Strukturierung natürlicher und anthropogen beeinflußter Avizönosen im Okavango-Delta, Botswana

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j. Orn. 128, 1987: s. 49--74

Strukturierung natiirlicher und anthropogen beeinfluf~ter AviziSnosen im Okavango-Delta, Botswana

Von Hans Utschick und Roland Brandl

1. Zielsetzung Das siidliche Afrika ist noch reich an naturnahen Landschaften, doch allenthalben

ist ein starker Druck auf diese meist als Reservate geschiitzten Fl~ichen sptirbar. Nut wenige dieser Reservate sind aber so grol~, dat~ sich eine nahezu unbeeinflufke Lebens- gemeinschaft erhalten konnte (HuNTLEr 1978). Eines dieser Gebiete ist das in weiten Teilen schwer zug~ingliche, bisher allen Kukivierungsversuchen trotzende Sumpfgebiet des Okavango in Botswana (JOHNSON & BANNISTEr. 1978). Lediglich an den R~indern kann gesiedelt und Ackerbau bzw. -- soweit es die Tsetsefliege zul~it~t -- Viehzucht betrieben werden (Arr, m~ 1976). Der so entstandene Gradient anthropogener Ein- fluf~nahme auf natiirliche afrikanische Lebensgemeinschaften stellt ein ideales Untersu- chungsobjekt dar, an dem am Beispiel der V6gel die Auswirkungen menschlicher Nutzung yore extensiv bewirtschafteten bis zum unbeeinflufken Bereich analysiert und fhr eventuelle Schutzbemiihungen verwertet werden k6nnen. Vor allem Vogelar- ten mit Indikatorfunktion weisen auf 6kosystemare Vernetzungsstrukturen hin, die iiber blof~e Vegetations- oder Biotopansprachen h~iufig nicht greifbar sind (AMMEr. & UTSCHICK 1982). Dabei ist vor allem das Zusammentreffen vieler Indikatorarten von Bedeutung.

2. Material und Methode 2.1 U n t e r s u c h u n g s g e b i e t

Als Testfl~.che diente ein ca. 50 km langer Transekt entlang des Boro-Flusses zwischen Maun und Chief Island, den wir in 5 Biotopkategorien (teilweise mit Zwischenkategorien) einteilten (Abb. 1, 2). Am Rand der Siimpfe sind die Terminalia sericea-W~lder (HorrMa~ 1982) infolge der dichten Besiedlung und unter dem Einflul~ der Viehwirtschaf~, speziell der Ziegen- haltung, stark i~berweidet und degradiert. Der Uferwatd ist teilweise noch ats Galeriewald erhalten geblieben, leidet aber unter Verbil~ und Brennholznutzung. Dazu kommen h~iufig Br~inde. In die offenen Erosions- und Grasfl~ichen hat sich der Okavango meist vergleichsweise tief eingegraben. Als Nahrungsgrundlage ~r die V6gel dienen vor allem yon D6rfern und Viehwirtschaft ausgehende Ressourcen wie Siedlungsabf~ille, Viehkadaver, S~imereien, Wirbel- lose der Viehweiden (Termiten, Ameisen, Heuschrecken, Dungk~ifer, Fliegen, terrestrische Wi~rmer etc.) oder den Luftraum iiber den offenen Fl~ichen nutzende Insekten, in geringem Umfang auch Kleins~iuger und Reptilien. Der Pestizideinsatz gegen die Tsetsefliege scheint dabei kaum Auswirkungen auf die Nahrungsgrundlagen zu haben, die Fische ausgenommen (DOuTHWAITE 1980 a, 1982; RUSSELL-SIvIITH & RUCKERT 1981).

Weiter flut~aufw~irts, wo die Bek~impfungsmat~nahmen gegen die Schlafkrankheit aufh6ren, diinnen auch die Rinderherden aus. Dieses. nur bei Hochwasser iiberschwemmte Gebiet ist

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Abb. 1. Okavango-Delta mit Lage der Testabschnitte O--IV. Punktiert: O-berflutungsr~'ume; ohne Signatur: gan@ihrig unter Wasser. -- Situation of the sample areas O--IV in the Okavango-Delta. Points: inundation

area; without signs: area flooded throughout the year.

sehr fischreich und wird daher yon Fischerfamilien besiedelt. Bei Stellnetzf~ingen wurden hier 15--16 Fische/Fangtag ( > 20 cm) erbeutet, weiter fluthb- bzw. flugaufw~irts nur 0-3. Der Okavango versickert in ausgedehnten, meist binsenbestandenen Flachwasserzonen mit oft geringer Halmdichte, die nur gelegentlich von Wald bekriinzten Inseln bzw. am Rand der wenigen, tieferen Str6mungsrinnen von R6hrichtgiirteln unterbrochen werden. Die Vogelwelt nutzt vor allem den hohen Fischreichtum (vgl. WHITFIELD 1978), aber auch das reichhaltige Angebot an Fr6schen, Wassermollusken, Wasserinsekten und limnischen Wiirmern.

Gegen das anthropogen kaum beeinflugte Zentrum -- einem Wildreservat -- zu werden die Viehherden zunehmend durch Grol~wild ersetzt. Zu weiten, meist in hoher Halmdichte mit R6hricht und Seggen (Phragmites mauritanius, Vassia cupidata, Chloris guyana u. a.) ausgestatteten Flachwasserbereichen treten tiefe Str6mungsrinnen und Becken, die oft yon Schwimm- blattpflanzen, meist Seerosen, bedeckt sind. Die W~ilder auf den h~iufig grof~en Inseln sind noch sehr naturnah und wegen der guten Wasserversorgung auch reich an Beeren und Friich- ten. Die Inseln weisen meist gr6t~ere Grasareale auf, u. a. eine Folge der vielen B~nde. Als Nahrungsgrundlage dienen den V6geln haupts~ichlich Fr6sche, limnische Wirbellose, meist kleine Fische, r6hrichtbewohnende Insekten und die Samen von Wasserpflanzen, Str~uchern und B~iumen, weniger auch Kleins~iuger und Reptilien.

Das Wasser des Okavango ist in diesem Bereich wegen des vorgeschalteten Papyrus-Filters klar und n~ihrstoffarm (BIGGS 1976; SMITH 1976), eutrophiert flufhbwSrts aber infolge vermo-

Heft 1 ] Aviz6nosen im Okavango-Delta 51 1987 d

dernder Wasserpflanzen vor allem nach den ausgedehnten Uberschwemmungen im August (Fox 1976). Im Siedlungs- und Weideland sinkt die Wasserqualit~it dann rapide durch Verun- reinigungen.

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Abb. 2. Okologische Zonierung entlang des Boro-Flusses zwischen Maun und Chief Island (vgl, Abb, 1). - - Ecological zonation of the Okavango-swamps between Maun and Chief Island (see fig. 1).

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2.2 Z S h l m e t h o d e n

W~ihrend der Fahrt mit einem Boot z~ihlten wit sowohl fluSaufw~irts als auch fluf~abw~irts vom 12.--20.8. 1983 im 2-Stunden-Rhythmus von 10.00--16.00 aile V6gel, die zu sehen oder zu h6ren waren. Zus~itzlich wurden bei Landg~ingen, meist zwischen 8.00--9.00 bzw. 16.00--17.00, jeweils 20 rain Transekte im langsamen Tempo abgegangen und dabei alle V6gel mit Ausnahme der Wasserv6geI gezShlt. Eine Umrechnung auf Individuen/ha erschien wegen des urn diese Jahreszeit h~iufigen Auftretens gemischter Vogeltrupps nicht sinnvolI (vgl. ASVIN- VALL & DOWS~TT 1980), zumal die Ergebnisse auch anhand yon Relativzahlen interpretiert werden k6nnen und nur gr68ere Gebiete, keine Feinstrukturen, bearbeitet werden sollten.

Bei den Z~ihlarbeiten half dankenswerterweise Herr K. SCHMID~E.

3. Ergebnisse 3.1 A r t e n - u n d I n d i v i d u e n r e i c h t u m

Boots- und terrestrische ZShlungen sind durchaus vergleichbar (Tab. 1). Sowohl in der absoluten Dichte als auch beziiglich der Ver'~inderung dieser Dichte im ,,St6rgra- dienten" entlang des Okavango (Zonen 0--IV) verhalten sich die Z~ihlergebnisse nahezu identisch. Offensichtlich kompensieren sich Z~ihlungen auf grol~er Wasserfl~i- che mit geringem Erfassungsgrad und terrestrische Intensivz~ihlungen mit hohem Erfassungsgrad. Klar erkennbar ist die bekannte Tatsache, dab gest6rte Lebensgemein- schaften (Zone 0, I) in der Regel hohe Individuendichten bei geringen Artenzahlen auf- weisen (z. B. BEZZEL 1982). So k6nnen sich in naturnahen Grasl~ndern die Vogel-Indi- viduenzahlen bei landwirtschaftlicher Nutzung verfiinffachen (WINTERBOTTOM 1978). Im relativ naturnahen Bereich (Zone II--IV) nehmen die Individuendichten zum Zen- trum mit seinen gr6t~eren Inselfl~ichen hin zu, und zwar sowohl im aquatischen als

Tab. 1: Arten- und Individuenreichtum der V6gel bei Boots- bzw. terrestrischen Z~ihlungen entlang des Okavango in 5 Zonen (O = Randbereich, IV = zentraler Bereich). -- Number of species, bird numbers and bird density (individuals/hour) from boat and terrestrial counts

in 5 sample units along the Okavango river from Maun (O) to Chief Island (IV).

