TEMEL VETERİNER FİZYOLOJİ · 2020. 10. 13. · T.C. ANADOLU ÜNİVERSİTESİ YAYINI NO: 2376 AÇIKÖĞRETİM FAKÜLTESİ YAYINI NO: 1373 TEMEL VETERİNER FİZYOLOJİ Yazarlar Prof.Dr

T.C. ANADOLU ÜNİVERSİTESİ YAYINI NO: 2376AÇIKÖĞRETİM FAKÜLTESİ YAYINI NO: 1373

TEMEL VETERİNER FİZYOLOJİ

YazarlarProf.Dr. Fahrünisa CENGİZ (Ünite 2)

Prof.Dr. Nesrin SULU (Ünite 7)Prof.Dr. Nurten GALİP (Ünite 1, 4)

Prof.Dr. Çiğdem ALTINSAAT (Ünite 6)Prof.Dr. Murat YALÇIN (Ünite 3, 5, 8)

EditörProf.Dr. Fahrünisa CENGİZ

Bu kitabın basım, yayım ve satış hakları Anadolu Üniversitesine aittir.“Uzaktan Öğretim” tekniğine uygun olarak hazırlanan bu kitabın bütün hakları saklıdır.

İlgili kuruluştan izin almadan kitabın tümü ya da bölümleri mekanik, elektronik, fotokopi, manyetik kayıtveya başka şekillerde çoğaltılamaz, basılamaz ve dağıtılamaz.

Copyright © 2011 by Anadolu UniversityAll rights reserved

No part of this book may be reproduced or stored in a retrieval system, or transmittedin any form or by any means mechanical, electronic, photocopy, magnetic tape or otherwise, without

permission in writing from the University.

Öğretim Tasarımcıları Prof.Dr. Murat Ataizi

Doç.Dr. Figen Ünal Çolak

Grafik Tasarım Yönetmenleri Prof. Tevfik Fikret Uçar Doç.Dr. Nilgün Salur

Öğr.Gör. Cemalettin Yıldız

Ölçme Değerlendirme SorumlusuÖğr.Gör. Zeynep Nazlı Öztopçu

Kapak Düzeni Prof.Dr. Halit Turgay Ünalan

GrafikerlerMehmet Emin Yüksel

Ayşegül DibekHazal YıldırımSerhat Yılmaz

Dizgi ve Yayıma HazırlamaKitap Hazırlama Grubu

Temel Veteriner Fizyoloji

E-ISBN 978-975-06-2400-1

Bu kitabın tüm hakları Anadolu Üniversitesi’ne aittir.ESKİŞEHİR, Ağustos 2018

2249-0-0-0-1909-V01

iiiİçindekiler

İçindekilerÖnsöz .................................................................................................................. ix

Fizyolojiye Giriş, Temel Kavramlar, Hücre, Beden Sıvıları ..... .......................................................................... 2

FİZYOLOJİYE GİRİŞ .................................................................................................. 3Fizyolojinin Konusu ve İlişkili Olduğu Bilim Dalları .............................................. 3TEMEL KAVRAMLAR ............................................................................................... 3Maddelerin Hücre Zarını Geçişleri ............................................................................ 3

Filtrasyon ................................................................................................................. 3Diyaliz ...................................................................................................................... 4Hemodiyaliz ............................................................................................................ 4Diffüzyon ................................................................................................................. 4Osmoz ...................................................................................................................... 5Endositoz ................................................................................................................. 6

HÜCRE .......................................................................................................................... 9Hücre Membranı .......................................................................................................... 11Hücre Organelleri ......................................................................................................... 12

Nukleus (Çekirdek) ................................................................................................ 12Ribozomlar .............................................................................................................. 13Endoplazmik Retikulum ....................................................................................... 14Golgi Aygıtı ............................................................................................................. 14Lizozomlar .............................................................................................................. 15Peroksizom .............................................................................................................. 15Sentrozom ............................................................................................................... 15Mitokondriler ......................................................................................................... 16Vakuol ...................................................................................................................... 16

BEDEN SIVILARI ........................................................................................................ 16Günlük Su Gereksinimi ............................................................................................... 16Beden Sıvılarının Azalması ve Çoğalması ................................................................ 17Beden Sıvılarının Dağılımı .......................................................................................... 17Beden Sıvıları Bileşimi ................................................................................................. 17Gibbs-Donnan Eşitliği ................................................................................................. 18Tampon Sistemler ......................................................................................................... 18

Kanın pH’sı ve Asit Baz Dengesi .......................................................................... 19Asidozis ................................................................................................................... 19Alkalozis .................................................................................................................. 20

Özet ............................................................................................................... ................ 21Kendimizi Sınayalım ..................................................................................... .............. 22Okuma Parçası ........................................................................................... .................. 23Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı ............................................................ ............ 24Sıra Sizde Yanıt Anahtarı .............................................................................. .............. 24Yararlanılan Kaynaklar ................................................................................................ 24

Kan Fizyolojisi ..... .......................................................................... 26KAN FİZYOLOJİSİ ...................................................................................................... 27Kanın Görevleri ............................................................................................................ 27Kanın Yapısı .................................................................................................................. 27KAN HÜCRELERİ ...................................................................................................... 29Alyuvarlar (Erythrocytes) ........................................................................................... 29

1. ÜNİTE

2. ÜNİTE

İçindekiler iv

Alyuvar Yapımı (Erythropoesis) .......................................................................... 30Alyuvar Yapımı İçin Gerekli Maddeler ............................................................... 31Hemoglobin ............................................................................................................ 32Hemoglobin Bileşikleri .......................................................................................... 32Alyuvarların Parçalanması .................................................................................... 32Hemolizis ................................................................................................................ 33Alyuvarların Sedimentasyonu (Çökmesi) .......................................................... 33

Anemiler ........................................................................................................................ 33Oluşum Mekanizmalarına Göre Anemiler ......................................................... 34

Kan Miktarı ................................................................................................................... 34Kan Depo Organları .................................................................................................... 35

Dalak ........................................................................................................................ 35Karaciğer ................................................................................................................. 35

Akyuvarlar (Leukocytes) ............................................................................................. 36Nötrofiller ............................................................................................................... 38Eozinofiller .............................................................................................................. 38Bazofiller ................................................................................................................. 39Lenfositler ............................................................................................................... 39Monositler ............................................................................................................... 39Plazma Hücreleri .................................................................................................... 40Akyuvarların Yaşam Süreleri ................................................................................ 40

Kan Pulcukları (Thrombocytes) ................................................................................. 40KANIN PIHTILAŞMASI ............................................................................................ 41Kanama (Hemoraji) ..................................................................................................... 41

K Vitamini ............................................................................................................... 41Kanamanın Durması ................................................................................................... 41

Hemostaz ve Kanın Pıhtılaşması .......................................................................... 41Trombüs Oluşumu ....................................................................................................... 43Özet ............................................................................................................... ................ 44Kendimizi Sınayalım ..................................................................................... .............. 45Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı ............................................................ ............ 46Sıra Sizde Yanıt Anahtarı .............................................................................. .............. 47Yararlanılan Kaynaklar ................................................................................................ 47

Kan Dolaşımı ................................................................................. 48KAN DOLAŞIMI ......................................................................................................... 49DOLAŞIM SİSTEMİNİN FONKSİYONLARI ......................................................... 49KALP ............................................................................................................................. 49PULMONER VE SİSTEMİK DOLAŞIM .................................................................. 50KALBİN İLETİ SİSTEMİ ............................................................................................ 51KALBİN KANI POMPALAMASI VE KALP SİKLUSU ......................................... 52KALP SESLERİ ............................................................................................................. 53KALBİN METABOLİZMASI ..................................................................................... 53KALP ÇALIŞMASININ KONTROLÜ ...................................................................... 54KAN DAMARLARI ..................................................................................................... 54Damarların Yapısal Özellikleri ................................................................................... 55Arterler .......................................................................................................................... 55Venalar ........................................................................................................................... 56Kapillar Damarlar ......................................................................................................... 57KAN BASINCI .............................................................................................................. 57Hipertansiyon ............................................................................................................... 57Hipotansiyon ................................................................................................................ 58

3. ÜNİTE

İçindekiler v

Şok .................................................................................................................................. 58KAN BASINCININ DÜZENLENMESİ .................................................................... 59Kan Basıncının Sinirsel Kontrolü ............................................................................... 59Kan Basıncının Hormonal Kontrolü ......................................................................... 60Özet ............................................................................................................... ................ 61Kendimizi Sınayalım ..................................................................................... .............. 63Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı ............................................................ ............ 64Sıra Sizde Yanıt Anahtarı .............................................................................. .............. 64Yararlanılan Kaynaklar ................................................................................................ 65

Solunum ve Boşaltım Sistemi ...................................................... 66SOLUNUM SİSTEMİ .................................................................................................. 67İnspirasyon (Nefes Alma) .......................................................................................... 69Ekspirasyon (Nefes Verme) ........................................................................................ 69Solunum Sayısı.............................................................................................................. 70Solunum Tipleri ............................................................................................................ 70Mekanik Solunum Hareketlerinin Yazdırılması....................................................... 70Akciğer Hacimleri ........................................................................................................ 71Akciğer Kapasiteleri ..................................................................................................... 72Dakika Akciğer Hacmi (Bir Dakikadaki Akciğer Ventilasyonu) ........................... 72Alveoler Ventilasyon (Havalandırma) ....................................................................... 73İntrapulmonik Basınç .................................................................................................. 73İntratorakal (İntraplöyral) Basınç .............................................................................. 73Pnömotoraks (Pneumothoraks) ................................................................................. 73Akciğer Yüzey Gerimi .................................................................................................. 73Hipoksi .......................................................................................................................... 73Siyanosis ........................................................................................................................ 74Oksijen Kullanma Katsayısı ........................................................................................ 74Solunum Katsayısı (RQ) .............................................................................................. 74Oksijenin Hemoglobinden Ayrılmasına Neden Olan Etkenler ............................. 75Dekompresyon Hastalığı (Dalgıç Paralizi, Vurgun) ............................................... 75Boğulma (Asfeksi) ........................................................................................................ 75Oksijen Tedavisi ve Zehirlenmesi .............................................................................. 75VÜCUTTA SOLUNUM GAZLARININ TAŞINMASI........................................... 75Oksijenin (O2’nin) Taşınması ...................................................................................... 75Karbondioksitin (CO2’in)Taşınması .......................................................................... 76Oksijen ve Karbondioksitin Taşınmasında Etkili Faktörler ................................... 76SOLUNUMUN SİNİRSEL KONTROLÜ .................................................................. 76BOŞALTIM SİSTEMİ .................................................................................................. 77Boşaltım ve Böbrek Fonksiyonu ................................................................................. 77NEFRON ....................................................................................................................... 79Glomerulus.................................................................................................................... 79

Glomerular Filtrasyon Hızının Belirlenmesi ...................................................... 80Glomerular Filtrasyon Hızının Ayarlanması ...................................................... 80

Jugstaglomerular ve Makula Densa Hücreleri .......................................................... 80Tubullerin Fonksiyonları ............................................................................................. 81

Proksimal Tubullerin Fonksiyonu ...................................................................... 81Henle Kulpu Görevleri .......................................................................................... 83Distal Tubullerin Fonksiyonu .............................................................................. 83Distal Tubullerden Suyun Geri Emilimi ............................................................ 84Tubuler Sekresyon .................................................................................................. 84Maksimal Transport (Tm) ..................................................................................... 85

4. ÜNİTE

İçindekiler vi

KLİRENS (ARINMA) .................................................................................................. 85ÜRİNASYONUN SİNİRSEL KONTROLÜ .............................................................. 85Özet ............................................................................................................... ................ 87Kendimizi Sınayalım ..................................................................................... .............. 88Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı ............................................................ ............ 89Sıra Sizde Yanıt Anahtarı .............................................................................. .............. 89Yararlanılan Kaynaklar ................................................................................................ 89

Sinir Sistemi ve Duyu Organları .................................................. 90SİNİR SİSTEMİNİN TEMEL YAPISI VE SİNİR SİSTEMİ HÜCRELERİ .......... 91Sinir İmpulsunun Meydana Gelmesi ve İletilmesi ................................................... 94Sinaps ............................................................................................................................ 95SİNİR SİSTEMİNİN BÖLÜMLERİ .......................................................................... 96Merkezi Sinir Sistemi .................................................................................................. 97Omurilik (Medulla Spinalis) ve Refleks Yayı ........................................................... 97Duyu Reseptörleri ........................................................................................................ 99Beyin Sapı (Medulla Oblongata) ................................................................................ 99Kranial Sinirler ............................................................................................................. 99Pirimidal, Ekstrapirimidal Sistem ve Retiküler Formasyon ................................... 100Talamus ve Hipotalamus ............................................................................................. 100Limbik Sistem .............................................................................................................. 101Beyin Kabuğu (Korteks) ve Beyincik (Serebellum) ................................................. 101Somatik Sinir Sistemi ................................................................................................... 102Otonom Sinir Sistemi .................................................................................................. 102Otonom ve Somatik Sinir Sistemi Arasındaki Farklar ............................................ 103DUYU ORGANLARI .................................................................................................. 103Görme Duyusu ............................................................................................................. 104İşitme Duyusu ve Denge ............................................................................................ 106

İşitme ....................................................................................................................... 106Denge ....................................................................................................................... 107

Koku Duyusu ................................................................................................................ 108Tat Duyusu .................................................................................................................... 109Özet ............................................................................................................... ................ 110Kendimizi Sınayalım ..................................................................................... .............. 111Okuma Parçası ........................................................................................... .................. 112Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı ............................................................ ............ 112Sıra Sizde Yanıt Anahtarı .............................................................................. .............. 113Yararlanılan Kaynaklar ................................................................................................ 113

Hormonal Sistem ve Üreme Fizyolojisi ....................................... 114ENDOKRİN SİSTEM FİZYOLOJİSİ ......................................................................... 115HORMONAL ETKİLEŞİM ......................................................................................... 116HORMONLARIN SINIFLANDIRILMASI .............................................................. 116HİPOTALAMUS HORMONLARI ........................................................................... 117HİPOFİZ BEZİ HORMONLARI ............................................................................... 117Ön Hipofiz Hormonları .............................................................................................. 118

Adrenokortikotrop Hormon (ACTH) ................................................................ 118Büyüme Hormonu (GH, somatotropin) ............................................................. 118Gonadotropinler..................................................................................................... 119Tiroid Stimule Edici Hormon (TSH, Tirotropin ) ............................................. 119Prolaktin .................................................................................................................. 119

Arka Hipofiz Hormonları ........................................................................................... 120

5. ÜNİTE

6. ÜNİTE

viiİçindekiler

Antidiüretik Hormon (ADH, vazopressin) ........................................................ 120Oksitosin ................................................................................................................. 120

Ara Hipofiz (Pars İntermedia) .................................................................................... 120TİROİD HORMONLARI ........................................................................................... 121KALSİYUM DENGESİNİ DÜZENLEYEN HORMONLAR ................................. 122Parathormon ................................................................................................................. 122Kalsitonin ...................................................................................................................... 123D Hormon (Kalsitriol) ................................................................................................. 123BÖBREKÜSTÜ BEZİ HORMONLARI ................................................................... 123Böbreküstü Bezi Korteks Hormonları ....................................................................... 123Böbreküstü Bezi Medulla Hormonları ...................................................................... 123PANKREAS HORMONLARI .................................................................................... 124Glukagon ....................................................................................................................... 124İnsülin ........................................................................................................................... 124DİŞİ ÜREME FİZYOLOJİSİ ....................................................................................... 124Ovaryumun Yapısı ve Folikül Gelişimi ..................................................................... 125Dişi Üreme Hormonları .............................................................................................. 125

Östrojen ................................................................................................................... 125Progesteron ............................................................................................................. 125

Dişilerde Üreme İşlevinin Hormonal Kontrolü ....................................................... 126Kızgınlık Döngüsü ve Evreleri .................................................................................... 127

Proöstrus ................................................................................................................ 127Östrus (Kızgınlık) .................................................................................................. 127Metöstrus................................................................................................................. 127Diöstrus .................................................................................................................. 127

ERKEK ÜREME FİZYOLOJİSİ .................................................................................. 128Erkeklerde Üreme İşlevinin Hormonal Kontrolü ................................................... 128Testosteron .................................................................................................................... 129Özet ................................................................................................................................ 130Kendimizi Sınayalım .................................................................................................... 132Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı ......................................................................... 133Sıra Sizde Yanıt Anahtarı ............................................................................................. 133Yararlanılan Kaynaklar ................................................................................................ 134

Sindirim Sistemi ............................................................................ 136SİNDİRİM SİSTEMİ FİZYOLOJİSİ .......................................................................... 137BASİT MİDELİLERDE SİNDİRİM ........................................................................... 137Besinlerin Alınması ..................................................................................................... 137Sindirim Olaylarının Kontrolü ................................................................................... 138Çiğneme (Mastikasyon) .............................................................................................. 138Tükürük Bezleri (Gl. Salivales) ................................................................................... 138

Tükürüğün Görevleri ............................................................................................. 139Yutma ............................................................................................................................. 139Özefagus (Yemek Borusu) ........................................................................................... 140Mide ............................................................................................................................... 140

Mide Bezleri ve Hücreler ....................................................................................... 141Tuz Asidi ve Görevleri ........................................................................................... 141Midenin Hareketleri ve Sinirsel Bağlantısı ......................................................... 142

Kusma ............................................................................................................................ 142HERBİVORLARDA SİNDİRİM ................................................................................ 142Sulkus Özafagikus ........................................................................................................ 144Rumen ve Retikulum Hareketleri .............................................................................. 144

7. ÜNİTE

İçindekiler viii

Ruminasyon (Geviş Getirme) ..................................................................................... 144Ruminant Midesinde Sindirim ................................................................................... 144Rumende Fermentasyon Ürünleri ............................................................................. 145BAĞIRSAKLARDA SİNDİRİM ................................................................................. 146İnce Bağırsak Hareketleri ............................................................................................ 146Karaciğer........................................................................................................................ 147Pankreas ......................................................................................................................... 147Kalın Bağırsaklarda Sindirim ..................................................................................... 148Karbonhidratların Sindirimi....................................................................................... 148Proteinlerin Sindirimi .................................................................................................. 148Yağların Sindirimi ........................................................................................................ 149EMİLİM (ABSORBSİYON) FİZYOLOJİSİ ............................................................... 149Absorbsiyonun Temel Mekanizmaları ...................................................................... 149Bağırsaklarda Emilim .................................................................................................. 150

Bağırsakların Yapısı ................................................................................................ 150Suyun ve Mineral Maddelerin Emilimi ..................................................................... 150Vitaminlerin Emilimi .................................................................................................. 151Karbonhidratların Emilimi ......................................................................................... 151Proteinlerin Emilimi .................................................................................................... 151Yağların Emilimi ........................................................................................................... 151Kalın Bağırsaklarda Emilim ........................................................................................ 152Özet ................................................................................................................................ 153Kendimizi Sınayalım .................................................................................................... 154Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı ......................................................................... 155Yararlanılan Kaynaklar ................................................................................................ 155

Kas Fizyolojisi.... ............................................................................ 156KAS FİZYOLOJİSİ ....................................................................................................... 157İSKELET KASI ............................................................................................................. 158İSKELET KASININ YAPISI ........................................................................................ 158KAS PROTEİNLERİNİN KONTRAKSİYON İŞİNDEKİ GÖREVLERİ .............. 159SİNİR KAS BAĞLANTISI (MOTOR ÜNİTE)......................................................... 160KASIN KASILMASI .................................................................................................... 160KASILMA TİPLERİ ..................................................................................................... 161KASTA ISI ..................................................................................................................... 162KASIN ENERJİ METABOLİZMASI ......................................................................... 162KIRMIZI VE BEYAZ KASLAR .................................................................................. 164KASTA YORGUNLUK................................................................................................ 164KASIN DUYU RESEPTÖRLERİ ............................................................................... 164KASIN FİZYOLOJİK ÖZELLİKLERİ ....................................................................... 165ÖLÜM SERTLİĞİ (RİGOR MORTİS) ...................................................................... 166DÜZ KASLAR .............................................................................................................. 166KALP KASI ................................................................................................................... 168Özet .......................................................................................................... ..................... 169Kendimizi Sınayalım ............................................................................... .................... 170Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı .......................................................... .............. 171Sıra Sizde Yanıt Anahtarı .............................................................................. .............. 171Yararlanılan Kaynaklar ................................................................................................ 172

Sözlük ........................................................................................ 173

8. ÜNİTE

ixÖnsöz

ÖnsözBu ders ki ta bı, Ana do lu Üni ver si te si Açı köğ re tim Fa kül te si La bo rant ve Ve te ri ner Sağ-

lık Prog ra mı Ön li sans öğ ren ci le ri için ha zır lan mış tır.Fiz yo lo ji, Yu nan ca bir te rim olup physis ve lo gos ke li me le rin den oluş muş tur. Physis

ya şam, can lı lık; lo gos ise bi lim an la mı na ge lir. Fiz yo lo ji “ya şam bi li mi” de mek tir. Ya şam, can lı da mey da na ge len fi zik sel ve kim ya sal de ği şim le ri kap sar.

Can lı lar do ğa da bir bü tün dür ve bir bir le ri ne olan ge rek si nim le ri ne de niy le kuv vet li bağ lar oluş tu rur lar. Ko nu muz olan hay van lar do ğa nın de ğiş mez bir par ça sı dır ve do ğa yı ken di du yu la rı ile al gı la dık la rı bir bi çim de ya şam la rı nı sür dü rür ler. İn sa nın ise ya şa dı ğı or ta mı al gı la ma dü ze yi ken di sa hip ol du ğu du yu lar la sı nır lı ol du ğu için, di ğer tür le rin zi-hin sel ye ti le ri ni an la ma ve de ğer len dir me ko nu sun da ye ter siz dir. Hay van lar ya şam la rı nı do ğal bir den ge için de sür dü rüp, eko lo jik den ge yi ko rur lar. Do ğa ya za rar ve ren, eko lo jik den ge yi bo zan in san dır. Eğer ge le cek ne sil le re ya şa na bi lir bir dün ya bı rak mak is ti yor sak, bel ki de hay van lar dan öğ re ne ce ği miz çok şey var.

Bu ki tap ta yer alan ko nu lar Fiz yo lo ji’ye te mel oluş tu ra cak şe kil de ve müm kün ol du ğu ka dar özet le ne rek ha zır lan mış tır. Ki ta bın ha zır lan ma sın da ya rar la nı lan eser le rin ya zar la rı baş ta ol mak üze re, ki ta bı oluş tu ran üni te ya zar la rı na ve eme ği ge çen her ke se te şek kür le-ri mi su na rım.

Tüm can lı la ra sev gi ve gü zel lik ler le do lu bir ya şam di li yo rum.

EditörProf.Dr. Fah rü ni sa CEN GİZ

1Amaçlarımız

Bu üniteyi tamamladıktan sonra;Fizyolojik temel kavramları tanımlayabilecek;Hücre ve organellerini açıklayabilecek;Beden sıvılarını açıklayabilecek;Tampon sistemleri tanımlayabilecek;bilgi ve beceriler kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar

• Temelkavramlar• Transport• Osmoz

• Hücre• Tamponsistemler

İçindekiler

Temel Veteriner Fizyoloji Fizyolojiye Giriş, Temel Kavramlar, Hücre, Beden Sıvıları

• FİZYOLOJİYEGİRİŞ• TEMELKAVRAMLAR• MADDELERİNHÜCREZARINIGEÇİŞLERİ

• HÜCRE• BEDENSIVILARI• TAMPONSİSTEMLER• KANINPH’SIVEASİTBAZDENGESİ


FİZYOLOJİYE GİRİŞ

Fizyolojinin Konusu ve İlişkili Olduğu Bilim DallarıDoğada yaşayan canlıları inceleyen bilim dalı biyolojidir. Canlıların biçim ve yapısını morfoloji inceler. Anatomi morfolojinin bir kolu olup canlıyı oluşturan kemik, kas ve sinir dokularını tanıtır. Dokuları histoloji; embriyo ve gelişimini embriyoloji; bedeni oluşturan hücre gruplarını ise sitoloji bilim dalı inceler.

Canlıda meydana gelen fiziksel ve kimyasal değişikliklerin tümüne birden ya-şam denir. İşte canlı organizmadaki canlılık olayı ve çeşitli organların işlevlerini inceleyen bilim dalı fizyoloji’dir. Fizyoloji physis (yaşam) ve logos (bilim) terimle-rinin birleşmesinden oluşup yaşam ve canlılık bilimi anlamında kullanılmaktadır. Fizyoloji farmakoloji, biyokimya, radyoloji, patoloji ve diğer anabilim dalları ile ilişkilidir. Ayrıca sosyal bilimlerden psikoloji ve sosyoloji ile de yakından bağlan-tılıdır. Bu ilişkiden psikofizyoloji oluşmuştur.

TEMEL KAVRAMLAR

Maddelerin Hücre Zarını GeçişleriBir hücrenin canlılığını devam ettirebilmesi, büyümesi ve fonksiyonlarını sürdüre-bilmesi için çevresindeki sıvıdan bazı maddeleri hücre içine alması ve bazılarını da dışarı vermesi zorunludur. Hücre zarından madde alışverişi genellikle filtrasyon, diyaliz, diffüzyon, osmoz gibi pasif taşıma yolları ile endositoz (pinositoz, reseptör aracılı endositoz, fagositoz), egzositoz ve aktif taşıma aracılığıyla gerçekleştirilir.

FiltrasyonBir zarın iki kesimindeki hidrostatik basınç farkı nedeniyle sıvının membranda bulunan porlardan (deliklerden) zarın bir bölümünden diğer bölümüne geçişidir. Özellikle kılcal damarlarda meydana gelen bu olayda süzülen maddenin miktarı ile ortamda bulunan basınç farkı ve hücre zarının geçirgenliği etkilidir. Böbrek glomerullerinde ve kılcal damarlarında plazmanın süzülmesi de buna güzel bir örnektir.

Fizyolojiye Giriş, Temel Kavramlar, Hücre, Beden

Sıvıları

Temel Veteriner Fizyoloji4

DiyalizÇözünmüş kristaloitlerin bir zardan yayınım (diffüzyon) yoluyla geçiş olayına di-yaliz denir. Diyaliz olayı, çözeltideki kristaloitlerin kolloidlerden ayrılma işlemin-de oldukça önemlidir.

HemodiyalizBöbrek yetmezliği olanlarda vücutta biriken fazla sıvı ve atık maddeler yarı ge-çirgen bir membran (zar) aracılığıyla temizlenir (diyaliz). Hasta kanı ve diyaliz sıvısı yarı geçirgen bir zar (hemodiyaliz membranı) ile temas haline getirilir. Bu zar üzerinde bulunan mikroskobik delikler su, sodyum, potasyum, üre gibi küçük moleküllü maddeleri bir taraftan diğer tarafa diffüzyonla geçirirken, daha büyük moleküllü protein gibi diğer maddeler ile kan hücrelerini (çapları porlardan daha büyük olduğundan) geçirmezler. Üre, kreatinin, fosfor gibi maddeler zardan di-yaliz sıvısına geçerek kan temizlenir. Diyaliz sıvısının ozmotik basıncı arttırılırsa hasta kanından buraya daha fazla sıvı geçer.

Diffüzyonİyon ve moleküllerin hareketlerine bağlı olarak bir maddenin diğer bir madde için-de yayılmasına diffüzyon denir. Yayılmanın hızı, sıcaklık, taneciklerin büyüklüğü

ve çözeltinin derişim (konsantrasyon, yo-ğunluk) farkına bağlıdır. Diffüzyonun hızı, sıcaklıkla artar. Küçük tanecikler büyük-lerden daha hızlı yayılırlar. Diffüzyona etki eden faktörlerden birisi de konsantrasyon farkıdır. Yoğunluk farkı ne kadar fazla ise dif-füzyonun hızı da o kadar yüksektir. Diffüz-yonda çok yoğun ortamdan az yoğun ortama geçiş söz konusudur. Basit ve kolaylaştırılmış diffüzyon olmak üzere iki şekilde oluşur.

Basit Diffüzyon: Gazlar, su, bazı inor-ganik iyonlar ve yağda çözünen maddeler zarlardan bu yolla basit diffüzyonla girip çıkarlar (Şekil 1.1).

Kolaylaştırılmış Diffüzyon: Yağda çö-zünmeyen maddeler hücre zarının lipid ya-pısındaki katından bu yolla geçer. Taşıyıcı proteinlere gerek vardır. Glikozun bağırsak ve böbrek epitelyum hücrelerinde taşınma-sı buna güzel bir örnektir (Şekil 1.2).

Şekil 1.1

Basit Diffüzyon.

1. Ünite - Fizyolojiye Giriş, Temel Kavramlar, Hücre, Beden Sıvıları 5

Osmozİki bölüm arasında suya geçirgen fakat katı maddelere geçirgen olmayan bir membran varsa ve bölümlerden birinde su derişimi yüksekse, yüksek derişimden alçak derişime doğru su molekülleri geçerler. Bu olaya osmoz denir (Şekil 1.3). Osmoz deyimi sadece suyun diffüzyonu için kullanılır. Bir eriyikteki katı madde derişimi, o eriyiğin ozmolaritesi olarak bilinir.

Örneğin, derişimleri farklı olan su ve şeker çözeltisi aralarında yarı geçirgen bir zar olan bir kaba konursa su şeker çözeltisi içine geçerek onu sulandırır. Fakat daha büyük olan şeker molekülleri diğer yöne geçemez. Belirli bir hız ve şiddetle zara çarpar. Su moleküllerinin geçişi zarın iki tarafındaki çözeltilerin derişimi do-layısıyla osmotik basıncı eşit oluncaya kadar sürer.

Maddenin Kolloid DurumuBir maddenin parçacıklarının, diğer bir madde içinde özel bir biçimde dağılma-sıyla oluşan ve yarı geçirgen zarlardan geçemeyen büyük moleküllerdir.

Şekil 1.2

Kolaylaştırılmış Diffüzyon.

Kaynak: http: employees. csbsju.edu’dan alınmıştır.

Şekil 1.3

Osmoz

Kaynak: http: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ac/’den alınmıştır.


Onkotik basınç (Kolloid Osmotik Basınç)Plazmada bulunan proteinli maddeler hücre zarından geçemezler. Plazmada pro-teinlerin derişimi hücrelerarası sıvıdan beş kat daha fazladır. Kılcal damarlardaki osmotik basıncın bir bölümü bu proteinlerce oluşturulur. Bu şekilde yarı geçirgen zardan geçemeyen kolloid maddelerin meydana getirdiği basınca onkotik basınç ya da kolloid osmotik basınç denir.

Osmotik Basınç

Su molekülleri çok yoğun ortamdan az yoğun ortama doğru hareket ederler. Hi-pertonik solusyonlar, hücre sitoplazmasından daha yüksek bir konsantrasyona sahip sıvılardır. Eğer bir hücre hipertonik bir ortama konursa, hücreden su çıkışı olur ve hücre büzüşür. Hücre, hipotonik bir sıvı yani konsantrasyonu hücreden daha düşük bir sıvı içerisine konursa, hücre içine su girişi olur, hücre şişer ve pat-layabilir. İzotonik solusyonlar, hücre ile aynı yoğunlukta olan sıvılardır. Eğer bir hücre izotonik bir sıvı içerisine konursa, hücre içine su girişi ve hücreden su çıkışı aynı oranlarda meydana gelir (Resim 1.1).

EndositozBüyük parçacıkların hücre zarındaki özelleşmiş bir yolla hücre içine alınmasına endositoz denir. Hücreden dışarı atılmasına ise ekzositoz denir. Nörotransmitter maddeler ve proteinler endositoz ile alınır, hormonlar ve enzimler ekzositoz ile dışa verilir. Endositoz; pinositoz, reseptör aracılığıyla endositoz ve fagositoz ol-mak üzere 3 şekilde gerçekleşir.

Resim 1.1

Osmotik Basınç

Kaynak: http://tr.wikipedia.org/wiki/’den alınmıştır.)


Reseptör Aracılığıyla EndositozReseptörle sağlanan endositozdur. Hücre zarı dış yüzeyinde özel çukurcuklar bulunur. Bu çukurcukların çeperinde özel reseptörler vardır. LDL (Low-density lipoprotein)’nin hücre içerisine alınması bu tip endositoza örnek verilebilir.

PinositozMoleküller ya da kolloidal çözeltilerin (proteinler, yağlar, karbohidratlar) küçük damlacıklar halinde hücre içine alınmasına denir (Resim 1.2).

FagositozKatı haldeki iri bir molekülün hücre içerisine alınmasına denir. Hücre zarını ge-çemeyen büyük moleküllü kolloidal parçacıklar, yabancı cisimler, bakteriler, be-sin parçaları, yaşlanmış hücreler, ölü hücre artıkları fagositoz ile hücre içerisine alınabilir. Fagositoz yapan en önemli hücreler nötrofiller ve makrofajlardır. Bu hücreler fagosite edilecek maddelere yaklaşarak onlara tutunur, sonra her yöne doğru yalancı ayaklar göndererek maddeyi yakalar. Takiben hücre zarı bu bölge-de madde ile birlikte sitoplazma içerisine alınır. Sitoplazmada fagositoz keseciği (fagozom) oluşur (Resim 1.3).

Resim 1.2

Pinositosis

Kaynak: http:iws.collin.edu’dan alınmıştır.


EkzositozMaddelerin makromoleküler, veziküler oluşumlar ya da iri tanecikler halinde hücreden atılmalarına denir. Hücrede oluşan proteinler endoplazmik retikulum-dan golgi aygıtına taşınır. Burada salgı kesecikleri içine alınır. Takiben hücre yü-zeyine ulaştırılarak buradan dışarı atılır. Asetil kolin, şilomikronlar ve insülin ek-zositozla salınan maddelere örnektir. Hücre içinde sindirilmeyen ve istenmeyen maddeler de bu yolla dışarı atılır.

Aktif TaşımaMaddenin, hücre zarını geçen bir protein tarafından enerji kullanılarak taşınma-sıdır (Şekil 1.4). Az yoğun ortamdan çok yoğun ortama doğrudur. Sodyum, po-tasyum, kalsiyum, glikoz, amino asitler çoğu kez bu şekilde taşınırlar. Buna örnek olarak çoğu hücrede bulunan sodyum potasyum pompasını verebiliriz. Ayrıca kasların kasılmasında rol alan kalsiyum pompası da buna örnek verilebilir.

Resim 1.3

Fagositosis

Kaynak: http:iws.collin.edu’dan alınmıştır.

Şekil 1.4

Aktif Taşıma


Bedende en çok görünen 4 aktif taşıma sistemini aşağıdaki gibi sıralayabiliriz:• Sodyum-potasyum pompası, özellikle sinir hücrelerinde yaygındır. Sinir

hücrelerinde, Na-K yoğunluklarındaki değişiklikler elektriksel yük meyda-na getirirler. Hücre zarı boyunca Na ve K’un sürekli diffüzyonu ve sızması, Na - K pompası ile gerçekleşir.

• Kalsiyum pompası, kas kasılmasında kalsiyum iyonlarının taşınması için gereklidir.

• Sodyum bağlı kotransportta, şeker ve aminoasitler aktif olarak taşınırken Na iyonları da pasif olarak eşlik eder.

• Hidrojen bağlı kotransportta ise hidrojen iyonları bağlanırken, şekerler aktif olarak taşınır.

Aktif taşıma mekanizmasında: • Hücrezarısınırındabirmolekül,hücredışındabirtaşıyıcıproteinebağlanır.• Molekül-taşıyıcıproteinkompleksizarboyuncahareketeder.• SonundabirenzimaracılığıylaveATPdengelenenerjiilemolekülvetaşı-

yıcı protein ayrılır. Molekül serbest bırakılır.• Taşıyıcıprotein tekrar eskidurumunadöner.Takibenbaşkamoleküllere

bağlanarak işlem devam eder.

İmbibisyon (İçine Çekme)Bir sıvının katı bir madde tarafından alınması, içine çekilmesi olayıdır. Bazı kol-loidler bu özelliği gösterir. Burada oluşan basınca da imbibisyon basıncı denir.

SüspansiyonBir sıvıda çözünmeyen katı bir maddenin dağılmasıyla oluşan karışıma denir. Örnek olarak tebeşir tozunun suya karıştırılmasını ve plazma içerisindeki kan hücrelerinin dağılımını verebiliriz. Süspansiyon saydam değildir, ışığı karşı tarafa geçirmez. Süspansiyondaki bu duruma Tyndall Olayı adı verilir.

EmülsiyonZeytinyağının suya karıştırılmasında olduğu gibi, bir sıvının içinde çözünmediği diğer bir sıvı ile karışımına emülsiyon denir.

HÜCREHücrenin iki temel bölümü, nükleus ve sitoplazmadır. Nükleus, sitoplazmadan bir nükleus membranı ile ayrılmıştır. Sitoplazmanın etrafı hücre membranı ile çevrilmiştir. Canlı hücrenin metabolizma olaylarının oluştuğu yere protoplazma denir. Protoplazma temel olarak beş maddeden oluşur (Resim 1.4).

Su: Hücrenin temel sıvı ortamı sudur. Hücrelerin çoğunun %75-80’i sudan oluşmuştur (yağ hücreleri hariç). Hücre içindeki birçok kimyasal madde suda çö-zünmüş durumdadır. Su birçok katı molekülü eritir. Bir katı madde (solute) bir sıvı içinde eritilirse, eriten sıvıya eritici (solvent) denir. Örneğin su içinde katı NaCl kristalleri, pozitif Na+ iyonları ile negatif Cl– iyonlarına ayrılarak eriyik şe-killenir. Biyolojik yönden önemli olan birçok molekül suda erir ve eriyik halde bulunmaları kimyasal reaksiyonlar için uygun bir ortam yaratır. Su, hücrede mey-dana gelen bütün olaylarda önemli bir rol alır.


İyonlar: Hücre içerisindeki en önemli iyonlar potasyum, magnezyum, fosfat, sülfat, bikarbonat ve az miktarda sodyum, klor ve kalsiyum’dur.

Proteinler: Sudan sonra hücrelerde en fazla miktarda bulunan maddedir. Hüc-re kitlesinin %10-20’sini oluşturur. Hücre proteinleri yapısal proteinler ve globu-ler proteinler olarak ikiye ayrılır.

Yapısal proteinler uzun ince filamentler halinde olur. Birçok protein molekül-lerinin polimeridir. İntraselüller filamentlere kas hücrelerini örnek olarak verebi-liriz. Filamentler ayrıca mikrotubuller halinde silia, sinir aksonu, mitotik iğcikler gibi “hücre iskeleti” organellerini de oluştururlar. Fibriler proteinler ekstrasellüler olarak özellikle kollejen ve bağ dokusunun elastin liflerinde, kan damarları, ten-don ve ligament içinde bulunur. Globuler proteinler, genellikle hücrede enzim işlevi görür ve çeşitli kimyasal reaksiyonları hızlandırırlar. Fibriler proteinlerin tersine hücre içi sıvıda erimiş olarak bulunurlar. Önemli bir bölümü de hücre içindeki membranöz yapılara yapışık durumdadır. Bu enzimler hücredeki diğer maddelerle doğrudan ilişki içindedir ve kimyasal reaksiyonları katalize ederler.

Lipidler: Suda erimezler ancak yağ çözücülerde (alkol, eter, kloroform gibi or-ganik eriticiler) erirler. Hücrelerin çoğundaki en önemli lipidler fosfolipidler ve kolesteroldür. Toplam hücre kitlesinin yaklaşık %2’sini oluştururlar. Kolesterol önemli bir hücre zarı bileşenidir. Fosfolipidler ve kolesterol dışında hücrelerde çok miktarda nötral yağlar (trigliseritler) bulunur. Yağ hücrelerinde hücre kit-lesinin %95’i trigliseritlerden oluşmuştur. Bu hücrelerdeki yağ, vücudun gerek-sinim duyduğu her durumda çözünerek enerji sağlayan besinlere dönüşen ana depolardır.

Karbonhidratlar: Karbonhidratlar, glikoprotein moleküllerinin parçası olması dışında yapısal açıdan fazla işlevsel önem taşımazlar. Ama hücre beslenmesinde büyük rol oynarlar. Az miktarda karbonhidrat hücrede suda çözünmeyen glikoz polimeri olan glikojen şeklinde depolanmıştır. Glikojen, gerekli olduğu durum-larda hızla hücrenin gereksinimini karşılar.

Glikoz enerji gereksinimi için ya doğrudan kullanılır ya da glikojene dönüştü-rülerek kaslar ve karaciğerde depo edilir. Kan plazmasında glikoz seviyesi düştü-ğünde glikojen glikoza dönüştürülür. Bedende glikojen deposu azaldığında enerji ihtiyacını karşılamak için karaciğerde amino asitler ve yağlardan glikoz oluştu-rulup hücrelerin yararına sunulur. Bu şekilde amino asitler ve yağlardan glikoz oluşturulup kullanılmasına glikoneogenez denir.

Bitkiler karbonhidratları nişasta olarak depo ederler. Depo nişasta sindirildiğin-de glikoza dönüştürülür. Bitkilerin yapısında bulunan selüloz, bir karbonhidrattır.


Hücre MembranıHücre membranı lipid, protein ve karbonhidratlardan oluşmuştur. Bileşimi, yak-laşık olarak %55 protein, %25 fosfolipid, %13 kolesterol, %4 diğer lipidler ve %3 karbonhidratlardan oluşmuştur (Resim 1.5).

Resim 1.4

Hücrenin yapısı

Kaynak: http://tr.wikipedia.org/wiki/H%C3%BCcre’den alınmıştır.

Resim 1.5

Hücre membranı.

Kaynak: http://facstaff.bloomu.edu/gdavis/unlabeledmembrane.JPG’den alınmıştır.


Hücre zarında lipid tabakası etrafında adacıklar halinde protein molekülleri yer alır. Bunlara integral proteinler denir. Hücre zarında geçirgenliği sağlayan bir takım aralıklar bulunur. Bu aralıklara por veya gözenek denir. Bazı özel maddeler bu porlar aracılığıyla membrandan serbestçe geçebilir. Hücre membranındaki li-pidler, suyun ve suda eriyebilir maddelerin bir hücre kompartımanından diğerine serbestçe geçmesini engeller. Bu nedenle hücre zarında bulunan lipid tabaka, gli-koz, üre, iyonlar gibi suda eriyen maddelerin geçişine engel olur. Ancak oksijen, karbondioksit ve alkol gibi yağda eriyen maddeler membranın bu bölümünden kolayca geçebilirler.

İntegral proteinlerin taşıma, sentezleme ve reseptör görevleri vardır. Hücre zarında maddelerin taşınmasını sağlayan proteinlere permeazlar denir. Madde-lerin, hücre zarından iç tarafa ya da dış tarafa doğru taşınmasında görev alırlar. Sentezleme görevi olan integral proteinler, hücre zarında bulunan lipidlerin sen-tezlenmesinde görev alan enzim türündeki proteinlerdir. Hücre zarının dış yüze-yine taşan integral proteinler özel reseptör hormonlarla bağlanıp enzim tepkime-lerine neden olurlar. Örneğin nörotransmitter maddeler (adrenalin, asetilkolin) ile bağlanıp zar geçirgenliğini arttırırlar ve uyarımın geçişine neden olurlar. İnteg-ral proteinlerin çoğu, su ve suda eriyen maddelerin ekstrasellüler ve intrasellüler sıvı arasında diffüze olmalarını sağlayan yapısal kanalları (por) oluştururlar. Bu protein kanallar selektif (seçici) niteliktedir. Bir kanaldan bazı maddeler diğerine oranla öncelikle diffüze olur.

Hücrelerin dış yüzeyi glikokaliks adı verilen gevşek bir karbonhidrat örtüyle kaplıdır. Membran karbonhidratları, proteinler ya da lipidlerle kombine olarak glikoproteinler ve glikolipidler halinde bulunur.

Hücrenin dış yüzeyinde bulunan karbonhidratların görevlerini sıralayacak olursak:

• Çoğuelektrikselolaraknegatifyüklüolduklarıiçinhücrenindışyüzeyininnegatif olmasına neden olarak negatif yüklü maddeleri iterler.

• Bazıhücreleringlikokaliksidiğerhücreleringlikokaliksinebağlanır.Böyle-ce hücreler birbirine tutunmuş olur.

• Membrankarbonhidratları,hücreninkimliğinibelirleyerekbağışıklıkre-aksiyonlarına girerler. Antijen ve antikorların hücre yüzeyinde birleşmele-rini sağlarlar.

Hücre ile ilgili değişik bilgilere www.canlibilimi.com/hucre-nedir.asp adresinden ulaşabilirsiniz.

Hücre Organelleri

Nukleus (Çekirdek)Hücre çekirdeği hücrenin beynidir, kromozomları içerir ve hücre bölünmesine yardım eder. Nukleusun içinde zar içermeyen nukleoulus vardır (çekirdekçik). Organizmanın genetik şifresi kromozomlarda saklıdır. Kromozomların sayıları hayvan türlerinde farklıdır. İnsanda 46, sığırda 60, köpekte 78’dir. Çekirdek içinde bulunan kromozomların bir çifti cinsiyet kromozomu diğer çiftler ise ana baba-dan gelen homolog (benzer) kromozomlardır. Kromozomları, DNA (deoksiribo-nükleik asit) molekülleri meydana getirir (Resim 1.6).


Bir DNA molekülü beş karbonlu şeker (deoksiriboz) ve dört baz (adenin, gu-anin, sitozin, timin) içerir. RNA (ribonükleik asit), DNA tarafından kopyalanır. RNA, beş karbonlu şeker (riboz) ve 4 temel bazdan oluşur. Yalnız RNA’da bazlar-dan timin yerine urasil bazı vardır.

RNA, üçe ayrılır; ribozomu oluşturan ribozomal RNA (rRNA), amino asitleri protein sentezinin yapılacağı yere götüren taşıyıcı RNA (tRNA) ve hücre içerisin-de organeller arasında bilgi taşıyan, hormon benzeri etki yapan haberci (messen-ger) RNA (mRNA).

RibozomlarÇekirdekten sitoplazmaya geçen rRNA molekülleri tarafından oluşturulur. Sitop-lazmada protein sentezinin yapıldığı yerlerdir. Amino asitler tRNA tarafından, genetik bilgi ise mRNA tarafından buraya getirilir (Şekil 1.5 ve Resim 1.4).

Resim 1.6

Hücre çekirdeği

Kaynak: walpapers-dig.com/walpapers/21/Y_Chromedone_DNA_with_Features3PG’den alınmıştır.


Endoplazmik RetikulumTubuler ve düz veziküler yapılardan oluşmuş, ağ görünümünde bir organeldir. Tubul ve veziküllerin içi bir sıvıyla doludur. Endoplazmik retikulum, çift kat-lı çekirdek membranı arasındaki boşlukla bağlantılıdır. Sinir, bez, epitelyum ve plazma hücreleri gibi çok protein sentezleyen hücrelerde bulunanlara granüler endoplazmik retikulum denir. Endoplazmik retikulumun ribozom içermeyen bölgelerine agranüler endoplazmik retikulum denir. Endokrin bezlerde (steroid hormonların yapılmasında) ve karaciğerde (glikojen sentezlenmesinde) agranüler endoplazmik retikulum bulunur (Resim 1.4).

Golgi AygıtıGolgi aygıtı, çekirdeğin yakınında ince ve düz veziküllerin üst üste dizilmesiyle meydana gelmiştir. Salgı yapan hücrelerde iyi gelişmiştir. Endoplazmik retiku-lumdan ayrılan veziküller hemen golgi aygıtı ile birleşir. Burada işlenerek lizo-zomları ve salgı veziküllerini oluşturur (Resim 1.7).

Şekil 1.5

Protein sentezi


LizozomlarHücre içi sindirim sistemini oluştururlar. Hücreye alınan besin partiküllerini ve bakteri gibi istenmeyen maddeleri sindirirler. Lizozom içerisinde kırktan fazla enzim vardır. Etrafındaki membran, içerdiği hidrolitik enzimlerin hücreye zarar vermesini önler. Eğer lizozom membranı parçalanırsa bu enzimler hücreyi parça-larlar. Nötrofil, monosit gibi fagositoz yapan hücrelerde bolca bulunur. Doğum-dan sonra uterusun, laktasyondan sonra süt bezlerinin küçülmesini, alçıya alınan kolun zayıflamasını lizozomların aktivitesine örnek verebiliriz. Yumurtanın döl-lenmesinde de lizozomlar yardımcı olur (Resim 1.7).

PeroksizomHidrojen peroksit metabolizması ile ilgilidir.

SentrozomMitoz bölünme sırasında mekik iplikçiklerinin oluşumuyla ilgilidir.

Resim 1.7

Golgi aygıtı ve lizozom

Kaynak: bios-com.blogstop’dan alınmıştır.


MitokondrilerHücrenin enerji santralleridir. Bir iç ve bir dış olmak üzere iki zarı vardır. İç zarın-daki kıvrımlarda oksidatif enzimler bulunur. Besinler burada oksidasyona uğra-yarak su ve karbondioksite kadar parçalanır. Açığa çıkan enerji adenozintri fosfat (ATP) içinde saklanır. ATP, daha sonra mitokondri dışına çıkarak hücrenin enerji ihtiyacını karşılar. Mitokondriler kendilerine has DNA ve RNA moleküllerine sa-hiptirler. Böylece kendi enzimlerini sentezleyebilir ve kendilerini çoğaltabilirler.

VakuolBitkilere has bir organel olup, hücrenin gerginliğini ayarlar. Hücre metabolizma-sında meydana gelen ve uzaklaştırılması gereken maddeleri depo eder.

Hangi organel parçalandığında hücreyi eriterek ölümüne neden olabilir?

BEDEN SIVILARISu organizmada inorganik ve organik maddeler için iyi bir çözücü olduğu gibi metabolizma sonunda oluşan artıkların ve toksik maddelerin vücuttan atılmaları için de iyi bir taşıyıcıdır. Çözücü özelliği sayesinde hücre içi reaksiyonlarda önem-li bir rol alır. Erişkin bir insanda beden ağırlığının yaklaşık %18’i protein, %7’si mineral, %15’i yağ ve geriye kalan %60’ı da sudan oluşmaktadır

1. Sindirimkanalısıvıları(Tükürük,midesuyu,incebağırsaksalgıları,safravepankreassalgıları)

2. Beyin,omuriliksıvıları(Cerebrospinalsıvı)

3. Göziçisıvıları(Gözyaşı,humoraqueous,camsıcisim)

4. Kulakiçisıvısı(perilenf,endolenf )

5. Pleuraboşluğusıvısı(intrapleural)

6. Peritonboşluğusıvısı(intraperitoneal)

7. Kalpkesesisıvısı(intrakardiyal)

8. Eklemboşluklarısıvıları(sinovial)

9. Üremeorganlarısıvıları(Dişidefolikülsıvısı,vulvavevaginabezlerisıvıları;Erkekteprostat,kovperbezlerisıvılarıileseminalplazma)

10.Sütbezlerisalgıları(kolostrum,süt)

Günlük Su GereksinimiHayvanlarda yeşil otla, insanlarda ise sebze ve meyve ile günlük su ihtiyacının bir bölümü karşılanır. Rasyonda konsantre besin ve kuru ot bulunduğunda su ihtiyacı artar. Proteinli madde alındığında sindirim sonu açığa çıkan fosforik asit (H2PO4) ve sülfirik asit (H2SO4) gibi zararlı maddelerin uzaklaştırılması için suya gereksinim vardır.

1

Tablo 1.1Özel sıvılar


Normalde bedene giren ve çıkan sıvılar eşittir. İnsanda, bir günde içilerek 1,5 litre ve besinlerle de 1,0 litre su alınır. Ayrıca bedende oluşan metabolik su miktarı ise 400 ml’dir. Alınan su miktarının toplamı, yaklaşık olarak 3 litredir. Vücuttan çıkan sular ise sezilmeyen terleme ile 1200 ml, akciğerlerden 300 ml, dışkı ile 200 ml ve idrar ile 1300 ml olmak üzere toplam 3 litredir.

Beden Sıvılarının Azalması ve ÇoğalmasıPlazmada suyun azalması kanın viskositesini arttırır. Takiben dolaşım hızı azalır, kan basıncı yükselir ve kalp yorulur. Sonuçta idrarın konsantrasyonu yükseldi-ğinden böbrek yetmezliği oluşabilir. Şiddetli ishaller, kusma, fazla terleme, geniş deri yangılarında organizmadan önemli miktarda su kaybedildiği için dokularda su miktarı azalır. Buna dehidrasyon denir. Bedene fazla su girdiğinde, beden sı-vılarının sulanmasına neden olur. Elektrolit denge bozulur ve ödem oluşur. İleri seviyede olursa su zehirlenmesi ve ölüm olabilir.

Beden Sıvılarının DağılımıErişkin bir insanda beden ağırlığının yaklaşık %60’ı su, %18’i protein, %15’i yağ, %7’si mineralden oluşur. Beden sıvıları hücre içi (intraselüler) ve hücre dışı (eks-traselüler) olarak iki ana bölüme ayrılır. Hücre içi sıvılar beden hücrelerinde bu-lunan sıvıdır ve toplam beden sıvısının büyük çoğunluğunu oluşturur. Örneğin, 70 kg ağırlığındaki bir insanda yaklaşık 40 litre su bulunur. Bunun 25 litresi hücre içinde, 15 litresi hücre dışındadır. Hücre dışı sıvılar; damar içi sıvılar, hücrelera-rası (interstisiyel) ve özel sıvılar olarak incelenir. Plazma ve lenf sıvıları miktarı 3 litre, hücrelerarası sıvılar ise 12 litredir. Hücre ve plazma arasındaki madde alış-verişi hücrelerarası sıvı aracılığıyla olmaktadır. Özel sıvılara transelüler sıvılar da denmektedir. Tükürük, mide suyu, ince bağırsak salgısı ve pankreas salgısı gibi sindirim sistemi sıvıları, beyin-omurilik sıvısı, kalp kesesi sıvısı, göz içi sıvıları, kulak içi sıvıları, eklem boşlukları sıvıları, üreme organları sıvıları ve süt salgı bez-leri salgıları özel sıvılar içindedir (Tablo 1.1).

Beden Sıvıları BileşimiHücre içi sıvıda proteinler ve potasyum, hücre dışında ise sodyum ve klor çoğun-luktadır (Tablo 1.2).

Maddeler Plazma Hücrelerarası Sıvı Hücre İçi Sıvı

Sodyum 144 137 10

Potasyum 5 4,7 141

Kalsiyum 2,5 2,4 0

Magnezyum 1,5 1,4 31

Klor 107 112,7 4

Bikarbonat 27 28,3 10

Fosfat 2 2 11

Sülfat 0,5 0,5 1

Fosfokreatin - - 45

Tablo 1.2Beden sıvılarının bileşimi

Kaynak: mOzm/L, Yılmaz’dan alınmıştır.


Gibbs-Donnan EşitliğiYarı geçirgen bir zar olan hücre zarının her iki yanında hem geçebilen hem de ge-çemeyen maddeler bulunmaktadır. Zarı geçebilen iyonlar ile hücre zarında oluşan aktif ve pasif taşıma sayesinde denge sağlanmış olur. Bu dengeye Gibbs-Donnan dengesi adı verilir. Zarın bir tarafında zardan geçebilen katyon ve anyonların çar-pımı, diğer tarafta zardan geçebilen iyonların çarpımına eşittir.

(Na+)1 × (Cl–)1 = (Na+)2 × (Cl–)2

Tampon SistemlerÜzerlerine eklenen madde ister asit ister baz olsun, bunların etkisiyle hidrojen iyon yoğunluğundaki (pH) aşırı değişimleri önleyen maddelere tampon maddeler denir. Tampon maddeler aracılığıyla canlının iç ortamında pH değişimleri çok dar sınırlar içerisinde tutulur.

CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO–3 reaksiyonu nedeniyle, kandaki kar-

bondioksit basıncının kan pH’sı ve asit baz dengesi üzerinde büyük etkisi vardır. Kanın pH’sı, Henderson-Hasselbalch denklemine göre aşağıda bildirildiği gibi

hesaplanabilir:

pH = pK + log Tuz / Asit

tuz yerine HCO3 , asit yerine H2CO3 koyarsak;

pH = pK+ log HCO3 / H2CO3 formülünü elde ederiz.

Normal durumda HCO3 / H2CO3 oranı 20/1 dir. pK sabit sayısı 6,1 ve log20’de 1,3 olup, kanın pH’sı, 7,4 olarak bulunur.

Kanda ve beden sıvılarında bulunan tampon maddeleri 4 grupta inceleyebiliriz:1. Bikarbonat Tampon Sistemi: Bu sistem, beden sıvılarına veya kana kuv-

vetli bir asit girdiğinde etkinlik göstererek bunu zayıf aside dönüştürür. Tamponlamada payı en fazla olan sistemdir (%55).

NaHCO3 + HCl → NaCl + H2CO3 → H2O + CO2 ↓ (kuvvetli asit) (zayıf asit) Akciğerlerden dışarı atılır

Kuvvetli bir alkali (NaOH) girdiğinde ise zayıflatılır.

H2CO3 + NaOH → H2O + NaHCO3

2. Protein Tampon Sistemi: Plazma proteinleri önemli tamponlama gücüne sahiptir. Kanda ve beden sıvılarında asitlik veya alkalilik artarsa duruma göre H+ iyonları yakalanarak tamponlanır.

3. Hemoglobin Tampon Sistemi: Ortamda H+ iyonları yoğunluğu arttığında H+, hemoglobinin imidazol (-NH) grubu tarafından alınarak tamponla-nır. Böylece alyuvarlar içindeki indirgenmiş hemoglobin (HHb) asit ve baz grupları ile tamponlama yapabilir.

4. Fosfat Tampon Sistemi: Bedene kuvvetli bir asit girdiğinde: Na2HPO4 + HCl → NaCl + NaH2PO4 Kuvvetli bir alkali girdiğinde: NaH2PO4 + NaOH → H2O + Na2HPO4 Tepkimeleri sonucu kuvvetli asit ve alkaliler zayıflatılır.


Kanın pH’sı ve Asit Baz Dengesi

Eğer pH azalırsa, yani kanda hidrojen konsantrasyonu artarsa acidosis (asidozis), pH artarsa yani hidrojen konsantrasyonu azalırsa alkalosis (alkalozis) adı verilen patolojik bir durum oluşur (Şekil 1.6).

Asidozis

Solunuma Bağlı Asidozis ve NedenleriSolunumun tam yapılamaması sonucu bedende normalden fazla CO2 birikmesi durumudur. Nedenleri:

• Solunumunfelçolması.• Bronşiollerindaralması(asthma).• Alveollerinveyaduktusalveolarislerinelastikiyetinikaybetmesi(emphysema).• Alveollerinsıvıiledolması(pneumoni,akciğerödemi).

Metabolizmaya Bağlı Asidozis ve NedenleriMetabolik bozukluk sonucu, bedende asit bileşiklerin artmasıdır. Nedenleri:

• Şekerhastalığındaketoasitlerinmeydanagelmesi.• Böbrekrahatsızlıklarında(nefritis),klorid,sülfatvefosfatatılımınınazal-

masına bağlı bedende uçucu olmayan asit miktarının artması. • Aşırıishalsonucusindirimyolundanbikarbonat(kanagirenasitlerinötra-

lize eder) kaybı.• Ruminantlardakabayeminazalınması.• Taneyeminfazlaverilmesi(konsantreyem).• Kolaysindirilebilenkarbonhidratlardanzenginelmaveşekerpancarıgibi

besinlerden fazla miktarda alınması. • Aniyemdeğişiklileri.

Şekil 1.6

Kanın pH değerleri


Düzeltme Reaksiyonları1. Solunumla:

- Solunum arttırılarak bedende biriken fazla CO2 uzaklaştırılır. - Metabolik asitlerin sonucunda meydana gelen H+ , kanda bulunan HCO3

– ile reaksiyona girer. H2CO3 oluşur. Bu da CO2 ve H2O ya ayrışır. CO2 ‘de

solunumla dışarı atılır. KA HCO3 + H+ → H2CO3 → CO2 + H2O

2. Böbreklerle: Böbrekler, bedende fazla olan H+ uzaklaştırırken, tubul sıvı-sından HCO3

– ’u bedene geri alırlar.

Alkalozis

Solunuma Bağlı Alkalozis ve NedenleriSolunum sayısının artmasıyla bedenden fazla miktarda CO2 çıkarılmasıdır. Ne-denleri:

• Ateşlihastalıklar.• Ensefalitis(kafatravması).• Salisilatzehirlenmesi.

Metabolizmaya Bağlı Alkalozis ve NedenleriKanda HCO3 miktarında artma sonucu oluşur. Nedenleri:• FazlaH+ kaybı:

- Tekrarlayan kusmalar sonucu fazla miktarda mide asidi (HCl) kaybı. - Tedavi için fazla miktarda antiasit ilaçların alınması.

• Vücutsıvılarınafazlamiktardaalkalibileşiklerinilavesi.

Düzeltme Reaksiyonları1. Solunumla: Solunum sistemi normal olarak çalışıyorsa CO2 kaybına bağlı

H+ azalması solunumu yavaşlatır. Kanda kalan CO2, su ile birleşerek: CO2 + H2O → H2CO3 → HCO3 + H+ reaksiyonu ile H+ açığa çıkararak,

kanın pH’sını tekrar normale getirir. 2. Böbreklerle: H+ iyonu azalınca tubul sıvısına yeteri kadar hidrojen verile-

mez. Dolayısıyla HCO3 emilimi olmaz. İdrarda kalan HCO3 yanında Na+’u da götüreceğinden, kanın depo alkalisi olan NaHCO3 azalır.


Özet

Fizyolojik temel kavramları tanımlamak. Fizyoloji, yaşam ve canlılık bilimidir. Canlılık olaylarında filtrasyon, diffüzyon, diyaliz, os-moz, özellikle hücresel görevlerin yerine geti-rilmesine yardımcı olan ve beden sıvılarının yer değiştirmesi ile ilgili olaylardır. Hücre zarından molekül ve iyonların taşınmasında enerji kulla-nılıyorsa bu tür taşıma aktif taşımadır. Büyük moleküllerin hücre içine alınması endositoz, hücre dışına atılması ise ekzositoz ile olup, bu olaylarda da enerji harcanır.

Beden sıvılarını açıklamak. Canlılarda beden ağırlığının yaklaşık olarak %60’ını su oluşturur. Bu suyun büyük bir kısmı hücre içinde, bir kısmı da damar içi ve hücrelera-rasında bulunur. Bedende bulunan özel sıvıların miktarı ise oldukça düşüktür. Sodyum ve klor, plazma ve hücrelerarası sıvıda; potasyum ve mag-nezyum ise hücre içi sıvıda daha çok bulunur.

Tampon sistemleri tanımlamak. Kanın pH’sı 7,4 olup, bedende bulunan tampon maddeler aracılığıyla pH’ın aşırı değişimi engel-lenir. Bikarbonat, protein, hemoglobin ve fosfat, kanda ve beden sıvılarında bulunan tampon maddelerdir. pH değeri azalırsa asidosis, artar-sa alkalosis oluşur. Her ikisininde solunuma ve metabolizmaya bağlı nedenleri vardır. Asidosis ve alkalosisin düzeltilmesinde ise akciğerler ve böbrekler rol alır.

Hücre ve organellerini açıklamak. Hücre içinde su, iyonlar, proteinler, lipidler ve karbonhidratlar bulunur. Hücrenin membranı, lipid, protein ve karbonhidrattan oluşmuştur. Li-pid tabaka, su ve suda eriyebilen maddelerin ge-çişine engel olur. Proteinler taşıma, sentezleme ve reseptör görevi yapar. Hücrenin dış yüzeyinde bulunan karbonhidratlar ise hücre dışının nega-tif olmasını, hücrelerin birbirlerine tutunmasını ve hücrenin kimliğinin belirlenmesini sağlar.

Canlının genetik bilgisi, çekirdekçikteki kromo-zomlarda bulunur. Kromozomları DNA mole-külleri meydana getirir. RNA, DNA tarafından kopyalanır; ribozomları oluşturan, aminoasitleri taşıyan ve bilgi taşıyan RNA olmak üzere üçe ayrılır. Ribozomlar, protein sentezinin yapıldığı yerlerdir. Ribozom içeren endoplazmik retiku-lum, protein sentezleyen hücrelerde bulunur. Karaciğerde, endokrin bezlerde ve kas hücre-lerinde ise ribozom içermeyen endoplazmik retikulum bulunur. Golgi aygıtı endoplazmik retikulumdan meydana gelir. Salgı yapan hücre-lerde belirgindir. Lizozom, golgi keseciklerinden oluşturulur. Hücreye alınan besin partiküllerini veya mikroorganizmaları eritirler. Sentrozomlar hücre bölünmesi ile ilgilidir. Mitokondriler ise hücrenin enerji santralleridir.

