Stoffwechsel und Winterschlaf

CHARLES KAYSER

Laboratoire de Physiologie, Facult~ de M~decine HdpitaI Civil, Strasbourg, France

ABSTRACT: Metabolism and hibernation. During hibernation, the minimum energy expen- diture is proportional to body weight P (kCal/24 hr = 3.20 X pt.03). This relation is observed when energy expenditure is taken into account solely, without considering the body tempera- ture at which the measurement is performed. Since in summer the relation is: kCal/24 hr = 63.6 × p0.62, it follows that the reduction of energy expenditure in hibernation is relatively more important in small than in large hibernators. The comparison between body weight and central temperature in hibernation shows that the latter decreases when the former becomes smaller. The value of K, the factor multiplying P in BRoDv's equation follows the law of VAN'T HOFF-Ai~RHENIUS, when one studies the energy expenditure of hibernators hibernating at various temperatures. If the central temperature of hibernating hibernators (Bear: 31°C; Bat: 20 C) is taken into account, the weight exponent in the first equation becomes much lower, namely 0.84. The fat deposits are .the source of the energy produced during hibernation. The disappearance of liver glycogen during hibernation is very slow. It seems that a neo- formation of glycogen during hibernation occurs. But our own experiments, intending to show a synthesis of liver glycogen from acetate have failed. Hypoglycaemia is normally found in hibernating hibernators. Serum urea-level is increased during hibernation. The Ca-balance is negative in active hibernators in winter. The bone Ca is mobilized and not compensated for by a new deposit, so that an osteoporosis settles during winter. At the beginning of spring, the Ca-balance becomes positive and the osteoporosis disappears. Hibernating reduces this nega- tive Ca-balance in winter. In hibernation, serum Ca/K ratio and serum-magnesium concen- tration are increased. A.T.P.-synthesis, glucose metabolism and lactic acid production increase in nerve cells of hibernating rodents, as compared with homoiothermic rodents.

E I N L E I T U N G

Der Winterschlaf stellt einen jahreszeitlich bedingten Rhythmus dar, dem beinahe atie Lebewesen unterzogen sin& Nur die homoiotherraen Vertreter des Tierrei&s haben sich in ihren Lebensbedingungen zum gr/5t~ten Tell saisonunabh~ngig gemacht. Do& selbst bei S~iugern und VgSgeln treffen wit Winterschl~ifer an. Unser Referat be- schr~inkt sich ausschliel~lich auf den Winterschlaf der S~iuger.

CUSHING (1915) und ADL~I~ (1920) haben festgestellt, dafg das Abwechseln des Wach- und Schlafzustandes der winterschlafenden S~iuger mit regelm~if~igen Anderun- gender Morphologie ihrer Blutdriisen zusammenf~illt. Sit haben die Hypothese auf- gestellt, dab der jahreszeitliche Rhythmus der Blutdriisen fiir das Eintreten und Auf- h/Sren des Winterschlafs verantwortlich ist. Neuere Untersuchungen der Ern~ihrungs-

Stoffwechsel und Winterschlaf i59

physiologie haben die Abh~ingigkeit des Aktivit~itsgrades der Blutdriisen yon der qualitativen und quantitativen Nahrungszufuhr sichergestellt.

Obwohl der Winterschlaf intim mit den Ern~ihrungsbedingungen verbunden ist, so stellen trotzdem diese Bedingungen nut einen der zahlrei&en Faktoren dar, die fiir das Eintreten des Winters&lafs verantwortlich sind: die Temperatur~inderungen, die Lid:tdauer der Tage spMen ihrerseits eine ausschlaggebende Rolle auf den Aktivit~its- grad der Blutdrtisen, teils mittelbar durch das Spiel der Ern~ihrung, teils unmittelbar. Ern~ihrung, Temperamr und Beleu&tung stellen die drei exogenen Faktoren dar, die den Winterschlaf bedingen.

DER ENERGIEHAUSHALT DER WINTERSCHLi~FER

Im Sommer, w~ihrend der Aktivit~itsperiode der Winterschl~ifer, betr~igt ihr Grundumsatz ungef~ihr 600 kCal/m2/24 Stundem Die Fl~/chenregel findet sich auch bei Winterschl~ifern best~itigt. W~ihrend des Winterschlafs schwankt die W~irmeabgabe zwischen 5 und 25 kCal/m2/24 Stunden (KAYsEI< 1940): w~ihrend beim Murmeltier yon 2 Kilo der Stoffwe&sel im Winter auf 1/80 des Sommergrundumsatzes sinkt, stellt man bei kleinen Winterschl~ifern yon 5 bis 25 g K/Srpergewicht eine Reduktion auf 1/100 des Sommergrundumsatzes lest (zum Beispiel: bei Flederm~iusen). Man kann mit- tels der VAN'T HoFFsd:en Regel die Stoffwechselgr~51~e des winterschIa£enden Murmel- tiers vom Sommergrundumsatz ab ermitteln. Dasselbe Verfahren erm~Sgli&t nicht denselben Schlut~ fiir Baumsdal~ifer, Haselm~iuse oder Flederm~iuse.

Im Sommer kann man den Grundumsatz der Winterschlgfer mittels folgender Gleichung ausdrii&en: kCal/24 Stunden = 63,6 p0,62 (wenn P das K6rpergewicht in Kilo ausdrii&t). Wir stellten schon 1940 lest, dat~ die W~irmeproduktion des Murmel- tieres, des Ziesels, des Siebens&l~ifers, der Haselmaus und der Fledermaus im Winter- schlaf ungef~ihr 0,1 kCal pro Kilo und Stunde betr~igt. Wit stellten jedoch diese Kon- stanz nur dann lest, wenn wir ausschliet~lich die minimale W~irmeproduktion berii&- sichtigten; diese stellte sich aber ni&t fiir dieselbe K{Srpertemperatur ein: Bei der F1edermaus erhielt man das Minimum bei 4,30 und 5,00 C, beim Murmeltier bei 10,50 C, beim Ziesel fiir 7,80 C und beim Siebensd:l~ifer fiir 9,5 o C.

Diese Untersuchungen wurden sp~iter weitergefiihrt; wir haben den Energiehaus- halt des winterschlafenden Hamsters, des Igels und des Baumschl~ifers untersucht und kamen fiir die W~irmeproduktion im Winters&laf zur folgenden Gtei&ung (KAYSER 1950, 1959): kCal/24 Stunden = 2,04 p0,92.

W~ihrend der letzten Jahre batten wir Gelegenheit, die Energieabgabe yon zwei madagassischen Winterschl~ifern zu untersuchen: beide, Centetes ecaudatus und Setifer setosus halten einen Winterschlaf bei 150 C Aui~entemperatur und 160 C K/Srpertem- peratur. Die yon uns gefundenen Werte des Sauerstoffverbrauchs (1960) waren yon derselben Gr/it~enordnung wie die yon LY~aAN (1948) und yon uns (1959) bei zwei Hamsterarten gefundenen Werte.

D iese Versud:sreihe konnte nun nod: welter vervollst~indigt werden: Hock (1951) hat den Sauerstoffverbrauch einer kleinen Fledermaus (Myotis lucifugus) im tiefen Winterschlaf (2,00 C K6rpertemperatur) gemessen; auf~erdem hat er (1960) den Sauer-

160 C. KAYSER

stoffverbrauch eines arktischen Ziesels (CitelIus undulatus) mit 6,0 ° C K6rpertempe- rarer und schliei~lich des schwarzen amerikanischen B~iren (Ursus americanus) mit

31 o C K6rpertemperatur im WinterschIaf bestimrnt. MORRISON & RYSER (1962) haben ihrerseits den Sauerstoffverbrauch einer kleinen winterschlafenden Springmaus (Zapus

Q=F [P] Jog cain24 h "I J 0,93 < bl < 1,1'~3 N~30 bt=1,03

r =0 ,97

log cal"24h'l-O0(3 2,5) 'T210Tt - - ~ - - 0,78<b2< 0,90 N-30 b~mO,84

5 " r.0,97 I

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Mcssungen ohn~ Rucks,cht ouf d,¢ T~mpcratur

- - - ~ - - . auf 10°C reduzterl

I I I , I I "1 2 3 4 5 log P~g)

Abb.

1. Ursus americanm 2. Marmota marmota 3, Citellus undulatus 4. Centetes eeaudatus 5. Erinaceus europaeus 6. Setifer setosus 7, Cricetus cricetus 8. Mesocricetus auratus

1: Minimate W~irmeproduktion yon 16 verschiedenen Winterschl~ifer-Arten im Winterschtaf 1

9. Citettus citellus 10. Glis glis 11. Zapus hudsonius 12. Eliornys quercinus 13. Vesperugo noctula 14. Museardinus avellanarius 15. Pipistrellus pipistrellus 16. Myotis lucifugus

(Diese Zahlen sind fiir die Abbildungen 1-3 giiltig)

Wit haben auE drei uns bekannte Sauerstoffmessungen verzichten mtissen: Der Wert, der aus den Kurven yon JollY'sEN & Kxoo (1959) fiir die Birkenmaus (Sicista betulina) ab- zulesen ist, ist zehnmal hSher als die yon uns bei anderen Winterschi~i£ern gefundenen Werte. Der Weft, den BAtUmOLOMrW & HUDSON (1962) fiir Cereaertus nanus angegeben haben, ist ebenfalls yon einer anderen GrS~enordnung und dies sowohl fib die Messungen mit 11,60 C als mit 20,10 C K6rpertemperatur. Dasselbe gih fiir den fiir Marmosa yon Mo,•ttlSON & McNA~ (1962) angegebenen Wert, der sich aut~erdem auf einen diglichen ,,Schlaf" bezieht.

