Odo externo Yunque Martillo

Odo medio

Odo interno

Ventana Msculo oval tensor Canal Ampulla timpanico semicircular VIII Par craneal Nervio vestibular

Nervio auditivo

Canales semicirculares Caracol

Ventana redonda

Ventana oval

Ampulla

Conducto auditivo externo

Ventana redonda Timpano Estribo

Trompa de Eustaquio

X Jornadas de historia y filosofa de la Ingeniera, la Ciencia y la Tecnologa

Sobre la evolucin del mecanismo de la audicin*Agradezco al Comit de Enseanza del Instituto de la Ingeniera de Espaa y a la Universidad Politcnica de Madrid, la invitacin a participar en el X aniversario de estas Jornadas, y en particular aceptarme un tema sobre el sentido de la Audicin, que en principio puede parecer un tanto alejado de la ingeniera . Para centrarle en su aspecto ingenieril, que lo tiene y mucho, he sealado en el ttulo se trata del Mecanismo de la Audicin, que si bien a veces es interpretado como el proceso auditivo en si, en nuestro caso hace especial referencia al aspecto mecnico envuelto en la captacin y conduccin de energa acstica del medio, para su interpretacin por el sentido de la audicin. El factor histrico a que hace mencin las Jornadas, queda reflejado, en parte, en el proceso evolutivo del tal Mecanismo en los seres vivos, hasta llegar al que disponen los mamiferos y en particular el ser humano. Empezaremos pues por analizar someramente el sistema auditivo del hombre actual, para extraer la parte mecnica del rgano perifrico, el odo, y analizar a continuacin, a la luz de la evolucin de las especies, el cmo y la lnea directriz seguida, que considero y se demuestra conlleva un trasfondo ingenierl.(*)

Andrs Lara Senz

Dr. Ing. ICAI, Master of Electrical Engineering, Master of Science, lic. C. Informacin Prof. Investigacin. Ex Director Centro Investigacin Fsicas L.Torres Quevedo. Fundador y Director Emrito, Instituto de Acstica CSIC. Presidente de Honor Soc. Espaola

Conferencia pronunciada en el Instituto de la Ingeniera de Espaa, Junio 2004

de Acstica.

X Jornadas de Historia y Filosofa de la Ingeniera, la Ciencia y la Tecnologa: Sobre la evolucin del mecanismo de audicin

63

Figura 1. Estructura del Condecto Coclear, rgano de Corti

Stria vascularis Scala vestibuli (pelymph)

Reissners membrane Tectorial membrane Limbus

Scala media (endolymph)

Spiral prominent Organ of corti

Spiral ganglion

Spiral lamina

Spiral ligament

Basilar membrane M.B.

Modiolus

El sistema auditivo del hombre actual El proceso auditivo, como todos saben, envuelve un complejo sistema, por el que los seres vivos y en particular el ser humano, detecta y percibe sonidos Pero en realidad lo que sabemos es poco y reciente, si entendemos por saber el conocer con rigor cientfico todo el proceso. Hasta bien entrado el siglo XIX no hemos tenido un verdadero conocimiento de la anatoma del sistema. Sabamos que, como en el caso de otros sentidos, disponemos de un rgano perifrico, el odo, que en su parte externa capta y canaliza las ondas sonoras transmitidas por el aire, las transforme en vibraciones mecnicas a travs del Odo medio, y las convierte y codifica en seales neuronales en el odo interno, seales que son enviadas por el nervio acstico al cerebro, donde excitan la sensacin sonora, que denominamos Sonido. La interaccin de esta sensacin con otras funciones mentales y motoras, como memoria, emocin, temor etc, da lugar a la interpretacin de la sensacin, lo que constituye la percepcin de la imagen sonora, a nivel psquico.(En determinados casos, como sonidos intempestivos e intensos, la sensacin va acompaada de reacciones motoras reflejas, gestos faciales, parpadeo, encogimiento de hombros, movimientos de cabeza, etc.). Los grandes fisilogos a par tir del siglo XIX, Hemholtz, Corti, Reisner, Claudius, Hensen, etc., cuyos nombres han quedado inmortalizados en la terminologa especializada, nos dieron luz sobre la anatoma y fisiologa de la audicin. En cuanto a los avances psico-acsticos recientes, destacan las contribuciones de Fletcher (Sonoridad, En64 anales de mecnica y electricidad / septiembre-octubre 2004