1

3

4

2


Kendimizi Sınayalım1. I. Sıcaklık II. Taneciklerinin büyüklüğü III. Çözeltinin derişim farkıYukarıdakilerden hangileri diffüzyonu etkileyen fak-törlerdir?

a. Yalnız Ib. Yalnız IIc. Yalnız IIId. I ve IIe. I, II ve III

2. Bir zarın iki kesimindeki hidrostatik basınç farkı ne-deniyle sıvının, membranda bulunan porlardan, zarın bir bölümünden diğer bölümüne geçişine ne ad verilir?

a. Osmozb. Diyalizc. Filtrasyond. Endositoze. Pinositoz

3. I. Hücre hipotonik bir sıvı içerisine konursa, hüc-re içine su girişi olur, hücre şişer ve patlayabilir

II. Hücre hipertonik bir ortama konursa, hücre-den su çıkışı olur ve hücre büzüşür.

III. Bir hücre izotonik bir sıvı içerisine konursa, hücre içine su girişi ve hücreden su çıkışı aynı oranlarda meydana gelir.

IV. Osmos olayında su molekülleri çok yoğun or-tamdan az yoğun ortama doğru hareket ederler.

Maddelerin hücre zarını geçişleriyle ilgili yukarıdaki ifadelerden hangileri doğrudur?

a. Yalnız IVb. II VE IIIc. III ve IVd. I, III ve IVe. I, II, III ve IV

4. I. Su ve iyonlar II. Karbonhidratlar III. Lipidler IV. ProteinlerYukarıdakilerden hangileri protoplazmayı oluşturan temel maddelerdendir?

a. Yalnız IIb. Yalnız IIIc. Yalnız IVd. I, II ve IIIe. I, II, III ve IV

5. Genellikle hücrede enzim işlevi gören ve çeşitli kimyasal reaksiyonları hızlandıran maddelere ne ad verilir?

a. Sub. İyonlarc. Globuler proteinlerd. Glikoze. Lipidler

6. I. Taşıma II. Sentezleme III. ReseptörYukarıdakilerden hangileri hücre zarında bulunan in-tegral proteinlerin görevlerindendir?

a. Yalnız Ib. Yalnız IIc. Yalnız IIId. II ve III e. I , II ve III

7. Hücreye alınan besin partiküllerini ve bakteri gibi istenmeyen maddeleri sindiren hücre organeli ne ad verilir?

a. Lizozomb. Mitokondric. Golgi aygıtıd. Ribozome. Çekirdek

8. I. rRNA: Ribozomu oluşturur. II. tRNA: Hücre içerisinde organeller arasında

bilgi taşır. III. mRNA: Amino asitleri protein sentezinin ya-

pılacağı yere götürür.Ribozomlarla ilgili yukarıdaki ifadelerden hangileri doğrudur?

a. Yalnız Ib. Yalnız IIc. I ve IId. II ve IIIe. I, II ve III


Okuma Parçası9. Kanın pH’sı kaçtır?

a. 5,8 b. 6,8c. 7,0d. 7,4e. 8,0

10. I. Tamponlamada payı en fazla olan sistem bi-karbonat tampon sistemdir.

II. Canlının iç ortamında pH değişimlerinin çok dar sınırlar içinde tutulması sağlanır.

III. Hemoglobin tampon sisteminde, alyuvarlar içindeki indirgenmiş hemoglobin asit ve baz grupları ile tamponlama yapılabilir

IV. Tampon sistemlerde, tepkimeler sonucu kuv-vetli asit ve alkaliler zayıflatılır.

Tampon sistemlerle ilgili yukarıdaki ifadelerden han-gileri doğrudur?

a. Yalnız IVb. I ve IIc. II ve IIId. I, II ve IIIe. I, II, III ve IV

DNA’nın kopyalanması ile mitozun başlaması arasın-daki yaklaşık bir saatlik süre içinde DNA zincirlerine ait kopyaların düzeltilmesi periyodu mevcuttur. Bu periyodda hatalı DNA molekülleri varsa şablon zin-cirlerindeki nükleotidlerle karşılaştırılarak ve kusurlu bölgeler özel enzimlerle kesilerek, yerlerine uygun ta-mamlayıcı nükleotidler yerleştirilir. (Burada rol alan enzimler DNA polimeraz ve DNA ligaz enzimleridir. Bu enzimler DNA’nın replikasyon işleminde görevli-dirler). Bu onarım işlemine DNA hatalarının düzeltil-mesi işlemi denir. Böylece kopyalama işlemi sırasında hata çok az ya da hiç olmaz. Bir canlıya ait tüm genetik bilgiyi taşıyan DNA molekülü doğal olarak veya çev-resel faktörlerin etkisiyle sürekli hasara maruz kal-maktadır. İnsan hücrelerinde metabolik aktiviteler ve çevresel faktörler (UV ışığı) sonucu günde yaklaşık 1 milyon hücrenin zarar görmesi mümkündür. Bu et-kenler, DNA’nın yapısını ve diğer nesillere aktarılan genetik bilgiyi değiştirebilir. Bu değişimler ölümcül so-nuçlara neden olabilmektedir. Hücre, oluşan bu DNA hasarlarına farklı metabolik yollar ile cevap verir. Ağır DNA hasarları hücrenin apoptozis yolunu aktive ede-rek hücreyi ölüme götürür. Apoptosis, vücutta ihtiyaç duyulmayan ya da anormalleşmiş olan hücrelerden kurtulmanın normal bir yoludur. Böylece organizma kendini korumuş olur. Orta derecedeki hasarların bi-rikimi ya da DNA hasarı tamir edilemezse mutasyona ve sonuç olarak genomik kararsızlığa, kanser ve yaş-lanmaya neden olur. Birçok araştırmacı, kanser hüc-relerinin organizmadaki oranını düşürmek için DNA çift zincir yapısındaki kırıkların onarımında görev alan proteinler üzerinde çalışmalar yapmaktadırlar.


Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı Yararlanılan Kaynaklar1. e Yanıtınız yanlış ise, “Maddelerin Hücre Zarını

Geçişleri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.2. c Yanıtınız yanlış ise, “Maddelerin Hücre Zarını

Geçişleri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.3. e Yanıtınız yanlış ise, “Maddelerin Hücre Zarını

Geçişleri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.4. e Yanıtınız yanlış ise, “Hücre” konusunu yeniden

gözden geçiriniz.5. c Yanıtınız yanlış ise, “Hücre” konusunu yeniden

gözden geçiriniz.6. e Yanıtınız yanlış ise, “Hücre Membranı” konu-

sunu yeniden gözden geçiriniz.7. a Yanıtınız yanlış ise, “Hücre Organelleri” konu-

sunu yeniden gözden geçiriniz.8. a Yanıtınız yanlış ise, “Hücre Organelleri” konu-

sunu yeniden gözden geçiriniz.9. d Yanıtınız yanlış ise, “Tampon Sistemler” konu-

sunu yeniden gözden geçiriniz.10. e Yanıtınız yanlış ise, “Tampon Sistemler” konu-

sunu yeniden gözden geçiriniz.

Sıra Sizde Yanıt AnahtarıSıra Sizde 1 Lizozom içerisinde her şeyi parçalayabilecek hidrolitik enzimler mevcuttur. Özellikle fagositoz özelliğine sa-hip olan nötrofil ve monosit hücrelerinde fazla miktar-da bulunur.

Bell, G. H., Emslie - Smith, D., Paterson, C. R. (1976). ATextbook of Physiology, 10. Ed. London, New York.

Breazile, J. E. (1971). Textbook Of Veterinary Physiology, Philadelphia.

Church, D. C. (1979). Digestive Physiology and Nutrition Of Ruminants, Volume I,II,III, O and B Boks Inc., Oregon.

Guyton, A. C. (1978). Fizyoloji I, II, III, Güven Kitabevi yayınları, Ankara.

Konuk, T. (1975). Pratik Fizyoloji I, A.Ü.Veteriner Fakültesi yayınları, Ankara.

Noyan, A. (2010). Yaşamda ve Hekimklikte Fizyoloji, Meteksan Yayınları, Ankara.

Reece, W. O. (2008). Dukes Veteriner Fizyoloji, Çev. Sedat Yıldız, Medipres, Malatya.

Ruckesbusch, Y., Phaneuf, L. H., Dunlop, R. (1991). Phyisology of small and large animals, Decker Inc.

Schalm, O., Jain, N.C., Carroll, E. J. (1976). Veterinary Hematology, 3.Ed. Lea and Febiger, Philadelphia.

Swenson, M. J. (1977). Dukes’ Physiology of Domestic Animals, 9.Ed. Comstock Cornell University Pres. Ithaca, New York.

Yaman, K. (2009). Fizyoloji, 4. Baskı, Ezgi kitabevi, Bursa.

Yılmaz, B. (1999). Hormonlar ve Üreme Fizyolojisi, Feryal Matbaacılık.

Yılmaz, B. (2000). Fizyoloji, Feryal Matbaacılık.

2Amaçlarımız

Bu üniteyi tamamladıktan sonra;Kanın görevlerini ve yapısını tanımlayabilecek;Kan hücrelerini açıklayabilecek;Anemileri açıklayabilecek;Kanın pıhtılaşmasını tanımlayabilecek; bilgi ve beceriler kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar

• Alyuvar• Akyuvar• Kanpulcuğu

• Plazma• Anemi• Pıhtılaşma

İçindekiler

Temel Veteriner Fizyoloji Kan Fizyolojisi

• KANFİZYOLOJİSİ• KANINGÖREVLERİ• KANINYAPISI• KANHÜCRELERİ• ALYUVARLAR• ANEMİLER• KANMİKTARI• KANDEPOORGANLARI• AKYUVARLAR• KANPULCUKLARI(TROMBOSİTLER)• KANINPIHTILAŞMASI


KAN FİZYOLOJİSİ

Kanın GörevleriYaşamın devamı, vücudumuzdaki doku ve organların, hücrelerin beslenmesi ve onarımı kan yoluyla sağlanır. Kan, yaşam için elzemdir. Kan plazma olarak adlandırılan sıvı kısım ve hücrelerden oluşmuştur. Vücudumuzdaki hücreler arası bağlantıyı sağladığından kanı sıvı bir bağ doku olarak kabul edebiliriz. Çünkü yaşayan hücrelerin mutlaka kana ihtiyaçları vardır. Kanın başlıca görevi taşımadır ve birçok madde kan yoluyla doku ve organlara taşınır. Doku ve organlarda metabolizma sonucu oluşan artık maddeler ise yine kan yoluyla alınarak uzaklaştırılır. Kan, bu görevini dolaşım sistemi aracılığıyla gerçekleştirir. Dolaşım sistemi kalp ve damarlardan oluşan bir sistemdir. Bu sistem yoluyla kan sindirim kanalından aldığı besin maddelerini hücrelere, hücrelerden aldığı metabolizma son ürünlerini ise atılım organlarına taşır. Kan hücrelerinden biri olan alyuvarlar içlerinde hemoglobin maddesi taşırlar. Hemoglobin yoluyla akciğerlerden O2’i alırlar ve hücrelere taşırlar; hücrelerde oluşan CO2’i alıp akciğerlere getirirler. Endokrin bezlerden salgılanan hormonlar kan yoluyla vücutta taşınır. Vücut ısısının düzenlenmesi, vücuttaki su ve elektrolit dengesinin korunması kan yoluyla sağlanır. Kanda bulunan tampon sistemler sayesinde bedendeki hidrojen iyon konsantrasyonu (pH) düzenlenir. İnsanlarda ve hayvanlarda kanın pH’sı 7,4’tür. Kan hücrelerinden akyuvarların vücudun savunmasında önemli rolü vardır. Vücuda giren mikroorganizmalar etkisiz hale getirilir. Kanın kendi içinde bulunan pıhtılaşma faktörleri ile kan kayıpları önlenir.

Vücut hücrelerinin içinde bulunduğu ortamın (iç ortam) değişmez tutulması kan yoluyla sağlanır. İç ortamın değişmez tutulması, homeostasis (değişmez, denge hali) terimi ile açıklanır ve bu durum vücudun normal fonksiyonları, yaşamın devamı için gereklidir.

Kanın YapısıKan kıvamlı, yapışkan ve çabuk pıhtılaşan kırmızı renkli bir sıvıdır. Arterlerin kanı oksijenden zengin olduğu için açık kırmızı, venaların kanı ise koyu kırmızıdır. Kanın her hayvan türüne özgü farklı bir kokusu ve içerdiği tuzlar nedeniyle hafif tuzlu bir tadı vardır. Kanın ısısı beden ısısının biraz üzerindedir. İç organlarda kanın ısısı daha yüksektir. Kanın özgül ağırlığı ırka, yaşa, cinsiyete göre değişmekle birlikte, su ve idrarınkinden oldukça yüksektir.

Kan Fizyolojisi


Kan, plazma olarak adlandırılan sıvı kısım ve hücrelerden oluşmuştur. Kanın yaklaşık olarak %60’ı plazma, %40’ı ise kan hücreleridir. Kan hücreleri alyuvarlar (eritrosit), akyuvarlar (lökosit) ve kan pulcukları (trombosit) dır. Kana kırmızı rengini, alyuvarlar içinde bulunan hemoglobin maddesi verir. Kan hücreleri plazma içinde dağınık bir halde bulunurlar. Damardan aldığımız kanı bir tüp içine koyup bekletirsek bir süre sonra kanın pıhtılaştığını görürüz. Tüpün alt kısmında kan hücreleri, üst kısmında ise sarımtrak renkli bir sıvı oluşur ki bu sıvıya serum adı verilir. Eğer damardan aldığımız kanı, pıhtılaşmayı (koagülasyon) önleyici bir madde ile karıştırırsak kan pıhtılaşmaz ve normal halinde kalır. Pıhtılaşmayı önleyen maddelere antikoagulant adı verilir. Pratikte en çok kullanılan antikoagulantlar EDTA (Etilen diamin-tetra asetikasit), heparin, sodyum sitrat gibi maddelerdir. Bunlardan başka ogzalat ve florid tuzları, hirudin, dicumerol gibi maddeler de antikoagulantlardandır. Pıhtılaşması önlenmiş olan kanı bir tüpe koyup santrifüje edersek üst kısımda sarı renkli plazma, altta ise kan hücreleri kalır. Plazma ve serum arasındaki fark şudur; plazma tüm pıhtılaşma faktörlerini içerir, serum ise pıhtılaşma faktörü içermez, çünkü başta fibrinojen olmak üzere diğer pıhtılaşma faktörleri kanın pıhtılaşmasında kullanıldığı için serumda bu faktörlere rastlanmaz.

Vücut dışına aldığımız kanı antikoagülantlı bir madde ile karıştırıp, pıhtılaşmasını önlersek ve bu kanı 3000 devirde 30 dakika santrifüje edersek alt kısımda kan hücreleri ve üstte plazmanın olduğunu görürüz. Eğer bu kan 100 ml. ise çökmüş olan hücre hacmi yaklaşık olarak 40 ml. kadardır. Bu durumda kanın % 40’ının hücrelerden ve % 60’ının plazmadan meydana geldiğini görürüz.

Bulduğumuz bu hücre hacmi yani % 40’lık değer bize hematokrit değeri verir.

Hematokrit değer, kan hücreleri hacminin tüm kana oranıdır. Kan hücrelerinin büyük bir kısmını alyuvarlar oluşturduğu için alyuvar hacminin, tüm kan hacmine oranı olarak kabul edilir. Santrifüj ettiğimiz tüpü incelediğimizde, en altta alyuvarlar (eritrosit), bunun üzerinde ince bir tabaka akyuvarlar (lökosit), bunların üzerinde de çok ince bir tabaka olan kan pulcukları (trombositler, platelet) yer alır. Bu nedenle hematokrit değer, kandaki alyuvarların yüzdesini vermiş olarak kabul edilir.

Kan hücreleri ile ilgili değişik ve daha ayrıntılı resimlere http://hematoloji.org.tr/content.php?gid=20 adresinden de ulaşabilirsiniz.

Laboratuvarlarda daha az kan kullanılarak daha çabuk sonuç almak için mikrohematokrit yönteminden faydalanılır. Bu yöntemde içi heparinlenmiş kılcal (kapillar) boruların 3/4’ ü hazır kan veya parmak ucundan alınan kan ile doldurulur. Kılcal borunun kansız ucu bek alevinde yakılarak kapatılır ve mikrohematokrit santrifüjde dakikada 12 bin devirde 5 dakika döndürülür. İşlem tamamlandıktan sonra kapillar boruda alyuvarlar altta, plazma üstte kalacak şekilde özel okuma aracında okunarak hematokrit değer bulunur. Hematokrit değer

Resim 2.1

Kanın yapısı

2. Ünite - Kan Fizyolojisi 29

fizyolojik şartlarda bile değişim gösterebilir; kan sıvısının azaldığı durumlarda artar, arttığı durumlarda ise azalır. Bedenden su kaybına neden olan kusma, diare (sürgün) gibi durumlarda hematokrit değerde göreceli bir artış oluşur. Anemi yani kansızlık durumlarında ise alyuvar sayısı azalır ve hematokrit değer düşer. Alyuvar sayısının normalden fazla olması ise polisitemi olarak adlandırılır ve hematokrit değer yüksektir.

Kan plazmasının %90’ı su, diğer kısmı ise plazma proteinleri, lipidler, karbonhidratlar, elektrolitler gibi maddelerdir. Başlıca plazma proteinleri albumin, globulin ve fibrinojendir. Albumin kanın ozmotik basıncının oluşumunda ve serbest yağ asitleri, bilirubin, iz elementler gibi birçok maddenin taşınmasında görevlidir. Ozmotik basınç, kan ile dokular arasındaki sıvı alışverişinde önemli rol oynar. Kanın ozmotik basıncının düşmesiyle, kandan hücreler arasına daha fazla sıvı geçer ve dokular arasında fazla sıvı birikimi sonucunda ödemler şekillenir. Globulinler, bağışıklık mekanizmasında rol oynayan immunoglobulinleri içerir. Fibrinojen ise kanın pıhtılaşmasında görevlidir. Ayrıca plazmada kanın pıhtılaşmasında görevli proteinler, protein olmayan azotlu maddeler, enzimler, hormonlar, vitaminler, mineraller gibi maddeler de bulunur. Kan proteinlerinden albumin, fibrinojen, protrombin gibi proteinler karaciğerde sentezlenir. Bu proteinlerin plazmadaki miktarı karaciğer hastalıklarında belirgin derecede azalır.

Tür Ortalama Değer ve Değişim Sınırları Tür Ortalama Değer ve

Değişim Sınırları

İnsan(E) 47 (40-54) Kedi 37 (24-45)

İnsan(K) 42 (37-47) Domuz 42 (32-50)

At 42 (32-52) Deve 27 (20-33)

İnek 35 (24-46) Tavuk 27 (26-30)

Koyun 38 (24-50) Fare 42 (38-43)

Keçi 35 (24-48) Sıçan 46 (39-53)

Köpek 45 (37-55) Balık 31 (21-40)

KAN HÜCRELERİ

Alyuvarlar (Erythrocytes)Kan hücrelerinin büyük bir bölümü alyuvarlardır. Memeli hayvanların alyuvarları çekirdeksiz, kuşların, sürüngenlerin, amphibia ve balıkların alyuvarları çekirdeklidir. Alyuvarlar içlerinde kana kırmızı rengini veren hemoglobin taşırlar.

Alyuvarlar iki tarafı çukur, disk biçiminde bir yapı gösterirler. Bu yapı alyuvara küçük bir hacme karşılık geniş bir yüzey oranı sağlar. Bu sayede bol miktarda O2 ve CO2 taşıyabilirler.

Tablo 2.1İnsan ve Bazı Hayvan Türlerinde Hematokrit Değerler (%)



Memeli hayvanlarda ve insanda olgun alyuvarların taşıdığı başlıca madde hemoglobindir. Olgun alyuvarlar çekirdek, mitokondri ve ribozom taşımaz. Alyuvarlar kan dolaşımı ile pasif hareket ederler, aktif hareketleri yoktur. Kapiller damarlardan geçerken, dar yerlerde kolaylıkla şekilleri değişebilir. Alyuvar yüzeyi negatif elektrik yüklü olduğu için kan damarlarının endotelyum yüzeyine yapışmaz. Çünkü endotel yüzeyi de negatif elektrik yüklüdür.

Tür Ortalama Değer ve Değişim Sınırları


İnsan(E) 5.4 (4.5-6.0) Kedi 7.5 (5.0-10.0)

İnsan(K) 4.8 (4.0-5.5) Domuz 6.5 (5.0-8.0)

At 9.5 (6.5-12.5) Fare 9.0 (8.0-12.0)

İnek 7.0 (5.0-10.0) Deve 9.3 (6.4-12.2)

Koyun 12.0 (8.0-16.0) Tavşan 5.7 (4.5-6.6)

Keçi 13.0 (8.0-18.0) Tavuk 2.7 (2.14-3.15)

Köpek 6.8 (5.5-8.5) Balık(Sazan) 0.8 (0.65-1.13)

Alyuvar sayıları hayvan türüne, ırkına, yaşına, cinsiyetine, bulunulan yerin yüksekliğine, çalışma ve dinlenme durumuna göre farklılık gösterir. Keçi, geyik, ceylan gibi hareketli hayvanlarda alyuvarların çapları küçük, fakat sayıları fazladır. Deve, lama, alpaka gibi türlerde alyuvarlar elips şeklindedir.

Alyuvar Yapımı (Erythropoesis)Embriyonel yaşamda alyuvarlar saccus vitellinustaki kan adacıklarının mezenşim hücrelerinde ve daha sonra bu adacıklarda oluşan kılcal kan damarlarında yapılırlar. Fötusta organların oluşumu başlayınca, fötal hayatın 3. ayından 5. ayına kadar karaciğer ve dalakta, fötal hayatın yarısından sonra da kemik iliğinde yapılırlar. Yaşam boyu kemik iliği alyuvar yapımıyla görevlidir. Sternum, costalar, pelvis, kol ve bacak kemiklerinde bulunan kırmızı kemik iliği başlıca alyuvar yapım yeridir. Doğumda tüm kemiklerde kırmızı kemik iliği vardır. Yaş ilerledikçe kemik ilikleri yağlanır ve sarı ilik oluşur. Genellikle yassı kemiklerin ilikleri aktivitelerine devam

Resim 2.2

Alyuvarın görünümü.

Tablo 2.2İnsan ve Bazı Hayvan Türlerinde Alyuvar Sayıları (106/mm3)


eder, fakat yaşın ilerlemesiyle aktivite giderek azalır. Kan kayıplarında, yağlı kemik iliği kırmızı iliğe dönüşerek alyuvar yapımı başlar. Geviş getiren hayvanlarda kırmızı kemik iliğinden başka hemal lenf düğümlerinde de alyuvar yapımı vardır. Kemik iliğinde, hemoglobin içermeyen alyuvar, kökenini çekirdek taşıyan iri bir hücreden alır. Sonra çekirdek küçülür, sitoplazmada hemoglobin oluşumu başlar ve hücre küçülür. Kan dolaşımına çekirdeksiz alyuvar verilir. Bu genç alyuvar mitokondri ve ribozom taşır. Fakat daha sonra bu organeller de kaybolur. Kan dolaşımına yeni giren alyuvarlar özel boyalarla boyandığında ağ manzarasında bir iç yapı gösterirler, bu nedenle bu hücrelere retikülosit adı verilir. Retikülositler alyuvarların çok az bir kısmını (%1) oluşturur. Fakat alyuvar yapımının arttığı durumlarda kandaki retikülosit sayısı artar. Alyuvarların ortalama yaşam süresi 120 gün kadardır. Yaşlı alyuvarlar dolaşımdan ayrılır, genç alyuvarlar dolaşım kanına verilir. Bu durum nedeniyle dolaşan kanda alyuvar sayısı oldukça değişmez tutulur.

Alyuvar Yapımı İçin Gerekli MaddelerAlyuvar yapımı için birçok maddenin kanda bulunması gerekir. Hemoglobin sentezi için demir gereklidir. Kobalt, B12 vitamininin yapısına girer ve bu vitamin yetersizliği insanlarda anemia perniciosa (öldürücü anemi) olarak adlandırılan bir anemiye neden olur. Ayrıca folik asit, vitamin B6, riboflavin (vitamin B2), proteinler veya ön maddeleri kan yapımı için gereklidir. Bunlardan başka ek faktörler olarak thyroid bezi, adrenal korteks ve gonadal hormonların kan yapımında görevleri vardır. Tiroid bezi ve adrenal korteks çıkarılırsa anemi meydana gelir. Eğer bu bezlerin salgıladığı hormonlar canlıya verilirse anemi düzelir. Normal şartlarda erkeklerde alyuvar sayısı dişilerden fazladır. Eğer erkek kastre edilirse (testislerin çıkarılması) alyuvar sayısı bakımından dişi ile aralarında olan fark kalmaz. Hipofiz bezinin çıkarılması durumunda da anemi meydana gelir. Çünkü hipofiz bezi ön lobundan salgılanan hormonlar tiroid ve adrenal kortekste hormon yapımını uyarırlar.

Böbreklerin görevlerini yapamama durumunda alyuvar yapımında aksamalar görülür. Böbrek dokusundan salgılanan eritropoietin, kemik iliğini uyararak alyuvar yapımını kamçılar. Özellikle deniz seviyesinden yüksek yerlere çıkıldığında, oksijen basıncının azalması sonucunda artan oksijen ihtiyacını karşılamak için böbreklerden salgılanan eritropoietin kemik iliğini uyarır ve daha fazla alyuvar yapımı başlar. Eritropoietin, hormon benzeri bir maddedir.

Eritropoitein, bedende böbreklerden başka nereden salgılanabilir ve üretimini uya-ran faktör nedir?

Şekil 2.1

Alyuvar yapımı

1


HemoglobinAlyuvarlara kırmızı rengini veren hemoglobin, hem ve globinden kurulmuş bir kromoproteindir. Dört adet pirol molekülünün birleşmesiyle önce protoporfirin oluşur, protoporfirine demir ilavesiyle hem molekülü meydana gelir. Dört adet hem molekülü globin ile birleşerek hemoglobin molekülü oluşur. Hem maddesi hemoglobine kırmızı rengi veren kısımdır. Globin ise bir proteindir, 2 alfa ve 2 beta olmak üzere iki çift polipeptid zincirinden kurulmuştur. Hem molekülündeki demir, O2 taşıma sırasında ferrus (Fe+2) durumundadır. Eğer demir okside olur ve ferrik (Fe+3) duruma geçerse methemoglobin oluşur ki, bu durumda oksijenin geri dönüşümlü bağlanması mümkün olmaz. Yalnız ferrus form oksijen taşıyabilir.

Erişkin insan hemoglobini HbA, 2 alfa ve 2 beta zinciri taşır, HbF ise fötüs hemoglobini 2 alfa ve 2 gama zinciri taşır. Hayvan türlerinin hemoglobinleri aynı değildir. Hem molekülü hepsinde aynı olmasına rağmen, globin molekülü farklıdır.

Hemoglobin BileşikleriHemoglobin akciğerlerde O2 ile birleşerek parlak kırmızı renkte oksihemoglobin (HbO2) oluşturur ve hücrelere oksijen taşır. Dokulara oksijeni verip, karbondioksitle birleşerek koyu renkte karbominohemoglobin’e (HbCO2) dönüşür. Bu şekilde karbondioksit akciğerlere taşınır. Oksihemoglobin ve karbominohemoglobin kararsız bileşiklerdir ve geri dönüşümlü reaksiyonlardır. Bu nedenle kolaylıkla O2 ve CO2’i bırakırlar. Havagazı ya da mangal kömürü ile zehirlenmelerde ise hemoglobinin karbonmonoksitle yaptığı kararlı bileşik karboksihemoglobindir (HbCO). Bu reaksiyon geri dönüşümlü değildir. Hemoglobinin dokulara oksijen taşımasını engeller.

Tür Ortalama Değer ve Değişim Sınırları Tür Ortalama Değer ve

Değişim Sınırları

İnsan(E) 15.4 (12-17) Kedi 12 (8-15)

İnsan(K) 14 (12-16) Domuz 13 (10-16)

At 15 (11-19) Deve15.5

(10.6-20.3)

İnek 11 (8-15) Tavuk 6.7 (5.8-7.8)

Koyun 12 (8-16) Hamster 14.9 (13.4-15.5)

Keçi 11 (8-14) Fare 13.5 (11.2-16.5)

Köpek 15 (12-18) Balık(Sazan) 10.5 (9.4-12.4)

Alyuvarların ParçalanmasıAlyuvarların belirli bir yaşam süreleri vardır. İnsanlarda 100-120 gün, köpeklerde 112 gün, atlarda 145 gün, danalarda 52 gün, kedilerde 72 gün, tavuklarda 20-35 gün kadardır.

Yaşlanmış alyuvarlarda metabolik mekanizma görev yapamadığı için alyuvarlar yaşamlarını sürdüremez ve dolaşım kanından uzaklaştırılırlar. Dalak, karaciğer, lenf yumruları ve kemik iliği gibi organlarda bulunan makrofajlar yaşlı alyuvarları parçalar. Fagositosiz yoluyla alyuvarları parçalayan makrofajlar, retikülo-endoteliyal sistem hücreleridir. Alyuvar parçalanınca hemoglobin molekülü de parçalanır ve protein ayrılır.

Tablo 2.3İnsan ve Bazı Hayvan Türlerinde Normal Hemoglobin Değerleri ( gr / 100 ml )

Resim 2.3

Kırmızı kan hücreleri ( Hawkey’den alınmıştır).


Hem molekülünden demir ayrılır, demirsiz tetrapirol olan porfirin bilirubine çevrilir. Bilirubin sarı renkte bir pigmenttir, kan yoluyla karaciğere gelir, burada glukuronid ile birleşerek safraya verilir. Safra kanalı ile bağırsaklara dökülen bilirubin, kolonlarda bakterilerin etkisiyle parçalanır ve ürobilinojen şekillenir. Ürobilinojenin bir kısmı barsaklardan emilerek kana geçer, böbreklerden süzülür ve idrar ile atılır. Glukuronid ile birleşmemiş bilirubin ise böbrekler tarafından atılamaz, plazma sarı bir renk alır. Bu sarı renk gözün sclerasının, derinin, mukoz membranların sarı renk almasına ve sarılık (icterus) olarak bilinen patolojik duruma neden olur.

Hemoglobinin parçalanması ile açığa çıkan demir, yeni alyuvarların oluşumunda hemoglobin yapımı için kullanılır. Demirin fazlası kemik iliği, karaciğer ve dalakta ferritin halinde depo edilir.

HemolizisHemoliz, hemoglobinin alyuvar membranından dışarı çıkması durumudur. Membran tamamen parçalanmamış ise geriye hemoglobinsiz alyuvar kalır ve bu yapıya hayalet alyuvar adı verilir. Mekaniksel etkenler, donma ve çözülme, ısı, birçok kimyasal maddeler ve toksinler hemolize neden olabilir.

Alyuvar membranı yarı geçirgen bir yapıya sahiptir. Alyuvarlar plazmadan daha az katyon taşıyan hipotonik bir ortama (saf su) konursa, su alyuvar içine girer ve şişmesine neden olur, sonra membranı parçalanarak hemolize uğrar.

Alyuvarların Sedimentasyonu (Çökmesi)Pıhtılaşması önlenen kan bir tüp içine konursa, alyuvarlar çökerler ve üstte sarımsı renkte plazma kalır. Alyuvarlarla birlikte diğer kan hücreleri de çökerler, fakat alyuvarlar kan hücrelerinin büyük bir kısmını oluşturduğu için bu duruma alyuvarların çökmesi yani sedimentasyon denir.

Alyuvarların çökmesi insanlarda ve hayvan türlerinde farklı olmak üzere belirli bir hızla meydana gelir. Alyuvarlar plazmadan daha ağır oldukları için çökerler, fakat alyuvarlar çökerken üst üste yığılarak kümeler oluştururlar. Alyuvarların çökme hızı alyuvar sayısına, plazmadaki fibrinojen ve globulin miktarlarına bağlıdır. Akut ve kronik enfeksiyonlar globulinlerin artmasına, dokuları yıkımlayan hastalıklar ise fibrinojen artışına neden olur. Akut enfeksiyonlarda, kötü huylu tümör oluşumunda, ileri yanıklar, kemik kırılmaları, gebelik, karaciğer ve böbrek hastalıklarında, romatizma ve tüberkülozda alyuvarların çökme hızı artar. Alyuvar çökme hızının belirlenmesinde 0,4 ml sodyum sitrat, kan ile 2 ml ye tamamlanır ve sedimentasyon pipetine çekilerek sehpaya yerleştirilir. Sedimentasyon pipeti üzerinde sıfırdan 100’e kadar çizgiler vardır. Kan en üstte olan sıfır çizgisine kadar çekilir. Bir saat sonra alyuvarların ne kadar çöktüğü milimetre olarak okunur. Alyuvar çökme hızı insanda bir saatte erkekte 0-7 mm., kadında 0-12 mm. kadardır. Bu fark, kadın ve erkek arasındaki alyuvar sayısının farklı olmasından kaynaklanır. Sığır, koyun ve keçilerde çökme hızı yavaş, atta ise hızlıdır. Alyuvarların çökmesi yavaş olan hayvanlarda sedimentasyon sehpası 45 derece eğik tutulur. Sedimentasyonun belirlenmesi ile hastalığın teşhisi yapılamaz, hastalığın iyiye ya da kötüye gittiği (prognoz) hakkında bilgi alınır.

Anemilerİnsanlarda ve hayvanlarda, alyuvar sayısının veya hemoglobin miktarının azalmasına ya da her ikisinin birden normal değerlerin altına düşmesine anemi


(kansızlık, kan azlığı) adı verilir. Kanın genel miktarının azalmasına ise oligemi denir. Anemi genellikle bir hastalık olmayıp, hastalıklarla ortaya çıkan bir semptomdur.

Anemiler, alyuvarların büyüklüğüne göre normositer, makrositer ve mikrositer olarak tanımlanabilir. Alyuvarların içerdiği hemoglobin miktarına göre ise normokrom, hiperkrom ve hipokrom anemi tanımlamaları yapılabilir.

Oluşum Mekanizmalarına Göre AnemilerKan kaybı anemisi: Damar bütünlüğünün bozulmasına neden olan durumlardır. Vurma, çarpma, kesik, operasyon gibi travmatik etkenler sonucu önemli miktarda kan kaybı meydana gelir. Mide ve akciğer parazitleri gibi etkenler de kan kaybına neden olurlar. Bu anemide, alyuvarların azalması yanında, kanın diğer hücreleri ve plazmasında da azalma görülür. Kanın sıvı kısmında meydana gelen azalma 2-3 gün içinde tamamlanabilir, alyuvar sayısındaki azalma ise daha uzun sürede telafi edilir.

Aplastik Anemi: Kemik iliğinde tahribat yapan etkenler bu çeşit anemiye neden olur. Kemik iliğinin zarar görmesi durumunda alyuvar yapımı ve gelişimi yetersiz kalır, anemi görülür. Bakteri toksinleri, viral etkenler, radyasyon, mantar toksinleri, bazı bitkisel ürünler ve hatta özel duyarlılığı olan insanlar ve hayvanlar için bazı ilaçlar bile kemik iliğinde tahribata neden olabilir.

Olgunlaşma Yetersizliği Anemisi: Mineraller, vitaminler ve protein yetersizliğine bağlı olarak şekillenen anemilerdir. Alyuvar yapımı için gerekli olan demir, bakır, folik asit, B12 vitamini gibi maddelerin yetersizliği sonucu normal sayıda ve şekilde alyuvar yapılamaz ve olgunlaşmamış hücre tipleri dolaşıma verilir. Bu hücreler normalden daha büyük çapta, şekilleri düzensiz ve dayanıksız hücrelerdir. Dolaşım kanında kolayca parçalanır. İnsanlarda B12 vitamini eksikliği sonucu öldürücü anemi (pernisiöz anemi) meydana gelir.

Hemolitik Anemi: Alyuvarların parçalanmasına yani hemoliz oluşmasına neden olan etkenler hemolitik anemi oluşturur. Bazı zehirler, virüsler, bakteri toksinleri, kan parazitleri, bazı ilaçlar, hatalı kan aktarmalar gibi alyuvar zarını yıkıma uğratan etkenler anemi oluşturur.

Kan Miktarıİnsanların ve hayvanların yaşamlarını sürdürebilmeleri için belirli miktarda kana gereksinimleri vardır. Bu miktar bedende genellikle değişmez tutulur. Aynı türden canlılarda bulunan kan miktarı birbirine eşittir. Kan miktarının değişmezliği bedende farklı mekanizmalarla sağlanır. Örneğin yaşlanmış alyuvarların yerine genç alyuvarlar dolaşım kanına verilir ve alyuvar sayısı sabit tutulur. Karaciğer, dalak gibi kan depo organlarından bedenin ihtiyacına göre genel dolaşıma kan aktarımı yapılması ya da kanın sıvı kısmından dokulara sıvı geçişi kan miktarını düzenleyen faktörlerdir.

Bedendeki kan miktarı canlı türlerine göre farklılık gösterir. İnsanlarda beden ağırlığının 1/13’ü, atta 1/15’i, köpekte 1/13’ü, sığırda 1/12’si, koyunda 1/13’ü, kedi, tavşan, kobayda 1/20’si, domuzda 1/22’si, tavukta 1/10-1/40’ı, balıklarda 1/25’i kadardır. Şişman bireylerde, yağlı ve besili hayvanlarda kan miktarı zayıf olanlara göre göreceli olarak daha düşüktür. Gençlerde yaşlılardan, erkeklerde ise kadınlardan kan miktarı daha fazladır. Açlık, anemi, alyuvarların yıkımının arttığı durumlarda kan miktarı azalır. Gebelikte, kassal çalışmada, çevre ısısının yükseldiği durumlarda kan miktarı artar. Canlıdan kan miktarının 1/10’u alınabilir ve bunun canlıya bir zararı olmaz.


Canlıda kan hacminin belirlenmesi için çeşitli yöntemler kullanılır. Deney hayvanlarında Welcker yöntemi ile bir atardamar kesilir, akan kan bir ölçü silindirinde toplanır. Damarlarda kalan kanın miktarını tespit etmek için %0.9’luk NaCl ile damarlar tekrar yıkanır, dokularda parçalanarak izotonik tuz çözeltisiyle yıkanır. Bu şekilde kanlı yöntemle kan miktarı tespit edilmiş olur. Fakat canlıya zarar vermeden ve daha duyarlı yöntemlerle kan hacmi tespit edilebilir.

Klinik yöntemlerle alyuvar hacmi ve plazma hacmi ayrı ayrı belirlenerek kan hacmi saptanabilir. Alyuvar hacmini belirlemek amacıyla karbonmonoksit yöntemi ve radyoizotop yöntemi kullanılır. Plazma hacminin belirlenmesinde boya sulandırma yöntemi ve radyoizotop yöntemi kullanılır. Bu şekilde canlıya zarar vermeden kan hacminin tespiti yapılır.

Kan Depo OrganlarıCanlıda genel kan dolaşımından ayrı olarak bazı organlarda bir miktar daha kan bulunmaktadır. Dalak ve karaciğer kan depo eden organlardandır.

DalakFötal yaşam sırasında alyuvarların yapımı ile görevlidir. Doğumdan sonra genellikle lenfosit ve monosit yapımıyla ilgilidir. Fakat acil ihtiyaç durumlarında diğer kan hücrelerini de üretebilir. Dalak insanda yaşam için gerekli bir organ değildir. Dalağın çıkarılması durumunda insanlar için bir sorun olmaz. Kan depo etme yeteneği de zayıftır. Fakat at, köpek ve kedi gibi hayvanlarda dalağın kan depo etme yeteneği gelişmiştir. Örneğin kedilerde genel miktarın 1/16’sı kadar kan dalakta depo edilebilir. Egzersiz, kuvvetli ve sürekli çalışma gibi organizmanın zorlanım durumlarında kan depoları genel dolaşıma kan verirler. Sıcak havalarda damarların genişlemesi ile gerekli olan fazla kan depolardan sağlanır. Hızlı koşma sırasında karında hissedilen ağrı, dalağın şiddetli kasılmasından ileri gelmektedir. Zehirlenmelerde, kan kayıplarında, yüksek yerlere çıkma durumunda depo edilmiş dalak kanı genel dolaşıma verilir. Dalakta depo edilen kanda hematokrit değer yüksek, kan hücreleri ve hemoglobin miktarı normal kana göre daha fazladır. Normal şartlarda dalak kanı, genel dolaşım kanından tamamen ayrıdır ve genel dolaşıma karışmaz.

Dalak, retikülo endothelyal sisteme ait bir yapı olması nedeniyle yaşlanmış alyuvarları parçalar, açığa çıkan demirin fazlası dalakta depo edilir. Lenfosit ve monosit yapımı nedeniyle vücut savunmasında görevlidir.

Hemal lenf düğümleri, sadece ruminantlarda bulunurlar, yapı ve görev yönünden dalağa benzerler. Fötal yaşamda alyuvar üretirler, doğumdan sonra granülositleri yaparlar.

KaraciğerKaraciğer, vücutta çok önemli görevleri olan ve kan depolayan bir organdır. Karaciğere besin maddeleri ve O2 taşıyan arteria hepatica, ayrıca bağırsak ve dalak kanını taşıyan vena porta açılır. Arteria hepatica ve vena porta karaciğer içinde birleşerek vena hepaticayı oluşturur. Vena hepaticanın, vena cava caudalise açılmadan önceki bölümünde bir büzgen vardır. Bu büzgenin kasılmasıyla vena kapanır ve karaciğer içindeki kapillar boşluklarda kan depolanmış olur.

Karaciğer, fötusta alyuvar yapımında görevli bir organdır. Doğumdan sonra kemik iliği yetersizliklerinde kan hücrelerinin yapımında yine görev alır.


Kanın pıhtılaşma faktörlerinin birçoğu karaciğerde yapılır. Ayrıca kan depolama yanında vitamin, demir, glikojen ve protein depolama görevleri de vardır. Sindirim sistemiyle ilişkili olarak safra yapımı, karaciğerde gerçekleşir.

Yaşlanmış alyuvarlar karaciğerin Kupffer hücreleri tarafından parçalanırlar. Kupffer hücreleri fagositoz yeteneğine sahip retiküloendothelyal sistem hücrelerindendir.

Akyuvarlar (Leukocytes)Akyuvarlar (leukocytes) beyaz kan hücreleri, dolaşan kanda alyuvarlardan daha az sayıda bulunurlar. Genel olarak hayvan türlerine göre keçilerde bir akyuvara 1300, koyunlarda 1200, atlarda 1000, sığırlarda 800, insanlarda 700, köpek ve kedilerde 600 alyuvar düşmektedir. Bunun anlamı şudur, 1 mm3 kandaki akyuvar sayısı binli sayılarla, alyuvar sayısı ise milyonlu sayılarla ifade edilir. Akut enfeksiyonlarda akyuvarların sayısı artar, bu durum kemik iliğinde bulunan akyuvarların dolaşıma verilmesiyle meydana gelir. Bakteriyel enfeksiyonlarda özellikle nötrofil akyuvarlarda büyük artış görülür. Akyuvarların sayılarının artması leukocytosis olarak adlandırılır. Viral hastalıklarda ise akyuvar sayısında özellikle nötrofil akyuvarların sayısında azalma görülür. Lökosit sayısının azalması leukopenia olarak adlandırılır. Lenfoid doku tümörlerinde lenfosit sayısı artar, bu duruma lenfositoz adı verilir.

Akyuvarlar, embriyonel yaşamda mezodermde, doğumdan sonra ise tüm kan hücreleri kemik iliğinde yapılırlar. Lenfosit ve monositler ise ayrıca lenf yumruları, timus, dalak, tonsiller gibi lenfoid organlarda da yapılırlar. Dolaşım kanında bulunan akyuvarlar, granülositler ve agranülositler olarak iki gruba ayrılır. Granülositlerin, sitoplazmalarında granüller bulunur. Granüllü akyuvarlar nötrofil, eozinofil ve bazofil olarak adlandırılır. Bu üç tip akyuvarın çekirdekleri hücre yaşlandıkça parçalı bir yapı gösterdiği için polimorfnükleer hücreler olarak da bilinirler. Genç akyuvarın çekirdeği at nalı biçimindedir, bunlar çomak çekirdekli olarak adlandırılır. Granülsüz olan akyuvarlar ise monosit ve lenfositlerdir. Bunlarda çekirdek tek parçalı olduğundan mononükleer hücreler denir.

Şekil 2.2

Akyuvar Tipleri



Akyuvar Tiplerinin Artması ve Azalmasının İsimlendirilmesiNötrofili ya da nötrositoz X nötropeniEozinofili X eozinopeniBazofili X bazopeniMonositoz X monositopeniLenfositoz X lenfopeni

Akyuvarlar dolaşımda, damarların endotel yüzeyine sürtünerek hareket ederler, kılcal kan damarı endotel hücreleri aralığından yalancı ayaklar (pseudopod) çıkararak doku aralığına geçebilirler. Bu olaya diapedesis adı verilir.



İnsan 7.0 (5.0-10.0) Domuz 16.0 (11.0-22.0)

At 9.0 (5.5-12.5) Deve 20.1 (12.1-27.0)

İnek 8.0 (4.0-12.0) Tavşan 8.0 (5.2-12.0)

Koyun 8.0 (4.0–12.0) Tavuk 31.9 (21.2-46.4)

Keçi 9.0 (4.0-13.0) Hamster 6.2 (3.4-7.6)

Köpek 11.5 (6.0-17.0) Fare 10.0 (7.0-15.0)

Kedi 12.5 (5.5-19.5) Balık(Sazan) 3.7 (3.2-4.2)

Resim 2.4

Kanın şekilli elementleri.

Tablo 2.4İnsan ve Bazı Hayvan Türlerinde Akyuvar Sayıları (103 / mm3)


Nötrofiller Çubuk çekirdekli ve parçalı çekirdekli olarak ikiye ayrılırlar. Çubuk çekirdekli nötrofiller, çekirdekleri tek parça halinde olan hücrelerdir. Maygrünwald-Giemsa karışık boyama metodu ile çekirdek koyu mor, sitoplazma açık pembe renkte boyanır. Sitoplazma içinde menekşe renginde küçük granüller görülür. Bu granüller bakterileri ve yabancı proteinleri parçalayan hidrolitik enzimler içeren lizozomlardır. Parçalı çekirdekli nötrofiller, çekirdekleri iki ya da daha fazla parçadan oluşmuştur. Çubuk çekirdekli nötrofillerin olgun halidir. Hücre yaşlandıkça çekirdekteki parça sayısı artar.

Nötrofiller bakterileri, virusları ve diğer küçük partikülleri fagosite etme yeteneğine sahiptirler. Bu işlevleri ile vücudu enfeksiyonlara karşı korurlar. Yangı bölgesinde çok sayıda nötrofile rastlanır. Nötrofiller, pirojen adı verilen bir madde üretirler ki, bu pirojenler beyindeki ısı ayarlama merkezini etkileyerek vücut ısısının yükselmesine (ateş, fever) neden olurlar. Beden ısısının yükselmesi bakteri ve virusların üremesini yavaşlatır.

Tavşan, kobay ve kanatlılarda nötrofillere benzeyen hücrelere heterofil ya da pseudoeozinofil adı verilir. Heterofillerin granülleri çubuk ya da mekik şeklindedir.

Yangı (iltihap) oluşan bölgede nötrofillerin görevi nedir?

EozinofillerÇapları 10-12 mikron arasında değişen, büyük hücrelerdir. Nötrofillere göre çekirdekleri daha az parçalıdır. May-Grünwald-Giemsa ile hafif pembe boyanan sitoplazma içinde parlak kırmızı renkte granüller görülür. Bu görünüm ile hücre

adeta çilek veya böğürtlene benzer. Kemik iliğinden köken alan eozinofiller, oldukça hareketli hücrelerdir, fakat fagositik yetenekleri azdır. Dolaşım kanında sayıları azdır. Fakat allerjik durumlarda, anaflaktik şokta, paraziter hastalıklarda ve deri hastalıklarında sayıları artar. Eozinofiller, sindirim kanalı ve akciğerler gibi vücuda yabancı maddelerin girdiği organlarda çok fazla sayıda bulunurlar. Yabancı proteinlerin, histamin ve bradikinin gibi maddelerin toksik etkilerinin eozinofiller tarafından yok edildiği ileri sürülmektedir. Damarlar içinde oluşan pıhtılaşmayı engellemek için eozinofiller bu bölgeye gelip plazminojen salgılarlar. Eozinofil granülleri içinde bulunan plazminojen aktive olarak plazmin haline dönüşür ve plazmin fibrini parçalayan bir enzimdir. Adrenal korteksten kortizol salınımının artması eozinofil sayısının azalmasına neden olur. Özellikle stres durumlarında kortizol seviyesi artar.

2

Resim 2.5

Eozinofil (Hawkey’den alınmıştır)

Resim 2.6

Bazofil (Schalm’dan alınmıştır).


BazofillerBazofiller hareketleri yavaş ve kanda sayıları en az olan granüllü akyuvarlardır. Bin akyuvardan dört ya da beşi bazofildir. Sitoplazma ve çekirdek kirli mavi renkte granüllerle kaplıdır. Kemik iliğinden köken alan bu hücreler, kapillar damarların çevresindeki doku mast hücrelerine benzerler. Bazofiller ve mast hücreleri heparin, histamin, serotonin gibi maddeler taşırlar.

Heparin kan pıhtılaşmasını önler. Histamin ve serotonin kan damarları üzerine etkili (vazoaktif) maddelerdir. Kronik yangılarda ve yangının iyileşme sürecinde kandaki sayıları artar.

LenfositlerKemik iliğinden köken alan bu hücreler, dolaşım kanına girerler ve farklılaşacakları yerlere giderler. Timus bezine gidenler burada çoğalarak T-Lenfositlere, kanatlılarda Bursa fabriceaus’a, memelilerde ise diğer lenfoid organlara gidenler B-Lenfosit haline dönüşürler. T-Lenfositler hücresel bağışıklıkta, B-Lenfositler ise humoral bağışıklıkta görev alırlar. B-Lenfositler antikor salgılayan plazma hücrelerine dönüşürler. Hücresel bağışıklıkta görev alan T-Lenfositler ise bakteri,virus ve mantarlarla oluşan enfeksiyonlara ve tümörlere karşı savunmada rol oynarlar. Lenfositler, küçük ve büyük lenfositler olarak ikiye ayrılırlar. Küçük lenfositler 6-10 mikron, büyük lenfositler ise 10-12 mikron kadardır. Çekirdek hücrenin büyük bir kısmını kaplar ve koyu mor renklidir.

Enfeksiyöz hastalıkların tümünde başlangıçta lenfosit sayısı azalır, buna lenfopeni denir. İyileşme evresinde ise sayıları artar bu durum da lenfositoz olarak adlandırılır. Stres durumlarında steroid üretiminin artması nedeniyle lenfopeni oluşur.

MonositlerMonositler, kemik iliğinden köken alan bu hücreler, retikulo-endothelyal sistemin bir parçasıdır. Dolaşım kanında az oranda bulunan, çapları büyük, tek çekirdekli ve çevreleri düzensiz olarak görünen hücrelerdir. Fagositoz yetenekleri vardır. Amipsi hareketlerle mikroorganizmaları fagosite ederler. Sahip oldukları enzimlerle kronik yangı olaylarında monositler, kandan dokulara girerek doku makrofajlarını oluştururlar. Tüberküloz gibi kronik hastalıklarda, monositlerin sayısı artar. Makrofajlar, lizozom adı verilen granüller taşırlar. Bu granüller de çok miktarda lipaz taşırlar. Bu enzimler tüberküloz basili gibi etkenlerin kalın lipid membranını sindirirler.

Monositlerden ve makrofaj sistemini oluşturan diğer hücrelerden köken alan makrofajlar kuvvetli fagositoz yeteneğine sahip hücrelerdir. Nötrofillerin fagosite ettiği parçacıkların çok daha büyüklerini fagosite edebilirler. Kronik enfeksiyonlarda sayıları artar.

Resim 2.7

Bazı Hayvan Türlerinde Akyuvar Tipleri (Hawkey’den alınmıştır).


Plazma HücreleriPlazma hücreleri küçük lenfositlerden köken alan hücrelerdir. Dolaşım kanında bulunmazlar. Kemik iliğinde, dalak ve lenf foliküllerinde, sindirim ve solunum yollarının gevşek bağ dokularında bulunan oval hücrelerdir.

Sayıları kronik yangılarda artar. Hücrenin görevi antikor yapmak ve salgılamaktır. Bu nedenle sitoplazmalarında çok miktarda RNA’ya, granüllü endoplazmik retikuluma ve golgi aygıtına rastlanır.

Akyuvarların Yaşam SüreleriAkyuvarların yaşam sürelerini saptamak zordur. Çünkü akyuvarlar kandan doku aralarına çıkarlar ve oralarda aktivite gösterirler. Granülositlerin kan dolaşımında ömürleri çok kısadır. Enfeksiyonlarda birkaç saat olabileceği gibi, vücudun gereksinimi olmadığında birkaç gün olabilir. Diapedesis yoluyla kandan dokulara geçerler ve yangı bölgelerine giderler. Bu hücreler ayrıca sindirim, boşaltım ve üreme sistemi gibi vücudun dışa açılan kapılarında yerleşerek yabancı mikroorganizmalara karşı bir savunma oluştururlar.

Monositler kemik iliğinden dolaşıma girerler, kandan dokulara ve dokulardan tekrar kana geçebilirler. Monositler özellikle dokularda çok daha uzun yaşarlar, çünkü doku makrofajlarına dönüşen bu hücreler dokularda aylarca yaşayabilirler. Örneğin alveoler makrofajlar ve karaciğerin kupffer hücreleri gibi.

Lenfositler lenf yumrularından lenf sıvısı ile genel dolaşıma katılırlar. Lenfositler de diapedesis yoluyla kandan dokulara ve dokulardan tekrar lenfe ve lenf yumrularına gidebilirler. Lenfositlerin yaşam süreleri de farklıdır, T-lenfositlerin 100-200 gün, B-lenfositlerin ise birkaç gün olduğu bildirilmektedir.

Kan Pulcukları (Thrombocytes)

Kan hücrelerinin en küçükleridir. Sürüngen, balık ve kanatlılarda çekirdekli tipik birer hücre olduklarından trombosit olarak adlandırılır. Memelilerde ise çekirdek taşımazlar ve sitoplazma parçacıklarından oluşmuşlardır. Bu nedenle trombosit ye-rine daha çok kan pulcukları, kan plakları olarak adlandırılırlar. Kan pulcukları, kemik iliğinde megakaryositlerin sitoplazmalarının parçalanmasıyla oluşurlar. Bo-yanmış kan frotilerinde sitoplazmaları mavi renkte, içlerinde menekşe renkli gra-nüller olan hücreler şeklinde görünürler. Genellikle yuvarlak olan hücrelerdir, fakat

Resim 2.8

Fibrin ağı görünümü.

Kaynak: http://commons.wikimedia.org/wiki/category:Blood


farklı biçimde de olabilirler. Büyüklükleri evcil hayvanların çoğunda 2-5 mikron arasındadır. Kanatlılarda ise 4-8 mikron çapa sahip çekirdekli hücrelerdir. Evcil hayvanların 1mm3 kanında bulunan trombosit sayısı 200 ile 400 bin arasındadır. Sığır, köpek, kedi ve koyun kanlarında diğer hayvanlardan daha fazla, kanatlılar-da ise evcil hayvanlardan daha azdır. Yaşam süreleri yaklaşık olarak 3-5 gündür ve retiküloendothelyal sistem hücreleri tarafından özellikle dalakta parçalanırlar. Dolaşım kanında sayılarının azalmasına trombopeni, artmasına ise trombositozis adı verilir. Kan damarının yaralanması sonucu başlayan kanamanın durdurulma-sı için önce trombositler zedelenen alana yapışırlar ve burada bir tıkaç oluştu-rurlar. Kan pulcukları kanamanın durdurulmasında ve pıhtılaşmada görevi olan hücrelerdir. Kanamanın durdurulması (hemostaz), iç ortamdaki dengenin sağ-lanmasında çok önemli bir durumdur.

Kan hücreleri ile ilgili değişik ve daha ayrıntılı resimlere http://commons.wikime-dia.org/wiki/Category:Blood adresinden de ulaşabilirsiniz.

KANIN PIHTILAŞMASI

Kanama (Hemoraji)Kanama, damar bütünlüğünün bozularak kanın damar dışına çıkması olayıdır. Vurma, çarpma gibi nedenler, iş ve trafik kazaları, operasyonlar ya da bir hastalık sonucu kanamalar meydana gelebilir. Vücudun dış kısmının yaralanmasında dış kanamalar, mide ve bağırsak ülserlerinde veya iç organ yaralanmalarında iç kanamalar oluşur. Yaralanmalar arterlerde, venalarda ya da kapiller damarlarda meydana gelebilir. Kanamalardan sonra karaciğer ve dalak gibi organlardan dolaşıma kan aktarılır, hücreler arası sıvı damarlara geçer. Hafif kanamalarda organizma kolaylıkla kan eksikliğini tamamlayabilir, ağır kanamalarda ise yaşam tehlikeye girebilir. Bu durumda kan nakli yapılarak hastanın yaşamı kurtarılabilir. Vücutta kan kayıpları sonucunda kan miktarı azalınca kan basıncı düşer, solunum sayısı artar fakat derinliği azalmıştır, nabız yavaşlar, üşüme görülür ve bilinç kaybolur. Kan kayıplarında, kan azlığı sonucunda dokulara yeterli miktarda oksijen gidemez, bu nedenle önce beyin ve kalp daha sonra akciğerler, böbrekler ve karaciğer gibi organlar görev yapamaz hale gelir.

K VitaminiBitkisel ve hayvansal besinlerde bulunan K vitamini besin maddeleri ile alınır. Ayrıca bağırsaklarda bulunan bakterilerce sentezlenir. Pıhtılaşma faktörü olan protrombinin, Faktör VII’nin ve Faktör X’un karaciğerde yapılması için K vitamini gereklidir. Bu nedenle K vitaminine antihemorajik vitamin de denmektedir. Sülfonamid ve antibiyotiklerin fazla alınması bağırsak florasını bozarak K vitamini yapımını duraksatır. Bağırsaklarda yağ sindirimi ve emiliminin bozulduğu durumlarda, sarılıkta, karaciğer hastalıklarında K vitamini eksikliği nedeniyle pıhtılaşma süresi uzar. Bu gibi durumlarda K vitamini verilmesi gerekir.

Kanamanın Durması

Hemostaz ve Kanın PıhtılaşmasıDamardan akan kanın durdurulması ve kanın damar içinde kalması hemostaz ile sağlanır. Damar bütünlüğü bozulunca, kanın boşuna akmasının önlenmesi amacıyla


bu mekanizma devreye girer ve canlının yaşamını kaybetmesi önlenmiş olur. Normal şartlar altında damarların içinde sıvı durumda akan kan, damardan çıktığı zaman pıhtılaşır ve katı duruma geçer. Örneğin damardan aldığımız kanı bir kap içine koyup bekletirsek, pıhtılaşma sonucunda pelte kıvamında kanı görürüz. Bunun nedeni kan plazması içinde bulunan fibrinojenin (Faktör I) katı bir madde olan fibrine dönüşmesindendir. Pıhtılaşma mekanizması hayvan türlerine göre değişme göstermekle birlikte, insanlarda 2-6, at ve sığırda 3-15 dakika arasındadır. Daha sonra fibrin ağı büzülmeye ve pıhtıdan sıvı kısım ayrılmaya başlar. Bu sıvı kısım sarı renkli serumdur.

Kanın pıhtılaşmasında görev alan faktörlere pıhtılaşma faktörleri adı verilir. Pıhtılaşma faktörleri romen rakamları ile gösterilir ve isimlendirilirler. Başlangıçta pıhtılaşmada görev alan on üç faktör belirlenmiş, daha sonra altıncı faktör olan Akselerinin bir işlevi olmadığı anlaşıldığı için bu faktör listeden çıkarılmıştır.

Damar bütünlüğü bozulduğu zaman yaralı dokudan tromboplastin adı verilen bir enzim açığa çıkar. Bu enzim plazmada bulunan protrombin üzerine etki ederek onu trombine dönüştürür. Trombinde yine plazmada bulunan fibrinojeni fibrine dönüştürür. Bu şekilde kan pıhtılaşarak pelte kıvamına gelmiş olur. Bir damarın yaralanması durumunda önce trombositler buraya yapışırlar ve kümeleşirler, sonra fibrin şekillenir. Fibrin, burada bir ağ oluşturur. Fibrin ağları, kan hücrelerine ve dokuya yapışarak kan akımını durdururlar. Bu fibrin ağları ve kan hücreleri pıhtıyı oluşturur. Sonra pıhtı sıkışmaya başlar ve serum çıkar.

Faktör Numarası Faktör İsmi

FaktörI Fibrinojen

FaktörII Protrombin

FaktörIII DokuTromboplastini

FaktörIV Kalsiyum

FaktörV Proakselerin(LabilFaktör)

FaktörVII Prokonvertin(StabilFaktör)

FaktörVIII AntihemofilikFaktör

FaktörIXPlazmaTromboplastinKomponent(PTC)(ChristmasFaktör)

FaktörX StuartFaktörü

FaktörXI PlazmaTromboplastinÖncüsü(PTA)

FaktörXII HagemanFaktörü

FaktörXIII FibrinStabilizeEdiciFaktör

Pıhtılaşma intrinsik (içsel) ve ekstrinsik (dışsal) olmak üzere iki mekanizmayla oluşur. Damardan alınan kan içerisine herhangi bir madde eklenmeden bir tüp içine alınırsa, yabancı bir yüzeyle teması sonucu bir süre sonra pıhtılaşır. Bu şekilde pıhtılaşma intrinsik sistemle meydana gelir. Ekstrinsik sistemle olan pıhtılaşmada ise kana doku tromboplastini katılır ve pıhtılaşma daha çabuk gerçekleşir. Doku tromboplastini yaralanma yani damar bütünlüğünün bozulması sonucunda ortaya çıkar. Kanamanın durdurulması için her iki sistem birlikte iş görür.

Kanın durdurulması sonucu oluşan pıhtı vücut sıcaklığında tutulursa bir süre sonra çözülmeye başlar. Bu olaya fibrinin erimesi anlamına gelen fibrinolizis denir. Fibrinolizis, plazmin enzimi ile fibrinin parçalanmasıdır. Plazmin, kan dolaşımında plazminojen halinde bulunur. Plazminojen, plazminin inaktif formudur.

Tablo 2.5Pıhtılaşma Faktörleri


Pıhtılaşma süresinin uzaması ile karaciğer arasında nasıl bir ilişki vardır?

Trombüs OluşumuKanın damar içinde dolaşımı sırasında normalde pıhtılaşma olmaz. Çünkü damar endoteli kaygan bir yapıya sahiptir, endotel hücreleri ile değide olan kan hücreleri buralara tutunamazlar. Travmalar ve damar çeperinin yangıları gibi patolojik durumlar damar endotelinin bozulmasına yol açar. Damar endotelinin kayganlığı kaybolur, pürüzlü bir durum görülür. Bu durumda zedelenen kısma trombositler yapışabilir ve kümeler oluştururlar. Bu şekilde kanın damar içinde pıhtılaşmasına thrombosis ve meydana gelen pıhtıya trombüs (tromboz) adı verilir. Bazen bu pıhtıdan kopan parçalar dolaşım ile akciğerler ve beyine giderek kılcal damarların tıkanmasına yol açar ve ölümle sonuçlanan embolilere neden olabilir. Trombüsün parçalanmasına trombolizis denir ve plazmin yoluyla meydana gelir.

Trombüs arterlere oranla venalarda daha sık görülür, çünkü venalarda kanın akışı arterlere göre daha yavaştır. Operasyonlardan sonra dokuların hasara uğraması, hastanın hareketsizliği ve dolaşımın yavaşlaması sonucu trombüs tehlikesi oluşabilir.

3Şekil 2.3

Pıhtılaşma mekanizması. İntrinsik ve Ekstrinsik sistemler arasındaki ilişki gösterilmiştir (Schalm’dan alınmıştır).


Özet

Kanın görevlerini ve yapısını tanımlamak. Kan, plazma olarak adlandırılan sıvı kısım ve hücrelerden kurulmuştur. Kanın başlıca görevi taşımadır. Bir çok madde kan yoluyla doku ve organlara taşınır ve artık maddeler kan yoluyla doku ve organlardan alınarak akciğerler ve böbrekler gibi atılım organlarına götürülür. Akciğerlerden O2’ni dokulara ve dokularda oluşan CO2’i akciğerlere taşıma işlemi kan yoluyla sağlanır. Vücut sıcaklığının, bedendeki su dengesinin sağlanması kanın görevidir. Enzimler, hormonlar yine kan yoluyla taşınırlar. Vücuda giren mikroorganizmalar akyuvarlar yoluyla elimine edilir. Kan içinde bulunan pıhtılaşma faktörleri ile olası kan kayıplarının önlenmesinde etkilidir. Vücut dışına alınan kan pıhtılaşmayı önleyici bir madde ile karıştırılırsa pıhtılaşmaz. Pıhtılaşmayı önleyen bu maddelere antikoagulant denir. Bu kanı bir tüpe koyup santrifüje edersek alt kısımda çökmüş halde kan hücreleri, üstte ise sarımsı renkte plazma kalır. Eğer kan antikoagülant bir madde ile karıştırılmazsa bir süre sonra pıhtılaşır ve pıhtıdan ayrılan sıvı kısım serum adını alır. Kan plazmasının ise %90’ı su, diğer kısmı ise plazma proteinleri, lipidler, karbonhidratlar, elektrolitler gibi maddelerdir.