O I II III IV Summe

Arten (species) Wasserv6gel 24 22 Greifv6gel 2 6 Nonpasseriformes (Rest) 16 18 Passeriformes 21 24 Summe 63 70 BootszRhlung (boat counts) Individuen (individuals) (447) 1 334 Ind./h -- 167 Terrestrische Z~ihlung terrestrial counts Individuen (individuals) 143 66 Ind./h 215 198

25 18 17 45 8 7 6 10

20 15 22 34 23 2O 29 54 76 60 74 143

1 372 1 056 757 4 519 111 128 151 135

42 110 44 405 63 110 132 135

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auch im terristrischen Bereich. Bei den Artenzahlen zeigt sich jedoch ein Maximum in Zone II, in der extensive Weidewirtschaft und natiirlicher Sumpf zusammenstot~en. Dieses extensiv genutzte und somit nut ,,leicht gest6rte" System scheint auch aufgrund seiner fJberschwemmungsdynamik (vgl. u. a. BONscH 1974) einer gr6geren Zahl yon Vogelarten, vor allem nicht wassergebundenen Nonpasseriformes, Lebensraum zu bieten als natiirliche oder stark gest6rte Systeme, wenn auch bei niedrigen Individuendich- ten. Die vergleichsweise hohen Artenzahlen in Zone IV gehen vor allem auf terrestrische Passeriformes zuriick, die haupts~chlich vom grof~en Strukturreichtum der naturnahen W~lder des Zentrums profitieren. Wasservogelarten nehmen dagegen zum Zen- trum hin ab.

Unsere Ergebnisse ~ihneln sehr den Aussagen yon TAe.BOTON (1980), gewonnen an einem Vergleich der Vogelgemeinschaften einer trockenen Akazien-Savanne mit einer viel dichteren, etwa das Dreifache an hohen B?iumen aufweisende Burkea-Savanne in Transvaal. 63 Arten des Akazienbusches standen 78 des Burkea-Waldes gegeniiber bei etwa doppeken Individuenzahlen in der Akazien-Savanne. Die St6rung in der Okavan- go-Region diirfte auf dem Land daher vor allem in einer Devastierung des Waldes zu suchen sein. Sie ftihrt zudem zu einer 6kologischen Destabitisierung, was sich in einem steigenden Anteil von nur unregelm~,igig auftretenden Arten ausdriickt (TAro- TON 1980; vgl. auch M~Lewsrd & CAMPBELL 1976).

Betrachtet man die Artenzahlen im St6rgradienten (Tab. 2), so erreichen Entenv6gel, Limikolen, Weberv6gel und Tauben ihre h6chsten Artendichten im anthropogen beeinflugten Randbereich der Siimpfe, w~ihrend fischfressende Wasserv6gel, Rallen und

Tab. 2: Artenzahlen verschiedener Vogelgruppen in den 5 Z~hlbereichen entlang des Oka- vango (O = Randbereich, IV = zentraler Beeich). - - Species numbers in some bird species groups in the 5 sample units along the Okavango river from Maun (O) to Chief Island (IV).

Zone O I II III IV O--IV

Charadridae, Scolopacidae, Recurviro- stridae, Burhinidae, Glareolidae 11 9 4 Anatidae 6 4 2 Ploceidae, Fringillidae, Estrildinae 6 5 2 Columbidae, Treronidae 6 6 4 Sturnidae 3 4 3 Alaudidae, Motacillidae 1 3 1 Hirundinidae 1 4 3 Ardeidae, Scopidae, Ciconiidae, Threskiornithidae, Plataleidae 5 7 14 Aegypiidae, Aquilidae 2 6 8 Capitionidae 1 2 3 Sylviidae, Muscicapidae 1 2 7 Laniidae 2 1 1 Picidae 0 1 i Jacanidae, Rallidae 1 1 3 Podicipidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae 1 1 1

3 3 13 1 1 8 2 2 10 4 3 7 3 2 5 1 0 3 2 3 5

9 7 15 7 6 10 1 1 3 6 5 9 2 7 7 0 3 4 4 3 5

1 3 3

54 H. UTSCtt~CK & R. BRANDL [ J" Orn. k 128

vor allem Wiirger und Spechte im unberiihrten Zentrum der Siimpfe besonders stark zum Artenreichtum beitragen. Allein bei den Wfirgern konnten 5 der 7 in den Sfimp- fen feststdlbaren Arten nur hier beobachtet werden. TARBOTON (1980) land bei H6h- lenbriitern in Burkea-W~ildern, verglichen mit lichter Akazien-Savanne, die sechsfache Dichte und etwa dreimal soviele Arten.

Die hohen Artenzahlen in der Ubergangszone gehen haupts~ichlich auf Reiher, St6r- che, Greifv6gel und insektenfressende V6gel des R6hrichts und des Unterholzes zuriick. Dazu kommen noch Familien mit nut 1--2 Arten in den Siimpfen, die meist, wenn auch mit unterschiedlicher Dichte, fiber den ganzen Gradienten verbreitet sind, wie Goldbug-Papagei, Graul~irmvogel, Palmsegler, Gabelracke, Zwergspint, Trauer- drongo, Masken- und Laubbiilbiil, Braun- und Hartlaubsdrossling, Weigr6tel and Rot- schnabel&ossel.

Bereits mit Hilfe der Artenzahlen l~l~t sich &her ein Index ffir den St6r- bzw. Natfir- lichkeitsgrad in der Okavango-Region entwickeln. Dag diese Ergebnisse zumindest im terrestrischen Bereich iiberregional gfiltig sind, zeigen die Ergebnisse von Z~hlungen entlang yon Straiten. Hier stelken ebenfalls Watv6gel und Tauben gute Indikatoren fiir stark beeinflugte Gebiete dar, selbst unter Einbeziehung intensiv landwirtschaftlich genutzter Fl~ichen (BKaNDL et al. 1985 b). Relativ gute Zeiger fiir naturnahen Wald sind dagegen die Wiirgerarten, wobei die bei BRaNDL et al. (1985 b) erw~hnten Elstern- und Weiflscheitelwiirger sowie die Tschagras (AsmNVaLL & DOWSETT 1980) eher fiir extensiv genutzte, Brubru, Schneeballwiirger, Brillenwfirger, Dreifarbwiirger und F16tenwfirger dagegen eher fiir natiirliche Wald- und Buschgebiete typisch sind (vgl. Tab. 3). ULFSTRANDS & ALERSTAMS (1977) abweichende Ergebnisse sind eventuell auch eine Folge der relativ kleinen Probeflgchen.

Die hohen Artenzahlen von Reihern, St6rchen, Geiern und Adlern usw. in der Ubergangszone sind vermutlich auf die Kombination yon st6rungsarmen Brut- bzw. Rastpl~itzen (UTSCHICK & BRANDL i986) mit gutem Nahrungsangebot zuriickzuffih- ren (Fischreichtum, Viehkadaver etc.). Beide Artengruppen sind aber in naturnahen Gebieten st~irker vertreten als in stark gest6rten R~iumen. Inwieweit dies auch gilt, wenn direkte Verfolgungen eingestellt werden, bleibt zu priifen. Zumindest bei den Adlern und beim Gaukler diirfte sich aber an dieser Beziehung nichts grundlegendes ~indern (vgl. BRANDL et al. 1985 a).

3.2 E i n z e l a r t e n u n d G i l d e n W~hrend Arten- und Individuenreichtmn gr6gerer Gebiete gut als Indikatoren ffir

allgemeine Einfluf~nahmen des Menschen auf die Vogelwelt verwertbar sind, muff bei Einzelarten oder innerhalb yon Gilden gekl~rt werden, inwieweit Verbreitungsmuster vom Biotop- und Nahrungsangebot gepr~gt werden. Erst wenn von diesen Parametern her zu erwartende Verbreitungsmuster und reale Dispersion stark differieren, k6nnen St6rfaktoren vermutet werden. Das Zuggeschehen spielt in der Okavango-Region zumindest im August nur bei wenigen Arten (von den h~iufigeren Arten vor allem bei Witwenente, Waffenkiebitz und Gartenrohrs~inger) eine Rolle (BENSON 1982).

Heft 1 ] 1987 j Aviz6nosen im Okavango-Delta 55

Anseriformes Enten fanden sich nahezu ausschliei~lich in den Lagunen am ~iugersten Rand der

Siimpfg hier allerdings in grogen Mengen. Von Rotschnabelente, Witwenente, Gelber Baumente und den selteneren Arten Rotaugen- bzw. Glanzente geht nur die erstg mit Abstand h~uf!.gste Art auch in kleinen Zahlen den Flui~ bis zum Ende des Rinderge- biers hinauf. Ahnlich verh~ilt sich die Sporngans. Nut die Nilgans dringt bis in die Binsenzone vor. Die Rotbrust-Zwerggans fehlt dagegen im Randbereich der Siimpfe und hat ihr Hauptverbreitungsgebiet im Zentrum (Abb. 3). Nach DOUTHWAITE (1978) profitiert die Glanzente vor allem yon der Samenproduktion gest6rter Systeme und suchen Nil- und Sporngans in Uferbereichen und gew~ssernahen Wiesen nach Nahrung. Im Gegensatz zur Zwerggans, deren Hauptnahrung Seerosensamen und Wasserinsekten (z. B. Puppen und Larven yon Wasserschmetterlingen) stellen, ist die Nahrung der grogen Halbg~nse also vorwiegend terrestrisch.

Wegen der flachen Lagunen am Rand der Siimpfe und der zunehmenden Wassertiefe zum Zentrum hin ist zu erwarten, dab im Randbereich vor allem omnivore Griin- &lenten, bei tiefer werdendem Wasser trotz schmaler werdendem Wiesengiirtel die pflanzenfressenden Halbg~nse mit ihren langen H~lsen und auf den tiefen Wasser- becken um Chief Island gute Taucher wie die Zwerggans oder die Rotaugenente iiber- wiegen sollten (vgl. REICHHOLF 1973). Dies k6nnte ein Grund fiir das Fehlen der Rot- schnabelente in der Binsenzone sein. Nicht mit gew'~issermorphologischen Parametern kann aber erkl~rt werden, warum Flachwasser bevorzugende Enten in den ausgedehnten Lagunen der Zone III und vor allem IV fehlen. Hier spielt eventuell die starke Eutrophierung der Lagunen im Randbereich, eine Folge der intensiven Diingung durch Weidevieh, die entscheidende Rolle.