Stoffwechsel und Winterschlaf 161

hudsonius) gemessen. Wir waren nun imstande, die Energieproduktion im Winterschlaf mittels 30 verschiedener Werte fiir 16 verschiedene Tierarten zu bestimmen (Abb. 1).

Die in Abbildung 1 dargestellte Gerade (b = 1,03) entspricht der Gleichung: kCal/24 Stunden = 3,20 p1,03 Somit war unsere Feststetlung yon 1950 best~itigt: Wenn man ausschlief~lich die minimale W~irmeproduktion, ohne Riicksicht auf die K~Srpertemperatur der Winterschl~ifer in Betracht zieht, dann stellt man fest, daft sie tats~ichlich gewichtsproportional und nicht fl~ichenproportional ausf~illt. Wir haben aber

log P(g)

e2 e2

4

"%/ :! see

09 elO e606

el2 ell0 N - 30 et2

t~eell o14 r . 0 , 8 5 4 b=0/102

e'15 R-9,93 1,16 ~9=2, 376

I t I I I I 5 ° 10 ° 150 20 ° 25 ° 30°C

Tempcr 'o tur '

Abb. 2: Korrelation: Tiergewicht/Temperatur fiir 16 verschiedene Winterschl~iferarten im Winterschlaf. Abscisse: Temperatur in C °, Ordinate: Log Gewicht in g

bereits 1940 festgesteIIt, dat~ die W~irmeproduktion desselben Winterschi~ifers (Glis glis) mit steigender Temperatur zunimmt und 1952 batten wir dieselbe Feststellung an verschiedenen Tieren derselben Spezies (Citellus citellus) gemacht.

Da bei den 16 untersuchten Arten, Tiere von 5,2 g (Myotis Iucifugus) bis zu 60 000 g (Ursus americanus) vorkommen und die Temperaturen sich yon 2,00 bis 31,0 ° C erstrecken, konnten wir eine neue Korrelation zwischen Tiergewicht und K/Sr- pertemperatur (Abb. 2) untersuchen.

Die aufgestellte Gerade yon der Neigung 0,102 ist gut gesichert (r = 0,854) ftir 30 verschiedene Werte. Somit steht fest, daf~ die K~Srpertemperatur des Winterschl~ifers im Winterschlaf um so h(Sher ausf~illt als das K/Srpergewicht des Tieres grSf~er ist. Man kann nicht yon Temperaturunabh~ingigkeit des Winterschlafes sprechen. Um eine ge- nauere Pr~izision der Temperaturunabh~ingigkeit zu erhalten, haben wir den Tempe- raturkoeffizienten yon VAN'T t-IoFF bestimmt. Dabei sind wir folgendermat~en vor- gegangen: Wit bestimmten den Temperatureffekt fiir die Konstante K der BRoDvschen Gleichung: Cal/24 Stunden = K p0,73 In Abbildung 3 stellt die Ordinate log K dar;

162 C. KAYSER

dieser Wert entspricht der Differenz: Log Cal/24 St - 0,73 Log P. Auf der Abscisse s&reiben wir 1/T ° X 10 .6 (T o = - 273 C°).

Die Neigung der Geraden entspricht dem Weft yon 3.888 gCaI; dieser Wert, mit 4,6 muhipliziert (KAYsER et al. 1954), ergibt den Wert yon 17.885 gCal fiir die Aktivierungsw~irme yon AtU~HENIUS, die einem VAN'T Ho~Fschen Koeffizienten yon ungef~ihr 2,5 entspricht. Die Temperaturabh~ingigkeit der Wirmeproduktion der Win- ters&lgfer im Winterschlaf ist somit bewiesen.

Wenn dem so ist, dann mtissen wir die 30 Werte der 24stiindigen Wiirmeproduk- tion temperaturunabh~ingig machen, wenn wir die W~irmeproduktion aller untersuch-

log cal.24 h" -0 ,75 o 9 P(g)

2,0

1,5

1,0

0,5

ol

o$ e I

o4 o4 o . o~ = : {

~ 1 ~ - - " - o,, ~-o,'a89 e9 R- 536

/ ~ 9"1,123 e13 ~ OlO oI~ o~o

I i I I I I ......... 650 600 550 500 450 400 350 300 T°'%10 -6

(~) Gr'arr~mcalomc~m

Abb. 3: Aktivierungswirme der Intensititskonstante der Bi<oDxschen Gleichung: Cai/24 Std. = k . p0,73

ten Winterschl~ifer untereinander vergleichbar machen wollen. Wir haben zu diesem Zwe& die 24stiindige W~rmeproduktion bei allen Versuchen mittels des VAN'* HOFF- schen Koeffizienten auf 10 ° C reduziert.

Die erhahenen Resuhate sind ebenfalls in Abbildung 1 wiedergegeben: Die Nei- gung der Geraden betr~igt 0,84 (mit der Korrelation r = 0,967). Die Gleichung fiir die

W~irmeproduktion lautet: kCal/24 Std. = 2,15 X I3°'84Kilo • Der Weft yon 0,84 hat als "augerste Grenze die Werte yon 0,78 und 0,90 mit 95prozentiger Wahrscheinlichkeit. Da die ~iugersten Grenzen der Schwankungsbreiten, 0,93-1,13 einerseits, 0,78-0,90 andererseits, sich nicht tiberde&en, ist die Verschiedenheit der beiden Geraden bl = 1,03 und b2 = 0,84 gesi&ert. Der Weft von 0,84, der bis zu 0,78 herunterreichen kann, zeigt, dag wir uns wiederum dem Gewich=sexponenten yon KLEIB~I~ (0,75) und BRoDx' (0,73) nlihern.

Diese Feststellung scheint uns ein theoretisches Interesse zu haben: Nach der Hypo- these yon LAMB~:I~T & TEIsSltm (1927) der biologischen Nhnli&keit mug man den Grundumsatz als eine ,,Leistung" im physikalischen Sinne betrachten, d.h. eine

StoffwechseI und Winterschlaf 163

Energie/Zeit oder 23/2 = ~2 ~. Es ist nicht leicht zu verstehen, wieso die minimale Energieabgabe im Winterschlaf, die einem Grundumsatz entspricht, nicht mehr eine Leistung darstellt, wenn der Sommergrundumsatz eine solche darstellt.

Die Feststellung, daf~ der ,korrigierte, temperaturunabh~/ngige Winterschtaf- grundumsatz" den Gewichtsexponenten yon 0,84 erreicht, zeigt -entgegen unserer Annahme yon 1950 - dag man nicht yon einer tats~/chlichen Umstellung des Energie- wechsels im WinterschIaf sprechen kann. Die Gewi&tsproportionalitiit ist eine Realit~it, die abet keine theoretische Begriindung zul~it~t.

Man kann sich den Unterschied zwischen den beiden Gewichtsexponenten foI- gendermaBen erkl~ren: Die W~irmeproduktion und W~irmeabgabe h~ingen einerseits vom Temperaturkoeffizienten yon VAN'T HOFF ab, andererseits yon der W~irmestrah- lung nach NEWTON. Der Winterschl~fer wird im Winterschlaf poikilotherm: Je kleiner

! ~ ~70 kCol. =ntsprechen 4126 5¢hlarstundcn

7ql I 1 a,5omt I W~rm, produktlon J im Wintcr'schlaF J ~ 579 kCoL cni'sp."¢chen

G,,,~o~do,,.,- t~1D, . . , . , - ,:u,,- 6.~9 kCol. I ~ ~ 0 Wo~h~.,n,J,,,~

d.. o... soh,o,p. ,o.. J | I I J ~Gesamtdoue'r dcr ~J~"Wachp~riodcn 330 5td.

Abb. 4: W~irmeproduktion des Ziesels im Winterschlaf. Prozentualer Anteil der Wachperioden und Schlafperiode fiir die gesamte Energieabgabe

er ist, um so gr/5t~er ist seine relative Strahlungsfl~che, je schneller ktihlt er sich ab; die W~irmeproduktion, die yore VAN'T HoFrschen Koeffizienten abh~ingt, f~illt sehr klein aus, das Tier wird sehr kalt.

Beim B~/ren wird die Abkiihlung sehr verz/Sgert, das Gleichgewicht zwischen W~irmeverlust und W~irmeproduktion stellt sich fiir eine viel h/Shere K6rpertemperatur ein. Die Identit~it des Sauerstoffverbrau&s pro Gewichtseinheit ist das Resultat der verschiedenen K~Srpertemperaturen, findet abet keine theoretische Begriindung.

Die tats~ichliche Energieabgabe im sechsmonatigen Winterschlaf, die man aus dem Schwinden der Fettreserven errechnen kann, ist sehr verschieden yon der aus tiefer Schlafperiode errechneten: Wir haben (Kaxsut 1952) feststellen k6nnen, dat~ 90 Pro- zent der Energieabgabe im Winterschlaf den Wachperioden zuzuschreiben sind, Wach- perioden, die ihrerseits nur 7,5 Prozent der Winterschlafperiode ausmachen (Abb. 4)!

Nach der Hypothese yon LAMBERT & TEIsslzR verhalten sich homologe L~tngen bei ,,~ihnlichen Tieren" L1/L2 = 5[ wie homologe Zeiten (z. B. Dauer der Diastole des Herzens) TI/T2 = r. Somit ist ~ = 2: das VerhS.lmis gleichwertiger Zeiten ist dem VerhS.lmis gleich- wertlger LS-ngen gteich.