Kan hücrelerini açıklayabilmek.Kan hücreleri alyuvarlar, akyuvarlar ve trombositlerdir. Alyuvarlar kana kırmızı rengini veren hemoglobin maddesini taşırlar. O2 ve CO2 taşınması hemoglobin sayesinde gerçekleşir. Yaşam boyu kemik iliği alyuvar yapımıyla görevlidir. Alyuvar yapımı için birçok maddenin kanda bulunması gerekir. Alyuvar sayılarının normal değerlerin altına düşmesine anemi, artmasına ise polisitemi adı verilir. Akyuvarlar, dolaşım kanında alyuvarlardan daha az sayıda bulunurlar. Granülositler ve agranülositler olarak ikiye ayrılırlar. Granülositler nötrofil, eozinofil ve bazofil, agranülositler ise lenfosit ve monositlerdir. Akyuvarların sayılarının artmasına leukositozis, azalmasına ise leukopeni denir. Kan pulcukları ya da kan plakları adı verilen trombositler kemik iliğinde megakaryositlerin sitoplazmalarının parçalanmasıyla oluşan hücrelerdir. Kanamanın durdurulması (hemostaz) ve pıhtılaşmada görevleri vardır.

Anemileri açıklayabilmek.Kandaki alyuvar sayısının ya da hemoglobin miktarının azalmasına veya her ikisinin birden normal değerlerin altına düşmesine anemi (kansızlık) denir. Alyuvarların büyüklüğüne göre normositer, makrositer ve mikrositer anemi tanımlamaları yapılabilir. Alyuvarların içerdiği hemoglobin miktarına göre ise normokrom, hiperkrom ve hipokrom anemi olarak adlandırılır. Oluşum mekanizmalarına göre ise kan kaybı anemisi, aplastik anemi, olgunlaşma yetersizliği anemisi ve hemolitik anemi şeklinde sınıflandırılır.

Kanın pıhtılaşmasını tanımlamak.Damardan akan kanın durdurulması hemostaz olarak adlandırılır. Kanın damar dışına akmasını önlemek amacıyla pıhtılaşma mekanizmasının oluşumu sayesinde canlının yaşamını kaybetmesi önlenir. Damarlar içinde sıvı halde akan kan, damardan dışarı çıktığında pıhtılaşır. Kanın pıhtılaşmasında görev alan faktörlere pıhtılaşma faktörleri denir. Bir damarın yaralanması durumunda önce trombositler buraya yapışırlar ve kümeleşirler, sonra fibrin şekillenir. Damar bütünlüğü bozulduğu zaman yaralı dokudan tromboplastin adı verilen bir enzim açığa çıkar. Bu enzim plazmada bulunan protrombin üzerine etki ederek onu trombine dönüştürür. Trombinde fibrinojen üzerine etki ederek onu fibrine dünüştürür. Böylece kan pıhtılaşmış olur. Fibrin burada bir ağ oluşturur. Fibrin ağları kan hücreleri ve dokuya yapışarak kan akımını durdurur.

1

2

3

4


Kendimizi SınayalımI. Vücut sıcaklığının ayarlanması kan yoluyla sağlanır.II. Hormonların vücutta taşınmasında kanın rolü vardır.III. Vücuttaki su dengesinin korunmasında görevlidir.IV. Alyuvarlarda bulunan hemoglobin akciğerlerden

O2’ni alır, hücrelere taşır, CO2’i hücrelerden alır akciğerlere taşır.

1. Kanın görevleriyle ilgili yukarıdaki ifadelerden hangileri doğrudur?

a. Yanlız Ib. I ve IIc. III ve IVd. I, II ve IIIe. I, II, III ve IV

2. Kana antikolagulant bir madde eklenmezse, kan pıhtılaşır ve üstte sarımtrak sıvı kalır, bu sıvıya ne ad verilir?

a. Kanb. Serumc. Plazmad. Hücree. Su

3. Alyuvar yapımı (Eritropoesis) ile ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi yanlıştır?

a. Embriyonel yaşamda alyuvarlar saccus vitellinustaki kan adacıklarında yapılırlar.

b. Fötal hayatın yarısından sonra kemik iliğinde yapılırlar.

c. Fötal yaşamda, karaciğer alyuvar üretemez.d. Geviş getiren hayvanlarda kırmızı kemik

iliğinden başka hemal lenf düğümlerinde de alyuvar yapımı vardır.

e. Yaşam boyu kemik iliği alyuvar yapımıyla görevlidir.

4. Hemoglobin ile ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi yanlıştır?

a. Alyuvarlara kırmızı rengini verir.b. Hemoglobin akciğerlerde O2 ile birleşerek

oksihemoglobin oluşturur.c. Hemoglobin, karbondioksit ile birleşince

karbominohemoglobin oluşur.d. Hemoglobinin karbonmonoksitle yaptığı

kararlı bileşik karboksihemoglobindir. e. Methemoglobine bağlı olan oksijeni canlılar

kullanabilirler.

5. Alyuvarların parçalanmasının sırası aşağıdaki se-çeneklerin hangisinde birlikte ve doğru olarak veril-miştir?I. Hem molekülünden demir ayrılır, demirsiz tetrapi-

rol olan porfirin bilirubine çevrilir.II. Ürobilinojenin bir kısmı barsaklardan emilerek

kana geçer, böbreklerden süzülür ve idrar ile atılır. III. Safra kanalı ile bağırsaklara dökülen bilirubin, ko-

lonlarda bakterilerin etkisiyle parçalanır ve ürobili-nojen şekillenir.

IV. Bilirubin, kan yoluyla karaciğere gelir, burada glu-kuronid ile birleşerek safraya verilir.a. I, II, III, IVb. I, III,II, IVc. I, IV, III, IId. II, IV, III, Ie. IV, III, II, I

6. Kemik iliğinde tahribat sonucu hangi çeşit anemi meydana gelir?

a. Aplastik anemib. Kan kaybı anemisic. Olgunlaşma yetersizliği anemisid. Hemolitik anemie. Hemoliz

7. Kemik iliğinden köken alan, fagositik aktivitesi az olan ve sitoplazma içinde, parlak kırmızı renkte gra-nüllere sahip akyuvar tipine ne ad verilir?

a. Nötrofilb. Eozinofilc. Bazofild. Monosite. Lenfosit

8. Lenfositlerle ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi yanlıştır?

a. Timus bezine gidenler burada çoğalarak T-Lenfositlere dönüşürler.

b. Kanatlılarda Bursa fabriceaus’a, memelilerde ise diğer lenfoid organlara gidenler B-Lenfosit haline dönüşürler.

c. T-Lenfositler hücresel bağışıklıkta görev alır. d. B-Lenfositler humoral bağışıklıkta rol oynar. e. Enfeksiyöz hastalıkların tümünde başlangıçta

lenfosit sayısı artar.


Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı9. Damar bütünlüğü bozulduğu zaman yaralı doku-dan açığa çıkan enzime ne ad verilir?

a. Fibrinb. Fibrinojenc. Tromboplastin d. Trombine. Fosfolipid

10.Trombositlerle ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi yanlıştır?

a. Memelilerde sitoplazma parçacıklarından oluşmuşlardır.

b. Genellikle yuvarlak olan hücrelerdir, fakat farklı biçimde de olabilirler.

c. Yaşam süreleri yaklaşık olarak 3-5 gündür.d. Retiküloendothelyal sistem hücreleri tarafından

özellikle dalakta parçalanırlar.e. Kanatlı ve balık trombositleri çekirdeksizdir.

1. e Yanıtınız yanlış ise, “Kanın Görevleri” konusu-nu yeniden gözden geçiriniz.

2. b Yanıtınız yanlış ise, “Kanın Yapısı” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

3. c Yanıtınız yanlış ise, “Alyuvarlar” konusunu ye-niden gözden geçiriniz.

4. e Yanıtınız yanlış ise, “Hemoglobin” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

5. c Yanıtınız yanlış ise, “Alyuvar Parçalanması” ko-nusunu yeniden gözden geçiriniz.

6. a Yanıtınız yanlış ise, “Anemi” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

7. b Yanıtınız yanlış ise, “Akyuvarlar” konusunu ye-niden gözden geçiriniz.

8. e Yanıtınız yanlış ise, “Akyuvarlar” konusunu ye-niden gözden geçiriniz.

9. c Yanıtınız yanlış ise, “Kanamanın Durması” ko-nusunu yeniden gözden geçiriniz.

10. e Yanıtınız yanlış ise, “Kan Pulcukları” (Trom-bositler) konusunu yeniden gözden geçiriniz.


Sıra Sizde Yanıt Anahtarı Yararlanılan KaynaklarSıra Sizde 1 Eritropoietin, böbrekler tarafından salgılanan hormon benzeri bir maddedir. Eritropoietinin böbrekler dışında karaciğerde de üretildiği bildirilmektedir. Köpeklerde ise sadece böbreklerde üretilir. Eritropoietin, kemik iliğini uyararak alyuvar yapımını kamçılar. Dokuların artan oksijen ihtiyacı alyuvar yapımını uyarır. Oksijen yetersizliği eritropoietinin salınımına neden olur. Özellikle deniz seviyesinden yükseklere çıkıldığında azalan oksijen basıncı, böbreklerden eritropoietin salınmasına yol açar.

Sıra Sizde 2 Doku yaralanmaları, dokuda yangıyı oluşturur. Yangının klasik belirtileri kızarıklık, şişlik, sıcaklık ve ağrıdır. Kapillar damarların genişlemesi ile bölgeye sıvı sızar ve nötrofiller diapedesis yoluyla damar dışına çıkarlar. Nötrofiller amipsi hareketlerle fagosite edilecek partiküle yaklaşır. Partikül nötrofil tarafından sarılarak hücre içine alınır. Hücre içine alınan bu partikül, örneğin bakteri, membranla çevrili olarak bulunur. Lizozomlar bu partiküle yaklaşıp içlerindeki hidrolitik enzimleri vezikül içine boşaltırlar ve bakterinin erimesi başlamış olur. Nötrofiller içlerinde çok sayıda lizozom adı verilen organeller bulundururlar. Fagositozis, hücrenin yemesi anlamına gelir.

Sıra Sizde 3 Karaciğerin hasara uğraması durumunda ve kronik protein yetersizliklerinde plazmada bulunan proteinlerin oluşumu aksar. Çünkü plazma proteinlerinin büyük kısmı karaciğerde yapılır. Bu nedenle, plazma fibrinojen miktarı ve karaciğerde yapılan diğer pıhtılaşma faktörlerinin de azalması sonucunda kanın pıhtılaşma süresi uzar.

Hawkey, C. M., Dennett, T. B. (1989). Comparative Veterinary Haematology, Wolfe Medical Publica-tions Ltd., England.

Konuk, T. (1975). Pratik Fizyoloji I, A.Ü.Veteriner Fa-kültesi Yayınları, Ankara.

Noyan, A. ( 2010 ). Yaşamda ve Hekimklikte Fizyolo-ji, Meteksan Yayınları, Ankara.

Reece, W. O. (2008). Dukes Veteriner Fizyoloji, Çev. Sedat Yıldız, Medipres, Malatya.

Schalm, O. W.(1975). Veterinary Hematology, (3rd edition), Lea&Febiger, USA.

Swenson, M. J. (1977). Duke’s Physiology of Domes-tic Animals, Ninth. Ed. Cornell University, Rsess, Ithaca, New York.

Swenson, M. J. (1984). Duke’s Physiology of Domestic Animals, 10. Ed. Cornell University, Rsess, Ithaca New York.

Tharp, D. G., Woodman, A. D. (2002). Experiments in Physiology, 8.Ed., Prentice Hall, USA.


Yılmaz, B. (1984). Fizyoloji, Hacettepe-Taş Kitapçılık, Ankara.


3Amaçlarımız

Bu üniteyi tamamladıktan sonra;Kan dolaşımı ve dolaşım sisteminin fonksiyonlarını açıklayabilecek;Kalp ve kalbin çalışmasının kontrolünü tanımlayabilecek;Kalbin kanı pompalamasını açıklayabilecek;Kan damarları ve damarların yapısal özelliklerini açıklayabilecek;Kan basıncı ve kan basıncının düzenlenmesini açıklayabilecek;bilgi ve becerileri kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar

• Kalp• Kalbiniletisistemi• Kalpçalışmasınınkontrolü• Kalbinkanıpompalaması

• Kalpsiklusu• Kandamarları• Kanbasıncıvedüzenlenmesi

İçindekiler

Temel Veteriner Fizyoloji Kan Dolaşımı

• KANDOLAŞIMI• DOLAŞIMSİSTEMİNİNFONKSİYONLARI• KALP• PULMONERVESİSTEMİKDOLAŞIM• KALBİNİLETİSİSTEMİ• KALBİNKANIPOMPALAMASIVEKALPSİKLUSU

• KALPSESLERİ• KALBİNMETABOLİZMASI• KALPÇALIŞMASININKONTROLÜ• KANDAMARLARI• KANBASINCI• KANBASINCININDÜZENLENMESİ


KAN DOLAŞIMITüm canlılar, dokularının ve hücrelerinin beslenmesi ve oksijenlenmesi için ve dokularda oluşan artık maddelerin atılım organlarına taşınması için dolaşım sis-temine sahiptirler. Hücreler, ihtiyaç duydukları besin maddelerini ve oksijeni do-laşım sistemi içinde var olan kandan sağlayıp, metabolizmaları sonucu oluşan ar-tık maddeleri ve karbondioksiti ise atılım organlarına götürülmesi için yine kana verirler. Kanın bu görevlerini yerine getirebilmesi için beden içinde dolaşımını sağlayan sisteme dolaşım sistemi (kardiyovasküler sistem) denir.

Dolaşım sistemi kana sürekli hareket veren bir motor yani kalp ile kanın içinde dolaştığı damar sisteminden oluşmuştur. Genel olarak kalpten çıkan damarlara arter, kalbe açılan damarlara ise vena denir.

DOLAŞIM SİSTEMİNİN FONKSİYONLARI1. Sindirim sisteminde temel yapı taşlarına kadar parçalanmış besin madde-

leri ile dış ortamdan alınan oksijen ve iç salgı bezlerinde üretilen hormon-ların doku ve hücrelere taşınması,

2. Metabolizma sonucu ortaya çıkan karbondioksitin ve artık ürünlerin dış ortama atılabilmesi için belirli boşaltım ve solunum organlarına taşınması,

3. Metabolizma sonucu meydana gelen ısının ve dışarıdan alınan suyun vücu-da dengeli bir şekilde yayılması.

KALP Kalp, göğüs boşluğu içinde akciğerler arasında bulunan, dış görünüş olarak vü-cuda oranla oldukça küçük kastan yapılmış bir pompadır. Ancak kapasite, ola-rak oldukça yüksek verimli çalışan bir organdır. Bir köpek kalbi düşünüldüğün-de, kalp kanı 3 metre kadar yukarı sıçratabilir. Yine bir köpek kalbi, ortalama dakikada 70 kere ve her yıl yaklaşık 37 milyon kereden fazla hareket eden bir kastır.

Anatomik olarak kalp, sağda ve solda birer kulakçık (atrium) ve karıncık (ventrikül) olmak üzere dört boşluktan oluşur. Sağdaki kulakçık ve karıncığı tri-küspidal kapak; soldaki kulakçık ve karıncığı ise biküspidal ya da mitral kapak ayırır. Kalbin sol karıncığı ile kalpten çıkan ve organizmanın en büyük atardama-rı olan aort damarının başlangıcı arasında aortik semilunar kapak vardır. Benzer olarak pulmoner semilunar kapak sağ karıncık ile kanı akciğerlere taşıyan arteria

Kan Dolaşımı


pulmonalis arasında bulunur. Kan, kalbin sağ kulakçığına vena kavalar aracılığı ile getirilip, kalbin sağ karıncığından arteria pulmonalis aracılığıyla gönderilir; kalbin sol kulakçığına ise vena pulmonalis ile getirilip, kalbin sol karıncığından aorta ile gönderilir (Şekil 3.1). Kalbin dış yüzünü perikard denilen bir zar kaplar. Bu zar ile kalp arasında, kalbin çalışırken rahat hareket edebilmesi için çok az miktarda kayganlaştırıcı sıvı bulunur. Perikardın fibröz ve seröz perikard olarak iki kısmı vardır. Seröz perikardın dış kısmı parietal, iç kısmı ise viseral perikard adını alır. Endokard ise kalp duvarının ve kapaklarının iç yüzeyini örten ince fibröz zardır.

PULMONER VE SİSTEMİK DOLAŞIMKan vücutta iki ana sistemde dolaşır; pulmoner ve sistemik dolaşım. Pulmoner dolaşımda, kalpten oksijensiz kan akciğerlere taşınır, oksijenlenir ve geri kalbe döner. Bedeni dolaşan oksijeni kullanılmış kan, vena kavalar ile sağ kulakçığa ge-tirilir. Sağ kulakçıktaki kan triküspidal kapağı geçerek sağ karıncığa geçer. Kalbin pompalaması ile sağ karıncıktaki kan pulmoner semilunar kapağı geçerek pul-moner arterler ile akciğerlere sevk edilir. Akciğer alveollerinde karbondioksiti-ni kaybedip oksijen kazanan kan, vena pulmonalisler içinde kalbin sol kulakçığa getirilir. Buna pulmoner dolaşım denir. Sistemik dolaşımda ise akciğerlerde ok-sijenlendirilen kan sol kulakçıktan mitral kapağı geçerek sol karıncığa getirilir. Yine kalbin pompalaması ile sol karıncıktaki kan, aortik semilunar kapağı geçerek aortaya fırlatılır ve aorta aracılığı ile tüm bedene oksijenlenmiş kan gönderilir. Tüm vücudu dolaşan kan hücrelere oksijeni sunup onlarda metabolizma sonucu oluşan karbondioksiti toplayarak vena kava kaudalis ve kranialisler ile kalbin sağ kulakçığına dökülür ki buna da sistemik dolaşım adı verilir (Şekil 3.2). Görüldüğü gibi her iki dolaşım birbiri ile bağlantılı olup kan, kalp ve damarlardan oluşan kapalı bir sistem içerisinde dolaştırılmaktadır.

Şekil 3.1

Kalbin dıştan anatomik yapısı

Kaynak: http://academic.kellogg.edu/herbrandsonc/bio201_mckinley/cardiovascular%20system.htm)

3. Ünite - Kan Dolaşımı 51

Pulmoner ve sistemik dolaşımı açıklayınız?

KALBİN İLETİ SİSTEMİKalbin sinirsel bağlantıları olmasına karşın kalp kası sinir sisteminden bağımsız olarak uyarım oluşturabilen ve bu uyarımı kalbin bütün bölgelerine ileten iletim sistemine sahiptir. Buna kalbin ileti sistemi denir. Kalbin ileti sistemi sinoatrial düğüm olarak isimlendirilen bölgeden başlar. Sinoatrial düğüm sağ kulakçığın üst duvarında bulunur ve özelleşmiş kalp kası hücrelerinden oluşmuş bir bölgedir. Sinoatrial düğüm kalp kasının kasılmasını başlatan ve kasılma gevşeme evreleri-nin hızını tayin eden bölgedir. Bu nedenle sinoatrial düğüme, hareketi başlatan ve hızını tayin eden anlamına gelen kalbin peysmakerı da denir. Sinoatrial düğüm kendiliğinden impuls yaratır ve meydana gelen impuls dalgası, tüm kalp kaslarına yayılır. Bir kalp hücresinde meydana gelen impuls hücrelerarası geçit bölgeleri yoluyla bağlantı kurduğu diğer hücrelere de geçer.

Sinoatrial düğüm de oluşan uyarılar, sağ atriumun tabanında atriumlar ile ventriküller arasında bulunan atrioventriküler düğüme ulaşır. Atriyoventriküler düğüm his demeti dallarına ayrılır. His demeti de purkinje liflerine ayrılarak ka-rıncık kası hücrelerine kadar uzanır. Bu ileti sistemi sayesinde kalp fonksiyonel bir bütün olarak çalışır (Şekil 3.3).

Şekil 3.2

Pulmoner ve sistemik dolaşımın şematik görünümü

Kaynak: http://academic.kellogg.edu/herbrandsonc/bio201_mckinley/cardiovascular%20system.htm)

1


KALBİN KANI POMPALAMASI VE KALP SİKLUSUKalbin kasılmasına sistol, gevşemesine de diyastol adı verilir. Kalbin bir sistol, di-yastol ve peşi sıra dinlenme evresine kalp siklusu denir. Kalp siklusunda her iki kulakçık birlikte ve her iki karıncık da birlikte kasılır. Kulakçıkların kasılması ile kan, atriyoventriküler kapakçıklar (sağda triküspidal, solda mitral kapak) yoluyla karıncıklara yollanır. Karıncıkların sistolü ile kan, sağ taraftan pulmoner semilu-nar kapak yoluyla pulmoner artere, sol taraftan ise aortik semilunar kapak yoluyla da aortaya gönderilir. Özetle kalp siklusu, kulakçıkların sistolü diyastolü ve peşi sıra karıncıkların sistolü ve diyastolünden oluşur (Şekil 3.4).

Kan normal olarak vena kavalar ve vena pulmonalisler ile karıncıklara doğ-ru akar. Kalp kulakçıklarına gelen kanın yaklaşık %70’i kulakçık sistolüne gerek kalmadan atrioventriküler kapaklar yoluyla kalp karıncıklarına geçer. Kulakçık sistolü kanın sadece %30’luk geri kalan kısmını karıncığa gönderir. Kulakçıkların sistolü ve diyastolü daha pasif oluşurken, karıncıkların sistolü; izometrik kasılma, maksimal fırlatma ve yavaş fırlatma evrelerini, karıncıkların diyastolü ise; izomet-rik gevşeme, hızlı dolma ve yavaş dolma evrelerini içerir.

Karıncıklar sistol yapmaya başladığında atrioventriküler ve semilunar kapaklar kapalıdır. Karıncık kaslarının gerginliğinin arttığı bu döneme izometrik kasılma dönemi adı verilir. Bu dönemde kanın karıncık duvarına yaptığı basınç artar ve bu basınç aorta ve pulmoner arter içindeki basıncı geçince semilunar kapakların açıl-masına ve kanın bir kısmının aorta ve pulmoner artere fırlatılmasına neden olur. Buna maksimal fırlatma denir. Geriye kalan kan damarlar içine daha yavaş bir şe-kilde gönderilir ki buna da yavaş fırlatma denir. Böylece damarlar içindeki basınç artarken, karıncık içi basınç ise düşer. Bu durumda kan tekrar ventrikül içine geri dönmesin diye semilunar kapaklar kapatılır. Bu esnada atrioventriküler kapaklar

Şekil 3.3

Kalbin ileti sistemi

Kaynak: http://www.mda.org/publications/quest/q106resup.html


da kapalıdır. Tüm kapakların kapalı olduğu bu döneme ise izometrik gevşeme dö-nemi denir. Karıncıklar gevşemeyi sürdürür ve karıncık içi basınç en alt düzeye iner. Bu durum atrioventriküler kapakların tekrar açılmasına ve yeni bir siklusun başlamasına neden olur.

Kalbin her sistolünde, her bir karıncık tarafından fırlatılan kan hacmine atım hacmi adı verilir. Starling yasasına göre, atım hacmi kalbin sağ ve sol karıncıkları için aynıdır. Bir karıncıktan dakikada atılan kan miktarına ise dakika hacmi veya kalp debisi denir.

Kalbin sistolü esnasında gerçekleşen maksimal ve yavaş fırlatma evrelerini açıklayınız?

KALP SESLERİKalp kasılması ve gevşemesi esnasında atrioventriküler ve semilunar kapakçıkla-rın titreşimleri bir takım sesler meydana getirirler. Kalbin çalışması esnasında net olarak birinci yani sistolik ve ikinci yani diyastolik sesler duyulur. Birinci (sisto-lik) ses, karıncıkların sistolü sırasında, atrioventriküler kapakların kapanması ve kapanırken oluşturdukları titreşimler esnasında duyulur. İkinci ses (diyastolik) ise, karıncıkların diyastolü esnasında, karıncık içi basıncın düşmesi ile damarlara gönderilen kanın tekrar karıncık içine dönmemesi için semilunar kapakların ka-panması ve kapanırken oluşturdukları titreşimlerden dolayı duyulur.

Kalbin çalışması esnasında duyulan sistolik ve diyastolik sesleri tanımlayınız?

KALBİN METABOLİZMASIKalp enerji kaynağı olarak daha çok yağ asitlerini (%65 oranında), daha az olarak da glikoz, laktat, piruvat ve keton cisimlerini (%35 oranında) kullanır. Kalp enerji kaynağı olarak normal koşullarda glukoz ve laktatı eşit düzeyde tüketirken, egzer-siz esnasında iskelet kaslarında meydana gelen laktat kan yoluyla kalbe gelir ve glikoza oranla daha yüksek oranda enerji kaynağı olarak kullanılır. Kalpte enerji, sadece aerobik yoldan sağlanır ve kalbin oksijen tüketimi diğer dokulardan daha fazladır.

2

Şekil 3.4

Kalbin sistolü ve diyastolü esnasında kalp kapakçıklarının durumu.

Kaynak: http://www.goto.epicycloide.com/medicine/3/littmann/english/anatomy.htm

3


KALP ÇALIŞMASININ KONTROLÜKalbin pompalama gücü iki esas mekanizma ile kontrol edilir; i) Kalbe dönen vena kanı volümüne göre kalbin kendi kendini ayarlama mekanizmasının hare-kete geçmesi, ii) Otonom sinirler aracılığı ile kalp atım sayısının ve kas gücünün ayarlanması.

Kalbin pompalayacağı kan miktarını belirleyen en önemli faktör, venalar ara-cılığı ile kalbe gelen kan miktarıdır. Buna göre karıncık içine giren kan miktarı ne kadar çok olursa, karıncık kasları o kadar çok gerilip uzayacak, kasılma da buna bağlı olarak daha kuvvetli olacak ve kalbin pompaladığı kan miktarı artacaktır. Buna Starling Kalp Yasası denir ve yasaya göre, kalp ne kadar kan alırsa o kadar kanı pompalar ve kalbin iki tarafı her zaman aynı miktar kana sahiptir ve aynı miktar kanı pompalar. Yoksa kalp durur.

Kalp, kendi kendine uyarım oluşturup kasılma özelliğine sahip bir organdır. Bununla birlikte değişen çevre koşullarına karşı kalbin kasılma kuvveti ve dakika atım sayısı otonom sinir sistemi tarafından sürekli olarak düzenlenir. Otonom si-nir sisteminin sempatik kolu kalbin tüm bölümlerine etki ederek, kalp atım sayı-sı, kasılma ve pompalama gücünü artırır. Otonom sinir sisteminin parasempatik kolu ise, daha çok sinoatrial düğüm, daha az ise atrioventriküler düğüm üzerine etkilidir. Kalbin parasempatik siniri kalbin atım sayısı, kasılma ve pompalama kuvvetini azaltır (Şekil 3.5).

KAN DAMARLARIDolaşım sisteminde arterler, venalar ve kapillar damarlar olmak üzere üç çeşit damar vardır. Arterler, kalpten çıkan damarlardır ve pulmoner arterler hariç hep-sinde oksijence zengin kan dolaşır. Venalar ise, kalbe giren damarlardır. Yine pul-moner venalar hariç hepsinde oksijence fakir kan dolaşır. Kapillar damar, kan ile dokular arasındaki madde alış verişini sağlayan damarlardır.

Şekil 3.5

Kalbin sinirleri (Guyton ve Hall’dan alınmıştır)


Büyük damarlar kanı taşımakla görevlidir. Dokular ile kan arasında madde alışverişi kapillar damarlar ile sağlanır. Arterler, venaya oranla daha kalın damar duvarına sahipken, venalar da, artere oranla daha büyük lümene sahiptir ve daha fazla kan ile dolar.

Damarların Yapısal ÖzellikleriBütün kan damarlarının içini endotel tabakası kaplar. Kapillar damarlar sadece endotel tabakasından yapılmıştır. Büyük kan damarlarının endotel tabakası üze-rinde elastiki ve kollajen ipliklerden bir tabaka ve bunun üzerinde de sirküler ve uzunlamasına düz kaslardan yapılmış bir kas tabakası bulunur. En üstte ise fibröz bir dış örtü bulunur. Endotel ve elastik tabaka tunika intima, kas tabakası tunika media ve en dış fibröz tabaka ise tunika adventisya adını alır (Şekil 3.6).

ArterlerKanı, kalpten kapillar damarlara yani organ ve dokulara taşıyan damarlardır. Arterler, venalar gibi kapakçıklara sahip değildir ve kanın akış hızı arterlerde ve-nalara göre daha fazladır. Organizmada toplam yüzey alanı ve vücudun dış yüze-yine yakınlık sırası en az olan damarlardır. Arterlerde kanın akış yönü merkezden çevreye doğrudur. Arterlerin çapları da merkezden çevreye doğru gittikçe küçü-lür. Çapı en büyük arter kalpten çıkan aorta olup, çapları küçüldükçe arter, daha da küçüldükçe arteriol, en uç noktaya kadar ulaşan arterlere ise kapillar adı verilir.

Arterler diğer damarlara göre daha elastik bir yapıya sahiptir. Duvarındaki kollajen tabaka, kalpten yüksek basınç ile fırlatılan kanın oluşturabileceği geniş-lemeyi önleyerek damarın balon yapmasını önler. Arter duvarı çok elastik olduğu için kalbin sisteme fırlattığı kanın oluşturduğu titreşimler arteriyollere doğru aza-lır ve kapillar damarlarda kaybolur. Yine arter duvarının elastik oluşu sayesinde, kalpten fırlatılan kan, damar duvarına çarpınca damarı gerer ve bir kısım enerji damar duvarına geçmiş olur. Kalbin diyastol döneminde, elastik olan damarlar bu kazanmış oldukları enerjiyi kullanarak kanı hareket ettirirler. Böylece kan ba-sıncının belirli bir değerin altına düşmesi engellenerek, kanın damar sisteminde sürekli akışı sağlanır (Şekil 3.7). Ayrıca arteriyoller duruma göre çaplarını değiş-tirerek bedendeki kanı gerekli olan yere yönlendirirler.

Şekil 3.6

Arter, vena ve kapillar damarlar.

Kaynak: http://www.cdli.ca/courses/biol2201/unit03_org02_ilo02/b_activity.html


VenalarKanın kapillar damarlardan kalbe dönüşünü sağlayan damarlar venalardır. Venaların duvarları daha ince ve daha az elastik yapıdadır. Bedendeki kanın bü-yük bir kısmı venalarda bulunur ve venalar kan depo görevine sahiptirler. Kana daha fazla ihtiyaç olduğunda venalar kasılarak kanı dolaşıma aktarırlar. Venalar kan basıncı en az ve dolayısıyla kan akış hızı en az olan damarlardır. Venaların çapları da çevreden merkeze doğru gittikçe büyür. Kapillar damarlardan kan ve-nüllere toplanır. Venüllerde, çapları daha büyük olan venalara kanı taşır.

Venöz dönüşü ve basıncı etkileyen faktörler aynı zamanda diyastol sonu vo-lüm ve atım hacmi üzerine de direkt etkilidirler. Venöz dönüşü dört faktör etkiler; i) ekstremite venlerinin refleks olarak daralması, ii) iskelet kaslarının pompalayıcı etkisi, iii) venöz kapakçıklar, iv) solunum pompası.

Venalarda kan yer çekimine ters yönde dolaştığından içlerindeki kanın geri dönmesini engelleyen kapakçıklar bulunur. Ekstremite kasları ile diyaframın ka-sılması o bölgelerdeki venaların sıkışmasına ve böylece kanın kalbe geri dönmesi-ne neden olur. Hareket esnasında ekstremite kasları kasılarak aralarında kalan ve-naları sıkıştırırlar ve vena kapakçıklarının sayesinde kanın kalbe doğru hareketini sağlarlar (Şekil 3.8). Nefes alma sırasındaki göğüsün genişlemesi ile oluşan negatif basınç da kanın kalbe doğru geçişini arttırır.

Şekil 3.7

Sistol ve diyastol anında damardan kan akışı

Kaynak: http://people.eku.edu/ritchisong/RITCHISO//301notes5.htm)


Kapillar DamarlarKapillar damarlar arteriyoller ve venüller arasında yer alırlar. Duvarları, endotel hücrelerinden oluşmuş tek katlı bir yapıya sahiptir. Kapillar damarların boyları kısa ve çapları da dar olmasına rağmen esas kan ile hücreler arası değişimin ger-çekleştiği damarlardır. Kapillar damarların bir arteriyel bir de venöz ucu vardır. Damarın arteriyel ucundan doku arasına verilen maddelerin 9/10’u venöz uçtan tekrar dolaşıma alınır. Geriye kalan 1/10’u ise lenf kapillarlarınca toplanıp dola-şıma aktarılır.

Kapillar damarın her iki tarafında osmotik ve hidrostatik basınçlar arasında bir fark vardır. Buradaki fark sayesinde kapillar damarın arteriyel ucundan maddeler ve sıvılar hücreler arasına verilirken venöz uçtan ise tekrar geri emilir. Kapillar damarın arteriyel ucunda 25 mmHg venöz ucunda ise 9 mmHg gibi maddelerin ve sıvıların dışarı çıkmasını sağlayan bir hidrostatik basınç vardır. Kapillar damar aynı zamanda 28 mmHg’lık emici güç oluşturan bir ozmatik basınca da sahiptir. Hücreler arası boşlukta ise - 7 mmHg’lık bir hidrostatik ve 4.5 mmHg’lık bir oz-matik basınç vardır. Kapillar damarın arteriyel ve venöz ucundaki basıncın hüc-reler arası sıvı basıncındaki farklılıkları nedeni ile arteriyel uçtan net 8.5 mmHg hidrostatik basınç farkı nedeni ile madde ve sıvılar hücreler arasına verilirken, ve-nöz uçta da 7.5 mmHg’lık ozmatik basınç farkı ile tekrar geri emilirler (Şekil 3.9).

KAN BASINCIAorta ve büyük arterlerdeki kanın damar çeperine sürekli yaptığı basınç kan ba-sıncı olarak tanımlanır. Kanın damarlarda dolaşımı ve böylece organların kanlan-dırılması için mutlaka arteriyel kan basıncına gerek vardır. Kan sistemik dolaşım-da ilerledikçe sistemde oluşan direnç nedeniyle basınç düşer. Karıncıkların sistolü ile karıncıklardaki kan damarlara verilince sistolik kan basıncı, karıncıkların di-yastolü ile oluşan ve damarlarda kalan kanın basıncına ise diastolik kan basıncı denir. Kan basıncını, kalbin ritmik atışı, damarın oluşturduğu direnç, arterlerin elastik oluşu ve sistem içindeki kanın varlığı oluşturur.

HipertansiyonCanlının sistolik ve diyastolik kan basıncının normal sınırların üzerine çıkması hi-pertansiyon olarak değerlendirilir. Hipertansiyon, kalbin pompaladığı kan mikta-rının artmasından veya periferik damar direncinin artmasından kaynaklanabilir.

Şekil 3.8

Vena kapakçıkları ve kanın kalbe dönüşünde ekstremite kaslarının aracılığı

Kaynak: http://www.nakedscience.org/mrg/Anatomy%20Lecture%20Notes%20Unit%207%20Circulatory%20System%20-%20The%20Blood%20Vessels.htm


Hipertansiyon, i) nedeni bilinmeyen ya da esansiyel hipertansiyon, ii) renal hipertansiyon, böbreklerdeki bir bozukluktan kaynaklanan hipertansiyon ve iii) nörojenik hipertansiyon, sinirsel kaynaklı, şiddet, heyecan, psikolojik stres, bas-kıdan kaynaklanan hipertansiyon olarak üçe ayrılır.

Kapillar damarlarda madde alış verişini açıklayınız?

Hipotansiyon Sistolik ve diyastolik kan basıncının normal sınırlarının altına düşmesi hipotan-siyon olarak tanımlanır. Hipotansiyon, kalbin pompaladığı kan miktarının veya periferik damar direncinin düşmesinden kaynaklanabilir.

Hipotansiyon, i) nedeni bilinmeyen ya da esansiyel hipotansiyon ii) durum hipotansiyonu, yerçekimine karşı kan basıncının refleks olarak düşmesinden kay-naklanan hipotansiyon ve iii) ikincil hipotansiyon, yüksek ateş, kan kaybı, enfak-tüs, şok, böbrek üstü bezi yetersizliği, aşırı zayıflama, tüberküloz ve kronik hasta-lıklar gibi durumlar sonucunda gelişen hipotansiyon olarak üçe ayrılır.

ŞokKalbin dakika hacminin organların ve dokuların kan ve oksijen ihtiyacını karşıla-yamaması sonucu oluşan dolaşım yetmezliği şok olarak tanımlanır. Nedenlerine göre travmatik şok, hipovolemik şok, kardiyojenik şok, septik şok ve anaflaktik şok olarak sınıflandırılır.

Hipovolemik şok, kanın ya da kanın sıvı kısmının azalması sonucu şekillenen şoktur. Kan kaybı, kusma ve ishalle sıvı kaybı, plazma kaybı gibi durumlar hipo-volemik şokun nedenleri arasındadır.

Travmatik şokta, hipovolemik şoka göre daha fazla sıvı kaybı söz konusu-dur. Büyük yanıklar, ağır doku travmaları gibi durumlar sonucu travmatik şok şekillenir.

Şekil 3.9

Kapillar damarlarda basınç farklılıkları

4


Kardiyojenik şok, kalbin sıvı volümünde herhangi bir eksilme olmaksızın kalbin pompa yeteneğinin azalması sonucu gelişen yetersiz doku kanlanmasından kaynak-lanan şok çeşididir. Kardiyojenik şokun en büyük nedeni karıncık yetmezlikleridir.

Septik şok, bir enfeksiyon nedeniyle sistemik yangı yanıtının ortaya çıkması ve böy-lece kan akımındaki düzensiz dağılım sebebiyle doku kanlanmasındaki yetersizlik veya hücresel oksijen kullanımındaki bozukluklara bağlı olarak gelişen şok tablosudur.

Anaflaktik şok, çeşitli alerjiye neden olan maddelerin oluşturduğu aşırı aler-jik reaksiyon sonucunda vücutta büyük oranda histamin salgılanması ile ortaya çıkan şok çeşididir. Histamin kan damarlarının genişlemesine neden olarak kan basıncının düşmesine ve böylece doku kanlanmasında yetersizliğe neden olur. Histamin aynı zamanda bronşların daralmasına neden olarak da vücuda giren oksijenin azalmasına ve hücrelerin oksijen gereksinimlerinin sağlanamamasına bağlı olarak anaflaktik şok tablosunun gelişmesine neden olur.

KAN BASINCININ DÜZENLENMESİSistemik arterlerdeki kanın basıncı organ ve dokuların ihtiyaçlarına göre kanlandırıla-bilmeleri için dar bir sınır içerisinde tutulmalıdır. Kan basıncının bu dar sınırlar içinde tutulabilmesi için sinirler ve hormonlar görev alırlar. Sinirsel kontrol hızlı etkilidir ve kan basıncını oluşturan kalbin atımı ve damarların direnci üzerine etki ederek kan ba-sıncını düzenler. Hormonal düzenleme ise daha yavaş etkilidir ve özellikle böbrekler üzerinden organizmada su tutumunu ayarlayarak kan basıncını düzenler.

Kan Basıncının Sinirsel KontrolüBeyin sapında kalbin çalışmasını düzenleyen kardiyoregülatör ve kan damarları-nın çapını düzenleyen vazomotor merkezler vardır. Vazomotor merkez, beyin sa-pının alt bölümlerinde bulunur. Görevi kan damarlarının özellikle de arteriyolle-rin çapını düzenlemektir. Bu merkezden çıkan sempatik sinir dalları kan damar-larında bulunan düz kaslar üzerinde etki gösterirler. Bu düz kasların daima belirli düzeyde kasılmasını sağlayarak vazomotor tonusu oluşturur ve böylece de normal arteriyel basıncın oluşumunu sağlarlar. Vazomotor merkezin aktivitesinin artma-sı, kan basıncında artışa neden olur. Kardiyoregülatör merkez kalbin atım gücü ve atım sayısını etkileyerek kan basıncını düzenleyen yine beyin sapında bulunan bir merkezdir. Bu merkez kalbin ileti sistemi üzerine etki ederek hem sempatik hem de parasempatik sinir dalları ile kan basıncını arttırabilir veya azaltabilir.

Hem vazomotor hem de kardiyoregülatör merkezler, arkus aorta, sinüs karoti-kus ve kalpte yerleşik olan kan basıncına duyarlı baroreseptörlerden ve yine aynı yerlerde yerleşik olan kanın oksijen, karbondioksit basıncına ve pH’sına duyarlı kemoreseptörlerden afferent teller alırlar. Alınan uyarımlara göre, bu merkezler-den hem kalbin çalışmasını düzenleyen hem de kan damarlarının çaplarını ayar-layan otonomik efferent sinirler çıkar.

Arter basıncı yükseldiğinde, baroreseptörler gerilir ve uyarı oluşur. Bu uyarı beyin sapında bulunan kardiyoregülatör merkezi uyarır. Bu merkez kalbin atım sayısı ve atım gücünü parasempatik sinirler ile azaltırken vazomotor merkeze de impulslar göndererek arteriyolleri genişletir ve böylece kan basıncı düşer. Arter basıncı düştüğünde tersi olaylar ile arter basıncı yükseltilir.

Kanın oksijen konsantrasyonu düşerse veya karbondioksit ve hidrojen iyon konsantrasyonları yükselirse arteriyel basıncı düşer. Bu durum kemoreseptörler tarafından algılanır. Buradan alınan uyarılar kardiyoregülatör ve vazomotor mer-keze gönderilir, bu merkezler uyarılır. Böylece kan damarları daraltılır, kalbin atım


sayısı ve atım gücü arttırılarak arteriyel kan basıncı yükseltilir. Kan basıncının art-masıyla kan akımı da artar ve böylece organizmadaki fazla karbondioksit ve hidro-jen iyonu uzaklaştırılırken, daha fazla oksijen alınır.

Üst beyin merkezleri de kan basıncını etkileyebilirler. Örneğin korku ve hid-det gibi sempatik sinir sitemini uyaran düşünceler vazomotor ve kardiyoregülatör merkezleri uyarır, bu da arteriyollerin daralmasına ve kalbin daha hızlı ve güçlü atmasına ve sonuçta da kan basıncının yükselmesine yol açar.

Özetle merkezi sinir sistemindeki kan basıncını etkileyen ve düzenleyen merkez-ler otonom sinir sisteminin sempatik telleri aracılığıyla hem kalbin atım gücünü ve sayısını arttırarak hem de arteriyollerin çaplarını daraltarak kan basıncını arttırırken, parasempatik telleri aracılığıyla da tam tersi etki ederek kan basıncını düşürürler. Otonom sinir sistemi, dolaşım sisteminin bileşenlerinin neredeyse tamamının fonk-siyonunu düzenler. Otonom sinir sistemi, kalbin basınç oluşturma yetisini ve bunu hangi sıklıkla yapacağını ve damarların çaplarını değiştirerek dolaşımdaki akış da-ğılımını düzenler. Bu düzenlemeyi, dolaşım sisteminin kritik noktalarındaki kemo-reseptörlerle kanın kimyasal bileşimini ve baroreseptörlerle kanın basıncını sürekli izleyerek yapar. Böylece sinirsel olarak kan basıncının düzenlenmesini sağlarlar.

Kan Basıncının Hormonal KontrolüKan basıncının uzun vadeli ya da hormonal düzenlenmesinde etkili esas faktörler, damar içi sıvı volümüne etkili faktörlerdir. Bu amaçla böbreklerden ihtiyaca göre sıvı atımı ya da sıvı tutulması söz konusudur.

Kan basıncının yükselmesi durumunda, böbrekler aracılığıyla sıvı çıkarılması artar, dolayısıyla kan volümü azalır. Damarların kanla dolması azalınca damar basıncı azalır, kalbe venöz kan dönüşü azalır ve sonuç olarak kalbin pompaladığı kan miktarı azalınca kan basıncı normale döner. Kan basıncı düştüğünde ise, tam tersi olarak böbreklerden sıvı atılması azalır, kan volümü artar. Kanın venöz dö-nüşü arttığından dolayı da kan basıncı yükselir.

Böbreklerden bu düzenlemeyi antidiüretik hormon ve renin-angiotensin-al-dosteron sistemi sağlar. Antidiüretik hormon, hipofiz arka lobundan salınan bir hormondur ve böbreklerin distal tubüllerinden suyun geri emilerek kana geçme-sini sağlar. Organizmanın suya ihtiyacı oranında salınan hormon, gerektiği kadar suyun distal tubüllerce geri emilerek kana geçmesini ve kan volümünün artmasını sağlayarak kan basıncını arttırır. Ayrıca antidiüretik hormon arteriyollerde da-ralma sağlayarak da kan basıncını arttırır. Kan basıncı normalin üzerine çıkarsa refleks yoluyla hormon salınımı durur ve kan basıncı normal düzeyine düşer.

Kan basıncı düştüğünde böbreklere yeteri kadar kan gelmez ve böbrek afferent arteriyol çevresinde bulunan jukstaglomerüler aparattan renin salgılanır. Renin ka-raciğerde angiotensin I’e ve akciğerlerde güçlü bir damar daraltıcı olan angiotensin II’e dönüştürülür. Angiotensin II böbreküstü bezinden aldosteron salgılanmasını artırır. Aldosteron, distal tubüllerden sodyum ve su geri emilimini arttırarak kan volümünün artmasına ve dolayısıyla kan basıncının artmasına neden olur. Böylece kan basıncı düştüğünde, renin-angiotensin- aldosteron sistemi, angiotensin II ara-cılığıyla arteriyolleri daraltarak ve aldosteron etkisiyle böbreklerden su tutulmasını arttırarak kan basıncını yükseltir. Yine kan basıncı normalin üzerine çıkarsa refleks yoluyla hormon salınımı durur ve kan basıncı normal düzeyine düşer.

Bununla birlikte kan basıncının düzenlenmesinde kan damarlarını daraltan endotelin, angiotensin II, vazopressin, katekolaminler gibi ve kan damarlarını genişleten natriüretik peptidler, kinin-kallikrein sistemi, nitrikoksit, prostasiklin, adrenomedüllin gibi genel ve lokal etkili hormonlar da vardır.


ÖzetKan dolaşımı ve dolaşım sisteminin fonksiyonla-rını açıklamak. Canlı organizmalar, hücrelerin metabolizma-ları için ihtiyaç duydukları maddeleri ve ok-sijeni sunmak ve metabolizma sonucu oluşan artık maddelerin atılım organlarına taşınması için dolaşım sistemine sahiptirler. Dolaşım sistemi kana sürekli hareket veren kalp ile kanın içinde dolaştığı damar sisteminden oluşmuştur. Genel olarak kalpten çıkan da-marlara arter, kalbe giren damarlara ise vena denir. Dolaşım sistemi organizmada, i) sin-dirim sisteminde temel yapı taşlarına kadar parçalanmış besin maddeleri ile dış ortamdan alınan oksijen ve iç salgı bezlerinde üretilen hormonların doku ve hücrelere taşınması, ii) metabolizma sonucu ortaya çıkan karbondi-oksit ve metabolizma sonucu meydana gelen artıkların dış ortama atılabilmesi için boşal-tım ve solunum organlarına taşınması, iii) yine metabolizma sonucu meydana gelen ısı-nın ve dışarıdan alınan suyun vücuda dengeli bir şekilde yayılması fonksiyonlarına sahiptir.

Kalp ve kalbin çalışmasının kontrolünü tanımlamak. Kalp, göğüs boşluğu içinde akciğerler arasında bulunan, sağda ve solda birer kulakçık ve ka-rıncık olmak üzere dört boşluktan oluşan, kanı pompalamakla görevli bir organdır. Sağdaki kulakçık ve karıncığı triküspidal kapak; solda-ki kulakçık ve karıncığı ise mitral kapak ayırır. Kalbin sol karıncığı ile kalpten çıkan ve orga-nizmanın en büyük atardamarı olan aort dama-rının başlangıcı arasında aortik semilunar ka-pak vardır. Benzer olarak pulmoner semilunar kapak sağ karıncık ile kanı akciğerlere taşıyan arteria pulmonalis damarları arasında bulunur. Kan, kalbin sağ kulakçığına vena kavalar ara-cılığı ile getirilip, kalbin sağ karıncığından ar-teria pulmonalis aracılığıyla gönderilir; kalbin sol kulakçığına ise vena pulmonalis ile getirilip, kalbin sol karıncığından aorta ile gönderilir. Kalbin dış yüzünü perikard, kalbin iç yüzü ise endokard denilen bir zar kaplar. Kalbin sinirsel bağlantıları olmasına karşın, kalp kası sinir sis-teminden bağımsız olarak kendi kendine uyarı oluşturabilen bir organdır. Bunu sahip olduğu

kalp ileti sistemi aracılığı ile sağlar. Kalbin ileti sistemi sinoatrial düğüm olarak isimlendirilen bölgeden başlar. Sinoatrial düğüm, sağ ku-lakçığın üst duvarında bulunur ve özelleşmiş kalp kası hücrelerinden oluşmuş bir bölgedir. Sinoatrial düğüm kalp kasının kasılmasını baş-latan ve kasılma gevşeme evrelerinin hızını ta-yin eden bölgedir. Sinoatrial düğüm de oluşan uyarılar, sağ kulakçığın tabanında kulakçıklarla karıncıklar arasında bulunan atriyoventriküler düğüme ulaşır. Atriyoventriküler düğüm his demeti dallarına ayrılır. His demeti de purkin-je liflerine ayrılarak karıncık kası hücrelerine kadar uzanır. Bu ileti sistemi sayesinde kalp fonksiyonel bir bütün olarak çalışır. Kalp, ken-di kendine uyarım oluşturup kasılma özelliğine sahip bir organ olsa da değişen çevre koşulları-na karşı kasılma kuvvetini ve dakika atım sayısı üzerine etki ederek kalbin uyum göstermesini sağlayan otonom sinir sistemine sahiptir.

Kalbin kanı pompalamasını açıklamak. Kalbin bir kasılma evresi olan sistol, bir de gev-şeme evresi olan diyastolü vardır. Kalbin bir sistol, diyastol ve peşi sıra dinlenme evresine kalp siklusu denir. Kalp siklusunda her iki ku-lakçık birlikte, her iki karıncık da birlikte kası-lır. Kulakçıkların kasılması ile kan, atrioventri-küler kapakçıklar yoluyla karıncıklara yollanır. Kulakçıkların sistolü ile kan, sağ taraftan pulmo-ner semilunar kapak yoluyla pulmoner artere, sol taraftan ise aortik semilunar kapak yoluyla da aortaya gönderilir. Kalbin her sistolünde, her bir karıncık tarafından fırlatılan kan hacmine atım hacmi adı verilir. Starling yasasına göre, atım hacmi kalbin sağ ve sol karıncıkları için ay-nıdır. Bir karıncıktan dakikada atılan kan mikta-rına ise dakika hacmi veya kalp debisi denir.

1

2

3


Kan damarları ve damarların yapısal özelliklerini açıklamak. Kalp tarafından pompalanan kanın doku ve or-ganlara taşınması ve tekrar kalbe geri getirilmesi kan damarları aracılığı ile sağlanır. Dolaşım sis-teminde arterler, venalar ve kapillar damarlar ol-mak üzere üç çeşit damar vardır. Arterler, kalp-ten çıkan damarlardır ve pulmoner arterler hariç hepsinde oksijence zengin kan dolaşır. Venalar ise, kalbe giren damarlardır. Yine pulmoner venalar hariç hepsinde oksijence fakir kan do-laşır. Kapillar damar, kan ile dokular arasındaki madde alış verişini sağlayan damarlardır. Büyük damarlar kanı taşımakla görevlidir. Dokular ile kan arasında madde alışverişi kapillar damarlar ile sağlanır. Arterler, venalara oranla daha kalın damar duvarına sahipken, venalar da arterlere oranla daha büyük lümene sahiptir ve daha faz-la kan ile dolar. Arterlerin çapları da merkezden çevreye doğru gittikçe küçülür. Çapı en büyük arter kalpten çıkan aorta olup, çapları küçüldük-çe arter, daha da küçüldükçe arteriol, en uç nok-taya kadar ulaşan arterlere ise kapillar adı verilir. Venaların çapları da çevreden merkeze doğru gittikçe büyür. Kapillar damarlardan kan ve-nüllere toplanır. Venüllerde çapları daha büyük olan venalara kanı taşır. Bütün kan damarları-nın içini endotel tabakası döşer. Kılcal damarlar sadece endotel tabakasından yapılmıştır. Büyük kan damarları endotel tabakası üzerinde, elastiki ve kollajen ipliklerden bir tabaka ve bunun üze-rinde de sirküler ve uzunlamasına düz kaslardan yapılmış bir kas tabakası bulunur. En üstte ise fibröz bir dış örtü bulunur. Endotel ve elastik ta-baka tunika intima, kas tabakası tunika media, ve en dış fibröz tabaka ise tunika adventisya adı-nı alır.

Kan basıncı ve kan basıncının düzenlenmesini açıklamak. Kanın aorta ve büyük arterler çeperine sürek-li yaptığı basınç kan basıncı olarak tanımlanır. Kanın dolaşımının sağlanması ve böylece organ-ların kanlandırılması için mutlaka arteriyel kan basıncına gerek vardır. Kan sistemik dolaşımda ilerledikçe sistemde oluşan direnç nedeniyle ba-sınç düşer. Karıncıkların sistolü ile karıncıklar-daki kan damarlara verilince sistolik kan basın-cı, karıncıkların diyastolü ile oluşan ve damar-larda kalan kanın basıncına ise diyastolik kan basıncı denir. Kan basıncını, kalbin ritmik atışı, damarın oluşturduğu direnç, arterlerin elastik oluşu ve sistem içindeki kanın varlığı oluşturur. Sistemik arterlerdeki kanın basıncı organ ve do-kuların ihtiyaçlarına göre kanlandırılabilmeleri için dar bir sınır içerisinde tutulmalıdır. Kan basıncının bu dar sınırlar içinde tutulabilmesi için sinirler ve hormonlar görev alırlar. Sinirsel kontrol hızlı etkilidir ve kan basıncını oluştu-ran kalbin atımı ve damarların direnci üzerine etki ederek kan basıncını düzenler. Hormonal düzenleme ise daha yavaş etkilidir ve özellikle böbrekler üzerinden organizmada su tutumunu ayarlayarak kan basıncını düzenler.

4 5


Kendimizi Sınayalım1. Sağ kulakçık ile sağ karıncık arasında aşağıdaki kalp kapakçıklarından hangisi bulunur?

a. Mitral kapakb. Biküspidal kapakc. Triküspidal kapakd. Aortik semilunar kapake. Pulmoner semilunar kapak

2. Kalbin dışını aşağıdaki zarlardan hangisi kaplar?a. Perikardb. Epikardc. Miyokardd. Endokarde. Endotel

3. Aşağıdakilerden hangisi, kalbin sol kulakçığına kanı taşıyan damardır?

a. Vena kavab. Aortac. Arteria pulmonalisd. Arteria karotise. Vena pulmonalis

4. Aşağıdakilerden hangisi kalbin hareketini başlatan, hareketin hızını tayin eden, kalbin peysmakerıdır?

a. Sinoatriyal düğüm b. His demetleric. Atrioventriküler düğümd. Atrioventriküler dallanma noktasıe. Purkinje teli

5. Aşağıdakilerden hangisi karıncıklar sistol yapmaya başladığında atrioventriküler ve semilunar kapakların kapalı olduğu ve karıncık kaslarının gerginliğinin art-tığı kalp siklusu dönemidir?

a. İzometrik gevşemeb. İzometrik kasılmac. Maksimal fırlatmad. Yavaş fırlatmae. Yavaş dolma

6. Kalbin her sistolünde, her bir karıncık tarafından fırlatılan kan hacmine ne ad verilir?

a. Kalp debisib. Dakika hacmic. Kalp atım sayısıd. Atım hacmie. Kalp atım gücü

7. Starling kalp yasasıyla ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi doğrudur?

a. Kalbin sağ tarafı daha fazla kan pompalar.b. Kalbin sol tarafı daha fazla kan pompalar.c. Sağ karıncık sol karıncıktan daha fazla kan alır.d. Sol karıncık sağ karıncıktan daha fazla kan alır.e. Kalbin her iki tarafı eşit miktarda kan pompalar.

8. Arter ile vena arasındaki farklarla ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi yanlıştır?

a. Arterler venalara göre daha kalın duvara sahip-tir.

b. Venalar daha geniş lümene sahiptir.c. Arterlerde kapakçıklar vardır.d. Arterler venalara göre daha elastiktir.e. Venalarda artere göre daha fazla kan vardır.

9. I. Kalbin ritmik atışıII. Damarın oluşturduğu dirençIII. Arterlerin elastik oluşuIV. Sistem içindeki kanın varlığı

Yukarıdakilerden hangileri kan basıncını oluşturur?a. Yalnız IVb. I ve IIIc. II ve IVd. I, III ve IVe. I, II, III ve IV

10. Aşağıdaki hormonlardan hangisi böbrek tubülle-rinden su tutulmasını artırarak kan basıncını artırır?

a. Asetilkolinb. Aldosteronc. Renind. Adrenaline. Angiyotensin


Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı1. c Yanıtınız yanlış ise, “Kalp” konusunu yeniden

gözden geçiriniz.2. a Yanıtınız yanlış ise, “Kalp” konusunu yeniden

gözden geçiriniz.3. e Yanıtınız yanlış ise, “Pulmoner ve Sistemik

Dolaşım” konusunu yeniden gözden geçiriniz.4. a Yanıtınız yanlış ise, “Kalbin İleti Sistemi” konu-

sunu yeniden gözden geçiriniz.5. b Yanıtınız yanlış ise, “Kalbin Kanı Pompalaması ve

Kalp Siklusu” konusunu yeniden gözden geçiriniz.6. d Yanıtınız yanlış ise, “Kalbin Kanı Pompalaması ve

Kalp Siklusu” konusunu yeniden gözden geçiriniz.7. e Yanıtınız yanlış ise, “Kalp Çalışmasının

Kontrolü” konusunu yeniden gözden geçiriniz. 8. c Yanıtınız yanlış ise, “Damarların Yapısal

Özellikleri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.9. e Yanıtınız yanlış ise, “Kan Basıncı” konusunu

yeniden gözden geçiriniz.10. b Yanıtınız yanlış ise, “Kan Basıncı” konusunu

yeniden gözden geçiriniz.

Sıra Sizde 1 Pulmoner dolaşımda, kalpten oksijensiz kan akciğer-lere taşınır, oksijenlenir ve geri kalbe döner. Bedende dolaşan oksijeni kullanılmış kan vena kavalar ile sağ kulakçığa getirilir. Sağ kulakçıktaki kan triküspidal ka-pağı geçerek sağ karıncığa geçer. Kalbin pompalaması ile sağ karıncıktaki kan pulmoner semilunar kapağı geçerek pulmoner arterler ile akciğerlere sevk edilir. Akciğer alveollerinde karbondioksitini kaybedip ok-sijen kazanan kanın vena pulmonalisler içinde kalbin sol kulakçığa getirilmesine pulmoner dolaşım denir. Sistemik dolaşımda ise akciğerlerde oksijenlendirilen kan sol kulakçıktan mitral kapağı geçerek sol karıncığa getirilir. Yine kalbin pompalaması ile sol karıncıktaki kan aortik semilunar kapağı geçerek aortaya fırlatılır ve aorta aracılığı ile tüm bedene oksijenlenmiş kan gönderilir. Tüm vücudu dolaşan kan, hücrelere oksije-ni sunup onlarda metabolizma sonucu oluşan karbon-dioksiti toplayarak vena kava kaudalis ve kranialisler ile sağ kulakçığa dökülür ki buna da sistemik dolaşım adı verilir.

Sıra Sizde 2 Karıncıklar sistol yapmaya başladığında atrioventrikü-ler ve semilunar kapaklar kapalıdır. Bu dönemde ka-nın karıncık duvarına yaptığı basınç artar ve bu basınç aorta ve pulmoner arter içindeki basıncı geçince semi-lunar kapakların açılmasına ve kanın bir kısmının aor-ta ve pulmoner artere fırlatılmasına neden olur. Buna maksimal fırlatma denir. Geriye kalan kan damarlar içine daha yavaş bir şekilde gönderilir ki buna da yavaş fırlatma denir.

Sıra Sizde 3 Sistolik ses, karıncıkların sistolü sırasında, atrioventri-küler kapakların kapanması ve kapanırken oluşturduk-ları titreşimler esnasında duyulur. Diyastolik ses ise, karıncıkların diyastolü esnasında, karıncık içi basıncın düşmesi ile damarlara gönderilen kanın geri karıncık içine dönmemesi için semilunar kapakların kapanması ve kapanırken oluşturdukları titreşimlerden dolayı du-yulur.

Sıra Sizde Yanıt Anahtarı


Yararlanılan KaynaklarSıra Sizde 4Kapiller zarın her iki tarafında osmotik ve hidrostatik basınçlar arasında bir fark vardır. Buradaki fark saye-sinde kapillar damarın arteriyel ucundan maddeler ve sıvılar hücreler arasına verilirken venöz uçtan ise tek-rar geri emilir. Kapillar damarın arteriyel ucunda 25 mmHg venöz ucunda ise 9 mmHg gibi maddelerin ve sıvıların dışarı çıkmasını sağlayan bir hidrostatik ba-sınç vardır. Kapillar damar aynı zamanda 28 mmHg’lık emici güç oluşturan bir ozmatik basınca da sahiptir. Hücreler arası boşlukta ise -7 mmHg’lık bir hidrosta-tik ve 4.5 mmHg’lık bir ozmatik basınç vardır. Kapillar damarın arteriyel ve venöz ucundaki basıncın hücreler arası sıvı basıncındaki farklılıkları nedeni ile arteriyel uçtan net 8.5 mmHg hidrostatik basınç farkı nedeni ile madde ve sıvılar hücreler arasına verilirken, venöz uçta da 7.5 mmHg’lık ozmatik basınç farkı ile tekrar geri emilirler.

Aspinall V., Cappello M., Bowden S. (2009) Veterinary Anatomy and Physiology, China.

Cunnigham J. G. (2002). Textbook of Veterinary Physiology, Elsevier, Toronto.

Guyton AC., Hall JE. (2006). Textbook of Medical Physiology Elsevier, United States.

Irion G. (2000). Physiology. The Basis of Clinical Practice, Slack Incorporated, United States.

Levy B. (1990). Principles of Physiology, Wolfe Publishing Limited, United States.

Noyan A. (2004). Fizyoloji, Meteksan A.Ş., Ankara.Ruckebusch Y., Phaneuf L. P., Dunlop R. (1991).

Physiology of Small and Large Animals, B.C. Decker Inc., United States.

Yaman K. (2009). Fizyoloji, Ezgi Kitabevi, Bursa.Yıldız S. (2008). Dukes’ Physiology of Domestic

Animals, Medipres Matbaacılık Malatya.

4Amaçlarımız

Bu üniteyi tamamladıktan sonra;Solunum organları, inspirasyon, ekspirasyon, ventilasyon, solunum hacim ve kapasiteleri ile solunum tiplerini tanımlayabilecek;Oksijen ve karbondioksitin taşınması, hipoksi ve siyanosisi açıklayabilecek;Solunumun sinirsel kontrolünü açıklayabilecek;Böbreklerin görevlerini listeleyebilecek;Nefronun fonksiyonlarını tanımlayabilecek;Ürinasyonun sinirsel kontrolünü açıklayabilecek;bilgi ve beceriler kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar

• Solunum• İnspirasyon• Ekspirasyon• Akciğerkapasiteleri• Hipoksi

• Siyanosis• Boşaltımveböbrek• Proksimaltubul,distaltubulve

henle kulbu

İçindekiler

Temel Veteriner Fizyoloji Solunum ve Boşaltım Sistemi

• SOLUNUMSİSTEMİ• İNSPİRASYON• EKSPİRASYON• VÜCUTTASOLUNUMGAZLARININTAŞINMASI

• SOLUNUMUNSİNİRSELKONTROLÜ• BOŞALTIMSİSTEMİ• NEFRON• KLİRENS(ARINMA)• ÜRİNASYONUNSİNİRSELKONTROLÜ


SOLUNUM SİSTEMİCanlı hücre ile bulunduğu ortam arasında gaz alışverişi, hücre zarından içeri veya dışarı difüzyon ile olur. Tek hücreliler dış ortamla doğrudan doğruya temas halinde olduğundan oksijen alma ve karbondioksit verme kolaylıkla yapılır. Dolayısıyla özel bir solunum aygıtına ihtiyaç yoktur. Suda yaşayan hayvanların çoğunda solunum, solungaçlar aracılığıyla olur. Solungaçlar genellikle bol miktarda kılcal kan damarları taşırlar. Suda erimiş oksijen, tek sıra halindeki solungaç epitelleri ile gene tek sıra halindeki kapillar endotelyumundan kana difüze olur. Kuşlarda iki akciğer vardır. Trachea dokuz adet hava kesesi ile bağlantı halindedir. Hava keseleri kemik boşluk-ları ile bağlantılıdır. İnspirasyon sonunda hava, arka keselere dolar; ön keselere ise ikinci inspirasyon sonunda gelir. Ekspirasyonda arka keseler küçülür ve hava, akci-ğer içine geçer. Ön keseler de küçülerek hava bronchuslardan dışarı verilir (Resim 4.1). Akciğerlere verilen havada, oksijenin yanında karbondioksit de vardır ve bu karbondioksit, solunum merkezlerinin uyarılmasına neden olur. Kuşların akciğerle-rinde memelilerdeki gibi alveoller yoktur. Hava kılcal borular içinde seyreder. Hava borularındaki havanın akışı ile kılcal damarlardaki kanın akışı birbirinin aksidir ve ters akım alışveriş sistemiyle kan fazla miktarda oksijen alabilir. Bu sayede kuşlar memelilerin yaşayamayacağı kadar yükseklerde rahatça oksijen ihtiyacını karşılarlar.