Denkbar w'~re allerdings, daft die Lagunen im Zentrum der Siimpfe -- die bis August geflutet werden, um dann im Laufe des Jahres auszutrocknen -- zu einem sp~teren Zeitpunkt doch Enten beherbergen. So wurden am St.-Lucia-See in Natal dutch das Ansteigen des Seespiegels geflutete Becken zun~ichst yon Fischfressern wie Kormoran oder grogen Reihern angenommen, die dann aber yon Invertebraten-Fressern wie kleinen Reihern oder Enten und Pfeifg~insen abgel6st wurden (WITFIELD ~X~ CYRUS 1978, BERUTTI 1983). Auch in der Makgadigadi-Pfanne dominierten nach Starkregen im April 1974 Reiher, w'~hrend Enten weitgehend fehlten (TREE 1978). In den Ka- fue-Flats erreichen haupts~chlich herbivore Enten ihre gr6gten Dichten zwischen Juni und September, also w'~ihrend des Absinkens des Wasserspiegels in diesen Oberflu- tungsebenen (DouTHWAI~ 1974).

Hohe Entenvogeldichten, die Zwerggans ausgenommen, scheinen daher zumindest bei hohen Wasserst~inden ein ausgezeichneter Hinweis auf gest6rte Systeme zu sein. Bei der Zwerggans kommt zur Bindung an schwimmpflanzen- und r6hrichtreiche, klare, tiefe Gew'~sser ihre grof~e Scheu, so dat~ diese Art einen guten Indikator fiir st6rungs- arme und nicht zu stark eutrophierte Gew'~issersysteme abgibt. Allerdings schwanken die Zwerggans-Dichten sehr stark (Do~JTmvAn:~ 1978, 1980 b).

56 H . UTSCHICK & R . BRANDL

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Heft19871] Aviz6nosen im Okavango-Delta 57

Podicipidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae

Zwergtaucher und Schlangenhalsvogel wurden nut je einmal im Zentrum der Siimpfe festgestelk, die Riedscharbe hatte ihren Schwerpunkt in der ausreichend tiefen und an kleinen Fischen reichen Zone III und fehlte im stark gest6rten Randbereich weitgehend (Abb. 3). Nach BmKHEAD (1978) jagen Riedscharben bevorzugt in Gew~issern mit gut 2 m Wassertiefe Als Unterwasser-Verfolgungsjiiger sind alle drei Arten auf relativ tides und klares Wasser angewiesen, so dat~ fiir diese haupts~chlich fischfres- sen& Gruppe ~ihnliches gilt wie fiir die Zwerggans. Die Zwerggans bevorzugt allerdings mehr die oligotrophen Seerosenbereiche wegen des Angebots an Samen urld Wasserpflanzen etc., w'~ihrend die Riedscharbe schwacheutrophierte urld damit fischrei- che Gew~isser vorzieht und deshalb weker zum Rand hin vordringt. Auch andere fischfressende Wirbeltiere, wie Fischotter oder Krokodil, wurden nur im Bereich yon Chief Island festgestellt. Dies ist aber sicher auf die hier fehlende Verfolgung dutch den Menschen zuriickzufi~hren.

Alcedinidae

Der Graufischer war vor allem in der an kleinen Fischen reichen Zone II--III stark vertreten (Abb. 3). Der deutliche gr6f~ere Riesenfischer wurde dagegen nur in Zone I (wenige, meist grot~e Fische), der viel kleinere Hauben-Zwergfischer nur in Zone III und IV (vermutlich nur retativ wenig kleine und kaum grof~e Fische) festgestellt. Hier ist der Zwergfischer aber h~iufiger als der Graufischer, fiir den das Nahrungsangebot offensichdich zu knapp wird. Dadurch bleibt Raum fiir die sonst wegkonkurrierte, kleinere Art. Somit scheint das Fischangebot, das nut im Randbereich dutch menschliche Nutzungen beeinflutlt wird, die entscheidende Variable fiir die Verbreitungs- muster zu sein. Da die Eisv6gel ihre Beute zudem haupts~chlich yon der Wasserober- fl~iche wegnehmen, also auch relativ trtibes Wasser nutzen k6nnen, diirfte dieser Gr~lppe nur geringe Indikatorfunktion fiir den 6kologischen Zustand eines Gew'~ssers zukommen (vgl. auch FRASER 1971). Vor allem am Rand der Siimpfe (Zone 0 in Abb. 2), wo die Fluf~breite deutlich zunimmt, sind die Graufischerdichten allerdings tiberra- scbend niedrig (vgl. Abb. 3), eventuell eine Folge der Endosulfin-Vergiftungen bei Fischen als Folge der Tsetse-Bek~impfung (DouTHWAITE 1982 a).

Haliaeetus vocifer Der Schreiseeadler, der haupts~ichlich grof~e Fische nutzt, bewohnte haupts~ichlich

die flachwasserreiche, nur sp~irlich mit Wasserpflanzen ausgestattete Zone II (Abb. 3), wo zum optimalen Nahrungsangebot geeignete Horstb~iume und relativ wenige direkte Beunruhigungen kommen. Auch sein Verbreitungsmuster wird wie das der anderen grogen Fischfresser (Sattelstorch, Goliathreiher) im wesentlichen vom Nab-

Abb. 3. H~ufigkeit yon Reihern, St6rchen, Wasserv~Sgeln, Waffenkiebitz und Schreiseeadler entlang des Boro (vgl. Abb. i, 2). - - Abundance (birds/hour) of herons, storks, waterfowl, Blacksmith Plover and Fish

E # e (see fig. 1, 2).

r j. Orn. 58 H. UTSCHICK ~X~ R. BRANDL 128

rungsangebot gepr~gt. Wie die Eisv6gel eignet sich daher der Schreiseeadler kaum als Bioindikator ftir den St6rgrad yon Wasser6kosystemen, wohl aber fiir die Pestizidbela- stung.

Ciconiiformes

Graureiher, Kuhreiher und Heiliger Ibis waren vor allem am Rande der Siimpfe in Kontakt mit Viehweiden, der Sattelstorch in der Zone II und Silber-, Rallen- und Glockenreiher in der Zone III besonders h~iufig (Abb. 3). Diese Verteilung ist stark konkurrenzbedingt (B~NDL & UTSCHICK 1985), wobei aber die die Siimpfe nur als Schlafplatz nutzenden Vieh-Kommensalen (UTscHICK & Bt~NDL 1986) bzw. die von den Biotopver~nderungen durch Weidewirtschaft und Gew'~ssereutrophierung profitierenden Arten brauchbare Indikatoren fiir die St6rintensit~t des Sumpfsysterns darstel- len. Zu dieser Gruppe geh6ren auch die weniger h~iufigen Arten Hammerkopf, Brau- ner Sichler, Afrikanischer L6ffler und der aasfressende Marabu, w'~hrend der Goliath- reiher dem Sattelstorch und Seiden-, Rotbauchreiher und der Klaffschnabel eher der Gruppe um Silber- und Rallenreiher zuzuordnen sind. Entscheidend fiir diese Gruppe ist vor allem der Reichtum an kleinen Fischen, Fr6schen, Wasserinsekten, Wassermol- lusken usw. in Kombination mit Flachwasserzonen und nicht zu starker Beunruhi- gung durch den Menschen, fiir Sattelstorch und Goliathreiher der Reichtum an groflen Fischen.

Charadriiformes

Der Waffenkiebitz besiedelte die Siimpfe zwar in ihrer ganzen Ausdehnung, seine Hauptverbreitung lag aber eindeutig in den flut~nahen, kurzrasigen Weidefl~ichen des Rinderlandes (Abb. 3) mit ihren Heuschrecken, Fliegen, vom Rinderkot angelockten Insekten usw. (vgl. dagegen Langgras-Savannen; FOLSE 1982). Auch alle anderen Limi- kolen waren bis auf wenige Ausnahmen auf den Randbereich der Stimpfe beschr~nkt. Lediglich zur Zugzeit verirren sich einzelne kleinere Trupps ins Innere. Ausnahmen bilden Bruchwasserl~ufer, Brachschwalbe und vor allem Afrikanische Bekassine. Wie die Entenv6gel weisen daher auch die Limikolen zumindest in Sumpfgebieten auf stark beeinflufke Okosysteme hin.

RaUida~ Jacanidae Wie bei den Eisv6geln deuten die allerdings sp~rlichen Beobachtungen darauf hin,

daf~ sich die K6rpergr6f~e der Arten vom Rand zum Zentrum der Siimpfe bin verrin- gert (Kammbl~f~huhn Zone I1, Teichhuhn III und Mohrenralle haupts~chlich IV). Gleiches gilt fiir die Blatthiihnchen, von denen das Jassana in Zone H-III, das Zwerg- blatthiihnchen eigentlich erst in Zone IV h~iufig wird (Abb. 3). Bei den Rallen ist das Verbreitungsmuster eindeutig biotopbedingt mit Bl~huhn auf offenen, in geringer Halmdichte bewachsenen Wasserfl~chen und Mohrenralle im dichten R6hricht, ebenso bei den haupts~chlich den Schwimmblattgiirtel nutzenden Blatthiihnchen, unter denen die Zwergform vor dem Konkurrenzdruck des Jassanas auf die tieferen Becken mit der sp~irlicheren Seerosenvegetation in Zone IV auszuweichen scheint.

Heft 1 ] Aviz6nosen im Okavango-Delta 59 1987 J

Falconiformes, Strigiformes

Die Masse der Geier konzentrierte sich an den Grenzen zum Rinderland in Zone I--II (Abb. 4). Hier sind sie nahe an ihrer Hauptnahrungsquelle, den Viehkadavern, und haben gleichzeitig die M6glichkeit, sich auf relativ ungest6rte Brut-, Tagesrast- und Schlafpl~itze zuriickzuziehen. Im Zentrum der Stimpfe wird die Geierdichte offensichtlich nut vom Reichtum an Grof~wild bestimmt, was in relativ geringen Zahlen resul- tiert. Landestibliche landwirtschaftliche Nutzungen fiihren daher zun~ichst zu einer Lebensraumverbesserung ftir Geier; bei weiterer Intensivierung verschlechtern sich aber tiber Nahrungsbasis bzw. Beunruhigung und Horstbaumangebot die Bedingun- gen wieder so stark, dat~ die Geier weitgehend verschwinden (vgl. BRAWL et al. 1985 a).

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Zone 0

2g.0 g'~O

74.Y 3.3

d" ~" 12" 2g

Abb. 4. H~ufigkeit der Geier (vgl. Abb. 1, 2); obere Zahlen alle Arten. -- Abundance of White-backed Vulture (lower numbers) and all

vultures (upper ones); see fig. 1, 2.