164 C. KAYSER

DIE GLYKOGENRESERVEN IM WINTERSCHLAF

Der respiratorische Quotient (R.Q.) im Winterschlaf

R:eGNAtTLT & RE~S:eT (1849) haben in ihren klassischen Versuchen R.Q. unter 0,7 beim winterschlafenden Murmeltier festgestellt. Beinahe alle sp~iteren Autoren haben dieselbe Feststellung gemacht (KAYsER 1940). Diese Beobachtung schien den Beweis zu liefern, daf~ die thermischen Koeffizienten der zahlreichen Reaktionen des inter- medi~iren Stoffwechsels nicht identisch sind und es somit gelingt, mittels Temperatur- senkung gewisse Reaktionen st~irker zu ziigeln als an&re und dadurch Stoffwechsel- sonderheiten ans Licht zu setzen, insbesondere die Glykogenbildung aus Fett beim hungernden Tier. Gewichtszunahmen, die BARROW (1846), SACC (1849), VALENTIN (1857, 1858) beim hungernden Winterschl~ifer festgestellt batten, schienen dafiir zu sprechen, dai~ im Winterschia£ Sauerstoff zurii&gehalten wird und Fettreserven in st~irker oxydierte Reserven (Leberglykogen) umgewandelt werden. S&on VaI.:eNTnv (1857) vermutete jedoch, dai~ die Gewi&tserhiShungen durch Kondensationswasser auf dem Fell der Winterschl~ifer hervorgerufen werden k6nnen. BENEDmT & LEE (t938) haben den experimentellen Beweis fiir diese Erkl~irung geben kSnnen.

I-t~DON (1929) und wir selbst (1940) haben zeigen k~Snnen, daf~ der metabolische R.Q. des schlafenden und hungernden Winterschl~tfers 0,7 ist, daf~ also der Winter- schl~ifer seinen Energiebedarf mit Fettreserven de&t; beim Hamster iiegen die Ver- h~.lmisse etwas anders: sein R.Q. liegt etwas hiSher, er verbrennt auch Zu&er (VEN- DRELY' ~x~ KA£SER 195I, KAYSER 1952).

Direkte Glykogenbestimmungen

Der Leberglykogengehalt bleibt lange Zeit im Winterschlaf konstant. Schon SCHIFF (1859), Br.RNARD (1859) und Volt (1878) haben diese Feststetlung gemacht. Auch beim winterschlafenden Frosch sieht man dasselbe (GAIsLE 1901, SMITH I949, TROYER 1959). Je l~inger abet der Winters&laf anh~ilt, desto mehr sinken die Leber- glykogenreserven (DoDGI~N & BLOOD 1956, TROYER 1959, MAYER 1960, ZIMNY 1960, SMIT-VIs 1962).

Was ist die Ursache des tangen Anhaltens der Glykogenreserven? Zuerst mut~ man die Stoffwe&selreduktion im Winterschlaf dafiir verantwortti& machen. Aber bereits BERNARD (1859) und PFL/2G~R (1907) haben wichtige Argumente ftlr eine Glykogen- neubildung aus Fett und Eiweif~ beim winterschlafenden Hungertier hervorgebra&t. Noch heute schlieSen ZIMN¥ & TYr(oN~ (1957) auf Glykogenneubitdung in kurz- dauernden Schlafperioden, wie es PrL/dG~R (1907) und BERNARD (1859) machten.

Wir selbst haben t957 zusammen mit WEILL 7 Murmeltiere im Winterschlaf (yore 9. 12. bis zum 16. 2.) und 5 wache Tiere im Sommer (zwischen dem 14. 5. und dem 30.7.) untersucht (Tab. 1 A, B).

Aus den angegebenen Werten geht hervor, dai~ in unseren Versuchen das K6rper- gewicht im Winters&far und im aktiven Zustand im Sommer dasselbe war. Es waren somit keine Abmagerungszeichen im Winterschlaf sichtbar. Das Verh~ilmis : Leber-

Stoffwechset und Winterschlaf 165

Tabelle 1 A

Leberanalysen yon schlafenden und aktiven Murmekieren" Lebergewicht und K/Srpergewicht. (Nach WEIL~ & KAYSER 1957)

Verh~Itnis Tier Zustand Spezies K~rpergewicht Lebergewicht

(g) (g) Lebergewicht K~Srpergewicht

1 Winterschlaf A r c t o m y s m a r m o t a 2800 65,778 0,0233 2 . . . . . . 2740 64,802 0,0236 4 . . . . . . 1660 31,203 0,0188 5 . . . . . 1720 32,703 0,0190 9 ,, M a r m o t a m o n a x 2070 48,012 0,0240

10 ,, ,, ,, 2455 65,376 0,0266 11 . . . . . . 2510 - - - -

3 Wach (Sommer) A r c t o m y s m a r m o t a 3100 81,843 0,0264 6 . . . . . . . . 1620 43,126 0,0266 7 . . . . . . . . 2250 48,816 0,0217 8 . . . . . . . 23i0 60,883 0,0263

12 . . . . M a r m o t a m o n a x 2300 60,357 0,0262

Tabelle 1 B

Leberanatysen yon schlafenden und aktiven MurmeItieren: Chemis&e Zusammensetzung der Leber. (Nach WelLL & KAYSER 1957)

Wintersdllaf Waohzustand

Verh~iltnis

Winterschlaf

Wachzustand

Lebergewicht Verh~ilmis K~rpergewicht 0,0225 0,0254 0,89

Ribonukleins~iure Verh~-lmis Desoxyribonukleins~ture " 4,11 5,16 0,80

Proteingehalt (g Prozent) 16,39 21,58 0,75

Ribonukleins~iure (Pmg Prozent) 70,13 100,98 0,70

Desoxyribonukleins~iure (Pmg Prozent) 17,91 20,94 0,85

Glykogengehalt (rag Prozent Frischgewicht) 722 452 1,60

Gebundenes Glykogen Verh~iltnis Freies Glykogen 1,76 1,36 1,29

Fettgehalt (g Prozent) 12,27 7,58 1,6

Verh~ilmis Glykogen Prozent (rag) 58,84 59,63 - - Fett Prozent (g)

166 C. KAYSER

gewicht/K~Srpergewicht fiel etwas schw~icher im Wintersehlaf aus, abet der Unterschied zwischen den Messungen im Sommer und im Winterschlaf war statistisch nicht auswert- bar. Dagegen ist der Eiweii~gehalt der Leber im Winterschlaf vermindert (t = 3,36). Dieselbe Feststellung gilt auch fiir den Ribonukleinsiiuregehalt. Der Hungerzustand im Winterschlaf gentigte nut, diese beiden Werte herabzusetzen. Unsere Messungen sind nicht v/511ig auswertbar, well wit die ununterbrochenen Schlafperioden und die Nahrungsaufnahme im Winterschlaf nlcht kontrolliert hatten. Somit k~Snnen wir kei- nen Schlui~ auf den Ursprung der Glykogenkonstanz ziehen.

Da wir uns speziell um das Problem der Leberglykogenneubildung aus Fett inter- essierten, haben wit neue Versuche am Ziesel mit anderer Technik vorgenommen: Wir haben 1-C*4-Acetat injiziert und das 0 4 in verschiedenen Organen (Leber, Winter- schlafdrtise, Niere, Herzmuskel, quergestreitte Muskulatur) in den Fettsiiuren und im Glykogen untersucht (REBEL, WEItL, MANDEL & KAYSEr, 1960). Die Versuche wurden an zwei wachen Zieseln im Sommer und an vier winterschlafenden Zieseln ausgeftihrt. Die aktiven, normothermischen Ziesel wurden 20 bzw. 25 Minuten rlach Injektion get~Stet, die schlafenden erst 24 bzw. 48 Stunden nach der Injektion. Praktisch findet man kein C ~4 im Leberglykogen, weder bei den winterschlafenden, noch bei den aktiven Tieren (Tab. 2). Dagegen findet man 0 4 im Glykogen der Wintersohlafdriise der winterschlafenden, abet nicht der wachen Tiere. Diesetbe Feststellung ist auch giiltig ftir die Niere. Bei wachen, normothermischen Zieseln findet man das C ~4 in starker Konzentration in den Fetts~iuren der Leber und der Niere; bei wintersehlafenden ist das nicht der Fall.

Es geht aus diesen Versuchen hervor, daf~ es uns nicht gelungen ist, Leberglykogen- neubildung aus dieser speziellen Fetts~iure nachzuweisen. DENYES & CAWTer, (1961) haben ~hnliche Feststellungen beim Goldhamster gemacht. Die yon ZI~aNY (1960) mit der Winterschlafdrtise, ebenso wie die yon MAYer. (1956-1960) mit dem HerzmuskeI erhaltenen Resultate stimmen gut mit unseren Versuchsergebnissen tiberein.

Der Blutzuckergehalt der winterschlafenden Winterschl~ifer

Hypothermie ist eines der Hauptmerkmale des Winterschlafes. Nun weii~ man seit den ersten mit Insulin ausgef~ihrten Versudien, dai~ die durch Insulin hervor- gerufene Hypoglyk~imie yon Hypothermie begleitet ist. Es stellt sich daher die Frage, ob die im Winterschlaf festgestellte Hypoglykiimie (DUBOlS 1896) auf eine Hyperfunktion der B-Zellen des Inselorgans zurti&zuftihren ist. 1924 hatte schon LAI3FBERGFP, versucht, Winterschlaf beim Ziesel mittets Insulininjektion auszul~Ssen. D\voRxla & FINNEY (1927) sowie SUOMAEAINEN (1938b) haben behauptet, tats~ichlich Winterschlaf im Sommer - ,,kiinstlichen Winterschlaf" - dur& Insulinzufuhr beim Murmeltier und Igel bewerkstelligt zu haben. Andererseits hat HELLe (1953) an- scheinend mittels Alloxandiabetes den Winterschlaf beim Goldhamster verhindert.