Solunum ve Boşaltım Sistemi

Resim 4.1

Kuşların solunum sistemi

Kaynak: www.biog11051106.org/demos/105/unit6/media/gasexchange.birds.jpg).


Akciğerler, bugünkü memeli hayvanlar ve insanlardaki biçimini alıncaya ka-dar uzun bir evrim geçirmiştir. Memeli hayvanların ve insanın solunum sistemi, akciğerler ve bunlara havayı götüren yollar, toraks ve pleura (plöyra) boşluğu ile bunların hacmini değiştiren kaslar ve bu yapılarla ilgili afferent ve efferent sinir-lerden ibarettir. Solunum organları, burun boşluğu (cavum nasi), farenks (yutak), larenks (gırtlak), trachea, bronşlar, bronşioller ve alveollerdir. Solunum sistemi, burun boşluğu ile başlar. Burun boşluğunun mukozası ıslak ve kan damarlarınca zengin olup birçok glandula (bez) taşır. Hava yolları siliyalı epitelyum ile kaplıdır. Burun boşluğunda konha adı verilen bir takım çıkıntılar vardır. Bu konhalar, yü-zeyi genişletir. Burundan giren havanın ısısı buradan geçerken vücut ısısına geti-rilir. Kuru ise nemlendirilir. Burada bulunan bezlerin salgıları ve siliyalar, tozları ve diğer yabancı maddeleri tutarak akciğerlere girmesini önlerler. Kıkırdak yapıda olan trachea (nefes borusu)’nın epitel örtüsü siliyalıdır (kirpikli epitel). Atların burun boşluğunda tüylerle kaplı vestibül olup giren havayı temizler. Burun boş-luğu mukozası altında lenf düğümleri vardır ve farenkse doğru sayıları artar. Farenks solunum ve sindirim sisteminin ortak yoludur. Burun mukozasının arka ve üst bölgesinde sarı renkli koku alanı bulunur. Köpek ve tavşanda iyi gelişmiştir. Burnun arka kısmına östaki boruları açılır. Bu kanal dış ortamdaki basınç deği-şikliklerinde, orta kulağın uyum göstermesini sağlar. Epiglottis, dilin arkasında bulunan bir doku parçasıdır. Yiyecek maddelerinin solunum yollarına kaçmasını engellemek için larenks girişini kapatarak, gıdaları yemek borusuna yönlendirir.

Göğüs boşluğunda trachea, iki esas bronşa ayrılıp, sağ ve sol akciğerlere girer. Akciğer içinde bronşlar tekrar kollara ayrılır ve böylece son olarak respiratorik bronşioller meydana gelir. Bunların duvarı kartilago (kıkırdak) taşımaz fakat kas dokusu taşırlar. Bronşiollerin kasları bronchoconstrictor (bronşları daraltan) ve bronchodilatator (bronşları genişleten) sinir telleri ile idare edilirler. Bu sinirler hem n.vagus hem de n. sympaticus içinde bronşlara ulaşırlar. Akciğerler aslında göğüs kafesi boşluğundan daha küçüktür. Fakat atmosfer basıncı ile şişer ve göğüs kafesini tamamen doldururlar.

Seröz bir zar olan plöyra, toraksın iç yüzünü kapladıktan sonra (pariyetal plöyra), kıvrılıp akciğerlerin üzerini de kaplar (visseral plöyra) ve böylece göğüs kafesi ile akciğerler arasında plöyra boşluğunu meydana getirir. Bu boşluk kılcal (kapillar) bir boşluk olup, içinde az bir sıvı bulunur. Bu sıvı visseral ve pariyetal plöyra tarafından üretilir. Islaklığı ve kayganlığı sağlar. Cavum pleura’nın (plöyra boşluğu) atmosfer ile teması yoktur. Plöyra boşluğunun basıncı negatiftir, yani atmosfer basıncından düşüktür. Bu nedenle plöyra boşluğu açılırsa buraya hava dolar ve akciğerler büzülür.

4. Ünite - Solunum ve Boşaltım Sistemi 69

İnspirasyon (Nefes Alma) Göğüs kafesi ve akciğerlerin genişlemesiyle akciğerlere havanın girmesidir. İnspirasyonda, diyaframın kontraksiyonu (kasılması) ve kostaların öne ve yu-karı doğru hareketi etkili faktörlerdir. Diyafram, göğüs boşluğunu karın boşlu-ğundan ayırır ve solunumun %75’inden sorumludur. Diyaframın motorik siniri n.phrenicus’tur. Diyaframın kenarları kassal, ortası tendinözdür. Kontraksiyon yapınca kubbeliği azalır, akciğerler aşağıya doğru genişler ve inspirasyon olur. Bu sırada diyafram aşağı itilir, karın içi basınç artar. Diyaframın hareketiyle olan solunuma diyaframatik veya abdominal solunum denir. Her kaburga (kosta) ke-miğinin omur kemikleri ile iki eklem yeri vardır. İnspirasyonda kostaların dışa ve öne doğru hareketi göğüs kafesini genişletir. Kostaların bu hareketlerinin ya-pılmasında rol oynayan kaslar m. intercostales externi, m. intercostales interni, m. levatores costarum, m. serratus posterior superior, m. latissimus dorsi ve m. serratus thoracis’dir.

Ekspirasyon (Nefes Verme) Göğüs kafesi ve akciğerlerin hacimlerinin azalması ile havanın dışarı çıkmasıdır. Pasif olarak şekillenir. Bu olayda kostaların ağırlığı ve çarpıklığı, kosta kıkırdak-larının çarpıklığı, gerilmiş olan karın kasları ve akciğerlerin esnekliği etkili fak-törlerdir. Öksürük, aksırık, konuşma, gülme, havlama, böğürme gibi olaylarda ve güç solunumda aktif ekspirasyon vardır. Ekspirasyonda rol alan kasları iki grupta inceleyebiliriz. Diyaframın alt yüzüne basınç yapan kaslar m. obliquus externus abdominis, m. obliquus internus abdominis, m. rectus abdominis ile m. transver-sus abdominis, kostaların eski hale gelmesini sağlayan kaslar ise m. intercostales interni ve m. transversus thoracis’dir.

Resim 4.2

Solunum Sistemi Organları

Kaynak: http://www.ambulancetechnicianstudy.co.uk/images/alveoli.gif)


Solunum SayısıBir dakikada yapılan inspirasyon ve ekspirasyon sayısıdır. Solunum sayısını, can-lının ağırlığı, yaşı, çalışma durumu, çevre ısısı ve gebelik durumu etkiler.

Tür Ortalama Değişim Sınırları Tür Ortalama Değişim

Sınırları

İnsan 15 12-20 Kedi 25 20-40

At 12 8-16 Köpek 21 16-25

Sığır 20 12-28 Domuz 40 32-58

Buzağı 25 - Tavşan 39 -

Koyun 15 12-20 Tavuk 45 40-50

Solunum Tipleri

Eupnea (I): Dinlenme halinde iken yapılan solunum şeklidir.

Hyperpnea (II): Solunum sayısı-nın (frekansı) ya da derinliğinin veya ikisinin birden artmasına denir.

Polypnea (III): Hızlı, yüzeysel, kesik kesik yapılan solunumdur.

Apnea (IV): Solunumun geçici bir süre durması halidir.

Normal olarak gerçekleştirilen solunum (eupnea), abdominal tip solunumdur. Abdominal solunumda, solunuma paralel olarak karın hareketleri de gözlemle-nir. Kostal solunumda ise kostaların hareketi belirgindir. Solunum, kalp ve di-ğer organ kaslarının hastalıklarında görülen güç soluma şekline dyspnea denir. Dispnea’da kostal tip solunum görülür. Astım, nöbet şeklinde görülen dispnea’dır. Bronşların daralmasından ileri geliyorsa bronşial astım, kalp kasının bozuklukla-rından kaynaklanıyorsa cardiac astım, otonom sinir sisteminin fazla uyarılmasın-dan kaynaklanıyorsa sinirsel astım oluşur.

Mekanik Solunum Hareketlerinin Yazdırılması Solunum hacim ve kapasitelerinin ölçülmesinde kullanılan aracın adına spiro-metre denir (Şekil 4.2).

Tablo 4.1Bazı canlılarda solunum sayıları (adet/dakika, Yaman’dan alınmıştır).

Şekil 4.1

Solunum Tipleri

I

II

III

IV


Solunum sırasında, göğüs kafesinin hacim değişiklikle-riyle meydana gelen solunum hareketleri, pnöymograf deni-len aletle solunum eğrisi şek-linde yazdırılabilir (Şekil 4.3).

Pnöymograf, solunum eğrileri yazdırılacak kişinin (denek) göğsüne bağlanır. Solunumla göğüs hacminde-ki değişiklikler pnöymografı, o da bir kol sistemi ile yazı-cıyı harekete geçirir. Sonuçta normal ve düzenli solunum eğrileri yazdırılır (Şekil 4.3 a). Takiben denekten yutkunması istenir ve yutma sırasında so-lunumun durduğu gözlemle-nir (şekil 4.3 b). Sonra denek, dayanabildiği kadar nefesini tutar (istemli apnea, Şekil 4.3 c). Bir süre sonra solunum ha-reketleri kendiliğinden tekrar başlar. Çünkü artan CO2 ve azalan O2 solunum merkezle-rini uyarır. Solunumun istem-li kontrolü artık yapılamaz. Çünkü CO2 tarafından solu-num merkezinin uyarılması, beyinden gelen durdurucu uyarımların etkisinden daha güçlüdür. Son olarak, deneğin hızlı hızlı koşması veya merdiven çıkıp inmesi istenir. Hemen ardından solu-num hareketleri yazdırılır. Sayısı ve derinliği artmış solunum eğrileri gözlenir. Egzersizi takiben hyperpnea sonu apnea oluşur (Şekil 4.3 d). Bunun nedeni, be-dende O2’nin artması ve CO2’nin azalmasına bağlı olarak solunum merkezlerinin yeterince uyarılamamasıdır.

Egzersizi takiben hiperpne sonucu apnenin nedeni nedir?

Akciğer Hacimleri• Tidal Hacim (Normal Solunum Hacmi): İnspirasyon ile alınan ve ekspi-

rasyon ile verilen hava hacmidir. Beden ağırlığına göre değişiklik göster-diğinden, 0.0074 x beden ağırlığı (gram) formülünden hesaplanabilir. Atta 2-12 litre, sığırda 2-7 litre ve insanda 0.5 litredir.

• İnspirasyon Yedek Hacmi: Dinlenme durumunda, normal bir inspirasyon sonrası yapılan, maksimal bir inspirasyonla alınan hava hacmidir.

Şekil 4.2

Spirometre

Şekil 4.3

Solunum eğrileri

1


• Ekspirasyon Yedek Hacmi: Dinlenme halinde normal bir ekspirasyon son-rası yapılan, maksimal bir ekspirasyonla akciğerlerden çıkarılan hava hac-midir.

• Rezidüel Hacim: Yapılması mümkün en kuvvetli ekspirasyondan sonra ak-ciğerlerde kalan hava hacmidir. Akciğerler, vücuttan çıkarılıp sıkıştırılsalar bile içindeki havanın tamamı çıkmaz. Yeni doğan bir yavru bir defa bile nefes alsa bir miktar hava (rezidüel hava) artık akciğerleri terk etmez. Bu durum adli tıpta yavrunun ölü mü doğduğunu yada doğduktan sonra mı öldüğünü tespitte işe yarar. Nefes almış akciğer suya konunca batmaz. Ölü doğmuş yavrunun akciğerleri suya konunca kabın dibine iner.

Akciğer Kapasiteleri• İnspirasyon Kapasitesi: Dinlenme halinde ekspirasyonu takiben maksimal

inspirasyonla alınan hava hacmidir. • Fonksiyonel Rezidüel Kapasite: Normal ekspirasyon sonunda akciğerlerde

kalan hava hacmidir. • Vital Kapasite: Maksimal bir inspirasyondan sonra mümkün olan en kuv-

vetli ekspirasyon ile çıkarılan hava hacmidir. Vital kapasite, kronik bronşit, akciğer kanseri, astım, amfizem ve tuberküloz gibi hastalıklarda azalır. Vital kapasiteyi, akciğer ve göğüs kafesinin genişleyebilmesi, solunum kaslarının kuvveti, anatomik yapı, kilo ve fiziki aktivite durumu etkiler.

• Total Akciğer Kapasitesi: Maksimal inspirasyon sonunda akciğerlerde mev-cut tüm hava hacmidir. Vital kapasite ve rezidüel hacim toplamına eşittir.

Dakika Akciğer Hacmi (Bir Dakikadaki AkciğerVentilasyonu)Bir dakikada akciğerlere giren ve çıkan hava hacmidir. Bir dakikadaki solunum sayı-sının, solunum hacmi ile çarpımından elde edilir. Örneğin bir dakikadaki solunum sayısı 12, solunum hacmi 500 ml ise dakika akciğer hacmi 500 x 12 = 6000 ml dir.

Şekil 4.4

Toplam akciğer kapasitesi ve çeşitli bölümleri


Alveoler Ventilasyon (Havalandırma)İnspirasyonda alınan havanın hepsi alveollere kadar ulaşamaz, bir kısmı hava yol-larında kalır. Buna ölü aralık denir. İnsanda 150 ml kadardır.

Alveollerin ventilasyonu, bir dakikada solunum sayısı ile tidal hacimden ölü aralığın çıkarılmasından elde edilen hacimle çarpılmasıyla bulunur. Örneğin; Tidal hacim 500 ml, Ölü aralık 150 ml, solunum sayısı 12 adet/dk. ise, alveollerin ventilasyonu : (500 - 150) x12 = 4200 ml. bulunur.

İntrapulmonik BasınçAkciğerlerin içinde bulunan basınç olup atmosfer basıncına eşittir. İnspirasyonda negatif yani atmosfer basıncından biraz az, ekspirasyonda ise atmosfer basıncının biraz üstündedir.

İntratorakal (İntraplöyral) Basınçİki pleura zarının arasında kalan boşluktaki ve mediastinumdaki basınçtır ve bu basınç negatiftir. Mediastinumdaki basınç değişiklikleri burada bulunan büyük venaları, lenf damarlarını ve özofagusu etkiler. İnspirasyonda venaların (vena cava’nın) etrafındaki basınç düşünce, venaya daha çok kan girer ve vena kanı-nın kalbe dönüşü artar. Buna solunumun emici pompa etkisi denir. Kusma işin-de mide içeriğinin özefagus içine girmesine ve geviş getiren hayvanlarda rumen içeriğinin tekrar çiğnenmek üzere ağıza doğru hareketine, inspirasyonda medi-astinal basıncın düşmesi yardımcı olur. İnspirasyonda mediastinum da bulunan büyük arterler etrafındaki basınç düşünce, arteriyel kan basıncı biraz düşer, eks-pirasyonda ise biraz yükselir. Bu iniş çıkışlar 4-6 mmHg kadardır.

Yeni doğan yavru, ilk kez nefes aldığında göğüs kafesi ve akciğerler genişler. Fötus uterusta iken, toraks kaslarının ve diğer iskelet kaslarının tonusu yoktur. Doğumdan sonra göğüs kafesi kaslarında yeni şekillenen tonus nedeniyle toraks yeni bir şekil alır ve artık fötusta olduğu şekle dönmez ve toraks fötustaki halinden daha geniştir. Bu durumda ekspirasyonda bile akciğerler tam olarak büzülmezler. Fakat esneklik dolayısıyla büzülmeye meyil vardır, bu da negatif intraplöyral ba-sınca neden olur. Ayrıca yavru büyürken göğüs kafesi, akciğerlerden daha çabuk büyüdüğünden intraplöyral basıncın negatifliği de artar.

Pnömotoraks (Pneumothoraks)Plöyral boşluğa hava girmesine denir. Akciğerlerin delinmesi veya göğüs duvarı-nın yaralanması ile buraya hava girişi olabilir.

Akciğer Yüzey GerimiAlveollerin duvarı içinde bulunan bir takım özel hücreler, yüzey gerimini azaltan (sürfectan), lipid ve karbonhidrat karışımı kimyasal yapıya sahip olan bir madde salgılarlar. Bu madde ince olan alveol duvarının, yüzey gerimi nedeniyle kollabe olmasını (büzülmesini) engeller. Alveollerin iç yüzeyinde gerimi azaltarak kan su-yunun alveol boşluğuna doğru fazla miktarda sızmasını önler.

HipoksiDokulara yeterli miktarda oksijen sunulamamasıdır. Hipoksinin 4 tipi vardır.

• Hypoxic hypoxia (Hipoksik Hipoksi): Bu tür hipokside, kanda ve alveollerde oksijen basıncı düşük olduğundan hemoglobin oksijeni bırakmaz. Deniz


düzeyinden yüksek yerlerde, emphysema, asthma, pneumoni, solunum yollarının tıkanması, narkozda az O2 verilmesi ile kalpte ve büyük damar-lardaki anomalilerde gözlenir.

• Anemik Hipoksi: Hemoglobin azlığından ileri gelen bu çeşit hipokside, mevcut hemoglobinin oksijen ile doymuşluğu tamdır. Fakat hemoglobin miktarı azaldığı için, dokulara yeter miktarda oksijen sunulamaz. Anemi, kan kayıpları, karbonmonoksit (CO) zehirlenmesinde gözlenir.

• Stagnant Hipoksi: Bir organa, vücudun bir kısmına veya tamamına giden kanın azlığından meydana gelen bir hipoksidir. Oksijen basıncı normaldir. Kalp yetmezliğinde, vena kanının kalbe dönmesindeki bozukluklarda, kan kayıplarında ve şokta görülür.

• Histotoksik Hipoksi: Toksik etkilerle hücre oksidasyon mekanizmasının bo-zulması sonucu, kanda basıncı ve miktarı normal olan oksijenin kullanı-lamamasına bağlı gelişen bir hipoksi türüdür. Siyanür zehirlenmelerinde, narkotikler ve fazla alkol alımında görülür.

SiyanosisDeri ve mukozaların normal rengini kaybedip mavimsi renge dönüşmesidir. Nedeni kanda bulunan indirgenmiş hemoglobin miktarının normalin üstüne çıkmasıdır. Kapillar damarlarda indirgenmiş hemoglobin miktarını bulmak için arteriyel ve venal kandaki değerlerin ortalaması alınır. 100 ml kanda 15g Hb mev-cuttur. Arter kanı 100 ml’de 19 ml O2 taşırken vena kanı 14 ml O2 taşır. 100 ml arter kanında 0,74 gr, vena kanında ise 4,44 gr indirgenmiş hemoglobin bulunur. Buna göre kapillar damarlarda indirgenmiş hemoglobin miktarı, 4.44 + 0.74 / 2 = 2.6 gr dir. Siyanosis görülebilmesi için kapillar düzeyde indirgenmiş hemoglobin miktarının 100 ml kanda 5-6 gr dan fazla olması gerekir. Anemik ve histotoksik hipokside görülmez; hipoksik ve stagnant hipokside görülür.

Oksijen Kullanma Katsayısı100 ml arter kanı 19 ml, vena kanı ise 14 ml oksijen taşır. Aradaki fark olan 5 ml oksijen dokular tarafından kullanılmıştır. Kullanılan oksijen miktarının, kullanıl-maya hazır olan yani arter kanındaki oksijen miktarına oranına oksijen kullanma katsayısı denir. İstirahat halinde 5 / 19 = %26’dır. Egzersizde bu oran %80’e kadar çıkabilir.

Solunum Katsayısı (RQ)Bir dakikada akciğerlerden çıkarılan karbondioksit hacminin, akciğerlere alınan oksijen hacmine oranıdır. RQ, okside olan besin maddesinin türüne göre değişir. Karbonhidrat tüketiliyorsa 1, yağ tüketiliyorsa 0.7 ve protein tüketiliyorsa 0.8’ dir. Dinlenme durumunda bedene alınan O2 dakikada 250 ml, dışarıya çıkarılan kar-bondioksit miktarı da 200 ml’dir. Egzersizde bedene alınan O2 ise dakikada 5000 ml’ye çıkabilir.

RQ = Dışarıya çıkarılan CO2/Bedene alınan O2 = 200 / 250 = 0.8


Oksijenin Hemoglobinden Ayrılmasına Neden OlanEtkenler

• Hidrojen ve karbondioksit miktarının artması, pH düzeyinin azalması oksi-jeni hemoglobinden ayrılmaya zorlar. Bu olaya BOHR etkisi denir.

• Aktifdokudadahaçokısı meydana gelir ve hemoglobin daha çok oksijeni serbest bırakarak aktif dokunun ihtiyacını karşılar.

• Kandaoksijen basıncı düştüğünde hemoglobin daha fazla oksijeni serbest bırakır.

• Difosfogliserat (DPG), alyuvarlarda bulunur, oksijenini bırakmış hemoglo-bin ile bağlanır. Egzersiz, anemi, hipoksiye neden olan durumlar alyuvar-larda DPG artışına neden olur. Bu durumda daha fazla O2 serbest kalır. Fötal hemoglobinin (HbF) DPG’a olan duyarlılığı az, O2’e olan duyarlılığı fazladır. Bu nedenle yavruya daha fazla oksijen aktarabilir.

Dekompresyon Hastalığı (Dalgıç Paralizi, Vurgun) Su altında derinlere inildikçe giderek artan basınç, bedendeki gazları (N, O2, CO2) eriyik halde tutacak kadar komprese eder, sıkıştırır. Takiben süratle deniz seviyesine çıkılırsa vücut dışındaki basınç çabucak düşeceğinden bu gazlar eriyik halden gaz kabarcıkları halini alarak bedeni terk etmeye başlarlar. Azot (N) be-dende hiçbir reaksiyona girmediği için sinir sisteminde haraplanmalara neden olur. Bu nedenle deniz yüzeyine çıkış kademeli olarak yapılmalıdır.

Boğulma (Asfeksi)Su yutmamak için larenkste meydana gelen şiddetli kasılmalar sonucunda şekil-lenen ölüm olayına denir.

Oksijen Tedavisi ve ZehirlenmesiAtmosfer basıncından daha düşük yoğunlukta (%60) oksijen tedavi için yeterlidir. Atmosfer basıncından 2 katı basınçta oksijen etkisinde kalındığında akut oksijen zehirlenmesi görülebilir. Oksijen tedavisi yapılırken oksijenin nemlendirilmesi, ısı ayarlanması ve akış hızına dikkat edilmesi gerekir.

VÜCUTTA SOLUNUM GAZLARININ TAŞINMASI

Oksijenin (O2’nin) TaşınmasıAlveol içindeki pO2 (oksijen basıncı) yaklaşık 100, vena kanında ise 40 mmHg’dır (Resim 4.3). Gazlar basıncı fazla olan yerden az olan yere doğru diffüze olduk-larından alveol havasındaki oksijen kana geçer. Plazmada erimiş halde 100 ml de 0,3 ml kadar oksijen kalabilir. Fazlası alyuvar içerisine girer. Oksijenini kay-betmiş hemoglobin indirgenmiş haldedir (HHb). HHb, oksijenle karşılaşınca hemoglobin H+’i, bırakır, oksijen ile birleşir ve oksihemoglobin meydana gelir. Hemoglobinden ayrılan H+ iyonu, bikarbonat iyonu (HCO3

-) ile birleşerek kar-bonik asit (H2CO3) yapar. Bu da karbonik anhidraz enzimi tarafından kataliz edi-len bir reaksiyonla karbondioksit (CO2) ve suya (H2O) ayrılır. CO2’nin alyuvar içerisindeki yoğunluğu arttıkça plazmaya, oradan da alveoller içine diffüze olur ve ekspirasyon havası ile vücut dışına atılır.


Karbondioksitin (CO2’in)TaşınmasıKanda CO2, plazmada erimiş halde (%7), proteinlere bağlı (%23) ve bikarbonat şeklinde (%70) bulunur. Dokularda açığa çıkan CO2 plazmaya, oradan da alyuvar-lar içine alınır. Karbondioksitin bir kısmı hemoglobin ile bağlanarak karbomino bileşiğini yapar. Büyük bir kısmı ise karbonik anhidraz enzimi (K.A.) aracılığıyla su ile birleşerek H2CO3 meydana getiririr. Bu asitin iyonlara ayrılmasıyla HCO3

- ve H+ meydana gelir. HCO3

- alyuvardan plazmaya geçer, H+ ise O2’ni bırakmış hemoglobin ile birleşerek indirgenmiş hemoglobin yapar (HHb).

CO2 + H2O K.A H2CO3 HCO3- + H+

Oksijen ve Karbondioksitin Taşınmasında Etkili FaktörlerGazların taşınmasında basınç ve miktar önemli faktörlerdir. Gazlar yüksek ba-sınçtan düşük basınca doğru hareket ederler.

Dokularda CO2 basıncı 45 mmHg’dır. Dokuya gelen kandaki CO2 basıncı ise 40 mmHg’dır. Gazlar yüksek basınçtan düşük basınca doğru diffüze oldukların-dan, CO2 dokudan kana geçer. Akciğerlerde CO2 basıncı 40 mmHg’dır. Buraya gelen kanda ise 45 mmHg’dır. Bu nedenle CO2 kandan akciğerlere geçerek solu-numla dışarı verilir (Resim 4.3).

(Kanda asit baz dengesi ve tampon maddeler, I.Ünitede açıklanmıştır).

SOLUNUMUN SİNİRSEL KONTROLÜSolunumun kontrolünde pons cerebri’de bulunan pneumotaxic (pnömotaksik) ve apneustic (apnöstik) merkez ile medulla oblongata’da bulunan inspirasyon ve ekspirasyon merkezi rol alır (Resim 4.4). İnspirasyon merkezinin kendiliğinden ritmik olarak impuls çıkarma yeteneği vardır ve solunum kaslarını aktive eder.

İnspirasyonda akciğerler gerilince, gerilme reseptörlerinden n.vagus yoluy-la inhibe edici uyarımlar apneustic merkeze ulaşır. Böylece inspirasyon merke-zi inhibe edilir. İnspirasyon anında, inspirasyon merkezinden de pneumotaxic merkeze impulslar ulaşır ve bu merkez apneustic merkezi inhibe eder. Apneustic merkez sürekli inspirasyon merkezini uyarma eğilimindedir ancak inspirasyon sonunda gerilme reseptörlerinden ve pneumotaxic merkezden inhibe edici uya-

Resim 4.3

Solunum gazları basınç miktarları (Benjamin Cummings, interaktif fizyoloji’den alınmıştır)


rımlar nedeniyle inspirasyon durur ve ekspirasyon başlar. Ekspirasyon sonunda, inspirasyon merkezinden tekrar bir ritmik impuls ile yeni bir inspirasyon başlar. Solunum, vücudun ihtiyacına göre hızlandırılır veya yavaşlatılır.

Solunum, belirli bir süre için istek ile de kontrol edilebilir. İstekle kontrolün uyarımları korteks cerebri’den gelir. Ayrıca beynin 4. ventrikülüsünde, cerebros-pinal sıvının pH derecesinden etkilenen H+ iyonuna duyarlı nöyronlar vardır. pH azalınca inspirasyonu uyarırlar. Glomus caroticum ve glomus aorticum, kanın CO2ve O2 miktarından ve pH’sından etkilenerek refleks yoluyla solunumun rit-mini değiştirebilir. İnspirasyon merkezinde en etkili uyarıcılar CO2 ve H+ dir. O2 miktarı az etkilidir. Akciğerlerin inspirasyonda şişmesi, hava yollarının duvarında bulunan reseptörleri uyarır. Bu uyarımlar da n.vagus ile solunum merkezlerine getirilir. Böylece akciğerlerin daha fazla gerilmesi önlenir. Ekspirasyon başlar. Bu duruma Hering-Breuer Refleksi denir.

BOŞALTIM SİSTEMİ

Boşaltım ve Böbrek Fonksiyonuİç ortamın değişmezliğinin (homeostasis) korunmasında ve kanın pH’sının ayar-lanmasında hem akciğerlerin hem de böbreklerin önemli rolleri vardır. Akciğerler oksijen ve karbondioksit miktarını belirli bir düzeyde tutarlar. Beden için zararlı maddelerin uzaklaştırılmasında ise böbreklere önemli görev düşer.

Tatlı su balıklarında vücut için gerekli tuz, solungaçlardaki özel hücreler tara-fından tatlı sudan alınır ve kana aktarılır. Vücut yüzeyi suya karşı geçirgen olmayan bir deriyle kaplıdır. İdrarları hipoozmotik olup böylece fazla su vücuttan uzaklaştı-rılır. Tuzlu su balıklarında ise tuz, solungaçlardaki özel hücreler aracılığıyla kandan alınarak vücuttan uzaklaştırılır. Vücuttan su kaybını önlemek için bol miktarda su içerler. Nitrojen taşıyan metabolizma artığı amonyak halinde solungaçlardan dı-şarıya atılır. Böylece idrarla su kaybı önlenmiş olur. Balıkların böbreği, idrarı yo-ğunlaştıramaz. Karada yaşayan hayvanlarda amonyağı üreye çevirecek mekanizma gelişmiştir. Üre, suda kolayca erir ve böbrekler tarafından atılıncaya kadar vücutta kalabilir. Üre, su içinde vücuttan atılacağından beraberinde suyu da götürecektir.

Yumurtlayan hayvanlarda embriyo yumurta içinde gelişirken, protein meta-bolizması son artık ürünü olarak ürik asit meydana gelir. Ürik asit suda erimez, yumurta içinde katı bir madde halinde çöker. Basıncı etkilemez. Böbreklerden

Resim 4.4

Solunum merkezleri (Benjamin Cummings and adam.com, interaktif fizyoloji’den alınmıştır).


atılırken, suda erimediğinden vücuttan su kaybına neden olmaz. Eğer yumurta içinde metabolizma artığı olarak üre olsaydı ozmotik basıncı arttırabilir ve zararlı olabilirdi. Bu nedenle yumurtlayan hayvanların çoğunda protein metabolizma ar-tığı ürik asite çevrilerek vücuttan atılır. Sürüngen ve kanatlılarda azot son ürünü olarak üre yerine ürik asit meydana getirilir.

Boşaltımı filtrasyon, rezorbsiyon ve sekresyon olarak 3 bölümde inceleyebiliriz. Filtrasyon, böbreklere gelen kanın süzülmesidir. Rezorbsiyon, süzülerek kandan ayrılan vücut için gerekli maddelerin geri emilmesidir. Sekresyon ise vücut için ya-rarsız veya zararlı maddelerin kandan alınarak tubul sıvısına verilmesidir

Böbrek, kapsula renalis denilen bir zar ile örtülmüştür. Dış kısmına korpus renalis, iç kısmına medulla renalis denir. Böbrek dokusu piramitlerden oluşmuş-tur (Resim 4.5). Böbreklerin ağırlığı vücut ağırlığından oldukça az olmasına rağ-men (%0.5) kalpten pompalanan kanın yaklaşık olarak %20’si böbreklerden geçer. Aorta abdominalisten ayrılan arteria renalis böbreğe girince arteria lobarisler’e, onlarda arteria arcuata ve interlobuler arterlere ayrılırlar. Bunlardan da kanı glomerulus’a getirecek olan afferent arteriyol kaynaklanır. Afferent arteriyol, bow-man kapsülü içinde kapillar bir yumak oluşturur. Buradan da efferent arteriyol çıkarak tubullerin etrafına dağılır. Afferent ve efferent arteriyol arasında bulunan bu kapillar yumağa glomerulus denir Tubullerin etrafına dağılan kapillarlar, hen-le kulpunun etrafında da bir yumak oluşturarak vasa recta’yı meydana getirirler. Takiben vena arcuataya açılacak olan venüller oluşur.

Resim 4.5

Böbreğin yapısı

Kaynak: smpn9depok.files.wordpress.com/2009/10/nefron.jpg)


NEFRONBöbreğin iş yapan en küçük birimi nefrondur. Malpighi cisimciği (glomerulus ve bowman kapsülü), proksimal tubul, henle kulpu, distal tubul ve toplama kanalları nefronu meydana getirir (Resim 4.5).

GlomerulusGlomerulus, böbreğe gelen kanın süzüldüğü yerdir. Glomerulus kılcal damarları iki arteriyol arasında yer almıştır (Resim 4.6). Buradaki kan basıncı, sistemik kıl-cal damarlarınkinin iki katıdır. Bu yüksek basınç etkisiyle sadece süzülme olur; geriye emilme olmaz. Sistemik kılcal damarlar ise arteriol ile venül arasında olup, süzülmeyi geri emilme takip eder. Sistemik kılcal damarların çeperi sadece tek sı-ralı endotel hücrelerinden oluşurken; glomerulus kılcal damarları, kapillar endo-telyum katı ve podosit hücrelerinden oluşan kapsüler epitelyum katı ile örtülüdür. Kapillar endotelyum ve kapsüler epitelyum hücreleri arasında bir de bazal lamina vardır (Şekil 4.7).

Resim 4.6

Benjamin Cummings,interaktif Fizyoloji’den alınmıştır.)


Glomerular Filtrasyon Hızının BelirlenmesiGlomerular filtrasyon hızı, sadece süzülebilen, sekresyonla çıkarılmayan veya re-zorbe edilemeyen maddeler aracılığıyla belirlenebilir (Örneğin, inulin).

Glomerular Filtrasyon Hızının AyarlanmasıGlomerular filtrasyon hızına etkileyerek, kan basıncının artmasına veya azalma-sına rağmen böbrekten geçen kan miktarını sabit tutan mekanizmaları aşağıdaki gibi sıralayabiliriz.

• Glomerulusunafferentveefferentkandamarlarınındüzkaslarınınaktivi-tesi; böbrek atar damarlarında kan basıncı artınca, afferent arteriyol daralır, efferent arteriyol genişler ve glomerulus kılcal damarlarındaki kan basıncı normal tutulur. Filtrasyon hızı değişmez. Kan basıncı düşünce ise afferent arteriyol genişler, efferent arteriyol daralır ve yine filtrasyon hızı değişmez.

• Henlekulpuvalvula(kapakçık)etkisi;glomerularfiltrasyonazalıncahenlekulpuna giren süzüntü de azalır. Dolayısıyla buradaki basınç etrafındaki doku basıncından daha düşük olduğundan henle kulpu kapanır. Takiben basınç yükselmeye başlar ve tekrar açılır. Böylece filtrasyon hızı ayarlanır.

• Makula densa, jugstaglomerular hücreler ve renin-angiotensinmekaniz-ması ile kan basıncı ayarlanır (Jugstaglomerular ve Makula Densa Hücreleri konusunda açıklanmıştır).

Jugstaglomerular ve Makula Densa HücreleriAfferent arteriyolün bowman kapsülüne girdiği yerde, arteriyolün duvarında özelleşmiş bir takım hücreler vardır. Bu hücrelere jugstaglomerular hücreler de-nir. Jugstaglomerular hücrelerden, afferent arteriyolün içerisindeki kan basıncı düşünce renin salgılanır. Renin, plazmada bulunan bir globuline etkileyerek onu

Resim 4.7

Glomerulus iç yapısı(Benjamin Cummings, İnteraktif Fizyoloji’den alınmıştır.)


Angiotensin I’e dönüştürür. Angiotensin I de akciğerlerden geçerken Angiotensin II’ye dönüşür. Angiotensin II, güçlü bir damar büzücüdür. Böylece damar daral-ması sonunda azalmış olan kan hacmi artar. Angiotensin II, böbrek üstü kortesk-sten aldosteron salınımını arttırır. Aldosteron da distal tubullerden sodyumun geri emilmesine neden olur. Sodyumun geri emilmesi ise hücre dışı sıvı hacmini arttırır.

Distal tubulün duvarında jugstaglomerular hücrelere deği sağlayacak şekilde bulunan makula densa hücrelerinin sodyum iyonuna karşı duyarlı olduğu bildi-rilmektedir. Sistemik kan basıncı düşünce distal tubul sıvısındaki sodyum miktarı da düşer. Makula densa hücreleri de jugstaglomerular hücrelerin renin salgıla-nımını uyarır. Sonuçta renin-angiotensin-aldosteron mekanizmasıyla (Şekil 4.5) kan basıncı artar.

Tubullerin Fonksiyonları

Proksimal Tubullerin Fonksiyonu Proksimal tubullerde sodyumun (Na+) 7/8’i aktif taşıma ile geri emilir.

• Suyun(H2O) geri emilimi pasif olup Na+’u izler. Osmotik yolla suyun 7/8’i kana geri emilir.

Şekil 4.5

Renin-angiotensin-aldesteron mekanizması

Kaynak: http://faculty.pasadena.edu/dkwon/chapter%2019%20web%20page/chapter%2019%20urin ary_files/slide0056_image010.jpg)


• Filtrattabulunansodyumbikarbonat(NaHCO3), karbondioksit (CO2) ola-rak tubul hücresine girer. CO2, karbonik anhidraz enzimi vasıtasıyla suyla birleşerek karbonik asit meydana gelir (CO2+ H2O H2CO3). H2CO3 da H+ ve HCO3

- ayrışır. H+, süzüntüye geçer.• Glikoz%100oranındaaktifolarakkanageriemilir.• Kandavefiltrattabulunanmonohidrojenfosfat(HPO4) ve dihidrojenfosfat

(H2PO4) oranı 4/1’dir. Fosfatlar hem proksimal hem de distal tubullerde geri emilirler. Proksimal tubullerde pH değişmez (pH: 7,4). Bu nedenle bu fosfatlar aynı oranda (4/1) rezorbe olurlar.

Potasyum (K+) plazmada ne oranda bulunursa aynı oranda glomerular sü-züntüye geçer. Fakat proksimal tubullerde Potasyum, %100 oranında geri emilir. İdrarda bulunan potasyum ise distal tubullerde kandan alınıp, tubul sıvısına (id-rara) verilen potasyumdur.

Bazı artık ve yabancı maddeler tubul hücreleri tarafından sekretorik olarak idrara verilir (penisilin, diodone, paraamino bütirik asit gibi). Ürenin %44 kadarı kana geri emilir. Kreatinin kana geri emilmez.

Resim 4.8

Proksimal Tubul


Henle Kulpu GörevleriHenle kulpu dış medulla girişinde, Na+ aktif olarak rezorbe edilir. Su pasif olarak onu izler. Ozmolarite değişmez. Henle kulpunun çıkan kısmı süzüntüde bulunan kloru aktif olarak doku arasına aktarır, Na pasif olarak onu izler.

Henle kulpunun inen kısmı suya çok geçirgen, katı maddelere az geçirgen-dir. Na, vasa rektanın inen kolu ile alınır, çıkan kolu ile verilir. Vasa rekta bura-dan suyu uzaklaştırır. Medullanın derinliklerinde NaCl ve üre yoğunluğu artar. Sıvının ozmolar yoğunluğu 1200 mili ozmola yükselir.

Distal tubul sıvısı toplama kanallarına girip medulladan geçerken doku sıvı-sının yüksek osmotik basıncına maruz kalır. Doku sıvısının ozmolaritesi yüksek olduğundan su, doku sıvısına geçer. İdrar su kaybederek konsantre olur. Distal tubul ve toplama kanalının medulla kısmı üreye geçirgen değildir.

Distal Tubullerin Fonksiyonu • Na+ un kalan 1/8 lik kısmı vücudun ihtiyacı oranında aldosteron etkisi ile

distal tubullerden geri emilir. • Cl- geri emilimi pasif olarak Na+ geri emilimini izler. • DistaltubullerdeK+ tubul sıvısına (filtrata) verilir.Proksimal tubullerde olduğu gibi distal tubulde de bikarbonat geri emilimi

devam eder. • Distaltubullerdeamonyak(NH3) meydana gelir ve filtrata geçer. Amonyak

filtratta, H+’i alarak amonyum (NH4) iyonu oluşur. Distal tubulde suyun geri emilmesi, vücudun ihtiyacı oranında ve vasopressin hormonu etkisi altında olur.

Resim 4.9

Henle Kulbu ve İdrarın Yoğunlaştırılması

Kaynak: http://ahdc.vet.cornell.edu/clinpath/modules/uarout/IMAGES/urine%20concentration.jpg


Tubuller ile ilgili daha ayrıntılı bir kaynak olarak Yaşamda ve Hekimlikte Fizyoloji adlı kitaba bakabilirsiniz. (Ahmet Noyan, Ankara: Meteksan Yay., 2010)

Distal Tubullerden Suyun Geri Emilimi Vücudun ihtiyacı düzeyinde distal tubullerden su, antidiüretik hormon aracılı-ğıyla geri emilir. Antidiüretik hormon (vasopressin), hipofiz arka lobundan sal-gılanan bir hormondur. Hormonun salgılanması, hipotalamus tarafından kontrol edilir. Hipotalamusta veya hipofizde bozukluk olduğu zaman hormonun salgı-lanması engellenebilir. Bu durumda distal tubullerden suyun geri emilimi aksar. Distal tubullere dakikada 16 ml filtrat gelir. Bunun 15 ml’si vasopressin etkisiyle geri emilirken 1 ml’si de idrarla atılır.

Tubuler SekresyonTubul hücrelerinde mevcut sekresyon mekanizmasıyla, bir takım maddeler kan-dan alınarak tubul sıvısına yani idrar olacak sıvıya aktarılır. Fenol kırmızısı, para amino hippurat, penisilin, bazı sülfonamidler ve diğerleri bu şekilde kandan uzaklaştırılır.

Resim 4.10

Distal Tubul


Maksimal Transport (Tm)Maddelerin böbreklerden aktif olarak geri emilmesinin üst sınırına maksimal transport (Tm) denir. Örneğin glikozun Tm’si 320 mg/dk’dır. Eğer tubullerde 320 mg’dan fazla glikoz varsa, fazlası emilmeyerek idrarla atılacaktır.

KLİRENS (ARINMA)Klirens, bir dakikada oluşan idrarla atılan maddeyi içeren plazma miktarıdır. Glomerular süzüntü miktarını belirlemede ve böbreklerde kan akımının normal olup olmadığını anlamada yararlanılır.

C = U x V / P formülünden hesaplanabilir.

Formüldeki harflerin anlamı ise; C: Arınma değeri (ml/dakika) U: Maddenin bir dakikada oluşan idrardaki miktarı (mg/ml)V: Bir dakikada oluşan idrar miktarı (ml/dakika)P: Maddenin plazmadaki miktarı (mg/ml)

Örnek olarak ürenin arınma değerini hesaplayacak olursak, 1 ml plazmada 0,3 mg ve dakikada atılan 1 ml idrarda da 20 mg üre bulunduğuna göre, ürenin arınma değeri 20 x 1 / 0,30 = 66,60 ml olarak buluruz. Buna göre de dakikada 66,6 ml plazma üreden temizlenmektedir.

ÜRİNASYONUN SİNİRSEL KONTROLÜToplama kanalları ile böbreğin pelvisine getirilen filtrat, üreterler ile vesica ürinaria’ya (idrar kesesine) ulaşır. İdrar kesesinin, internal (iç) ve eksternal (dış) sfinkter kasları vardır. Eksternal sfinkter kasları çizgili olup, somatik sinirlerle kontrol edilir. Bu kaslar istekle kontrol edilebildiğinden, istenirse korteksten gelen uyarımlarla kesenin kasılması durdurularak eksternal sfinkter kaslarının kasılma-sı engellenip ürinasyon (idrar yapma) önlenebilir. Kesenin idrarla dolması sonucu içindeki basıncın yükselmesi, burada bulunan düz kaslardaki gerilme reseptör-lerinde uyarımlar oluşmasına neden olur. Oluşan uyarımlar afferent impulslarla medulla spinalisteki refleks merkezine ulaşır. 2., 3. ve 4. sakral segmentten köken alan parasempatik sinirlerle gelen uyarımlar kesenin kaslarının kasılmasına ne-den olup internal sfinkter kaslarını da inhibe ederek ürinasyonu başlatır. Takiben, idrar üretra (idrar yolu) ile dışarı atılır.Vesica ürinaria boşken 1.,2. ve 3. lumbal segmentten köken alan sempatik sinirler kese kaslarını gevşetir, internal sfinkter kaslarını kasılmaya sevk ederler (Resim 4.11).


Resum 4.11

Ürinasyonun kontrolü

Kaynak: http://www.rnceus.com/uro/image%20folder/anat.jpg)


ÖzetSolunum organları, inspirasyon, ekspirasyon, ven-tilasyon, solunum hacim ve kapasiteleri ile solu-num tiplerini tanımlamak.

Canlılık olaylarının devamı için, iç ortamın değişmez kalmasında rol alan iki önemli organ böbrekler ve akciğerlerdir. Solunum sistemi fa-renks, larenks, trachae ve akciğerlerden oluşur. İnspirasyonda diyaframın kasılması ve kosta-ların hareketi; ekspirasyonda ise akciğerlerin esnekliği, kostaların ağırlığı ve çarpıklığı ile kı-kırdakların çarpıklığı rol alır. Akciğerlerin için-deki ve plöyral alanlardaki basınç inspirasyonda azalır, ekspirasyonda artar. Akciğer ventilasyo-nu bir dakikada akciğerlere giren ve çıkan hava hacmidir. Bedene sağlanan havanın yeterli veya yetersiz olduğunu anlamak için esas alveollerin ventilasyonu hesaplanır. Akciğerlerde bulunan yüzey gerilimini azaltan madde salgılayan hüc-reler, alveollerin iç kısmının sıvıyla dolması ve kapanmasını engeller. Böylece oksijen ve kar-bondioksit alışverişi meydana gelir. Akciğer hacimleri tidal hacim, inspirasyon yedek hac-mi, ekspirasyon yedek hacmi ve rezidüel hacim; akciğer kapasiteleri ise inspirasyon kapasitesi, fonksiyonel rezidüel kapasite ve vital kapasite olarak incelenir. Dinlenme halinde yapılan solu-numa eupnea denir. Eupnea halindeki solunum abdominal tiptedir. Hiperpnea, polipnea, apnea, dispnea diğer solunum tipleridir.

amaç 2 Oksijen ve karbondioksitin taşınması, hi-poksi ve siyanosisi açıklamak.

Oksijen plazmada çözünmüş olarak ya da hemog-lobine bağlı olarak taşınırken; karbondioksit kan-da en fazla bikarbonat halinde, sonra proteinlere bağlı formda ve en az oranda da plazmada erimiş formda taşınır. Dokularda ve alveol havasında, oksijen ve karbondioksit taşınmasında basınç önemli bir faktördür. Gazların, yüksek basınçtan düşük basınca doğru hareket etmesi bu taşımada önemli rol alır. Dokulara yeteri kadar oksijen su-nulamaması olayı hipoksik, anemik, stagnant ve histotoksik nedenlerle meydana gelebilir. Kapillar damarlarda indirgenmiş hemoglobin miktarının yükselmesine siyanosis denir. Siyanosis, hipok-sik ve stagnant hipokside görülürken, anemik ve

histotoksik hipokside görülmez. Hemoglobin, do-kuların ihtiyacını karşılamak için oksijeni serbest bırakır. Bu olayda etkili olan faktörler CO2 art-ması, pH düzeyinin azalması, ısının yükselmesi, O2 basıncının düşmesi ve DPG miktarıdır.

Solunumun sinirsel kontrolünü açıklamak.Pons serebride ve medulla oblangata da bulunan pneumotaxic, apneustic, inspirasyon ve ekspi-rasyon merkezleri solunumu kontrol ederler.

Böbreklerin görevlerini açıklamak.Böbreklere gelen kan burada süzülürken, beden için gerekli olanlar geri emilir. Suyun fazlası, üre ve kreatin gibi gereksiz olanlar ise idrarla dışarı atılır. Böylece iç ortamın değişmez tutularak be-den sıvılarının pH’sının ayarlanmasına katkıda bulunur.

Nefronun fonksiyonlarını tanımlamak.Nefron, glomerulus ile bowman kapsülü, prok-simal tubul, henle kulbu, distal tubul ve idrar toplama kanallarından oluşur. Glomerulus, iki arteriyol arasında bulunan ve sürekli filtrasyo-nun sağlandığı bir bölümdür. Tubuller, beden için gerekli maddeleri süzüntüden alarak kana verir. Ayrıca tubullerde bulunan bir sekresyon mekanizması sayesinde bazı maddeler kandan alınarak süzüntüye verilir. Henle kulbu ve vasa rekta da idrar yoğunlaştırılır. Distal tubullerden suyun geri emilimi hormon kontrolü altında vücudun ihtiyacına göre ayarlanır. Takiben top-lama kanalları taşıdıkları idrarı pelvis renalise boşaltırlar.

Ürinasyonun sinirsel kontrolüni açıklamak.Böbreğin pelvisine gelen idrar, üreterler aracı-lığıyla idrar kesesine aktarılır. İdrar kesesi ve iç sfinkteri sempatik ve parasempatik sinirlerden uyarım alırken; dış sfinkteri istemli kontrol al-tındadır. Sempatik sinirler idrar kesesi kaslarını gevşeterek sfinkteri kasılı tutarken; parasempa-tikler kese kaslarını kasarak ve internal sfinkteri gevşeterek idrar yapmaya neden olurlar.

1

2

3

4

5

6


Kendimizi Sınayalım1. Arter kanında bulunan CO2 in çoğu nasıl taşınır?

a. Bikarbonat içinde b. Kan plazmasında eriyik halinde c. Karbomino şeklinded. Proteinlere bağlı şekildee. Minerallere bağlı şekilde

2. Aşağıdakilerden hangisi dinlenme halindeyken ya-pılan solunum şeklidir?

a. Apneab. Hiperpneac. Eupnead. Asthmae. Dsypnea

3. I. Kostaların ağırlığı ve çarpıklığı II. Kosta kıkırdaklarının çarpıklığı III. Akciğerlerin esnekliğiYukarıdakilerden hangileri ekspirasyonda etkili fak-törlerdendir?

a. Yalnız Ib. Yalnız II c. Yalnız IIId. I ve IIe. I, II ve III

4. İnspirasyon ile alınan ve ekspirasyon ile verilen hava hacmine ne ad verilir?

a. Tidal hacimb. İnspirasyon yedek hacmic. İnspirasyon kapasitesid. Ekspirasyon yedek hacmie. Rezidüel hacim

5. Hemoglobin azlığından ileri gelen hipoksiye ne ad verilir?

a. Stagnantb. Anemikc. Hipoksikd. Histotoksike. Zehirleyici

6. Boşaltım sistemi ile ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi yanlıştır?

a. Böbreklere getirilen kan nefrona girer ve bura-da süzülme işlemine uğratılır.

b. Süzüntüdeki bir takım maddeler beden için ge-reklidir, bunlar kana geri emilir.

c. Beden için yararsız ve zararlı maddeler kandan alınarak dışarıya verilir.

d. Glomerulus kapillar damarlarının bir arteriyol bir de venöz kısmı vardır.

e. Glomerulus kapillar damarları içindeki basınç oldukça yüksektir.

7. İdrarın yoğunlaştırılmasını aşağıdakilerden hangi-si gerçekleştirir?

a. Henle kulpu ve vasa rektab. Glomerulusc. Proksimal tubuld. Proksimal ve distal tubule. Distal tubul

8. Yararsız veya zararlı maddelerin kandan alınarak tubul sıvısına verilmesi olayına ne ad verilir?

a. Filtrasyonb. Rezorbsiyonc. Sekresyond. Ürinasyone. Ekskresyon

9. Aşağıdakilerden hangisi, glomeruluslardan süzü-len suyun çoğunun (7/8) pasif taşıma ile geri emildiği bölümdür?

a. Henle kulbub. Proksimal tubulc. Distal tubuld. Glomeruluse. Makula densa

10. İdrar yapma ile ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi yanlıştır?

a. İdrar kesesinin iç ve dış olmak üzere iki sfinkte-ri vardır.

b. İdrar kesesinde dış sfinkter, somatik sinirlerle kontrol edilir.

c. İç sfinkter, sempatik ve parasempatik sinirlerle kontrol edilir.

d. Parasempatik sinirler, idrar yapmayı önler.e. Dış sfinkter istemle kontrol edilir.


Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı Yararlanılan Kaynaklar1. a Yanıtınız yanlış ise, “Solunum Gazlarını Taşın-

ması” konusunu yeniden gözden geçiriniz.2. c Yanıtınız yanlış ise, “Solunum Tipleri” konusu-

nu yeniden gözden geçiriniz.3. e Yanıtınız yanlış ise, “Ekspirasyon” konusunu

yeniden gözden geçiriniz.4. a Yanıtınız yanlış ise, “Akciğer Hacim ve Kapasi-

teleri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.5. b Yanıtınız yanlış ise, “Hipoksi” konusunu yeni-

den gözden geçiriniz.6. d Yanıtınız yanlış ise, “Boşaltım ve Böbrek Fonk-

siyonu” konusunu yeniden gözden geçiriniz.7. a Yanıtınız yanlış ise, “Nefron” konusunu yeni-

den gözden geçiriniz.8. c Yanıtınız yanlış ise, “Boşaltım ve Böbrek Fonk-

siyonu” konusunu yeniden gözden geçiriniz.9. b Yanıtınız yanlış ise, “Proksimal Tubul Görevle-

ri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.10. d Yanıtınız yanlış ise, “Ürinasyonun Sinirsel

Kontrolü” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

Sıra Sizde Yanıt AnahtarıSıra Sizde 1 Hiperpnea sonunda, vücutta oksijen çoğalmış ve kar-bondioksit azalmıştır. Solunum merkezlerini uyaran en önemli etken karbondioksit olduğundan, bedende CO2 azalması sonucu solunum merkezleri uyarılmaz ve apne şekillenir.

Bell, G. H., Emslie-Smith, D., Paterson, C. R. (1976). Textbook of Physiology, 10. Ed. London, New York.

Breazile, J. E. (1971). Textbook Of Veterinary Physio-logy, Philadelphia.

Church, D. C. (1979). Digestive Physiology and Nut-rition Of Ruminants, Volume I,II,III, O and B Boks Inc., Oregon.

Guyton, A. C. (1978), Fizyoloji I, II, III, Güven Kita-bevi yayınları, Ankara.

Konuk, T. (1975), Pratik Fizyoloji I, A.Ü.Veteriner Fa-kültesi yayınları, Ankara.

Noyan, A. (2010), Yaşamda ve Hekimklikte Fizyoloji, Meteksan Yayınları, Ankara.

Reece, W. O. (2008), Dukes Veteriner Fizyoloji, Çev. Sedat Yıldız, Medipres, Malatya.

Ruckesbusch, Y., Phaneuf, L. H., Dunlop, R. (1991). Phyisology of small and large animals, Decker Inc.

Schalm, O., Jain, N.C., Carroll, E. J. (1976). Veterinary Hematology, 3.Ed. Lea and Febiger, Philadelphia.

Swenson, M. J. (1977). Dukes’ Physiology of Domes-tic Animals, 9.Ed. Comstock Cornell University Pres. Ithaca, New York.


Yılmaz, B. (1999). Hormonlar ve Üreme Fizyolojisi, Feryal Matbaacılık.


5Amaçlarımız

Bu üniteyi tamamladıktan sonra;Sinir sisteminin temel görevini açıklayabilecek;Nöronların yapılarını ve uyarımı nasıl oluşturduklarını tanımlayabilecek;Merkezi sinir sisteminin denetimsel görevlerini açıklayabilecek;Periferik sinir sisteminin duyu reseptörleri aracılığı ile duyuları alışını ve iş ya-pan organlara uyarıları götürüşünü açıklayabilecek;Duyu organlarının nasıl çalıştığını tanımlayabilecek; bilgi ve becerileri kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar

• Homeostazis(içdenge)• Sinirlerdeimpulsunoluşması• Sinirkavşakları(Sinaps)• Duyualıcılarıolanreseptörler

• Merkeziveperiferiksinirsistemi ve yaşam

• Duyuorganlarıveözelduyular

İçindekiler

Temel Veteriner Fizyoloji Sinir Sistemi ve Duyu Organları

• SİNİRSİSTEMİNİNTEMELYAPISIVESİNİRSİSTEMİHÜCRELERİ

• SİNİRSİSTEMİNİNBÖLÜMLERİ• DUYUORGANLARI


SİNİR SİSTEMİNİN TEMEL YAPISI VE SİNİR SİSTEMİ HÜCRELERİ Canlıların bir iç ortamı, bir de canlının içinde yaşadığı ve iç ortamda da deği-şikliğe neden olabilen dış ortamı vardır. Canlılığın devamlılığı için iç ortamının değişmez tutulması şarttır. Örneğin hücrelerin kimyasal yapısı, pH’sı, beden ısısı gibi canlılık için değişmez tutulması gereken koşullar, sürekli olarak alınan be-sin maddeleri ve çevresel faktörlerin yani canlının dış ortamının etkisi altındadır. Dış ortama karşın iç ortamın değişmez tutulmasına homeostazis denir. Hem ho-meostazisin hem de vücudun diğer fonksiyonlarının canlının ihtiyacına uygun bir biçimde yapılabilmesi için canlılar bir takım düzenleyici kontrol sistemlerine sahiptir. İşte sinir sistemi vücuttaki en önemli dengeleyici, düzenleyici kontrol sistemidir.

Sinir sisteminin ana işini nöron adı verilen sinir hücreleri yapmaktadır. Nöronlar, anatomik olarak, sinir hücre gövdesi, dendritler olarak adlandırılan yan dallar ve bir de nöronda oluşan uyarımları diğer bir nörona ya da uzak organa taşıyan tek bir uzantı olan aksondan oluşurlar (Şekil 5.1). Genel olarak bir sinir hücresi, gövde ve dendrit adı verilen gövde dalları aracılığıyla diğer hücrelerden veya reseptörlerden gelen uyarımları alır. Bu uyarımlar, hücre içindeki genel du-ruma ve gelen tüm verilerin toplam etkisine göre, akson adı verilen, tek, uzun ve ince uzantı vasıtasıyla, diğer bir hücreye aktarılır. Yani, nöron gövdesini ve göv-denin dallarını bir ana merkez, aksonu ise bilgiyi götüren teller gibi düşünebiliriz. Aksonla gönderilen uyarımlar, o aksonun dalları aracılığıyla bir veya çok sayıda sinir hücresine veya kas ve salgı bezi hücreleri gibi diğer hücrelere ulaştırılır ve bu hücreler, yine aynı mekanizma ile bu uyarının gerektirdiği işi yaparlar. Nöronlar, görevleri ve bulundukları yerlere göre çok değişik şekil ve kimyasal içerik farklı-lıkları gösterirler. Hücrenin gövde kısmında bulunan çekirdek, hücrenin temel işlevlerini belirleyen genetik bilgiyi içerir.

Sinir Sistemi ve Duyu Organları


Hücre gövdesi içinde çekirdekçikten başka nissel granülleri, ribozomlar, mito-kondri, golgi aparatı ve nörofibriller bulunur. Bunlardan nörofibriller hem akson hem de dentritlerin içinde de bulunarak destek görevi görürken, mitokondriler hücre gövdesinin yanı sıra akson içinde de bulunmaktadır. Nissel cisimcikleri diğer hücrelerde bulunan endoplazmik retikuluma benzerler. Nissel cisimcikle-ri hücre sitoplazması içinde bir takım kıvrıntılar yaparak, ribozomlarla bağlantı halindedir ve hücrenin esas işlevini belirleyen protein sentezinin yapıldığı yerdir. Mitokondriler, nöronlarda bol miktarda bulunur ve hücrenin enerji santrali yani biyolojik oksidasyonun ve enerjinin sağlandığı yerlerdir. Golgi aparatı nöronlar-da, nissel cisimcikleri ve ribozomlar tarafından sentezlenen proteinlerin olgun-laştırıldığı yerler olarak görev yaparlar.

Aksonun içinde sıvı halde sitoplazmaya benzeyen aksoplazma bulunur. Aksoplazma içindeki nörofibriller akson boyunca uzanırlar. Akson aksolemma denilen bir hücre membranı ile çevrelenmiştir. Aksolemmanın üzeri lipoid ya-pıdaki bir kılıf olan miyelin ile çevrelenip çevrelenmemesine göre aksonlar, mi-yelinli ve miyelinsiz aksonlar olarak ikiye ayrılır. Sinir sistemindeki birçok sinir hücresinin aksonu miyelin kılıf ile sarılıdır. Miyelin kılıf merkezi sinir sisteminde oligodentroglia, periferik sinir sisteminde ise schwann hücrelerince yapılan bir izolasyon kılıfdır. Bu hücreler daireler halinde birçok tabaka teşkil ederek miyelin kılıfı meydana getirir (Şekil 5.2). Elektrik kablolarının etrafındaki plastik yalıtıcı katmanlar gibi görev gören miyelin, hem sinir iletimi sırasında oluşturulan sin-yallerin kaybını engeller, hem de hızlı bir şekilde uyarımın iletilmelerini sağlar. Miyelin kılıf akson boyunca belli aralıklarla kesintiye uğrayarak boğumlar mey-dana getirir. Bu boğum yerlerine ranvier boğumları adı verilir. Miyelin tabakanın üzerini nörolemma adı verilen bir membran çevreler.

Şekil 5.1

Nöronun Anatomik Yapısı ve Çeşitli Sinir Hücreleri

Kaynak: Aspinal’den alınmıştır.

5. Ünite - Sinir Sistemi ve Duyu Organları 93

Sinir sisteminde sadece sinir hücreleri bulunmaz. Bunların yanında, merke-zi sinir sisteminde çok sayıda glia hücreleri olarak adlandırılan yardımcı hücre-ler vardır. Glia hücrelerinin genel işlevleri, sinir hücrelerinin ve sinir sisteminin fonksiyonunu sürdürmesine yardımcı olmaktır. Oligodendrosit adı verilen glia hücreleri, merkezi sinir sistemi içinde, yan yana ve sıkı bir dizilim içinde seyreden aksonları saran miyelin kılıfı oluşturmakla görevlidirler. Diğer bir glia hücresi olan mikroglia hücrelerinin görevi, sinir sistemini yabancı madde ve mikroorga-nizmalara karşı korumaktır. Bu hücreler, fagositoz yapabilirler. Astrosit glia hüc-releri ise, kan damarları ile nöronlar arasında bağlantılar kurarak, sinir hücreleri için gerekli maddeleri sağlarlar (Şekil 5.3).

Şekil 5.2

Miyelin Kılıfı Oluşturan Hücreler.

Kaynak: http://www.acceleratedcure./org/msresources/neuroanatomy

Şekil 5.3

Glia Hücreleri

Kaynak: http://www.brainresearchuk.org/information/about-the-nervous-system/


Sinir İmpulsunun Meydana Gelmesi ve İletilmesiHücrelerin içi ve dışı arasında elektriksel yük farkı vardır. Tüm canlı hücreler-de, hücrenin içi ve dışı arasındaki iyon dağılımı dengesiz olduğu için, hücrenin içi her zaman dışarıya göre daha negatif yüklüdür. Bu yük farkının sebebi, hücre içinde potasyum (K) iyonları ile negatif yüklü proteinlerin bol bulunması, bunun yanında sodyum (Na) iyonlarının ise hücre dışında daha fazla bulunmasıdır. Bu durum dinlenme zar potansiyeli veya polarize durum olarak bilinen, hücrelerin ortak bir özelliğidir ve hücre içi ile hücre dışı arasında -70 mV’luk potansiyel fark vardır (Şekil 5.4).

Sinir hücreleri impuls adı verilen elektriksel bir değişikliği iletmek için özelleş-miş hücrelerdir. Diğer bir deyişle bu hücreler uyarılabilir hücreler olarak da bilinir. Bunun nedeni, bu hücrelerin normalde sahip oldukları zar potansiyellerini değiş-tirerek elektriksel dalgalar oluşturabilmeleri ve bunu iletebilmeleridir. Uygun bir uyaran gerçekleştiğinde zarda bulunan hızlı sodyum kanallarının açılması, sod-yum girişine neden olur ve normalde -70 mV gibi bir potansiyele sahip olan hücre zarının potansiyelini +30 mV’a kadar yükselir. İşte bu özel potansiyele aksiyon potansiyeli adı verilir. Aksiyon potansiyelinin oluşabilmesi için, sodyumun hücre içerisine girmesi gerekir. Böylece hücre içerisi dışına oranla daha pozitif değer ka-zanır, bu durumda hücre depolarize olarak aksiyon potansiyelini başlatır. Ancak zar potansiyeli bu durumda kalmaz, çok kısa bir süre içerisinde tekrar eski dinle-nim potansiyeline geri döner. Zar potansiyelinin depolarizasyondan tekrar dinle-nim potansiyeline geri dönüşü repolarizasyon olarak tanımlanmaktadır. Aksiyon potansiyeli, depolarizasyon ve repolarizasyondan oluşmaktadır.

