Strukturwandlungen im Seeigelei nach der Befruchtung und w ihrend der ersten TeUungssehritte

u

Albrecht Sehii~er 1

Pathologisches Institut der Universit~it Mainz

Mit 10 Textabbildungen

(Eingegangen am Y. Mat 1966)

D e r Beg inn d,eLs Errfwieklungs,gesel~eherrs, ,dureh ,d!i,e B,e,frneht~urrg ,oing,eM- let , ist d u t c h ~in,e Ak,t~vierung ,d.er ,b,i~s ,d,ahin in ,e.i'nem R,n.hezu~st~and s4,eh bef indl iehen O o c y t e gek.ennz,eichnet (B a 1 i nrs k y 1965). E r s t e r rnospholo- gis.eh e r~af ibarer Au,sdruck .d, essen i'st ~dli,e ~sieh a b h e b e n d e Befr,u.cIrtung,s- m,eanb~an und ,da.mit ,da,s .Sfgn.al fiir eia,e R,ei,he yon Eeriin,c~e~un.~en i,m C y t o p l a s , m a des Ei,es. L,etzt.ere fii'hrten Jan Yerlau.fe ,der e,rls.i'en Pr , sphase zu e iner b,es,tim,m4en V,ertei lung ,&er Be:stan.,d'iei~e .des Cyt,o.plasma,s, d'erext Bed,eutung fiir ,&i,e w.eife,r,e Emwiek lun ,g ,d,es Ei, es u n d d.ie M.o:r,plmgen.ese ,der E m b r p o n e n yon z,ahlr,eiehen Fo,rls.ehern e rka l l n t wo| {ls,t. Wiihrerrd ,die V,orgiiD_g,e, ,die zur Abheb.u,ng d.er s,o.genaante,n Befruehtung:smembr!an fii, h- ten, in elekir,on.en~mikr,obskopis.&en .S~tu,dlien ~.elativ gut unfe'rts,uchlt sdnd, [i,e- gen iib,er ~d,ie.se S'tr~ukturwandl'un:gen ,ian Cy.topl,a,s~a d.es S,eeig,ele,i,es n a e h de r B e f r n c h i u n g k,eine elektr,on,enrrrikro,skopfisehen Urt.ter!s.uehu~ng.en v.or.

Eigene U n t e r s u c h u n g e n

I. M ( a t , e r i a l u n d M e t ~ h o d e

Zur Untersuchung gelangten Eizellen des Seeigels Psammechinus miliaris. Eier und Spermien wurden durch Pr~tparation tier Tiere getrennt gewonnen und die Befruchtung in vitro vorgenommen. Aul~er unbefruchteten Eiern wurden Eizellen direkt nach der Befruchtung und weiterhin in Abst~inden yon 10 his 15 Minuten fixiert. Fixierung in l%iger Osmiums~iure mit Seewasser und nach P a l a d e gepuffert, Entwiisserung in aufsteigender Acetonreihe, Einbettung in Vestopal. Anfertigung der Schnitte auf Ultramikrotom Porter-Blum MT-2 un,d LKB. Kon- trastierung nach K a r n o w s k y. Untersuchung der Schnitte im Siemens Elmi- skop I.

Herrn Prof. Dr. H. B r e d t zum 6,0. Geburtstag gewidmet. Die Arbeit wurde im Rahmen eines Ausbildungsstipen,diums der Deutschen Forschungsgemeinschaft unter Leitung von Priv.-Doz. Dr. R. B ~i s s 1 e r durchgefiihrt. Fiir technische Hilfe bin ich Frau R. O t t i n g e r dankbar.

340 A. SchMer: 5traktucwandlungen im Seeigelei llach der Befruchtun#:

H. E r g ' e b n i s ' s e

Elektroneumik'ro~kopische Struk'tur de,~ CgtopIa~rna.s ~or und nadt der Befruchtung

Zur Erfa~:sung des morph,ologi:s, chen Aqu!ivalent,es , d e r m i t de r Befruch- t u n g eixl,setz,e~d,en Akt,Jvierun,gserscheinungen wet, den z~un~dls't in verglei- chenden Untersuchurlgen ,urn C y t o p l a s m a v,o,r un, d nach tier Befruch,tu,ng Ver~n, der,ungen d,er Zellor,ga~ellen drarges,t,ell4, ,d4,e rLach Ei,n,clrli,n#en ,d~e,s Sp,er~ndums ein,e ,erhb~hte Zeileis:tung al,s Ausd ruck ,der begin,nenlden Enlt- wieklung,sdynam,i,k anzeigen.

Eine bedeutende Rolle im gerlaufe der u die nach Eindringen des Spermiums zur Abhebung der Befruehtungsmembran ftihren, spielen die sogenann- ten c o r t i c a l e n G r a n u l a , die sehon als lichtmikroskopisch wahrnehmbare Schicht mucopolysacchari.dhaltiger Vakuolen (E n d o 1952) unter dem als Do,ppel- membran erkennbaren Plasinalemm liegen (Abb. 1). Es handelt sieh um fund his oval erscheinende gakuolen mit einem Durehmesser ~on 0,4 bis 0,8 #, die dutch schmale, l~is zum Plasmalemm reichende Plasmazungen voneinand,er getrennt sind. Der Inhalt der sogenannten eorticalen Granula erscheint teilweise feingranul~ir und flo&ig, weist aber an anderen Stellen eine komplizierte Innenstruktur auf, die aus konzentrisch geschiehteten, beziehungsweise spiralig angeordneten Lamellen- systemen besteht ( A f z e l i u s 1956, B a l i n s k y und D e w i s 1963). In licht- optisehen (E n d o 1952) sowie elektronenoptisehen Studien (A f z e 1 i u s 1956, B a- 1 i n s k y 1961, W o 1 p e r t u n d Me r c e r t961) konnte gezeigt werden, dal] es ha& Eindringen des Spermiums zu einer u des Inhalies der eorticalen Granula kommt, wobei die /iul~ere dJer alas Ei umgebenden Dop.pelmemb.ran si& als sogenannte Befrtlchmngsmembran abhebt. Dana& ragen die Cytoplasmafort- s/itze, die die corticalen Granula vorher trennten, als Mikrovilli in den peri- vitellinen Ramn.

Der im Cytoplasma der Eizel|e yon der Rinde zum weiblieken Vorkern vor- dringende Kopf des Spermiums wird auf diesem Wege in seiner Morphe ver/indert (Abb. 2). Er wird volmninSser und alas zuvor diem gepaekte Chromatin erseheint feingranul~ir. Die umhiillende Doppehnembran weist Poren auf. Das den tn~inn- lichen u umgebende Cytoptasma enth~ilt kurze sehlauchartige Gebilde, die vermutlieh dem endoplasmatis&en Retikulum angehSren. Es ist frei yon Dotter- ktigel&en und den iibrigen Zellorganellen.