mascaramiento, Bell Laboratories, N.J.) E. Zwicker (Sicoacustica, univ. Tec. Munich) y Von Bekesy (Caractersticas y Dinmica del Odo medio y la Membrana Basilar), este ltimo, premio Nobel de medicina 1962. En la figura de la introduccin, se distinguen las tres partes del odo, la disposicin de la cadena de huesecillos del odo medio, la cavidad del odo medio, la trompa de Eustaquio que la comunica con la epifaringe, la ventana oval, que da entrada al Caracol, donde se aloja el odo interno. El caracol forma parte de un conjunto seo que contiene a su vez el rgano perifrico del equilibrio o laberinto, principalmente constituido por tres canales semicirculares trirectangulares que comparten el mismo lquido linftico con el caracol, y en los que flotan unas concreciones calcreas u otolitos. Por efecto inercial los otolitos rozan con las paredes interiores excitando terminales nerviosos que informan al cerebro de la posicin y direccin de los movimientos. En la imagen de la introduccin se destaca la estructura sea comn, con tres protuberancias (ampulla, utrculo y sculo), que se corresponden con la posicin de los mazos de fibras nerviosas que surgen del laberinto Este rgano aparecer ligado a lo largo de la evolucin con el rgano auditivo, incluso precedindole por su importancia en la vida submarina. A Corti le debemos principalmente el anlisis anatomo-fisiolgico del odo interno. La disposicin de los terminales ciliados de las clulas del nervio auditivo y su distribucin a lo largo de la Membrana Basilar, divisoria que recorre longitudinalmente el Caracol, Figura 1. Es en esta estructura celular u rgano de Corti, donde tiene lugar la transduccin de la energa mecnica que transportan las ondas sonoras, en potenciales elctricos, que propagados a travs de las conexiones neuronales que forman el nervio auditivo, llegan finalmente a las reas de la corteza cerebral donde excitan las sensaciones sonoras, en ambos hemisferios, Figura 2. Las fibras del nervio auditivo, junto con las del equilibrio, constituyen el, llamado anatmicamente, octavo par craneal. Von Bekesy (Experiments in hearing, 1960) es el investigador que ms ha aclarado la estructura y la dinmica de la Membrana Basilar. Con tcnicas experimentales originales, sobre huesos temporales de cadveres, y con modelos mecnicos, primero en Budapest (Royal Hungarian Institute for Research in Telegraphy and Telephony,1924-46), despus en Estocolmo (1947), y finalmente, en el

Figura 2. Esquema simplificado del proceso estimulo acstico-percepcin sonora

Percepci Lbulos temporales n sonora Cuerpos geniculados medios VIII par craneal Culiculos inferioresNervio auditivo Nervio vestibular

IV

III - IVIII

Ncleos olivares Ncleos coclearesrgano de Corti y ganglio espiral

rgano vestibular

II I

Meato interno Estimulo acstico Externo

Meato Interno

Cavidad Coclea timpanica Medio Interno

Mdula y tallo cerebralOdo izquierdo

Odo derecho

Figura 3. Avance de las ondas progresivas en la M.B.