Raubadler und Schwarzbrust-Schlangenadler, die als grot~e Beutegreifer auf offene Fl~ichen angewiesen sind, ungest6rte Horstb~iume ben6tigen und verglichen mit Gei- ern kleinere Territorien kontrollieren, jagten haupts~ichlich im Rinderland, teilweise auch auf den gr6t~eren Inseln im Zentrum der Stimpfe. Ftir ihr Brutgeschiift sind sie abet wie die Geier auf die Stimpfe (Zone II) angewiesen, so dat~ sie nut yore Nahrungs- reichtum oftener Viehweiden profitieren k6nnen, wenn gr6i~ere ungest6rte Bereiche mit einem Mindestanteil an Alth61zern in der N ~ e sind (vgl. BRANDL et al. 1985 a), was in naturnahen Savannen oder Trockenbusch nahezu immer der Fall ist. Daher sind groi~e Adler immer ein guter Indikator fiir naturnahe Landschaftsteite. Entschei- dend ist abet eher die Verteilung der Horstb~iume und nur gro~fl~ichig gesehen die Beobachtung w~ihrend der Jagdfliige.

Zwergsperber und Gaukler dagegen scheinen recht gute Bioindikatoren fiir naturnahe, ungest6rte Landschaften zu sein, denn beide fehken praktisch im Randbereich und kamen nur im Innern der Stimpfe vor, wenn auch bevorzugt in Zone II und III, also in den wasserreichen Gebieten. Obwohl die Nahrungsbasis hierftir zun~ichst nicht verantwortlich zu sein scheint, denn Kleinv6gel und Kleins~iuger erreichen gerade in Zone II ihre geringsten Dichten, sprechen beide Arten offensichtlich auf die immer gut wasserversorgten Randwaldfl~ichen der oft kleinen Inseln an, in deren Bereich sie sich haupts~chlich aufhalten. Hier konzentriert sich ein Hauptteil ihrer Beutetiere, bei guten Ansitz- und Jagdm6glichkeiten und geringem Beunruhigungsgrad durch den Menschen.

60 H. UTSCHICK & R° BRANDL [ J' Orn= k i28

Die Froschweihe trat erst iiber den gr6f~eren R6hrichten und Sumpfwiesen des Zen- trums h~iufiger auf, eindeutig eine Biotopbindung. Sie w'~ire vermutlich auch im Pdn- derland zu erwarten, wenn sich dort geeignete Biotope f~nden.

Eulen (Biischeleule, Zwergohreule, Perlkauz) scheinen, wie die sp~irlichen Hinweise andeuten, im wesentlichen yore Waldanteil abh~ingig zu sein und daher haupts~ichtich am Rand oder in den WS.ldern auf den gr6f~eren Inseln um Chief Island vorzukom- men. In den Siimpfen selbst wurde nur die Zwergohreule verh6rt. Die Binden-Fischeu- le scheint zudem auf die ungest6rten Fischgew~isser des Zentmms zu reagieren und im Randbereich der Siimpfe zu fehlen. Dies gilt zumindest fiir den dichter besiedelten Siidostrand der Siimpfe (LIvI?RSEDGt? 1978). Wegen der unzureichenden Erfassung fal- len aber Eulen als Bioindikatoren weitgehend aus.

Col umbiformes

Mit Ausnahme der Rotnasen-Grtintaube, die vor allem in wenig gest6rten, naturnahen Wiildern zu Hause war, bevorzugen Tauben die N~he yon Siedlungen und Vieh- weiden mit ihren Haushalts-, Futter- und anderen landwirtschaftlichen Abf~illen (Abb. 5). Ab einem relativ geringen Anteil yon B~iumen scheinen sie auch in intensiv landwirtschaftlich genutztes Gel~nde einzudringen (Be, aNDL et al. 1985 b), in naturnahen Gebieten aber weitgehend zu fehlen. In StSdten und D6rfern siedelt besonders dicht die Palmtaube; im Rinderland dominiert die Gurrtaube Die Halbmondtaube scheint stark an h6here B~iume gebunden zu sein und nimmt &her eine Mittelstellung eino

Brillentaube, Bronzeflecktaube und Kapt~iubchen kamen ebenfalls nut in den Zonen 0 und I vor, allerdings in geringen Dichten. Die Griintaube weist am Okavango ver- h~iltnism~Gig gut auf naturnahe Waldfl~ichen hin (vgl. dagegen ULFSTRAND &; ALEP,- STAM, 1977, auf kleinen Kontrollfl~ichen, wo schon einzelne Wasserstellen die ZShler- gebnisse stark beeinflussen kannen). Insgesamt gesehen sinkt abet die Taubendichte im naturnahen Bereich deutlich (vgl. auch WILLIAMS 1969, MOe, EL1980, BENSON 1980).

Bucerotidae

Die Tockos, typische Arten des extensiv als Rinderweide genutzten Dornbusches (BRANDL et al. 1985 b), fehlten in den W~ildern und offenen Weiden des Okavangoge- bietes weitgehend. In gr6t~ere Inselw~ilder ging lediglich der Grautocko, wShrend Gelbschnabel-, Rotschnabel- und Felsentocko auf den 5u_gersten Rand des Gebiets beschriinkt waren. Tockos sind daher nut im st~irker gestarten Bereich als Bioindikato- ten fiir die Naturn~ihe yon Okosystemen geeignet.

Sturnidae

Rotschulter-, Langschwanz- und Riesenglanzstar konzentrierten sich auf die relativ offenen Weidefl~ichen des Rinderlandes, traten in kleineren Zahlen aber auch im Inne- render Siimpfe auf, die sie vor allem als Schlafplatz nutzten (Abb. 5; vgl. auch UTSCHmK & BmCNDL 1986). Amethyst-Glanzstare wurden nur im Zentrum, Lappen- stare nur am Rand der Stimpfe angetroffen. Die Bioindikatoreignung der Stare ent- spricht in etwa der der Tockos.

Heft 1 ] 1987 Aviz6nosen im Okavango-Delta

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Zone 0 Z 3 ~ .~ a~

61

Abb. 5. H~ufigkeit von Tauben, Staten, Gabelracke und Zwergspint in den verschiedenen Zonen entlang des Boro (vgL Abb. 1, 2) aus terrestrischen Z~/hlu~gen bzw. Z~ihlungen vom Boot aus. Aus Griinden der besseren Vergleichbarkeit wurden die Skalen so gew~/hlt, daft die S~iulen bei beiden Ziihlungen insgesamt den gleichen Umfang einnehmen. Bei den in Zone 0 fehlenden Z~hlungen vom Boot aus wurden die terrestrischen Ergebnisse ~ibernommen. -- Abundance (birds/hour) of doves, starlings, Lilac-breasted Roller and Li~le Bee-eater from terrestrial counts (hatched columns) and boat counts along the Boro river (see fig. 1, 2). To compare the two counts, columns of the same volume have been constructed by adapting

the scales. Failing counts by boat in sample unit 0 were compensated by doubling terrestrial counts.

Pioceidae, Estrildinae, Fringillidae Wellenastrild, Blauastrild, Rosen-, Senegalamarant, Angola-Girlitz, Scharlach- und

Alectoweber wurden in oft gr6fleren Trupps ausschliefllich im Rinderland, meist in der N~he von Siedlungen festgestellt, w~ihrend Braunkehl- und Safranweber auch vereinzelt in den Inselw'~ldern der Si~mpfe auftraten. Lediglich die Stummelwida, die R6h- richte und Seggensiimpfe bevorzugt, fiel aus dieser Gruppe heraus. Finken und Weber

62 H. UTSCHICK ~x~ R. BRANDL [ J" Orno L 128

dtirften abet, wenn man ihre oft an ungest6rten Often eingerichteten Brutkolonien aul~er acht l~it~t, in der Regel auf gest6rte Okosysteme hinweisen.

Alaudidae, Motacillidae, Turdidae

Die an offene, kurzrasige Weiden oder vegetationsfreie Fl~ichen gebundenen Lerchen, Pieper und Erdschm~itzer waren im wesentlichen auf das Rinderland besch~nkt und auch hier sehr selten. Vern~if~te Uferbereiche in den Siimpfen nutzte aus dieser Gruppe eigentlich nur der Braunriickenpieper, offene Inselfl~ichen mit wenigen Btischen durch- ziehen& Braunkehlchen. Inwieweit auch Intensiv-Weiden oder Acker von diesen Arten genutzt werden, liet~ sich im Okavango-Gebiet nicht pfiifen.

Buphagidae Rot- und Gelbschnabel-Madenhacker traten in teilweise gr6f~eren Trupps an Rindern

in den Zonen I und II auf und wurden in ihrer Dichte deutlich yon &n Rinderzahlen bestimmt. Im Zentrum scheinen die Grot~wilddichten so gering zu sein, daf~ sich Madenhackern kaum Lebensm6glichkeiten bieten. Dies k6nnte darauf zufiickzufiih- ten sein, daf~ sich in den Okavango-Siimpfen die Grof~wildherden aufgrund des reich- hakigen Wasserangebots welt verstreuen, w'~hrend sich im Rinderland das Vieh am Wasser stark konzentriert, wie z.B. im Kriiger-Nationalpark Giraffen, Biiffel und grot~e Antilopen, die Hauptwirte der Madenhacker, in einem Umkreis yon ca. 8 km um den Sabie-Flui~ (STUTTERHEIM 1976, 1981; GROBLER 1980). Die dort festgestellten Grof~wilddichten yon ca. 36 000 kg/km 2 werden im Rinderland sicher iibersehritten.

Coracidae, Meropidae, Alcedinidae Diese insektenfressen&n Ansitz- und Verfolgungsj~iger (ira Okavango-Gebiet nur

Gabelracke und Zwergspint, Abb. 5, vereinzelt auch Streifen- und Graukopfliest) erreichen nach BRANDL et al. (1985 b) ihre h6chsten Dichten vor allem im naturnahen Dornbusch und extensiv genutzten Weideland. Der Zwergspint kann auch h6here R6hrichtfelder randlich als Sitzwarten ~ r die Insektenjagd nutzen. Er erreichte &her in den Siimpfen, abet auch vor allem auf den groi%n Inseln im Zentrum, durchweg h6here Werte als die Gabelracke, die bei st~irkerer Nutzung vor allem des bodennahen Nahrungsangebots vom h6heren hlsektenreichtum der Viehweiden (oft fiir den Zwergspint zu grot~e Heuschrecken und Grillen) profitierte. So fand sich in entspre- chenden Nahrungslisten aus dem Okavango-Delta nut eine einzige Grille als Zwerg- spintbeute (DouTHWAITE 1982 b).