Der D o t t e r , ,der als Energiequetle ffir die Entwicklung des Eies dessen HauptvoluInen beansprucht, ist in Form yon Ktigelchen im Cytoplasma deponierL Diese im elektronenmikroskopischen Bild runden bis ovalen Seheibehen haben einen Durc-hmesser yon 0,8 his 1,2 tt nn,d bestehen ans etwa 10,0 A grol]en dicbt gelagerten osmiophilen Granula. Im al!gemeinen sind diese Dotterkiigel&en dutch eine etwa 80A dieke Membran 7eom umgebenden Cytoplasma abgegrenzt. An Stellen jedoeh, an denen sie an Mitochondriengruppen oder S&I/iuchen yon endo- plasmatischem Refikulum angrenzen, ist ihre Membran aufgel5st, die Granula

Abb. 1. Kopf eines Spermiums (Sp) nnter der erst unvollst/indig, abgelasien Befruehtungsmembran (Pfeil). Corticales Granulnm (CG) im Ran.dbezirk ver- fltissigt. Quer- und Sehr/igschnitte durd~ den Sehwanz des ,Spermiums (S); Mittel-

stiiek (M). Arch.-Nr. 85.1/65, f]M-Vergr. 10 000, Abb. 240,00. Abb. 2. Spermium (Sp) im Cytoplasma des Eies. Arch.-Nr. 912/65, EM-Vergr. 56.00,

Abb. 17 3,60.

Abb. 1 u n d 2.

3r A. Sob/ire r

ers&einen in aufgelockerter Form und striSmen auf Mitochondrien und Ergasto- plasma zu (Abb. 3 und 4). Diese Anzeichen der beginnenden Auflbsung "~on Doiterkiigel&en kiJnnen am ehesten inif einem Abbau derselben zum Zweeke der Energiegewinnung erkl/irt werden. S.ie sind naeh der Befruchtung weir h~iufig'er anzutreffen als w-other, wobei oft kurze Sehl~uche des endo,plasmatisehen Reti- kulums den an diesen Stellen meist membranfreien Dotterkiigelchen anliegen.

D,i.e G.es,talt ~de.r M i ,f .o c h o n d r i ,e n ,ersts,pricht 'd;e:r b,ekannt.en Grun, d- ~'orm. Ihr,e Vert,eilung lii13.f dns,o.fern Beso.n~d,erhei'ten ,erkenn,en, al's ma,n s~i,e m.eist in F<~rm v.on AnIl~infunge.n ,an'triff;t. Im unbefruehltet,en E,i s.in, d ,die Mit,oehorrdrien in ,d~esen A.ggrega6i.o,nen d,iehf an,einander,gelpaek~t (Abb. 5). Es han.del,t .sieh da'bei .meist um .s,ehr lan.ge F,ormen (b~s 6 #), rd,i.e rein,e nnv,ol'l- s.tiiIrdige Un,berteilung in ,klein, er,e Einlrei,tren .i:n,s.ofern ,erkenne.n la,s.s,en, als die u.nlgeloe~rde D o p p e l m e m b r a n in regetm~ifiigen Absttirrden ELi.nz.ie,hnn,g,en aufwe!is,t und an .ddesen St,e}l,en d,ie M,afr~ix e twas verdiehte,t i.s:t. Naeh ~d,ess Befruehturrg ha t sieh tier Ab,st~and zwis.chen den ,Md:toeho~dri,en vergrbfier l . Si~e las,s,en zwis.ehen sdeh Cyto,plasm'a ,erkenn,en .und steh,en 'tfii'ufig i,n ,enge:m K.oa.ta,kf zu Ergastoplas~ma~schlgueh,en (Ab~b. 5 un,d 4). Wiihr,end vor ,tier Bef rueh tung lange Mitodmndrienf .orm,en iiberwi~egen, is~nd iIn b,efr~uehte,flen Ei kiirzer.e hiiufiCer, id:~e ,d.ureh Trarrs.v.er:salteil, un,g~en ,aus .den lan~en F,or- m en .h.ervorgeh,en, w~ie si,e k~ur'z nach ,tier Befru.chmng of t zu seh,en s,i~d. D,i,e Artzahl t ier Cr:i,stae mit.oeh.o.n, driales p ro Mi.t,oeh,o,n,d~rli,u,m d~st ,ira unb.efruch- ,Let,en Ei im allgeaneinen ni,edr,iger al,s einige Zedt naeh ,der Be.frneh~ung, u~nd ~sie ,stirrd vo~her o f t .nut .als s tummelf iSrmige L,ei,s,ten 'ausgebil, d,et.

Na.eh d.er Bef ruch tung ,fr:e'~en zwischen ,den M~i,toeho.ndr:ien w, eehse~,nd ,e}ektronendieht,e, ,h.o,mogen, e Kiigelehen anit e.inelm Durchmes,s,er ~on .etwa 0,25 his 05 # auf , die ~liehf v.on ,ein.er Me,mbran .b:egren,z~ s.i.nd ,un,d .oft e ine efwa,s geza&t,e F o r m h a b e n (A~bLb. 4). De.rar~fige Gebi.ld,e konn, te i.eh .iEm unbefru.ehtefen Ei nieht b,e.ob,aehten. D~e engen {.o,pis,eh,e:n Be:z,iehung,en ,dies,er homog,enen Kiigelehen zu Mitoehon, dri.en }a.s:s,en vermut,en, .daft es sieh m n F,e,t,t hand,eli (B ii s s 1 .e r u n d F ,o r 13 m .an n 1964, F o r 13 ,m a n n 1965).

D~s e n d ,o p 1 ,a s m a t i,s .c h ,e R e t d ,k u 1 u m des unb.efrueh{e~en See- ige~ei,es b.e.sJteaht vorwieg,end aus V,esdke}n, wel.ehe o f t ne'tzftirmig mi.teinan!d,er anas,f,o~n.osd.eren un, d an ihrer A~uflenflii.ehe ,dli.eht mi,t Ribosom.en b.es,etz~t s!~nd (A!bb. t ) . Dazwi!sehen 5efin, d,en .sieh r,eieh~ieh frei im Cyto.plasma l'i.egende Ri.bosom, en. B r a ,c h,e f ,(1950) n,n,d A f z ,e 1 ~i u !s (1952) ge~nnren a,uf 'Gru,nd yon Unte r suchungen an UItrazemr ' i fugst .en s,o.g,ar an, da13 im u~b,efrueh- t e ten E.i .der grti13t,e Tei'l ,d,er Ri.bo,s.om.en 'fr'e.i, ,d. h. n~ieht an M e m b r a n e n gebunden , i,st. Diie Ent.st,ehu.n.g ~-on en, doplas~mat'ischen V,esikeln a~ls tier l{era~.melnbran is,f im unbefrueht.e~ten .S,eeigel,ei evid, e.nt. Diie Umhi i l lung ,des Kern,es b.e:s,feht vor der Bef rueh tung r, eg,el,mii13ig aus zwe,i D.oppedmembranen, w,obei ,dd,e gu13ere Au'ssfii'lpu.n.gen :und AbliS,su,n.g:en i~n F o r m vo,n Blgsehen erk.ennen 1~13't o,d,e.r liing.er,e La.m.elle.n an das p.erinuc}eiir,e Cyfopla:sma abgi.bt, ,d:i,e sdeh ~in periph.er,e,n Bez i rken .eb,enfa.1]s ~aa Vesik.et au~te~en.