1 2 Displacement 3 4

Base

laboratorio de Psico-acstica de la Universidad de Harward, explic la respuesta hidrodinmica del odo interno a la excitacin vibracional a travs de la ventana oval, describiendo las ondas progresivas a lo largo de la divisoria, que hacen ondular la M.B. de forma similar a una bandera flameante, Figura 3. Los experimentos de Bekesy confirmaron y aclararon la teora resonante de Helmholtz, (The Sensation of Tone,1860) de distribucin tonotpica de los terminales del nervio auditivo, a lo largo de la Membrana Basilar, formando a modo de un teclado de notas que resuenan a distintas frecuencias, desde las altas en las proximidades de la ventana oval, hasta las bajas conforme se aproxima el pice. El odo interno acta como un analizador de Fourier que

responde a las componentes tonales de las seales sonoras. Los desplazamientos verticales del rgano de Corti, establecen rozamiento con la Membrana Tectoria, protuberancia gelatinosa que se apoya de forma mecnicamente independiente sobre los terminales ciliados del rgano de Corti, generando impulsos elctricos neuronales que codificados son transmitidos por el nervio auditivo. La Figura 4 muestra esquemticamente la distribucin de frecuencias a lo largo de la M.B. correspondiente a los mximos de las envolventes de las ondas progresivas. Dejamos aqu esbozada la transduccin mecano-elctrica que se opera en el odo interno y vamos a nuestro tema, Cmo ha evolucionado el rgano perifrico de la audi65

X Jornadas de Historia y Filosofa de la Ingeniera, la Ciencia y la Tecnologa: Sobre la evolucin del mecanismo de audicin

Figura 4. Caracol desenrrollado.

8 Response

6

4

2

1 0,6

0,3 kHz

0

5

10

15

20

25

30

1 mm

Envolventes de las ondas progresivas en la M.B.

cin, en su misin de transmitir al odo interno la energa acstica que transpor tan las ondas sonoras.

La audicin en el medio marino La Tierra es viejsima, dataciones recientes se mueven en dgitos de miles de millones de aos.Teniendo en cuenta que la vida media del hombre actual es del mismo orden en segundos, si reducimos a un ao la existencia de la tierra, la vida de un hombre seria de un solo segundo! La vida en la Tierra se data del orden de mil millones de aos, y la aparicin de los homnidos, nuestros ancestros, en unos 6 millones de aos. Se tratan de escalas de tiempo enormes, y apar te de las especies que en sus distintas etapas han perdurado hasta la actualidad, solo tenemos vestigios de seres anteriores a travs de fsiles. La Paleontologa colabora con la Geologa, y lo mismo puede decirse de tcnicas debidas a otras ciencias como la Biologa, Bioqumica, Biologa Molecular etc. que han venido a ayudar en el estudio de la Tierra y de la vida en la misma, tanto en profundidad como en extensin. Partiendo de la iniciacin de la vida hace aproximadamente mil millones de aos, con la sntesis de aminocidos y sustancias orgnicas (Miller 1953), los primeros seres pluricelulares inver tebrados marinos, como por ejemplo las actuales medusas, disponen de un tejido nervioso sin cerebro ni ganglios que le permite reacciones reflejas necesarias para su supervivencia.Tienen un tejido nervioso de fibras anulares, dispuestas en el domo, en donde se distribuyen diametralmente varias vejigas, en las que flotan concreciones calcreas, a modo de otolitos, que por efecto inercial si66 anales de mecnica y electricidad / septiembre-octubre 2004