Tats~ichlich sind die Verh~tlmisse nicht so einfach wie aus diesen Versuchen her- vorzugehen scheint: LYMAN & LEDUC (1953), [HELLE (t953) haben keine Hypoglyk- ~mie beim winters&lafenden Goldhamster beobachtet: wache und winterschlafende

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168 C. KAYSER

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Die Mehrzahl der Autoren hat jedoch die yon DuBols festgestellte t-Iypoglyk- ~imie best~itigt. McBIRNI~ et al. (1953) beim Murmeltier (Marmota monax), BI~RI~Y & KOLLMAN (1928) beim Alpenmurmeltier (Marmota marmota), BI6RCK et al. (1956), SUOMALAINI~N & SAUI~E (1955), SMIT-VIs (1962) beim Igel (Erinaceus europaeus), STucKm" & Coco (1942), LYMAN (1943) bei einem amerikanischen Ziesel (Citellus tridecimlineatus), AGm & Povovlc (1957) beim europ~iischen Ziesel (CitelIus citellus), RAves (1961) beim Hamster (Cricetus cricetus), SAINT-GIRoNS et al. (1961) beim BaumschlS.fer (Eliomys quercinus). Die Resultate yon DODGEN & Br_OOD (1956) an einer Ftedermaus (Myotis luci[ugus) scheinen gleichfalls ftir Hypoglyk~/mie im Win- terschlaf zu sprechen.

Schon CARLIER (1896) hatte £estgestellt, dag das Inselorgan im Vergleich zum iibrigen Pankreas absolut keine Involutionszeichen beim winterschlafenden Igel auf- weist, eine Feststellung, die sp~/ter yon BIER RY & KOLLMAN am Murmeltier roll be~ st~itigt wurde.

1947 haben dann SKOWRON & ZAJACZ~ beim winterschlafenden Igel eine Ver- schiebung des A/B-Zellen-VerhHmisses zugunsten der B-Zellen festgestellt. Diese Anderung trltt im September kurz vor dem Eintritt des Winterschlafs ein. SUOMA- I~AtNeN (1948, 1952, 1955) hat dieselbe Feststellung gleichfalls am Igel gemacht. ODAR (1955) best~itigt diese Resultate beim Siebenschl~ifer, ARON & KAYSZR (1956) beim Hamster, MocL~;r~ (1958) beim Goldhamster. Wir haben keinen Jahreszyklus bei den yon uns untersuchten Ziesetn beobachten kiSnnen (Tab. 3); aber die Untersuchung anderer Blutdriisen hat uns gezeigt, dat3 man sehr ofL im Sommer, beim Ziesel in Gefangenschaflc, Blutdriisen im Winterzustand antr i~ (KAYsF.R 1955). Dagegen finder man eine relative Zunahme der B-Zellen beim Hamster im Winter; diese Zunahme ist yore Schlafzustand unabh~ingig. NESENI (1952) hat einen Jahreszyklus des Insel- organs beim Waschb~iren festgestellt, WOO DWAI~D & Co~Dttr~ (1945) bei Tamias striatus, SAINT-GIRONS et al. (1961) haben beim Baumschl~ifer im Winter sehr zahl- reiche gut f~irbbare B-Zellen gefunden.

Trotz dieser zahlreichen iibereinstimmenden Resultate haben bei weitem nicht alle Untersuchungen zum selben Ergebnis gefiihrt: Po~TI~s & RATttS (1957) haben bei wachen und winterschlafenden Goldhamstern dasselbe A/B-Verh~ilmis gefunden. K':iltenarkose, Erwachen aus dem Winterschlaf fCihren zu einer Zunahme der A-Zellen. FeI~I~ (1952) hat bei Winterflederm:,iusen im wachen und lethargischen Zustand dasselbe A/B-Verh~iltnis (1/2) gefunden. Die A-Zellen scheinen sehr aktiv zu sein. Sommerfledermi/use hat F~i~rr, nicht untersuchen k~Snnen. Die Versuchsbedingungen yon RAT~s und F~R~I~ erlaubten nlcht, einen Jahreszyklus des Inselorgans zu beobach- ten. Dieselbe Feststetlung gilt auch fiir die Untersuchung yon Gr, IMM (1953).

2 Der Goldhamster stellt jedo& einen Spezialfali dar; es geht aus den FeststeIlungen yon MONN~t~ON (1963) hervor, dab die Insulinresistenz des Goldhamsters ganz abnormal ent- wi&elt ist und dab die Adrenalinausschiittung nach Insulin beim Goldhamster nicht stattfindet (MoNN~RON, A., 1963. Variations histologiques exp6rimentales de ia m~dullo-surr6nale du hamster. Th&e de M6decine [Etat], Marseille vol. 1, 56 pp.).

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170 C. KAYSER

Dagegen hat MoscA Wintertiere und Sommertiere studiert (1956). Er stetlt kei- hen Jahreszyklus lest. Do& ist das Verhiiltnis der A-Zellen zu den B-Zellen iiuBerst schwach: er findet nut 13 Prozent A-Zellen. ALLA~A (1958) stetlt beim Igel eine parallele Aktivitiitsverminderung der A- und B-Zellen im Winterschtaf lest und Aktivierung beider Zellarten beim Erwachen. MOGrER (1958) hat die B-Zellen des inselorgans des syrischen Hamsters untersucht: er finder eine Zellkernverminderung yon Mai bis November; im Dezember nehmen die Kerne rasch zu, um im Januar und Februar wieder abzunehmen. Die Kerndimensionen bleiben jedoch verhiiltnism~iBig groB bis zum Mai. MooLrr, hat au& den Blutzucker bestimmt; der Blutzu&erspiegel ist am tiefsten im August: er betr~gt 120 mg Prozent! Von Oktober bis zum April schwankt der Blutzucker etwa um 195 rag. Diese Werte sind sehr verschieden yon den von LYMAN und LZDUC gleichfalls am Goldhamster erhaltenen (125 mg). MAYrR & BERN~C~ (1959) haben einen arktischen Ziesel (Spermophilus undulatus) unter- sucht. Wache und winterschlafende Tiere wurden zur selben Zeit gepriitt; der Winter- schlafzustand fiihrt zu einer Aktivit~itsabnahme der A- und B-Zellen.

Die spezielle Frage, die uns hier interessiert, ist: Besteht eine Korrelation zwi- schen Hypothermie - Hypoglyk~mie - Vorherrschen der B-Zellen im Winterschlaf? Das haben AGID & Poeovlc (1957) sowie SMIT-VIs (1962) untersucht. AGID & Po- rowc haben zu diesem Zweck Glukagon injiziert: Nach 41/2 Stunden ist die Tempe- ratur der Tiere ein wenlg gestiegen (13-14 ° C); der Blutzucker ist dagegen verdop- pelt. Aus diesem Grund glauben sie, dab Hypothermie, tiefer Blutzuckerspiegel und Vorherrschen der B-Zellen nicht korreliert sind.

SMtT-VIs stellt Hypoglyk~imie im Winterschlaf beim Igel lest. A- und B-Zellen zeigen eine Aktivit~itsverminderung beim beginnenden Winterschlaf. Beide Zellarten sind wieder bei Ende der Winterschlafperiode aktiviert. SMn'-VIs glaubt auch nicht, dab die Winterschlafhypoglyk~imie durch das Inselorgan erkl~irt werden kann. Die Autorin unterzieht die Ergebnisse ihrer morphologischen Untersuchungen an Neben- nierenrinde, Thyroidea, Hypophyse und Inselorgan einer statistischen Analyse der partiellen Korrelationen im Winterschlaf und im aktiven Zustand im Sommer. Die einzige statistisch auswertbare Beziehung ist die negative Korrelation zwischen Neben- nierencortex und B-Zellen. SMIT-VIs findet keine Erkliirung fiir die Winterschlaf- hypogiyk~imie.

Obwohl wlr keine systematischen Blutzuckerspiegeluntersuchungen unter- nommen haben, haben wir doch ott den Blutzu&er winterschlafender Ziesel un- tersucht. Niemals haben wir Hyperglyk~imie gefunden, stets tiefe Werte. Da wir auBerdem den Jahreszyklus des Inselorgans beim Hamster festgestellt haben, scheint es uns wahrs&einli&, daft normalerweise alle drei gleichgerichteten Erscheinungen: Vorherrschen der B-Zellen-Aktivitiit, Hypoglyk~imie und Winterschlaf kausal ver- bunden sind.

Der FettstoffwechseI

Schon VALENTIN (1857) hatte festgestellt, dab die Fettreserven beinahe vollstS.n- dig w~ihrend der Winterschlafperiode des Murmeltiers verschwinden. Ktirzlich haben DODGE N & BLOOD (i956) diesen Punkt wieder ausdriicktich betont.

Stoffwechsel und Winters&laf 171

Wenn man das Verhalten der verschiedenen Winterschl~ifer miteinander ver- gleicht, so stellt man lest, dat~ die einen - d e r europ~iische Hamster zum Beispiet - of~ erwachen, dab ihre Schlafperioden kurz sind und dat~ sie sich w~ihrend der Wach- perioden ern~ihren; die anderen - der eurofiische Ziesel zum Beispiel - haben fast keine Reserven in ihren Winterquartieren, ihre Schlafperioden sind yon langer Dauer; sie ern~ihren sich nut sehr unregelm~it~ig wS, hrend der Wachperioden. Die ersten neh- men schon friihzeitig im Sommer an Gewicht zu, die letzteren werden erst im Sp~it- sommer vielfr~iflig. Trotz dieser Unterschiede ist der Gewichtsverlust beider Gruppen w~hrend tier ganzen Winterschlafperiode sehr ~ihnlich (KAxsE~ 1961).