Naeh der Befruehtun.g .ent.h~ilf alas S,eeigele,i ei~n s,chl'auchfiirmige.s Erg~sit.o- p lasma, wii,hr:errd vesikuliYre .Stsuk, tur,en i,n fd,en H,inte:r~g~und :tre4,en (Abb. 3 ur~d 4). Di,e ku rzen , "~'i.elfaeh mit.einan, der a~a,slom.os,iere,n.den Sehliiu- ehe, de ren Aul~enfl~iche die Rdbc,s,omen ~ s ko,nt:ra~strei.ehe Gran.ula anhaf t en ,

Strukturwmldlungen im Seeigelei nach der Befruehtung 343

Abb. 3. a: Kern (N) und Cytoplasma eines befruchteten Eies. Sogenannie heavy bodies iIn Kernrand (hbl) und im Cytoplasma (hb2) umgeben yon abge- 16ster Kernmembran. Dotterkiigelchen (D), Fetttr~pfchen (F). Arch.-Nr. 867/65, EM- Vergr. 10000, Abb. 25000. b: Yon sogenannter annulate lamelIae scheidenartig umgebener heavy body (hb). Arch.-Nr. 876/65, EM-Vergr. 20000, Abb. ~i00,00. e: Traubenartige Ansammlung quer geschnittener sogenannter annulate lamellae

(aLL Arch.-Nr. 878/65, EM-Vergr. 10000, Abb. 51 000.

344 A. SchRfer

zei,ge,n enge Bez iehungen zu D,o~tterkiigelehen, Mii,toehondrien und Go.lg~- Appar .a t . D a z w i s e h e n t,iegen fre,ie t/~ibo,s,om,en in For th yon roset:te.n,artige,n Ans,a.mmlung.en. Die K'ern,me,mbran, ,cite im befrueh~eten Ei ~ur au~s ei.ner D,opp.el ,membran bes,tehf, zeigt a u f b.eid.en .Sei~te,n An~sammlurrgen v, on t l ibo- ~somen, ,ct~ie au f d,eren reg,e Au,s,s,ehl,e,usung i,n,s Cyt,o.pl'a~sma hi~nwe,i,s,en.

Eine Sonderform des Ergastoplasmas stellen die sogenannten annulate lameIIae dar ( S w i f t 1956, A f z e l i u s 1957, P a s t e e l s und Mitarb. 1958, R e b h u n 1961, K e s s e l 1966). Diese aus 50 bis 100m# gro~en Vesikeln kettenartig anein- andergereihten Gegilde konnte ieh nut im befruehteten Ei beobaehten. Ihre Auflen- fl/iche ist mit Ribosomen dieht besetzt. Durch Zusammenlagerung mehrerer ,,annulate lameIlae" entstehen traubenartige Gebilde (Abb. 3 e).

Oft umgeben die ,,annulate lamellae" seheidenartig oder in Form ether Triangel Anh/iufungen stark elektronendiehter, etwa 15'0 A gro~er Granula, die den yon A f z e I i u s (1957) beschriebenen ,,heavy bodies" entspreehen. GIeichartigen Ge- bilden begegnet man oft im Kern, wo sie der Kernmembran dieht anliegen und h/iufig ~-on ether Ausstiilpung derselben umsehlossen werden. Wie aus Abbildung 5 hervorgeht, kiinnen sieh diese aus dem Yerband der iibrigen Kernmembran heraus- 16sen, wodurch die ,,heaoy bodies" ins Cytoplasma gelangen. Diese morphologischen Befunde sowie der hohe t/NS-Gehalt der sogenannten ,,heaoy bodies" (A f z e 1 i u s 1957) madaen deren Herkunft aus dem Kern wahrseheinlidl.

D ie Dikty.o,somen a~s B:es'tandteile des G o l g i - A p p a r a t e s las~s,en in ,ihre.r Quanti , t i i t Ui~t,er,sehied,e vor u n d na, eh de r Befruehtun,g e rkennen . W~ihrmld s.ie im unbefr.u, el~teten Ei rmr :s,p~ir~ieh anzutr,eff:en sind, ,ist ihre A n z a h l in den n,ach tier B.efruehturrg un~ter:suehfen Eize l len vermelar t , w o r a u f aueh A f z . e l , i u , s (1956) hi.ngewi,es,en ba,t. E ine b, es~t~im,mt,e ~ o p i k ,d,er Golg~i - e lemente i s,t nieht zu ,erk,emaen, ~sie vert .mlen sich weiJtgelle~d u,nregel,m~iflig iib.er alas ges,amte C y t o p l a s m a . D ie Oikty,o,so,m,en l iegen en,tw.e, cler ,s.o.~}t~ir od,er bet mult! ipler La.g.erung ~in F or,m ein, es Krei,ses (Abe). 4) ua~,d b es'te~hen, wie aus versehi,e, clenen Organzel l ,en bekann,t , a u!s d i & t ,paraIlel l i egenden ab,geflaeh~en Siiek.eh.en, .die a m tland,e Ab ,sdmi i rungen in F,orm v,on V,esrike.]n e r b e n n e n }a.ss,en (S i e v,e r~s 1965). Morgholo.gis,ehe Krit, erli,en, d ie m i,t elin,er be:s~fi, mmt.en F,un.k,t~ion ,&ies,er La,mellen.,s~s't,eme in Verbindu.ng g, ebraeht wer - den ki innen, lassen .si.eh in dii:es;em St,a,dtum ,nieht naehwe~i,sen.

Strukturmandel des Cytoplasmas im Verlaufe der ersten Teilung

Entwicklung~smechardls.che Stu, d ien h a b e n ,den Bew,ei~s e rbracht , daf~ bl den Eizel len verlschi,ecl~ener T ier,spezie~s nach d, er Be f ruch tung eine U m o r g a - n~s,a,fion des Cytop lasma , s ,s,tattfindet. In Eize l len der A:scidie Cynthia partita und ,in Aanphi 'b ieneiern s ind alas Erg, eBnis di.es,er Pla,smaver,sd~i,e- b u n g e n tier b ekann t e s .ogenannte nms,odermafe bzw. g raue Ha lbmo.nd ( C , o n k l ' i n 1905, M o r g a n 1927, H u x l e y Knd d e B e e r 1934, B a n k i 1929, A n c e 1 a n d V i n,t e m ]~ e r g,e r 1948). A~uch ~.m S ee:igefe~i icst ,die Be f ruch tung yon Cytopla .sm,aver , lagerungen gefolgt (M o r,g a n i927, B,a 1,i n,s k y 1965). D~,es,e b esond,ens ,gut a m Ei v, on Paracentrotus liDidus zu ]~eobachi:enden P l a s m a s trtimung,e'n, d ie v o.r a l l em die Eio.berfl~iche bearer- t e a so.Hen, f i ihren z~u ei ner r i n g f S r m i g e a A n o r d n u n g tier P i g m e n t g r a n u l a in eiImr sub~iqua,torialen Zone.

Strukturwandlungen im Seeigelei naeh der Befruehtung 345

Abb. 4. Golgikomplex (G) eines befruchteten Eies, bestehend aus 5 Diktyosomen. Fett (F) zwischen Mitochondrien (M); Ergastoplasmasehl~iuehe (E), DotterktigeI-

ellen (D), heavy bodies (hb). Areh.-Nr. 963/65, EM-u 64,00, Abb. 160,00.

Abb. 5. Mitoebondrieuaggregation einer unbefruchteteu Eizelle. Sehr Jange Mito- chondrien mit Ei~aziehungen tier Aul~enmembran und Verdiehtungen tier Matrix

(Pfei[), Areh.-Nr. 34J66., EM-Vergr. 15 000, Abb. 35 000.