Aksiyon potansiyelleri, nöronlarda uzak mesafeler boyunca kayıpsız olarak iletilebilme özelliğine sahiptir. İşte bu potansiyeller, sinir hücrelerinin birbirle-riyle haberleşmesini sağlayan ve aynı zamanda sinir hücrelerinin kas ve salgı bezi gibi diğer doku hücrelerine de etki yapmasını sağlayan potansiyellerdir. Sinir hüc-relerinin oluşturduğu bu eylem potansiyelleri hücrelerin akson dediğimiz uzan-tıları boyunca iletilir. Potansiyellerin diğer hücrelere aktarılması ise sinaps denen özel iletişim bölgeleri sayesinde gerçekleşir. Dendritler, diğer nöronlarla sinapslar kurarak alıcı görevi görürler. Böylece hücre gövdesi, dentritlerde meydana gelen aksiyon potansiyelini toplar. Eğer potansiyel değişikliği nörona özgü eşik değeri aşıyorsa nöron gövdesinde veya aksonun başlangıç yerinde aksiyon potansiyeli-nin doğmasına ve akson boyunca iletilmesine neden olur. Aksonlarda meydana gelen aksiyon potansiyelini gideceği yere iletirler. Aksiyon potansiyeli akson son ucuna ulaşınca, buradan nörotransmitter madde salınır ve impulsun bundan son-raki nörona ya da iş yapan organa iletilmesi sağlanır.

Şekil 5.4

Bir Sinir Hücresinde Gözlenen Dinlenim Zar Potansiyeli.

Kaynak: http://www.cmcvellore.res.in/physiology/physiol_sim.html)


Sinaps Sinaps iki nöronun birbiri ile bağlantı kurduğu ve impulsun bir nörondan diğeri-ne geçirildiği ya da geçirilmediği yerlerdir. Klasik anlamda sinaps, sinir hücresi-nin ürettiği sinyali o hücreden diğerlerine taşıyan aksonun dallarından birinin uç kısmı ile alıcı hücrenin etrafındaki hücre zarının birbirleriyle yaklaşması sonucu meydana gelir. Bu durumda nöronlar birbirleri ile gerçek anlamda temas etmez-ler, sadece çok ince bir aralık bırakacak şekilde yaklaşırlar. İki nöron arasındaki yaklaşık 200 A° kadar olan bu boşluğa sinaptik aralık adı verilir. Aksonun son ucu ince dallara ayrılır ve birçok sinaps yapar. Fakat bu sinapların bazıları uyarıcı bazıları inhibe edici özellikte olabilir.

Dallara ayrılmış olan aksonun son kısımları sinaptik yumruları oluşturur. Sinaptik yumruda veziküller içinde nörotransmitter maddeler ve bol mitokondri vardır. Sinapsta, impulsun bir nörondan diğerine geçirilmesi ya da geçirileme-mesi nörotransmitter maddeler aracılığı ile sağlanır. Nörotransmitter maddeler, iletinin geldiği nöronun akson ucundan salgılanır. Bu nörona presinaptik nöron adı verilir. Presinaptik nörondan nörotransmitter madde salgılanması, aksiyon potansiyelinin aksonun ucuna gelmesi sayesinde olur. Böylece nörotrasmitter maddeler sinaptik aralığa presinaptik nöron tarafından salınırlar. Bu salgılanma-yı takiben, çok hızlı bir şekilde, nörotrasmitter maddeler karşıdaki hedef nöron olan postsinaptik nöronun zarı üzerindeki uygun reseptörlere bağlanırlar. İşte bu bağlanma postsinaptik nöronda bir elektriksel sinyalin doğmasına veya doğma-masına sebep olur (Şekil 5.5).

Sinapslar uyarıcı ve inhibe edici sinapslar olarak ikiye ayrılır. Her iki sinaps türünde de presinaptik nörona aksiyon potansiyeli gelir ve presinaptik yumru-dan nörotransmitter salınımına neden olur. İşte salınan nörotrasmitter maddenin özelliğine göre aksiyon potansiyeli postsinaptik nörona aktarılır veya engellenir. Aksiyon potansiyelinin post sinaptik nörona aktarılışında ya da engellenmesinde de yine iyonlar rol oynar. Uyarıcı sinapsta postsinaptik nörona sodyum girişi ile depolarizasyon, inhibe edici sinapsta ise postsinaptik nörona klor girişi ile hiper-polarizasyon meydana gelir.

Aksiyon potansiyeli presinaptik uca ulaşınca, aksiyon potansiyelinden kay-naklanan voltaj değişikliği, voltaja duyarlı kalsiyum (Ca) kanallarının açılmasına neden olur. Böylece nöron dışında, içine göre daha fazla miktarda olan kalsiyum hücre içine girerek bazı moleküler mekanizmaları harekete geçirir ve içlerinde nörotransmitter madde bulunan salgı keseciklerini hücre zarının iç kısmına değe-cek şekilde hareketlendirir. Keseciklerin presinaptik nöron zarı ile teması sonrası keseciklerin içinde bulunan nörotransmitter maddeler sinaptik aralığa salgılanır ve postsinaptik nörondaki reseptör ile bağlanır. Böylece uyarım postsinaptik nö-rona aktarılır. Nörotransmitter maddeler, kimyasal olarak inaktif edilince sinaps bölgesinden uzaklaştırılır ve sinirsel aktivite sona erer (Şekil 5.5).


Uyarıcı sinaps ile inhibe edici sinaps arasındaki farklılıklar nelerdir?

SİNİR SİSTEMİNİN BÖLÜMLERİ Sinir sistemi, genel olarak, merkezi ve periferik (çevresel) sinir sistemi olarak iki bölüme ayrılmaktadır. Periferik sinir sistem, vücudun her yanından alınan tat, dokunma, görme, işitme, vücudun pozisyonu, ağrı, ısı, gibi duyuları merkeze taşı-yan ve alınan uyarılara uygun yanıtları merkezden kas veya salgı bezi gibi iş yapan organa götüren sinirlerdir. Merkezi sinir sistemi ise, periferik sinir sisteminden gelen verileri değerlendirip, oluşturduğu emirler aracılığıyla canlının yeni du-rumlara uyum sağlamasına yardımcı olan sinirlerdir.

Sinir sisteminde uyarımlar tek yönlüdür. Vücudun çeşitli bölgelerinden alınan duyuları merkezi sinir sistemine getiren sinirlere, afferent sinirler denir. Afferent sinirlerin perifer ucunda reseptör bulunur. Reseptörün fiziksel ya da kimyasal et-kenlerle uyarılması afferent sinirde aksiyon potansiyeli doğurur. İç organlardan duyuları merkeze ileten afferent sinirlere visseral afferent, diğer bütün afferent sinirlere de somatik afferent sinirler denir. Merkezi sinir sisteminden aldıkları emirleri kas ya da bezler gibi iş yapan organlara götüren sinirlere ise efferent si-nirler denir. İskelet kaslarına giden efferent sinirlere motor sinirler, iç organlara ya da salgı yapan bezlere giden efferent sinirlere ise otonom efferentler denir.

Şekil 5.5

Sinapsın Genel Yapısı ve Çalışma Prensibi.

Kaynak: http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3730/04nervephysiology.html)

1


Merkezi Sinir Sistemi Merkezi sinir sistemi; kararların verildiği, çevreden gelen verilerin yorumlandığı, algılamanın ve diğer bütün zihni fonksiyonların yerine getirildiği bölgeleri içeren karmaşık bir işlevsel yapılar bütünüdür. Merkezi sinir sistemi, denince anatomik olarak beyin, beyincik ve omurilik akla gelir (Şekil 5.6).

Merkezi sinir sistemi üç katlı bir zar yapısı ile çevrelenmiş durumdadır. Bu zarlar dıştan içe doğru duramater, araknoid zar ve piamater olarak sıralanırlar. Bu üç zar, kesintisiz bir biçimde tüm merkezi sinir sistemini sarar.

Piamater ile araknoid zarın arasında içi sıvı dolu subaraknoid boşluk vardır. Araknoid zar bu boşluğa doğru ince uzantılar vererek bir örümcek ağı yapısında bağlantılar oluşturur. Araknoid zar, bu uzantıları aracılığıyla piamatere bağlana-rak aradaki subaraknoid boşluğu doldurur. Subaraknoid boşluk, beyin omurilik sıvısı denen sinir sistemi dokusunun beslenmesi ve atıklarının atılmasında gö-revli bir sıvı ile doludur. Beyni besleyecek olan kan damarlarının duvarları beyin dokusunun içlerine doğru girerken, yapı değişikliğine uğrarlar ve glia hücreleri-nin de desteği ile merkezi sinir sistemine giren maddelerin kontrolsüz geçmesine izin vermeyen kan beyin bariyeri olarak adlandırılan özel bir yapı oluştururlar. Böylece kandaki zararlı ve istenmeyen maddelerin etkilerinden canlının kontrol merkezi olan merkezi sinir sistemi korunmuş olur.

Sinir sisteminin beyin ve omurilikten oluşan merkezi bölümü, yukarıdan aşa-ğıya doğru hiyerarşik bir yapılanma gösterir. Daha basit işlevler merkezi sinir sis-teminin en alt bölümü olan omurilik tarafından yürütülürken, beyin sapı, beyin-cik, beyin gibi üst kısımlar daha karmaşık işlevleri yürütmekle görevli bölgelerdir.

Beyin dokusunu koruyan yapılar nelerdir?

Omurilik (Medulla Spinalis) ve Refleks Yayı Merkezi sinir sisteminin en basit kısmı, omurilik dediğimiz ve omurlar arasından aşağıya doğru uzanan tüp şeklindeki sinirlerden oluşan yapıdır.

Omurilik, esas olarak çevreden gelen bilgilerin merkezi sinir sistemine girdiği ve merkezden gelen emirlerin periferik sinir sistemine aktarıldığı yerdir. Aynı za-manda, refleks dediğimiz, ani ve istemsiz hareketler de, omurilik tarafından kont-rol edilir. Omurilik temel olarak, orta kısmında ince ve boylu boyunca bir kanal,

Şekil 5.6

Merkezi Sinir Sistemi


2


kanalın etrafında, enine kesildiğinde kelebek gibi görünen nöronlar, dentritler, nöroglia ve kan damarlarından oluşan bir gri madde (substansia grisea) ve bunun etrafında ise yine nöroglialar tarafından desteklenen uzunlamasına miyelinli ak-sonlardan oluşan bir beyaz maddeden (substansia alba) meydana gelir. Ortadaki kanal beyin omurilik sıvısı ile doludur. Kanalın etrafında bulunan gri madde, esas olarak sinir hücrelerinin gövde kısımlarını içerir. Buradaki sinir hücreleri, çevre-sel sinir sisteminden gelen ve merkezden dışarıya gönderilen verileri değerlen-direrek, nereye ve ne şekilde gönderileceklerini belirleyen karmaşık elektriksel devreler oluştururlar (Şekil 5.7).

Refleks, reseptörlerin uyarılması ile kas ve bezler gibi iş yapan organlarda olu-şan istek dışı harekettir. Örneğin, yanlışlıkla sobaya dokunulduğunda hızla sobaya değen kısım uzaklaştırılır. Bu hareket refleks yayı elemanlarının devreye girmesi sonucu çok kısa bir sürede fark edilmeden gerçekleştirilen bir olaydır ve omurilik kontrolünde gerçekleştirilir.

Refleks yayında; 1. Reseptör: Refleks olayını tetikleyen bir uyaranı algılamak için uygun bir

reseptörün olması gerekir (örneğimizde, sobaya dokunulduğu zaman derideki yanma hissini alan reseptörler bu ağrılı uyaranı elektrik sinyallerine dönüştürerek sinirlere ileten reseptörler olarak görev yapar).

2. Duyu siniri (Afferent sinirler): Reseptörlerden gelen sinyalleri merkezi si-nir sistemine (omuriliğe) aktaran sinirlerdir. Afferent sinirler gri maddenin dor-sal kökünden omuriliğe girerler.

3. Merkez (Omurilik): Afferent sinirlerle omuriliğin içlerine kadar gelen du-yusal sinyallere uygun yanıtın hazırlandığı yerdir. Bu sinyal bazen doğrudan et-kiyi yapacak olan motor sinire aktarılabilirken, bazen de öncelikle ara nöronlar denen küçük sinir hücreleri üzerinden aktarılarak daha karmaşık ve anlamlı ya-nıtların oluşmasına neden olurlar.

4. Motor sinirler (Efferent sinirler): Merkezin oluşturduğu yanıtlar bu effe-rent sinirler aracılığıyla iş yapan organa gönderilir. Efferent sinirler gri maddenin ventral kökünden omuriliği terk ederler.

Şekil 5.7

Omurilik ve Refleks YayıKaynak: Aspinal’den alınmıştır.


5. İş yapan organ: Efferent sinirin getirdiği uyarana göre iş yapan organdır. İş yapan organ eğer bir kas ise kasılır veya gevşer, eğer bir bez doku ise salgı yapar (Şekil 5.7).

Duyu ReseptörleriCanlının hayatını devam ettirebilmesi, dış ve iç ortamlardaki değişiklikleri fark edip bunlara reaksiyon göstermesine ve iç ortamın değişmez tutulmasına bağlı-dır. İç ve dış ortamdaki değişiklikler reseptörler tarafından algılanır. Kısaca resep-törler duyarlı oldukları enerji formundaki değişiklikleri sinir impulsuna çeviren yapılardır.

Reseptörden uyarımın algılanışı aksiyon potansiyeli oluşumuna neden olur. Aksiyon potansiyeli oluşumu;

1. Uyaran; 2. Reseptörde lokal permeabilite değişikliği; 3. Reseptörde depolarizasyon; 4. Afferent akson da aksiyon potansiyeli; sırasında meydana gelir.Reseptörler, bulundukları yere göre dış ve iç reseptörler olarak ikiye ayrılırlar.

Duyarlı oldukları enerji türüne göre ise reseptörler;1- Mekanoreseptörler; A- Temas ve basınç reseptörleri, deri ve kılların temas reseptörleri B- Kinetik reseptörler; vücut pozisyonunu algılayan C- Vücut dengesini algılayan reseptörler D- Kaslardaki ve tendonlardaki gerilme reseptörleri E- Akciğer ve kalpteki gerilme reseptörleri F- İç kulaktaki işitme reseptörleri G- Damar çeperindeki gerilme reseptörleri2- Kemoreseptörler; lezzet, koku, O2, CO2 ve pH değişikliklerini algılayan re-

septörler3- Fotoreseptörler; gözün retinasında bulunan ışığa duyarlı reseptörler.4- Ozmoreseptörler; Su dengesi ve kan basıncına duyarlı reseptörler.5- Nosiseptörler; Acı ve ağrı duyularını alan reseptörler olarak ayrılırlar.

Beyin Sapı (Medulla Oblongata)Anatomik olarak, omurilikle beyni birbirine bağlayan bir köprü görevi gören beyin sapı, omuriliğe göre daha karmaşık sinirsel bağlantıları içeren bir merke-zi sinir sistemi bölgesidir. Beyin sapı, temel hayati öneme sahip fonksiyonların kontrolünü sağlayan yerdir. Temel solunum ritimleri gibi solunum fonksiyonları, yutma ve kusma gibi sindirim olayları, kan basıncı refleksleri ve kalp hızı refleks-leri gibi dolaşım sistemi kontrolü ayrıca metabolizma uyku ve uyanıklık gibi ha-yati öneme sahip olan birçok önemli etkinlik beyin sapı tarafından kontrol edilir. Organizmanın içinden gelen duyuların büyük bir kısmı da burada algılanır. Beyin sapı tarafından kontrol edilen bütün işler istem dışı gerçekleşir.

Beyin kökü hareket sistemimizin önemli bir parçası olan beyin, beyincik ile omuriliği birbirine bağlayan çok önemli yollar içerir. Böylece beyin kökü ayakta durma ve vücudun vaziyet alması gibi reflekslerin merkezi olarak da görev yapar.

Kranial SinirlerKranial sinirler 12 çifttir ve ilk ikisi dışında 10 tanesinin hücre gövdeleri beyin kökünde bulunur. Kafa sinirleri numaraları ile;


1. Nervus Olfaktorius; koku alma siniridir. Sinir kökleri koku soğanı içindedir. 2. Nervus Optikus; görme siniridir. Sinir kökleri retinada bulunur.3. Nervus Okulamotorius4. Nervus Trochlearis6. Nervus Abducens 3, 4 ve 6. kranial sinirler göz kaslarına giderler ve gözün hareketini sağlarlar. 5. Nervus Trigeminus; Duyusal telleri; alın ve yüzdeki, konjiktiva ve kornea-

daki, burun ve ağız mukozasındaki, dilin ön kısmındaki lezzet papillarının duyularını alırlar. Motorik telleri; Çiğneme kaslarına giderler.

7. Nervus Fasialis; Motorik telleri; Yüzün mimik hareketlerini yaptıran kasla-ra giderler. Sekretorik telleri; Yüzün ter bezlerine, gözyaşı bezlerine, burun mukozası bezlerine giderler. Sensorik telleri; Dilin ön kısım mukozasından ve lezzet tomurcuklarından duyuları alırlar.

8. Nervus Akustikus; İşitme ve denge ile ilgili duyuları alırlar.9. Nervus Glossofarengeus; Motorik telleri; Yutma ile ilgili kasları uyarır.

Sekretorik telleri; Paratid tükürük bezine giderler. Duyusal telleri; Dilin gerisindeki lezzet tomurcuklarının ve ayrıca farenks ve ağız mukozasının temas, sıcaklık ve diğer duyularını alırlar.

10. Nervus Vagus; Motorik telleri; Özafagus, mide ve bağırsak kaslarının ha-reketlerini artırır. Kalp hareketlerini ise yavaşlatırlar. Sekretorik telle-ri; Mide bezlerine ve pankreasa giderek salgıyı artırırlar. Duyusal telleri; Akciğerden kalpten, larenks, farenks, özefagus, mide, ince bağırsak, idrar kesesinden duyusal impulsları alırlar. Ayrıca dildeki lezzet tomurcukların-dan ve kemo ve baroreseptörlerden de duyusal uyarımları alırlar.

11. Nervus Accesorius; Baş hareketlerini sağlayan kaslara giden motorik sinir-lerdir.

12. Nervus Hipoglossus; Dil kaslarına giden motorik sinirlerdir.

Pirimidal, Ekstrapirimidal Sistem ve Retiküler FormasyonPirimidal sistem kaslara emir veren sistemdir. Pirimidal sistem örneğin bir şeyi almak için uzanmak gibi, kaslara istemlere ve amaca uygun hareketler yaptırır. Ekstrapirimidal sistem ise, amaca uygun hareketler yaparken, farkında olmadan aktivite gösteren kaslara emir gönderir. Bu şekilde vücudun hareket yaparken dengesini korumasını sağlar.

Retiküler formasyon, beyine gönderilen hemen hemen bütün duyu impulsla-rının uğradığı beyin alanıdır. Tüm duyu organlarımızdan gelen sinirler, beyinde gitmeleri gereken ilgili bölgelere uğramadan önce retiküler formasyondan ge-çerler ve buradaki nöronlarla bağlantılar kurarlar. Retiküler formasyon, beyinin uyanıklılığını, öğrenme ve hafıza işlemlerinin sağlıklı olarak sürdürülmesini ve beyinin amaca uygun bir şekilde çalışmasını da sağlar. Retiküler formasyonun en önemli işlevi, bilinçli algılamadan sorumlu olan beyin kabuğunu uyanık du-rumda tutmaktır. Dikkat, konsantrasyon, öğrenme, uyaranlara cevap verme gibi işlevler retiküler formasyonun bu uyanık tutucu işlevine bağlıdır.

Talamus ve HipotalamusBeyin sapının üst kısmında, ara beyin denen bölge yer alır. Ara beyin, açlık-susuz-luk, vücudun iç dengesinin korunması, vücuttaki hormon sistemlerinin kontrolü, heyecanlar, duygusal tepkiler, duygulara göre vücudun iç ortamının düzenlenme-si gibi çok önemli fonksiyonlar yürütür.


Talamus, beynin orta kısmında yer alan çift taraflı bir yapı olup, ara beynin bileşenlerinden birisidir. Talamusun görevi, vücuttan gelen duyusal impulsları değerlendirerek ilgili beyin kabuğu bölgelerine göndermek ve yine beyin kabu-ğundan gelen impulsları daha alt seviyedeki ilgili bölgelere iletmektir. Bu yönü ile talamus, vücuttan gelen duyular için hem bir aktarma istasyonu, hem de işlem merkezi olarak görev yapar. Talamus retiküler formasyonla birlikte çalışarak ay-rıca, beyin kabuğuyla olan bu karmaşık bağlantıları ile uyku, uyanıklık döngüsü-nün oluşmasına da katkı sağlar.

Ara beynin diğer bir bileşeni olan hipotalamus, vücuttaki bütün salgı ve kont-rol sistemlerinin ana merkezi olarak görev yapar. Hipotalamus canlılarda istem dışı çalışan tüm sistemleri kontrol eden otonom sinir sisteminin en üst kontrol merkezidir. Hipotalamusun çok önemli olan görevleri şöyle özetlenebilir; vücut sıvı dengesinin korunması, iyon dengesinin korunması, açlık-susuzluk hisleri, annelik davranışları, doğum ve süt salgılama, iç organ işlevlerinin vücudun genel durumuna göre düzenlenmesi, kızgınlık, öfke veya huzur gibi duyguların vücut üzerindeki etkilerine aracılık etme, iştah ve doyma hislerinin yönetimi, vücudu istirahata veya savaşmaya, kaçmaya hazırlama, stres yanıtlarını oluşturma, bağı-şıklık sisteminin kontrolü, tüm hormon sistemlerinin kontrolü, uyku, uyanıklık ve kızgınlık döngüsü gibi döngüsel olayların kontrolü, idrar üretiminin kontrolü, idrar çıkartmanın kontrolü, kan basıncının düzenlenmesi, kalp hızının ayarlan-ması, göz bebeğinin karanlıkta ve korku durumlarında genişlemesi, soğuktan veya korkudan titreme, duyu impulsları ile oluşturulan karmaşık reflekslerin kontrolü hep hipotalamus tarafından kontrol edilir.

Talamusun arka kısmında melatonin hormonunun salgılanmasından sorumlu olan epifiz bezi yer alır. Melatonin, uyku-uyanıklık döngüsünün düzenlenmesin-de ve uyku sırasında artan salgısıyla vücudu yenileyen mekanizmaları harekete geçirmede iş gören bir hormondur. Epifiz bezinden salgılanan melatonin hormo-nunun salgılanması gözlerden gelen ışık bilgisiyle hipotalamus üzerinden kontrol edilir. Işık melatonin salgılanmasını azaltır.

Limbik Sistem Beyin kabuğunun altında kalan yapılardan bazıları, ara beynin etrafında onu bir halka gibi saran, işlevsel bir birliktelik oluşturan limbik sistemi meydana geti-rirler. Limbik sistem içinde yer alan hippokampus, amigdala, forniks, mamillar cisim, septum, cingulat kabuk gibi yapılar, heyecansal ve temel zihinsel fonk-siyonları yürütürler. Limbik sistem, genel olarak dış ortamın değişikliklerine vücudun daha iyi uyum sağlamasında yardımcı olur. Heyecan ve öfkenin kont-rolünün yanı sıra, limbik sistem koku alma yeme içme kontrolünde de görev-lidir. Ayrıca, seksüel davranışlar ve gebeliğe kadar uzanan üreme davranışları ve memnun edici ve cezalandırıcı davranışlara karşı yanıtlar yine limbik sistem tarafından kontrol edilir.

Limbik sistemin yaşamın devamlılığındaki görevleri nelerdir?

Beyin Kabuğu (Korteks) ve Beyincik (Serebellum)Merkezi sinir sisteminin en üst kontrol noktasıdır. His, irade, hafıza, düşünce, zeka gibi ruhsal fonksiyonlar ve kasların koordinasyonundan sorumludur. İskelet kaslarının motor aktivitelerini idare eden motor merkezler ve duyuların idrak edilmesini sağlayan duyu merkezleri beyin korteksinde bulunur. Motor alanlar,

3


özellikle istemli hareketlerin başlatılması ve icra edilmesinde önemli iken, duyu-sal alanlar, tüm vücuttan gelen verilerin değerlendirildiği en üst merkezler olarak işlev görürler.

Beyin kabuğunda bulunan yapılar, beş duyunun bilinçli değerlendirilmesinin yanı sıra, öğrenme, plan yapma, alınan verilerin değerlendirilmesi, eski bilgilerle karşılaştırılması, kişilik özellikleri gibi işleri de düzenler.

Beyincik ise doğrudan doğruya hiçbir kasa emir vermeksizin beynin motor merkezlerinin oluşturduğu kas hareketlerini kuvvetlendirebilir, inhibe edebilir ya da değiştirebilir. Böylece kas hareketlerini koordine eder. Ayrıca kas hareketleri-nin koordinasyonu yanı sıra, vücut dengesinin sağlanmasında iç kulaktan gelen uyarıları değerlendirerek, vücudun vaziyet almasında kas tendonları ve kas meki-ğinden gelen uyarıları alan merkez yine beyinciktir.

Somatik Sinir SistemiSomatik sinirlerin hücre gövdeleri beyin ve omurilikte bulunur; aksonlar ise doğ-rudan iskelet kaslarına gider. Beyinin kontrolünde olan hareket ve davranışlar so-matik sinir sistemi ile sağlanır. Somatik sinir sistemine ait olaylar, istemli olarak meydana gelir. Somatik sinir sistemi, motor ve duyu sinirlerinden oluşur. Duyusal (afferent) somatik sinirler, iskelet kası, eklem tendon gibi bölgelerden uyarıları alır, motor (efferent) somatik sinirler ise bunları değerlendirir ve istenilen hareke-tin yapılmasını sağlar.

Otonom Sinir SistemiOtonom sinir sistemine biyolojik yaşamla yakınlığından dolayı vejetatif sinir sistemi, organlarla ilgili olmasından dolayı ise visseral sinir sistemi de denir. Otonom sinir sistemi, sinir sisteminin kalp kası, damarlar, akciğerler ve organ-ların düz kasları ile salgı bezleri gibi istek dışında çalışan organları innerve eden bölümdür. Otonom sinir sistemi de somatik sinir sistemi gibi, iç organlardan ve salgı bezlerinden uyarıları alan duyu (afferent) ve iç organların ve salgı bezlerinin işlevini düzenleyen motor (efferent) sinirlerden oluşur.

Otonom sinir sistemi, anatomik, fizyolojik ve farmakolojik açıdan iki kısıma ayrılır;

Sempatik Sistem; Sempatik sinirlerin hücre gövdeleri, omuriliğin 1. torasik (sırt) segmentinden 3. lumbal (bel) segmentine kadar olan bölgede lateral kolon içinde bulunur. Omuriliği ventral kök içinde terk ederek vertebral kolonun her iki tarafında bulunan sempatik ganglionlara gelirler ve burada sinaps yaparlar.

Sempatik sinirler, sinir sisteminin duygularla hareket eden bölümüdür. Korku, sevinç, heyecan gibi durumlarda sempatik sinir sistemi aktive olur. Sempatik sinir tepkileri, genellikle stres gibi bedensel ya da duygusal baskılarda ortaya çıkar ve savaş ya da kaç tepkisi oluşturur. Sempatik sinirler uyarıldık-larında; gözbebekleri genişler, kalp hızlı atar, kalp kası güçlü pompalar ve kan basıncı artar, dolaşımdaki kan önemli organlara çekilir, iskelet kaslarına ve kalp kaslarına daha fazla kan verilir, terlemeye neden olur, soluk yolları genişler ve solunum hızlanır, kandaki şeker seviyesi artar ve sindirim sistemindeki ve idrar yollarındaki sfinkterler kapanır.

Parasempatik Sistem; Parasempatik sinirlerin hücre gövdeleri beyin ve omurili-ğin sakral (kuyruk sokumu) segmenti içinde bulunur. Parasempatik kafa sinirlerin-den, Nervus Okulamatorius orta beyinden, Nervus Fasialis, Nervus Glossofarengeus ve Nervus Vagus beyin kökünden çıkar. Yine omuriliğin sakral segmentinden ise


sakral 2, 3, 4’den çıkan sinirler parasempatik sinirlerdir. Parasempatik sinirlerin presinaptik aksonları gidecekleri organın içinde veya yakınında sonlanır ve sinaps yaparlar.

Parasempatik sinir sisteminin, genelde sempatik sinir sistemini dengeleme görevi vardır. Parasempatik tepkiler, genellikle sempatik tepkilerin sonucunda ortaya çıkar ve dinlen ya da sindir tepkisi oluşur. Böylece, vücudun kendine gel-mesini, dinlenme anında enerji dengesinin düzeltilmesini ve sempatik uyarıla-rın eski haline dönmesini sağlar. Parasempatik sinirler uyarıldıklarında; kalbin yavaşlamasını, soluk yolunun ve gözbebeklerinin eski haline dönmesini sağlar, tükürük ve barsak salgıları ile barsak hareketlerini artırır.

İstem dışı çalışan hemen her organ sempatik ve parasempatik sinirler alırlar. Görünüşte bu iki sistem birbirinin zıttı gibi gözükse de birbirinin tamamlayıcı-sıdır. Canlının aktivite icabına göre birinin etkisi çoğaltılırken diğerinin etkisi azaltılır. Bazı organlar ise sadece ya parasempatik ya da sempatik sinir teli alırlar.

Akson ucundan nörotrasmitter madde olarak asetikolin salan sinirler parasem-patik sinirler, noradrenalin salan sinirler ise sempatik sinirler olarak da adlandırılır.

Otonom sinir sistemi, vücudu çeşitli davranış reaksiyonuna, heyecan ve aşırı aktivite durumlarına hazırlar. Örneğin, kalbin iş gücünü artırır, kan akımını ayar-layarak kanı aktif dokuya yönlendirir. Otonom sinir sisteminin diğer bir özelliği de, tonik aktivite yani aralıksız uyarım göndermesidir. Böylece iç organlar orta derecede bir aktivite halinde tutulur. Örneğin, sempatik aktivite ile arteriyel kan damarları kısmen daralmış tutulur ve böylece normal kan basıncı sağlanmış olur.

Otonom ve Somatik Sinir Sistemi Arasındaki Farklar• Somatik motor sinirlerin hücre gövdeleri merkezi sinir sistemindedir ve bu

nöronların aksonları hiçbir yerde sinaps yapmadan iskelet kasına giderler. Otonom sinir sisteminin hücre gövdeleri hem merkez de hem de periferde-dir ve iç organa ya da salgı bezine gelmeden önce mutlaka sinaps yaparlarlar.

• Somatik sinirler için merkezi inhibisyon söz konusu iken otonom sinirler hem merkezi hem de sinaps sonrasındaki post sinaptik nöronda inhibe edi-lebilirler.

• Somatik sinir yaralanır ya da kesilirse aktive ettiği kas atrofiye olur. Otonom sinir sisteminin aktive ettiği kaslarda bu durum söz konusu değildir.

• Somatik sinirler istemli çalışan iskelet kası gibi organları, otonom sinirler ise istem dışı fonksiyon yapan düz kas, kalp kası ve bezler gibi organları aktive ederler.

• Somatik sinirlerin çapları büyük ve hızlıdır. Otonom sinirlerin çapları kü-çük ve yavaştır.

DUYU ORGANLARICanlılarda bazı tepkilerin alınmasını sağlayan hücreler vardır. Bu hücreler beyin tarafından kontrol edilen duyu organlarını meydana getirir. Canlıların çevresinde-ki olaylar duyular aracılığı ile algılanır. Örneğin çevredeki cisimler gözler ile görü-lür, sesler kulaklar ile işitilir, kokular ise burun ile algılanır. Yine besinlerin lezzetle-ri dil ile, cisimlerin sertliği, yumuşaklığı, soğukluğu, sıcaklığı deri ile hissedilir. Bu duyuların alınmasını sağlayan yapılar reseptörler olarak adlandırılır. Reseptörler ile alınan uyarımlar duyusal sinirler ile beynin ilgili merkezlerine iletilir. Özetle duyu organları çevreden gelen uyarımları alır ve duyu sinirleri ile beyine gönderir. Beyin aldığı uyarıları değerlendirir ve motor sinirlerle ilgili organlara uyarımları


gönderir. Sonuç olarak, organlar görevlerini yerine getirerek çevre ile uyum içinde yaşamı sağlarlar. Her bir duyu reseptörü ancak özelleşmiş olduğu uyarımları alır. Örneğin gözler ışığa, kulaklar ses titreşimlerine, burun ve dil kimyasal uyaranlara, deri ise dokunma ve hissetmeye duyarlıdır. Memelilerde dış ortama açık 5 duyu organı vardır. Bunlar, görme, işitme, tatma, koklama ve dokunma duyularıdır.

Görme DuyusuGörme duyusu organı olan gözler, göz yuvarlağı, nervus optikus, göz kapakla-rı, konjiktiva ve gözyaşı bezleri gibi yapıları içine alan bir organdır. Gözler ışığa duyarlıdır. Göz, ışık alarak görme olayını gerçekleştiren özelleşmiş bir organdır. Gözler kafatasının görme çukuruna yerleşmişlerdir. Göz, görme işlevinde doğru-dan görev alan kısımlar ve bunları koruyan koruyucu yapılardan oluşur. Koruyucu yapılar; kaşlar, göz kapakları, kirpikler, gözyaşı bezleri ile göz yuvarlağını göz çu-kuruna bağlayan ve gözün hareketini sağlayan kaslardır. Göz kapakları, gözyaşı bezinin ürettiği sıvıyı kırpma hareketi ile gözün saydam tabakasına yayarak bu tabakayı sürekli olarak ıslak tutar ve kurumasını engeller. Ayrıca göz kapakları kapanarak da gözü dış çevrelerden korur. Gözün görmeyi sağlayan kısımları ise, mercek (lens), ışığa duyarlı reseptörler, reseptörlerin aldığı uyarımları beyine ta-şıyan sinirden oluşur. Göz yuvarlağı dıştan içe doğru üç tabakadan oluşur. Sert tabaka, damarlı tabaka ve ağ tabaka (Şekil 5.8).

Nesnelerden gelen ışınlar gözün arka bölümündeki duyarlı katmanda bir gö-rüntü oluşturur; ama bu görüntüyü yorumlayarak görülenin ne olduğunu algıla-yan beyindir. Göz ile beyin arasındaki bu bağlantıyı görme siniri sağlar. Duyarlı katmandaki reseptörlerin algıladığı görüntüden kaynaklanan sinirsel uyarılar görme siniri yoluyla beyne taşınır ve ancak beyin bu uyarıları değerlendirdikten sonra neye bakılmışsa o görülür.

Işığın girdiği öndeki çıkıntılı bölümde göz tam bir küre biçimindedir. Bu küre-nin en dışında gözakı, sert tabaka ya da sklera denen sert, çok dayanıklı ve süt gibi donuk beyaz renkli bir katman bulunur. Gözün ortasındaki renkli bölümü çev-releyen beyazlık da bu katmanın görünen bölümüdür. Gözün önündeki çıkıntılı bölümde bu sert ve mat örtü incelerek, ışığı geçiren saydam bir ortama dönüşür. Kornea denen bu saydam bölüm ışık ışınlarının kırılarak göze girmesine yardımcı olur. Nesneleri net görebilmek için korneanın her zaman saydam ve çok duyarlı olması gerekir. Çünkü saydamlığın yitirdiği anda göze yeterince ışık giremediği için görüntü bulanıklaşır. Gözün dışarıya açık olan bölümündeki bu katmanın çok duyarlı olması da göze kaçan en küçük bir toz parçasının bile hemen fark edilerek temizlenmesini sağlar. Gözakının hemen altında, gözün yan ve arka bö-lümlerini çepeçevre saran damar tabaka (koroit) bulunur. Göz hücrelerine kan taşıyan damarlar, adından da anlaşıldığı gibi, bu katmandadır. Damar tabakanın altında da gözün duyarlı katmanı olan ağtabaka (retina) uzanır. Bir fotoğraf maki-nesinde film ne işe yararsa gözün ağtabakası da aynı işe yarar (Şekil 5.8).

Ağtabakanın bu görüntü katında, biçimleri nedeniyle çubuk ve koni hücreler olarak adlandırılan iki tip reseptör bulunur. Bu hücreler ışık ışınlarını elektrik sin-yallerine dönüştürür, bu sinyaller de görme siniri aracılığıyla beyne ulaşır. Çubuk hücreler yalnızca ışığa duyarlıdır, yani nesneleri aydınlık ve karanlık bölümle-rinden gelen ışığa göre ancak siyah beyaz olarak ağtabakaya yansıtabilir. Buna karşılık çok az ışıkta bile görev yapabilecek kadar duyarlı alıcılardır. Koni hücreler ise nesneleri renkli görmeyi sağlar, ama bu alıcılar çubuk hücreler kadar duyarlı olmadığından yalnız parlak ışıkta görev yapabilir. Göz, gelen ışığın rengindeki


ve parlaklığındaki bütün ayrıntıları saptayarak, sinirler aracılığıyla beyine sürekli uyarımlar gönderir. Beyin de iki gözden gelen görüntüleri tek bir görüntü halinde birleştirir, nesnenin biçimini ve rengini ayırt eder, ne kadar uzakta bulunduğunu saptar. Özetle, nesneleri gören göz değil beyindir.

Gözün arka duvarının ortalarında, görme sinirinin ağtabakadan ayrıldığı yer-de bir kör nokta vardır. Bu noktada duyu hücreleri olmadığı için ne ışık algılanır, ne de görüntü oluşur. Oysa kör noktanın hemen yanındaki sarı lekede görüş kes-kinliği en yüksek düzeye ulaşır. Göz küresinin içi, sulu pelte kıvamında, saydam ve tuzlu bir sıvıyla doludur. Kornea ve lens arasında humor akuozus, lens ve retina arasında ise corpus vitreum denen bu sıvı gözün küre biçiminde ve gergin durma-sını sağlar (Şekil 5.8).

Gözün ön bölümünde iris ile göz bebeği bulunur. İris, gözün halka biçimin-deki renkli bölümü, gözbebeği de bunun ortasında siyah bir nokta gibi görünen yuvarlak bir deliktir. Işık ışınları gözbebeğinden geçerek içeri girer; iris de göz-bebeğinin açıklığını denetleyerek giren ışığın miktarını ayarlar. Kısacası bu iki yapının görevi fotoğraf makinelerindeki diyafram düzeneğiyle aynıdır. İristeki incecik kaslar çok parlak ışıkta gözbebeğini bir topluiğne başı kadar küçültebilir, karanlıkta ise gerektiği kadar genişletebilir.

İris ile gözbebeğinin hemen arkasında göz merceği yer alır. İki kenarı da dış-bükey olan bu saydam yapı gerçekten de bildiğimiz büyüteç merceklerine benzer. Hem esnek oluşu hem de çevresel kaslar aracılığı ile bakılan nesnelerin yakınlığı-na ya da uzaklığına uygun olarak biçimi ayarlanabilir. Göz merceği gelen ışınları kırarak hepsini ağtabakaya odaklar ve bakılan nesnenin net bir görüntüsünün oluşmasını sağlar. Hem göz merceği ile iris arasındaki arka oda, hem de iris ile kornea arasındaki ön oda denen boşluklar sulu pelte kıvamında, saydam ve tuzlu bir sıvıyla doludur (Şekil 5.8).

Göz hassas bir organ olduğu için dış etkenlerden olabildiğince korunması ge-rekir. Bu nedenle gözler, göz çukuru ya da göz yuvası denen kemikten bir yapının içine yerleşmiştir, ayrıca gözkapakları ve kirpiklerle korunmuştur. Eğer toz par-çacıkları bu engelleri de aşarak içeri girerse o zaman bu yabancı cisimleri dışa-rı atmak gözyaşına düşer. Hayvanlar arasında ufak farklılıklar olmakla beraber, gözyaşını salgılayan gözyaşı bezleri göz çukurunun üstünde, gözün dış kenarına doğru yerleşmiştir. Her iki gözde, biri üst, öbürü alt gözkapağına açılan ikişer tane gözyaşı kanalı vardır.

Şekil 5.8

Gözün Anatomik Yapısı



İşitme Duyusu ve Denge İşitme ve denge gibi iki duyunun reseptörleri kulağa yerleşmiştir. Dış kulak, orta kulak ve iç kulağın kohleası işitme ile ilgili iken, iç kulaktaki yarım daire kanalları, utrikulus ve sakkulus ise denge ile ilgilidir.

İşitmeİşitme organı olan kulak üç bölümden oluşur;

Dış kulak: Kulak kepçesi ve dış kulak kanalından oluşur. Kulak kepçesi ses dalgalarını toplar ve dış kulak kanalına iletir. Dış kulak kanalı da dış kulak deli-ğinden başlayarak içerdeki kulak zarına (timpan zarı) kadar ilerler ve sesi kulak zarına iletir. Kulak zarı da sesi orta kulak içinde bulunan işitme kemikçiklerine titreşim olarak iletir (Şekil 5.9).

Bazı hayvan türlerinde kulak kepçesi sesin geldiği yöne doğru hareket edebil-me yeteneğine sahiptir. Ses kaynağına yakın olan kulak, sesi daha erken ve daha şiddetli duyduğundan sesin geliş yönü hakkında fikir verir.

Orta kulak: Orta kulak, östaki borusu aracılığıyla nasofarenkse ve nasofa-renks aracılığıyla dışa açılan, temporal kemik içinde yer almış içi hava ile dolu bir boşluktur. Östaki borusu kulak zarının iki tarafındaki basıncı dengede tutar. Orta kulakta çekiç, örs ve üzengi gibi 3 tane işitme kemikçiği yerleşmiştir. Kulak zarı oldukça gergin bir yapıdır ve zarın titreşim frekansı gelen ses dalgasının frekansı ile aynıdır. Kulak zarı çekiç kemiği ile bağlantılı olduğundan, zarı titreştiren ses dalgaları aynı zamanda çekiç kemiğini de titreştirir ve çekicin hareketi diğer iki kemik olan örs ve üzengiyi de hareket ettirir. Üzengi tabanının iç kulaktaki oval pencereyle bağlantılı olması sayesinde, bu titreşimler iç kulağa iletilir. Böylelikle kemikçikler ses dalgasını mekanik olarak orta kulağın sonundaki oval pencereye iletirler (Şekil 5.9).

İç kulak: Denge ile ilişkili olan vestibüler sistem ve işitme merkezi olan kohle-ar sistemi içeren karmaşık yapılı bir bölgedir. Kohlea, giderek azalan çapı ile kendi üzerine yaklaşık 3 defa kıvrılıp kör olarak sonlanan sarmal bir kemik sistemidir. Bu yapısı ile salyangoza benzer. İçerisinde içi sıvı dolu yukardan aşağıya doğru skala vestibüli, skala media ve skala timpani şeklinde sıralanan 3 tane tüp bulu-nur. Skala media, endolenf adı verilen bir sıvı ile doludur. Skala media ile skala vestibuli’yi reissner zarı, skala media ile skala timpaniyi de baziler zar ayırır. Skala timpani ve skala vestibüli, perilenf sıvısı ile doludur. Endolenf ve perilenf sıvıları birbirlerine karışmaz. Baziler zar oldukça kompleks bir yapıdır ve üzerinde Korti organını taşır. Korti organı baziler membranın skala media yüzünde yer alan, duyu (tüy) ve destek hücrelerinden oluşan reseptör organıdır. Korti organındaki tüy hücreleri üst kısımlarından tektoryal zar denilen bir yapı ile ilişki içindedir (Şekil 5.9).

Üzengi kemiğinin tabanı, kohleanın tabanında bulunan ve kohleanın girişini oluşturan oval pencere ile temas halindedir. Ses dalgaları ile üzengi kemiğinin tabanının oval pencereye doğru hareketi perilenf sıvısını skala vestibuli boyunca hareket ettirir. Bu hareket skala timpaniye geçerek oval pencerenin alt kısmında bulunan yuvarlak pencereyi dışarı doğru iter. Perilenfin bu hareketi hem endo-lenfin hem de baziler membranın titreşmesine neden olur.


Baziler zar, skala mediayı skala timpani’den ayıran fibröz bir membrandır. Gelen sesin frekansına göre baziler zarın farklı pozisyonlarda titreşmesini sağlar. Dolayısıyla her bir ses frekansı baziler zarın özel bir bölgesini diğerlerine göre daha fazla titreştirir ve titreşimin miktarı da gelen dalganın şiddeti ile orantılı-dır. Bu mekanik ses ayarı sonucunda kohleanın baş kısmındaki tüy hücreleri ve dolayısıyla sinaps yaptıkları nöronlar yüksek dalga boylu seslerde daha çok uyarı-lırken, düşük frekanslı seslerde bunun tam tersi söz konusudur. Kısacası, işitilen seslerin frekans analizi ilk olarak kohleada, baziler zar sayesinde gerçekleştirilir.

Korti organı tüy hücreleri ve destek hücrelerinden oluşan, baziler zardaki tit-reşimlere yanıt olarak sinir uyarımları üreten reseptör organdır. Tüy hücrelerinin tabanı baziler membranın üstünde bulunan destek hücrelerine oturur. Baziler zarın titreşmesi birbirlerine tutunmuş olan tüy hücrelerinin bir yöne hareketine neden olur. Bu şekilde tüy hücrelerinde meydana gelen mekanik hareket değişken bir reseptör potansiyeli oluşmasına neden olur ve oluşan potansiyelde tüy hücre-leri tabanı ile sinaps yapan kohlear sinir hücrelerini uyarır. Böylece tüy hücreleri mekanik enerjiyi sinirsel iletiye dönüştürürler ve ses işitilmiş olur.

Dengeİç kulakta işitme organından başka beden dengesini sağlayana utrikulus ve sakku-lus ile yarım daire kanalları da bulunur (Şekil 5.9).

İç kulağın vestibuler kısmı, yarım daire kanalları, utrikulus ve sakkulus adı verilen yapılardan oluşur. Utrikulus ve sakkulus kese benzeri başın durumunun değişmesine duyarlı olan yapılardır. Utrikulus yarım daire kanalları ile sakkulus ise kohlea ile bağlantı halindedir ve içlerinde makula adı verilen ve tüy hücrele-rinden meydana gelmiş epitel doku vardır. Tüy hücrelerinin üzeri, içerisinde kal-siyum karbonat kristalleri gömülü olan jelatinimsi bir zar ile örtülüdür. Kalsiyum karbonat kristalleri yer çekimine çok duyarlıdır ve baş hareketlerine bağlı olarak etkilenip tüy hücrelerini hareket ettirdiğinde, tüy hücrelerinde reseptör potan-siyelinin doğmasına neden olurlar. Bu reseptör potansiyeli de tüy hücrelerinin dibinde yayılmış olan sinir aksonları tarafından algılanıp merkezi sinir sistemine gönderilir.

Yarım daire kanalları, içleri endolenf adı verilen bir sıvı ile dolu olan birbirine dik açı yapacak şekilde üç bölümden oluşur. Üst, alt ve yan bölümlerinden olu-şan bu kanallar bitim yerlerinde hafif bir genişlik göstererek utrikulus ile bağlantı halindedir. Her bir yarım daire kanalı içinde krista adı verilen çıkıntılar bulunur. Bu çıkıntılar üzerinde endotel hücre üzerinde tüy hücreleri bulunmaktadır. Yarım daire kanallarındaki tüy hücrelerinin üzeride jelatinimsi yapıda bir zar ile örtü-lüdür. Yarım daire kanalları içerisindeki endolenfin en ufak hareketi de tüy hüc-relerinde reseptör potansiyeli oluşmasına neden olur ve oluşan potansiyel sinir aksonları aracılığı ile merkezi sinir sistemine taşınır.

İç kulak içindeki denge ile ilgili olan yarım daire kanallarındaki tüy hücreleri döngüsel, utrikulusdaki tüy hücreleri yatay ve sakkulustaki tüy hücreleri dikey yöndeki dengeyi saptarlar.


İç kulaktaki denge ile ilgili yapılar nelerdir?

Koku DuyusuMemelilerin koku alma organı burundur. Burundaki koku alanında bulunan koku reseptörlerinin her biri, birer silli sinir hücresi olup, destek hücreleri tarafından salgılanan mukus salgısı içine gömülü olarak bulunur. Koku duyusunu uyaran faktör, hareket halindeki moleküllerdir. Bu nedenle, koku reseptörleri kimyasal değişiklikleri algılar. Koku alma hücrelerinin özelleşmiş olmasının yanında, des-tek görevi yapan hücreler müköz salgı yaparak kokusu alınacak moleküllerin ko-lay algılanmasını sağlayarak yardımcı olurlar.

Burun mukozasının üst bölgesinde sarı renkli olan kısım kokuyu alır. Bu böl-gede koku sinirinin kolları vardır ve bu kısımda duyu kılları içeren duyu hücreleri bulunmaktadır. Mukus salgı içindeki bu siliyalar, nöronların dendritleridir. Koku sinirinin aksonu kemiği delerek bulbus olfaktorius denilen kısma gelir.

Koku moleküllerinin kimyasal yapıları ve molekül şekilleri koku çeşidini ya-ratmaktadır. Molekül yapıları benzer olanlar benzer kokular yaratırlar. Normal olarak 50 çeşit koku ayırt edilebilir. Koku almak için suda ya da yağda eriyebilen

Şekil 5.9

Kulağın Anatomik Yapısı


4


bileşiklerin burun mukozasına teması gereklidir. Yüksek oranda emilen kimya-sallar, düşük koku oluşturma etkinliğine sahiptir. Etkin bir koku alımı için burun içinde hava akımının da olması gerekmektedir.

Koku duyusunun ilk basamağı burundaki koku duyu sinirlerinde başlar. Bu sinirler burun boşluğunun arkasındaki bir alanı kaplayan özelleşmiş bir yapıda bulunmaktadır. Koku sinirlerinin siliyaları koku yakalamak üzere özelleşmiştir. Mukus ise, destek hücreler tarafından salgılanır. Bu salgı, gerekli moleküler ve iyonik ortamı sağlar. Mukusun içinde, çözünebilir koku bağlayan proteinler bu-lunur. Bu proteinlerde, molekül yoğunlaştırma, membrandan taşıma veya uzak-laştırma işlevini üstlenirler. Böylelikle algılanan koku beyindeki koku merkezine gönderilir ve beyin daha önceki deneyimlerle belirlenmiş olan kokuyu algılayarak kokunun tanınmasını sağlar.

Tat DuyusuTat ve koku duyuları birbirine bağlıdır. Tat adı altındaki duyuların çoğu koku or-ganına ait duyumlardır. Memelilerde tat duyusu reseptörleri, dil yüzeyi ve yanla-rında yer alan papillaların girintileri içine yerleşmiş tat tomurcuklarında bulunur-lar. Tat tomurcukları oval şekilli ve dil epiteli içine gömülmüş olarak bulunurlar. Bir tat tomurcuğu dıştan örtü epiteli ile örtülüdür. Bunların içlerinde tat alma hücreleri yer alırlar. Bu reseptör hücrelerin arasında destek hücreler de bulunur. Tat alma hücreleri özel duyu tüycüklerine sahiptirler. İnce sinirler bu hücrelerin çok yakınlarından girerler.

Tat alma olayının gerçekleşmesi için tadı alınacak maddenin tat tomurcuk-larına değmesi, maddenin erimiş halde bulunması, tadılan cismin uygun ısıda bulunması gerekmektedir. Tat duyusu; koku, temas, ısı gibi diğer duyuların da ka-rışımından oluşan bir kombine duyudur. Örneğin, burun tıkanır, çiğneme durdu-rulursa, ağza alınan besinin tadını almak güçleşir. Tat alma organı aynı zamanda dokunma, sıcak ve soğuk etkisi yapan uyaranlara karşı da duyarlık gösterir. Bütün bu duyulara hassas olan reseptörler dil ve damakta bulunurlar.

Dilin farklı bölgelerinde dört morfolojik tip tat tomurcuğu bulunur. Vida bi-çimli birkaç yüz fungiform tat tomurcuğu daha çok dilin üçte iki ön bölgesinde-dir. Dilin üçte iki ön bölgesinde çukur bir çemberle çevrili filiform tat tomurcuğu bulunur. Arka üçte birde, çukur bir çemberle çevrili, büyük sirkumvalat tat to-murcuğu yer alır. Dilin arka bölge kenarlarında bulunan foliat tat tomurcuğu ise yaprağa benzer ve çukur bir çemberle çevrilmiştir. Tat etkeni, tat tomurcukları ile temas ettiğinde reseptörlerle etkileşir ve bir reseptör potansiyelinin oluşmasına neden olur.


Özet

Sinir sisteminin temel görevini açıklamak.Susamak, acıkmak, yürümek, dengede durmak gibi farkedilebilen ve bunun dışında farkedi-lemeyen ve yaşam için gerekli birçok olay gün boyunca memeliler tarafından gerçekleştirilir. Organizmanın bu ihtiyaçlarının karşılanması ve böylece organizmanın iç dengesinin sağlanması ve bunun kontrol edilmesi bazen canlı farkında olarak bazen farkında olmayarak sinir sistemi tarafından gerçekleştirilir. Bu açıdan ne zaman bir şeyler yenilmesi gerektiği ne zaman su ihtiya-cı olduğu bu ihtiyaçların nereden bulunabileceği ve yine bu ihtiyaçları sağlayabilmek için kaynağa doğru hareketin sağlanması hep sinir sistemi-nin kontrolü altında gerçekleşen olaylar zinci-ridir. Bu nedenle sinir sistemi organizmadaki en önemli dengeleyici, düzenleyici bir kontrol sistemidir.

Nöronların yapılarını ve uyarımı nasıl oluştur-duklarını tanımlamak. Sinir sisteminin, yaşamın devamlılığı için ge-rekli temel görevlerini yerine getirebilmesi işini nöron adı verilen hücreler yapmaktadır. Genel olarak nöronlar bir hücre gövdesi, çevreden uya-rımları alan dendritler ve nöronların oluşturdu-ğu uyarımları götüren tek bir aksondan oluş-maktadır. Nöronun gövde kısmında bulunan çekirdek, hücrenin temel işlevlerini belirleyen genetik bilgiyi içerir. Çekirdekteki genetik bilgi ihtiyaç anında ribozom ve endoplazmik retiku-lum dediğimiz hücre içi organcıklar aracılığıy-la, hücrenin işlevlerini düzenleyen proteinlerin üretilmesi için kullanılır. Ayrıca nöronlarda enerji santrali olarak çalışan bol miktarda mito-kondride bulunur. Nöronlar impuls adı verilen elektriksel bir değişikliği iletmek için özelleşmiş hücrelerdir. Nöronlar normalde sahip oldukları zar potansiyellerini değiştirerek elektriksel dal-galar oluşturabilirler ve bunu iletebilirler. Bunu ise zarlarında bulunan özel iyon kanalları yardı-mıyla, hücre içi ve dışı arasındaki iyon denge-lerini geçici olarak değiştirerek yaparlar. Sinir sisteminde nöronlardan başka oligodentroglia, mikroglia ve astrosit olarak adlandırılan yar-dımcı hücreler vardır.

Merkezi sinir sisteminin denetimsel görevlerini açıklamak. Merkezi sinir sistemi denince anatomik olarak beyin ve omurilik akla gelse de, merkezi sinir sistemi kararların verildiği, etraftan gelen veri-lerin yorumlandığı, algılamanın ve diğer bütün zihni fonksiyonların yerine getirildiği bölgeleri içeren karmaşık bir işlevsel yapılar bütünüdür. Değişik denetimsel görevlere sahip olan bu ya-pıların bir bütünü olarak merkezi sinir sistemi yaşamın devamı için gerekli olan kontrol ve den-ge görevlerini sürdürebilmektedir.

Periferik sinir sisteminin duyu reseptörleri aracılı-ğı ile duyuları alışını ve iş yapan organlara uyarı-ları götürüşünü açıklamak.

Sinir sisteminin, yaşamın devamı için gerekli olan kontrol ve denge görevlerini sürdürebilme-si herşeyden önce çevresel ve içsel değişiklikleri reseptörler aracılığı ile algılayabilmesi ve bunları duyu sinirleri aracılığı ile merkezi sinir sistemi-ne taşıyabilmesi ile sağlanır. Yine merkezi sinir sistemi tarafından verilen kararların motor veya otonom sinirler aracılığı ile iş yapan organ veya kaslara götürülmesi gereklidir. Bu yönü ile pe-riferik sinir sistemi duyuları algılayarak ve taşı-yarak merkezi sinir sisteminin bir parçası olarak çalışmaktadır.

Duyu organlarının nasıl çalıştığını tanımlamak. Duyu organları, çevreden gelen uyarıları alan ve duyu sinirleri ile beyne gönderen organlardır. Beyin de aldığı uyarıları değerlendirir ve gere-kirse motor sinirlerle ilgili organlara yapması gerekli uyarımları gönderir. Böylece organlar görevlerini yerine getirerek çevre ile uyum için-de yaşamı sağlarlar. Gözlerin ışığa, kulakların ses titreşimlerine, burun ve dilin kimyasal uya-ranlara, derinin ise dokunma ve hisse duyarlı oluşu gibi her bir duyu reseptörü ancak özelleş-miş olduğu uyarımları alır.

1 3

2

4

5


Kendimizi Sınayalım1. Aşağıdakilerden hangisi sinir sistemindeki mikrog-lia hücrelerin görevlerindendir?

a. Sinir sistemini yabancı madde ve mikroorga-nizmalara karşı korumak

b. Miyelin kılıfını oluşturmakc. Kan damarları ile nöronlar arasında bağlantılar

sağlamakd. Diğer hücrelerden veya reseptörlerden gelen

uyarıları almake. Sinir hücresinde oluşan uyarımları başka sinir

hücrelerine taşımak

2. Sinapsta uyarımı getiren nöron aşağıdakilerden hangisidir?

a. Postsinaptik nöronb. Sinaptik nöronc. Presinaptik nörond. Astrosite. Oligodentroglia

3. Aşağıdakilerin hangisi mekanoreseptörlerden biri değildir?

a. Temas reseptörlerib. Basınç reseptörleric. İşitme reseptörlerid. Gerilme reseptörlerie. Koku reseptörleri

4. Aşağıdakilerin hangisi, koku alma ile ilgili kafa sini-ridir?

a. Nervus Vagusb. Nervus Olfaktoriusc. Nervus Fasialisd. Nervus Trigeminuse. Nervus Optikus

5. Çeşitli hareket komplekslerini yaparken insanın ha-beri olmadan aktive gösteren kaslara emir göndererek ve vücudun hareket yapmasını ve dengesini sağlayan beyin bölgesine ne ad verilir?

a. Pirimidal sistemb. Ekstrapirimidal sistemc. Retiküler formasyond. Limbik sisteme. Talamus

6. Aşağıdakilerden hangisi, hipotalamusun görevle-rinden biri değildir?

a. Vücut sıvı dengesinin korunmasıb. İç organ çalışmalarının vücudun genel duru-

muna göre düzenlenmesic. Tüm hormon sistemlerinin kontrolüd. Beden ısısının ayarlanmasıe. Vücut hareketlerinin amacına uygun bir şekilde

gerçekleştirilebilmesi

7. Parasempatik sinir sistemiyle ilgili aşağıdaki ifade-lerden hangisi doğrudur?

a. Terlemeye neden olur.b. Kan basıncı artar.c. Soluk yollarını genişletir.d. Bağırsak salgıları ile bağırsak hareketlerini artırır.e. Gözbebeklerini genişletir.

8. Görme reseptörü olan koni ve çubuk hücreler, gö-zün hangi bölümünde bulunur?

a. Ağtabakab. Korneac. Sklerad. İrise. Göz merceği

9. Kulaktaki korti organıyla ilgili aşağıdaki ifadeler-den hangisi doğrudur?

a. Ses dalgalarını toplayan ve dış kulak kanalına ileten yapıdır.

b. Başın dikey yöndeki hareketlerine duyarlı olan yapılardır.

c. Başın döngüsel hareketlerine duyarlı olan yapılardır.d. Tüy hücreleri ve destek hücrelerinden oluşan,

baziler zardaki titreşimlere yanıt olarak sinir uyarıları üreten reseptör organdır

e. Başın yatay yöndeki hareketlerine duyarlı olan yapılardır.

10. Östaki borusuyla ilgili aşağıdaki ifadelerden han-gisi doğrudur?

a. Kulak zarının iki tarafındaki basıncı dengede tutar.

b. İç kulak içindeki denge ile ilgili olan yarım daire kanalı içinde bulunur.

c. Burundaki sarı renkli alandaki koku reseptörle-rini taşıyan borudur.

d. Dilin arka üçte birde, çukur bir çemberle çevrili, büyük sirkumvalat tat tomurcuğudur

e. Göz merceği ile iris arasındaki arka odada bulu-nan sıvının basıncını dengeler.


Okuma Parçası Kendimizi Sınayalım Yanıt AnahtarıVücudumuz trilyonlarca hücreden meydana geliyor. Hücreler çekirdeklerinde genetik bilgiyi içeren yapısal ve işlevsel en küçük yapıtaşlarımız. Bu yapıtaşları, dı-şarıyla madde alış-verişini sağlayan bir zarla çevrilmiş olup, yaşamaları için gerekli olan tüm sentezsel ve yı-kımsal kimyasal tepkimeleri yerine getiren ve bu tep-kimeler sonunda ortaya çıkan maddelerin hücre için-de taşınmasını sağlayan organeller bulunduruyorlar. Hücrelerin dokuları, dokuların organları, organların sistemleri, sistemlerinse tüm bir bedeni oluşturduğu-nu göz önünde bulundurduğumuzda aklımıza o soru geliyor: Nasıl oluyor da trilyonlarca hücre, sistemli bir şekilde hareket ederek bütünsel bir uyum yakalayabi-liyor? İşte, vücudumuzdaki bu hücrelerin işleyişlerini düzene koyan iki ana sistem bulunuyor. İlki endokrin sistem olup hormon salgılarını düzenliyor. Salgılanan hormonlar kan yoluyla taşındığından, bu mesajlar gi-decekleri hedef bölgelere geç ulaşıyor. Dolayısıyla etki uzun süreler içinde gerçekleşebiliyor. İkinci sistemse sinir sistemi olup beyin ve omuriliğin kaslar, salgı bez-leri ve duyu organlarıyla iletişimini sağlıyor. Sinirsel iletim oldukça hızlı olduğundan etkisini kısa süreler içinde gösterebiliyor. Beraber bu iki sistem iç organla-rın işleyişlerini kontrol altında tutup, adına insan dav-ranışı dediğimiz pek çok süreci düzenliyor. Bu süreçler yalnızca gülme ve yürüme gibi dışarıdan gözlemleye-bildiğimiz eylemleri değil, duyguları, motivasyon dü-zeyini, bilişsel işleyişleri de kapsıyor.

Kaynak: http://www.biltek.tubitak.gov.tr/gelisim/psi-koloji/biyopsiko.htm

1. a Yanıtınız yanlış ise, “Sinir Sisteminin Temel Yapısı ve Sinir Sistemi Hücreleri” konusunu ye-niden gözden geçiriniz.

2. c Yanıtınız yanlış ise, “Sinaps” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

3. e Yanıtınız yanlış ise, “Duyu Reseptörleri” konu-sunu yeniden gözden geçiriniz.

4. b Yanıtınız yanlış ise, “Kranial Sinirler” konusu-nu yeniden gözden geçiriniz.

5. b Yanıtınız yanlış ise, “Pirimidal ve Ekstraprimidal Sistem” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

6. e Yanıtınız yanlış ise, “Hipotalamus” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

7. d Yanıtınız yanlış ise, “Otonom Sinir Sistemi” ko-nusunu yeniden gözden geçiriniz.

8. a Yanıtınız yanlış ise, “Görme Duyusu” konusu-nu yeniden gözden geçiriniz.

9. d Yanıtınız yanlış ise, “İşitme Duyusu ve Denge” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

10. a Yanıtınız yanlış ise, “İşitme Duyusu ve Denge” konusunu yeniden gözden geçiriniz.


Sıra Sizde Yanıt Anahtarı Yararlanılan KaynaklarSıra Sizde 1 Hem uyarıcı hem de inhibe edici sinapsın presinaptik nöronuna uyarımın gelmesinde bir farklılık yoktur. Aksiyon potansiyelinin presinaptik nörona gelmesi ile presinaptik yumrudan salınan nörotransmitter mad-denin özelliğine göre aksiyon potansiyeli postsinaptik nörona aktarılır veya engellenir. Nörotransmitter mad-de bu etkisini postsinaptik nörona iyon girişini yön-lendirerek sağlar. Uyarıcı sinapsta postsinaptik nöro-na sodyum iyonu girişi ile depolarizasyon ve böylece uyarımın aktarılması, inhibe edici sinapsta ise postsi-naptik nörona klor iyonu girişi ile hiperpolarizasyon ve böylece uyarımın engellenmesi meydana gelir.

