho, simultneamente se contrae el musculorecto medial del ojo izquierdo.

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    OJO: La activacin del recto medial del ojo izquierdo tambin puede ser de forma directa, pero noes tan potente y requiere de la manera indirecta para que el movimiento sea conjugado eigualitario.

    Al mismo tiempo que yo estoy activando el oculomotor externo contralateral, estoy inhibiendo eloculomotor externo ipsilateral, debido a que recibe una inhibicin directa y aparte deja de serestimulado por el nervio vestibular correspondiente. Y adems hay una inhibicin de los ncleosvestibulares entre ellos.

    Hay que tener el circuito claro, que es el cual va del canal horizontal y luego al grupo vestibularcorrespondiente que va hacia el abducens contralateral que por un lado activa al recto lateralderecho (en un giro a la izquierda de la cabeza) y por el fascculo longitudinal medial (FLM) activael ncleo oculomotor ipsilateral que activa el recto medial del ojo ipsilateral. Todo esto pasa entodos los planos, ya sean los canales horizontales, como los verticales y con el nervio troclear enese caso.

    Cuando hay un dao en el FLM se pierde la conjugacin.

    En el mbito clnico, cuando se rota se produce el movimiento contrario de los ojos, pero llega unlmite en el cual los ojos no pueden seguir movindose en el sentido opuesto a la rotacin yvuelven a la posicin de la cabeza normal o en sentido de la rotacin, y es aqu donde se produceun nistagmus. En otras palabras, la cabeza rota hacia la izquierda, los ojos se mueven a la derechahasta llegar un lmite y se devuelvenviolentamente.

    Cuando es de origen vestibular se llamanistagmus vestibular y cuando es deorigen visual se llama nistagmus

    optokintico.

    Uno de los exmenes para revisar el 8par es tirarle agua caliente o agua fra enel odo, al tirar agua caliente cerca deltmpano, este se calienta y entonces elcanal horizontal que est cerca, secalienta el lquido endolinftico y semueve y hace que se activen las fibrassensoriales de ese canal, equivale a queme estimule el odo izquierdo a que yo rote la cabeza hacia la izquierda.Y si se pone agua fra la direccin es en el otro sentido.

    Si le echo agua caliente en el odo derecho se va a producir unnistagmus en el sentido en que la fase lenta va hacia el lado izquierdo yla fase rpida va a ser hacia el lado derecho. Si todo est normal los 2ojos van hacer ese movimiento, si hay un dao en el fascculolongitudinal medial que permite la conjugacin delos movimientos, solova a girar el ojo contralateral (ojo izq) ya que es directa. Si se poneaguafra es todo al revs.

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    3) Red vestbulo cerebelar:

    Los ncleos vestibulares se activan por la aferencia del

    sistema vestibular y de los ncleos cerebelosos (fastigio).Adems de recibir inervacin directa de las clulas de Purkinje

    Son inhibidos por las clulas de Purkinje

    No estn sujetos a control cortical directo

    Ejemplo 1: Si estamos en oscuridad (ojos tapados) y se gira lacabeza a 10/sg hacia la izquierda., los ojos rotaranexactamente 10 hacia la derecha (parte vestibular delreflejo). Pero la sintonizacin visual de forma continua esregulada por el cerebelo.

    Una falla en el reflejo vestbulo cerebelar se producira algirar la cabeza 10 hacia la izquierda y que los ojos no segiraran los 10 hacia la derecha. Lo que trae comoconsecuencia una dispariedad. Y un movimiento de la imagenen la retina (visin borrosa).

    Esto es totalmente plstico. Por ejemplo si a uno lo sientan enuna silla y primero prueban el reflejo, lo que pasara es que al girar la silla hacia la izquierda losojos giraran normalmente a la derecha. Pero si comienzan a rotar la silla hacia la izquierda paraall y para ac muchas veces seguidas, y lo visual tambin lo rotan junto con la silla, pasara quecada vez q roto los ojos hacia la derecha el mundo se mover hacia la izquierda. Lo que a la largaproducir mareos.