346 A. Schhfer

Vo.r,giinge im elektr~one,mnikro,sk.opisehen Bemiehe, die mi,t dem B.egeinn d,er b,esehri, ebenen Plasmaverlag,eruitgen idemifiziert werden kiinn,en, bes,te- .hen .in eliner s,t,arken V.akuol.i,sierung an einem Pol des E:ies zwi,sehml Kern und g inde (Abb. 6 a), ,die .etwa eine S,t~u.nde naeh tier Be.frueht~ung fest- ges,t,ellI werden konn~e..Das an rides,era Eipo,1 .anfgeloekerte .und trans,paremt ers,eheinende Cy't,o,pl,a~sma en'tdliilt reieh]~ieh Vakuolen n~i~t einem Dur=ehmes- ser v.on 0,I bi,s 0 ,5 / , , &ie t.eilwe}s,e &ettenfgrmig an,elinand,ergereit~t sind. Da,dureh werden die ,spiirli.ehen Do,tt,erkiigel, ehen, die in dhrer Hau,ptanas~se in ,dd,e s.eiiliehen P,artien ab,gewa.n, dert sind, zu mu]4iformen Kongl, o~mera,ten z,u~s'ammeng,edriing,t. D*i.e Mitodm~drien, di,e in di.esem Bez,irk eb,enfalls s.piir]ieh ,ange,troffen w.erden, sehei.n,en zum T,eil vaku,o.liir umgewa~delt zu sein. Unt,er d.er B.efruehtungsmenlbran im perliv.i,tellinen Raurn trdffl man zu &i,esem Zeitpunk,t, mei.s.t abet s.eho.n in friihere.n ,Stad!ien, Blii,sehen ,mit eine,m D.ur,eh.me,ss,er v,on etw.a 0,5 ,u, .die re,it edn, m" d,opp,elk.oitturier~ten Me,m- bran u,mgeben sind .(Abb. 6 b).

Die VaknolM,erung des Cyiop[a's,mas, ,dtie zuniieh~s,t den a it'i m,a 1 .e it P .o 1 des E,ies b,etraiffit, ftihrt zu ,d,e:s~s,e.it Befr,~iung yon Dot.t.erkiig,eleh,en und sehafft ,damit B.ed,ingungen, die ,d,er 1.eti,ebt,eren Bew,eg,ung .d,er Chr,o,moso~men wiillr,eitd ,d,er Kernteiluitg, d'ie si.eh in d,er an.imalen Hii,lf'te de,s E.ie~s ab,s:p'i,el,t, d~i.enl.ieh ,sind. E~in Sehn,itt dutch die 'ait~imale Elih~ilft,e rta.ch Ausb.ildung tier Chr,o~n.o:s,omeal (Abb. 7) ze,igt, d,al~ ,d,fes.elb,en v,oit ,e'iitem Cy4oplasena umgeben si,n,d, ,da,s frei i.s.t yon Dot~t,erki~g,elehen. E,s em.hglt reiehlieh Vak.uo.- fen m~{ einem Durehmestser vo.n 0,1 b~s 0,3 #, zwSsehen d.e~en ,d.ieht,e Ar~sam,m- luItgen v.on etwa ~50 A grol3=eit ,st,ark o,s.m,io.phi'l.en Granu.la .anzu,fr,efflen sind, die entweder D,ei ~i, eg,en .od.er an .d,er A,ul~,enfliieh.e >o.n gak,u.o,leit rnlit~tl,erer Grblte haften. And.ere gak.uol, en, o,hne granul~iren Besa'tz ihrer Aul]elnflii,ehe, sired vo,n ein, er Do,ppelmembrEan umgeben. Dies,er i~st i~i~en e.in,e Sehale os,m,i,oph.iler S~trukturen ,angela,gert, die b.ei st~irkerer YergrSlt,ernng und b,es~onders in s,pii,t,eren Stad,ien .als Cr!is.tae ,erkannt werden kSmmn, d,ie ver- muftl'ieh ~nfotge e.in,er Kakuol, i~sierung ,des Miio,ehondr.imn~s an .d,es,sen Inn,en- war~d geprefit worden sind (Abb. 10 b).

In ,d,er -r .e g e,t a t d v ,e n H ii] f t e ,de.s E'ies fiitde't re,an wiihreitd tier Tei~ung eine s'tark,e Akkumulatiion volt Dott,ermassen (Abb. 9). Der D,o:tt,er lieCt j.ed,oeh ni.eht m.ehr lin F.orm yon einzelnen Kiig,eleh'en vor, sonderit i,s,t dutch grof~,e V,akuo}en, ,d~ie einen Duret~nesser bits 0,8 # erreich,en uitd ,hEufig k,et.t.enfSrmig aaeinandergerei,ht .siitd, zu an~,orphen Koit,gl, om.er~t,en zusam- m,engedriingt, in denen noeh die Me,mbranen zu erk,ennen sin, d, die die eir~z.elnen Do.tterkii,g&ehen ~rspriingheh u,mgaben. O:smdophil,e ho,m,o,g,ene Kiigelehe.n .stellen F,etttrtipfeheit dar. Einz,elne V,akuolen lmben da,s Aus- seh,en, d~a,s ,den be:sehrieben,en vaeu.o~li,sderteit M.iioeh,oitdri,en .en+sprieht.

Abb. 6. a: VakuoliSierter animaler Eipol eine Stunde n~ch der Befruchtung. Kern (N), transparentes Cytoplasma t(C) mit groflen Vakuolen (V). Dotterkiige]- chen zu multiformen Konglomeraten zusammengedrhngt (D). Arch.-Nr. 1090/65, EM-Vergr. 220'0, Abb. 510,0. b: Pinocytoseblhschen (P) im peri~d~ellinen Raum (pR) zu Beginn der Vakuolisierung des Cytoplasmas. Arch.-Nr. 10'83/65, EM-Vergr.

l0 00,0, Abb. 25 000.

Strukturwandlungen im Seeigelei naeh der Befruehtung 347

Abb. 6 a, b.

348 A. Sch~fer: Strukturwandlungen hn Seeigele'i nach der Befrudmmg

Eline s.chmMe Zone des sieh in tier Tel,lung befin, dl~iehen E,ies, ,die vet- mut l ieh de r ~ q u a t.o r i a 1 z o n e ,ent~spr~ieh,t, wir,d yon e,in.er Cy top la , sma- qu,aJ:i't~it e ingeno.mmen, .d~ie v.or a h e m du t ch ~ihr~e.n Re ich tum an M:it.o.ehondrlfen gekennze iehne t ist (Abb. 8). Diese C y t o p l a s m a s e h i e h t s t i i lp t sieh in F o r m yon p s e u d o p o d i e n a r t i g e n For t s i i t zen in den pe r iv i t e l l i nen R a u m und zwisehen die Do t t e r l na s sen der v e g e t a t i v e n Eihi i l f te vor. Auf le r Mi toehondr ien enthi i l t sie V a k u o l e n u n d dazwisehen eine g ranul i i r e rseheinende G r u n d s u b s t a n z .