Sıra Sizde 2 Kafatası, duramater, araknoid, piamater zarları, beyin omurilik sıvısı, kan beyin bariyeri.

Sıra Sizde 3 Limbik sistem, dış ortamın değişikliklerine vücudun daha iyi uyum sağlamasında görev alan bir beyin böl-gesidir. Genel olarak, koku alma, yeme içme kontrolü ile yaşamın devamlılığı için temel olayları kontrol ettiği gibi, heyecan ve korku gibi durumlarda, iç organların düzenlenmesi, memnuniyet ve cezalanma davranış-larının kontrolü ve seksüel davranışlar, gebelik ve an-nelik davranışları gibi türün devamlılığını sağlayan üreme davranışları da yine limbik sistem tarafından kontrol edilir.

Sıra Sizde 4İç kulaktaki beden dengesini sağlayan yapılar yarım daire kanalları ile utrikulus ve sakkulustur. Bu yapılar iç kulakta birbirine dik olacak şekilde bulunurlar ve buna göre yarım daire kanalları döngüsel, utrikulus ya-tay ve sakkulus dikey yöndeki dengeyi saptar. Bu yapı-lar içerisinde bulunan denge reseptörleri olarak çalışan tüy hücrelerinin hareketleri bedenin aldığı pozisyona göre dengesinin algılayıcısı olarak görev yaparlar.

Aspinall V., Cappello M., Bowden S. (2009). Veterinary Anatomy and Physiology, China.Cunnigham J.G. (2002). Textbook of Veterinary Physiology, Elsevier, Toronto. Irion G. (2000). Physiology. The Basis of Clinical Practice, Slack Incorporated, United States.Levy B. (1990). Principles of Physiology, Wolfe Publishing Limited, United States.Noyan A. (2004). Fizyoloji, Meteksan A.Ş., Ankara.Ruckebusch Y., Phaneuf LP., Dunlop R. (1991). Physiology of Small and Large Animals, B.C. Decker Inc., United States.Yaman K. (2009). Fizyoloji, Ezgi Kitabevi, Bursa.Yıldız S. (2008). Dukes’ Physiology of Domestic Animals, Medipres Matbaacılık, Malatya.

6Amaçlarımız

Bu üniteyi tamamladıktan sonra;Hormon kavramını ve hormonal etkileşimi tanımlayabilecek;Hormon salınımının hipotalamus ve hipofiz bezi hormonları ile düzenlemesini açıklayabilecek; Tirod bezi, paratiroid bezleri, pankreas ve böbreküstü bezi hormonlarının iş-levlerini açıklayabilecek;Dişi üreme sistemi ile erkek üreme sisteminin işlevlerini karşılaştırabilecek;bilgi ve beceriler kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar

• Hormon• Hedefhücre• Hipotalamus• Hipofiz• Gonadotropinler

• Tiroidhormonları• Kızgınlıkdöngüsü• Östrus• Poliöstrik• Monoöstrik

İçindekiler

Temel Veteriner Fizyoloji Hormonal Sistem ve Üreme Fizyolojisi

• ENDOKRİNSİSTEMFİZYOLOJİSİ• HORMONALETKİLEŞİM• HORMONLARINSINIFLANDIRILMASI• HİPOTALAMUSHORMONLARI• HİPOFİZBEZİHORMONLARI• TİROİDHORMONLARI• KALSİYUMDENGESİNİDÜZENLEYENHORMONLAR

• BÖBREKÜSTÜBEZİHORMONLARI• PANKREASHORMONLARI• DİŞİÜREMEFİZYOLOJİSİ• ERKEKÜREMEFİZYOLOJİSİ


ENDOKRİN SİSTEM FİZYOLOJİSİEndokrin sistem, iç salgı bezlerinden salgılanan hormonlar aracılığı ile organiz-mada metabolizmanın düzenlenmesi, sıvı ve elektrolit dengesinin korunması, bü-yüme, gelişme ve üremenin düzenlenmesi ile görevlidir. Endokrin sistem, sinir sistemi ile birlikte bedenin iç dengesini korumaya yönelik çeşitli mekanizmaları etkinleştirerek, kontrol eder. Endokrin hücrede sentezlendikten sonra hücrelera-rası sıvıya ve kana geçip salındığı yerden ilgili hedef hücreye giderek programlan-mış işlevleri başlatan, devam etmesini sağlayan ya da baskılayan, kimyasal haberci moleküllere hormon denir.

Hormonlar bedende metabolizmanın düzenlenmesi, hücrelerin yenilenmesi, büyüme ve gelişme, üreme, bağışıklık gibi işlevlerin, elektrolit ve su dengesinin düzenlenmesi, davranışların kontrolünde önemli role sahiptir. Hormonlar etkile-rini sinirsel etkiye göre daha uzun sürede gösterir.

Tiroid hormonları, böbreküstübezi korteks hormonları ve gonadal hormon salınımı hipotalamus-hipofiz-endokrin bez ekseninde geri bildirim sistemi ile düzenlenir (Şekil 6.1).

Hormonal Sistem ve Üreme Fizyolojisi

Hedef hücre: Belli bir hormon için özgün reseptörleri taşıyan hücre o hormonun hedef hücresidir.

Şekil 6.1

Hipotalamus-hipofiz-adrenal korteks ekseninde kortizol salınımının düzenlenmesi ve olumsuz geri bildirim mekanizması


HORMONAL ETKİLEŞİMAynı dokuyu hedef kabul eden farklı iki hormon, hücredeki işlevleri aralarındaki özel etkileşimlerle düzenleyebilir.

• Sinerjik (aynı yönde) etkileşim: İki farklı hormonun hücrede aynı etkiyi oluşturmak üzere beraber hareket etmeleridir. Herbir hormon tek başına aynı yanıtı oluşturabilir. İki hormon hücreye beraberce etki ettiklerinde daha büyük bir yanıt oluşturabilirler. Örn: Norepinefrin ve Epinefrin

• Permisif (izin verici) etkileşim: Hormon, hedef dokunun ikinci bir hor-monun işlevine izin verecek şekilde yanıt vermesini kolaylaştırır. Örn: Uterusun önceden östrojenle karşılaşması progesteron reseptörlerinin olu-şumunu uyarır.

• Antagonist (zıt) etkileşim: Bir hormonun etkisi ile diğer hormonun etkisi-nin azalması veya ortadan kalkmasıdır. Örn: İnsulin ve glukagonun kan glikoz düzeyine etkisi

HORMONLARIN SINIFLANDIRILMASIHormonlar başlıca kimyasal yapılarına ve polaritelerine göre sınıflandırılabilir.

Kimyasal yapılarına göre:• Protein, peptid hormonlar, peptid ya da polipeptid zincirler halindedir.

Yapılarında çeşitli sayıda aminoasit kalıntısı bulunur. • Glikoproteinhormonlar,karbonhidratgruplarıilekonjugeolmuşprotein

yapısındadır. Bu gruptaki hormonlara, ön hipofizden salınan folikül sti-müle edici hormon (FSH), lüteinleştirici hormon (LH), tiroid stimüle edici hormon(TSH) örnek verilebilir.

• Aminhormonlar,bellibiraminoasittenkökenalanhormonlardır.Örneğin;tiroid hormonları (T3, T4) tirozin amino asitten, serotonin ve melatonin hormonları triptofandan, katekolaminler ise tirozin amino asitin enzima-tik olarak dihidroksifenilalanine dönüştürülmesi ile oluşturulur.

• Steroidhormonlar,kolesteroldensentezlenenhormonlardır.Proteinyapı-daki hormonlara göre daha uzun ömürlüdürler. Örneğin, gonadlardan sen-tezlenen östrojen, progesteron, testosteron, adrenal bez korteks hormonları

• Yağasiditürevleri,araşidonikasittenkökenalanprostaglandin,prostasik-lin, tromboksan gibi hormonlar

Polaritelerine göre:• Lipofilikhormonlar,kandolaşımındataşıyıcıproteinlerebağlıolaraktaşı-

narak hedef dokuya ulaştıklarında yağda eriyebilme özelliklerinden dolayı hücre zarını kolayca geçebilirler. Steroid hormonlar ile tiroid hormonları (T3, T4) bu gruptadır. Steroid hormonların reseptörleri sitozolde, T3 ve T4 hormonlarının reseptörleri ise hücre çekirdeğinde bulunur.

• Hidrofilikhormonlar,steroidhormonlariletiroidhormonlarıdışındaka-lan peptid, protein, amin grubu hormonlar hidrofiliktir. Yani suda eriyebil-me özelliği taşırlar. Bu hormonlar yağda eriyemedikleri için hücre zarını geçemezler ve hücre zarında bulunan hormonun kendisine özgün resep-törüne bağlanırlar. Hücrede hormona bağlı yanıt ancak ikincil haberciler aracılığıilegerçekleştirilir.Siklikadenozinmonofosfat(cAMP),kalsiyum,inozitol trifosfat (IP3), diasilgliserol (DAG), tirozin kinaz ikinci haberciolarak görev yapan moleküllerdir.

Katekolaminler: Dihidroksifenilalanin (DOPA), dopamin, epinefrin ve norepinefrin

6. Ünite - Hormonal Sistem ve Üreme Fizyolojisi 117

T3 ve T4 steroid hormon olmadıklarına göre peptid, protein, glikoprotein hormon-lar gibi hedef hücrenin hücre zarında yer alan özgün reseptörlere bağlanarak mı etkinliğini başlatır?

HİPOTALAMUS HORMONLARIHipotalamus talamus, retiküler formasyon, limbik sistem ve optik sinirden aldığı bilgileri değerlendirerek homeostasisin korunmasını sağlar. Bedende başlıca ısı düzenlemesi, açlık, tokluk duyumunun oluşmasına bağlı besin alımınının kont-rolü, enerji ve su dengesi, cinsel davranışlar gibi birçok fizyolojik işlevin düzen-lendiği merkezdir.

Hipotalamustaki bazı sinir hücreleri hormon üretebilme özelliğine sahiptir. Nöroendokrin hücre olarak nitelendirilen endokrin işleve sahip bu nöronlarda sentezlenen hormonlar nöronların aksonu boyunca taşınarak akson sonlanmala-rından kan dolaşımına bırakılır.

Hipotalamustaki nöroendokrin hücrelerde yapılan bazı hormonların hedef hücreleri ön hipofizdedir. Bu hormonlar ön hipofizde hormon yapımını ve salını-mını uyarıcı (serbestleyici, salgılatıcı, releasing) veya kısıtlayıcı (salınımı durdu-rucu, inhibiting) etki gösterir.

Hipotalamustaki nöroendokrin hücrelerde yapılan kortikotropin salgılatı-cı hormon (CRH), gonadotropin salgılatıcı hormon (GnRH), büyümehormo-nusalgılatıcıhormon(GHRH),büyümehormonusalınımınıkısıtlayıcıhormon(GHRIH,somatostatin),tirotropinsalgılatıcıhormon(TRH),prolaktinsalgılatıcıhormon(PRH)veprolaktinsalınımınıkısıtlayıcıhormon(PIH)önhipofizeetkieder. Yine hipotalamusta yapılan melanosit uyarıcı hormonu salgılatıcı hormon (MSH-RH) ve melanosit uyarıcı hormonun salınımını kısıtlayıcı hormon (MSH-RIH) ise ara hipofizde hormon yapımını denetler (Tablo 6.1).

Hipotalamustaki nöronlar tarafından yapılan ve ön hipofiz hormon salınımını denetlemekle görevli salgılatıcı ve salınımı kısıtlayıcı hormonlar akson boyunca taşınarak ‘Mediana Eminensia’ olarak adlandırılan bölgede Hipotalamohipofizeal PortalSistemebırakılır.Böylecebuhormonlargeneldolaşımaaktarılmadandoğ-rudan ön hipofizdeki hedef hücrelere ulaşır.

Hipotalamusun bedenin ısı, enerji ve su dengesini düzenleme görevi yanı sıra nöro-endokrin bir doku olma özelliğini nasıl değerlendirirsiniz?

HİPOFİZ BEZİ HORMONLARIHipofiz, ‘sella tursika’ denilen kemik doku içinde yer alan endokrin bir bezdir. Üç bölümden oluşan bu bezin hipotalamus ile olan ilişkisi şekil.6.2’de gösterilmiştir.

• Önlob(adenohipofiz)• Aralob(parsintermedia)• Arkalob(nörohipofiz)Ön hipofiz, embriyolojik gelişim sırasında ağız boşluğu ektoderm dokusun-

dan koparak gelişir. Arka hipofiz ise beyinin oluşumu sırasında nöroektoderm dokudan gelişir.

1

Limbik sistem: Merkezi sinir sisteminde amigdala, koku alma soğanı, hipokampusdan oluşur.

2


Ön Hipofiz Hormonlarıİmmunohistokimyasal boyamalar ön hipofizde farklı histolojik özelliklere sahip hücreler bulunduğunu göstermiştir (Tablo 6.1). Bu hücreler ve salgıladıkları hor-monlar aşağıda verilmiştir.

• Somatotrophücreler-Büyümehormonu(GH)• Tirotrophücreler-Tiroiduyarıcıhormon(TSH)• Kortikotrophücreler-Adrenokortikotrophormon(ACTH)• Gonadotrop hücreler - Folikül uyarıcı hormon (FSH) ve Luteinleştirici

hormon (LH)• Laktotrop(mammotrop)hücreler-Prolaktin(PRL)

Adrenokortikotrop Hormon (ACTH) Hipotalamustan salınan CRH, önhipofizdeki kortikotrop hücreleri uyararak proo-piomelanokortin(POMC)adıverilenöncümaddeninenzimatikolarakparçalan-masına neden olur. Bu uzun molekülün parçalanması ile ön hipofizde ACTH’nun yanısıra,b-lipotropin(LPH),bendorfin,arahipofizdeiseMSHsentezlenir.

ACTH, polipeptid yapıda bir hormondur. Salgılanması diurnal ritim gösterir. Adrenokortikotrop hormon, hedef dokusu olan böbreküstü bezi (adrenal bez) kor-teksinden özellikle kortizol ve diğer glukokortikoidlerin, adrenal cinsiyet hormon-larıvealdosteronyapımınıvesalgılanmalarınıuyarır.Kandakortizoldüzeyiyük-seldiğinde negatif geribildirim yolu ile sekresyonu kısıtlanır (Şekil 6.1). Hayvanların sıcak, soğuk, besin yokluğu, yer darlığı gibi nedenlerle stres altına girmesi veya çe-şitli travmalar hipotalamustan CRH ile ön hipofizden ACTH salınımını artırır.

Strese neden olan durumlarda hayvanlardaki hormonal değişiklikleri değerlendiriniz.

Büyüme Hormonu (GH, somatotropin)GH,önhipofizdekisomatotrophücrelerdeyapılır.PlazmadaGHbağlayıcıproteinile taşınarak, yıkımlanmadan hedef doku olarak kabul ettiği bütün beden hücrelerine ulaşır. Büyüme hormonu salınımı kan glikozunun azalması ve aminoasit alımının artması,egzersiz,uykuvestresetkisiileartar.Kanglikozdüzeyiniartması,hipota-lamustansalınanGHRIHveyaşlanmaetkisiilebüyümehormonusalınımıazalır.

Şekil 6.2

Hipotalamus ve hipofiz bezi arasındaki ilişki

Diurnal ritim: Gün ışığı varlığında hormon salınım düzeyinin artması

3


Büyüme hormonu etkisini dolaylı olarak somatomedinler aracılığı ile gösterir. Büyüme hormonu karaciğer ve kemik dokuda yapılan İnsulin Benzeri Büyüme Faktörü (IGF-1), fötusta IGF-2 yapımını artırır.Büyümehormonu salınımı ileekstremitelerin uzunlamasına büyümesi, kemikleşme hızlanır (Mitojenik etki).

Büyüme hormonu, büyüme çağında fazlaca salınacak olursa kemiklerde uza-ma devam eder ve devlik (gigantizm) oluşur. Büyüme çağından sonra fazla sa-lınmaya devam ederse akromegali adı verilen durum ortaya çıkar. Akromegalide özellikle yassı kemiklerde kalınlaşma vardır.

Büyümehormonununönemlimetaboliketkilerivardır.Kanglikozdüzeyiniyükseltir ve karaciğerde glikoz yapımını artırır. Büyüme hormonu etkisi altında dokulardaaminoasitlerinproteinleredönüşümühızlanır.Kaskitlesiartar(ana-bolik etki). Yağlar üzerine lipolitik etkilidir. Lipolitik etkisi özellikle karaciğerde ketojenik yolların çalışmasına neden olur. Büyüme hormonunun fazla salınımı çevreseldokulardainsulineolanduyarlılığıazaltır(Diabetojeniketki).

Büyüme hormonu büyüme döneminde yetersiz salgılandığında uzun kemik-lerin epifiz plakları erken kapanır ve kemik büyümesi durur. Bu duruma bağlı büyüme geriliğine, dwarfizm (nanismus, cücelik) denir.

Gonadotropinler

Folikül Uyarıcı Hormon (FSH) ve Luteinleştirici hormon (LH)Glikoprotein yapısında olan FSH ve LH ön hipofizde gonadotrop hücrelerdensalgılanır.Hedefdokusuerkekvedişidegonadlardır.Ovaryumlarüzerindeeş et-kinlik gösterirler. Folikül Stimüle edici hormon dişilerde ovaryum foliküllerinde proliferasyonu uyararak folikül gelişimini sağlar. Lüteinleştirici hormon olgun fo-likülün atılmasını yani ovulasyona neden olur.

FSH erkeklerde ise testislerde seminifer tubülleri etkileyerek spermatogenezi düzenler. Sertoli hücrelerinde inhibin hormonu sentez ve salgılanmasını uyarır. LH ise leydig hücrelerinde testosteron sentez ve salgılanmasını uyarır.

Tiroid Stimule Edici Hormon (TSH, Tirotropin )TRH’ın ön hipofizdeki tirotrop hücreleri uyarması ile salgılanır. Ön hipofizden kana bırakılan tirotropin, hedef dokusu olan tiroid bezini uyararak Tiroksin (T4), Tri-iyodotironin(T3)yapımvesalınımınıartırır.Karbonhidratveyağmetaboliz-masına etkiyerek bazal metabolizma hızını değiştirir.

Kandakitiroidhormonları(T3veT4)düzeyleriartacakolursaönhipofizdekitirotrop hücrelerin TRH’ya duyarlılığını azaltarak ya da hipotalamustan TRH sal-gısını azaltarak tirotropin salgısını inhibe ederler (olumsuz geribildirim).

ProlaktinHipotalamustan salgılanan PRH, ön hipofizdeki laktotrop (mammotrop) hüc-relerdeki reseptörlerine bağlanarak prolaktin yapımını ve salgılanmasını uyarır. Özellikle gebelik ve laktasyon sırasında ön hipofizdeki bu hücreler sayıca artar. Kana verilen prolaktin hormonununhedef dokusumemebezleridir.Gebelikteöstrojen ve projesteron ile birlikte süt bezlerininin gelişimini ve süt yapımını ar-tırır.Postpartumdönemdelaktasyonunbaşlatılmasınıvesürdürülmesinisağlar.Memelilerde annelik içgüdüsü, kanatlılarda yuva yapma ve kuluçkaya yatma dav-ranışınıuyarır.İmmünostimülanetkisivardır.HipotalamustansalgılananPIHiseprolaktin salgısını baskılar.

Somatomedinler: IGF-1,IGF-2 gibi karaciğer, kemik gibi dokularda yapılan ve büyüme hormonun etki göstermesi için aracılık eden moleküllerdir.

Eş etkinlik: Sinerjik etki, hormonların hücresel düzeyde aynı etkiyi oluşturmak üzere beraber çalışmaları

Laktasyon: doğum sonrası meme bezlerinden süt yapımının başlaması ve yavrunun emzirilmesi.

Postpartum dönem: Doğum sonrası dönem.


Arka Hipofiz HormonlarıHipotalamusta çok sayıda nukleus (çekirdek) vardır. Nukleus paraventrikularis ve nukleus supraoptikus adı verilen iki çekirdekteki nöronların aksonları oldukça uzundur ve hipofiz sapını geçerek hipofiz arka lobunda sonlanır.

Peptidyapıdaolanoksitosinveantidiüretikhormon(ADH,vazopressin)hi-potalamustaki supraoptik ve paraventriküler çekirdekteki nöron gövdelerinde sentezlenir. Oksitosin’in yaklaşık %60’ı paraventriküler çekirdekte, ADH’nun%60’ıisesupraoptikçekirdekteyapılır.BuhormonlarnörofizinIvenörofizinIIadı verilen taşıyıcı proteinlere bağlanır ve nöronların aksonları boyunca taşınarak doğrudan hipofiz arka lobuna ulaştırılır. Arka hipofize gelen sinirsel uyarımlar aksonlarda veziküller içerisinde bekletilen oksitosin ve antidiüretik hormonun akson sonlanmalarından genel kan dolaşımına salgılanmasına neden olur.

Antidiüretik Hormon (ADH, vazopressin)Antidiüretik hormon salgılandığında böbreklerden suyun kana geri emilimi sağ-lanarak, idrarla su atılımı azaltılır. Böylece, suyun bedende kalması sağlanır, kan hacmikorunmuşolurvekanbasıncınındüşmesiengellenir.ADH,yeterincesa-lınmayacak olursa “Diabetes insipidus” (yalancı diyabet) hastalığı ortaya çıkar.Dehidrasyonanedenolandiyare,aşırıkankayıpları,büyükyanıklarvehipovole-mikşokgibikansıvımiktarınınazaldığıdurumlardaADHsalgısıartar.

OksitosinYavrunun memeyi emmeye başlaması ile duyusal reseptörlerden çıkan afferent uyarımlar hipotalamustaki nukleus paraventrikularis ve nukleus supraoptikusa ulaşır.Oksitosinin bu çekirdeklerdeki yapımı artar.Oksitosin, arka hipofizdenkana verildiğinde meme alveollerini çevreleyen miyoepiteliyal hücrelerin kasıl-masını sağlar ve sütün inmesinenedenolur.Oksitosin,doğumdauterusdüzkas-larını uyararak kuvvetli ritmik kasılmalara neden olur.

Ara Hipofiz (Pars İntermedia)Arahipofiz,tümhipofizin%5’likbirbölümünüoluşturur.Melanosituyarıcıhor-mon (MSH) salgılamakla görevlidir. MSH sentezi, hipotalamustan salınan MSH-RH ile uyarılır. MSH-RIH’ın etkisi altında ise kısıtlanır (Tablo 6.1). MSH, aşa-ğı omurgalılarda deriye renk veren melanofor hücrelerdeki melanin dağılımını değiştirir. Memelilerde ise hedef hücresi olan melanositlerdeki melanin sentezini uyararak derinin koyu renk almasına neden olur.

Nukleus: Benzer fizyolojik ve histolojik özellikler gösteren, ortak işlevlere sahip nöron grupları örn: Arkuat nukleus, nukleus ventrolateralis, nukleus ventromedialis, nukleus preoptikus

Antidiüretik: İdrar çıkarımının engellenmesi, -anti, olumsuzluk; diüretik ise idrar çıkarma anlamındadır.

Sütün inmesi: Süt hayvanlarda yavrunun memeyi emmeye başlamasından ancak birkaç dakika sonra meme kanallarından meme ucuna ulaşır.


HİPOTALAMUS

Hormon CRH TRH GH-RH/GH-RIH PRH/PIH GnRH MSH-RH MSH-RIH

HedefDoku

ÖN HİPOFİZARA

HİPOFİZ

HedefHücre

Kortikotrop Tirotrop Somatotrop Laktotrop Gonadotrop

Hormon ACTH TSH GH PRL FSH LH MSH

HedefDoku

AdrenalKorteks

TiroidKaraciğerve

KemikTüm

hücrelerMeme Gonadlar Gonadlar Melanositler

Hormon Kortizol T3veT4 IGF-IÖstrojenveTestosteron

ÖstrojenveTestosteron

Etki

Karbonhidratmetabolizması,İmmunosupresyon,Anti-inflamatuvar

Isıyapımı,Metabolikhız,BüyümeveGelişme

BüyümeveGelişme

Sütyapımı,Uteruskasılımı,Analıkiçgüdüsü

Üremeişlevleri,Anabolizanetki

Üremeişlevleri,Anabolizanetki

Derirengininkoyulaşması

CRH (KortikotropinSalgılatıcıHormon) ACTH (Adrenokeotikotrophormon)TRH (TirotropinSalgılatıcıHormon) TSH (Tiroiduyarıcıhormon)GHRH (BüyümehormonuSalgılatıcıHormon) GH (Büyümehormonu)GHRIH (BüyümehormonuSalınımınıKısıtlayıcıHormon,somatostatin) PRL (Prolaktin)PRH (ProlaktinSalgılatıcıHormon) FSH (Foliküluyarıcıhormon)PIH (ProlaktinSalınımınıKısıtlayıcıHormon) LH (Luteinleştiricihormon)GnRH (GonadotropinSalgılatıcıHormon) MSH (Melanosituyarıcıhormon)

MSH-R (Melanosituyarıcıhormonusalıgılatıcıhormon) MSH-RIH (Melanosituyarıcıhormonunsalınımınıkısıtlayıcıhormon)

Tablo 6.1Hipotalamus, ön hipofiz ve ara hipofiz hormonlarının hedef doku ve hücreleri, salınımını düzenledikleri

hormonlar ve ana etkileri

TİROİD HORMONLARITiroid bezi soluk borusunun iki yanına doğru uzanmış iki lobdan oluşan bir en-dokrin dokudur. Tiroid bezi kübik epitel hücrelerinin sıralanması ile oluşan foli-küllerden oluşmuştur. Folikül hücreleri triiyodotironin (T3), tiroksin (T4) hor-monlarını yapar ve salar. Hormon sentezi için ön hipofizden salınan TSH hor-monunun folikül hücrelerinde bulunan reseptöre bağlanması ile uyarım alması gerekir (Şekil 6.3).

Hücrenin TSH ile uyarılması ile tiroglobulin adı verilen protein sentezlen-meye ve hormon yapımı için gereken iyod kandan hücre içine alınmaya başlar. Tiroglobulin ile birleşen iyoddan önce monoiyodotironin (MIT) ve diiyodotiro-nin(DIT)moleküllerisonradaT3veT4oluşturulur.Foliküllumenindebekle-tilen T3 ve T4, folikül hücresine doğru alınır ve hücrenin bazal kenarından kana doğruverilir(Şekil6.3).Tiroidhomonlarının%99.8’iplazmadabulunantiroksinbağlayıcıglobulin(TBG),tiroksinbağlayıcıprealbumin(TBPA)vealbuminadıverilen taşıyıcı proteinlere bağlanarak kanla hedef dokuya taşınır.

Tiroksin ve triiyodotironin, hedef hücrede genel olarak protein sentezini ve hücrelerdeO2 kullanımını artırır. Bedende metabolizma hızı yükselir. Çevre ısısı düştüğünde mevsimsel olarak tiroid hormonları salınımı artar.


Tiroid hormon salınımı ile besin alımı ve ısı yapımı artar. Hem kemiklerin hemdekaslarınbüyümevegelişimihızlanır.Kalpatımsayısıartar,kalbinvuru-mu güçlenir.

Hipotiroidi: Tiroid hormonlarının az salınmasıdır. Yeterince iyod alınamadı-ğında gerçek hormon sentezi gerçekleştirilemediği için tiroid bezinin büyümesi ilekendinigösteren‘Guatr’şekillenir.Hipotiroidiolanhayvanlardabazalmeta-bolizma hızı düşer, soğuğa dayanıksızlık, sinirsel uyarılabilirliğin azalması, uyu-şuklukvekiloartışıgörülür.Dişilerdedöl tutma,erkeklerdedöllemekabiliyetiazalır.Sütverimiazalır.Deri,kıl,tüyveyapağıkalitesibozulur.

Miksödem:Derialtıdokudamükoproteinlervesıvıbirikiminingörüldüğühi-potiroidi durumudur.

Kretinizim: Tiroid hormonu yetersizliği ile ortaya çıkan büyüme gelişme geri-liği, cücelik.

Hipertiroidi: Tiroid hormonun fazla salınmasıdır. TSH hormonunun tiroidi fazlaca uyarması metabolik hız ve sinirsel uyarılabilirliğin artışına kalpte atım sa-yısının artmasına neden olur. İştah artmıştır ancak kilo kaybı görülür. Hayvan sıcağaduyarlıdır.Bezbüyümüştür.Guatrşekillenir.Guatr, tiroidbezininbüyü-mesidir. Hem hipertiroidi hem de hipotiroidi durumunda bez büyüyebilir.

KALSİYUM DENGESİNİ DÜZENLEYEN HORMONLARBedendeki kalsiyum (Ca++)dengesibaşlıcaparathormon,kalsitoninveDhor-mon salınımı ile düzenlenir.

ParathormonParathormon(PTH)paratiroidbezlerden salgılanır.Paratiroidler,başlıca tiroidbezinin arka yüzünde olmak üzere ağız ve boyun bölgesinde dokularasında gö-mülü şekilde bulunur.

Kan kalsiyum düzeyi azaldığında bezlerdeki kalsiyuma duyarlı hücrelerinuyarılmasıilehormonyapımvesalınımıbaşlatılır.Parathormon,osteoklastlarınetkinliğini artırarak kemik yıkımını uyarır. Böbreklerden Ca++ geri emilimi uya-rılır, fosfat geri emilimi ise azaltılır. Böylece idrarla çıkan Ca++ miktarı azalır, fos-fat iseartar.Parathormon1,25-dihidroksi-kolekalsiferol (vitaminD3)senteziniuyarır. Beraber çalışarak barsaklardan Ca++emilimi arttırılır (eş etkinlik).

Şekil 6.3

Tiroid hormonlarının yapımı. TG: tiroglobulin MIT: monoiyodotironin DIT: diiyodotironin TBG: tiroksin bağlayıcı globulin R: reseptör TSH: tiroid stimule edici hormon (Tirotropin)I-: İyod


Parathormonyeterincesalınmazsakandakikalsiyumdüzeyiazalır,hipokalse-migelişirvekaslardatetanişekillenir.Parathormonsalınımındakiartışisehiper-kalsemiyenedenolur.KandakiCa++ düzeyinin artması sinir ve kaslardaki iletimi aksatır.Kalptearitmigörülür.

KalsitoninTiroid bezindeki folikül epitel hücrelerinin aralarına serpilmiş olan parafoliküler hücrelerdenyapılırvesalınır.Kankalsiyumdüzeyiyükseldiğindesalınımıartarvekankalsiyumdüzeyinidüşürür.Parathormonunantagonistiolarakçalışır.

Kalsitonin,hedefhücresiolankemikdokudaosteoklastlarınetkinliğinibaskı-layarakyıkımıazaltır.Kalsiyumunkemiklerdedepolanmasınıuyarır.

D Hormon (Kalsitriol)BitkiselvehayvansalbesinlerledışardanalınanDvitamini,barsaklardanemil-diktensonrakanileöncekaraciğeresonradaböbrekleregiderek1,25dihidroksi-kolekalsiferol(Dhormon)halinedönüştürülür.Dhormonyapımı içingerekenDvitamininbirkısmıda,deridegüneştengelenultraviyoleışınlarınınetkisiyleenzimatik yollarla gerçekleştirilen bileşiklerden kaynaklanır.

ParathormonDhormonyapımınıuyarır.Dhormon,parthormonilebirliktebarsaklardakalsiyumemiliminiartırır.Dhormonyeterinceoluşmadığındakal-siyum emilimi azalır. Büyüme döneminde yetersizliği kemik gelişiminde bozuk-luklarlakendinigösterenraşitizmenedenolur.Dhormonbüyümedönemindensonra da kemik yapının korunması için gereklidir. Eksikliğinde, kemik dokuda kayıplarla kendini gösteren osteomalasi ortaya çıkar.

BÖBREKÜSTÜ BEZİ HORMONLARI Böbreklerin üstünde yağ doku içinde bulunan bezlerin diğer adı adrenal bezler-dir.Dışkısımınakorteks(kabuk),içkısmınaisemedulladenir.

Böbreküstü Bezi Korteks HormonlarıKorteks,kolesteroldensentezlenensteroidhormonlarısentezlervesalar.Üçtaba-kadanoluşur.Dıştaniçedoğrutabakalarvesaldıklarıhormonlar:

• Zona glomeruloza tabakası,mineralokortikoid grubu hormonları yapar.En önemlisi aldosterondur. Aldosteron, böbreklerden sodyum geri emili-mini sağlar ve bedendeki sıvı dengesi korunmuş olur.

• Zonafasikülatatabakası,glukokortikoidler(kortizon,kortizol)adıverilenhormonları sentezler. Ön hipofizden salınan ACTH’nun hedef dokusudur. Kortizolsalınmasıkarbonhidratmetabolizmasınaetkieder.Kanglikozdü-zeyini artırır.

• Zonaretikularistabakası,cinsiyethormonlarındantestosteronveöstrojenisalar.

Böbreküstü bezi fazla çalıştığında, kortizol fazla salınır ise Cushing sendromu, aldosteron fazla salınır ise primer aldosteronizm adı verilen bozukluklar ortaya çıkar. Böbrek üstü bezi yetersiz çalıştığında korteks hormonlarının tümü az salın-maya başlar. Bu bozukluğa Addison hastalığı adı verilir.

Böbreküstü Bezi Medulla HormonlarıSempatik sinir sonlanmalarının bulunduğu, katekolaminlerin yapılıp kana bıra-kıldığı endokrin dokudur. Sempatik uyarım ile dopaminden sentezlenen epinef-


rin (adrenalin) ve norepinefrin (noradrenalin) kana salınır. Bedenin korunması gereken, kısa süreli stres yaratan durumlarda (korku, endişe) kana aniden salınır. Bütün sistemler fizyolojik anlamda savunmaya geçer ki, bu durum ‘Savaş ya da Kaç’tepkisiolarakadlandırılır.Buhormonlarınetkisiilekalpatımsayısıvekası-lımgücüartar.Kanbasıncıvekanglikozdüzeyiyükselir.

PANKREAS HORMONLARIPankreas,ekzokrinveendokrinözelliktebirbezdir.BezdekiLangerhansadacıkları,hormon sentezleyebilen ve salgılayan hücrelerden oluşmuştur. Farklı immunohisto-kimyasal özelliklere ve işlevlere sahip bu hücreler ve salgıladıkları hormonlar şöyledir:

• AlfaHücreleri(Glukagon)• BetaHücreleri(İnsülin)• DeltaHücreleri(Somatostatin)• FHücreleri(PankreatikPolipeptid)

GlukagonKandaglikozdüzeyiazaldığında(hipoglisemi)pankreastayapılanglukagonkanaverilir.Glukagon,karaciğerdedepohaldebulunanglikojeninglikozaparçalana-rak(glikojenoliz)kanageçmesiniuyaranbirhormondur.Glukagon,kanglikozdüzeyini yükseltir. Yağların, yağ asidi ve gliserole doğru parçalanmasını uyararak enerji kaynağı olarak kullanılmasını sağlar (lipolitik etki). Fazla salındığında kan glikoz düzeyi yükselir (hiperglisemi).

İnsülin Besin alınımını takiben sindirim ve emilim faaliyetleri sonucu kan glikoz düze-yinin yükselmesi pankreas beta hücrelerinde uyarım yaratarak insülin yapım ve salınımını uyarır.

İnsülin kandaki glikozun dokulara doğru geçişini sağlar ve glikozun hücrelere gi-rişiniteşvikeder.Karaciğerveiskeletkaslarınaalınanglikoz,glikojenedönüştürülerekdepolanır.Kaslaraaminoasittaşınımıveproteinlerinsenteziartar.İnsülinyeterincesalınmazsa‘Diabetesmellitus’denilenşekerhastalığıortayaçıkar.Kanglikozdüzeyinormalsınırlaradüşürülemediğiiçinidrarlaglikozatılmaya(glikozüri)başlar.Glikozatılırken, beraberinde suyu da sürükler ve bol idrar çıkarılır (poliüri). Hasta hayvan sürekli susar ve su içmek ister (polidipsi). Besin alımı ve iştah artar (polifaji).

Diğer pankreas hormonları için yararlı bir kaynak olarak Fizyoloji adlı kitaba baka-bilirsiniz. (Berne, R.M., Levy,M.N., Koeppen, B.M., Stanton,B.A.,(2008) Fizyoloji, Beşinci baskı Çeviri Türk Fizyolojik Bilimler Derneği, Öncü Basımevi, Güneş Tıp Kitapevleri).

Kan glikoz düzeyine etkileri bakımından pankreastan salınan hormonları karşılaştırınız.

DİŞİ ÜREME FİZYOLOJİSİDişiüremesistemininbölümlerivebaşlıcaişlevlerişöyledir.

Ovaryum (yumurtalık):Dişieşeyhücresiningeliştiğiyerolandişigonadlarikiadettir.Dişiyavru,doğduğunda50,000-150,000eşeyhücresiolmayaadayoosi-tesahiptir.Hayvanbüyüdükçepuberteyekadarsayılarıgiderekazalır.Ovaryumaynı zamanda endokrin bir dokudur. Steroid hormonlardan östrojen, progesteron az miktarda testosteron salar.

4


Ovidukt (yumurta kanalı, fallop tüpü): Kıvrımlı bir borucuk şeklindedir. İçboşluğu salgı ve kirpiksi hücrelerle kaplıdır. Yumurta hücresi bu kanal içinde se-yahat ederken, spermatozoonla karşılaştığında döllenebilir.

Uterus (dölyatağı, rahim):Döllenmişzigotungelipyerleştiğiyerdir.Plasentaoluşana kadar zigot uterus tarafından beslenir.

Serviks uteri: Uterus ile vajina arasında kalan bölümdür. Spermatozoonlar ser-viksi geçerek ovidukta ulaşır. Serviksteki bezlerden müköz yapıda bir salgı salgılanır.

Vajina: İnekvekoyundasemenindöküldüğüyerdir.Duvarıoluşturanepitelörtüsü, birçok memelide kızgınlık döngüsü evrelerine göre değişiklikler gösterir.

Vulva:Genitalkanalınendıştakalanbölümüdür.

Ovaryumun Yapısı ve Folikül GelişimiOvaryumdadişieşeyhücresi,folikülleriçindeyeralırveburadadeğişimeuğrar.Korteksvemedulladanoluşanovaryum,folikülgelişimivehormonyapımındansorumludur.Dişiyavrunun fötalgelişimi sırasındaovaryumlarında foliküllerinilkel şekli olan primordiyal foliküller oluşur. Folikül, büyümeye başlar, çevresi tek katlı granuloza hücreleri ile kaplanır. Folikül, bu görünümü ile primer foli-külolarakadlandırılır.Granülozahücreleriçokkatmanlıhaledöndüğündeoosi-tin çevresinde zona pellusida tabakası belirir. Folikül, sekonder folikül adını alır. Folikülbüyüdükçegranulozahücreleriartar.Dıştaisefarklıbirtabaka‘Tekain-terna’ ve ‘Teka eksterna’ olarak şekillenir. Folikül olgunlaştıkça içinde ‘Antrum’ adı verilenboşlukoluşur.Folikülünengelişmiş,olgunhaline‘Graaffolikülü’denir.Antrumun içi folikül sıvısı ile dolar ki, bu sıvıda östrojen, steroid olmayan hor-monlar, büyüme faktörleri ve çeşitli enzimler bulunur.

Dişi Üreme Hormonları

ÖstrojenÖstrojen, gebe olmayan dişilerde ovaryumlardaki foliküllerde, gebelerde ise ge-beliğin son dönemlerinde plasentada yapılıp, kana verilir. Az miktarda korpus luteum, adrenal korteks ve testislerden salınır. Bedende yapılan östrojenlerin baş-lıcaları, östron, 17- beta östradiol ve östrioldür.

Steroid yapıda bir hormon olan östrojen kolesterolden sentezlenir. Yapımı için FSH ve LH sinerjik olarak çalışır. Folikülün granuloza hücrelerinde FSH reseptörleri, Teka interna hücrelerinde ise LH reseptörü daha fazla bulunur ve östrojen sentezi bu iki hormonun beraberce uyarım oluşturması ile gerçekleşir. Hayvanlardafolikülerevredeöstrojenüretimigiderekartar.Kandabellibirdüze-ye yükseldiğinde östrus (kızgınlık) baş gösterir. Östrojen:

• Dişilerdeikincilcinsiyetkarakterlerinivedavranışlarınıbelirler.• Dişilerdeuterusvedişiüremekanalıgelişimindensorumludur.• Memebezlerindesütkanallarınıngelişiminisağlar.• Kaskitlesiniartırır(anabolizanetki).• Ergenliktekemiklerinuzamasınıuyarır,kemikleşmeyeyardımcıolur.

ProgesteronBaşlıcakorpusluteumlardayapılansteroidbirhormondur.Dahaazolarakovar-yum,testisveadrenalkorteksteyapılır.Ovulasyonlabirliktekorpusluteumdansa-lınımıgiderekartar.Progesteron,bellibirdüzeyeyükseldiğindedişiartıkkızgınlıkgöstermez. Bu hormon uterus bezlerinin gelişmesini sağlar. Uterusta salgı evresini


başlatan progesteron, endometriumu döllenmiş yumurtanın yerleşmesine ve bü-yümesinehazırhalegetirir.Progesteron:

• Uteruskasılmalarınıönler,uterusugevşetir.• Gebeliğindevamedebilmesinisağlar.Yavruatmaengellenir.• Memebezlerindealveolleringelişmesinehizmeteder.• Hayvandavranışsalolaraksakinler.

Dişilerde Üreme İşlevinin Hormonal KontrolüDişilerdeüremeişlevi,puberte ile başlar. Merkezi sinir sisteminde şiazma opti-kum,hipotalamusayakınbirbölgedir(şekil6.2).Gözdengelensinyallerşiazmaoptikumdan geçerken, gün ışığının şiddeti ve süresi, hipotalamusa bilgi olarak gönderilir. Her memeli doğduktan sonra, temelde türe özgü genetik olarak be-lirlenmiş bir sürede (yaş) puberteye girer. Genetik etkininin yanı sıra, bakım,besleme, iklim şartları, gün ışığı süresi gibi etkiler de puberte yaşını belirleyici faktörlerdir.

Puberteilebirliktehipotalamustangonadotropinsalgılatıcıhormon(GnRH)salınmayabaşlar.GnRH,hedefdokusuolanönhipofizdekigonadotrophücrelereetkiyerek, folikül uyarıcı hormon (FSH) ve luteinleştirici hormon (LH) salınımını başlatır. Bu iki hormonun hedef dokusu ovaryumlardır. FSH, folikül gelişimini düzenlerken, LH ile birlikte ovaryumda östrojen yapımını uyarır. Folikül, ilkel yapıdan olgun foliküle doğru gelişirken, östrojen yapımı ve salınımı da giderek artar. Östrojenin kandaki düzeyi giderek yükselir. Artan östrojen, kanla hipofiz vehipotalamusaulaştığında,kendisalınımınıdüzenleyenGnRHveFSH’nunya-pımını baskılar (olumsuz geribildirim).

Gonadotropinler konusu tekrar gözden geçirilebilir.

GonadotrophücrelerinbirkısmıdahaçokLHyapımıilegörevlidir.Östrojen,buhücrelerdeLHyapımınıtetiklerveLHanibirartışgösterir.Ovaryumdaol-gun folikül, büyüdükçe ovaryum yüzeyine doğru itilir ve bir kabartı oluşturur. Luteinleştirici hormonun kanda aniden yükselmesi, gelişmiş folikülün dış tabaka-sı ve ovaryum yüzeyinin yırtılmasını sağlayan mekanizmayı çalıştırır. Böylece dişi eşey hücresi etrafındaki korona radiata tabakası ile birlikte ovidukta doğru atılır. Bu olaya ovulasyon denir.

Kedi,tavşan,deve,lama,gelincik,sansargibihayvanlardafolikülünovulasyo-na uğraması için, çiftleşme gereklidir. Çiftleşme sırasında vajinada oluşan sinirsel uyarımlarınhipotalamusa giderekGnRH salınımınanedenolması, sonrasındaaniLHartışıovülasyonanedenolurkibu‘Provokeovulasyonyadarefleksovu-lasyon’ olarak tanımlanır.

Ovulasyonsonrası,yırtılanfoliküldenartakalandokularkanpıhtısıdaiçerir.Bu yapıya ‘korpus hemorajikum’ denir. Yine LH etkisi ile folikül hücreleri (granü-loza ve teka hücreleri) başkalaşır ve folikülün yerinde endokrin bir doku olan kor-pusluteumoluşur.Korpusluteumvarlığınıbirsüredevamettirir.Busüreiçindeprogesteron hormonu yapımını sürdürür. Bu dönemde FSH salınımı engellenir. Yenibirfolikülgelişimiönlenmişolur.Gebelikgerçekleşirsekorpusluteumdahadagelişerekuzunsürelikalıcıbirhaledöner.Gebeliktekibukorpusluteuma‘kor-pus luteum verum’ adı verilir.

Puberte: ergenlik, üreme işlevinin başladığı dönem


Kızgınlık Döngüsü ve EvreleriHayvanlarda, bir kızgınlığın başlangıcından, kızgınlık belirtilerinin ortaya çıktı-ğı ikinci bir kızgınlığın başlamasına kadar geçen süreye kızgınlık döngüsü denir. Temel olarak foliküler ve luteal evre olarak iki dönemdir. Hayvanlarda foliküler evre proöstrus ve östrus, luteal evre ise metöstrus ve diöstus dönemlerini kapsar.

Proöstrus Foliküller bu evrede FSH etkisi altında gelişmeye başlar. Uterus mukozasında kan damarları artar.Vajinanın epitel duvarı kalınlaşır.Köpekteproöstruskanamasıgörülür. Bu dönem köpek dışındaki evcil hayvanlarda klinik olarak pek belirgin değildir.Budönemdedişihayvançiftleşmeyeizinvermez.Köpeklerde9gün,di-ğer evcil hayvanlarda 2-4 gün kadar sürer.

Östrus (Kızgınlık)Dişihayvanınfizyolojikvedavranışsaldeğişikliklergösterdiğiveçiftleşmeyeizinverdiğidöngüdekienkısadönemdir.İnek,koyunvekeçilerdeyaklaşık1-1.5gün,domuzda1-3gün,kısraktaortalama5-6gün,kedide5,köpekte9günkadarsü-rer. Hayvanın yaşı, çevre sıcaklığı, bakım, beslenme kızgınlık süresini etkileyebi-lir. Hayvanda östrojen en yüksek düzeydedir ve sürekli huzursuzluk vardır. İnekte vulvadançağradenilenmüközbirakıntıgelir.Ovulasyonbudönemdegerçekleşir.Uterus damarlarının kanlanması artar. Serviks gevşer ve açılır, vajina kayganlaşır.

MetöstrusOvulasyondansonrafolikülünyerindeoluşankorpusluteum,gelişmeyevepro-gesteron salmaya başlar. Yaklaşık iki gün içinde granüloza hücreleri, LH etkisiyle lutein hücrelerine dönüşür. Östrojen salınımı azalır, progesteron yeni olgun foli-küllerin oluşmasını önler, uterus döllenmiş yumurtanın gelip yerleşmesi için ze-min hazırlar. Yaklaşık 2 gün sürer.

Diöstrus İkikızgınlıkarasındakorpusluteumunetkinolduğudönemdirGebelikgerçek-leşmişse,diöstrusgebeliksonunakadarsürer.Korpusluteumiyicebüyür,uterusmukozasıkalınlaşırvebezlerigelişir.Gebelikyoksakorpusluteumgeriler.

Üremenin mevsime bağlı olduğu hayvanlarda, üreme mevsiminin son döngü-sündeki diöstrustan sonra ‘anöstrus evresi’ başlar. Anöstrus, ovaryum etkinliği-nin olmadığı dinlenme dönemidir. Türlere göre 2-4 ay kadar sürer.

İnek, manda, domuz, fil, tavşan, sıçan, kobay ve farelerde kızgınlık döngü-sü gebe kalınmadığı sürece sene boyunca tekrarlanmaya devam eder. Bu grup-taki hayvanlar üreme döngüsü bakımından ‘mevsime bağlı olmayan poliöstrik hayvanlar’olarakadlandırılır.Koyun,keçi,atvekediiseüremesimevsimebağlıolarak, dönemseldir. Üreme mevsimi dışında anöstrusa girerler. Üreme döngüsü bakımından ‘mevsimebağlıpoliöstrik’olarak tanımlanırlar.Köpeklermevsimebağlı olarak ilkbahar ve sonbaharda yılda iki kez üreme dönemine girerler. Her dönemde sadece bir kızgınlık döngüsü gösterdikleri için ‘mevsime bağlı mono-östrik’ hayvanlardır. Tablo 6.2’de bazı evcil hayvan türlerinde kızgınlık döngüsü parametreleri verilmiştir.


Hayvan türü

Üreme döngüsü tipi

Kızgınlık döngüsünün süresi (gün)

Kızgınlığınsüresi(G=gün/S=saat)

Ovulasyonzamanı

Kısrak Poliöstrik, ilkbahar 21 (18-24) 5 G (4-7) Kızgınlığın son üçte biri (1-2 gün önce)

İnek Poliöstrik 21 (20-22) 18 S (10-30) Kızgınlık bitiminden sonra 12-18 saat

Domuz Poliöstrik 21 (20-22) 3 G (2-4) Kızgınlığın son üçte biri

Koyun Poliöstrik, sonbahar

16-21 12-18 S (12-48) Kızgınlığın sonlarına doğru

Keçi Poliöstrik, sonbahar

21 1-2 G Kızgınlığın sonlarına doğru

Kedi Poliöstrik,Ocak/EylülAğustos/Eylül

12-14 5 G (4-10) Çiftleşmeden sonraki24-30 saat

Köpek Monoöstrik, ilkbahar/sonbahar

21 9 G (7-13) Kızgınlık başlangıcından1-2 gün sonra

ERKEK ÜREME FİZYOLOJİSİErkeklerde puberte ile başlayan spermatozoonların üretimi süreklidir. Erkekte bir çift testis bulunur. Testisler (gonadlar) spermatozoa üretiminin yanısıra hormon yapımından sorumludur. Erkek yumurta hücresi olan spermatozoonlar testisler-de seminifer tubüllerde üretilir. Sonra dış genital organa doğru iletilmek üzere tubuli rekti, rete testis, duktus epididimis, duktus deferens, duktus ejakulatorius ve uretra yolunu izler. Epididimis, spermatozoonların kısa süreli depolandığı ve olgunlaşarak hareket yeteneğini kazandığı yerdir.

Bu yollara açılan salgı bırakan eklenti bezleri mevcuttur. İçten dışa doğru yolu takip edecek olursak karşımıza çıkan ilk bez, duktus deferensin alt ucu-na açılan ve iki keseden oluşan seminal veziküllerdir. Seminal veziküller kedi ve köpeklerde bulunmaz. Bu bezin salgısı fruktoz içerir ve alkalik özelliktedir. Ejakülasyon sırasında üretraya salgılanarak, spermatozoonların birbirlerine yapışmalarını engeller.

Kediveköpeklerdeiyigelişmişolanprostatbezi,spermayısulandırmayaya-rayan alkali özellikte bir salgı üretir. Bu salgı spermatozoonların dişi kanala dö-küldüğünde hareketliliğini sağlayarak, dölleme yeteneklerini artırır. Üreme kana-lının prostattan sonraki bölümünde ‘Cowper (bulboüretral) bezi’ adı verilen bez bulunmaktadır. Bu bez köpeklerde bulunmaz. Domuzlarda oldukça büyüktür.Salgılanan müköz özellikteki salgı, üretrayı idrarın asidik etkilerinden temizler.

Erkeklerde Üreme İşlevinin Hormonal Kontrolü HipotalamustayapılanGnRH,önhipofizdenFSHveLHhormonusalınımınaneden olur. Luteinleştirici hormon, seminifer tubüllerde bulunan Leydig hücre-lerinden testosteron hormonu yapımını uyarır. FSH’nun, hedef dokusu testiste-ki seminifer tubullerde bulunan sertoli hücreleridir. FSH, bu hücrelerde bağla-yıcı protein yapımını arttırarak testosteron bağlanmasını arttırır. Bu hormonla-rın sinerjik olarak çalışması ile spermatogenezin düzenli olarak devam etmesi sağlanır. Spermatogenezin sonunda üretilen spermatozoon haploid yapıdadır ancak hareketsizdir.

Tablo 6.2Evcil hayvanlarda üreme döngüsüne ait parametreler.

Ejakülasyon: Spermleri içeren eklenti bezleri salgıları ile karışık ejakulatın, penisten dışarı boşaltılmasıdır


Kanda testosteron düzeyi artığında hipotalamustanGnRH salgılanması, önhipofizden ise LH salınımı azaltılır (olumsuz geribildirim).

TestosteronKolesteroldensentezlenensteroidyapıdakierkeklikhormonudur.Erkektebüyükoranda testiste, Leydig hücrelerinde, az miktarda ise adrenal kortekste üretilir. Kandasteroidhormonbağlayıcıglobulinevealbuminebağlanarak,azbirkısmıise serbest şekilde taşınır.

Testosteron, fötusta ve büyüme çağındaki erkek hayvanlarda üreme kanalı ve eklenti bezlerinin gelişiminden sorumludur. Spermatogenezi uyarır. Tür için özel ses, davranış, bedende kıl, tüy dağılımı, deri rengi ve niteliği, boynuz yapısı, kas-yağ dağılımı gibi ikincil cinsiyet karakterlerinin oluşmasını sağlar. Hücrelere aminoasitgirişiniveproteinyapımınıartırır.Kasgelişimiilekemiklerinuzamasıvekalınlaşmasınaetkieder.Kaskitlesiniartırır(anabolizanetki).

Erkeklerde dişilere göre kas kitlesi ve gücü daha fazladır.

Çiftleşmede dişi üreme kanalına bırakılan spermatozoonlar, dişi yumurta hüc-resinidöllemeyeteneğinesahipdeğildir.DişidokulardakiuygunpHyardımıilespermatozoonların hücre zarında bulunan bazı proteinlerin uzaklaştırılması ge-rekir.Kapasitasyonolarakadlandırılanbureaksiyonsonucuspermatozoon,ovu-magirebileceközellikleresahipolur.Döllenmeovidukttagerçekleşir.

Spermatogenez: ilkel erkek eşey hücrelerinin mitoz ve mayoz bölünmeler geçirerek olgun spermatozoon haline başkalaşımı


ÖzetHormon kavramını, hormonal etkileşimi tanım-lamak. Endokrin sistem, hormonlar aracılığıyla organiz-mada iç dengeyi (homeostazis) sağlamakla gö-revlidir. Endokrin bezlerden salgılandıktan sonra kan yolu ile hedef dokulara giderek canlıda me-tabolizma hızı, büyüme, gelişme, üreme, sıvı ve elektrolit dengesi, hücre yenilenmesi gibi yaşam-sal fonksiyonların sürdürülmesi için düzenleme-ler yapan kimyasal habercilere hormon denir.

Aynı dokuya etkiyen hormonlar belli bir işlev için aynı yönde (sinerjik etki) veya zıt yönde (antagonist etki) etkiyerek birbirlerinin etkileri-ni arttırabilir, azaltabilir veya yok edebilir. Bazen de bir diğer hormon için uygun ortamı yarata-rak hormonun işlev görmesine izin verici etki gösterebilirler (permisif etki).

Hormonlar yapılarına ve polaritelerine göre sı-nıflandırılabilir. Yapılarına göre peptid, polipep-tid veya amin yapıda hormonlar, yağ asidi türevi hormonlar ve steroid hormonlar olarak adlandı-rılırlar.Polaritelerinegöreiselipofilikvehidro-filik yapıda olabilirler. Lipofilik hormonlar hüc-re zarını geçerek hücre içinde sitozolde bulunan (steroid hormonlar) veya çekirdek içindeki (T3, T4) reseptörlere bağlanır. Hidrofilik hormon-ların reseptörleri ise hücre zarındadır. Bu hor-monlar hücre içi haberci sistemleri aracılığıyla iş yapar.

Hormon salınımının hipotalamus ve hipofiz bezi hormonları ile düzenlenmesini açıklamak. Hipotalamus;yapısındakinöroendokrinhücre-lerden salınan ‘salgılatıcı’ ve ‘salınımı kısıtlayıcı’ hormonlar ile ön ve ara hipofizde hormon ya-pımını denetler. Hipofiz hormonları ve onların çeşitli endokrin dokulardan salınımına neden oldukları hormonların kan dolaşımındaki dü-zeyi, bu salgılatıcı ve kısıtlayıcı hormonların salınımını düzenler. Bu duruma geri bildirim mekanizması denir.

Hipofiz;hipotalamustanaldığıemirlerdoğrultu-sunda tüm bedendeki endokrin bezlerin işlevle-rini düzenler. Ön hipofiz, ara hipofiz ve arka hi-pofiz olmak üzere üç bölümde incelenebilir. Ön hipofiz hormonlarından adrenokortikotrop hor-mon (ACTH), adrenal korteksten salınan steroid

yapıdaki aldosteron, kortizol ve adrenal cinsiyet hormonları sentezini uyarır.

Büyüme hormonu canlıdaki tüm hücrelere etkir; canlıda büyüme ve gelişmeyi düzenler.Salındığında metabolizmayı anabolik yönde ak-tive eder.

GonadotropinlerolarakbilinenFSHveLHdi-şilerde folikül gelişimini sağlarken, erkeklerde FSH spermatogenezi, LH’da testosteron salını-mını düzenler.

TSH tiroid bezinden hormon salınımını ayarlar-ken,prolaktin;östrojenveprogesteronlabirliktegebelik ve doğum sonrasında meme bezlerinin gelişimini ve süt yapımını uyarır.

ArkahipofizdensalınanADHböbreklerdensu-yun geri emilimini sağlar.Oksitosin isememebezlerinden sütün indirilmesini düzenler, do-ğumda uterus kasılmalarını sağlar. Ara hipofiz MSH salgısıyla deriye rengini veren melanin sentezini uyarır.

Tiroid bezi, paratiroid bezleri, pankreas, böbre-küstü bezi hormonlarının işlevlerini açıklamak. Tiroid hormonları (T3 ve T4) canlının metabo-lizma hızını düzenler. Hormon salınımı ile doku-lardaO2 kullanımı, ısı oluşumu, kalp atım sayısı ve besin tüketimi artar. Hipotiroidi, hipertiroidi, kretinizm, miksödem ve guatr tiroid bezi fonksi-yonlarına bağlı olarak gelişebilecek hastalıklardır.

Bedenin kalsiyum dengesini paratiroid bezle-rinden salınan parathormon, tiroid bezinin pa-rafoliküler hücrelerinden salınan kalsitonin ve vitaminD’den sentezlenenDhormondüzenler.Parathormonkankalsiyum(Ca+2) düzeyi azaldı-ğında kemiklerden kana Ca+2 verilmesini sağlar. Dhormon, kalsiyumun barsaklardan emiliminikolaylaştırır.KalsitoninisekanCa+2 düzeyi yük-seldiğinde salınarak, kalsiyumun kemiklere geç-mesini ya da böbrekler yolu ile atılmasını uyarır.

Böbrek üstü bezi kabuk kısmından salınan hor-monlar steroid yapıdadır. Bunlardan biri olan aldosteron böbreklerden Na’un geri emilimini sağlar. Kortizol karbonhidrat metabolizmasınıdüzenler.Kabukbölümündecinsiyethormonlarıolan testosteron ve östrojen yapımı vardır. Böbrek üstü bezi medulla kısmından ise epinefrin (adre-nalin) ve norepinefrin (noradrenalin) salınır.

1

2

3


Pankreashormonlarındanglukagonveinsülinantagonist etki ile kan glikoz düzeyini ayarla-yanhormonlardır.Glukagon,kanaverildiğindekaraciğerdeki glikojen depolarının yıkılmasını ve kan glikoz düzeyinin yükselmesini sağlar. Besin alımını takiben kan glikoz düzeyinin yükselmesi ile birlikte pankreas beta hücrele-rinden insülin yapımı artar. İnsülin, glikozun hücrelere girişini arttırır. Özellikle karaciğer ve iskelet kaslarında glikozun glikojen halinde depo edilmesini sağlar.

Dişi üreme sistemi ile erkek üreme sisteminin iş-levlerini karşılaştırmak. Östrojen dişilerde kızgınlığı oluşturan, ikincil dişilik karakterlerinin gelişimini sağlayan, ana-bolizan etkili steroid yapılı bir hormondur. Ön hipofizden salınan FSH folikül gelişimini sağlar. FSH, LH ile sinerjik çalışır. Östrojen foliküller-den, gebeliğin son döneminde plasentadan, ad-renal korteksten, korpus luteumdan ve erkekte testislerdensalınır.Progesteron isebaşlıcakor-pus luteumdan salınır. Meme bezlerinin gelişimi ve gebeliğin devamı için gereklidir.

Koyun,keçi,at,kediveköpekgibihayvanlardaüreme etkinliği mevsime bağlı olarak gerçekle-şir. İnek, manda, domuz, fare ve ratlarda üreme bütün yıl boyunca devam eder. Hayvan türlerine göre dişiler mevsime bağlı monoöstrik, mevsi-me bağlı poliöstrik veya mevsime bağlı olmayan poliöstrikolabilirler.Dişilerdekızgınlık(östrus)dört evreden ibarettir; proöstrus, östrus, me-töstrus, diöstrus. Mevsime bağlı kızgınlık gös-teren hayvanlarda üremenin dinlenmeye girdiği anöstrus evresi de gözlenir.

Erkeklerde testisler spermatozoon üretimi ve testosteron yapımından sorumludur. Erkek üreme kanalına açılan veziküla seminalis, pros-tat bezi ve Cowper bezleri salgıları ile sperma-tozoonların yaşamaları ve dölleme yetenek-lerini kazanabilmeleri için ortam hazırlanır. Testosteron ikincil erkeklik karakterlerinin ve eklenti bezlerinin gelişiminden sorumludur. Spermatogenezisin oluşumu yine testosteronun kontrolündedir. Anabolizan etkisi vardır.

4


Kendimizi Sınayalım1. Kolesterol,aşağıdakilerdenhangisininöncülmad-desidir?

a. Amin hormonlarınınb. Steroid hormonlarınınc. Polipeptidhormonlarınınd. Peptidhormonlarınıne. Yağ asidi türevi olan hormonlarının

2. Bütün vücut dokularının büyümesinden sorumlu olan ve ayrıca birçok metabolik etki gösteren ön hipo-fiz hormonuna ne ad verilir?

a. Somatotropinb. Adrenokortikotrop hormonc. Tiroid stimüle edici hormond. Gonadotropinlere. Somatomedinler

3. Aşağıdaki hormonlardan hangisinin yapısında iyod vardır?

a. Parathormonunb. Aldosteronunc. Tiroksinind. Büyüme hormonunune. Tirotropinin

4. Kalsitoninneredeüretilir?a. Tiroid parafolikül hücrelerindeb. Tiroid folikül hücrelerindec. Ön hipofizded. Paratiroidepitelhücrelerindee. Tirotrop hücrelerde

5. Böbreklerden su geri emilimini doğrudan etkileyen hormon aşağıdakilerden hangisidir?

a. Oksitosinb. Aldosteronc. Antidiüretik hormond. İnsüline. Kortizol

6. Kanglikozdüzeyiaşağıdakihormonlardanhangisi-nin salınımı ile düşer?

a. Glukagonunb. Epinefrininc. İnsulinind. Glukokortikoidlerine. Tiroksinin

7. Dişilerde uterus kasılmalarını önleyerek gebeliğindevam etmesini sağlayan hormon aşağıdakilerden hangisidir?

a. Östrojenb. LHc. FSHd. Progesterone. Oksitosin

8. Mevsimsel monoöstrik hayvanlara en iyi örnek aşa-ğıdakilerden hangisidir?

a. İnekb. Köpekc. Domuzd. Koyune. At

9. Aşağıdakilerden hangisi östrus sırasında salınan en baskın steroid hormonudur?

a. LHb. FSHc. Progesterond. Östradiole. Testosteron

10. Testosteron, aşağıdaki yollardan hangisi ile üretilir?a. Leydig hücreleri tarafından LH uyarımına yanıt

olarakb. Sertoli hücreleri tarafından FSH uyarımına ya-

nıt olarakc. Leydig hücreleri tarafından FSH uyarımına ya-

nıt olarak d. Sertoli hücreleri tarafından LH uyarımına yanıt

olarake. Granüloza hücreleri tarafından LH uyarımına

yanıt olarak


Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı1.b Yanıtınızyanlışise“HormonlarınSınıflandırılması”

konusunu yeniden gözden geçiriniz 2.a Yanıtınız yanlış ise “ÖnHipofizHormonları”

konusunu yeniden gözden geçiriniz.3.c Yanıtınızyanlışise“TiroidHormonları”konu-

sunu yeniden gözden geçiriniz4.a Yanıtınızyanlış ise “Kalsitonin”konusunuye-

niden gözden geçiriniz.5.c Yanıtınızyanlışise“ArkaHipofizHormonları”

konusunu yeniden gözden geçiriniz.6.c Yanıtınızyanlışise“PankreasHormonları”ko-

nusunu yeniden gözden geçiriniz.7.d Yanıtınız yanlış ise “DişiÜremeHormonları”

konusunu yeniden gözden geçiriniz.8.b Yanıtınız yanlış ise “Kızgınlık Döngüsü ve

Evreleri”konusunuyenidengözdengeçiriniz.9.d Yanıtınız yanlış ise “Kızgınlık Döngüsü ve

Evreleri”konusunugözdengeçiriniz.10.a Yanıtınızyanlışise“ErkeklerdeÜremeİşlevinin

Hormonal Kontrolü” konusunu yeniden göz-den geçiriniz.