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    Luego de media hora rotando, la silla se frena. Sacan la estimulacin visual y rotan la silla hacia laizquierda y los ojos no se movern, sino q se giraran inteligentemente con la cabeza porque seadaptaron con el objetivo de no producir dispariedad.

    4) Red vestbulo-tlamocortical

    La percepcin de la orientacin espacial de la cabeza y movimiento de la cabeza y cuerpose produce mediante vas hacia el tlamo y la corteza

    Esta conectividad permite tambin que el sistema vestibular participe en la generacin de

    los comandos motores voluntarios

    Va: Ncleos vestibularestlamo (ncleo ventral posterolateral y ncleoposterior)corteza somatosensorial primaria (rea 3a y 2vpercepcin vestibular). Lacorteza somatosensorial se proyecta hacia la corteza motora, por lo que el input tieneefecto en ambas cortezas.

    Efecto: Tener conciencia de la posicin y aceleracin de la cabeza.Ejemplo: Subida y bajada de la ascensor.

    SISTEMA OCULOMOTOR Y MOVIMIENTOS OCULARES

    Movimientos oculares:Son principalmente cinco y cada uno esta controlado por sistemasneurales especficos (la mayora comparte el circuito oculomotor del tronco enceflico), tienenestereotipos y funciones definidas

    1) Reflejo vestbulo-ocular: Compensa los movimientos de la cabeza, moviendo los ojos en

    Direccin contraria al movimiento de la cabeza2)

    Reflejo optokintico: Compensa movimientos de la escena visual, manteniendo la imagenestable sobre la retina.

    3)

    Movimientos sacdicos: Movimientos voluntarios y fase rpida de movimientos reflejos4) Seguimiento lento:Mantiene los ojos sobre un objeto que se mueve.5) Convergencia: Converge o diverge

    los ojos para ver objetos cercanoso lejanos.

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    Msculos extraoculares y su accin

    Musculo recto lateral:Gira el ojo hacia unaabduccin horizontal.

    Musculo recto medial: Gira el ojo hacia unaaduccin horizontal.

    Musculo recto superior: Hace una elevacin del ojo, pero como no esta completamentealineado al eje ptico, tambin hace una rotacin interna. Ejemplo: Si primero se gira elojo en abduccin y luego se eleva, se esta usando principalmente el recto superior

    Musculo recto inferior

    Musculo oblicuo superior o troclear: Pasa por la trclea y toma al ojo detrs del ecuador yprovoca una intorsin y una depresin del ojo.Ejemplo: Si giro el ojo hacia nasal y luego lo bajamos, se usa el plano preciso del oblicuosuperior.

    Musculo oblicuo inferior

    El ojo posee una cierta resistencia a la rotacin (debido a que se encentra afirmado por losmsculos)

    Giro de ojos a la derecha: contraccin del recto lateral derecho y del recto medial izquierdo.La frecuencia de la motoneurona que contrae el recto lateral derecho es oscilante y aumenta sufrecuencia a medida que aumenta su descarga para provocar un aumento de fuerza.

    Nuestro sistema no hace divergencia (con ambos ojos mirando hacia afuera) porque perdemos labinocularidad y no centraramos la imagen en la fvea.

    El rOK es complementario el rOV, ya que el sistema vestibular hace la mitad del trabajo porque

    es un acelermetro, (si el movimiento es lento el sistema vestibular no responde), por esoaparece el rOK (reflejo de tipo visual) que se activa en los movimientos lentos de la cabeza.

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    Entonces hay un segundo reflejo que es el optokintico que es visual. Si la cabeza se mueve muylento el sistema vestibular no compensa ese movimiento, entonces si muevo la cabeza hacia laderecha, muevo los ojos hacia la izquierda de forma lenta, para que la imagen en la retina seempiece a mover a la izquierda y este desplazamiento de la imagen activa a clulas ganglionaresque proyectan al sistema ptico accesorio. Este sistema son ncleos situados en el troncoenceflico, que son tres ncleos (que no los nombra el profe)y activa al sistema oculomotor para producir un movimientodel ojo de manera que se cancela ese movimiento inicial de laimagen de la retina en sentido del movimiento del ojo.