Nach vollz.o#ener T.ei,lung b,il,d,et ,sieh die V.alcuoli,sierung d,e,s Cyt,o,pl,asmas ras.eh zur i i&. Sobal~d ,s,i.eh in ,den To,ehterzelle,n .d~e C'hr,o,mo~.omen zu ein,eln ein;heit~iehen K e r n vere.inigt hab.en, ha t das Cytopl ,as ,ma .daLs gfe,iehe Aus- se.hen vei.e in ,d,er Mut.terzeHe v.or Beginn .d,er T.eilm~g. A.u,s ,dean Doi, i e rkonglo- re,era{ ,d.er v e g e t a t i v e n Hemilsphi i re ,en:fstehe.n ,d, ur,eh .ei,ne M,embran wie,der sehar f a .bgegrenzte D.otter,kiigelehen. D a z w i s e h e n ~er~seh,einen re.it R i iekgang der V a k u o l e n m e h r u n d ,mehr Mit,oehondr'ien, Er,ga:st.o,pl,~sm,a u n d D i k t p o - so.men. In Stad,i.en, in ,dene.n die gaku,olisier:ung noeh nieht vol,lk,om,men zuriiek.gebild, et ,ist, k a n n m a n M'i~t,oehondr,ienfomn,en e.rkenn, en, .die .einen vens,ehi:eden ,star;k,en Gea.d der u zei~g.en, d a r a n erkenntl~ieh, .daft sieh ~die Crdsta,e ,mi,io.chondriales .in unter!seh'i,edliehem Ansmal3e au,s .i.hr;er wa~d.stiind'igen Lag,e ~ufger iehte t h,aben (Abb. 10 b, M, Ms Ms). Bemerken 's - w e f t er:seheint mi r d.i.e Beo,baehtung, ,daft ,m.it Riiek.ga.ng .der Vakuoti,sSeru,ng im perivi tel l , inen R a u m wieder ,um Pino,eyt,oFs,ebl~i,seh, en auf t reben, v.o,n ,denen ma~n annehm,en k a n n , :daft si,e ,dureh das P~a,sn~ale.mm hin, du~r.eh aus .d,em Cy,topla,s,m,a ,d,er Tocht.erzelLen abge,geben werden , d,a si,e hauf ig n o & s t rang- art~ge V,erb:indungen m.i!t ,d,em Pla,s!mal.emm aufw,e.i:sen (Abb. 10a).

I I I . B e s p r e c h u n.g d e r B e f u n d,e

D:i,e vergl~eiehende efektron,en,mikrorsl;op.ische Dar,s~t,ellung .der Zell,o.rga- n,eHen ~or u n d n,aeh d.er B,efr,uehtun,g zeigt, ,daft d.as Cy,t.o.pl.a~sma ,d,er befrueh~et,e,n Eiz.eHe ~eon .dem d,er u n b e f r u e h t e t e n diff'eren.t i,st. Die Uni~er- sehie,de b,etreffen vor all,era M li t o e ~h o. n ,d r i e n, E r g a s ~ o p 1 a s m a n n d t l i b ,o s o m e n. D,i,e Mlit.oeh, oal,dr.i.en, ,d,ie vor ,der B.efrueh~fung in ihrer Anor,d- hung Yo,m iibri.gen C y ' t o p l a s m a we;iffgehend d:s.oliert .erseh.einen, l~aben r~a:dl ,der B,efruehtung e.nge Be'zi,ehungen zu Erga.stopla,sma:sehliiuehen, wo.bei h~iufi.g Tra.~sversal tei lung.en un.d Z u n a h m e yon Liinge un;d A n z a h l t ier Cri~stae mito.ehondri,ale,s zu beoBaehten ~s.in, d. D,a,s vor der gefr~uehtu,n,g iib, er- wi.egend vesikul~ir,e Er:g'asto'pla:sma h a t ~im be f ruch te t en E~i m e h r sehlaueh- fbrmig,es Aussehen, un, d die fr 'eien R~ibo,s.omen g,ehen r~aeh der B.efruehfung

Abb. 7. Cytoplasma des animalen Eipoles w~ihrend der Teilung. Chromosomen (Ch), vakuolisiertes Mitochondrium (M), Yakuolen mit granulfirem Besatz ihrer Aul~en-

fl/iehe (V). Arch.-Nr. 1151/65, EM-gergr. 810.0, Abb. 22 500. Abb. 8. Cytoplasma aus der Nquatorialzone w~hrend der Teilung, mit pseudo- podienartigen Forts/itzen (Ps) im periviiellinen Ramn (pR). Reiehlich Mitoehondrien

und u (V). Arch.-Nr. 1115/65, EM-Vergr. 5100, Abb. l l 9.00. Abb. 9. Cytoplasma des vegetativen Eipoles w~ihrend der Teilung. Dottermassen (D) mit Membranen einzelner Dotterktigelehen (Pfeil). Sehr grol~e u (V). Areh.-

Nr. i535/65, EM-Vergr. 6400, Abb. 14 720.

Abb. 7--9.

350 A. S&~fer: Strukturwandlungen im Seeigelei nach der Befrud~tung

au,s ihr,er soI,itiiren Lag,e 'in r.o~s,ettenfi3t~mige Anh i iu fungen iib.er. StelLt mart ~dri.e:s,en ,morph.o.~ogi;s,ehen B e f u n d e n E rg,eb.l~isse phy,siologliseh,er un, d b ioeh'emi- ,seher St,u.d,i,en ge.g~eniiber, ~so wir,d ,er!s4eh~tlich, d~al] ,die er~hb,ht,e St offweel~s,el- le,istung ,der 5ef,rueht,eten Eiz,efle .ihr ~m.orpholo,g~i,sehels Aquiwal,e.n.t .in ~d,en b,es,ehrieb.e~,en Veriind.erung,en d,er Ze'llorga,n,ell.en fin d,et. ,S,o !s.ielfte W a r- b.u r g (1908) unmi:ttel.bar naeh d,ex Befruehi,un,g ~eligen st,eifen An:stri,eg d,es Sauers6offver,brauehe,s f.es,t, 3e r l~is z u 600% ,des unbefru~ehtefen E~ie:s ibetrii,~t. Dies,er Fe,stJs,tell.ung ,dii.rf~t,en ~a,m ,ehesf,en ,die V, eriinderu.n~g'en an ,den N.ito- chondri,en zuzu,ord~nen Isein, ,d.i,e fiir ~eine Ak,~ivi,erung ihrer Funkt , ion ,s,pr,e- chert. Dem#eg,eniiber i~s:t das nCa,eh ~d.er Befr~uehiun,g ,dqiff:ereme Au.s,seh:ea yon Er,ga,s,to.plasma un~d R, ib.osomen, ,den St,ell,en .der Pr,o;teinsyn,th,es,e, mi t Un,teTsuehun#en v.o,n M o n r .o y und u i ~t ,o r e 1 1 i (1962) .s.owie M ,o n r o y ul~d T y,1 e r (1965) ~in Eerbi,n~dung zu br in#en: D~ie,s,e iz,eigfen, ,daft Cda:s m~b,efruehl.ete Ei z w a r in ,der L a g e ii:s,t, C14-Gl, u,co,se fiir ,drie Sy.nth.es,e yon ~min,o~siiur;en zu x~erwenden, ,dial] ,d,i,es,e Amlinosiiuren j,ed,oeh ers,f n,aeh d.er B efruehtualg zur Elinwe:iftsyn.the:se ~herangezo~en wer,den kiJnnen.