Sıra Sizde Yanıt AnahtarıSıra Sizde 1 Tiroid hormonları olan T3 ve T4 amin yapısına sahip hormonlardır. Steroid yapıda değillerdir. Ancak, hor-monları polaritelerine göre sınıflandırdığımızda stero-id hormonlar ile tiroid hormonları (T3, T4) lipofilik yani yağda eriyebilme özelliklerine sahip hormonlar olduklarını görürüz. Bu gruptaki hormonlar, hedef dokuya ulaştıklarında hücre zarını kolayca geçebilirler. Hedef hücrenin zarında yer alan özgün reseptörlere bağlanaraketkinliğibaşlatmazlar.Zira,T3veT4hor-monlarının reseptörleri hücre çekirdeğinde bulunur.

Sıra Sizde 2 Hipotalamustaki bazı sinir hücreleri aynı zamanda hor-mon üretebildikleri için nöroendokrin hücre olarak ni-telendirilirler. Sentezledikleri hormonların hedef dokusu hipofiz bezidir. Bu nöronlarda sentezlenen hormonlar nöronların aksonu boyunca taşınarak akson sonlanma-larından kan dolaşımına bırakılır. Ön hipofizin hormon salınımını denetlemekle görevli, salgılatıcı ve salınımı kısıtlayıcı hormonları sentezleyen hipotalamustaki nö-ronların aksonları ‘Mediana Eminensia’ olarak adlandı-

rılan bölgede sonlanır. Bu hormonlar, buradaki akson sonlanmalarından‘HipotalamohipofizealPortalSisteme’bırakılarak genel dolaşıma aktarılmadan doğrudan ön hipofizdeki hedef hücrelere ulaşır. Hipotalamusta bulunan nukleus paraventrikularis ve nukleus supraoptikus adı verilen iki çekirdekteki nöro-endokrin hücrelerin aksonları oldukça uzundur ve hi-pofiz sapını geçerek hipofiz arka lobunda sonlanır. Bu hücrelerde sentezlenen oksitosin ve antidiüretik hor-mon taşıyıcı proteinlere bağlanarak nöronların aksonla-rı boyunca taşınır ve doğrudan hipofiz arka lobuna ulaş-tırılır. Bu iki hormonu taşıyan aksonlar arka hipofizde sonlanır ve buradan genel kan dolaşımına bırakılırlar.

Sıra Sizde 3 Hayvanlar da insanlar gibi değişik nedenlerle stres altı-na girebilir. Bunlar çoğu zaman hayvanın refah içinde yaşayabilmesini engelleyen çevre şartlarıdır. Hayvanın fizyolojik olarak uyum gösterebileceğinden daha sıcak ya da soğuk çevre ısısında yaşaması, yeterince besin ala-maması veya su yokluğu, yer sıkışıklığı, insan veya diğer hayvanlardan şiddet görmesi gibi örnekleyebileceğimiz nedenler stres altına girmesine neden olur. Olumsuzçevre, bakım ve besleme şartları yanı sıra travmalar, operasyon gibi nedenler de hipotalamustan CRH salın-masınıarttırır.Kortikotropinsalgılatıcıhormondaönhipofizden ACTH salınımını uyarır. Adrenokortikotrop hormon ise böbreküstü bezi (adrenal) korteksinden özellikle kortizol ve diğer glukokortikoidlerin yapım ve salgılanmalarınıuyarır.Kandakortizoldüzeyiyükselir,bu durum hayvanda stresin önemli bir göstergesidir.

Sıra Sizde 4Pankreastan salınan glukagon ve insülin birbirlerineantagonistçalışanhormonlardır.Glukagon,kanglikozdüzeyi düştüğünde salınarak kana geçer ve karaciğer-de depo halde bulunan glikojenin glikoza parçalanarak kana geçmesini uyarır. Böylece kan glikoz düzeyi yük-selir. Fazla salındığında kan glikoz düzeyi normalin üs-tüne çıkar (hiperglisemi). İnsülin ise besin alınımından belli bir süre sonra kan glikoz düzeyinin yükselmesini takiben pankreas beta hücrelerinden salınır. İnsülin kandaki glikozun hücrelere girişini uyarır. Böylece kan glikoz düzeyi normale iner. Fazla salındığında kan glikoz düzeyi normalin altına düşer (hipoglisemi). ‘Diabetesmellitus’ denilen şeker hastalığında insülinyeterince salınamadığı için kan glikoz düzeyi yükselir.


Yararlanılan KaynaklarBerneR.M.,LevyM.N.,KoeppenB.M.,StantonB.A.,

(2006).Physiology. 5thed.,Elsevier.BerneR.M.,LevyM.N.,KoeppenB.M.,StantonB.A.,

(2008).Fizyoloji, Beşinci baskı, Çeviri Türk Fizyo-lojikBilimlerDerneği,ÖncüBasımevi,GüneşTıpKitapevleri.

Guyton A.C., Hall J.E. (1996). Textbook of Medical Physiology, 9th ed., Tıbbi Fizyoloji çeviri editörüÇavuşoğlu, W.B. Saunder Company., H. Nobel Tıp Kitabevi,İstanbul.

McDonald L. E. (1989). Veterinary Endocrinology and Reproduction, 4th ed., Lea and Febiger.

ReeceW.O.(1997).Physiology of Domestic Animals, 2nd ed., Williams and Wilkins, USA.

ScheunertA.,TrautmannA.(1987).Lehrbuch der Ve-terinaer Physiologie, 7.Auflage,VerlagPaulParey,Berlin und Hamburg.

SwensonM.J.,ReeceW.O.(1993).Dukes’ Physiology of Domestic Animals, 11th ed., Cornell University Press.

Yılmaz B.(1999). Hormonlar ve Üreme Fizyolojisi, Ankara.

7Amaçlarımız

Bu üniteyi tamamladıktan sonra;Besinlerin alınımı, sindirim olaylarının kontrolünü açıklayabilecek;Çiğneme, yutma, tükrük bezlerinin sindirimdeki etkileriyle ilgili bilgileri ka-zanabilecek;Basit midelilerde, herbivorlarda sindirim kanalının özelliklerini açıklayabilecek;Karaciğer, pankreas ve bağırsak salgılarını ve bunların besin maddelerine etki-lerini özetleyebilecek;Karbonhidrat, protein ve yağların mide ve bağırsaklarda sindirim ve emilimini açıklayabilecek,bilgi ve becerileri kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar

• Besinlerinalınması• Tükürüğüngörevleri• Mide• Tuzasidivegörevleri• Kusma• Karaciğer

• Pankreas• Sindirim• Absorbsiyon• Herbivor• Sulkusözafagikus

İçindekiler

Temel Veteriner Fizyoloji Sindirim Sistemi

• SİNDİRİMSİSTEMİFİZYOLOJİSİ• BASİTMİDELİLERDESİNDİRİM• HERBİVORLARDASİNDİRİM• BAĞIRSAKLARDASİNDİRİM• EMİLİM(ABSORBSİYON)FİZYOLOJİSİ


SİNDİRİM SİSTEMİ FİZYOLOJİSİ

BASİT MİDELİLERDE SİNDİRİMSindirim, besin maddelerinin sindirim ve emilim için hazırlanması, sindirim so-nucu oluşan artık ürünlerin dışarıya atılması, sindirim kanalının hareketleri ve salgılarıyla şekillenen son ürünlerin emilerek dolaşım sistemiyle alınıp dokulara taşınması anlamına gelmektedir. Sindirim sistemi, sindirim kanalı içerisinde ağız, yutak, yemek borusu, mide, ince bağırsak (duodenum, ileum, jejunum), kalın ba-ğırsak (kolon, sekum, rektum) ve anüs’ten oluşmaktadır. Tükürük bezleri, karaciğer, safra kesesi ve pankreas yerleşik olarak sindirim sisteminde bulunmakta ve salgıları ile sindirime yardımcı olmaktadır. Besin maddeleri, bitkisel ve hayvansal kaynaklı olduğundan evcil hayvanlar karnivor (etçil - kedi, köpek v.b.), herbivor (otçul - inek, koyun, keçi v.b.) ve omnivor (etçil-otçul - insan, domuz v.b.) olmak üzere üç grup-ta toplanır. Sindirim kanalı, hayvan gruplarından karnivorlarda kısa, omnivorlarda orta, herbivorlarda ise uzundur. Karnivorlar yüksek enerjili besinleri, herbivorlar düşük enerjili bitkisel materyali değerlendirir. Omnivor grubu hayvanlarda ise her iki grubun özellikleri ortaktır. Sindirim kanalı içerisinde besin maddeleri mekanik, kimyasal ve mikrobiyolojik işlemlere uğratılır. Sonuçta canlının yaşamı, üremesi ve verimi için gerekli enerji üretilir. Mekanik hareketler denilince, besinlerin ağıza alın-ması, çiğnenip tükürüklenmesi, yutulması, geviş getiren hayvanlarda (ruminant) ruminasyon, kusma, besinlerin geriye hareketi, mide, ince ve kalın bağırsaklardaki hareketler ile dışkılama anlaşılır. Sekretorik işlemler tükürük bezi, mide, pankreas, karaciğer ve bağırsak salgısı ile ilgili olaylardır. Mikrobiyolojik işlemler ise sindirim kanalında yerleşmiş olan mikroorganizmaların görevlerini içermektedir.

Besinlerin AlınmasıBesinlerin alınması ve enerji tüketimi, açlık, iştah, tokluk ve susuzluk duyularının etkisiyle dengelenen süreçlerdir. Dışarıdan alınan besin maddeleri organizmanın gereksinimine göre enerji kaynağı olarak kullanılmaktadır ve kalori olarak ölçül-mektedir. Bunlar karbonhidratlar, proteinler, yağlar, mineral maddeler, vitaminler ve sudur. Açlıkta organizmada önce karbonhidratlar sonra yağlar, besin almama durumu sürdüğü takdirde en son olarak proteinler yıkımlanmaktadır. İştah, açlık-ta da toklukta da oluşabilir ve besinlere karşı duyulan özel istek olarak tanımlana-bilir. Açlık, ekstraselüler (hücredışı) sıvının özellikle de kanın besin maddelerin-

Sindirim Sistemi


den yoksunluğu sonucu sinir sisteminin duyarlı hale gelmesidir. Açlık ve susuzluk merkezi hipotalamusta yer almaktadır. Tokluk, açlığın tersi olan bir durumdur. Tokluk duyumunun oluşabilmesi için vücuttaki besin depoları doymuş durum-da olmalıdır. Aç bir hayvanın tokluk merkezi uyarılırsa açlık görülmemektedir. Susuzluk (dehidrasyon) ise vücut suyunun azalması anlamındadır ve başlıca dört önemli semptomla ortaya çıkar. (1) İntraselüler (hücre içi) dehidrasyon, (2) eks-traselüler (hücre dışı) dehidrasyon, (3) hemoraji (kanama) ve kalp yetmezliği, (4) ağzın kuruması.

Sindirim Olaylarının KontrolüSindirim olaylarının kontrolünde sindirim sisteminin başlangıç bölümünde (ağız ve özefagus) sinirsel kontrol söz konusudur. Bundan sonraki bölümde (mide ve bağırsaklarda), özellikle duodenumda, hormonal kontrol sinirsel kontrolden daha üstün hale gelmektedir. Her iki kontrol (sinirsel ve hormonal) ince bağırsak-lar boyunca beraber çalışmaktadır. Sindirim kanalının son bölümlerinde (rektum ve anüs) sinirsel kontrol daha önemlidir. Sindirim kanalında her bölümün görevi, besin maddelerini kendinden sonraki bölüm için hazırlamaktır. Sinir sistemi, (1) somatik (vücudun dış yapısı ile ilgili-istemli) (2) otonom (istemsiz çalışır ve sin-dirim kanalına hakimdir) sinir sistemi olarak iki bölümde incelenir. Otonom sinir sistemi sempatik ve parasempatik olmak üzere ikiye ayrılır. Bu iki bölüm, vücut fonksiyonlarının dengeli bir biçimde sürdürülmesi için işbirliği halinde aktiviteyi engelleyici (inhibisyon) veya arttırıcı (stimülasyon) olarak çalışmaktadır.

Çiğneme (Mastikasyon)Çiğneme, istemli olarak başlayan, sıklıkla refleks davranışı olarak devam eden me-kaniksel bir olaydır. Ağıza alınan besin maddelerinin küçük parçalara ayrılması, tükürükle karıştırılması hem yutmaya hem de mide sindirimine yardımcı olmakta-dır. Çiğneme olayı üst çenenin hareketsiz olmasından ötürü alt çenenin hareketleri (sağa-sola, ileri-geri, aşağı-yukarı) ile yapılmaktadır. Her hayvan türünde çiğneme eşit öneme sahip değildir. Çiğneme, herbivorlarda düzenli olarak yapılmaktadır. Ruminantlarda besin maddeleri yutulduktan sonra tekrar ağıza getirilip çiğnenerek geviş getirme (ruminasyon) olayı sürdürülmektedir. Çiğnemenin süresi alınan be-sinin türüne bağlıdır. Ruminantlar günde sekiz saat çiğneme olayını sürdürmekte-dir. Karnivorlarda çiğneme pek önemli değildir. Yiyeceklerde nişasta varsa nişastayı parçalayan enzim (tükürük amilazı), çiğneme sırasında besin maddelerinin enzim-sel parçalanmasına yardımcı olmaktadır. Çiğnemenin en önemli görevi besinlerin küçük parçalara ayrışması ve bu parçaların yutulup mideye gönderilmesidir.

Tükürük Bezleri (Gl. Salivales)Ağızda üç önemli tükürük bezi vardır. Bunlar, gl. parotis (kulak arkası), gl. man-dibularis (çene altı) ve gl. sublingualis’tir (dilaltı). Ayrıca, gl. labialis dudaklarda, gl. buccalis yanaklarda, gl. pharyngea yutakta ve gl. palatina damakta bulunmak-tadır. Tükürük bezlerinin salgıları farklı özelliktedir. Bunlar seröz, serömüköz ve müköz yapıda olabilir. Seröz salgı, içerisinde protein taşıyan, müsin bulunmayan ve inorganik maddelerden zengin bir salgıdır. Müköz salgıda müsin bol bulunur, protein ve inorganik maddelerin oranı çok azdır. Müköz salgı yoğun bir salgıdır. Serömüköz salgı ise ikisinin karışımı bir yapıdadır. Tükürük bezleri, otonom sinir sisteminin sempatik ve parasempatik sinirleriyle kontrol edilmektedir. Tükürük merkezi, medulla oblongata ile pons cerebri’nin birleşme yerinde bulunmaktadır.

7. Ünite - Sindirim Sistemi 139

Sempatik sistem, tükürük bezlerinin kan damarlarını daraltmakla (vazokonstriksi-yon) görevlidir. Böylelikle, beze gelen kan miktarı az olacağından tükürük miktarı da azaltılmaktadır. Parasempatik sinirler, damarları genişleterek (vazodilatasyon) beze fazla kan gelmesine ve tükürüğün artmasına neden olmaktadır.

Tükürük, kandan yapılan bir sıvıdır. Ancak bileşimindeki bazı maddeler kanda-kinden daha yüksek oranda olup, bu durum bezin sentez yapabildiğini göstermekte-dir. Tükürüğün bileşiminde kalsiyum, fosfor, klor, magnezyum, potasyum, bikarbo-nat ve fosfat tuzları, iyot gibi inorganik maddelerle birlikte az miktarda sindirim en-zimleri de bulunmaktadır. Tükürüğün salgılanması için besinin ağıza alınması şart olmayıp salgılama, besinin midede veya bağırsakta oluşuna göre değişebilir. Buna göre, besin maddesinin görülmesi, koklanması ya da işitilmesi sefalik (ruhsal) döne-mi, besinin ağızda olduğu sırada ağızdaki bazı reseptörlerin uyarılması ile tükürük oluşturulması bukkal (ağız) dönemi, mide ya da bağırsakta besin bulunması sonucu tükürük salgısının artması ise gastrointestinal (mide-bağırsak ) dönemi oluşturmak-tadır. Hayvan türleri arasında tükürük miktarları farklı olup sığırlarda günde orta-lama 100-200 lt, koyunlarda 8-16 lt, atta 42 lt, insanda 1 lt kadardır. Kuru besinler tükürük salgısını arttırmakta, sulu besinler ise az tükürük oluşturmaktadır.

Tükürüğün Görevleri• Tükürüktebulunanmüsinmaddesiağızmukozasınınnemlivekaygantu-

tulmasını sağlayarak mukozayı korur. • İçerisindebulunanbikarbonatsayesindepH’yınötrleştirir.Böylecedişlerin

Ca++ kaybetmesini önler.• İçerisindebulunanlizozimmaddesibazımikroptürlerinekarşıyokedici

özellik gösterir.• Omnivorlarda(rat,domuzveinsan)vekarnivorlardatükürüktebulunan

pityalin (alfaamilaz enzimi) nişastanın parçalanmasını sağlar.• Civa,kurşun,üregibitoksiketkilimaddelerilekuduzvirüsügibietkenler

tükürükle dışarıya çıkartılır.• Ruminantlardatükürükayrıbirönemesahipolup,içerisindebulunanbikarbo-

nat ve fosfat tamponları sayesinde rumenin asit pH’sını nötralize etmektedir.

Rumende oluşan fermentasyon son ürünlerinin şekillendirdiği asit ortamın nötrali-ze edilmesinin amacı rumendeki mikroorganizmaların yaşamaları için gerekli olan pH 6-7’nin korunmasıdır.

YutmaBesin maddelerinin ağızdan mideye geçirilmesi olayına yutma denir. Karışık bir mekanizma olan yutma üç aşamada oluşur: (1) İstemli olarak ağız boyunca, (2) refleks şeklinde farenkse (yutak) doğru ve (3) refleksif (kendiliğinden) olarak özefagusa doğru. Dolayısıyla, yutma işlemi bilinçli yani istemli olarak başlatıldığı halde refleksif bir şekilde devam ettirilmektedir. İstemli kısmın devam ettirilebil-mesi, bilincin açık olmasına bağlıdır. İstemli kısmın bitip yutmanın refleks olarak devam ettiği bölümlerde glottis ve larenks kapatılarak besinlerin akciğerlere ve soluk borusuna geçişi engellenmektedir. Besin özefagus üst sfinkterinin gevşe-mesiyle birkaç saniye içinde mideye gönderilir. Özefagus içinde oluşan peristaltik (ilerletici) dalgalar besin kütlesinin mideye geçişini kolaylaştırmaktadır.

Sentez: Kimyasal bir olay olup, yeni bir madde oluşturmak anlamındadır.


Refleks bölümlerinde solunum baskılanarak durmaktadır. Yutma ile ilgili merkez medulla oblongata’da bulunmaktadır.

Özefagus (Yemek Borusu)Yemek borusu, göğüs boşluğunda yutaktan mideye doğru ilerleyerek diyaframı aşıp mideye gider. Yutulan besin maddelerinin mideye gönderilmesi yemek boru-su (özefagus) aracılığıyla olur. Yemek borusunun duvarında içten dışa doğru, epi-tel tabakası, kaslar ve bağ dokusu bulunur. İçteki submukozada bulunan müköz salgı, özefagusun nemli ve kaygan olmasına ve besinlerin ilerletilmesine katkıda bulunmaktadır.Yemek borusunun hareketlerini sağlayan n.vagus ve lokal olarak yerleşmiş bulunan miyenterik sinir pleksus’u (sinir ağı) dur. Yemek borusu türlere göre değişen uzunlukta olmak üzere çizgili ve düz kaslardan oluşmuştur. Yutak (farenks) bölümünde başlatılan peristaltik hareketler midenin başlangıç kısmı olan kardiya’yı (yemek borusu- mide birleşim yeri) açarak lokmanın mideye geçi-şini sağlar. Primer peristaltik (solucanvari ilerliyen) hareketler olan bu hareketler lokmanın geçişini sağlayamazsa özefagus başlangıcında ikinci (sekonder) bir pe-ristaltik hareket başlatılır. Bu da yetmezse, kardiya bölgesinde düz kaslar tarafın-dan besinin bulunduğu yerde üçüncül (tersiyer) peristaltik hareketler yaptırılır. Bu hareketlerin sonucu besinler mideye gönderilmiş olur.

MideMidenin yapısı ve çalışması türlere göre değişiklik göstermektedir. Evcil hay-vanlar iki önemli sınıfa ayrılırlar. 1.Geviş getirenler 2.Geviş getirmeyenler. Sığır koyun, keçi, deve, lama, geyik ve manda birinci gruptandır (çok odacıklı mide). Kedi, köpek gibi evcil hayvanlar ve insan ise geviş getirmeyen gruptandır ve bun-ların mideleri tek odacıklı basit mide tipindedir. At (Resim 7.1.) ve domuz ise tek odacıklı bileşik mideye sahip olup geviş getirmeyen gruptandır.

Mide sindiriminin en önemli amacı, besinlerin bağırsak sindirimi için uygun hale getirilmesidir. Basit midelilerde midenin görevi şunlardır:

• Besinlerigeçicibirsüredepolayabilir.• Besinlerinmekanikparçalanmasınavekimyasalparçalanmasonucusindi-

rilmiş kısımların bağırsaklara gönderilmesine yardımcı olur.

Şekil 7.1

Atlarda sindirim kanalı (Moyes’ten ).


• Mideden B12 vitamininin emilmesiyle ilgili intrinsik faktör salgılanır. Yokluğunda pernisiyöz anemi şekillenir.

• Midedentuzasidi(HCl)salgılanır.• Mideyekadargelenyabancımaddevemikroplar tuzasidinindüşükpH’sı

sayesinde ölürler. Bu nedenle midenin organizmayı koruyucu görevi vardır.

Mide Bezleri ve HücrelerMide başlıca üç bölüme ayrılır (Resim 7.2). Bunlar kardia, fundus ve pilorus böl-geleridir. Fundus’u içine alan bölüm korpus diye de adlandırılır. Pilorus’un duo-denuma açıldığı yerde pilorus sfinkteri vardır ve besinlerin belirli kurallarla duo-denuma geçişini ayarlamaktadır. Bu bölümler çeşitli tip hücrelerden yapılmıştır. Kardia, fundus ve piloris’te mukoid özellik gösteren hücreler bulunmaktadır. Bu hücrelerden sadece müsin salgılanmaktadır. Esas (prinsipal) hücrelerden enzimler (pepsinojen, rennin), kenar (pariyetal) hücrelerden ise tuz asidi (HCl) ve intrin-sik faktör salınmaktadır. Ayrıca midede bulunan argentaffin hücreler salgılarıyla (serotonin-5 Hidroksitriptamin) mide bağırsak kanalını uyarırlar. Mide salgısı içinde organik ve inorganik maddeler bulunmaktadır. İnorganik maddeler tükü-rüktekinin benzeridir. Organik madde olarak enzimler bulunmaktadır. Bunlar:

Müsin: Midedeki tüm bölgelerden salgılanmaktadır. Mide mukozasını örtücü görev yapar. Mukus ve bikarbonat salgıları ile mideyi mekanik ve kimyasal zararlardan korur.

Pepsin: Fundus bezi prinsipal hücrelerinden pepsinojen halinde salgılanır, tuz asidi ile aktif hale gelir. Proteinleri midede peptonlara kadar parçalar.

Renin: Ruminantlarda süt emme döneminde abomazumda bulunur. Sütün ka-zeini üzerine etkir. Prinsipal hücrelerden salınır. Pepsinle birlikte onları pepton-lara ve paranükleik asit haline çevirir.

İntrinsik faktör: Midede parietal hücrelerden salınır.Gastrin: Midenin G hücreleri tarafından salgılanan gastrin hormonu, tuz asidi

ve pepsinojenlerin salgılanmasına yardımcı olur.

Tuz Asidi ve GörevleriMidenin en önemli salgılarından biri olan tuz asidi parietal hücrelerden salgılan-maktadır. Görevleri şunlardır:

• Pepsinojen,prosekretinveprorennini,aktifpepsin,sekretinverenninha-line getirir ve etkimeleri için uygun asit ortamı sağlayarak protein sindiri-mini kolaylaştırır.

• Nükleoproteinlerieritir,parçalar.

İntrinsik faktör: Midenin parietal hücrelerinden salgılanan ve B12 vitamini emilimi için gerekli olan bir glikoproteindir.

Pernisiyöz anemi: Kırmızı kan hücrelerinin (eritrosit) normal yapımı için gerekli olan B12 vitamini eksikliği ile ortaya çıkan bir hastalıktır.

Şekil 7.2

Köpek, at ve domuzda mide bölümleri


• Sütiçerisindebulunankazeinojeneetkir.• Sakkarozüzerineetkiyerek,emilebilirolanglikozvefruktozaparçalar.• Demiremiliminikolaylaştırır.• Mideyegelenmikroplarıyokedereküremelerineengelolur.

Midenin Hareketleri ve Sinirsel BağlantısıMidede fundus bölgesinde zayıf peristaltik hareketler ve pilorus bölgesinde sistol (büzülme) -diyastol (gevşeme) hareketleri olmak üzere iki önemli hareket mev-cuttur. Midede sindirime uğramış besinlerin (kimus), sindirim olayının devam-lılığı için duodenuma geçirilmesi gerekmektedir. Besin maddelerinin mideden duodenuma geçirilmesi için, kardiya’dan pilorus bölgesine kadar tüm midenin ka-tıldığı tonik bir kontraksiyon gerçekleşmektedir. Bu hareketler ilerletici peristaltik kasılmalar ile de birleşmekte ve içerik (kimus) kardiyadan pilorusa geçirilmekte-dir. Ayrıca fundusun pilorusa yakın bölgesinde başlatılan tonik kontraksiyonların ve kuvvetli peristaltik hareketlerin etkisi ile pilorus sfinkteri açılmakta ve içerik duodenuma fırlatma şeklinde aktarılmaktadır.

Mide hareketleri, otonom sinir sistemince kontrol edilmektedir. Midenin pa-rasempatik siniri n. vagus, sempatik siniri ise n. splanchnicus’tur. Vagus sinirinin uyarılması mide hareketleri, gastrin hormonu ve mide asidi salınımını arttırırken sempatik sistemin uyarılması parasempatik sistemi durdurucu etki yapmaktadır. Mide içerisinde sinir pleksusları da midenin düz kaslarının otomatik olarak kasıl-malarını sağlamaktadır.

KusmaKusma, mide ve duodenum’un başlangıç bölümündeki içeriğin zararlı maddelerin oluşturduğu zehirlenmelerden korunmak amacıyla ağız yoluyla dışarı çıkartılma-sı olayıdır. Kusma merkezi beyin kökünde (medulla oblongata) bulunmaktadır.

Kusma olayı,refleks olarak değişik organlarda (farenks, sidik kesesi, kalp, böb-rek, uterus, beyin, iç kulak vb.) bulunan reseptörlerin herhangi bir nedenle uya-rılması sonucu oluşmaktadır. Midenin fazla dolgunluğu, midenin irritasyonu, şiddetli ağrılar, toksinler, X ışınları, beyin kanaması, bağırsak tıkanması, dehid-rasyon, üremi (kandaki üre oranının normalin üzerinde olması) anoksi, anemi ve elektrolit dengesinin bozulması kusma nedenleri arasında sayılabilir.

Kedi, köpek, yırtıcı kuşlar ve domuz gibi hayvanlarda kusma kolay bir şekilde gerçekleşirken, atlarda midenin anatomik yapısından dolayı kusma olayı görülme-mektedir. Geviş getirenlerde (ruminant) rumen ve retikulum içeriği kusulabilir ise de omazum ve abomazum içeriğinin kusulması şekillenmez. Ancak bazı durumlar-da (bağırsak tıkanıklığı vb) abomazum içeriği ön midelere geçebilmektedir.

Atlarda kardiyak (özefagusun mideye giriş noktası) sfinkter kaslarının çok kuvvetli olması ve yumuşak damağın (palatum molle) uzun olması nedeni ile kusma olayı görülmez.

HERBİVORLARDA SİNDİRİMHerbivorlar midelerinin anatomik ve fizyolojik özelliklerine göre iki gruba ay-rılırlar. Atlarda mide tek odacıklı olmasına rağmen bileşik özellik (Resim 7.2 ) göstermektedir. Atlarda bezsel yapı taşımayan kutan mukoza ile kaplı giriş bö-lümü vardır. Keçi, sığır, koyun, manda gibi ruminantlarda mide rumen (işkem-be), retikulum (börkenek), omazum (kırkbayır) ve abomazum (şirden) olarak adlandırılan dört odacıktan oluşmuştur ( Resim 7.3 ). Çok odacıklı ve bileşik


tip midelerde, glanduler (bezsel) bölümden önce kutan mukozaya sahip bölüm-ler bulunmaktadır. Ruminantlarda, rumen, retikulum ve omazum mukozaları kutanöz karakterdedir. Ön mide de denilen bu üç odacık içerisinde mikrobiyel sindirim gerçekleşmektedir. Sindirim salgıları bezsel bölüm olan abomazumdan salgılanmaktadır. Abomazum, insan ve karnivorlardaki basit midenin karşılığı olan bölümdür. Bu bölümde sadece protein sindirimi ve ön midelerden gelen bakterilerin parçalanması söz konusudur. Rumen mukozasında papillalar (di-kenimsi çıkıntılar) bulunmakta olup bu papillalar emilim yüzeyini arttırmak-tadır. Retikulumun iç yapısı bal peteği görünümünde iken omasum içerisinde laminalar bulunmaktadır.

HAYVAN TÜRÜ MİDE İNCE BAĞIRSAK KALIN BAĞIRSAK TOPLAM

At 18 64 130 212

Sığır 252 66 38 356

KoyunveKeçi 29,6 9 5,6 44,2

Domuz 8 9,2 10,3 27,5

Köpek 4,3 1,6 1 6,9

Kedi 0,4 0,1 0,1 0,6

Ruminantlar selüloz gibi bitkisel besinleri enerji kaynağı olarak kullanarak hayvansal proteine (ete, süte) çevirmektedir. Herbivor hayvanlar bitkisel besinleri anatomik yapılarına uygun olarak; geviş getirenlerde rumen ve retikulumda, geviş getirmeyenlerde (at) ise sekum ve kolonlarında mikroorganizmaların yardımıy-la parçalayıp enerjiye dönüştürmektedir. Bu bölümlere ait ortalama büyüklükler Tablo 7.1 de gösterilmektedir.

Bitkisel besinlerin parçalanması sonucu son ürün olarak uçucu yağ asitle-ri (asetik asit, propiyonik asit, butirik asit), CO2 (karbondioksit), CH4 (metan), NH3 (amonyak) gibi maddeler oluşmaktadır.

Şekil 7.3

Ruminantlarda sindirim kanalı (Moyes’den ).

Tablo 7.1Bazı hayvanlarda sindirim kanalı ana bölümlerinin ortalama büyüklükleri (litre) (Bölükbaşı’ndan ).


Sulkus ÖzefagikusYeni doğan yavru annenin memesinden emdiği sütü doğrudan abomazuma geçi-rir. Sütün doğrudan omasum yoluyla abomasuma aktarılmasının en önemli nede-ni n. vagus ve emme refleksi etkisi ile sulkus özafagikus’un (sulkus retikularis) bo-rulaşmasıdır. Sulkus özefagikus sayesinde süt rumen ve retikulumda dağılmamış ve daha iyi değerlendirilmiş olur. Abomasuma gelen süt ruminant olan hayvanın kendi enzimleri (rennin, pepsin) ile parçalanır ve yavruda enerji kaynağı olan glikoz oluşur.

Rumen ve Retikulum HareketleriGeviş getiren hayvanlarda rumen ve retikulumda şekillenen hareketler geğirme (eructation), geviş getirme (rumination) ve dinlenme dönemlerinde farklı böl-gelerde farklı sürelerde şekillenir. Retikulumda besinlerin ağıza getirilmesi sıra-sında bifazik kontraksiyonlar, geviş getirme sırasında ise trifazik retikulum kont-raksiyonları oluşur. Rumende de bölmeler arasında sistol ve diyastol hareketleri şekillenmekte olup, bunun amacı alınan besinin karıştırılması, ruminasyon için içeriğin ağıza getirilmesi, gazların geğirilmesi ve besinlerin omasuma geçmesine yardımcı olmaktır.

Ruminasyon (Geviş Getirme)Ağıza getirilen rumen içeriğinin yeniden çiğnenerek yutulmasıdır. Alınan besinin türüne bağlı olarak farklı sürelerdeki (yarım ila iki saat) periyodlarla geviş getirme olayı sürdürülür.

Ruminant günde ortalama sekiz saat geviş getirme olaylarını sürdürmektedir. Ruminasyon sırasında bol tükürük salgılanmakta ve sıvı kısım yutularak rumene gönderilmektedir. Besin maddeleri rumen içerisinde fermente oldukça retikuluma aktarılır, sindirimi tamamlanmamış besinler tekrar ağıza getirilip çiğnenerek tükü-rükle karıştırılıp tekrar yutulur. Sıvı ve küçük parçalar hemen retikuluma geçebilir. Kaba besinler (ot, saman v.b.) ise birkaç kez ağıza getirilebilir. Ruminasyon merkezi medulla oblongata’ dadır ve vagus sinirinin uyarılmasıyla kontrol edilmektedir.

Ruminant Midesinde SindirimRuminantlarda sindirim denilince bitkisel ürünlerin fermantasyonunu (maya-lanması) yapan mikroorganizmaların parçalayıcı ve sentezleyici görevi anlaşıl-maktadır. Buna göre alınan besinler mikroorganizmalar sayesinde fermente edil-mekte, son ürün olarak oluşan uçucu yağ asitleri (UYA) rumenden emilmektedir. Fermentatif sindirim için mikroorganizma şarttır ve bunların yaşamları için ru-men içi uygun koşulların sağlanması gerekmektedir.

Ruminant midesinin ilk iki gözünde (rumen, retikulum) mikroorganizmala-rın üremeleri, gelişimleri, iş görebilmeleri ve fermantasyon yapabilmeleri gerekli koşullar şunlardır:

• 39-42°C’likısı• pH:6.2-6.8• Besinlerinsüreklialınımı• Fermantasyonsonucuoluşanasitortamınnötrleştirilmesiiçinboltükürük

oluşumu• Anaerob(oksijensiz)ortamınkorunmasıiçinoksijeninmayavemantarlar

tarafından tüketilmesi • FermantasyonsonucuşekillenenUYA’lerininrumenduvarındanemilmesi


• FermantasyonsonucuşekillenenartıkürünlerinsürekliuzaklaştırılmasıRumen mikroorganizmaları bakteriler (mikroflora), protozoonlar (mikrofau-

na), maya ve mantarlar ile mükoplazmalardan oluşmaktadır.Rumen sıvısının %3,6’sını mikroorganizmalar oluşturur. Bir ml rumen sıvı-

sındaki bakteri sayısı 10-50x109 olup bu sayı, yemin niteliği ve yemleme sıklığı-na göre değişmektedir. Rumen protozoonlarının sayısı ise 1 ml rumen içeriğinde 105-106 olarak bulunmaktadır. Rumende mikrobiyal topluluğun %8’ini oluşturan maya ve mantarlar, oksijen tüketerek anaerob ortamın devamlılığına ve B vitami-ni sentezinde de bakterilere yardımcı olurlar.

Yaman, K. (2009). Fizyoloji. 4. Baskı, Ezgi Kitabevi - Bursa

Rumende Fermentasyon ÜrünleriRumen ve retikulumda oluşan kimyasal değişimler, bitki enzimleri ve rumendeki mikroorganizmalarca sağlanmaktadır. Yeni doğan yavruda mikroorganizmalar he-nüz yoktur; anneden ve çevreden (altlık, su, yem) bitkisel beslenme yoluyla kazanılır.

Rumen mikroorganizmalarının başlıca önemli görevi selülozun sindirimidir. Ruminantlarda karbonhidratlar (seluloz, kaba yemler, çayır otları, sap ve saman, kuru ot, bitkilerin kurutulmuş yaprakları, ayçiçeği, pamuk tohumu, pancar, yer fıstığı..vb tohum küspeleri ve silajlar) rumende mikroorganizmalar (bakteri, pro-tozoon, maya ve mantarlar) tarafından fermantasyona uğratılarak uçucu yağ asi-di (UYA) olan asetik, propiyonik ve bütirik aside çevrilirler. Erişkin ruminant günlük enerji ihtiyacının %85’ini uçucu yağ asitlerinden karşılar. Selüloz sıra-sıyla sellobioz, glikoz, pirüvik asit ve son olarak uçucu yağ asitlerine parçalanır. Rumende şekillenen UYA oranı %60-70 asetik asit, %15-20 propiyonik asit, %10-15 ise bütirik asittir. Rumende bunlar dışında valerik, formik vb. asitler de oluşur. Fermantasyon sırasında az miktarda glukoz da şekillenir. Şekillenen UYA oranı hayvanın almış olduğu rasyona bağlı olarak değişebilir. Örneğin kolay fermente olan küspe, şeker pancarı gibi besin maddeleri verildiğinde propiyonik asit mik-tarı artar. Yavru ruminantın sütle beslendiği dönemde, kan glikoz düzeyi daha fazladır(90-110mg/100ml).Ruminantlarda,hayvanotlabeslenipgevişgetirme-yebaşladıktansonraglikozdüzeyidüşer(40-65mg/100ml).Sığırlardayemalı-mını takiben şekillenen fermantasyon olayları sonucu rumende gaz üretimi artar. Üretilen başlıca gazlar %60 CO2 (karbondioksit), %30-40 CH4(metan),N2 (azot), H2S (hidrojen sülfür), H2 (hidrojen) ve O2 (oksijen)’dir. Rumende fermantasyon için sürekli anaerob ortamın sağlanması gereklidir.

Yemden ,sudan ve kandan difüzyonla gelen O2, anaerobik bakteriler, maya ve mantarlar tarafından kullanılarak tüketilmektedir.

Ruminant besinlerinde bulunan proteinli maddeler (nitrit, nitrat, endojen kaynaklı üre gibi) bakteri enzimleri sayesinde parçalanırlar ve bu süreç sonunda CO2,NH3 ve UYA oluşur. Bakteriler şekillenen amonyaktan, enzimleri sayesin-de bakteri proteinini oluştururlar. Rumende bulunan protozoonlar da bu bakteri proteinlerini kullanırlar.

Gerek bakteri proteini gerekse protozoon proteini, abomazum (bezsel mide) ve ince bağırsaklarda bulunan ruminant enzimleri ile tekrar aminoasitlere çevrilir ve bu şekilde emilir.

Rumen epitelinde emilen fazla amonyak karaciğerde üreye dönüştürülür. Ruminant rumene getirilen üreyi, üreaz enzimi ile parçalayıp yeniden amonyağa çevirerek mikrop proteini sentezinde kullanır.


Rumende, bitki tohum ve yapraklarında bulunan yağlar ve fosfolipitler bak-teri enzimleri ile parçalanıp yine bakterilerin etkisiyle doymamış yağ asitleri ve doymuş yağ asitlerine çevrilir. Sonuçta rumende yağların parçalanması ile büyük oranda propiyonik asit şekillenir.

Sonuç olarak ruminantlarda gerek karbonhidrat gerekse protein ve yağların parçalanması sonucu oluşan asetik, propiyonik ve bütirik asitler rumen epitelin-den emilirler. Ruminant, enerjisinin %80-85’ini bunlardan sağlar. Asetik asit, me-tabolik enerji ve süt yağının sentezinde, propiyonik asit glikoza dönüştürülme ve laktozun sentezinde, proteinlerin sindirimi sonucu şekillenen bütirik asit ise rumen epiteli metabolizmasında kullanılmaktadır.

Rumende şekillenen ve değerlendirilmeyen gazların bir kısmı geğirme ile bir kısmı ise bağırsaklar yolu ile dışarıya atılır. Şekillenen metan (CH4) rumen duva-rından emilmez.

BAĞIRSAKLARDA SİNDİRİM

İnce Bağırsak Hareketleriİnce bağırsaklar üç bölümden oluşmuştur. Bunlar duodenum, jejenum ve ileum’dur. Mukoza, submukoza, sirküler (enlemesine kas) ve longitudinal (uzun-lamasına kas) düz kaslar ve seroza olmak üzere dört katmandan oluşan ince ba-ğırsakların mukozasında enterosit adı verilen hücreler bulunmaktadır. Goblet hücreleri (kadeh hücreler) mukus salgılayan hücreler olup enterositlerin aralarına yerleşmiş durumdadır. İnce bağırsaklarda ayrıca sindirime yardımcı olan hor-monları salgılayan enteroendokrin hücreler ile lumen içerisine doğru antimik-robiyel salgı (lizozim) yapan Paneth hücreleri bulunmaktadır. İnce bağırsakların yapısında sinir pleksusları bulunmaktadır. En önemlileri pleksus submukoza ve pleksus miyenterikus’tur. Bunlar bağırsağın iç (intrinsik) sinir sistemidir. Ayrıca bağırsak hareketlerinin uyumlu bir şekilde çalışmasını sağlayan otonom sinir sis-temindenparasempatik(N.vagus-motorik)vesempatik(N.splanicus-inhibitörik)dış sinirler bulunmaktadır. Aynı zamanda çeşitli hormonlar barsak hareketleri üzerine etkilidir. Örneğin sekretin hormonu inhibitörik etki oluştururken kole-sistokinin hormonu ince bağırsaklarda hareketliliği arttırmaktadır. İnce bağır-saklarda emilim yüzeyini genişletmek için özellikle duodenum bölgesinde sıklıkla yerleşmiş villuslar ve üzerlerinde mikrovilluslar bulunmaktadır.

İnce bağırsaklarda başlıca;• Peristaltikhareketler(solucanvariilerigidenhareketler)• Segmentasyonhareketleri(kısamesafekasılmalarıileşekillenenkarıştırıcı

hareketler)• Antiperistaltikhareketler(solucanvarigeriyegidenhareketler)• Villushareketleribulunmaktadır.Bu hareketler sinirsel ve hormonal kontrol altında olup, örneğin villus hare-

ketleri villikinin hormonu etkisiyle şekillenmektedir.Bu hareketlerin amacı:• Bağırsak salgısı ile pankreas enzimleri ve safranınkarıştırılmasını sağla-

mak• Karbonhidrat,proteinveyağlarınsindirimiileincebağırsaklardanemilim

için gerekli zamanı sağlamak, kan ve lenf dolaşımını arttırmaktır.

Sekretin: Mide ve duodenumdaki S hücrelerinden salgılanır. Gastrinin antagonisti (zıt etkili) olarak çalışır.

Kolesistokinin: Duodenumdan salgılanır. Tuz asidi sekresyonunu engeller, pankreas enzimlerinin salınımını arttırır.


KaraciğerKaraciğer, vücutta önemli görevleri olan bir organdır. Karaciğerin kanın depolan-ması ve filtrasyonu, heparin yapımı, bağırsaktan emilen çeşitli ilaç ve zehirlerin vücuttan atılması, karbonhidratların glikojen şeklinde depolanması, yağ ve pro-tein metabolizmalarının kontrolü, keton bileşikleri ve üre yapımı, vitaminlerin ve demirin depo edilmesi ve bazı hormonların etkisiz hale getirilmesi gibi görevleri bulunmaktadır. Sindirim sistemi ile ilgili görevi ise safrayı yapmak olup, pank-reastan salgılanan lipaz enzimi safra asitleriyle aktif hale gelmektedir. Karaciğer hücrelerinde safra yapımı sürekli olmaktadır. Safranın bileşimini, bilurubin, ko-lesterol, yağ asitleri, su ve elektrolitler oluşturur. Safra karaciğerde oluştuktan son-ra safra kesesinde (insan, sığır, köpek, kedi gibi) depo edilir ve duktus koledikus kanalı ile duedonuma dökülür. Safra kesesi bulunmayan hayvanlarda (at, sıçan, güvercin gibi) ise doğrudan duedonuma aktarılır. Günlük salgılanan safra miktarı insanda yaklaşık 1 lt iken, at ve sığırda 6 lt’ye yakındır.

Safranın görevi: Besinlerle alınan yağlar ince bağırsağa ulaştıklarında küçük yağ parçacıkları halindedirler. Yağların sindiriminden sorumlu olan pankreas ve bağırsak lipaz enzimi bu durumdaki yağlara etkiyemez. Safra tuzları (glikokolat-taurokolat) yağ damlacıklarını emülsiyon haline getirirler. Lipaz enzimi, etkime yüzeyi artmış yağlara kolayca tutunur ve bunları yağ asitleri ile gliserole (monog-liseridler) parçalar. Safra tuzları, yağların sindirimi sonucunda şekillenmiş olan monogliseritlerin ve yağda eriyen vitaminlerin (A,D,E,K) ince bağırsaklardan emiliminde taşıyıcılık görevi yapar. Safra tuzları ileumdan geri emilerek karaciğe-re gelir ve tekrar yağların emiliminde rol oynar.

PankreasPankreas, vücudun önemli bir salgı bezi olup, midenin arka duvarı boyunca uza-nır. Pankreas bezi iç (endokrin) ve dış (ekzokrin) salgı olmak üzere iki çeşit sal-gı oluşturur. Pankreasın glikoz metabolizmasında önemli rol oynayan insülin ve glukagon hormonları endokrin salgılarıdır. Pankreasın ekzokrin salgıları ise besin maddelerinin sindiriminde görev alır ve bileşimi alınan besinlerin türüne (kar-bonhidrat, protein, yağ oluşu) ve miktarına göre değişir. Pankreas salgısı inorga-nik ve organik maddeler içermektedir. Su ve elektrolitlerce zengin olan inorganik kısım sodyum, potasyum, kalsiyum, magnezyum, klor ve demir bileşiklerinin yanı sıra bikarbonat, karbonat, klorür ve fosfat gibi anyonları içerir. Pankreastan salgılanan elektrolitlerin görevi bağırsak ortamını alkalileştirmek ve mideden ge-len asidik içeriği (kimus) nötrleştirmektir. Bağırsak enzimleri asit ortamda çalışa-madığından pankreas salgısının bu görevinin önemi büyüktür. Müsin ve enzimler pankreas salgısının organik bileşikleridir. Pankreastan salınan ve duedonuma ak-tarılan enzimlerin başlıcaları amilaz (karbonhidratlara etkir), lipaz (yağlara etkir) ve proteolitik enzimler (proteinli maddelere etkir) dir. Proteolitik enzimler trip-sin, kimotripsin ve karboksipeptidazlardır. Bu enzimler inaktif olarak salınırlar ve bağırsağa dökülene kadar etki göstermezler. Besin maddelerinin düzenli ola-rak bağırsaklara geçişi ve bağırsak çeperinin gerilmesi ile ince bağırsak muko-zasından sekretin ve kolesistokinin-pankreozimin hormonları salınmaktadır. Bu hormonlar pankreasın ekzokrin (sindirimsel) salgısını uyarırlar. Bu yolla duktus pankreatikus’a geçen pankreas salgısı duktus koledikus ile duodenuma aktarılır.

Emülsiyon: Birbiri içinde çözünmeyen iki sıvının dağılımı.


Kalın Bağırsaklarda SindirimKalın bağırsaklar, mikrobiyal sindirim ve elektrolitlerin geri emiliminin yapıldığı yerdir. Sekum, kolon, rektum olmak üzere üç kısma ayrılır. Yapısında villuslar yoktur ve ince bağırsağa göre hareketleri daha yavaştır. Atlarda fermentatif sin-dirim yeri olan kalın bağırsaklarda (sekum) asit ürünlerin nötralizasyonu için bikarbonat (HCO3) sekresyonu gerçekleşir. Kalın bağırsaklarda içeriğin karıştı-rılması amacıyla haustra (mukozal düğümler) kontraksiyonları, ilerletilmesi için de peristaltik hareketler görülmektedir. Sekum’da şekillen kontraksiyonlar ise yine içeriğin karıştırılması ve gazın dışarı atılmasında etkilidir. Antiperistaltik hare-ketler, içeriğin sıvı kısmının emilmesi ve gazların oluşması için zaman kazandıran hareketlerdir. Omnivor olan domuzlarda fermentatif sindirim (mikrobiyel sindi-rim) kolonlardadır. Atlar ise enerji ihtiyacının %75’ini selüloz ve midede sindiri-lemeyen nişastanın kalın barsaklarda (sekum) fermentasyonu sonucu şekillenen uçucu yağ asitlerinden karşılamaktadır.

Karbonhidratların SindirimiBasit midelilerde tükürükte bulunan alfa amilaz enzimi nişastayı parçalar. Ağızda hidroliz olan karbonhidratlı maddelerin az bir kısmı disakkarit olan maltoz ve nişasta moleküllerine ayrılır. Mideye gelen tükürük ile karışmış ni-şastalı besinler bir süre daha alfa amilazın etkisiyle hidrolize olmaya devam eder.Nişastalı besinmaddeleri,midedeki asit pH ile karşılaştığında amilazenziminin aktivitesi kaybolur ve karbonhidratların sindirimi ince bağırsak-larda devam eder. Karbonhidratlı besinler bağırsakta tükürükteki alfa ami-lazdan daha etkili olan pankras alfa amilazı ile sindirilir. Böylelikle maltoz ve glikoz bileşikleri oluşur. İnce bağırsaktaki epitelyum hücrelerinde bulunan laktaz, sakkaraz, maltaz, alfa dekstrinaz enzimleri ile de glikoz, galaktoz ve früktoz gibi monosakkaritlere parçalanır. Karbonhidratların kana alınması monosakkaritler halinde olur.

Proteinlerin SindirimiBasit midelilerde mide bezleri pariyetal hücrelerinden hidroklorik asit-tuz asidi (HCl) salgılanmaktadır. Tuz asidi, midenin prinsipal hücrelerinden salgılanan pep-sinojeni mide pH’sında aktif hale getirir. Pepsin haline gelen enzim, proteinli mad-

Şekil 7.4

Karbonhidratların Sindirimi


deleri parçalayıp hidrolize etmektedir. Böylelikle pepsin protein sindirimini başlatır ve midede polipeptid ve pepton bileşiklerini oluşturur. Proteinler midede kısmen parçalandıktan sonra pankreas enzimleri olan tripsin, kimotripsin, karboksipepti-daz ve proelestaz enzimleri ile küçük polipeptidlere dönüşür. Proteinlerin aminoa-sitlere dönüşmeleri sınırlı kalmakta, daha çok dipeptid, tripeptid ve büyük peptidle-re dönüşüm olmaktadır. Büyük peptidler ise bağırsağın duodenum ve jejenumunda mikrovillustaki fırçamsı kenarda bulunan peptidazlardan aminopeptidaz, dipepti-dazlar tarafından tripeptid, dipeptid ve aminoasitlere çevrilmektedir. Proteinlerin kana aktarılması son ürün olan aminoasit şeklinde olmaktadır.

Yağların SindirimiYağların sindirimi en çok pankreastan salgılanan pankreatik lipaz ile olmakta-dır. Besinlerde bulunan trigliseritler, safra tuzları, kalsiyum tuzları ve albuminin etkinleştirdiği pankreatik lipaz enzimi aracılığıyla serbest yağ asitleri ve monog-liseritlere parçalanmaktadır. Yağların son parçalanma ürünleri olan bu maddeler safra tuzlarının aracılığıyla fırçamsı kenara (mikrovilluslar) şilomikronlar halinde taşınmakta ve buradan emilmektedir.

Tükürükte bulunan lingual lipaz ve bağırsak salgısında bulunan bağırsak lipa-zının yağlar üzerine etkisi çok azdır.

EMİLİM (ABSORBSİYON) FİZYOLOJİSİ

Absorbsiyonun Temel Mekanizmaları1.Pasif taşıma (pasif transport)

Diffüzyon, osmoz, filtrasyon, elektriksel farklılık, villus kasılmaları bu tür ta-şımaya girmektedir. Bu taşımada taşıyıcı sisteme ve enerjiye gereksinim yoktur.

Osmoz: Suyun hücre membranından yüksek yoğunluktan düşük yoğunlukta-ki ortama geçişidir. Üç çeşit ortam bulunmaktadır. Bu ortamlar, hipertonik (yo-ğun), hipotonik (az yoğun), izotonik (denge) olarak adlandırılmaktadır.

2.Aktif taşıma (aktif transport)Maddelerin hücre içerisine taşınması için enerji (ATP) gerekli olup oksijen

harcanarak tek yönlü olarak yapılır. Taşıyıcı sisteme ihtiyaç vardır. Taşıyıcı sistem,

Şekil 7.5

Proteinlerin Sindirimi


bir maddenin taşınması için bir başka madde ile birlikte ise buna ko-transport (birlikte taşınım) adı verilir. Sodyum ile birlikte glikoz ve aminoasitlerin taşınma-sı bu taşınıma örnek olarak gösterilebilir.

3.Kolaylaştırılmış diffüzyonMaddenin yüksek yoğunluktan düşük yoğunluğa bir taşıyıcı sistem aracılığıy-

la geçirilmesidir. 4.Endositoz (Reseptör aracılı endositoz, pinositoz)Reseptör aracılı endositoz: Bir maddenin hücre membranından vezikül (ke-

secik) şeklinde sitoplazmaya geçişidir. Eğer taşınan madde hücre membranında taşınıp bir reseptöre bağlanarak sitoplazmaya geçiyorsa buna reseptör aracılı en-dositoz adı verilir.

Pinositoz: Bir maddenin hücre dışında bulunan küçük moleküller ile hücre içine geçmesi olayıdır. Hem aktif hem pasif taşınım vardır.

5.EkzositozBir maddenin veziküller (kesecik) halinde plazma membranı ile hücre dışına

geçmesidir.

Bağırsaklarda Emilim

Bağırsakların Yapısıİnce bağırsaklar üç bölümden oluşmaktadır. Bunlar duodenum, jejunum ve ile-umdur. İnce bağırsaklara gelen besinlerin bağırsak sindiriminden geçtikten son-ra emilmesi gerekmektedir. Bağırsakların emilim yüzeyleri villus intestinalis’ler tarafından kaplanmıştır. Her villus intestinaliste çok sayıda mikrovilluslar (fır-çamsı kenar) bulunmaktadır. Bağırsakta pek çok çukurcuklar ve kıvrımlar vardır. Bağırsakta bulunan villuslar, kıvrımlar ve çukurcuklar emilim yüzeyini arttırmak-tadır. Villusların içinde lenf kapillarları (laktealler) bulunmaktadır. Bağırsakta lenf kapillarları, lenf damarları, sisterna şili, duktus torasikus venöz sisteme açıl-maktadır.

Bağırsakta molekül ağırlığı küçük maddeler (monosakkaritler, aminoasitler) kanla taşınır. Bu damarlar ise kapillar, venüller, venler, vena portae, a. hepatica, vena cava caudalise açılmaktadır. Bağırsak lumenine (boşluğu) salgılanan ve geri emilen sıvının hareketleri “enterosistemik siklus” olarak adlandırılmaktadır.

Suyun ve Mineral Maddelerin Emilimiİnce bağırsakta suyun emilimi osmozla hücre membranından ve hücreler arasın-dangerçekleşmektedir.İnsandaincebağırsaklarasalgılanangünlük9lt’liksıvının7,5 lt’ye kadar kısmı ince bağırsaklarda, geriye kalan kısım kolonda emilmektedir.

Bağırsak lumenindenNa’nın hücreye geçişi kolaylaştırılmış diffüzyon, aktiftransport ve kotransport ile olmaktadır. Sodyum emiliminde böbrek üstü bezi korteks kısmından salgılanan aldosteron hormonunun etkisi vardır. Klor pasif olarak taşınırken HCO3’ün emilimi ince bağırsaklardan (jejenum) indirekt yolla olmaktadır. Kalsiyum emilimi ise aktif transport ve pasif transportla olmakta, bu tür taşımada paratiroid bezinden salgılanan parathormon ve Vit. D3 (1,25 dihid-roksikolekalsiferol) duodenumdan emilimi arttırmaktadır. Demir emilimi, duo-denum ve jejunumda Fe+2 olarak aktif transportla gerçekleşmektedir. Potasyum ve magnezyum da bağırsaklardan aktif ve pasif olarak emilmektedir.


Vitaminlerin EmilimiYağda çözünen vitaminlerden A, D, E, K vitaminlerinin hücrelere alınması yağ asitlerinin emilimine benzemektedir. Emilim daha çok duodenum ve jejunumdan olup lenf kanalları yoluyla taşınmaktadır.

Suda eriyen vitaminlerden C vitamini ve diğerleri pasif diffüzyonla bağırsak hücresine alınmaktadır.

B12 vitamininin bağırsak epitel hücresinden emilmesi pasif ve aktif transportla ileumdan şekillenmektedir. Emilim için mideden salgılanan intrinsik faktör ile Ca, Mg iyonlarına gereksinim vardır.

Karbonhidratların EmilimiTükürük içerisinde bulunan alfa amilaz enzimi ile nişasta sindirimi mide pH’sında etkisini sürdüremez. Asıl karbonhidrat sindirimi pankreas alfa amilazı aracılığıy-la olmaktadır. Karbonhidratlar içerisinde, suda erir hale gelmiş olan glikoz, ga-laktoz, früktoz en iyi emilen monosakkaritler olarak bilinmektedir. Karaciğerde %95oranındaglikozaçevrilenmonosakkaritlerinemilimisodyum(Na)eşliğindekotransport ile gerçekleşmektedir. Emilim, aktif transport ile olup en çok duode-num ve jejunumda şekillenmektedir. Glikoz emildikten sonra dokularda enerji için kullanılır veya glikojen şeklinde depo edilir. Özellikle karaciğer ve kas hücre-leri büyük oranda glikojen depolar.

Proteinlerin EmilimiMidede polipeptid ve peptonlara parçalanan proteinler mide, pankreas ve ince bağırsakta bulunan proteolitik enzimlerle (tripsin, kimotripsin, karboksipeptidaz v.b) tripeptid, dipeptid ve aminoasitlere parçalanmaktadır. Aminoasitlerin emili-mi daha çok ileumdan kolaylaştırılmış difüzyon ve aktif transport ile olmaktadır. AminoasitlerinhücreiçerisinealınışıNa+ eşliğinde (kotransport) özel aminoasit taşıma sistemi ile olmaktadır. İnce bağırsaklardan emilen aminoasitler vena porta yoluyla kan dolaşımına geçip dokulara özgü proteinlerin sentezinde ve dokuların büyümesinde kullanılmaktadır.

Yağların EmilimiYağlar, diyette trigliserid halinde bulunmakta ve safra tuzları sayesinde emülsiyon haline getirilerek pankeas lipazı ile parçalanmaktadır. Miseller şekline gelen yağ-lar safra tuzları ile taşınırlar. Miseller içinde uzun zincirli yağ asitleri, monoglise-ritler, fosfolipitler, kolesterol ve yağda eriyen vitaminler (A, D, E, K) bulunmakta-dır. Miseller, ince bağırsakların jejunum bölümünde villusların üzerinde bulunan fırçamsı kenarda kılcal lenf damarlarına şilomikronlar halinde geçerler. Kılcal damarlardan da toraks lenf damarlarına (duktus torasikus) ve vena jugularis ile vena subklavya’nın birleştiği yerde venöz kan dolaşımına karışırlar. Safra tuzları yağların emiliminde taşıyıcılık görevi yapmaktadır. Yağlar emildikten sonra safra tuzları ileumdan emilerek karaciğere getirilir.

Safra tuzları: Karaciğer hücrelerinde (hepatosit) kolesterolden üretilir. Bunlar kolat-kenodeoksikolat olup suda çözünürlük arttıran glisin ve taurin aminoasidi ile bileşip, lipidleri çözünür hale getirip, emilimde taşıyıcılık görevi yapar.

Şilomikronlar: Lipoprotein olup yapısında trigliserit, az oranda fosfolipid, ser-best kolesterol esterleri ve proteinler buluınur. Yağların ince bağırsaklardan emi-lim şekli olan bu globüler yapı şilomikron olarak adlandırılmaktadır.

Misel: İnce bağırsaktaki gerek pankreas lipazı gerekse bağırsak lipaz enzimi ile yağların monogliserid ve yağ asitleri haline gelmesi ve safra tuzları ile negatif kümeler oluşturması. Lipid-safra tuzu miselleri adıyla bilinmektedir.


Kalın Bağırsaklarda EmilimSu ve elektrolitlerin emildiği yerdir. Kalın bağırsakmukozasındaNa veCl’ninemilimi ozmotik farklılık yaratarak suyun emilimine olanak sağlar. Rektum, hayvanların anatomik yapısına göre dışkının şekillendiği ve biriktiği bölümdür. Rektuma gelen dışkı antiperistaltik reflekslerle tekrar geriye gönderilebilir. Ancak dışkı miktarının artması ve rektuma dışkıyı getiren peristaltik dalgaların güçlen-mesi sonucu defekasyonun (dışkılama) isteğe bağlı dönemi sonlanmakta ve dışkı-lama olayı başlatılmaktadır. Hayvanlarda dışkılama sıklığı türlere göre değişmek-tedir. Atlarda dışkılama olayı günde 5-10 kez, sığırlarda 10-20 kez, karnivorlarda ise 2-3 kez görülmektedir. Dışkı içeriğinde, sindirilememiş artık ürünler (kıl, tüy vb), sindirilmiş fakat emilimi gerçekleşmemiş maddeler (sabun, yağ asitleri vb), metabolizma ürünleri ( UYA, amonyak, gazlar), mikroorganizmalar, bağırsak en-zimleri ve artıkları (epitel döküntüleri), değerlendirilemeyen mineral maddeler ve az miktarda su bulunmaktadır.


Özet Besinlerin alınımı, sindirim olaylarının kontrolü-

nü açıklamak. Sindirim sistemi, sindirim kanalı ile sindirim bezlerini içeren, evcil hayvanlarda yiyeceğin vücuda alınımı, sindirilmesi, gerekli besin ve oluşan enerji maddelerinin absorbe edilmesi ve artık maddelerin vücuttan atılması ile ilgilenen organ sistemidir. Sindirim kanalı, ağız, yutak, yemek borusu (özefagus), mide, ince bağırsak (duodenum, jejunum, ileum), kalın bağırsak (sekum, kolon, rektum) ve anüs’ten oluşmakta-dır.

Sindirimin kontrolü ise tüm türlerde hem hor-monlar hem de otonom sinir sistemi tarafından gerçekleştirilir. Sindirim sistemininin görevleri-ni kontrol eden temel hormonlar mide ve ince bağırsak mukozasındaki hücreler tarafından salgılanır. Sekretin, gastrin, kolesistokinin gibi sindirim kanalından salınan hormonlar sindi-rim sıvılarının salınımını (sekretorik ) uyarıp organ hareketlerine (motorik) neden olurlar. Otonomik sinir sisteminin iki kolu da sindirim işlemini etkiler; parasempatik sinirler salgıları ve peristaltik hareketleri uyarırken, sempatik si-nirlerin etkisi baskılayıcıdır.

Çiğneme, yutma, tükrük bezlerinin sindirimdeki etkileriyle ilgili bilgileri kazanmak. Ağızda, besin maddeleri dişler ve dil tarafından mekanik olarak parçalanırken, tükürük tarafın-dan kimyasal olarak da bir ölçüde parçalanır. Özellikle karbonhidratların parçalanması pitya-lin (alfa amilaz) enzimi ile ağızda başlamaktadır. Besin maddeleri daha sonra peristaltizm (ilerle-tici hareketler) ile yemek borusundan (özefagus) mideye geçer. Burada parçalama işlemi devam eder. Büyük yiyecek parçaları daha küçük par-çalara ayrılır ve özellikle proteinler mideden sa-lınan enzimler ile kimyasal sindirime uğratılır. Midenin asit ortamı besin maddeleri ile buraya kadar taşınan bakterilerin yok edilmesinde de görev alır.