tan el centro de gravedad e informan sobre la posicin y movimientos propios. La lamprea uno de los peces vertebrados mas simples, dispone ya de dos canales semicirculares del rgano del equilibrio. Los peces no tienen odo medio ni externo. El odo interno est situado detrs de los ojos.Tiene dos cavidades seas el sculo y la lagena, revestidas de tejido nervioso y donde se detectan frecuencias de hasta 7000 Hz. Los peces con espina dorsal, los teleostos, como por ejemplo la Carpa actual, disponen adems de unas lneas laterales, con terminales nerviosos apropiadas para percibir perturbaciones elsticas de bajas frecuencias El rgano de equilibrio est muy desarrollado y cuenta con los tres canales semicirculares. Existe homologa entre los arcos branquiales de los peces amandibulados con los huesos que sirven de articulacin de las mandbulas presentes en los vertebrados. A nivel cerebral, se distinguen en los peces, el cerebro anterior, donde se genera la sensacin del olfato, el cerebro medio, donde se localiza la visin y el posterior, correspondiente al equilibrio y audicin. La supervivencia en el medio marino, ha contado fundamentalmente con el sentido auditivo y el de equilibrio en un medio en el que las ondas electromagnticas son muy atenuadas y en donde la iluminacin y por tanto la visin est muy limitada, sobre todo en profundidad. Las ondas elsticas, generadas por la actividad en el propio medio, transmiten buena parte de su energa a las distintas especies, cuya constitucin y rganos sensibles tienen una densidad del orden de la del lquido en que viven. El gran problema se plantea cuando la vida pasa a la tierra firme, a la atmsfera terrestre, con la aparicin de los anfibios y los reptiles. A ellos les toca resolver una seria de problemas fundamentales, como son por un lado la respiracin, y la visin, que ahora juega un papel preponderante por los grandes espacios iluminados y su alto alcance. El ojo ha de sufrir alteraciones sobre todo en la parte ptica en un medio con un poder refringente muy distinto. Han de desarrollar miembros de locomocin y sobre todo y en materia de nuestro inters han de ser capaces de captar la energa acstica de las ondas elsticas, que ahora se propagan en un medio mucho menos denso con una impedancia muy distinta de la propia de recepcin. (Los actuales anfibios soportan las amenazas que le ciernen sobre las aguas dulces).

A nivel cerebral en los reptiles las funcines sensitivas predominante son la de la visin y la audicin. Centrndonos en nuestro problema, en estas especies se inicia un proceso evolutivo de generacin del odo externo y medio, de forma que adapten la alta impedancia del lquido del odo interno a la baja impedancia del aire. Este proceso adaptativo es fundamental, para ello baste recordar lo que en ingeniera significa la impedancia y el papel que esta juega en las transmisiones de energa entre sistemas.

respuesta, su producto la potencia transmitida, su cociente la impedancia de onda, y la inversa de la raz del producto, la velocidad de propagacin: En la onda acsticaW=p u (N/m2m/s=w/m2)

y para ondas planas,Zo=p/u= = c A (Ns/m3) Rayls B en que (kg/m3=Ns2/m4)

Transmisin de energa: acoplamiento de impedancias Esta par te que sigue es una concesin a los alumnos de la Universidad Politcnica de Madrid, que siguen estas Jornadas, como asignatura electiva, con sus crditos correspondientes. El concepto de impedancia, propuesto por el Fsico ingls Heaviside en 1886 para definir la resistencia que un circuito elctrico formado por Resistencia R y Autoinduccin L, presenta a una tensin elctrica alterna sinusoidal V( ). Posteriormente fu ampliado a un circuito con capacidad C, de acuerdo con la conocida expresin, para conexin en serie,1 Z ( ) = R+j L - e C

es la densidad del medio,dV/V B = (m2/N) p

el mdulo de elasticidad de volumen yc=

1 (m/s) B

la velocidad de propagacin de ondas compresionales. En el aire =1,21 y1 1 B = = po 1,4x105 ~ resultando c = 340m/s. El producto c, funcin de las caractersticas mecnicas ( B) del medio, constituye su impedancia caracterstica, y condiciona la respuesta del medio a la excitacin. En el aire esta impedancia vale Zo =1,21340 = 410 Rayls,

(

)

La impedancia condiciona la respuesta del circuito, la corriente elctrica, como extensin de la Ley de Ohm. Generalizando, en cualquier sistema anlogo, bien sea elctrico, mecnico o acstico, etc. las respectivas impedancias miden las respuestas a las correspondientes excitaciones. A mayor impedancia menor respuesta y viceversa. En las analogas electroacsticas, y salvo casos excepcionales como los resonadores de Helmholz en bajas y medias frecuencias, los sistemas a considerar son continuos, en los que la respuesta se propaga en forma de onda. La presin acstica p y la velocidad de vibracin u, con una propagacin en medios elsticos de constantes B, son anlogas a la tensin V, y corriente elctrica I en lneas elctricas uniformes con constantes L y C, por unidad de longitud, y a los vectores E H del campo electromagntico, propagndose en el espacio de constantes . Las variables de campo acstico, elctrico o electromagntico, son la excitacin y la

en que L y C son la inductancia y capacitancia por unidad de longitudH Vs F As L = y C = m Am m vm

[

] [

]

y en el aguaZo =10001500 = 1,5106 Rayls.