In stoffwechselaktiven Organen von Warmbltitern sind enge Beziehungen zwi- schen S&l~uchen des Ergastoplasmas und Mitochon,drien eine bekannte Erseheinung ( B e r n h a r d et R o u i l l e r 1956, F a w e e t t 1955, G i e s . e k i n g 19'5t) und werden im Sinne funktioneller Weehselwirkungen gedeutet (D a r i d 196.4). Naeh Untersuehungen yon D a 1 t o n un:d F,e I i x (i9'57), T h i e 1 (1959), G r e e n und H a t e f i (19'61) an Warmbliitern 1~13t eine Zunahme yon L~nge und Menge der Cristae mitochondriales, wie wir sie naeh der Befruchtnng beobachten konnten, mit der Yermehrung der Gesamtoberfl/iehe die Menge an Enzymen anwaehsen, woraus eine Leistungssteigerung resultiert. Die vesikulare Erseheinungsform des Ergasto- plasma,s, die man in der unbefruehteten Eizelle findet, wird in Warmbliit~erzellen allgemein als die gorstufe eines x'oll funktionsf/ihigen Ergastoplasmas angesehen (D a v i d 1964).

D e r S i ruk tu rwan , del ~d,es Cyto ,p lasmas wii,hrend ,&er ,ers~t,en Teilu~lg, ,der naeh B a 1 'i n s k y (1965) ,ull.d I{ a v ,e n (19'58) in ,den EizelIe:n v,i,el,er, wiel-

1.e.i.eht ~all.er Tiere b,eob~a,eht,et wer, den kann , f i ihrt zu ,einer po,lar,en Or,gani- sat;ion ,d~e,s Eies. Elektr,o,n,en~mikr.o~skop,i,s,eh k b g n e n ~d r e i Z ,o n e n fe,.s,tgest.ellt wend,en, ~d~e ~sieh vor :all.em ~dureh ~d~ie Qual i t i i t lihr,er Cyt,oplas.mab,es~,and- tei],e unters,ehe,iden. Wiihr,ea, d ,d:as Cy~t,oplasma ,des a n i,m,a ] e n P o 1,e s zwi,sehen den Chr,o,mo,somen Vaeu,o~e,n ver.seh~i,ed,ener Gri3fte u n d r.eiehl;i,eh o, str~ophil,e G r a n u l a vo,m Au.,ss.ehen ~d, e r R,i.bos,o.men ent,hglt, bes teht ,d,as des ~ e g e t a t i v ,e n E .i p .o 1 ,e ,s aus ein,er A,kkumul, a:t~io,n yon Dott,er~m~aLss,en, &i.e dureh groft,e Vaku.olen zu unfidrm,igen K,ongloan,er;a,t,en eusarnmengedr i iag t sind. Das Cyt.opla,sma .eiger sehm,ale.n ~ q u a t ,o r i a 1 z o n e ~i:st ~dur,eh seinen I / e i ehmm an Mi,t,o,ehondr,i,en gek.ennze'~ehn~e,t. Bei ,den IJ~n.s~ehich~t~urng,s.v.o,rgiin-

Abb. 10. a: Randbezirk des Eies w~ihrend ,der Riiekbildung der Vakuolisierung. Im perivitellinen Raum (pR) Vakuolen (V) mit strangartigen Verbindungen zu Plasm.alemm (Pfeil). Areh.-Nr. 1185/65, EM-gergr. 5.6.0'0, Abb. 12 8,00. b: Cytoplasma bei unvoltstgndiger Riiekbildung der Vakuolisierung. Mitoehondrien mit versehieden starkem Vakuolisierungsgrad (M1 bis Ms). Arch.-Nr. 1570:/65, EM-Yergr. 9400,

Abt~. 23 5,0,0.

Abb. lO a, b.

Protoplasma, Bd. LXII /4 24

352 A. Seh~ifer

gen, die zu ,die,set po.laren Anordn,ung d.er B.es,taa, d'te,ile d~e,s .Cytop,las,mas fiihren, :seheint d,ie Vakuolisi,erung eine ~beso~dere R.ol~e ztJ ~s.p'ielen. Diese beginnt ~a,m .a,nimafml ]~ipol u:nd' ,ge,h't .mitt dessen ]B,efr,ei~ng yon Dotter- kiigel.ehen elinher. ]~.esLianmte Anzei.ehen ,spr,eehen dafiir, rdal] ,alle Zellorga- nelIen an der ,Yak~o~is,ier,m~g Bet,ei,ligt ~sind. So dk,a.nn Lm,an die gro/]en Vaka,o- len, d, ie ,k.etteaftirmig anei,nande,rgere,ih~t ]~e,s,onder.s zwiseh.en den D.o,t4er- ma~s,sen ,der vege,tat!iven Eih~i.lfte ,er~seh,ei.n,en, a,m ehe;sten cats. Der iva te ;der Diktpo,s.omen erb~ieken, da dlie.se w~ihr,en, d tier Vaku.ol.i,s4erung ,an .'keiner St.die ,des Cyto,pla~smas b, eobaehtet werd,en kiJnn, e.n, .obwohl isi.e vor Beg~i,nn der Tdlu.ng .stark v e~,mehr't ~s'ind. H,ing,eg, en tr,eten naeh volfen,&e,ter T:e,i.lung m~t Riiekb~ildung ,de,r Vaku~o]i:s.ierung im Cy!to,pl.a.sma tier To.eh~erzellen wi.eclerum ,die ])esehr'i,e])enen Dikty,o,somen a,uf. D,ie n~it~te]grol]en Yal~u,o,l~n, die 'h~ufig ,eine .Do,ppehnem])ran h,e8~tzen, k~Jnnen yon M:i{oeh,oadri.ea ab le - letter werden. D,age.gen haben kle~in,ere Ya,ku.o.l,en, ,d~ie ]),~son,d,er~s 'zw;i~s.eh.en de,n C,hromoso,men auftr,eten, 'hiiufig .einen gr~anuliiren Besatz ti~hr:er Anfien- fl'aehe, ,der .auf .ihre Ab,sta,mmung ~eom Erga,s,topla~sana ,h,inweds,t.

Die an'it Beginn ,der u 4,m perivitell inen ~ a u m zu Be o])~aeh- tenden P~inoeptosebl~i,sehen ,maehe~n ei~nen vermehr,ten Was,sere~ias,trom wahr- seheinlieh. Diesem Befund sind Beobaehtungen yon I s h i k a w a (1954) zu- zuordnen, der naeh Eindr ingen des 8permiums eine Permeabilit~itssteigerung der Eioberfliiehe feststellte, mit einem Maximum in der 15. Minute. Einen umgekehr ten Vorgang bei Riiekbildung der u zeigen Pinoey- tosebliisehen im perivitel l inen Raum an, bet denen strangart ige Verbindun- gen mit dem Plasmalemm deren He rkun f t aus dem Cytoplasma andeuten.

W, enn ,aueh die p.ol.ar,e Organ,i.sa~tion d.e,s Cy, topl,a,smas, w~i,e ,s,ie w~i~hrend d,er .eras'ten .Mi.to,se zu beo])aehten ~st, na,eh vol.lendeter Te~ilun,g wi.eder riiek- giingi,g wird, so .k, ann man ,da.rin ,den Beg, inn yon Differenzierungsv.org~ingen erblieken. Na.eh 1Rav,en (1958) wi.eder,holeln is,}& ,die ey.topla,smat~sehen Um,sehiehtungsvorg~inge !i:n den Blarstomeren ,d,er ,erste~ Te,i,lun~s,stu~en, wortaus ,info fge ,d,er ungletiehm~il]igen Ker4ei]~ung tier Dn,t~t,er,su]),stanz im dr i t ten und vi,er,ten Teifungssehri.tt rile afs Makro-, ,Me,so- ,un, d ~/~i,kro.mer,en ~])eze~ehneten q,u~awt,itattiv urid qua]~ita.t.iv ,d,i~er,enien Z,elfen de,s 16-Zell- stadiums ent,stehen, .in welehe H i5 r s t a d i u,s (1935) ,die ,,Muster priisum.p- 'tiv, er Anl, a.gen" pro.jizli.er,eu k.o~nr~t,e.