    Si muevo rpido la cabeza, los ojos se mueven al ladocontrario del movimiento de cabeza ya que sistema vestbulo-ocular es el que se encarga de mantener la imagen estable enla retina. Pero si fuera un movimiento lento, no puedecontrarrestarlo el sistema vestbulo-ocular, pero si eloptokintico.

    Entonces en un grfico de eficiencia v/s velocidad delmovimiento de la cabeza para el reflejo optokintico y vestbulo-ocular sera de mucha eficienciaa velocidades bajas y poca eficiencia a velocidades altas, y mucha eficacia en respuesta avelocidades altas y baja eficacia a velocidades bajas respectivamente.

    Por ejemplo el movimiento del cuaderno por tus manos no podemos alcanzar a mantener laimagen estable, pero si dejamos el cuaderno quieto y nuestra cabeza se mueve, podemosestabilizar la imagen muy bien, esto comprueba que al final ambos reflejos son muy buenos entrminos de compensacin ocular.

    Todo esto evoluciono para los movimientos de uno, ya que habitualmente el mundo no se mueve,

    esto explica en cierta medida el ejemplo anterior.Esn sntesis Debido a su distinta latencia, primero acta el rVO y luego el rOK O dicho de otramanera, el rVO y el rOK compensan rotaciones de alta y baja frecuencia respectivamente

    Reflejos de componente voluntario

    Tres tipos de movimientos voluntarios:

    Movimientos sacdicos: Movimientos voluntarios y fase rpida de movimientos

    Reflejos Seguimiento lento: Mantiene los ojos sobre un objeto que se mueve.

    Convergencia: Converge los ojos para ver objetos cercanos.

    El primero en revisar va hacer el movimiento sacdico. Este movimiento lo ocupamos paraobservar el mundo, solo en la fvea podemos ver la imagen en detalle, y para que cada punto deinters pueda quedar enfocado en la fvea tenemos que mover de manera sacdica el ojo. Semueve de manera rapidsima, nunca lento y luego se fija, siempre se comporta movimiento-fijacin. Hay que recordar que en el momento del movimiento sacdico no se ve imagen ya queest suprimida en ese transcurso, de ah que no vemos borroso cuando movemos los ojos demanera sacdica.

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    Este es un experimento que realizo un fisilogo ruso, queutilizo una imagen de un cuadro para sealizar que losmovimientos oculares sacdicos son movimientosconjugados rpidos que apuntan la mirada hacia las zonasde inters.La visin est suprimida durante un movimiento sacdico, ypor lo tanto no vemos el movimiento de la imagen en laretina al realizarlos. Se mueven los ojos para enfocar con lafvea el detalle de la imagen o lo que considerbamosimportante.

    En el movimiento sacdico el ojo se rota bruscamente desde un punto a otro, donde queda fijomomentneamente. Es un movimiento rpido que puede llegar a ser de 300 o 400 grados derotacin por segundo.

    Su control muscular es complicado, ya que la motoneurona debe generar un impulso elctrico de

    alta frecuencia que permita contraer el msculo rpidamente para que el ojo se mueva hacia unpunto y mantener una frecuencia de descarga que mantenga el ojo fijo, sin moverse ni devolverse.Esta forma en la que la motoneurona descarga se llama pulso y peldao.

    Fig.2.La frecuencia de descarga se relaciona en proporcin

    directa con la posicin y velocidadde movimiento del ojo.

    Fig. 3. El ojo se mueve desde medial hacia lateral gracias al msculo abducens. Se genera un pulsoseguido de un step (peldao).