Como vemos las impedancias del aire y del agua son muy distintas en magnitud, una relacin1,5106 ~ 2 c2 r = = = 4000 410 1c1

Esta es prcticamente la relacin entre la impedancia del aire y la que presenta el odo interno. La impedancia caracteristica en lneas elctricas (sin prdidas) es anlogamente67

X Jornadas de Historia y Filosofa de la Ingeniera, la Ciencia y la Tecnologa: Sobre la evolucin del mecanismo de audicin

Zo =

L e C

y la velocidad de propagacin1 c = m/s LC

En la propagacin de ondas electromagnticas transversales (TEM) 1 Zo = e y, c = m/s

donde es la permeabilidad y la permitividad del medio. En el aire~ = 10 H F ~ =410-7 y, = = m 36 m

de onda, ya que por ser la presin un escalar, y la carga acstica correspondiente a la situacin de vaco, una superficie totalmente rgida, la presin incidente y la reflejada son iguales y se suman sobre la superficie. El dipolo equivalente se completa con la impedancia de onda c que coincide con la caracterstica del medio, Zo. El circuito acstico equivalente es pues el de la Figura 5, en que Zc representa la carga del odo interno. Del propio circuito se deduce directamente la potencia W2 entregada a la carga2p 2 4p2Zc W2 = pc uc = Zc uc2 = Zc = 2 (Zo+Zc ) Zo+Zc

[ ]

-9

[ ]

( )

resultandom zo=120 e y c=3108 s

y el rendimiento de la transmisin, dividiendo por la potencia propagada por la ondap2 W1= Zo

Siguiendo con nuestro tema ingenieril, sabemos en electrotecnia, que un generador entrega a su carga la mxima potencia cuando la impedancia de la carga es igual a la del generador. Para calcular la transmisin de energa acstica entre dos medios, en funcin del desacoplo r, hacemos uso del Teorema de Thevenin, descrito en la teora de redes elctricas y aplicable por analoga al campo de la acstica. El teorema establece que todo circuito activo lineal, puede sustituirse por un dipolo, formado por la tensin en vaco, en serie con una impedancia igual a la propia del circuito. En el caso de ondas acsticas a travs de toda superficie del espacio la onda transporta una energaW = pu = p2/Z0

Zo resulta, en funcin de r= -----Zc4r T= W2/W1= 2 (1+r)

expresin recproca, vlida tanto para r como para 1/r, que da el coeficiente de transmisin entre dos medios en funcin de su relacin de impedancias, independientemente del sentido de la transmisin y cuyo mximo es para r=1 (acoplamiento perfecto). ~ En nuestro caso con r = 4000, la expresin se simplifica 4 4 T= = =0,1% r 4000 Esta bajsima transmisin, que supone una atenuacin de 10 log 1000 = 30 dB, del orden de la de un tabique divisorio en viviendas, nos da idea del problema de los anfibios en cuanto a adaptar su odo a la atmsfera terrestre.