In entwieklung.smeehanisehen und liehtop{isehen Stud.ten wurden Umsehiehtungs- vorg/inge des Cytoplasmas w/ihrend der ersten Teilungssfadien am Ei der Aseidie Cynthia partita ( C o n k l i n 1908 und 1931, H u x l e y and De B e e r 1934, M o r g a n 1927), der Mollusee Dentaliurn (W i 1 s o n 19'04), der Oligoeh~ife Tubifex ( P e n n e r s 1924, M o r g a n 1927), fiir Amphibieneier ( B a n k i 19'29, A n e e l and V i n t e m h e r g e r 1948) und fiir das Ei des Seeigels Paracentrotus lioidus (~u o r g a n 1927, H iJ r s t a d i u s 1'935, S p e m a n n 193,6) besehrieben. Elektronen- mikroskopisehe Untersuehungen fiber Mitosen in Seeigeleiern k6nnen in diesem Zusammenhang nieht zum Yergleieh herangezogen werden, ida d.iese S{udien nieht w~ihrend der ersten Teilung'sstufen, sondern :an sp~iteren Stadien durehgefiihrt wurden ( K u r o s u m i 1'95.8, H a r r i s 19.61).

D:iese Un~ersuehungen, die e}ektrone,nmikro,sko.p~iseh erf.al3bar.e Cyto- plasmaveri inderungen im .See,i,~elei vo~n .dels,s.en Befruehtung ])is zum En.de

Strukturwandlungen im Seeige,lei nach ,der Befruchtung 353

d.er e~sten Te i lung ver fo lgen , z,eig,en, .dal~ 'ira Anschl,ufl an i,ni.t.ial.e Akfi~i.e- run.~ser:sche:inu.r~gen rev,er~slib.le S t ruk ' tu rwan .d lun~en im Cyt.opla,s,m~a s,ta~t- find,en. Di.es,e f i ihren zu ,einer ,polaren 'Or'gani.safion ,der ~:.i.z.el[e, der,en Bedeu- t ung fiir .die welt.ere E,mbryogenes,e .auf Grun, d vo.n entw~ick.lurtgs,mechlani- ,s.chen S,lm,d.ien ,schon f r i iher .erkann,t wor,den ist. I n we~t.ere.n Stu, d~,en Is.ol,l zu !der F r a g e St.ellung Jgeno~m,m,e,n werden , yon welche~n ,S,tadium an ble~- bend, e D,ifflerenz,i.erungen .qu,an:t~ita:tiv,er' .o,der qu.M[ta:t,iv,er A r t e,~ektronen- mikro,s~kopi:sch wahrgenomm,er t w e r d e n :kSnn, en, wobei wo.r 'a l lem Un%.r- scl~ied,e zw}schen Makro- , Mes.o-~U.l~Cl M,ikromeren ein.er Armly:se unterz,ogen w e r d e n miis~sen.

Zusammenfassung

D i e UnLer,suchungen wurd,en ,an Eizel len won P s a m m e c h i n u s m i l i a r i s

durchgef i ihr t .

I. Vergl.ei,chen, de ,el.ektro.n:enm~ik.ro,skopi,sche ~Dlarst.ell.ung ,dier Ze,llorga- n,ellen ~or u n d nach tier Befruch,tu,ng tzur :E.rfa~ssu.ng t ier ~n.o.rpholog~s, ch,en GrundLagen de r ani,t d,e.r Befruch4,ung e'in.setzend.en Akt~iv.ier.ungserschelinun- gen.

1. D ie M ~i,t,o c h o n d r i,e n ,haben ,erst nach ,der Befru.chtu.ng enge Bezi,ehun~en zu Erg,a,s~opla,sma,s.ch~iuche,n, wob,ei ~iiufige Tr~arrsver~sal.t,e:ilu,n- ~en der~s.elben .u,nd Zu,nahnle v.on A n z a h l u n d L~in~e ,der C~,is.tae mito.cho.n- d r i a les z,u ,be.obachten s ind.

2. Da,s vo.r d,er Befru.chtung .in For,m yon Ves,i.keln ,auf, t ,rete,nde E r g a ~s ~ o-

p l a~ m a .hat 'ira ~befr~u,ch~e,ten E.i s,ch,lauchfSr~n~iges Aussehen. 3. ~)ie frei,en R i b .o ,s. o m e n, ride Nor d.er B e f r u c M u n g ,m, ei~st ,einzeln [i,e-

gen, e rscheinen nach ,der Befrucl~tun,g ,in ,F,or,m v,on mse~[en,art igen Anh~iu- fungen.

4. Dtie D o t t .e r k i ig e 1 .c ~h e n w,eisen na.ch ,d,er Bef.ruchtung ,in ,e~115htem Mafle Abbauersche i ,nungen auf .

5. D i e D ~i k .t y,o ,s o. m ,e n, de,ten A n z a h l ~na.ch d.er Befruchtun,g ~s,tark e rhSh t ~.st, ~scheinen e~ine ~o l l e ~b,ei d e n Vo.rg~ing, en z,u spie~en, ~d~.e zu lei,nem Stru.k.turwande.1 ,des Cy.t.opla,sma.s whhren, d ,der Te i lung .fiih~en.

II . W h h r e n d ,d,er M!i4o,s.e .erf.o,lgt ,eine Ver lage~ung d,er cytopba,smaf~i,schen Bets:t.and.teile, d,ie z.u ,ei.n,er ipolare,n O r g a ~ s a t i o n ~d,e,s. E~ies fiihrt .

1. D a s Cytop~a~sma d.e~, a n : im a,1 e n E i p o 1 s ,en.th~[t zwisch.en ,den C.hromo~so.men Vaku.olen ver.s&,ied,ermr GrSl~e un, d ,d,azwis,chen reichl, ich os~mio.phil.e 150 A grofl,e Grar ru la .

2. Da~s . Cy.topla:s,ma des v .e g e t a t ~ v e n E :i .p ,o 1 ,s bes~teh't aus .ein.er Akku,mul, atdon yon Do,tter,mass,en, d.i,e d, urch V, aku.o,len zu unfS~m~igen K, on- gl,o,merat,en zu~sam,mengedr~in.g't ,sin&

5. Da,s Cy top l a , sma ,e~ner ,sch,ma~en A q u a 't o .r.i a 1 z o n .e ~.st ,dutch ,seir~en Pted.ch,mm a n Mitoch, o.nd,ri,en gekennzeichn,e't.

4. D.ie E n t ~s t ,e h,u n :g ,d .e r V a k u o 1 e n aus Dik tyo , somen, Mito.ch,o,n- ,drien a n d Erga~s~.oplas.ma w,ird dd~sku.tiert ,mid a n h a n d ,d,er Li,t,eratur t iber en,twdcklm~gslneciranische Smd.ien au f ,d,i,e Bed,eu.tung t ier S t , r uk tn rwand lun - gem de,s Cy~opla~sma,s fiir d,ie w.ei'tere En~twick,lm~g ~hi,~gewi,e,s,en.

24*

354 A. Schfif,er

Li tera tur

_4. f z e l i u s, B. A., 1956: The ultrastructure of the cortical granules and their products in the sea urchin egg as studied with the electron microscope. Exper. Cell Res. 10, 257--285.