AMmD et aI. (1963) haben die Blut- und Leberfetts~iuren beim Baumschl~ifer, des- sen Verhalten betreffs Ern~ihrungsbedingungen dem des Ziesels sehr ~ihnlich ist, unter- sucht. Es geht aus ihren Versuchen hervor, dab der Fetts~uregehalt des Serums der Winterschl~ifer sehr hoch ist (800 mg Prozent, gegen 100-200 mg bei den homoiother- men Nagern). Beim Erwachen aus dem Winterschlaf (April) steigt der Fetts~uregehalt des Serums schnell an und erreicht den Weft yon 1150 rag; er sinkt dann und erreicht sein Minimum im Juni (600 rag), um schon im Juli und August auf 850 mg zu steigen. Dieser Weft bleibt yon Januar bis April konstant. Die Leberfetts~iuren zeigen den- selben Zyklus, aber Maximum und Minimum stellen sich 1 bis 2 Monate friiher ein" der Leberfetts~uregehalt iibersteigt 1100 mg im April und sinkt auf 850 im Mai.

WII.BER & MUSACCmA (1950) haben bei einem arktischen Ziesel, der friih in den Winterschlaf f~illt, einen ~iut~erst intensiven intermedi~ren Fettstoffwechsel im Juli, kurz vor Winterschlafbeginn, festgestellt; schon im September, bei beginnendem Winterschlaf, ist die Fettmobilisation stark herabgesetzt. BIBIKOW ~ ZHIRNOVA (1956), FRIDMAN (cf. KALABUKHOV 1956) haben auf die verschiedene Geschwindigkeit, mit der die verschiedenen Fettdepots im Winterschlaf verschwinden, aufmerksam ge- macht. Bei Winterschlafenden ist das Unterhautgewebefett beinahe total verschwunden, dagegen sind no& merkIiche Organfettreserven vorhanden. Diese verschwinden erst nach dem Erwachen. Da man Spermatozoen nut in Gegenwart yon Organfett gleich beim Erwachen vort~ndet, vermutet KALABUKHOV, dall das Vitamin E die Geschle&ts- reifung beim Erwachen aus dem Winterschlaf sichert. Dieses Vitamin w~ire an das Organfett gebunden.

SUOMALA~NEN (i939) hat schon friihzeitig auf das Verh~iltnis: Vitamin A/Caroten in der Leber aufmerksam gemacht. Im Winterschlaf tibersteigt dieses Verh~iltnis den Sommerwert. Schliet~lich haben FAWCETT & LYMAN (1954) den hohen Wert der Jod- zahl des winterschlafenden und hypothermischen Goldhamsters festgestellt. FAWCETT & LYMAN betrachten die Erniederung des Fettschmelzpunktes im Winterschlaf als eine Stoffwechseladaptation.

Die Fettreserven spielen eine wichtige Rolle beim Erwachen. Unsere Versuche (KAYSER, RIETSCH &; LUCOT 1954) haben gezeigt, daf~ der R.Q. beim Erwachen 0,767 beim Ziesel betr~igt; beim Hamster lag er h~iher: 0,846. LYMAN & LEDUC (1953) und LEONARD & WIMSATT (1959) haben eine Vermin&rung der Glykogenreserven beim Erwachen aus dem Winterschlaf festgestellt. Die quantitativen Auswertungen yon DODGrN & BLOOD (1956) zeigen jedoch, datt der Glykogenschwund ganz unge- n~igend ist, um die zur Erw~irmung n6tigen Kalorien zusichern. Nach den Versuchen

172 C. KAYS~R

yon AMBID et al. (1963) spielt auch beim Baumschl~ifer die Fettverbrennung fiir die W~irmeproduktion beim Erwachen eine ~iut~erst wichtige Rolle.

Der Stickstoffhaushalt #n Winterschlaf

Wenn die Hypothermie ein charakteristisches Merkmal des Winterschlafs darstellt, so miissen auch die periodischen Unterbrechungen des Winterschlafs unbedingt in die Definition miteinbegriffen werden. Diese Erwachensprozesse wurden stets beobachtet und scheinen somit fiir den Winterschlaf notwendig zu sein (KAYs~R 1961a).

Welches ist der Mechanismus, dutch den diese Unterbrechungen verursacht wer- den? Dieser Punkt ist zur Zeit noch recht ungekl~trt. Es sind jedoch einige Hypothesen vorgeschlagen worden. Der Eiweii~stoffwechsel ist yon starker spezifisch-dynamischer Wirkung begleitet. GIAJA & PoPovlc (1952) haben festgestellt, dat~ die spezifisch dynamische Eiweit~wirkung bei der hypothermischen Ratte abnormal hoch ist. Eiweif~- nahrung verz~Sgert den Eintritt in den Winterschlaf und verktirzt die Schtafperioden.

CAVa'ENT~t~ (1937/38) hat gezeigt, dat~ entgegen der Annahme yon NAGAI (I909) keine qualitative Anderung des Stickstoffwechsels im Winterschlaf stattfindet. BRrTTON & SILVETTE (1937) haben auf die ungeheuere Resistenz des wachen Murmeltieres im Winter beiderseitiger Nephrektomie gegeniiber aufmerksam gemacht: das Murmeltier lebt noch 30 Tage nach der Operation; im Sommer ist das Verhalten ganz verschieden. Das Murmeltier geht in wenigen Tagen ein und unterscheidet sich nicht yon einem Kaninchen.

Im Jahre 1938 hat KLAr. beim Igel den Reststickstoff des Serums mit 55 nag Pro- zent im Friihjahr ermittelt. Nach dreit~gigem ununterbrochenem Winterschlaf stelgt der Weft auf 67, nach vier Tagen auf 101, nach sieben Tagen erreicht er 123 mg und h~ilt dieses Niveau in zw/51ft~igigem Schlaf. Auch sechs Stunden nach dem Erwachen aus dem zwSlftiigigen Schlaf bleibt der Gehalt an Serumreststickstoff noch sehr erh/Sbt.

MUSACCHrA & WILB~P. (1952) stellen bei einem arktischen Ziesel im Juli einen Blutharnstoffgehalt lest, der ungef~ihr zweimal so hoch ist wie beim Menschen. In unserem Laboratorium hat DUVAL-EI~NY die Harnstoffabsonderung beim Hamster untersucht; im Winter scheidet der wache Hamster fiiglich 0,18 bis 0,19 g Harnstoff aus. Der Harnstoff ist zu 40 pro 1000 konzentriert. Untersucht man winterschtafende Hamster, die im Stoffwechselk~ifig erwachen, so sieht man, daI~ die Harnstoffkonzen- tration yon der wacher Tiere nicht verschieden ist, abet die Ausscheidung ist beinahe verdoppelt (0,35 g pro Tag). Es scheint, daf~ sich im Winterschlaf Harnstoff ira Blur ansammelt und dann beim Erwachen im Stoffwechselkiifig abgesondert wird.

HONG hat 1957 im Laboratorium yon ADOCrH die Chior- und Wasserausschei- dung des ktinstlich unterktihtten Goldhamsters und des winterschlafenden Tieres unter- sucht. Er hat eine Dissoziation beider Ausscheidungen feststellen kSnnen und die Hypothese ausgesprochen, daf~ m/Sglicherweise die Retention eines Stoffwechselend- produktes £iir den Erwachensprozef~ verantwortlich ist. KRISTOFFEt<SSON (1963) stellt beim wachen Igel im Winter einen Blutharnstoffgehalt yon 80 mg Prozent lest, beim winterschlafenden einen yon 120 nag. 1962 hatte dersetbe Autor die Vermutung aus-

Stoffwe&sel und Winterschlaf I73

gesprochen, dab die Harnstoffansammlung im Blut vielleicht fiir das Erwachen ver- antwortlich ist.

Zur Zeit handelt es si& nur um Arbeitshypothesen, aber die einfa&ste Erkl~irung fiir das periodis&e spontane Erwa&en liegt wohl in der Ansammlung eines Stoff- we&seIproduktes mit We&wirkung.

MineraIstoffwechsel

Jedermann kennt die Rolle, die die Kationen in der Zellerregbarkeit spMen. Die Untersu&ungen yon LUNDBERG (1948) und yon LAGET ~; LUNDBERG (1949) tiber die Rolle der K- und Ca-Ionen auf die Erregungsleitung in den A- und C-Fasern bei Hypothermie machen es wahrscheinli&, dat~ eine spezMle Ionen-Verteilung im Plasma der hypothermischen Winters&l~ifer stattfindet, so dag ihr Nervensystem bei Tempe- raturen bis 0 ° C hinunter £unktionsf~ihig bleibt.

Wir wissen augerdem, dag die zwei £tir die Ionenverteilung verantwortlichen Blutdriisen - Nebennierenrinde und Epithelk6rperchen - einen Jabreszyklus ihrer Aktivit~it bei Winters&l~ifern aufweisen; Ur~imie, Hypothermie und Hypogtyk~imie, die man bei den Winterschl~ifern im Winter feststellt, sind klassische Symptome der Nebennierenexstirpation.

E plthelkiSrperchen

SKOWRON & ZAIACZE~ haben 1947 festgestellt, dat~ die Epithelk6rperchen der Winterschl~ifer im Winter die morphoIogis&en Zeichen einer Aktivit~itssteigerung vor- weisen. Wir haben mit PETRovIc & PORTE (1961) die Hyperaktivit~it der Epithel- k6rperchen im September best~itigen k6nnen. Diese Hyperaktivi6it, die mittels Elek- tronenmikroskop nachweisbar war, dauert his Februar. Im Juni zeigen die Epithel- k6rperchen ein Aktivit~itsminimum. Zusammen mit FRANK (1963) konnten wir die gesteigerte Mobilisierung des Ca ++ feststellen, die eine Osteoporose des Skeletts ver- ursacht. Beim Erwachen aus dem Winterschlaf im Frtihjahr stellt man eine Wieder- herstellung des Skeletts bei konstant erhaltenen Erniihrungsbedingungen lest.