Apodidae, Hirundinidae, Caprimulgidae Im Okavango-Gebiet h~iufig waren vor allem Perlbrustschwalbe und Palmsegler

(Abb. 6). Dazu kamen noch in den Siimpfen Maid- und selten Rotbauchschwalbe, in der Randzone Weif~brauen-Uferschwalbe und Rauchschwalbe.

Diese Luftraum-Insektenj~iger flogen nur in geringen Zahlen tiber &n ausgedehnten Wasserfl~ichen in Zone II und HI. Sie konzentrierten sich tiber warmen, insektenrei- chen, offenen Fl~ichen des Rinderlandes und der grot~en zentralen Inseln. Auffiillig ist jedoch, daf~ im eigentlichen Rinderland die Schwalben dominierten, w~ihrend tiber den

Heft 1 ] 1987 j

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Aviz6nosen im Okavango-Delta

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63

Abb. 6. H~iufigkeit von PalmsegIer, Schwalben, Graul~irmvogel und Trauerdrongo (siehe Abb. 1, 2, 5). - - Abundance of Palm Swift, swallows, Grey Loerie and Black Drongo (see fig. 1, 2, 5). Swallows had not

been sampled during terrestrial counts.

Inselfl~chen und im dichter besiedelten oder teilweise mit Trockenwald bestockten Bereich die Segler iiberwogen. Da die Schwalben in der Regel geringere Flugh6hen ein- halten als die Segler, ist zu vermuten, dat~ der bodennahe Luftraum tiber kurzrasigen Viehweiden sehr insektenreich ist und deshalb Schwalben anzieht, w'~hrend tiber naturnahen, meist mit h6heren GiKsern bestandenen Savannen und Steppen bei geringen Walddichten die Ins&ten seltener in den Luftraum eindringen und bei vermin&r- ter Beutedichte nur die schneller fliegenden, ein gr6t~eres Luftraumvolumen absuchenden Segler ihr energetisch notwendiges Nahrungsminimum tiberschreiten k6nnen. Hierfiir sprechen auch die Ergebnisse von FOLSE (1982) in der Serengeti. Das Verhalt- his von Seglern zu Schwalben scheint &her ein guter Indikator sowohl fiir Naturn~ihe als auch ftir den St6rungsgrad von Grasland-Okosystemen zu sein, wobei der Quotient im mittleren, extensiv genutzten Bereich am kleinsten wird (vgl. auch WAUGH & HAILS 1983 in Malaysia).

Nachtschwalben, die hier mit Pfeif- und Gabun-Nachtschwalben haupts~chlich Ansitz- und Verfolgungsj~iger sind, wurden vor allem in den gew';isserreichen Sumpfbe- reichen beobachtet. Diese n~ichtlichen Insekten-J~iger nutzen offensichtlich Ins&ten- konzentrationen, die sich wegen des n~ichtlichen Temperaturrtickganges in den dann w'~rmeren Lufts~ulen tiber den Wasserfl~chen bilden.

Kleinere Waldvogelarten

In den Zonen 0--IV entlang des Okavango handelt es sich in der Regel um wald- und gebiischbewohnende, Ins&ten, Beeren oder beides fressende Arten, die sowohl auf

t Orn~ 64 S . UTSCHICK & R. BRANDL J '

L 128

d ie u n t e r s c h i e d l i c h h o h e A u s s t a t t u n g des S u m p f g e b i e t s m i t W a l d als a u c h a u f d e n

n a t u r n a h e n Z u s t a n d d i e s e r W~i lder a n s p r e c h e n . So is t d ie K t e i n v o g e l d i c h t e in d e n

u n b e e i n f l u f g t e n W ~ i l d e r n a u f C h i e f I s l a n d b e i { i h n l i c h e m W a l d f l { c h e n a n t e i l r u n d d o p -

p e l t s o h o c h w i e i m R i n d e r l a n d (Tab . 3).

Bel d e n S t a m m k l e t t e r e r n o & r h a u p t s ~ i c h l i c h H o l z b z w . R i n d e n a c h I n s & t e n a b s u -

c h e n d e n A r t e n w i e S p e c h t e n , M e i s e n , S y l v i e t t a s u n d t e i l w e i s e a u c h B a r t v 6 g e l n f iel au f ,

dai~ k l e i n e A r t e n , w i e L a n g s c h n a b e l - S y l v i e t t a ( K 6 r p e r l ~ i n g e 11 c m ) , G e l b s t i r n - B a r t v o -

gel (12 c m ) o d e r M o h r e n m e i s e (16 c m ) , i n d e n d u t c h k le ine , n a t u r n a h e I n s e l w ' £ d c h e n

Tab. 3: Hiiufigkeit kleiner Waldvogelarten in den Zonen O--IV entlang des Okavango (Ind./h). -- Abundance of small woodland birds (birds/hour) in the line transects along the

Okavango river from Maun (O) to Chief Island (IV).

Art/species O I II HI IV O- - IV

Amet hyst-Glanzk6pfchen 1.5 . . . . 0.3 Weii%bauch-Nektarvogel . . . . 12.0 1.3 Senegal-Bri]lenvogel - - - - - - 2.0 15.0 2,3

Weit~brauenr6tel 1.5 . . . . 0.3 Rotschnabeldrossel - - - - 7.5 - - 3.0 1.7 Laubbiilbiil - - - - 1.5 - - 3.0 0.7 Maskenbiilbiil 22.5 54.0 6.0 25.0 33.0 24..3

Rotz%eLMausvogel 4.5 24.0 9.0 11.0 36.0 18.7 Maskenpirol . . . . 6.0 0.7

Meckergrasmiicke -- 9.0 - - - - - - 1.0 Schieferschn~pper - - 3.0 3.0 - - - - 1.0 Gelbbrust-Feins~nger 1.5 -- 3.0 - - - - 1.0 Halsband-Feins~inger - - - - - - 7.0 12.0 3.7

Langschnabel-Sylvietta - - - - 1.5 3.0 -- 1.3 Mohrenmeise - - - - 1.5 -- - - 0.3

Halsband-Bartvogel 1.5 3.0 1.5 t.0 12.0 2.7 Hauben-Bartvogel - - 3.0 4.5 - - 6.0 2.0 Gelbstirn-Bartvoget - - - - 1.5 - - - - 0.3

Kardinalspecht - - 3.0 1.5 - - 9.0 1.7 Bennettspecht . . . . 3.0 0.3 Namaspecht . . . . 3.0 0.3 Baumhopf . . . . 6.0 0.7

Fi6tenwiirger 3.0 - - - - - - 6.0 1.3 Dreifarbwiirger 4.5 - - - - - - 15.0 2.7 Brubru - - 9.0 - - 1.0 3.0 0.7 Elsternwiirger - - - - 4.5 - - 6.0 1.7 Schneeballwiirger - - - - - - 2.0 3.0 1.0 Brillenwiirger . . . . 21.0 2.3 Senegal-Tschagra . . . . 6.0 0.7

Summe 40.5 108.0 45.0 52.0 216.0 75.0

Waldfl~ichenanteil *) 4 1 5 3 2 wooded area

Naturn~ihe des Waldes *) 5 4 3 1 2 naturity

*) 1 = sehr hoch/very high, 2 ~ hoch/high, 3 = m~i~ig/moderate, 4 = gering/iow, 5 = sehr gering/very low

Heft19871] Aviz/Snosen im Okavango-Delta 65

charakterisierten Zonen II und III bevorzugt aufzutreten schienen, w'~hrend grof~e Ter- ritorien beanspruchende Arten, wie Bennettspecht (23 cm), Namaspecht (24 cm) oder der Baumhopf (33 cm), nur auf Chief Island vorkamen. Mittelgroge Arten, wie der Kardinalspecht (15 cm) oder Halsband- und Hauben-Bartvogel (20 cm bzw. 23 cm), kamen in allen Zonen vor, die h/Schsten Dichten traten aber in Zone IV auf, was darauf hindeutete, dai~ es sich bei den naturnahen W~ildern irn Zentrum um den optimale- ten Biotop handelt. Auch in Mitteleuropa sind Spechtarten mit die besten Bioindikato- ten ftir naturnahe W~ilder (ScHERZINGER 1984). Bei ULFSTe, A~,rD & ALZe, S~M (1977) fehken dagegen die groi~en Spechte vor allem in den naturnahen W~ildern (zu kleine Probefl~ichen?). Bei den kleineren Arten, wie Kardinalspecht, Haubenbartvogel, Moh- remneise oder Langschnabel-Sylvietta, sind die Ergebnisse dagegen durchaus vergleichbar. Nach Ie, wIN (1978) ist vor allem der Benettspecht charakteristisch fiir naturnahen Miombo- und Galeriewald.

Im Gegensatz zu den Stammkletterern scheinen die Grasmiickenartigen mehr offene W~ilder mit Kontakt zu Viehweiden zu bevorzugen.

Nektar- und Brillenv6gel, die oft an Bliiten Nahrung suchen, kamen nur in geringen Dichten vor und waren weitgehend auf die gut wasserversorgten, naturnahen W~ilder im Zentrum der Siimpfe beschr'~nkt (vgl. ULFSTe, AND& ALERSTaM 1977).

Im Gegensatz dazu scheint der anpassungsf~hige, auch z.B. Stadtparks in hohen Dichten besiedelnde Maskenbhlbiil im wesentlichen yore Waldfl~ichenanteil bestimmt zu werden. _Ahnliches gilt fiir den haupts~ichlich Friichte und Beeren fressenden Rotzii- gel-Mausvogel, bei dem aber die Naturn~ihe des Waldes vermutlich iiber den gr6i~eren Beerenreichtum bereits eine Rolle spMt. Beide erreichten ~ihnlich wie bei ULFSTRANi) & ALZe, STAM (1977) ihre geringsten Dichten im extensiv genutzten Bereich. Im Gegensatz dazu bevorzugte der Maskenpirol naturnahe W~ilder.