El dipolo anlogo equivalente, tendr una presin acstica en vaco, igual al doble de laFigura 5. Dipolo equivalente de transmisin acstica entre dos medios (Zo, Zc)uc

Zo

pc S2p

Zc

Aparicin del odo medio Cmo enfrentan los anfibios este y los otros muchos problemas apuntados? Pues a base de metamorfosis y mutaciones en un largo proceso evolutivo de adaptacin al medio, que en unos casos fracasa, en otros da lugar a los reptiles y algunos de ellos vuelven a la vida marina como en el caso de los delfines y ballenas, que presentan odos externos atrofiados. Ya en los peces ver tebrados, el hueso que sirve de sopor te de la mandbula con la caja craneana es homlogo del estribo

68

anales de mecnica y electricidad / septiembre-octubre 2004

de los primeros ver tebrados terrestres. Observamos aqu una primera correspondencia entre huesos mandibulares y la formacin del odo medio. Los anfibios en estado larvario respiran con branquias, cuyos arcos ser virn de base de muchas de las adaptaciones. Es de notar la increble relacin entre los arcos branquiales y las posteriores mandbulas de los antecesores de los reptiles, con lo que sern posteriormente los 3 huesecillos de los mamferos y en particular del Hombre. Los reptiles suceden a los anfibios, algunos de cuyos descendientes como los Dinosaurios desaparecen con las convulsiones geolgicas. La mandbula de los reptiles consta de varias piezas. Una rama carnvora de los reptiles, da lugar a los mamferos. En el paso a los mamferos ya slo existe la mandbula inferior, los restantes huesos de la mandbula superior evolucionan convirtindose en los huesos del odo medio de los mamferos. El lagarto del desierto representa un estadio intermedio del desarrollo del odo medio, en el que aparece, Figura 6 (Weber), la membrana timpnica y un hueso alargado en forma de columna, la columela, que transmite directamente las vibraciones a la ventana oval. Cuando desaparece la mandbula superior la ar ticulacin se convier te en estribo. El hueso cuadrado de la mandbula superior en yunque, y el articular de la mandbula inferior en el martillo. Aparecen as los tres huesecillos del odo medio, que se conservaran a lo largo de las distintas ramas en las que evolucionarn los mamferos, tanto areas, aves, como terrestres, llegando a los actuales descendientes de los simios y de los homnidos, que alumbran al hombre en sus distintas etapas, Hbil, Erecto, Sapiens En cuanto al cerebro, en los mamferos se desarrolla la corteza cerebral, con circunvalaciones relacionadas con la memoria y el aprendizaje, y el cerebro posterior da lugar al cerebelo que coordina la complejidad creciente de los movimientos. La cerebralizacin (Teilhard de Chardn), en las distintas etapas del hombre, desarrolla la capacidad de pensamiento y transmisin de ideas, con la culminacin del habla, necesariamente ligada a la audicin, que diferencia al ser humano de todo el resto de los seres vivos. Aqu sera opor tuno traer a colacin la frase atribuida al Cardenal Mendoza, Traerme un mono que hable y lo bautizo.

Figura 6. Oido medio del lagarto del desierto

Helicotrema

8th nervio

Scala vestibuli

Ventana oval Extracolumella Columela

Cerebro

Scala tympani

Membrana timpanica

Ventana redonda

Figura 7. Mecnica del odo medio

Eje de giro Tmpano F1 F2

V. oval V. redonda

l1

l2

S1

S2

F1 P1

F2 P2

El odo medio, transmisor eficaz de energa Constituido ya el odo medio en los mamferos, procede analizar cuanto se ha ganado en el proceso de adaptacin de impedancias con su aparicin. En las Figura 7, presentamos el esquema del odo medio actual y el esquema mecnico correspondiente. La cadena de huesecillos, forman una palanca de primer gnero, que suponen una amplificacin de fuerzas F2 / F1 = l1 / l 2 = 1,369

X Jornadas de Historia y Filosofa de la Ingeniera, la Ciencia y la Tecnologa: Sobre la evolucin del mecanismo de audicin

Figura 8. El odo medio, transformador de impedancias

4r 47,3 ~ T= = 2 = 0,42 (1+r)2 (1+7,3)

P2 P1 Z1 Z2 ZT Odo medio ZC

lo cual unido a la ganancia de presin por la mayor superficie, til, de la membrana timpnica respecto a la ventana oval, S1 / S2 = 17, da un aumento de presin acstica entre ambas membranas.F2/S2 = p2/p1=1,317 = 22 F1/S1