    A medida que se avanza hacia el extremo lateral se van generando steps ms largos ya que el

    msculo abducens debe generar ms fuerza para mover y mantener el ojo hacia el extremolateral. Si vuelvo el ojo hacia medial la motoneurona que inerva al abducens deja de dispararimpulsos, ya que el movimiento ser generado por el msculo recto medial, que es inervado por eloculomotor.

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    La frecuencia del pulso no vara mucho debido a que la velocidad es ms o menos constante, loque vara es la duracin del pulso, quedetermina la amplitud del movimientosacdico.

    El circuito oculomotor del tronco enceflicoproduce la integracin matemtica depulsos provenientes de motoneuronas queinervan diferentes msculos extrnsecosdel ojo a travs de 2 ncleos: la Formacinreticular pontina paramediana (FRPP) y elNcleo intersticial rostral del FLM.

    Fig.4. Ubicacin de FRPP y n. intersticial rostral del FLM.

    La FRPP corresponde a centros premotores que generan el comando pulso que inicia losmovimientos sacdicos horizontales. Se encuentra en la regin medial del puente.El ncleo prepsito hipogloso integra el comando pulso de las neuronas de la FRPP y genera elcomando step que transmite a las motoneuronas del ncleo abduscens.

    El ncleo intersticial rostral del FLM corresponde a centros premotores que generan el comandopulso que inicia los movimientos sacdicos verticales.

    Se cree que el step es generado por el ncleo intersticial de Cajal.

    En realidad es la circuitera completa y sus interacciones las que hacen que un ncleo responda alpulso y el otro ncleo responda a la integral del pulso, no es que cada ncleo este haciendo una

    computacin por si mismo de forma aislada.Si se tiene una lesin en el ncleo prepsito del hipogloso tras empezar el movimiento sacadico(Debido el pulso) se va a devolver el ojo, no se va a fijar (No abra peldao) se har el sacadico y elojo se va a devolver y eso es malo porque se mueve laimagen en la retina.

    Conjugacin de Movimientos oculares

    Todos los movimientos oculares se mueven siempre deforma coordinada (Optokinetico, sacadicos, vestibulares yde vergencia), todos, excepto el de vergencia son

    conjugados es decir se mueven en el mismo sentido, encambio el movimiento de vergencia es anticonjugado losojos se mueven en sentido contrario (Al ponerse visco).

    Que los movimientos sean conjugados por ejemplo en losmovimiento horizontales se debe fundamentalmente a queexiste una conexin cruzada (a travs del fascculolongitudinal medial) entre el ncleo abducens y el ncleo

    Fig.5. Vas de un mov. Conjugado ala derecha

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    oculomotor el cual transmitir la informacin a la divisin para el musculo recto medial deloculomotor.

    Ejemplo Mirar hacia la derecha: Cada vez que se activa el ncleo abducens del lado derecho, setransmitir el impulso a travs del nervio abducens que permitir la contraccin del musculo rectolateral del ojo derecho y el ojo mirara a la derecha, simultneamente, se activara por la conexin

    del fascculo longitudinal medial la divisin para el musculo recto medial del oculomotor, no sepuede realizar un movimiento sin que se produzca el otro, de esa manera se logra la conjugacinpara todos los movimientos (sacadicos, optokineticos y vestibulares)

    Lesiones

    Lesin en el Nervio abducens derecho: El ojo derechono va a hacer abduccin ya que no va a llegar elcomando desde el ncleo abducens al musculo rectolateral, en cambio el ojo izquierdo si va a mirar a laderecha, ya que el fascculo longitudinal medial llevala informacin de forma optima hacia el Ncleooculomotor izquierdo.

    Lesin en el ncleo Abducens: No se mover ningunode los ojos, ya que no enviar su eferencia por elnervio abducen ni activara el ncleo oculomotorizquierdo.

    Lesin en el fascculo longitudinal medial: Al realizar un movimiento sacadico a la derecha solo semover el ojo derecho el cual es inervado directamente por el ncleo abducens ipsilateral encambio el ojo izquierdo no realizara movimiento

    ya que el comando cruzado no llegara sobre elmusculo recto medial.