Sylviidae

Rohr- und Cistens~inger besiedeken mit Kaprohrs~nger, Gartenrohrs~nger, Sumpf- buschs~inger, Rotscheitel-Cistens~inger und weiteren nicht n~iher bestimmten Cisten- s~ingern sp~irlich die Binsenzone II mit 2,7 Ind./h (Bootsz~ihlung), nahmen bei steigen- der Halmdichte in der R6hrichtzone III auf 12,5 Ind./h zu, urn dann in der Zone IV mit ihren grof~en Seggenfeldern und R6hrichten vor allem dutch Zunahme der ldeinen Sumpfbusch- und Cistens~inger auf 35,6 Ind./h zu steigen. Die Dichte dieser Riedbe- wohner wird fast nur yon der Biotopstruktur bestimmt, d. h. am Ran& der Siirnpfe w~ren diese V6gel auch ohne menschliche Einfliisse nur in geringen Zahlen zu erwarten.

Dicruridae, Musophagidae

Trauerdrongo und Graul~irmvogel erreichten sowohl in Boots- als auch in Z~ihlungen an Land ihre h6chste Dichte in den naturnahen W~ildern des Zentrums, sieht man ein-

real vonder Zahl fiir den Graul~irmvogel in der Zone 0 ab, die auf einen einzigen Trupp zuriickgeht. Der Graul~irmvogel scheint aber auch im extensiv genutzten Rin- derland optimale Lebensbedingungen vorzufinden (BI~NDL et al. 1985 b), worauf

66 H. UTSCHICK ~x~ P~. BRANDL [ J' Orn. [ 128

auch die hohen Dichten in Zone I bei den terrestrischen Z~hlungen hinweisen. In der Binsen- und R6hrichtzone schienen sich beide Arten bevorzugt an wassernahen Wald- streifen aufzuhalten, wobei der Trauerdrongo offensichtlich h6here Anspriiche an die Naturn~ihe des Waldes stellte als der Graul~irmvogel (Abb. 6). Bei ULI:STRAND & ALER- STaM (1977) sinken die Drongodichten im intensiven Weideland deutlich ab.

Sonstige Arten

Der Goldbug-Papagei erreichte seine h6chsten Dichten in Zone II und III (Abb. 7). Da diese Art bevorzugt die Samen yon Palmen zu nutzen scheint und diese Palmen oft auf kleinsten Inseln stehen und bei gr6f~eren Landarealen anscheinend unter dem Konkurrenzdruck anderer Baumarten ausdtinnen, k6nnte das Verbreitungsmuster des Papageis weitgehend nahrungsbedingt sein.

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Abb. 7. H~iufigkeit des Goldbug-Papageis (vgl. Abb. 1, 2, 5). -- Abundance of Meyer's Parrot

(see fig. 1, 2, 5).

Das gleiche Verbreitungsbild zeigt der Spornkuckuck, der vor allem Naf~wiesen und R6hrichte auf kleinere Wirbeltiere und Grot~insekten absucht. Bei den Drosslingen wurde der Braundrossling nut in den W~ildern am ~ut~ersten Rand bzw. im Zentrum der Stimpfe festgestellt, der viel h~iufigere Hartlaubdrossling in den versumpften Berei- chen des ganzen Gebiets, vor allem im Zentrum, aber auch am Rand der Stimpfe.

Der Wiedehopf fehlte in den Zonen 0 und I, w~ihrend er in den wasserreichen Zonen und im Zentrum der Stimpfe regelm~iffig auftrat. Er w~ire eigentlich vor allem im Rin- derland zu erwarten gewesen.

Die Verbreitungsmuster dieser ftinf Arten scheinen nur geringe oder nicht interpre- tierbare Hinweise auf ,,Naturn'~he" zu geben.

3.3 A r t e n g e m e i n s c h a f t e n

Fiir alle h~ufigeren Wasser- und Landvogelarten wurde tiber Spearman-Korrelatio- nen versucht, typische Artengemeinschaften ftir die einzelnen Zonen des 6kologischen Gradienten entlang des Okavango herauszuarbeiten, sozusagen die Verbreitungsmuster in den Abb. 3-7 zusammenzufassen (Abb. 8; vgl. UTSCHICK 1980).

Bei den Wasserv6geln lassen sich sehr gut zwei Gruppen trennen, yon denen eine mit den verschiedenen Entenarten, mit Kuhreiher und mit Waffenkiebitz als fiihren- den Arten typisch fiir das anthropogen stark beeinflul~te Rinderland sind, w~ihrend die Blatthiihnchen, Rallen-, Glocken-, Silberreiher, Rotbrust-Zwerggans und Riedscharbe

Heft 1 ] 1987 ]

Aviz6nosen im Okavango-Delta 67

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- - hohe BevbT/cerunusd/~hte -- geplnge WasserPl~'cben , te//we/se vepunPetn/'gf

I - - v e r e / n z e / t B/hsen [ - - V i e h , W e t d e n

Zon~ ~: - gepinge Bevolkerungsd/chte - - sehr g~aBe YIessepPls"chen , nun ¢ven~ eutnoph/'ePt

-susffedehn te B/nsenPeldeP --zeh/Pel~he g/'o~?e F/~che

Olocken- re iher

X - J Zone ~+ ~: --nahezu menschenleeP --gpoBe WassePfl~henz

n~Pstoff~pm --~usged~hnte Schw#nm- ~lat/zonen t Rb~Pichte und 5egJenfla'chen

-- z@hlPeiche F/~che Fnosche , WBssePpf/Bnzen

Abb. 8. Beziehungen zwischen Vogelarten oder Artengruppen bei WasservSgetn bzw, im terrestrischen Bereich, dargestellt anhand der H6he yon Spearman-Korrealationskoeffizienten, -- Spearman correlation

between birds species or species groups within waterfowl and terrestrial birds.

68 H. UTSCHICK & R. BRANDL [ J" Orn. [ 128

den wasserreichen, mit Schwimmblatt- und R/Shrichtgiirteln ausgestatteten, an Wasser- pflanzen, Fr6schen, Wasserinsekten und kleinen Fischen reichen Zonen III und IV zuzuordnen sind. Dazwischen steht mit Graufischer, Schreiseeadler und Sattelstorch eine Fischfressergruppe, die in Zone II optimale Bedingungen vorfindet. Auff~illig ist vor allem die Ve~nderung in der trophischen Struktur yon eher tauchenden Fischfres- sern im Zentrum tiber die meist gr6geren Reiher zu herbi- und omnivoren Arten des Randbereichs, wie sie auch I~ICHHOLF (1975) ftir einen 6kologischen Gradienten, ausgehend yon tropischen Tieflandfltissen tiber tropische Lagunen hin zu Gew~issern subtropischer oder gem~igter Zonen, festgestellt hat. Dieses yon klimatischen Einfliis- sen auf die fihrliche Nahrungsproduktion bestimmte Verteilungsmuster wird also offensichtlich dutch menschliche Aktivit~iten in Richtung Pflanzen- und Allesfresser ktinstlich verschoben.

Bei den Landv6geln bilden die Tauben einen dichten Komplex, der vor allem in der N~ihe "con Siedlungen auftritt. Er wird flankiert von Weberv6geln, Staten bzw. Piepern und Lerchen. Gabelracke und Zwergspint, die bevorzugt in den offenen Busch- und Watdfl~ichen des Rinderlandes vorkommen, leiten iiber zu W~ilder oder gr6f~ere Land- bereiche ben6tigende Arten, die sowohl in Zone I als auch in Zone IV ihre h6chsten Diehten erreichen. Auf der anderen Seite ieiten die direkt vom Vieh profitierenden Arten wie die Madenhacker oder Geier tiber zu Arten, die vor allem in den kleinen Inselw;,ildchen oder den gro~en Sumpfwiesen und R/Shrichten der Zonen II und III zu Hause sind.

4. Ver~inderungen in der Aviz6nose der Okavango-Region Dutch die Nutzung der Randzone des Okavango-Dekas ver~nderte sich die Vogel-

welt drastisch, vor allem wegen der Verkleinerung und Beeint~chtigung der Uferw'81- der, der Ausdehnung kurzrasiger Weiden auf Kosten tangrasiger Sumpfwiesen, der Zer- st6rung yon Schwimmblatt-, Binsen- und R6hrichtgtirteln sowie der Produktion yon Abfiillen und Unruhe jeder Art. Die Bilanz der Arrenzahlen ist nahezu ausgeglichen, und die anthropogen beeinfluf~ten Teile weisen sogar h6here Vogeldichten auf (Tab. 4,1). Dies wird aber dutch die Verdr~ngung seltener, fiir den Naturschutz besonders interessanter Arten dutch ,,Allerweltsarten" ausgeglichen. Da im Okavango-Gebiet noch das gesamte ursp~ngliche Artenspektrum vorhanden sein dtirfte, stellt die momentane extensive Bewirtschaftung der Randzone insgesamt gesehen eher eine Bereicherung dieser afrikanischen Landschaft dar. Ahnliche Untersuchungen gibt es aus Malawi, wo der Wald grol~fl~ichig dutch Ackerbau verd~ngt wurde Stark bettor- fen wurden dabei vor allem die Vogelgemeinschaften der immergriinen W~lder, w~h- rend die Arren des Miombo-Trockenwaldes teilweise auf Forst-, Savannen- oder Busch- biotope ausweichen konnten. Auf der anderen Seite wurden zumindest zu Beginn des Umwandlungsprozesses dutch Dammbauten, Bew~isserungssysteme und Reisfelder die Wasserv6gel, dutch kurzrasige Wiesen viele Graslandv6gel, wie Lerchen, Schm~itzer, Pieper, Kiebitze und die Luftj~iger, dutch Ackerbau vor allem Tauben, Weber und Frankoline oder dutch die Anlage yon neuen D6rfern Tauben, Stelzen und Finken deutlich gef6rdert (BENSON 1980).

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Auch in Mitteleuropa nahmen nach Offnung der grogen Buchenw~ilder dutch erste Siedler Arten- und Individuenzahlen der Vogelwelt zu, sanken bei der folgenden Ober- nutzung und Vernichtung der W~ilder drastisch, stiegen nach dem Ubergang zur geord- neten Forstwirtschaft wieder leicht und nehmen seit 1950 durch die wirtschaftliche Intensivierung wieder deutlich ab (WaLTEr, 1973). In Nordeuropa kam es zu Arten- und Individuengewinnen durch extensive Viehzucht und Seeneutrophierung (.J~vI- NEN & ULFSTRAND 1980).