Esta ganancia de presin, si bien no supone ningn aumento de energa entre ambas membranas, faltaba mas! (algunos libros de medicina hablan de ganancia de energa), si supone una reduccin de la impedancia de carga, ventana oval (secundario), vista desde el tmpano (primario), considerando la cadena oscicular junto con las membranas timpnicas y oval, como un transformador de adaptacin de impedancias. Figura 8, con una relacin de transformacin de impedancias de aproximadamente 500. En efecto igualando (tericamente sin prdidas) las energas en el primario y secundario, se obtiene2 2 p1 p2 W1= =W2= Z1 Z2

es decir, se transmite del orden del 40% de la potencia que propaga la onda acstica en el aire, en lugar del 0,1% que se transmitira sin la funcin acopladora del odo medio. En relacin con la prdida en dB, ahora se pierden solo 10log 1/0,42 ~ 4 dB, en lugar = de los 30 dB de la conexin directa, es decir la presencia del odo medio supone una recuperacin de energa del orden de 26 dB, un factor de 4000. Vemos pues como el proceso evolutivo por el que aparece el odo medio, al paso de la vida marina a terrestre, sigue una increble lnea ingenieril de adaptacin de impedancias para la mejora de la transmisin de la energa que transportan las ondas acsticas en el aire al rgano transductor mecano elctrico alojado en el odo interno, responsable del envo de seales neuronales a los centros de interpretacin de las sensaciones sonoras. Esta suerte de milagro, de base ingenieril, no hace sino confirmar, desde un punto de vista, que comparto, la presencia de un Creador que ordena la evolucin, (la bsqueda a tientas, el azar dirigido de Teilhard), y da sentido trascendente a nuestra vida.BibliografiaBarnett y otros: Un siglo despus de Darwin, Alianza Ed., Madrid 1971. Bekesy, George Von: Experiments in Hearing, McGraw Hill N.Y., 1960. Cuenot, Claude Elliot F.G. y otros: Evolucin, Marxismo y Cristianismo, Estudio sobre la sntesis de Teilhard de Chardin, Plaza y Janes Ed., 1974. Fletcher, H.: Speech and Hearing in Communications, Robert E. Krieger, Huntington N.Y., 1972. Garca Pozuelo R.: Los escalones intermedios de la cadena evolutiva, Ed. Enfoque. Goudot-Perrot A.: Ciberntica y Biologa, Ed. Oiko-Tau, Barcelona, 1970. Gould Stephen: El odo reptiliano de los mamferos. Heaviside, O. Electrical Papers, Mac. Millan N.Y. 1892. Lara Senz A.: El mecanismo de la Audicin, Evolucin y Problemtica, Discurso de ingreso Academia Nacional de Ciencias Argentina, miscelnea n 62, 1980. Lara Senz A.: La impedancia en las Transmisiones de Energa, dem Academia Nacional de Ingeniera,Argentina, 1982 . Lara Senz A.: El Odo Medio Acoplador de Impedancias, Revista Nacional de Audioprotesistas A.N.A. n 25, 1987, Lara Senz A.: On the Generalized Impedance Concept, Analogies and Acoustics Applications, Proceedings Institute of Acoustics, London, l995. Thevenin M.L. Sur a monveau theoreme delectricite dnamiques Comptes Rendus,Acad. Sciencie Paris, 1883. Weber, E.The reptile ears, Princenton University Press, 1978.

Z2 Z 2 Z2 Z1= = = (p2/p1)2 222 500

La Figura 8 incluye el esquema que representa el cuadripolo que constituye el odo medio, como transformador de impedancias, que hace aparecer la impedancia que presenta el tmpano, como 500 veces inferior a la del odo interno.1,5106 ZT = = 3000 A 500

Con esta reduccin el desacoplo final de impedancias entre la que presenta el tmpano ZT y la propia de la onda en el aire es,3000 r = 7,3 410

Para este desacoplo, el coeficiente de transmisin de energa es ahora70 anales de mecnica y electricidad / septiembre-octubre 2004