DuvAI~-Em~Y hat Ca-Bilanzen im Winter und beim Erwachen der Hamster im Friihjahr untersucht: die Ca-Bilanz ist negativ w~ihrend der Wintermonate der wa&- gehaltenen Hamster. Die Tiere, welche im K~ilteraum aufbewahrt sind und in Winter- schtaf verfallen, aber jedesmal erwachen, wenn man sie in die Stoffwechselk~ifige zwecks Urinbestimmungen in den K~ilteraum setzt, haben eine weniger negative Ca-Bilanz; diese ist zuweilen positiv, zuweilen negativ. Beim Erwachen im Friihjahr wird die Bilanz der wa&en Tiere wieder positiv, die der winters&lafenden glei&falls, aber die Umstellung erfolgt bei den letzteren nicht mit derselben Geschwindigkeit und Kon- stanz. Die Hypothermie des Winters&lafs scheint die negative Bilanz und ebenso das Wiederherstellen der positiven Bilanz zu verz/Sgern.

RAT~s (1962) hat das Serumkalzium bestimmt. Er finder keinen Jahreszyklus, aber der Serumkalziumspiegel ist etwas erh6ht beim Eintritt in den Winterschlaf. Der

174 C. KAYSER

Kaiziumspiegel senkt sich, wenn der Winterschl~ifer durch Erwachen seinen Schlaf unterbricht. Diese Resultate widersprechen in keiner Weise den Versuchsergebnissen yon DUVAL-ERNY (unpubliziert).

Nebennierenrinde

Zahlreiche Untersuchungen haben den Jahreszyklus der Nebennierenrinde beim Winterschl~ifer sichergestellt (cf. KAYSER 1961, S~CART et al. 1963). Das Verh~ilmis: Nebennierengewicht/K/Srpergewicht ist im Winter im Vergleich zum Sommer vermin- dert. Die histologische Untersuchung zelgt, dai~ die Rindenbreite im Winter abgenom- men hat. Glomerulosa und Fasciculata sind an dieser Reduktion beteiligt, die Fasci- culata jedoch in viel gr~Sf~erem Mat~e.

Die Urinausscheidung der Steroide (KAYsEI~ & SCHWARTZ 1960) und die histo- logische Untersuchung der Nebennieren in der Schlafvorbereitungsperiode fiihren zu der Feststellung, dai~ im September-Oktober die RindenaktivitSt stark gesteigert ist. Die cytologischen Aktivit~itszeichen sind besonders in der Glomerulosa sichtbar. Das Verh~iltnis Glomerulosabreite/Fasciculatabreite ist zugunsten der Glomerulosa ver- schoben. Zu dieser Jahreszeit sind keine cytologischen Zeichen vorl~anden, die auf eine Aktivit~tsrninderung der Fasciculata schlief~en lassen.

Die Untersuchung der Serumionenkonzentrationen (MAYNARD 1961) ergibt eine Vermehrung der Na- und CMonen im Winterschlaf; die K-Konzentration bleibt kon- stant. Diese auf dem Goldhamster erhaltenen Resukate widersprechen unseren histo- log~schen und cytologischen Befunden nicht. RATt~S (1962) hat seine Versuche am Euro- p~iischen Hamster ausgefiihrt und £estgestellt, daf~ die Na-Konzentration des Serums bei Winterende und Fri.ihjahrsbeginn ein Maximum erreicht und im Herbst und in der Wintermitte ein Minimum. RAv~ts stellt keinen Jahreszyklus weder des Kalium- noch des Kalziumspiegels lest. Die Hypothermie des Winterschlafs hat zur Folge, daf~ der tiefe Natriumspiegel der wachen Tiere im Winter sich dem Normalwert n~ihert. Da- gegen stellt er einen linearen Anstieg des Kalziumspiegels mit Vertiefung des Winter- schlafs (gemessen an der Temperatursenkung) fest.

Vergleicht man die chemischen Ergebnisse dieser Untersuchungen und die histo- logischen Und cytologischen Befunde mit den klassischen Resultaten der Nebennieren- extirpation, so stellt man eine teilweise Korrespondenz fest: Hypothermie, Hypo- glykiimie, Harnstoffanhiiufung findet man im Winterschlaf und nach Nebennieren- extirpation. Die cytologischen Untersuchungen, welche auf eine wenig ausgesprochene Involution der Glomerulosa hinweisen, passen auch gut zu den verhiilmism;,ii~ig ge- ringen jahreszeitlichen Schwankungen der Serumkaliumionen-Konzentration.

Magnesium

Seit Sci-iOvz (1916) weif~ man, dat~ Mg-Salze temperaturherabsetzende und nar- kotisierende Wirkungen nach si& ziehen. SUOMALAINEN (1938a, 1939), TRUSLEr~ et al. (1953), RIEDES~L & FOLK (1954), RI~D~S~L (1957), MAYNAI~D (1961) haben eine

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176 C. KAYSER

ErhShung des Mg-Serumspiegels im Winterschlaf festgestellt. Bei wachen Tieren finder nur eine kaum merkbare (SuoMALAINEN) oder gar keine Mg-Anh~iufung im Serum der Winterschl~ifer w{ihrend des Winters statt (RIEDESEL & FOLK). Somit scheint die Hypothermie fiJr die ErhShung des Mg-Spiegels verantwortlich zu sein. RIEDESEL (1957) schreibt der Mg-ErhShung im Serum eine wichtige Rolle zu; er glaubt, da!3 die Mg-Zunahme die W~rmeabgabe w~ihrend der Hypothermie begiinstigt. Diese Hypo- these beruht auf der Feststellung yon ScrtOwz, dal~ Mg-Salze die hyperthermische Wirkung des Tetrahydroxynaphthylamins verhindert. Unsere heutigen Kennmisse tiber die Wirkungsweise des Tetrahydroxynaphthylamins geniigen nicht, um die hem- mende Wirkung des Mg auf zentralausgel~Sstes Fieber einer vermehrten W~irmeabgabe oder einer verminderten Wiirmebildung zuschreiben zu kSnnen (ATKINS 1960).

Unsere eigenen Versuche (KAYsER 1939) haben gezeigt, dat~ die W~rmeregulation der wachen Winterschl~i£er im Sommer stets dutch eine vermehrte W~irmeabgabe ge- kennzeichnet ist. Bis zum Sommerende kompensiert der Winterschliifer die vermehrte W~irmeabgabe durch eine vermehrte W{irmebildung. Abet bei Sommerende nimmt die Wamebildung ab, eine Abnahme, die wir der Aktivit~itsverminderung der Schilddriise zugeschrieben haben. Wir glauben also nicht, dat3 die Vermehrung des Serummagne- slums die Hypothermie bei Eintritt des Winterschlafs ausl&t, sondern vielmehr, dab die Mg-Zunahme eine Folge der Temperatursenkung darstellt.

Stoffwechseleigenarten der NervenzelIen der V/interschliifer

Man weii~ seit 100 Jahren (WALTHER 1865), dat3 bei kiinstlicher Hypothermie ein homoiothermer S~iuger, etwa das Kaninchen, bei 18 ° C Rektaltemperatur infolge At- mungssfillstandes eingeht. Unter den gleichen Versuchsbedingungen kann man ohne Gefahr einen Winterschl~i£er im Sommer auf 50 C Rektaltemperatur unterkiihlen. Neugeborene S~iuger, die bei der Geburt ein unvollst~indig entwickeltes Nervensystem haben, zeigen dieselbe K~ilteresistenz (EDWARDS 1824, HIESTAND et al. 1950). Winter- schl~ifer und neugeborene S~iuger sind auch einer Hypoxie gegeniJber resistenter.

In beiden F~illen - Winterschl~ifer und Neugeborene - finder der Atmungsstill- stand nut bei sehr tiefen Temperaturen, nahe 0 ° C, statt. HIMWICH et al. (1942) haben den Beweis erbracht, dal3 man die K~ilte- und Hypoxie-Resistenz vermehrtem Glu- koseverbrauch und ausgesprochener Glykolyse der Nervenzellen der jungen S~uger zuschreiben muir.

Wir haben 1961 (PANT~SCO, LUCOT, M~-m)~L, KAYS~R) zeigen k~Snnen, dat~ Hirngewebeschnitte der Ratte 4,576 + 0,576 7/mg/Std. Glykose verbrauchen, Ham- ster-Hirngewebeschnitte dagegen ungef{ihr die doppelte Menge (8,368 + 1,007 ~/). Der O2-Verbrauch {st aber ungef~hr dersetbe bei beiden Arten (1,506, Ratte; 1,442 mmZ/ mg/Std., Hamster). Die Milchsiiurebildung betr~gt im Mittel 4,291 7/mg/Std. beim Hamster, aber nur 3,220 bei der Ratte (Tab. 4). Unsere Feststellungen stimmen gut mit denen yon HIMXWCH et al. iiberein.