Allerdings existieren Pl~ine, die vorsehen, die Hochwasser des Okavango bereits in Angola abzufangen und dort zu nutzen. Sollte dies geschehen, so wiirden weite Teile des si~d6stlichen Okavango-Beckens vertrocknen, und im schmalen Nordwestteil k6nnten die Viehziichter weit ins Zentrum der Siimpfe vordringen. Die meisten der im Randbereich negativ beeinfluflten Arten (Tab. 4), vor allem die haupts~ichlich in der artenreichen Zone II (Abb. 2) verbreiteten, wiirden dann weitgehend ausfatlen und das Gebiet stark entwertet werden. Dutch die weitere Verinselung der Galerie- und Mischw~ilder wiirden vor allem viele der gr6fleren Fruchtfresser und der das Laubwerk absuchenden Insektenfresser verloren gehen (vgl. COPY 1983).

Zusammenfassung Vom 12. bis 20. 8. 1984 wurde ein 50-km-Abschnitt des Okavango zwischen Maun und

Chief Island mit einem Makuru abgefahren und dabei alle vom Boot aus erkennbaren V6gel erfat~t. Diese Z~ihlungen wurden durch terrestrische Transekte erg~inzt.

Die h6chsten Artenzahlen wurden im Obergangsbereich zwischen ungest6rten und mensch- lich beeinflut~ten Gebieten vor allem wegen der Greifv6gel, Reiher und St6rche sowie im naturnahen Zentrum der Stimpfe vor allem durch zahlreiche Passeriformes-Arten erreicht. Die h6chsten Vogeldichten bei relativ geringen Artenzahlen finden sich sowohl bei Bootsz~ihlungen als auch bei terrestrischen Z~ihlungen in dem durch Land- und Viehwirtschaft genutzten Randbereich des Okavango-Deltas. Unter dem Einfluf~ menschlicher Aktivit~iten verschiebt sich in der Okavango-Region das Artenspektrum bei den Wasserv6geln von den Tauchj~igern tiber die Reiher und St6rche zu den Enten und Limikolen, bei den Landv6geln von den Spech- ten, Wtirgern und kMnen Waldvogelarten iiber die Greifv6gel, Drongos, Papageien, Racken und Spinte zu den Tauben, Finkenv6geln, Staren, Schm~itzern und Schwalben. Insgesamt ist der Artenreichtum des Gebiets durch das Vordringen des Menschen in den Randbereich der Siimpfe etwas gestiegen. Bei weiterer Expansion der Landwirtschaft diirften die Artenzahlen aber wieder deutlich sinken, wobei vor allem die seltenen, auf die unbe~hrten Teile des Oka- vango-Deltas besch~nkten Arten verloren gehen wiirden.

Summary C o m p o s i t i o n of b i r d c o m m u n i t i e s in n a t u r a l and d i s t u r b e d

a r e a s i n t h e O k a v a n g o - D e l t a , B o t s w a n a

Birds were counted from 12.--20. 8. 1984 by macoro along a 50 km long transect on the Oka- vango river between Maun and Chief Island. The results were completed by counting along terrestrial line transects in 5 sample units of differing ecology (see fig. 2).

Species richness summits in the transition area between cattMand and swamps due to birds of prey, herons and storks and in natural habitats near Chief Island due to the Passeriformes.

Heft 1 ] 1987 ] Aviz~Snosen im Okavango-Delta 71

Abundance of birds corresponding with low species numbers was highest in marginal cultiva- ted and grazed areas. Boat counts and terrestrial counts gave identical results.

Human influence shifts the species composition in the Okavango-Delta from diving hunters via herons and storks to ducks, geese and waders (water birds see fig. 8 a) and from wood- peckers, shrikes and small woodland birds via birds of prey, drongos, parrots, rollers and bee- eaters to doves, finches, weavers, starlings, chats and swallows (land birds see fig. 8 b). The number of species increased in the Okavango area due to human activities, but it may decrease by further expansion, which will lead to the extinction of rare birds territorying only in the natural parb of the swamps.

Li te ra tur

AF~IYm, E. K. (1976): Human resources of the Okavango area with some implications for development projekts. Proc. Syrup. Okavango-Delta, Nat. Mus. Gaborone, Botswana: 179--185. • AMM~R, U., & H. UTSCHICK (1982): Methodische Oberlegungen fiir eine Biotop- kartierung im Wald. Forstwiss. Centralbl. 101: 60--68. • AsP~,TVALL, D. R., & R. J. DOWSeTT (1980): Bird communities of Brachystegia and Acacia woodland in Zambia. J. Orn. 121: 109-110. • BENSON, C. W. (1980): Man-induced changes in Malawi birds. Proc. IV. Pan-Aft. orn. Congr.: 373--28t. • Ders. (1982): Migrants in the afrotropical region south of the equa- tor. Ostrich 53: 31--49. • BERRu'rI, A. (1983): The biomass, energy consumption and bree- ding of waterbirds relative to hydrological conditions at Lake St. Lucia. Ostrich 54: 65--82. • BEZZeL, E. (1982): V6gel in der Kulturlandschaft. Ulmer, Stuttgart, 350 S. • BIGGS, R. C. (1976): The effects of the saisonal flood regime on the ecology of Chiefs Island and the adja- cent flood plain system. Proc. Syrup. Okavango-Delta, Nat. Mus. Gaborone: 113--120. • BmKHEAD, M. E. (1978): Some aspects of the feeding ecology of the Reed Cormorant and Da> ter on Lake Kariba, Rhodesia. Ostrich 49: 1--7. • BONSCH, D. E (1974): Diversity, stability and response to human disturbance in estuarine ecosystems. Proc. 1. Int. Cong. Ecol., The Hagu~ W. H. VAN DOBBIN & R. M. LOwE-CONNELL (ed.); Junk, The Hague. • BRANDL, R., & H. UWSCHICK (1985): Size, ecology and wading birds: A nonparsimonions view. Naturwiss. 72: 550--552. • BRANDL, R., H. UTSCHICK & K. SCH~aIDTKe (1985 a): Raptors and land use systems in southern Africa. Aft. J. Ecol. 23: 11--20. • Dies. (1985 b): Landnutzung und VSgel im siidlichen Afrika. J. Orn. 126.: 102-105. • Copy, M. L. (1983): Bird diversity and density in south African forests. Oecologia 59: 201--215. • DOUTHW_aITE, R. J. (1974): Fil- ter-feeding ducks of the Kafue Flats, Zambia, 1971--1973. Ibis 119: 44--119. • Ders. (1978): Geese and Red knobbed Coot on the Kafue Flats in Zambia, 1970--1974. E. Aft. Wildl. J. 16: 29-47. • Ders. (1980 a): Occurrence of birds in Acacia woodland in northern Botswana related to endosulfan sprayed for tsetse fly control. Environ. Poltut. Ser. A. 22: 273--279. • Ders. (1980 b): Seasonal changes in the food supply, numbers and male plumayes of Pigmy Geese on the Thamalakane river in northern Botswana. Wildfowl 31: 94--98. • Ders. (1982 a): Changes in Pied Kingfisher (Ceryle rudis) feeding related to endosulfan pollution from tsetse fly control operations in the Okavango delta, Botswana. J. appl. Ecol. 19: 133--141. • Ders. (1982 b): Food and feeding behaviour of the Little Bee-eater Merops pusillus in relation to tsetse fly control by insecticides. Biol. Conserv. 23: 71--78. • FoLsE, L. J. (1982): An ana- lysis of avifauna-resource relationships on the Serengeti Plains. Ecol. Monogr. 52: 111--127. • Fox, P. J. (1976): An outline of the vegetation of the Okavango drainage system. Proc. Syrup. Okavango-Delta, Nat. Mus. Gabarone, Botswana: 125--130. • Ft~As~R, W. (1971): Birds at Lake Ngami, Botswana. Ostrich 42: 128--130. • Gt<OBLtR, J. H. (1980): Host selec- tion and species preference of the Red-billed Oxpecker Buphagus erythrorhynchus in the K~ger