- - 1956b: Electron microscopy of Golgi elements in sea-urchin eggs. Exper. Cell Res. 11, 67--8.5.

- - 1957: Electron microscopy on the basophilic structures of the sea-urchin egg. Z. Zellforsch. 45, 660--675.

A n c e l , P., an,d P. g i n t e m b e r g e r , 194,8: Recherches sur le d6terminisme de ia sym~trie bilaterale dans l 'muf des ampMbiens. Bull. Biol. Suppl. 31, 1--182.

B/i s s 1 e r, R., und W.C. F o r I? m a n n, 1964: Experimenteller Strukturwandel tier Driisenzelle dutch Hormonwirkung. Verh. dtsch. Ges. Path. 48, 240--245.

B a l i n s ky , B. J., 1961: The role of cortical granules in the formation of the fertilization membrane and the surface membrane of fertilized sea-urchin egg's. Syrup. on Germ cells and development, Inst. In~ernat. d'Embryologie and Fondazione A., B,aselli, Pavia, p. 205--219.

- - 196.3: Origin and differentiation of cytoplasmic structures in the oocytes of Xenopus laet)is. Act. embr. morph, exper. 6, 55--108.

- -1965: An introduction to embryology. See. Ed. Philadelphia and London, W. B. Saur~ders company.

B a u k i, O., 1929: Die Entstehung der ~ulteren Zeiehen der hilateralen Symmetrie am Axoloflei na& Versuchen mit 5rtlieher Vitalf~rbung. Ver. X. Int. Zool. Kongr. Budapest.

B e r n h a r d, W., and C. R o u i ] 1 e r, 1956: Close topographical relationship be- tween mifochondria and ergastoplasm of liver cells in a definite phase of cellular activity. J. Biophys. Bioehem. Cytol. 2, Suppl., 73--78.

B r a e h e t , J., 1950: Les caraet4ristiques bioch~miques de la compdtenee et de l 'induction, tier. Suisse Zool. 57, Faseicule suppl. 1, 57--75.

C o n k l i n, E. G., 190~: The orientation and cell-lineage of the asc.idian ,egg. J. Acad. nat. Set. Phil.ad. Ser. 2, 13.

--19'31: The development of centrifuged eggs of ascidians. J. exper. Zool. 60, 1 - -119 .

D a l t o n , A. J., and M. D. F e l i x , 1957: Electron microscopy of mitochondria and the Golgi complex. Sympos. Soc. exper. Biol. 10, 14~8--159.

D a v i d, H., 1964.: ,Submikroskopis&e Ortho- und Pathomorphologie der Leber. Akademie-gerlag Berl~in.

E n d o, Y., 1'952: The role .of the cortical granules in the formation of the fertilization membrane: in the eggs from Japanense sea-urchins. Exper. Cell Res. 3, 406--418.

F a w c e t t, D. W., 1955: Observations on the cytology and electron microscopy of hepatic cells. J. Nat. Cancer Inst. 15, 1475--1504.

F o r 1~ m a n n, W.G., 19.65: Elektronenmikroskopische Morphotogie der Sekretion des Tauhenkropfes unter dem Einflu$ yon Prolactin. Frankf. Z. Bath. Y4, 512--533.

G i e s e k i n g, lB., 1951: Elekfronenmikroskopisehe Beobachtungen an Mitoehon- drien aus Leberzellen. Mikroskopie 9, 186--t91.

Gren11 , D. E., and Y. H a t e f i , 1961: ~he mitoehondrion and biochemical ma&ines. Science (Washington) 133, 13--19.

H a r r i s, P., 1961: Electron microscope study of mitosis in sea-urchin blasiomeres. J. Biophys. Biochem. Cytol. I i , aA9--432.

H 5 r s t a d i u s, S., 1935: i2ber die Determin,ation im Verlaufe der Eiachse bet Seeigeln. Pubhl. Staz. zool. Napoli 14, 251--479.

Strukturwandlungen im Seeige.lei nach der Befruchtung 355

H u x 1 e y, J. S., and D e B e e r, G. R., 1954: The elements of experimental embryo- logy. Universi ty Press, Cambridge.

I s h i k a w a, M. 1954: Relation between the breakdown of the cortical granules and permeabi l i ty to water in the sea-urchin egg. Embryologia 2, 57--62.

K es s e l , R. C., 1964: Electron microscope studies on oocytes of an Echinoderm, Thyone briareus, with special reference to the origin and structure of the annulate lamellae. J. Ultrastruct. Res. 10, 498--514.

K u r o s u m i , K., 1958: Electron microscope studies on mitosis in sea-urchin blastomeres. Protoplasma 49, 115--159.

M o n r o y, A., and A. T y 1 e r, 1963: Format ion of active ribosomal aggregates (polysomes) upon ferti l ization and development of sea-urchin eggs. Arch. Biochem. Biophys. 103, 431--435.

- - a n d M. L. V i t o r e 11 i, 1962: Util ization of C14-glueose for amino acids and protein synthesis b y the sea-urchin embryo. J. Cell Comp. Physiol. 60, 2S5--287.

o r g a n, T. M., 1927: Experimental embryology. Columbia Press. P a s t e e l s , J. J., P. C a s t i a u x , and G. V a n d e r m e e r : s s c h e , 1958: Cyto-

chemical loealizations and ul t rastructure in the ferti l ized unsegmented egg of Paracentrotus lividus. J. Biophys. Biochem. Cytol. 4, 575--578.

P e n n e r s, A., 1924: Experimentelle Untersuchungen zum Determinat ionsproblem am Keim von Tubifex ri~ulorum Lain. I. Die Duplicitas cruciata und organ- bildende Keimbezirke. Arch. mikr. Anat. u. EntwMech. 102, 53--10'0.

R a v e n, Chr. P., 1958: Morphogenesis: The ,analysis of molluscan development. Perggmon Press, London, N.Y., Paris, Los Angeles.

B e b h tln, L. I., 19,6.1: Some electron microscope observations on membranous basophil ic elements of invertebrate eggs. J. Ultrastruct. Bes. 5, 208--225.

S i e v e r s, A., 1965: Funkt ion ,des Golgi-Apparates in pflanzlichen und tierischen Zellen. In: Sekretion und Exkretion. Springer Berlin, Heidelberg, New York.

S p e e m a n n, H., 19'36: Experimentelle Beitrage zu ether Theorie der Entwick- lung. Springer, Berlin.

S w i f t, H., 1956: The fine s tructure of annulate Iamellae. J. Biophys. Biochem. Cytol. 2, Suppl. 4,15--418.

T h i e 1, A., 1959: Mitochondrien, Ergebnisse und Probleme. Dtsch. reed. Wschr. 84, 203,8--2045.

W a r b u r g, O., 19,08: Beobachtungen fiber die Oxydationsprozesse im Seeigelei. Z. physiol. Chem. 57, 1--16.

W i l s o n , E. B., 19'04: Experimental studies on germinal localization. J. exper. Zool. I, 1--72.

W o 1 p e r t, L., and E. H. M e r c e r, 19,61: An electron microscope s tudy of ferti l ization of sea-urchin egg Psammechinus miliaris. Exper. Cell Res. 22, 4~--55.

Anschrift des Verfassers: Dr. reed. Albrecht S e h ~ i f e r , Patholog. Iast i tut der Universitht, Langenbeekstral~e 1, D-65 Mainz.