Wir haben aui3erdem die Synthese der Adenyl-Triphosphors~iure (A.T.P.) durch die Mito&ondrlen der Nervenzetten einiger Winterschl~fer und einiger homoiothermer S~uger untersucht und feststellen kSnnen (KAYSEI~, VINCENDON, FI~ANK & PORTS

Stoffwechsel und Winterschlaf 177

Tabelle 5

A.T.P.-Synthese und P/O-Verh~iltnis bei isolierten Nervenzellenmitochondrien yon winter- schlafenden und homoiothermen Siiugern. Messungen bei 37 ° C in Gegenwart yon Succinat;

Warburg-Apparatur. Standard-Abweichung in Klammern

Spezies Zahl der A.T.P.-Bildung Sauerstoff- Verh~iltnis (physiologische Tiere #mol/Std./100 mg verbrau& P/O Bedingungen) Eiweit~ ~moI Atg./Std./

100 mg Eiweifl

Hamster(Cricetuscricetus) 7 490 (59) 232 (31) 2,11 (0,24) (Sommertiere)

Weige Ratte 7 395 (44) 208 (21) 1,61 (0,18) Meerschwein 7 397 (73) 244 (42) 1,63 (0,17) Ratte und Meers&wein I4 396 (66) 226 (37) 1,62 (0,I7)

Statistische Analyse

Hamster Verglei& Ratte P < 0,01 p > 0,05 p < 0,01

Hamster Vergleich Meers&wein P < 0,05 p > 0,05 p < 0,05

Hamster Vergleich Ratteund Meerschwein P < 0,01 p > 0,05 p < 0,01

1962), daf~ die A.T.P.-Synthese beim Hamster 490/~mol/Std./100 mg Eiweifl betr~igt, bei der Ratte und dem Meerschweinchen nur 395 #tool. Der Sauerstoffverbrauch war ungef~ihr derselbe bei den Sommertieren (228 # Atg.), so dag auch das Verh~iltnis P/O im Sommer bei den Winterschl~ifern h6her ausfiel (2,11 beim Hamster; 1,62 bei Ratte und Meerschwein) (Tab. 5).

Da das A.T.P. eine so wichtige Rolle in zahlreichen energetischen Prozessen der Zelle spiett, glauben wir, dag auch diese zweite Feststellung auf eine spezielle Adap- tation der Zellenenzymt~itigkeit der Winterschl~ifer schliet~en l~it~t.

ZUSAMMENFASSUNG

1. Im Winterschlaf ist der Energiehaushalt gewichtsproportional, wenn man die minimale W~rmeproduktion allein, ohne Riicksicht auf die Zentraltemperatur der Winterscht~ifer betrachtet. Die W~irmeproduktion wird durch folgende Gleichung ausgedrii&t: kCal/24 Stunden = 3,20 • pl,03 (wobei P das Gewi&t in Kilogramm ausdrii&t). Die Gleichung fiir den Sommergrundumsatz lautet: kCal/24 Stunden = 63,6 • p0,62. Es folgt aus der Vers&iedenheit der beiden Gewichtsexponenten, daf~ die Stoffwe&selverminderung im Winterschlaf vieI st~irker bei kteinen Win- ters&i~ifern ausf~illt als bei grogen.

2. Vergleicht man K6rpergewicht und Zentraltemperatur sehr verschiedener Winter-

178 C. KAYSER

s&l~ifer, so stellt man lest, dat~ die Zentraltemperatur im Winterschlaf um so tiefer liegt, als das K/Srpergewicht des Winterschl~fers kleiner ist.

3. Die Konstante K in der BRoDxschen Energiewechselgleichung (Cal/24 Stunden = K . p0.73) ist der R.G.T.-Regel unterworfen, wenn man diese Gleichung ffir die verschiedenen Winterschl~ifer rnit verschiedener Zentraltemperatur im Winterschlaf untereinander vergleicht.

4. Wenn man die Zentraltemperatur der verschiedenen Winterschl~ifer (B~ir: 31 ° C; Fledermaus: 2 ° C) im Winterschlaf beriicksichtigt, dann sinkt der Gewichtsexpo- nent von 1,03 auf 0,84. Die yon uns aufgestellte Energiewechselgleichung ftir die- selbe Zentraltemperatur (10 ° C) fiir alle Winterschl~ifer lautet: kCal/24 Stunden = 2,15 . p0,84.

5. Die W~irmebildung der Winterschl~ifer im Winterschlaf erfolgt auf Kosten der Fettreserven.

6. Der Leberglykogens&wund ist ~iugerst verlangsamt im Winterschlaf. Es scheint, dal3 Glykogenneubildung im Winterschlaf stattfindet. Es war bei unseren Ver- suchen nicht m~Sglich, Leberglykogenbildung aus Azetat nachzuweisen.

7. Hypoglyk~imie ist charakteristisch fiir den Winterschlaf. 8. Im Winterschlaf finder Blutharnstoffanh~iufung statt. 9. Im Winter ist bei Winterschl~ifern die Ca-Bilanz negativ. Das den Knochen ent-

nornmene Kalzium wird nicht durch Kalziumansatz kompensiert, so dat3 sich eine Osteoporose in den Wintermonaten einstellt. Bei Frtihjahrsbeginn verschwindet die Osteoporose, die Ca-Bilanz wird wieder positiv.

10. Im Winterschlaf sind Serum-Ca/K-Quotient und Serum-Magnesium-Spiegel er- h~Sht.

11. A.T.P.-Synthese, Glykoseverbrauch und Milchs~iurebildung der Nervenze]len win- terschlafender Nager liegen h/Sher als beim homoiothermen Nager.

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Diskussion im Anschlufl an den Vortrag KAXSER

SMITH: Since the exponents are shown in the present study to be significantly greater than the 0.66 power, they provide examples of the limitations of the so-called "surface law" as applied to metabolic rates. Thus for spheres and all other geometric solids having a c o n s t a n t s h a p e, the law predicts that surface area (A) is proportional to (volume)~/8; i. e. A = kw ~/~, ignoring density. For homeothermic conditions at any temperature, heat production, Q~, must equal heat loss, and thus Qit = k'A; however, since empirically QIi = k'Wp, (p = 0.7t, 0.8t, etc. 0.66), the functional surface area must then also be A = k" 'Wp. For values of p not equal to 0.66, one must assume that shape changes systematically with increasing size of the bodies under study.

LocKrR (to SMITH): I agree with you that a value of the weight-exponent not equal to 0[66 expresses a deviation of the shape of the body (or the metabolizing system) from such a regu- larity that the exponent simply represents surface. Nevertheless, an exponent different from 0.66 still represents a surface, namely the f u n c t i o n a l s u r f a c e , whose area may be iden- tical to or quite different from the real morphologically determinable surface and which has to be considered in this respect. For example, if the exponent becomes 0.75 (as the BRODY- exponent unlike the "real" surface-exponent 0.66), the functional surface increases. Functional surface is indeed a complex and somewhat ambiguous notion. It may be represented by the surface of mitochondria within the ceil or the so-called "aggregate-surface" (HEMMINGSEN 1960) of the cells within an organ. In both instances, it is quite obvious that functional surface area, pertaining to a sub-system within a system, exceeds by far the surface-area of the system containing it (LocKrR 1961). Besides this, functional surface is determined (or restricted) mechanically by touching-together of the cells, thus diminishing intercellular space and hindering permeability at either site. Finally, it stands under the influence of those substances which penetrate the system (O~ diffusing through the ceil-wall or substrate-motecules pene- trating mitochondria-membranes). Depending upon several biochemical mechanisms, the rate of these processes may vary at any site of the cells (or mitochondria) respectively. All these conditions and mechanisms (the latter standing for the name: functional surface) may be the reason for the occurrence of differences between functional surface and "real" surface, revealed by a deviation of the weight-exponent from the value of 0.66.

LOCXER (zu H~USNEt~ und KAVSER): In meinen Untersuchungen fiber die Beziehung der Ge- websatmung zur K/SrpergrSf~e (und ebenso in zahIreichen Untersuchungen iiber die Beziehung des Gesamtstoffwechsels zur K6rpergrSl%) finder sich ein Zusammenhang zwischen den beiden Konstanten der Allometriebeziehung. Ich verwende meist die gewichtsspezifische Form dieser Gleichung:

M M: Stoffwechsel - - bWa-1

W W: Gewicht ffir a-i setze ich a. Es zeigt sich nun, dall mit gewissen Ausnahmen, die ich noch diskutieren werde, a h~iufig kleiner wird, wenn b zunimmt. Ganz entsprechend kSnnen wir auch (unter Heranziehung des Stoffwechsels ohne Bezugnahme auf das Gewicht) sagen, daf~ a sich bei Erh6hung yon b verkleinert. Gerade dies ergibt sich aber aus Ihrer Untersuchung, wenn Sic im Sommer bei hohem b (meiner Terminologie) ein a = 0,62, im Winterschlaf bei tiefem b ein a

18 4 C. KAYSEI~

zwis&en 0,92 und 1,0 finden; bei einem korrigierten intermediiren Wert yon b aber auck einen intermediliren Wert yon a. Bei Heranziehung des gewicktsspezifischen Stoffwecksels ergibt si& nebenstehendes eindru&svolles Bild (Abb. D 1), aus dem hervorzugehen sckeint, daft bei Mini-

(7o~.)

M;nimal-

- 0.18

0.o8

0

Abb. D 1

malstoffwe&seI der Gewi&tsexponent = 1,0 wird. Dies s&eint aus der Tatsacke verstindlick zu sein, daft bei Minimalstoffwecksel Oberfl~icken ni&t iimitierend wirken.