72 H. UTSCHICK & R. BRANDL [ J" Orn. L 128

National Park. Koedoe 23: 89--97. • HOFFMANN, C. (1982): Landnutzungsprobleme in Bots- wana. Diplomarb. Forstwiss. Fak. Univ. Freiburg. • HUNrLEY, B. J. (1978): Ecosystem con- servation in southern Africa. In: WERGeR, M. J. A. (ed.): Biogeography and Ecology of southern Africa. The Hague, Junk: 1333--1384. * IRWIN, M. R S. (1978): Distribution, overlap and ecological replacement in Bennett's Woodpecker Campethera bennettii and the Golden-tai- led Woodpecker Carnpethera abigoni in Rhodesia. Honey Guide 93: 21--28. • JaRVINEN, O., & S. ULFSTRAND (1980): Species turnover of a continental bird fauna: Northern Europe, 1850--1970. Oecologia 46: 186--195. * JOHNSON, P., &: A. BANNISTER (1978): Okavango. Landbuch-Verlag, Hannover. • KUSHLAN, J. A. (1976): Environmental stability and fish com- munity diversity. Ecology 57: 821--825. * LIVERSEDGE, T. N. (1980): A study of Pel's Fishing Owl (Scotopdia peli) in the Pan Handle region of the Okavango Delta, Botswana. Proc. IV Pan.-Afr. Orn. Congr.: 291--199. • McLacHLAN, G. R., & R. LIVERSEDGE (1981): Roberts birds of South Africa. John Voelcker, Cape Town. • MILeWSKI, A. V., & B. CaMPeL> (1976): Bird diversity in relation to vegetation in the Moremi Wildlife Reserve Trans. roy. Soc. S.-Afr. 42: 173--184. • MOP, EL, M. Y. (1980): The coexistence of seven species of doves in a semi-arid tropical savanna of Northern Senegal. Proc. IV Pan-Aft. orn. Congr.: 283--290. • REICH- HOLe, J. (1973): Wasservogelschutz auf 6kolog!scher Grundlage Natur und Landschaft 48: 274-279. • Ders. (1975): Biogeographie und Okologie der Wasserv6gel im subtropisch-tropischen Siidamerika. Anz. Orn. Ges. Bayern 14: 1--69. • RUSSet-SMITH, A., & E. Rb'CKERT (1981): The effects of aerial spraying of endosulfan for tsetse fly control on aquatic invertebra- tes in the Okavango swamps, Botswana. Environ. Pollut. Set. A 24: 57--73. • SCHERZrNOER, W. (1982): Spechte Nationalpark Bayerischer Wald, Heft 9. Bayer. Staatsmin. ELE • SM*TH, R A. (1976): An outline of the vegetation of the Okavango drainage system. Proc. Symp, Oka- vango-Delta, Nat. Mus. Gabarone, Botswana, S. 93--112. • STUTTERHelM, C. J. (1976): The biology of the Red-billed Oxpecker in the Kriiger National Park. MSc. Thesis, Univ. of Preto- ria. • Ders. (1981): The movements of a population of Red-billed Oxpeckers (Buphagus erythrorhynchus) in the Kriiger National Park. Koedoe 24: 99--107. • TaRBOTON, W. R. (1980): Avian populations in Transvaal savanna. Proc. IV Pan-Afr. Orn. Congr.: 113--124. • TREE, A. J. (1978): A visit to Makgadigadi Pan in April 1974. Honeyguide 95: 39--41. • ULF- STRAND, S., & T. ALERSTaM (1977): A quantitative study with special reference to the signifi- cance of habit modification for the Palearctic migrants. J. Ore. 118: 156--174. • UTSCHICK, H. (1980): Wasserv6gel als Indikatoren fiir die 6kologische Stabilit~it siidbayerischer Stauseen. Verh. orn. Ges. Bayern 23: 273--345. • UTSCHICK, H., & R. BKaNDL (1986): Mixed waterbirds roosts in the Okavango-Delta. Im Druck. • WALTER, H. (1973): Zum anthropogenen Cha- rakter der rheinischen Vogelwelt. Charadrius: 40--51. • WaUGH, D. R., & C. J. HALLS (1983): Foraging ecology of a tropical aerial feeding bird guild. Ibis 125: 200--217. • WHITFmLD, A. K. (1978): Relationship between fish and piscivorous bird densities at Lake St. Lucia. S.-Afr. J. Sci. 74: 478. • WHITFIICLD, A. K., & D. P. CYRus (1978): Feeding succession and zonation of aquatic birds at False Bay, Lake St. Lucia. Ostrich 49: 8--15. • WILLIAMS, J. G. (1969): Die V6gel Ost- und Zentralafrikas. Pare> Hamburg. • WINTE~OTTOM, J. M. (t978): Birds. In: Biogeography and ecology of Southern Africa (ed. by M. J. A. WEI~aER). Junk, The Hague: 951--979.

Anschriften der Verfasser:

(H. U.) Lehrstuhl fiir Landschaftstechnik der Universit~it Miinchen, Winzererstra~e 45, D-8000 Miinchen 40; (R. B.) Lehrstuhl fiir Tier6kotogie der Universifiit Bayreuth, Am Birken- gut, D-8580 Bayreuth.

Heft 1 ] 1987 j AvizSnosen im Okavango-DeRa

Appendix

Artenliste nach Mr LACHLAN & LWERSIDGE (1981)

Afrikanische Bekassine Gallinago nigripennis Graul~irmvogel AffikaIxischer L6ffier Platalea alba Graureiher Alectoweber Bubalornis albirostr# Grautocko Amethyst- Chalcomitra amethystina Griinschenkel Glanzk6pfchen Gurrtaube Amethyst-Glanzstar Cinnyricinclus leuco- Halbmondtaube

gaster Halsband-Bartvogel Angola-Girlitz Serinus atrogularis Halsband-Feins~nger Baumhopf Phoeniculus purpureus Hammerkop{ Bennettspecht Campethera bennettii Hartlaubsdrossling Binden-Fischeule Scotopelia peli Hauben-Bartvogel Blauastrild Uraeginthus angolensis Hauben-Zwergfischer Brachschwalbe Glareola pratincola Heiliger Ibis Braundrossling Turdoides jardineii Hirtenregenpfeifer Brauner Sichler Plegadis falcinellus Jassana Braunkehlchen Saxicola rubetra Braunkehlweber Ploceus xanthopterus Kammbliif~huhn Braunrhckenpieper Anthus leucophrys Kampfl~iufer Brillentaube Streptopelia decipiens Kappengeier Brillenwiirger Prionops plumata Kaprohrs~inger Bronzeflecktaube Turtur chalcospilos Brubru Nilaus afer Kapt~iubchen Bruchwasserl~iufer Tringa g l a r e o l a Kardinalspecht B~-ischeleule Otus leucotis Klaffsehnabel

Kronenkiebitz Dreibandregenpfeifer Charadrius wicollaris Kuhreiher Drei{arbw~irger Sigmodus retzii Elsternwqirger Urolestes melanoleucus Langschnabel-Sylviett a Erdschm~it~r Oenanthe pileata Langschwanz-Glanzst ar Felsentocko Tockus bradfieldi Lappenstar F15tenwiirger Lanarius sticturus Laubbi~lbiJl Fluf~uferl~iufer Tringa hypoleucos Maidschwalbe Froschweihe Circus ranivorus Marabu Gabelracke Coracius caudata Maskenbiilbiil Gabun-Nachtschwalbe Caprimulgusfossi Maskenpirol Gartenrohrs~nger Acrocephalus baeticatus Meckergrasmiicke Gaukler Terathopius ecaudatus Mohrenmeise Gelbbrust-Feins~inger Apalis flavida Mohrenralle Gelbe Baumente Dendrocygna bicolor Namaspecht Gelbschnabel- Buphagus africanus Nilgans Madenhacker Ohrengeier Gelbschnabekocko Tockus flavirostris Gelbstirnbartvogel Pogoniulus chrysoconus Palmsegler Glanzente Sarkidiornis melanotos Palmtaube Gleitaar Elanus caeru leus Perlbrustschwalbe Glockerireiher Egretta ardesiaca Perlkauz Goldbug-Papagei Poicephalus meyeri Pfeifnachtschwalbe Goliathreiher Ardea goliath Rallenreiher Graufischer Ceryle rudis Raubadler Graufkopfliest Halcyon leucocephala Rauchschwalbe

73

Corythaixoides concolor Ardea cinerea Tockus nasutus Tringa nebularia Streptopelia capicola

Streptopelia sernitorquata Lybius torquatus Apalis thoracica Scopus umbretta Turdoides leucolrygia Trachyphonus vaillantii Corythornis cristata Threskiornis aethiopicus Charadrius pecuarius

Actophilornis africanus Fulica cristata Philomachus pugnax Necrosyrtes monachus Calamocichla graci- lirostris Oena capensis Dendropicos fuscescens Anastomus lamelligerus Stephanibyx coronatus Bubulcus ibis

Sylvietta rufescens Lamprotornis rnevesii Creatorphora cinerea Phyllastrephus terrestria

Cecropis abyssinica Leptoptilos crumeniferus Pycnonotus nigricans Oriolus larvatus Camaroptera braehyura Parus niger Limnocorax flavirostris Thripias namaquus Alopochen aegyptiacus

Torgos tracheliotus

Cypsiurus parvus Stigmatopelia senegalensis Hirundo dimidiata Glaucidium perlatum Caprimulgus pectoralis

Ardea ralloides Aquila rapax Hirundo rustica

74 H. UTSCHICK &

Riedscharbe Phalacrocorax africanus Riesenfischer Megaceryle maxima Riesenglanzstar Lamprotornis austral# Rosenamarant Lagonosticta rhodopareia Rotaugenente Netta erythrophthalma Rorbauchreiher Ardeola rufiventris Rotbauchschwalbe Cecropis sernirufa Rotbrust-Zwerggans Nettapus auritus Romasen-Grtintaube Treron australis Rotscheitel-Cistens~inger Cisticola rufilata Rotschenkel Tringa totanus Rotschnabeldrossel Turdus libonyanus Rotschnabelente Anas erythrorhyncha Rotschnabel-Frankolin Francolinus ad~persus Rotschnabel- Buphagus erythro- Madenhacker rhynchus Rotschnabeitocko Tockus erythrothynchus Rotschulter-Glanzstar Larnprotornis nitens RotziigeI-Mausvogel Urocolius indicus

Safranweber Ploceus xanthops Sattelstorch Ephippiorhynchus senega-

lensis Scharlachweber Anaplectes rubriceps Schlangenhalsvoget Anhinga tufa Schneebailwiirger Dryoscopus cub& Schopffrankolin Francolinus sephaena Schreiseeadler Haliaeetus vocifer Schwarzbrust- Circaetus pectoralis Schlangenadler Seidenreiher Eg~tta garzetta

R. BRANDL

Senegalamarant Senegal-Brillenvogel Senegaltschagra Silberreiher Sporngans Spornkuckuck Stelzenl~iufer Streifenliest Stummelwida Sumpfbuschs~inger

Teichhuhn Trauerdrongo

Waffenkiebitz Wassertriel Weif~bauch-Nekt arvogel Weif~brauenr6tel Weif~brauen- Uferschwalbe WeiB~ckengeier Weiflscheitelwiirger

Wellenastrild Wiedehopf Witwenente Zwergblatthtihnchen Zwergohreule Zwergsperber Zwergspint Zwergtaucher

j. Orn. 128

Lagonosticta senegala Zosterops senegalensis Tschagra senegala Egretta alba Plectropterus garnbensis Centropus senegalensis Himantopus hirnantopus Halcyon chelicuti Euplectes axillaris Bradypterus baboecalus

Gallinula chloropus Dicrurus adsirnilis

Hoplopterus arrnatus B~rhinus verrniculatus Cinnyris talatala Cossylvha heuglini Riparia cincta

Gyps africanus Eurocephalus angui- tirnens Estrilda as~rild Upupa africana Dendrocygna viduata Microparra capensis Otus scops Accipiter minullus Malittophagus pusillus Podiceps ruficollis

Documents

Strukturierung natürlicher und anthropogen beeinflußter Avizönosen im Okavango-Delta, Botswana