    Control supra nuclear de los movimientos

    sacadicos

    La arquitectura del circuito oculomotor deltronco enceflico es la que organiza losmovimientos, sta es regulada o modulada pordos centros supranucleares, La corteza ocularfrontal y el calculo superior son los centros queregulan los movimientos sacadicos. El calculosuperior participa en los movimientos sacadicosinvoluntarios reflejos (de orientacin), mientrasque el campo ocular frontal de la corteza frontal(rea 8 de brodmann) es la que participa de losmovimientos sacadicos voluntarios.

    Fig.6. Lesiones

    Fig.7. Centros de control supranuclear

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    Si hay lesin en el campo ocular frontal no se podrn realizar movimientos sacadicos voluntarios(Querer mirar hacia un punto y hacerlo) pero si se podrn hacer movimientos sacadicosinvoluntarios porque los calculos superiores estn intactos.

    *Si se lesionan ambos centros superiores no abra movimientos sacadicos.

    Hay que hacer nfasis que estas son vas particulares de la corteza, no es parte de la va piramidal,ni cortico nuclear, la corteza motora no controla los ncleos oculomotores ya que estos estncontrolados por esta zona particular de la corteza frontal (El campo oculomotor frontal)

    Estos centros superiores, tanto el calculo como la corteza campo ocular frontal, no estnnecesariamente conectados directamente con los ncleos oculomotores sino que estnconectados con toda esta circuitera oculomotora del tronco enceflico, al igual que lo que pasabacon la corteza y la relacin con la motoneurona inferior de la medula espinal, en que la principalconexin es con la interneurona no con la motoneurona directamente.

    Ejemplo movimiento sacadico voluntario a la derecha: El campo ocular frontal requiere hacer unmovimiento sacadico hacia la derecha, no activa directamente la motoneurona, sino que genera

    un pulso que activa al generador del pulso horizontal del ncleo de la formacin reticular pontinaparamedial (FRPP) y este inicia el movimiento sacadico horizontal; Al mismo tiempo estimula alncleo prepsito del hipogloso que integra el comando pulso de la FRPP y genera el comandopeldao que transmite a las moto neuronas del ncleo abducens.

    El calculo superior genera comandos llamados pulsos largosde larga latencia, entonces estos pulsos que genera el calculosuperior van a activar a este centro oculomotor del troncoenceflico que va a generar la actividad en la motoneurona y atravs del ncleo prepsito del hipogloso dar el comandopeldao.

    Movimientos de seguimiento suave

    rea visual parietal lateral, temporal superiormedial y campo ocular frontal.

    Proyectan va ncleos pontinos al flculo.

    Ncleos vestibulares actan como centropremotor.

    Cuando uno mueve la mirada de forma voluntaria, solo sepuede realizar de forma sacdica, si por ejemplo les dicenque muevan los ojos de un lado para otro lentamente, nose puede, pero s se puede realizar en el caso que estemossiguiendo el movimiento de un lpiz.

    Fig.8. Relaciones del calculo superioren el control de movimientos

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    El estmulo visual va a gatillar un movimiento suave de los ojos. Se parece al movimientooptokinetico pero es distinto, ya que no cambia el punto de observacin. Es un reflejo visual queva activar el siguiente sistema motor:

    Comienza en la corteza visual rea promotora rea oculomotora

    suplementaria ncleos pontinos cerebelo ncleos vestibulares

    circuito oculomotor.

    Distinto al optokintico ya que a este le interesa solo la va optima accesoria, que es muy primitivaque va de la retina al tronco enceflico, luego a la corteza, ncleo geniculado lateral etc.

    Movimientos de vergencia:

    Los movimientos de vergencia dependen de la corteza visual primaria y de las neuronassensibles a disparidad binocular.

    Proyecciones descendentes de la corteza activan centros premotores en el mesencfaloque generan movimientos de vergencia.