KaYsI~R (Schriffliche Antwort an LOCKER): Es handelt si& urn die Diskussion cler reziproken Veriinderungen der Konstanten (k) und des Gewi&tsexponenten (b) in der B~oD~s&en Gldchung:

Q = k . pb Q = Energieabgabe k = Intensititskonstante b = Gewicktsexponent

Ich babe (KA~cSER 1950) diese Gleickung dreimaI gesckrieben: 1. Grundumsatz der Winter- s&li£er im Sommer

Q = 60,9 . p0,62 2. Energiewechsel der Reptitien und Amphibien

Q = 1,78 • p0,73 3. Energiewechsel der winterscklafenden Winterscklifer

Q = 1,97 . p0,94 Obwohl die Intensititskonstante ,,k" yon 1,78 bis zu 60,9 steigt, bleibt praktis& der Gewichts- exponent derselbe: 0,62 und 0,73. Seine ErhShung auf 0,73 f i l h in der Tat mit einer Senkung yon k yon 60,9 auf 1,78 zusammen; aber S~iuger und Reptilien sind nicht ,homogen". Daran ist ersicktlich, dab man nickt yon einem allgemeinen gegenseitigen Verhahen yon k und b sprecken kann. Wenn i& fiir Winterschlifer im Winters&laf den Gewicktsexponenten yon 0,94 beziehungsweise 1,03 nach den ietzten Untersuchungen finde, so beruht dies darauf, daft ick den minimalen Sauerstoffverbrauck ohne Rticksicht auf die KSrpertemperatur messe. Nun schwankt die K6rpertemperatur yon 2,00 C (HocI~; Fledermaus) bis zu 310 C (HocK; B~ir). Wenn ich nun den Sauerstoffverbrauck gegentiber der Temperatur untersucke, dann sehe ich: 1. Die KSrpertemperatur f~illt im Winterschlaf um so hSher aus, je grSfler das KSrpergewickt des Winterscht~ifers ist. Fiir die Untersuckung T°/Log P (KSrpertemperamr, K6rpergewickt) ergibt sick ein KorreIationskoeffizient yon r = 0,854 ftir 30 Werte. 2. Der Sauerstoffverbrauch ist der RGT-Regel unterzogen. Wenn ich die Bt~oDYsche Gleickung Q = k-po,73 nack k auflSse:

Q k - - p0,73

und die Ve£inderungen yon k bei Temperaturwechsei untersucke, so sehe ida, dag sick fiir k eine Aktivierungsw~irme yon 17.885 g.cal ergibt.

Stoffwechsel und Winterschlaf 185

x = 1/T ° r = 0,784 y = 0,73 log P b ..... 0,389

(dies f/~r N = 30) Wenn dem so ist, so ergibt sich, daf~ die Gleichung

Q = 2,2 • p1,03 (N = 30; r = 0,97) ,,sinnlos" /st, da tatsiichlich Q temperaturabh~ingig/st. Reduziert man nun alle Werte yon Q auf 10 ° C - dazu/st man berechtigt, well Q der RGT-Regel unterworfen /st - , so finder man fi~r den Gewichtsexponenten 0,84 und nicht 1,0.

Q = 2,15. p0~84 (N = 30; r = 0,97) Der Wert 0,84 schwankt hSchstens zwischen 0,775 und 0,901; dagegen schwankt 1,03 h~Sehstens yon 0,93 bls zu 1,13. Also/s t der Unters&ied statistisch gesichert. Somit steht lest, dal~ unter ,,vergleichbaren Bedingungen" der Sauerstoffverbrauch und die W~irmebildung im Winterschlaf yore KSrpergewicht abh~ingen und nicht pro Gewichtseinheit konstant sind. Ich gtaube also nicht, daf~ me/he Feststellungen fiir Ihre Ansicht eines umgekehrten Verhahens yon k und b

Log 0 2

Abb. D 2: Wenn a 1 steiler ausf~itlt

a

Log P

als a, dann schneidet die Gerade 2 die Ordinate tiefer, als es die Gerade 1 rut

in der BRonxschen Gleichung verwertbar sin& Denn wenn keine Korrelation zwischen k und b besteht, gibt es auch kelne zwischen k und b-1. Be/ gleichem Versuchsmateriai besteht diese Korrelation aus mathematischen GrLinden (Abb. D 2).

LocKeR (SchriPdiche Antwort an KAYS~V,): Ich st/mine *ollsdindig mit Ihnen darin iiberein, dai~ eine reziproke Beziehung zwlschen den Konstanten der B~om:-Gleichung nicht sehr stich- haltig erscheint, wenn sich in einem mittleren Gewichtsbereich (be/ log/log Auftragung) die Geraden schneiden. Neben dem yon Ihnen angedeuteten Fail gibt es aber, soweh ich sehe, noch vier weitere MSg!ichkeiten der Beziehnngen zwischen dem Gewichtsexponenten und der ,,Intensifiitskonstanten" (Abb. D 3). Ferner st/mine ich mit Ihnen darin tiberein, daf~ nur unter

to 9 } /

(~-o9.) (~o 9 ) (toe) (L°9)

Abb. D 3

vergleichbaren Bedingungen, etwa be/ gleichem Tiermaterial, eine solche Beziehung positiv gewertet werden kann. Deswegen ist ja der EnergiewechseI yon Reptilien und Amphibien (mit den ,Intensifiitskonstanten" 1,78 und dem Gewichtsexponenten 0,73) nicht mit dem der Win- terschliifer im Winterschlaf (Konstanten: 1,97 und 0,94) vergleichbar. Auch beim Frosch land

186 C. KAYSER

ich abet eine Best~ttigung des oben skizzierten Falles Nr. 4 (Verb. Dtsch. ZooI. Ges., Miinchen 1963). Auf diese Untersu&ung bin ich in meinem Referat eingegangen. Es handelt sich nadirlich au& bei den bier gefundenen Resultaten ni&t um eine Gesetzm~igigkeit, sondern nut um eine Regel. Und es gibt Ausnahmen davon: Bei Kaltbliitern (Wirbellosen und Wirbeltieren) im Zusammenhang mit der Adaptation an Umwelt- und Untersuchungsbedingungen, wobei im Adaptationsberei& der Gewi&tsexponent des Stoffwechsels einen Maximalwert oder (wie beim Fros&) einen Minimalwert ergeben diirPce. Beim WarmbRiter finder man wohl im Berei& der Thermoneutralit~itszone (mit niedrigstem Stoffwe&sel) einen Gewichtsexponenten N 1,0; bei in tiefer Umgebungstemperatur erhShtem Stoffwe&sel sinkt er abet auf Werte unter 1,0 ab. Vielleicht stellt auch das Verhalten des Stoffwe&sels der Winters&liifer (bei Verglei& yon Sommeraktivit~it mit Winterruhe) eine Ausnahme dar, wenn auch ni&t iibersehen werden darf, daft der korrigierte Exponent der winters&lafenden Tiere (0,84) stiirker yore Sommerwert (0,62) als yore theoretischen Ruhewert (1,0) unterschieden ist.

KAYSER (S&rittliahe Antwort an LOCKE~): 1. Unzweifelhaf~ gibt es vier MSgli&keiten der reziproken Anderungen der Konstanten k (H/She des S&nittpunktes der Ordinate) und des Gewichtsexponenten (Winkel a, den die Gerade in der Iogarithmischen Darstetlung mit tier Abszisse bildet). Meine eigene Erfahrung hat mir einen Winkel a gleich Null nur bei geringen (1:1,5 und 1:2) Gewi&tsreladonen bei der Gewebsatmung gegeben. Abet die Streuung tier Punkte ist derart, daft i& niemals bei der Gewebsatmung auf eine Unabh~ingigkeit der At- mungsintensit~it vom Gewi&t babe s&lieflen k6nnen, etwa beim Verglei& Ratte (200 g) / Hamster (350 g). Meine Erfahrung mit Kaltbltitern reicht ni&t aus, um den Unterschied des Gesamtstoffwed~sels bei 22,50 C im Winter (a = 1,116) und im Sommer in Ihren Untersuchun- gen (a = 0,695) zu beurteilen. In vitro babe ich im allgemeinen 30prozentige Saisonunter- sdliede gefunden (Fledermaus, Frosch), also yon derselben GrSgenordnung wie bei der nor- maten und thyreopriven Ratte. 2. GALVAO (1947--1949) hat wohl nach Akklimatisierung eine ErhShung des Gewichtsexponenten beim Hund gefunden. Er hat auch bei mageren Mens&en dieselbe Feststellung gemacht. Aber MIlLeR und BLYTH (1952--1953) haben nach Abziehung der Fettreserven einen Gewichtsexponenten yon 0,64 gefunden. H~USNEI~ mit seinen Versuchen an der Ratte ist auch sehr nahe an 0,67. Meine Winters&l~ifer (die verglichen wurden, wenn das endokrine System bei aIlen Arten ungef~ihr gleichstark in Anspruch genommen war) gaben im Sommer einen tiefen (0,62) Gewi&tsexponenten. Somit glaube ich, dat~ man Exponenten zwischen 0,6 und 0,7 finder, wenn man wirklich ,,vergleichbares" Material benutzt. Da i& im Winters&laf na& Reduzierung auf 10 ° C immer no& 0,84 finde, £iihre i& den relativ hohen Weft des Exponenten auf Irregularit~iten und ungenligende Pr~zision zur;.i& und glaube nicht, ibm eine spezielle Bedeutung zus&reiben zu diirfen. Wenn i& 0,02 ml O2/g/Stunde als allge- meingiiltig far die WinterschI~if'er annehmen, so ist dieser Weft bel weitem ni&t so konstant. Der Nit verbrau&t 0,05/g/Stunde! Nut in der log/log-Darstellung Iiegen die Punkte sch6n auf einer geraden Linie. Dabei spielt natiirli& logarithmis&e Reduktion" mit. Nun s&eint mir trotzdem, dab dies kein ZufaI1 ist, wenn man ann~ihernd denselben Sauerstoffverbrauch per Gewi&tseinheit (yon 5 g his zu 60 000 g) findet.