    Los movimientos de convergencia estn asociados a la acomodacin del cristalino y lacontraccin pupilar (trada de la visin de cerca)

    Movimientos que sirven para ver objetos que estn ms cerca o ms lejos, parecido a losmovimientos sacadicos pero ms lentos y adems son anticonjugados.Si se mira un objeto que est en la pared de un lado a otro, se est haciendo un movimientosacadico, pero si el objeto se acerca se hace un movimiento de vergenciaEs un movimiento ms lento que tiene un control diferente, que tambin involucra la cortezavisual.

    Triada de la visin de cerca:Cuando se ve algo que est ms cerca en el plano (vergencia), se debe engrosar el cristalino paramantener el foco (cambio de foco del cristalino) y al mismo tiempo se contrae la pupila(contraccin pupilar).

    Si se est mirando primero un objeto cercano y luego se mira uno ms lejano se realiza unadivergencia, se aplana el cristalino y se dilata un poco la pupila.Son procesos automticos, a la medida que se est vergiendo se est acomodando el cristalino,para que cuando termine de verger tenga la acomodacin perfecta del cristalino para enfocar.

    Reflejo pupilar:5 PREGUNTAS DE LA PRUEBA VAN HACER DE ESTO AUNQUE NO SE HAYA PASADOO!! VEAN EN ELHAYNES LOS ASPECTOS DIAGNOSTICOS DEL REFLEJO PUPILAR (AUNQUE EL PROFESOR DICE QUEES CASI IMPOSIBLE QUE SALGAN)

    Aferencia retiniana

    Va retinon. pretectal olivar

    Proyeccin ipsi y contralateral a N. Edinger-Westphal, parasimptico.

    Eferencia va NC III y ganglio ciliar.

    M. constrictor de la pupila

    Reflejo es consensual

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    El reflejo pupilar es un reflejo visual que involucra la retinaQue seproyecta sobre el ncleo pretectal olivar (que est en el pretectum)stese proyecta al ncleo de Edinger-Westphal al ganglio ciliarmusculatura constrictora del iris.

    Entonces cuando se elimina la retina, el iris se contrae pero tambin secontrae el iris del otro lado, y se contrae por dos razones:

    -

    debido a que la va es parcialmente decuzable, ya que una parte va allegar al ncleo pretectal del lado contrario.

    - el ncleo prectectal olivar se proyecta por el . Grueso.. (no se leentiende)

    Esto garantiza que se si ilumina el ojo izquierdo, tambin se va a contraer lapupila del ojo derecho. Si no se contrae es porque estaran fallando lasproyecciones de ambos lados.

    Inervacin simptica:

    Ncleo intermedio lateral del asta lateral de la mdula torcica alta.

    Ganglio cervical superior.

    M. dilatador de la pupila y M. tarsal

    Bajo control hipotalmico (vas hipotlamo medulares).

    La dilatacin de la pupila es simptica, y va por el ganglio cervical

    superior y el control lo ejerce el hipotlamo, que se proyecta por el

    asta lateral de la medula espinal.

    El iris de la pupila est controlado principalmente por el ncleo de

    Edinger-Westphal, si se activa se contrae la pupila, si se desactiva se

    relaja, pero si se quiere relajar ms la pupila todava (cuando uno se

    asusta) eso ya pasa por otra va:

    Hipotlamo ganglio espinal lateral ganglio cervical superior

    musculatura dilatadora de la pupila (se salta el ganglio ciliar).

    Reflejo de acomodacin:

    Aferencia retiniana Va retinogeniculada. Corteza visual, con proyeccin al rea supraoculomotora

    Proyeccin ipsi y contralateral a N. Edinger-Wesphal, parasimptico.

    Eferencia va NC III a ganglio y msculo ciliarEn el dibujo hay un error ya no es el ncleo pretectal olivar. Aparece la

    formacin reticular que esta entorno de N. Edinger-Wesphal