Basit midelilerde, herbivorlarda sindirim kanalı-nın özelliklerini açıklamak. Sindirim kanalının genel yapısı ve fonksiyon-ları benzer olmakla birlikte midenin yapısı ve çalışması türlere göre değişiklik göstermektedir. Evcil hayvanlar mide yapılarına göre geviş ge-tirenler ve geviş getirmeyenler olmak üzere iki gruba ayrılırlar. İnsan ve diğer bazı evcil hayvan-

lar (kedi, köpek, at, domuz vb) geviş getirmeyen gruptandır ve bunların mideleri basit mide ti-pindedir. Sığır, koyun, keçi, deve, lama, geyik ve manda gibi geviş getiren hayvanların mideleri ise dört keseden oluşur. Bu hayvanlarda ön mide olarak adlandırılan rumen, retikulum ve oma-sumda bulunan mikrorganizmaların enzimleri ile besin maddeleri mikrobiyal fermentasyona uğratılır. Bezsel bölüm olan abomasum ise insan ve karnivorlardaki basit midenin karşılığıdır ve bu bölümde sadece proteinlerin ve bakterilerin parçalanması söz konusudur.Basit midelilerde mide salgısı içinde organik ve inorganik madde-ler bulunmaktadır. Mide sindiriminin en önemli amacı, besinlerin bağırsak sindirimi için uygun hale getirilmesidir. Midede parçalama işlemi de-vam eder. Büyük yiyecek parçaları daha küçük parçalara ayrılır ve özellikle proteinler mideden salınan enzimler ile kimyasal sindirime uğratılır. Midenin asit ortamı besin maddeleri ile buraya kadar taşınan bakterilerin yok edilmesinde de görev alır.

Karaciğer, pankreas ve bağırsak salgılarını ve bun-ların besin maddelerine etkilerini özetlemek. Mideden içerik (kimus) daha sonra ince bağır-sağa girer. Kimyasal sindirimin önemli bir kıs-mının şekillendiği ince bağırsakların ilk kısmı olan duodenuma, duktus koledikus ile iki büyük sindirim bezi olarak kabul edilen karaciğer ve pankreasın salgıları boşalmaktadır. Karaciğerde sentezlenip safra kesesinde depolanan saf-ra, yağların sindirimine aracılık etmektedir. Pankreastan salgılanan sodyum bikarbonatça zengin sıvı ile bağırsağa geçen asidik nitelikteki kimus nötralize edilmektedir.

Karbonhidrat, protein ve yağların mide ve bağır-saklarda sindirim ve emilimini açıklamak. Pankreastan salınıp duodenuma aktarılan en-zimler ile karbonhidrat, protein ve yağlar mono-merlerine (Proteinin monomeri aminoasit, yağ-ların yağ asidi ve gliserin, karbonhidratların ise monosakkaritlerdir) kadar parçalanmaktadır.

Şekillenen son ürünler büyük oranda jejenum ve ileumdan aktif ve pasif taşınma mekanizmaları ile kana emilmekte, kalan artık ürünler ise ka-lın bağırsakta depolanıp dışkıya dönüştürülerek anüs yoluyla vücuttan atılmaktadır.

1

3

4

5

2


Kendimizi Sınayalım1. Rumende fermentasyon ürünleriyle ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi yanlıştır?

a. Metan, rumen duvarından emilmez.b. Selülozun parçalanma evreleri selüloz-sellobi-

oz- glikoz-pirüvik asit-uçucu yağ asitleri şeklin-dedir.

c. Rumen-retikulum-omasum-abomasum-duedonum-jejenum-ileum ruminant sindirim kanalı bölümleridir.

d. Yeni doğan yavrularda (ruminant) sulkus öze-fagikus yoluyla süt doğrudan doğruya aboma-suma aktarılır.

e. Erişkin ruminantlar günlük enerji ihtiyaçları-nın çoğunu glikozdan karşılarlar.

2. Aşağıdakilerden hangisi tükürüğün görevlerinden biri değildir?

a. Ağız pH’sını nötürleştirmekb. Pepsinojeni aktifleştirmekc. Civa, kurşun, üre gibi toksik etkili maddeler ile

kuduz virüsü gibi etkenler tükürükle dışarıya çıkartmak

d. Nişastayıparçalayanenzimitaşımake. Ağız mukozasını kayganlaştırmak

3. Aşağıdakilerden hangisi basit midelilerde mide sek-resyonlarından biri değildir?

a. Müsinb. Tripsinc. Pepsind. Gastrine. Tuz asidi

4. Ruminantlarda süt emme döneminde mideden salgı-lanan enzim ve hangi maddeyi etkilediği aşağıdaki seçe-neklerin hangisinde birlikte ve doğru olarak verilmiştir?

a. Renin-Kazeinb. Gastrin-Proteinc. Intrinsik faktör-B12d. Musin-Kobalamine. Karboksipeptidaz-HCl

5. Aşağıdakilerden hangisi Rumende mikrobiyal fer-mantasyon için gerekli olan optimal koşullardan biri değildir?

a. 39°Cısıb. Besinlerin sürekli alınımıc. 6,2-6,8 pHd. Aerob ortame. Fermantasyon sonucu oluşan asit ortamın nötr-

leşmesi için bol tükürük oluşumu

6. Ruminantlarda tükürüğün önemiyle ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi doğrudur?

a. Abomasumda pepsinojeni pepsine dönüştürür.b. İnce bağırsaklarda yağda eriyen vitaminlerin

emilimine yardımcı olur.c. Rumende fermantasyon sonucu oluşan asit

ürünleri nötralize eder.d. Omasumda su emilimini kolaylaştırır.e. Ağızda protein sindirimini uyarır.

7. B12 vitamininin emiliminde rol oynayan maddeler aşağıdaki seçeneklerin hangisinde birlikte ve doğru olarak verilmiştir?

a. Sodyum-Klorb. İntrinsik faktör-Kalsiyumc. Ekstrinsik faktör-Potasyumd. Magnezyum-İyote. Demir-Parathormon

8. Karbonhidrat ve proteinlerin emiliminde birlikte taşınım yapan iyon aşağıdakilerden hangisidir?

a. Potasyum b. Kalsiyum c. Sodyum d. Kobalte. Demir

9. Yağların ince bağırsaklardan emilim şekli olan glo-büler yapıya ne ad verilir?

a. Şilomikron b. Lipoproteinc. Fosfolipid d. Kolesterol e. Misel

10. Aşağıdakilerden hangisi pankreastan salınıp due-donuma aktarılan enzimlerden biri değildir?

a. Tripsin b. Pepsinc. Kimotripsin d. Karboksipeptidaz e. Lipaz


Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı Yararlanılan Kaynaklar1. e Yanıtınız yanlış ise “Rumende Fermentasyon

Ürünleri” konusunu yeniden gözden geçiriniz. 2. b Yanıtınız yanlış ise “Tükrüğün Görevleri” ko-

nusunu yeniden gözden geçiriniz. 3. b Yanıtınız yanlış ise “Mide Bezleri ve Hücreler”

konusunu yeniden gözden geçiriniz. 4. a Yanıtınız yanlış ise “Mide Bezleri ve Hücreler”

konusunu yeniden gözden geçiriniz. 5. d Yanıtınız yanlış ise “Ruminant Midesinde

Sindirim” konusunu yeniden gözden geçiriniz. 6. c Yanıtınız yanlış ise “Tükrüğün Görevleri” ko-

nusunu yeniden gözden geçiriniz. 7. b Yanıtınız yanlış ise “Vitaminlerin Emilimi” ko-

nusunu yeniden gözden geçiriniz. 8. c Yanıtınız yanlış ise “Vitaminlerin Emilimi ve

Proteinlerin Emilimi” konularını yeniden göz-den geçiriniz.

9.a Yanıtınızyanlışise“YağlarınEmilimi”konusu-nu yeniden gözden geçiriniz.

10. b Yanıtınız yanlış ise “Pankreas ve Mide” konula-rını yeniden gözden geçiriniz.

Berne,R.M.,Levy,M.N.,Koeppen,B.M.,Stanton,B.A. (2008). Fizyoloji, 5. Baskı. Güneş Tıp Kitabevleri.

Bölükbaşı, F. (1989). Fizyoloji Ders Kitabı, Vücut Isısı ve Sindirim, Cilt 1. Ankara Üniv. Veteriner Fakültesi Yayınları, Ankara.

Church,D.C.(1988).The Ruminant Animal Digestive Physiology and Nutrition, Waveland Press Inc., USA.

Guyton, A.C., Hall, J.E. (2001). Textbook of Medical Physiology. Tıbbi Fizyoloji, 10th Ed. Çev. H. Çavuşoğlu, Yüce Yayımları A.Ş. Nobel TıpKitabevleri Ltd.Şti.

Moyes, C.D., Schulte P.M.(2006). Principles of Animal Physiology, Pearson Education, Inc., San Francisco.

Reece,W.O.(1997).Physiology of Domestic Animals, 2nd Ed. Williams and Wilkins, USA.

SwensonM.J.,ReeceW.O.(1993).Dukes’ Physiology of Domestic Animals, Eleventh Edition. Cornell University Pres.

Yaman,K. (2009).Fizyoloji, 4. Baskı, Ezgi Kitabevi - Bursa.

8Amaçlarımız

Bu üniteyi tamamladıktan sonra;Kas dokunun temel yapısı ve kasılma olayını açıklayabilecek;Kasta enerji metabolizması ve yorgunluk olayını tanımlayabilecek;Düz kasların temel yapı ve özelliklerini, görevlerini açıklayabilecek;Kalp kasının temel yapı ve özelliklerini, görevlerini açıklayabilecek;bilgi ve becerileri kazanabileceksiniz.

Anahtar Kavramlar

• İskeletkası• Kasınkasılması• Kasınenerjimetabolizması• Kasınyorulması

• Kasınduyureseptörleri• Düzkaslar• Kalpkası

İçindekiler

Temel Veteriner Fizyoloji Kas Fizyolojisi

• KASFİZYOLOJİSİ• İSKELETKASI• İSKELETKASININYAPISI• KASPROTEİNLERİNİNKONTRAKSİYONİŞİNDEKİGÖREVLERİ

• SİNİRKASBAĞLANTISI(MOTORÜNİTE)• KASINKASILMASI• KASILMATİPLERİ• KASTAISI• KASINENERJİMETABOLİZMASI• KIRMIZIVEBEYAZKASLAR• KASTAYORGUNLUK• KASINDUYURESEPTÖRLERİ• KASINFİZYOLOJİKÖZELLİKLERİ• ÖLÜMSERTLİĞİ(RİGORMORTİS)• DÜZKASLAR• KALPKASI


KAS FİZYOLOJİSİCanlı organizmada bulunan her çeşit kasın görevi kasılmaktır. Organizmanın dış ve iç ortamındaki değişikliklere karşı reaksiyonu, duruma karşı gereken kasları harekete geçirmekle kendini gösterir. Kas dokusu organizmada; i) hareket etme; kemikler ve eklemlerle birlikte yürüme, koşma gibi yer değiştirme hareketlerinin yanı sıra işin ortaya çıkmasını sağlamaktan, ii) vücutta madde taşınması; düz kas-ların oluşturduğu sindirim, boşaltım ve üreme sistemlerinin hareketini sağlama veya kalp kasının oluşturduğu, kalbin kanı pompalamasını sağlamaktan, iii) vücut şeklinin oluşması; kemiklerin etrafında bulunan iskelet kaslarının vücut seklinin oluşturulmasından iv) ısı üretimi; kas kasılması veya kasın kasılmaya hazırlanma-sı sonucu beden ısısının oluşmasından sorumludur.

Kas dokusu; i) uyarılabilirlilik; uyarıma tepki verme, ii) iletebilme; uyarımları iletebilme yeteneği, iii) kasılabilirlilik; uyaranlara cevap olarak boyunu kısaltma-sı ve kalınlaşabilmesi, iv) uzayabilirlilik; eklem etrafında bulunan kaslar eklemin hareket etmesini sağlamak için bazı kasların boylarının kısalırken bazı kasların boylarının uzaması, v) esneyebilirlilik; kasın kasılma veya gevşemeden sonra oriji-nal durumuna geri dönebilmesi gibi 5 temel özelliğe sahiptir.

Memelilerde üç çeşit kas dokusu vardır (Şekil 8.1):1. İskelet kası: Çizgili kastır ve çalışması istemlidir. Hareket etme isteği gibi,

çalışması canlının isteğine göre olmaktadır. Yani iskelet kasının kasılması istendiğinde siniri aracılığıyla aktive edilmesi gerekir. İskelet kaslarını so-matik sinirler idare eder.

2. Kalp Kası: İskelet kası gibi çizgili kastır fakat istemsiz çalışır otomatiktir. Kalp kasını sinirlendiren bütün sinirler kesilse bile kalp kası çalışmaya de-vam eder. Kalp kası otonom sinirler ile idare edilir.

3. Düz kas (Visseral kas, içorgan kası): İskelet veya kalp kası gibi çizgile-ri yoktur. İstemsiz çalışır. Düz kaslar da otonom sinirler ile idare edilir. Çalışması bakımından iki tip düz kas vardır;a. Tek üniteli iç organ düz kası (Otomatik düz kas): Kendi kendine uya-

rım üretebilen yani siniri olmasa da kasılabilen düz kaslardır. Sindirim kanalı kasları tek üniteli düz kaslara güzel bir örnektir.

b. Çok üniteli iç organ düz kası (Otomatik olmayan düz kas): Yalnız si-nirleri yoluyla aktiviteye sevk edilen düz kaslardır. Büyük kan damarı kasları, gözdeki iris kasları çok üniteli düz kaslara örnektir.

Kas Fizyolojisi


Genel olarak iskelet kasları organizmayı dış ortamın değişikliklerine uydur-makla, düz kaslar ve kalp kası ise organizmanın iç ortamındaki değişikliklere re-aksiyon göstermekle görevlidir. İskelet kası sadece bir somatik sinir teli alırken, düz kaslar ve kalp kası ise bir sempatik bir de parasempatik sinir teli alırlar. İskelet kasının kasılması ve gevşemesi hızlı, düz kasların ve kalp kasınınki ise daha yavaş-tır. İskelet kasını sinirlendiren sinir teli kesilirse o iskelet kası atrofiye olurken, düz kaslar ve kalp kasında böyle bir durum oluşmaz ve özellikle otomatik düz kaslar ve kalp kası sinir impulsu almadan da kasılır. Örneğin bir bağırsak parçası veya kalp dışarı uygun ortama alındığında kasılmaya devam eder.

Kas dokunun organizmadaki görevleri nelerdir?

İSKELET KASIİskelet kası iskeletin üzerini sararak vücuda esas şeklini veren ve eklemlerle birlik-te hareketi sağlayan yapılardır.

İSKELET KASININ YAPISIİskelet kası uzun silindirik kas tellerinden yapılmıştır. Kas telleri sarkolemma adı verilen hücre zarı ile örtülüdür. Kas telinin içinde protein tabiatında birçok mi-yofibria bulunur. Bunlar kontraktil yapılardır ve kasın esas görevi olan kasılma ve gevşeme işini gerçekleştirirler. Miyofibrillerin arasını hücre plazması olan sarko-plazma doldurur. Sarkoplazma glikojen, ATP, fosfokreatin ve glikolitik enzimleri taşır. Sarkolemma’nın permeabilite ve transport özellikleri kontraktil elementle-rin ortamını ayarlayarak impulsu iletir. Bunlardan başka kas teli içerisinde ka-sın aktifliğine bağlı olarak da birkaç mitokondri, birkaç çekirdek, sarkoplazmik retikulum gibi hücre elementleri de bulunmaktadır. Kas telleri biraraya gelerek kas teli demetleri olan kas fasiküllerini oluştururlar. Kas fasiküllerinin bir araya gelmesiyle de iskelet kası oluşur (Şekil 8.2).

Şekil 8.1

İskelet kası, düz kas ve kalp kası şematik görünümü.

Kaynak: http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/image/12-1.jpg

1

8. Ünite - Kas Fizyolojisi 159

KAS PROTEİNLERİNİN KONTRAKSİYON İŞİNDEKİ GÖREVLERİKasta dört çeşit protein bulunmaktadır; miyozin, aktin, tropomiyozin, tropo-nin. Bu proteinler kasta kalın flamenti (miyozin flamenti) ve ince flamenti (ak-tin flamenti) kurarlar. Kasta dört proteinden birisi olan miyozin kalın filamenti kurmuştur. Miyozin molekülü bir ucunda iki globüler baş bulunan ince bir çu-buğa benzer. Birçok miyozin molekülünün bir araya gelmesinden oluşan kalın flamentte, miyozin başları flamentin yüzeyinde kasılma ve gevşeme işinde aktif görev alan çıkıntılar oluşturur. Bu çıkıntılar kasılma ve gevşeme esnasında ince ve kalın flamentler arasında bağlantılar kurar (Şekil 8.3).

Kasta bulunan diğer üç protein olan aktin, tropomiyozin ve troponin ise ince flamenti oluştururlar. Aktin molekülleri küçük yuvarlak moleküllerdir ve yan yana dizilerek tek sıra bir zincir kurarlar. İki aktin zinciri birbirine helezon şeklinde sa-rılarak ince flamenti oluştururlar. İnce flamentin yapısına katılan tropomiyozinler ince uzun, troponinler ise globüler yapıda moleküllerdir. Bu iki protein ince flamenti oluşturan aktinin etrafını sararlar ve ince flamentin yapısına katılırlar (Şekil 8.3).

Şekil 8.2

İskelet kasının yapısı

Kaynak: http://classes.midlandstech.edu/carterp/Courses/bio210/chap09/lecture1.html

Şekil 8.3

Kalın ve ince flament.

Kaynak: http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/image/12-3f.jpg


Kas miyofibrillerinden ince filamentin yapısı nasıldır?

İnce ve kalın flamentlerin varlığı miyofibrillerde bir takım bandların oluş-masına neden olurlar ki bunlar harflerle adlandırılmıştır. Miyofibrillerdeki açık renkli kısımlar aktinden yapılmıştır ve I bandı adını alırlar. Koyu renkli kısım ise miyozinden yapılmıştır ve A bandı adını alırlar. A bandının orta kısmındaki açık renkli alan H bandı, H bandının ortasında da koyu renkli M bandı bulunur. I ban-dının ortasındaki koyu renkli alan ise Z bandı olarak adlandırılır. Kas tellerinde iki Z bandı arası ise sarkomer olarak adlandırılır (Şekil 8.4).

İnce ve kalın flamentler kasılma esnasında sürgü gibi birbiri üzerine kaymaları miyozin başlarının aktinler ile yaptığı köprüler ile sağlanmaktadır. Kasın kasılma-sında bu dört proteinden ve enerji kaynağı olarak ATP den başka bir de kalsiyum iyonuna ihtiyaç vardır. Sinir impulsu kasa ulaşınca sarkoplazmik retikulumdan kalsiyum serbest bırakılır ve kasılma meydana gelir. Sinir impulsu durur durmaz kalsiyum hemen sarkoplazmik retikuluma geri döner ve kasılma sona erer.

SİNİR KAS BAĞLANTISI (MOTOR ÜNİTE)Her bir kas lifi bir motor sinir ucu ile bağlantılıdır. Bir motor sinir ve onun uyar-dığı kas telleri beraberce motor ünite olarak isimlendirilir. Bir motor sinir teli aynı anda çok sayıda kas telini uyarabilir. Kasa gelen motor sinir aksonu miyelin kılıfını kaybederek dallara ayrılır. Kas motor siniri akson uçlarında bol miktarda asetilkolin vezikülleri bulunur. Çıplak sinir uçları kas hücre zarında bulunan ve motor son plak adı verilen kalınlaşmış bölgelere yerleşir. Sinir ve kasın oluştur-duğu bu yapıya bir bütün olarak nöromusküler bağlantı veya sinir kas bağlantısı denir (Şekil 8.5).

KASIN KASILMASIBir iskelet kası motor siniri ile uyarılırsa kasılır. Sinir-kas birleşme yeri olan uç plakta sinir ucundan asetilkolin salınır. Asetilkolin, sarkolemmanın sod-yum iyon geçirgenliğini artırır ve sarkolemma depolarize olur. Böylece olu-şan aksiyon potansiyeli sarkolemma boyunca yayılır. Aksiyon potansiyeli sarkoplazmik retikulumdan kalsiyum iyonunun serbest bırakılmasına neden olur. Serbest kalan kalsiyum iyonu ince flament üzerindeki troponin mole-külüne bağlanır ve yine ince flament üzerinde bulunan tropomiyozin mole-külünün pozisyonunu değiştirir. Böylece aktin üzerinde miyozin başlarının bağlanacağı alan tropomiyozin molekülünün yer değiştirmesi ile açığa çıkar. Tropomiyozin istirahatteki yerinden ayrılınca aktin üzerindeki açık bıraktı-

Şekil 8.4

İskelet kasındaki miyofibrillerin oluşturduğu bantlar.

Kaynak: http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/image/12-3c.jpg

2


ğı yere miyozin başları bağlanır. Bu bağlanma, miyozindeki ATP-az enzimi-nin magnezyum iyonu varlığında aktin tarafından aktive edilmesini sağlar. Böylece miyozinde bulunan ATP-az enzimi aracılığı ile ATP’nin parçalanma-sı ve kasılma için gerekli enerji açığa çıkması sağlanır ve kas kasılır.

Uyarım durunca kalsiyum iyonu sarkoplazmik retikulum tarafından geri alınır ve kas gevşer. Bu arada ATPaz etkisiyle ATP’nin indirgenmesi ile oluşan ADP’den daha sonraki kasılmalarda kullanılmak üzere tekrar ATP sentezlenir (Şekil 8.6).

KASILMA TİPLERİİzotonik kasılma: Kas kasılır, boyunu küçültür ve bir ağırlığı hareket ettirirse, me-kanik bir iş yapmış olur. Bu tür kasılmaya izotonik kasılma denir. Kas kasılıp boyu küçüldüğü sırada kasın gerimi sabit kalır (Şekil 8.7).

Şekil 8.5

Sinir kas bağlantısı.

Kaynak: demo.classontheweb.com demo.classontheweb.comhttp://demo.classontheweb.com/CBSE/ClassX/Science/getsetgo.php?file=getsetgo_science.html.

Şekil 8.6

Kasın kasılması

Kaynak: http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/lifescience/generalbiology/physiology/Muscular/SkeletalMuscle/SkeletalMuscle.htm


İzometrik kasılma: Kas her iki ucundan tespit edilirse, uyarıldığı zaman bo-yunu küçültemez ama gerimi artar bu tür kasılmaya izometrik kasılma adı verilir. İzometrik kasılmada kas mekanik bir iş yapmaz (Şekil 8.7).

Tetanus veya tetanik kasılma:Bir kasa bir defa maksimal uyarma yapılırsa kas kontraksiyon yapar ve gevşer. Uyarmalar çok sık aralıklarla tekrar edilirse kas gevşemeye fırsat bulamaz ve uyarma devamınca kasılı kalır. Kasın bu haline teta-nus ve bu tür kasılmaya tetanik kasılma denir. Normal vücutta kasların kasılması tetanik kasılmadır.

KASTA ISIKas dokusunun önemli görevlerinden birisi de beden ısısının oluşturulmasıdır. Kas kasıldığı zaman ısı meydana getirir. Isının meydana gelişi iki şekilde olur:

1. Kas uyarıldıktan sonra ve kasılma olmadan önce meydana gelen ısıya ak-tivasyon ısısı denir ve kasın kasılma derecesi tatbik edilen yük, kasa gelen oksijen miktarı ve kasın yaptığı iş miktarı ile alakalıdır.

2. Kas kasıldığı zaman meydana gelen ısıya ise kasılma ısısı denir ve ısı mikta-rı kasılma ile doğru orantılıdır.

Kasta ısı nasıl meydana getirilir?

KASIN ENERJİ METABOLİZMASIVücuttaki her hücrenin görevini yerine getirebilmesi için enerji gerekli olduğu gibi, kas da kasılması için enerjiye ihtiyaç duyar. Bu yönü ile kas aslında kimyasal enerjiyi mekanik enerjiye dönüştüren yapıdır. Karbonhidrat ve lipid metaboliz-ması yoluyla oluşturulan ATP ve kreatin fosfat gibi organik fosfatlı bileşikler kas enerjisinin kaynağını oluştururlar. Bir molekül ATP hidrolizi ile 12000 kalorilik enerji açığa çıkar ve ATP, ADP’ye indirgenir. ADP’nin fosforile edilerek tekrar ATP meydana gelmesi için çeşitli metabolik yollar vardır. Bunlar;

• Anaerobikglikoliz• Aerobikglikoliz• Serbestyağasitlerininoksidasyonu• Fosfokreatinmekanizmasıgibimetabolikyollar

Şekil 8.7

İzotonik ve izometrik kasılma.

Kaynak: http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/Isotonic+contraction

3


Anaerobik glikolizde glikoz ya da glikojen oksijene ihtiyaç göstermeden laktik asite kadar parçalanır ve 4 ATP molekülü oluşur. Anaerobik glikolizde, 2 ATP molekülü aktivasyon enerjisi olarak reaksiyonda kullanıldığından sentezlenen net ATP miktarı 2 moleküldür. Anaerobik glikolizde glikoz ya da glikojen önce pirü-vik asite parçalanır ortamda yeteri kadar oksijen yok ise pirüvik asit trikarboksilik asit döngüsüne giremez ve laktik aside indirgenir.

Anaerobik

Glikoz + 2 ATP 2 laktik asit + 4 ATP

Anaerobik

Glikojen + 1 ATP 2 laktik asit + 4 ATP

Eğer ortamda yeteri kadar oksijen varsa, pirüvik asit trikarboksilik asit döngü-süne girer ve karbondioksit (CO2) ve suya (H2O) kadar parçalanır. Glikoz ya da glikojenin bu şekilde parçalanmasına ise aerobik glikolizis denir. Aerobik glikoli-zis yoluyla bir molekül glikozdan 40 molekül ATP sentezlenir yine 2 ATP mole-külü aktivasyon enerjisi olarak reaksiyonda kullanıldığından sentezlenen net ATP miktarı 38 moleküldür.

Oksijen

Glikoz + 2 ATP 6 CO2 + 6 H2O + 40 ATP Oksijen

Glikojen + 1 ATP 6 CO2 + 6 H2O + 40 ATP

İskelet kası kandan serbest yağ asitlerini alır ve bunları da karbondioksit ve suya kadar okside ederek enerji sağlayabilir. Serbest yağ asitlerinin oksidasyonu ile enerji sağlanma, özellikle kasların yoğun aktivitesinden sonra istirahat döne-minde iken kas enerjisini sağlamak amacıyla kullanılan metabolik yoldur. Serbest yağ asidi oksidasyonu ile sağlanan enerjide elde edilen ATP miktarı, okside edi-lecek olan serbest yağ asidinin karbon zinciri uzunluğuna göre değişir. Örneğin palmitik asit için;

Oksijen

Palmitik Asit + 2 ATP 16 CO2 + 16 H2O + 131 ATP

Bu reaksiyonda da yine 2 ATP molekülü aktivasyon enerjisi olarak reaksiyonda kullanıldığından palmitik asit için sentezlenen net ATP miktarı 129 moleküldür.

İskelet kasında enerji ilk olarak depo glikojenden sağlanır.Depo glikojen tüke-nince yerine plazmadan glikoz alımı ile enerji sağlanmaya çalışılır. Besinler ve oksi-jen olduğu sürece bu üretim sınırsızdır. Oksijen yetersiz ise pirüvat laktata dönüşür ve anaerobik glikolizis ile enerji sağlanmaya çalışılır. Karbonhidratların enerji için yetersiz olduğu veya kullanılmadığı koşullarda ise serbest yağ asitleri, enerji kaynağı olarak kullanılır. Serbest yağ asitleri de biter veya yetersiz olursa artık vücudun depo proteinleri yıkılır ve enerji elde edilir. Sonuçta üre meydana gelir, normal şartlar altında günlük fizyolojik bir protein yıkımı ve üre oluşumu vardır.

Kasta ATP den başka yüksek enerjili bir fosfat bileşiği de kreatin fosfattır. Kas maksimum derecede yorgunluk meydana gelinceye kadar uyarıldığı zaman bile ATP miktarı azalmaz. Nedeni kasta kreatin fosfatın bulunmasıdır. Çünkü krea-tin fosfat enerji kaynağı olarak kas tarafından doğrudan doğruya kullanılmasa da kreatin fosfat kreatinkinaz enzimi aracılığı ile kreatinine indirgenir ve fosfatını kolayca ADP ye aktarabilir ve kısa yoldan ATP yapımını sağlar. Böylece kasın acil


enerji ihtiyacı karşılanır. Dinlenme anında glikoz, glikojen ve serbest yağ asidi oksidasyonu sonucu oluşan ATP, bir fosfatını kreatine vererek kreatin fosfat yapar ve aktivite halinde kullanılmak üzere bu kreatin fosfatı depo eder. Kas ATP taşır ve bu bileşik kasılma enerjisinin kaynağıdır.

Kreatinkinaz

ADP + Kreatin fosfat ATP + Kreatin

Sonuç olarak aktif haldeki bir kasın enerjisi, i) kasta mevcut ATP’den, ii) kas-ta depo edilmiş kreatin fosfattan iii) kasta mevcut glikojenin anaerobik glikoliz yoluyla laktik aside parçalanmasından iv) mitokondride meydana gelen aerobik oksidasyondan sağlanır.

Kastaki depo ATP, kreatin fosfat ve glikojen aktif bir kasın enerji ihtiyacını çok kısa süre karşılayabilir. Bu nedenle çok ağır egzersizlerde kasın glikojeni tü-kenmiştir ve kan laktik asit düzeyi çok yükselmiştir. Egzersiz sonrasında oksidatif metabolizma ile oluşan laktik asidin çoğu kan ile karaciğere taşınır ve burada gli-koza çevrilir ve tekrar kan ile kasa taşınan glikoz kasta kullanılarak ATP ve kreatin fosfat yerine konmaya çalışılır.

KIRMIZI VE BEYAZ KASLARMemelilerin iskelet kasında iki tip kas bulunmaktadır. Bunlar kırmızı ve beyaz kaslar-dır. Bu kaslar Tip I (kırmızı) ve Tip II (beyaz) olarak da adlandırılırlar. Kırmızı ve beyaz kaslar ayrı olduğu gibi hem beyaz hem de kırmızı kas tellerini taşıyan kaslar da vardır. Bu iki kas tipi fonksiyon ve özellik bakımından farklılıklara sahiptir;

• Kırmızıkaslar,kırmızıkasarenginideverenbolmiktardamiyoglobinesahip-lerken; beyaz kaslar, kırmızı kaslara oranla çok daha az miyoglobine sahiptir.

• Beyazkaslar,kırmızıkaslaraoranladahahızlıkasılırlar.• Kırmızıkaslar,beyazkaslaraoranladahafazlakandamarınasahiptir.Bu

nedenle uzun süre yorulmadan kasılabilirken; beyaz kaslar çabuk yorulur. • Kırmızıkastelleri,beyazkastellerindendahaincebiryapıyasahiptir.• Kırmızıkaslar,beyazkaslaraoranladahabolmiktardamitokondriyesahip-

ken; beyaz kaslar da kırmızı kaslara oranla daha fazla glikojen depo ederler. Bu nedenle kırmızı kaslar enerjisinin çoğunu aerobik glikozdan sağlarken, beyaz kaslar ise enerjisinin çoğunu anaerobik glikolizden sağlarlar.

• Buikitipkasınfonksiyonlarıfarklıolduğugibi,buikitipkasınmotorsinir-leri de farklıdır.

KASTA YORGUNLUKKas yorgunluğu, kas kasılması yoluyla belirli bir gücün üretilmesinde ya da sür-dürülmesinde ortaya çıkan yetersizlik olarak tanımlanır. Kas uzun süre aktiviteye sevk edilirse yorulur. Kastaki yorgunluk kasın aksiyon potansiyeli yaratma meka-nizmasına ya da aksiyon potansiyelinin kasta kasılmayı yaratma mekanizmasına ait değildir. Yorgunluk kasın kendisine aittir. Kas yorgunluğunun nedeni; oksijen yetmezliği ve kas kasılması sonucu oluşan karbondioksit, laktik asit ve hidrojen türevleri gibi metabolitlerin birikmesidir.

KASIN DUYU RESEPTÖRLERİİskelet kası birçok duyu reseptörleri taşır. Kaslarda, kas aşırı derecede aktiviteye sevk edilince kasın daha fazla çalışmaması gerektiğini ileten ve idrak edilebilen ağrı - acı duyusunu algılayan reseptörler bulunur. Ayrıca, kaslarda bulunan diğer


bir takım duyu reseptörleri ise idrak edilemez ve kasın durumu hakkında merkezi sinir sistemine bilgi verir. Kasta kasın durumu hakkında merkezi sinir sistemine bilgi veren iki esas reseptör vardır. Bunlar;

• Kasıngeriminialgılayanreseptörolangolgitendonorganıve• Kasınuzunluğunualgılayanreseptörolankasmekiğidir.Golgi tendon organı kas telleri arasındaki bağdokuda bulunur ve kasın ka-

sılması ile bağdokudaki gerilme derecesi hakkında merkeze sinyaller gönderir. Golgi tendon organ refleksi, iskelet kasının taşıyabileceğinden fazla yükle yük-lenmesine karşı koruyucu bir mekanizmadır. Eğer iskelet kası taşıyabileceğinden daha fazla bir yük ile yüklenirse golgi tendon organı refleksi kasın gevşemesine neden olarak kası korur (Şekil 8.8).

Kas mekiği, kas kitlesinin ortasında bulunan ince kas telleridir. Kas yükle yük-lenince, kasın boyu uzar, kas mekiği gerilir ve mekiğin orta bölümündeki form değişikliği sonucu reseptör potansiyeli doğar. Reseptör potansiyeli belli bir dü-zeye yükselince kas duyu sinirinde aksiyon potansiyeli oluşur. Omuriliğe ulaşan kas mekiği duyu impulsları kasın refleks yoluyla kasılmasını sağlar. Kas kasılınca boyu küçüldüğünden kas mekiği gerilmez ve reseptör potansiyeli meydana gel-mez. Kas tekrar gevşer.

KASIN FİZYOLOJİK ÖZELLİKLERİKasta hep veya hiç yasası: Kasın kasılmasına neden olan en küçük uyarana eşik değer denir. Kasa eşik değerin altında bir uyarım verilirse kas kasılmaz. Eşik de-ğerde bir uyarım verilirse oluşan aksiyon potansiyeli nedeni ile kas bir kez kasılır. Eşik değerin üzerinde bir uyarım verilirse kas yine eşik değerde bir cevap verir. Buna kasta hep ya da hiç yasası denir.

Kasta refraktör dönem: Kasın motor sinirine veya kas teline peş peşe kısa ara-lıklarla uyarım verilirse kas teli ikinci uyarana anında cevap veremez. Kasın ikinci uyarana yanıt verebilmesi için kısa bir süre gerekir, kas telinin ikinci uyarana yanıt verebilmesine kadar geçen bu süreye refraktör dönem denir.

Kasta summasyon; Kasa eşik değerinden daha düşük şiddette ardı ardına ya-pılan uyarımlar, kasta uyarımın birikmesine neden olarak bir süre sonra refleks cevabın ortaya çıkmasını sağlarlar. Buna summasyon adı verilir. Örneğin bir kas, cevap oluşturmayacak şekilde ardı ardına gerilir veya siniri uyarılırsa bir süre sonra kasılma cevabı gözlenir.

Şekil 8.8

Golgi tendon organı ve refleksi.

Kaynak: http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/image/13-6b.jpg


ÖLÜM SERTLİĞİ (RİGOR MORTİS)Rigor mortis veya ölüm sertliği, kaslardaki biyokimyasal bir değişiklikten kaynak-lanır ve ölümden sonra kasların katılaşmasıdır ve bir ölüm belirtisidir. Bu olgu, oda sıcaklığındaki ölümden 3-4 saat sonra görülmeye başlar, 12 saat sonra doruk noktasına ulaşır ve 36 saat sonra ortadan kalkar.

Rigor mortis’in biyokimyasal nedeni, kas dokusundaki temel enerji kaynağı ATP’nin tükenmesi ve kas fibrillerinin gevşeme için gerekli olan enerjilerini te-min edememeleridir. Miyozin proteinlerin baş kısımları, kasılma esnasında bağ-landıkları aktin proteinlerden ayrılabilmek için ATP’ye ihtiyaç duyarlar. Ölümden 3-4 saat sonra dış solunumun durmasıyla kas dokusunun miyoglobinlerindeki oksijen ve dolayısıyla da hücrelerin ATP deposu tükendiği için, miyozinler akto-miyozin kompleksinde kenetli kalır. Bu nedenle, kasılmış durumdaki kaslar gev-şeyemez ve belirli bir süre bu şekilde kasılı kalırlar.

Rigor mortis esnasında, oksijenden yoksun kas tellerinde laktik asit ve karbo-nik asit birikmeye başlar. Zamanla bu asitlerin etkisiyle hücre pH’sı 5,5’lere kadar düşünce lizozomlardaki hidrolitik enzimler hücre sarkoplazmasına salınır ve kas proteinlerini parçalarlar. Sonuç olarak, aktomiyozin kompleksi yıkılır ve kaslar gevşer.

DÜZ KASLARDüz kaslar sindirim sistemi hareketlerinin düzenlenmesi, damar ve bronşiyol çap ayarlanması, uterus, ureter, sidik kesesi ve diğer bazı iç organ işlevlerinin düzen-lenmesi gibi hayati öneme sahip düzenlemelerde rol alan kas grubudur.

Düz kaslar, isteğimiz dışında çalışan iç organlarda bulunan kaslardır. Aktin ve miyozin iplikleri intizamlı bir şekilde bir araya gelmedikleri için çizgi gösterme-yen kaslardır. Bu nedenle düz kas olarak adlandırılırlar. Düz kaslar aktin, miyo-zin, tropomiyozin taşırlar ama troponin taşımazlar. Düz kaslarda kasılmak için kalsiyum, troponin yerini alan kalmodulin denilen bir proteine bağlanır. Düz kas hücreleri mekik şeklinde olup bir tane çekirdek, iskelet kaslarına oranla da daha az mitokondri ve sarkoplazmik retikulum taşırlar. Düz kaslar enerjilerini daha çok glikolizden sağlarlar. Düz kasların diğer bir özelliği ise uzun süre yorulmadan kasılmalarını sürdürebilmeleridir. Düz kasın kasılması ve gevşemesi iskelet kasına göre yavaş olmasına rağmen kasılma gücü zayıf değildir. Örneğin doğum esnasın-da uterus kasının kasılması çok güçlüdür.

Aktivitelerine göre düz kaslar iki gruba ayrılırlar (Şekil 8.9);1. Tek üniteli iç organ düz kasları (Otomatik düz kas); Kas telleri genellikle

demet ya da tabakalar halindedir. Hücrelerin birbirlerine birçok noktalarda değmesiyle oluşan alçak dirençli bölgelerden iyonlar bir hücreden diğeri-ne kolayca akabilir. Böylece uyarıldığı zaman aksiyon potansiyeli çevredeki kas tellerine doğrudan elektriksel ileti ile ulaşır.

2. Çok üniteli iç organ düz kasları (Otomatik olmayan düz kas); Ayrı ayrı düz kas tellerinden oluşurlar. Her bir lif iskelet kasında olduğu gibi tek bir sinir sonlanması ile uyarılır.

Tek üniteli iç organ düz kas hücreleri arasında oluşan aksiyon potansiyelini bir birlerine aktarabilen alçak dirençli bölgeler vardır. Böylece hücrelerden birinde meydana gelen aksiyon potansiyeli hücreden hücreye yayılarak birçok hücrenin kasılmasına neden olur. Tek üniteli iç organ düz kasları genellikle mide, bağırsak, uterus ve ureter gibi içi boş organlarda bulunurken az da olsa dalak, lenf yumrusu


gibi içi dolu organlarda da bu tip kaslar vardır. Tek üniteli iç organ düz kasları devamlı ve düzensiz kas hücrelerinin kendileri tara-fından oluşturulan kasılmalar gösterirler. Bu kasılmalar sinir aktivitesinden bağımsızdır yani bu tür kasları uyaran sinirler ke-silse bile kasılmalar devam eder.

Aktivitelerine göre düz kaslar kaça ayrılır?

Çok üniteli düz kas hücreleri arasında, tek üniteli düz kas hücrelerinin ara-sında olduğu gibi alçak dirençli bölgeler yoktur. Bu nedenle çok üniteli düz kas hücresi ya da ünitesi ancak siniri yoluyla uyarıldığı zaman kasılabilir. Kısaca, bu tür kasların kasılmaları iskelet kaslarında olduğu gibi sinirlerinden uyarım alma-ları ile olur. Gözün iris kasları, kan damarları kasları, bronşlar ve bazı hayvanlarda bulunan üçüncü göz kapağı bu tür kaslara örnektir.

Düz kasların kasılması da aynen iskelet kaslarında olduğu gibi kalsiyum iyonu-nun hücre içine girmesi ile aktive edilir. İskelet kasının aksine miyozin ATPaz’ın aktive edilmesi için miyozinin aktive edilmesi gerekir. Düz kasta kalsiyum kal-muduline bağlanır. Böylece aktif hale geçen kalmodulin miyozini de aktive eder. Aktif hale gelen miyozin başları, aktin üzerinde bağlanacağı yere bağlanır ve böy-lece kasılma gerçekleşir (Şekil 8.10).

Diğer kasların aksine sinirlerinden ayrılmış düz kaslar gerildikleri zaman ka-sılma gösterirler. Düz kasın bir özelliği de membranının mekanik uyarıma karşı duyarlı oluşudur. Düz kasın sarkolemması gerilirse, sarkolemmanın depolarize olmasına ve böylece düz kasın kasılmasına neden olur.

Düz kaslar isteğe bağlı olarak kasılmazlar ve otonom sinir sistemi tarafından kontrol edilirler. Çok üniteli düz kaslar sinirleri olmasa da kendi kendilerine akti-vite gösterirler. Sinirler bu kasların aktivitelerini vücudun ihtiyacına göre azaltıp çoğaltmakla işe karışırlar. Düz kaslarda iskelet kaslarında olduğu gibi sinir kas bağlantısı bulunmaz. Otonom sistem sinir aksonları tarafından düz kas telleri-nin çok yakınına salgılanan nörotransmitter diffüzyon ile sarkolemmayı geçer. Düz kasların kasılmaları üzerine hormonların da etkileri vardır. Örneğin, östro-jen hormonu ya da oksitosin hormonu uterus düz kaslarının kasılma gücünü ve sayısını arttırırken, progesteron hormonu ise uterus kasının kasılmasını engeller.

Düz kasın diğer önemli bir özelliği de plastisite özelliğidir. Bu özellik bazı düz kasların gerilip boyu uzadığında meydana gelen gerimin değişken oluşudur. Bir

Şekil 8.9

Düz kaslar.

Kaynak: http://classes.midlandstech.edu/carterp/Courses/bio210/chap09/lecture1.html

4

Şekil 8.10

Dinlenme anındaki ve kasılı haldeki düz kasın şematik görünümü.

Kaynak: http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/image/12-27.jpg


iç organ düz kası gerilip boyu uzatılır ve bu uzunlukta tutulursa önce gerimi ar-tar sonra bu gerilim yavaş yavaş azalır. Düz kasın boyu uzadığı halde geriminin art-tırmaması özelliğine plastisite denir. Bu özellik iç organların fonksiyonlarında önemlidir. Örneğin idrar kesesi içine idrar doldukça çeperindeki düz kaslar geri-lir, boyları uzar yani gerimi artar. İdrar kesesi belli bir doluluğa kadar oluşan bu gerimi azaltarak plastisite özelliği gösterir. İdrar volümü ve kese içi basıncı kritik düzeye ulaşınca ise refleks yoluyla düz kaslar kasılmaya sevk edilir ve idrar yapma başlar.

KALP KASIKalp kası hücreleri hem iskelet kasının hem de düz kasın özelliklerini taşır. İskelet kası gibi çizgilidir ve hızlı kasılır, düz kas gibi istek dışı aktivite gösterir ve otonom sinirlerle aktivitesi düzenlenir.

Kalp kası da mikroskopla incelendiğinde, çizgili bir yapı gösterir. Bu çizgi-ler aynen iskelet kasında olduğu gibi kalp kasındaki aktin ve miyozin tellerinin birbirine göre olan durumlarından kaynaklanmaktadır. Kalp kası iskelet kasına benzemesine ve aynı mekanizmalar ile çalışmasına rağmen iskelet kasına göre farklılıkları vardır;

• İskeletkasındakiherkashücresibirdiğerindenbağımsızken,kalpkasıhüc-releri interkalat diskler ile birbirine bağlıdır ve bu sayede fonksiyonel bir bütünlük oluşturur. İnterkalat disklerin ortası boştur. Bu boşluklar aracılı-ğıyla kalp kası hücrelerinin içleri, birbirleriyle bağlantı kurarlar. Bu özellik nedeniyle kalp kasını oluşturan kas hücreleri dokusal bir bütünlük oluştu-rurlar.

• Kalpkendikendineuyarıdoğurabilenvebunutümkalphücrelerineyaya-bilen özel bir ileti sistemine sahiptir.

• Kalpherhangibirsinirselbağlantısıolmaksızındauyarıdoğurabilir.Kalpte üç çeşit kas hücresi vardır. Birincisi, kalpte kasılma uyarımını oluştu-

ran ve ileten sistemin hücreleridir. Bu hücreler esas kalp kası hücrelerinden daha küçüktür, kasılma yetenekleri azdır ve kendi kendilerine dışarıdan bir uyarım almadan belirli aralıklarla ritmik olarak uyarım oluştururlar. İkinci tip hücreler kalbin en iri hücreleridir ve bunların da kasılma yetenekleri az olmasına rağmen

uyarımı hızlı bir şekilde iletme özelliğine sahiptirler. Üçüncü tip kalp kası hücreleri, kalbin kasılmasını sağlayan esas kalp kası hücreleridir. Bu hücreler orta büyüklükte olup kuvvetli ve hızlı kasılma yeteneğine sa-hiptir. Kalp kası telleri ortala-rında bir çekirdek, bol miktar-da mitokondri, sarkoplazmik retikulum ve miyofibrillere sahiptir. Ayrıca kalp kası telleri arasında çok sıkı olan özelleş-

miş interkalat diskler olarak adlandırılan bir bağlantı vardır. Bu bağlantı yerlerin-de hücrelerarası geçit bölgeleri bulunur (Şekil 8.11).

Şekil 8.11

Kalp kası ve interkalat disk.

Kaynak: http://www.wix.com/kath2451/muscular-system#!faq


ÖzetKas dokunun temel yapısı ve kasılma olayını açıklamak. Kasların temel görevi kasılmaktır. Kaslar kas tel-lerinden yapılmıştır. Kas telleri sarkolemma adı verilen hücre zarı ile örtülüdür. Kas telinin için-de protein tabiatında birçok miyofibria bulunur. Bunlar kontraktil yapılardır ve kasın esas görevi olan kasılma ve gevşeme işini gerçekleştirirler. Miyofibrillerin arasını hücre plazması olan sar-koplazma doldurur. Miyofibriller, kalın ve ince flamenten oluşurlar. Kasta bulunan proteinler-den birisi olan miyozin kalın flamenti kurmuş-tur. Miyozin molekülü bir ucunda iki globüler baş bulunan ince bir çubuğa benzer. Birçok mi-yozin molekülünün bir araya gelmesinden olu-şan kalın flamentte, miyozin başları flamentin yüzeyinde kasılma ve gevşeme işinde aktif görev alan çıkıntılar oluşturur. Bu çıkıntılar kasılma ve gevşeme esnasında ince ve kalın flamentler arasında bağlantılar kurar. Kasta bulunan di-ğer proteinler aktin, tropomiyozin ve troponin ise ince flamenti oluştururlar. Aktin molekül-leri küçük yuvarlak moleküllerdir ve yan yana dizilerek tek sıra bir zincir kurarlar. İki aktin zinciri birbirine helezon şeklinde sarılarak ince flamenti oluştururlar. İnce flamentin yapısına katılan tropomiyozinler ince uzun, troponinler ise globüler yapıda moleküllerdir. Bu iki protein ince flamenti oluşturan aktinin etrafını sararlar ve ince flamentin yapısına katılırlar. Kasa kasıl-ması için bir uyarım geldiğinde, sarkoplazmik retikulumdan kalsiyum iyonu serbest bırakılır. Serbest kalan kalsiyum iyonu ince flament üze-rindeki troponin molekülüne bağlanır ve yine ince flament üzerinde bulunan tropomiyozin molekülünün pozisyonunu değiştirerek aktin üzerinde miyozin başlarının bağlanacağı alanı açığa çıkarır. Böylece aktin üzerine miyozin baş-ları bağlanır. Böylece kasılma için gerekli enerji varlığında kas kasılır.

Kasta enerji metabolizması ve yorgunluk olayını tanımlamak. Kasta enerji, kasta mevcut ATP’den, kasta depo edilmiş kreatin fosfattan, kasta mevcut glikoje-nin anaerobik glikoliz yoluyla laktik aside par-çalanmasından ve mitokondride meydana gelen aerobik oksidasyondan sağlanır. Kasın ihtiyaç duyduğu enerji kaynaklarının ya da oksijenin sağlanamaması veya kas kasılması sonucu olu-şan karbondioksit, laktik asit ve hidrojen türev-leri gibi metabolitlerin birikmesi kasta yorgun-luğa neden olur.

Düz kasların temel yapı ve özelliklerini, görevlerini açıklamak. Düz kaslar, isteğimiz dışında çalışan iç organ-larda bulunan kaslardır. Bu kaslar çizgili bir yapı göstermeyen kaslardır. Düz kaslar aktin, miyozin, tropomiyozin taşırlar ama troponin taşımazlar. Düz kaslarda kasılmak için kalsi-yum, troponin yerini alan kalmodulin denilen bir proteine bağlanır. Düz kas hücreleri mekik şeklinde olup bir tane çekirdek, iskelet kaslarına oranla da daha az mitokondri ve sarkoplazmik retikulum taşırlar. Aktivitelerine göre düz kaslar iki gruba ayrılırlar; Tek üniteli iç organ düz kas-ları (Otomatik düz kas); kendi kendine uyarım üretebilen yani siniri olmasa da kasılabilen düz kaslardır. Sindirim kanalı kasları tek üniteli düz kaslara güzel bir örnektir. Çok üniteli iç organ düz kasları (Otomatik olmayan düz kas); yalnız sinirleri yoluyla aktiviteye sevk edilen düz kas-lardır. Büyük kan damarı kasları, gözdeki iris kasları çok üniteli düz kaslara örnektir.

Kalp kasının temel yapı ve özelliklerini, görevlerini açıklamak. Kalp kasları, iskelet kası gibi çizgilidir ve hızlı kasılır, düz kas gibi istek dışı aktivite gösterir ve otonom sinirlerle aktivitesi düzenlenir. Kalp kası telleri interkalat diskler ile birbirine bağlıdır ve bu sayede fonksiyonel bir bütünlük oluşturur. İn-terkalat disklerin ortası boştur. Bu boşluklar ara-cılığıyla kalp kası hücrelerinin içleri, birbirleriyle bağlantı kurarlar. Bu özellik nedeniyle kalp kasını oluşturan kas hücreleri dokusal bir bütünlük oluş-tururlar. Ayrıca kalp kası telleri herhangi bir sinir-sel bağlantısı olmaksızın da uyarı doğurabilir.

21

3

4


Kendimizi Sınayalım1. Aşağıdaki kas proteinlerinden hangisi ince flamen-tin yapısına girmez?

a. Aktinb. Miyozinc. Tropomiyozind. Troponine. M Bandı

2. Aksiyon potansiyeli, kasa ulaşınca sarkoplazmik retikulumdan kalsiyum iyonu serbest bırakılır, serbest kalan kalsiyum iyonu ince flament üzerindeki hangi kas proteinine bağlanır?

a. Aktineb. Miyozinec. Tropomiyozined. Troponinee. M Bandına

3. Kasın kasılmasında meydana gelen olayların sırası aşağıdaki seçeneklerin hangisinde birlikte ve doğru olarak verilmiştir?

I. Aksiyon potansiyeli durunca kalsiyum iyonu sarkoplazmik retikulum tarafından geri alınır ve kas gevşer. Bu arada ADP’den tekrar ATP sen-tezlenir.

II. Serbest kalsiyum iyonu troponin molekülüne bağlanır ve tropomiyozin’in pozisyonunu değiş-tirerek aktin üzerinde miyozin başlarının bağla-nacağı alan açığa çıkar.

III. Aksiyon potansiyeli dalgası miyofibriller ara-sındaki sarkoplazmik retikuluma ulaşır ve kalsi-yum iyonu serbest bırakılır.

IV. Miyozin başları aktin üzerine bağlanır.V. Kasa uyaran gelince sinir-kas birleşme yeri olan

uç plakta sinir ucundan asetilkolin salınır, ase-tilkolin sarkolemmanın sodyum geçirgenliğini arttırır ve aksiyon potansiyeli oluşur.

VI. Miyozinde bulunan ATP-az enzimi aracılığı ile ATP parçalanır ve kasılmak için gerekli olan enerji açığa çıkar ve kas kasılır.

a. I-II-III-IV-V-VIb. II-III-VI-I-V-IVc. III-I-IV-VI-II-Vd. IV-I-III-V-VI-IIe. V-III-II-IV-VI-I

4. I. Anaerobik glikolizden II. Aerobik glikolizden III. Yağ asitlerinin oksidasyonundan IV. Kreatin fosfatdanKas, enerjisini yukarıdakilerin hangilerinden sağlar?

a. Yanlız IIb. I ve IIc. II ve IVd. I, II ve IIIe. I, II, III ve IV

5. Kırmızı kasların özellikleriyle ilgili aşağıdaki ifade-lerden hangisi yanlıştır?

a. Kırmızı kaslar bol miktarda miyoglobine sahip-lerdir.

b. Beyaz kaslara göre daha hızlı kasılırlar.c. Kırmızı kaslar, beyaz kaslara oranla daha fazla

kan damarına sahiptir.d. Kırmızı kaslar, beyaz kaslara göre daha uzun

süre yorulmadan kasılabilirler.e. Kırmızı kaslar, beyaz kaslara oranla daha bol

miktarda mitokondriye sahiplerdir.

6. Golgi tendon organıyla ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi doğrudur?

a. Kaslarda bulunan kasılmada görevli bir kas pro-teinidir.

b. Kaslarda yorulmayı algılayan bir reseptördür.c. Kas telleri arasındaki bağ dokuda bulunan ve

kasın kasılması ile kastaki gerilme derecesini algılayan reseptördür.

d. Kasın enerji santralidir.e. Kasta bulunan bir organeldir.


Kendimizi Sınayalım Yanıt Anahtarı7. Kastaki ısıyla ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi doğrudur?

a. Kas uyarıldıktan sonra ve kasılma olmadan önce meydana gelen ısı, buna aktivasyon ısısı denir.

b. Kas kasılır, boyunu küçültür ve bir ağırlığı ha-reket ettirirse, mekanik bir iş yapmış olur ve bu tür kasılmaya izometrik kasılma denir.

c. Kas her iki ucundan tespit edilirse, uyarıldığı zaman boyunu küçültemez ama gerimi artar bu tür kasılmaya izotonik kasılma denir.

d. Kasın motor sinirine veya kas teline peş peşe kısa aralıklarla uyarım verilirse kas teli ikin-ci uyarana yanıt verebilmesi için geçen süreye summasyon denir.

e. Kasın kasılmasına neden olan en küçük uyara-na refraktör uyaran denir

8. Plastisitenin tanımı, aşağıdaki seçeneklerin hangi-sinde doğru olarak verilmiştir?

a. Kasa eşik değerin altında bir uyarım verilirse kasın kasılmaması özelliğidir.

b. Kas hücresinin ardı ardına uyarım verildiğinde ikinci uyarana yanıt vermesi için geçen süredir.

c. Eşik değerin altındaki uyaranların toplanarak bir uyarıma neden olmasıdır.

d. Düz kasın boyu uzadığı halde gerilimini arttır-maması özelliğidir.

e. Düz kasın kendi kendini uyarabilme özelliğidir.

9. Düz kaslarda aşağıdaki kas proteinlerden hangisi bulunmaz?

a. Aktinb. Miyozinc. Tropomiyozind. Kalmoduline. Troponin

10. Aşağıdakilerden hangisi, sadece kalp kasında bu-lunur?

a. Çekirdekb. Mitokondric. İnterkalat disk d. Sarkoplazmik retikulume. Sarkolemma

1. b Yanıtınız yanlış ise, “Kas Proteinlerinin Kont-raksiyon İşindeki Görevleri” konusunu yeni-den gözden geçiriniz.

2. d Yanıtınız yanlış ise, “Kasın Kasılması” konusu-nu yeniden gözden geçiriniz.

3. e Yanıtınız yanlış ise, “Kasın Kasılması” konusu-nu yeniden gözden geçiriniz.

4. e Yanıtınız yanlış ise, “Kasın Enerji Metaboliz-ması” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

5. b Yanıtınız yanlış ise, “Kırmızı ve Beyaz Kaslar” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

6. c Yanıtınız yanlış ise, “Kasın Duyu Reseptörleri” konusunu yeniden gözden geçiriniz.

7. a Yanıtınız yanlış ise, “Kasta Isı” konusunu yeni-den gözden geçiriniz.

8. d Yanıtınız yanlış ise, “Düz Kaslar” konusunu ye-niden gözden geçiriniz.

9. e Yanıtınız yanlış ise, “Düz Kaslar” konusunu ye-niden gözden geçiriniz.

10. c Yanıtınız yanlış ise, “Kalp Kası” konusunu yeni-den gözden geçiriniz.

Sıra Sizde Yanıt AnahtarıSıra Sizde 1 1. Hareket etme: Kemikler ve eklemlerle birlikte yürü-me, koşma gibi yer değiştirme hareketlerinin yanı sıra işin ortaya çıkmasını sağlama gibi. 2. Vücutta madde taşınması: Düz kasların oluşturduğu sindirim, boşaltım ve üreme sistemlerinin hareketini sağlama veya kalp kasının oluşturduğu, kalbin kanı pompalaması gibi. 3. Vücut şeklinin oluşması: Kemiklerin etrafında bulu-nan iskelet kasları vücut şeklinin oluşturulmasından sorumludurlar. 4. Isı üretimi: Kas kasılması veya kasın kasılmaya hazırlan-ması sonucu beden ısısının oluşmasından sorumludur.

Sıra Sizde 2 Kasta bulunan aktin, tropomiyozin ve troponin mo-lekülleri ince flamenti oluştururlar. Aktin molekülleri küçük yuvarlak moleküllerdir ve yan yana dizilerek tek sıra bir zincir kurarlar. İki aktin zinciri birbirine hele-zon şeklinde sarılarak ince flamenti oluştururlar. İnce flamentin yapısına katılan tropomiyozinler ince uzun, troponinler ise globüler yapıda moleküllerdir. Bu iki protein ince flamenti oluşturan aktinin etrafını sararlar ve ince flamentin yapısına katılırlar.


Yararlanılan KaynaklarSıra Sizde 3 Kas dokusunun önemli görevlerinden birisi de beden ısısının oluşturulmasıdır. Kas uyarıldıktan sonra ve kasılma olmadan önce meydana gelen ısı aktivasyon ısısı olarak adlandırılır ve kasın kasılma derecesi tatbik edilen yük, kasa gelen oksijen miktarı, kasın yaptığı iş miktarı ile orantılıdır. Kas kasıldığı zaman meydana gelen ısıya ise kasılma ısısı denir ve ısı miktarı kasılma ile doğru orantılıdır.

Sıra Sizde 41. Tek üniteli iç organ düz kasları; kas telleri genellikle demet ya da tabakalar halindedir. Hücrelerin birbirle-rine birçok noktalarda değmesiyle oluşan alçak dirençli bölgelerden iyonlar bir hücreden diğerine kolayca aka-bilir. Böylece uyarıldığı zaman aksiyon potansiyeli çev-redeki kas tellerine doğrudan elektriksel ileti ile ulaşır.2. Çok üniteli iç organ düz kasları; ayrı ayrı düz kas tellerinden oluşurlar. Her bir kas teli iskelet kasında ol-duğu gibi tek bir sinir sonlanması ile uyarılır.

Cunnigham J.G. (2002). Textbook of Veterinary Physiology, Elsevier, Toronto.

Irion G. (2000). Physiology. The Basis of Clinical Practice, Slack Incorporated, United States.

Levy B. (1990). Principles of Physiology, Wolfe Pub-lishing Limited, United States.

Noyan A. (2004). Fizyoloji, Meteksan A.Ş., Ankara.Ruckebusch Y., Phaneuf LP., Dunlop R. (1991). Physi-

ology of Small and Large Animals, B.C. Decker Inc., United States.

Silbernagl S., Agamemnon D. (2009). Color Atlas of Physiology, Theime Inc, United States.

Yaman K. (2009). Fizyoloji, Ezgi Kitabevi, Bursa.Yıldız S. (2008). Dukes’ Physiology of Domestic Ani-

mals, Medipres Matbaacılık Malatya.

Sözlük 173

AAddison hastalığı: Böbrek üstü bezlerinin salgılama

yetersizliğinden kaynaklanan hastalık.Aerob: Yaşayabilmesi ve üreyebilmesi için serbest

oksijenin bulunduğu ortamlara gereksinim duyan organizma.

Akciğer Ödemi: Akciğerdeki toplardamarların içeri-sindeki baskının aşırı bir biçimde yükselerek, aşırı miktarda kanın, bu toplardamarları parçalayarak alveoller (hava kesecikleri) içerisine girmesi.

Amphibia: Hem suda hem karada yaşayabilen, ve bü-tün dört bacaklı omurgalıları içeren bir hayvanlar alemi sınıfı. Ayrıca iki yaşayışlılar, amfibiler ya da amfibyumlar olarak da bilinirler.

Anabolik: Metabolizmanın yapım reaksiyonları. Vü-cutta protein sentezinin artması ve bu etkiye bağlı olarak kas kitlesinin artması.

Anaerob: Gelişmesi için solunumda oksijen ( hava ) olmaması gereken ortam.

Apnöstik merkez: İnspirasyonun ( nefes alma ) de-vam etmesini sağlayan merkez .

Asthma (Astım): Solunum yollarının, aşırı derecede duyarlı olması ve bazı etkenlerle zaman zaman da-ralması durumu.

Asit: Suyla hidrojen iyonları üreten hidrojen bileşimleri. Atrofi: Dokunun büzülmesi, küçülmesi.

BBazal metabolizma: Canlının tam dinlenme sıra-

sında kas hareketi yapmadan, vücuttaki canlılık olaylarının sürmesi için gereken enerjiyi sağlayan metabolizma.

CCushing sendromu: Kortizol hormonunun olağanın

üstünde bir düzeyde olduğu durumlarda ortaya çı-kan belirtiler bütünü.

DDehidrasyon: Bir canlının vücudunda aşırı su kaybı

oluşması. Halsizlik, buna bağlı olarak sürekli uyu-ma isteği, tansiyon düşmesi ve vücut direncinin azalması gibi sonuçları vardır.

Diyabetajenik: Diyabet ( şeker hastalığı ) oluşturan. Farmakolojik yöntemler arasında streptozotosin ve alloksan en çok kullanılan diyabetojenik ajan-lardır.

EEkzokrin: Dış salgı yapan; salgısını kanal aracılığıyla

belli bir organ boşluğuna veya vücut dışına boşaltan.

Elekrolit denge: Hücre içi ve dışı sıvısındaki maden-sel iyonların eşit yoğunlukta bulunması.

Embriyo: Zigot yani döllenmiş yumurta hücresinin, ardı ardına mitoz bölünme geçirmesiyle oluşan.

Emphysema (Amfizem): Alveollerin esnekliklerini kaybettikleri, aşırı derecede gerilip uzadıkları ve yırtıldıkları zaman meydana gelen durum.

Endokrin: İç salgı anlamında. Yunanca endo ( içinde ) ve krinein ( salgılama ) kelimelerinin birleşme-sinden meydana gelir.

Endotel: Dolaşım sisteminin tüm yapılarının ( kalp boşlukları, kılcal ve toplardamarlar ile lenf damar-ları ) iç yüzünü örten, tek sıra yassı hücrelerden oluşmuş çok ince katman.

Ensefalitis: Beyin dokusunda meydana gelen yangı durumu, beyin iltihabı.

Enzim: Bir kimyasal tepkimeye sebep olan ve tepki-menin hızını arttıran ve çoğunlukla protein yapı-sında olan organik madde.

FFagositoz: Hayvansal hücrelerin katı besin maddele-

rini, vezikül oluşturacak biçimde, sitoplazmalarına almaları. Hücre yemesi.

Farmakoloji: Canlı organizmadaki (deney hayvanı ve insan) ilaç etkilerini ve canlı organizmaya alınan ilaçların yapısını inceleyen bir bilim dalı.

Fasikül: Sinir, kas ve kollajen lifler gibi uzun yapıların bir araya gelmesiyle oluşan ve çıplak gözle ya da mikroskopla görülebilen, iğcik ve demet şeklinde yayılan anatomik yapı.

Fermantasyon: Bir maddenin bakteriler, mantarlar ve diğer mikroorganizmalar aracılığıyla, oksijenin olmadığı durumlarda, genellikle ısı vererek ve kö-pürerek kimyasal olarak çürümesi olayı. (Glikoz yoluyla ATP ( enerji ) üretimini sağlayan en önem-li biyokimyasal süreçtir.)

Flament: İplik şeklinde ince uzantı; lif şeklinde ince uzun oluşum; iplikçik.

Filiform (papilla): Dilin uç kısmında ipliksi veya lifsi papil ( çıkıntı ).

Folikül: İçinde yumurta hücresini barındıran ve onu besleyip koruyan keseciğe verilen isim.

Fungiform (papilla): Dilin yan ve uç kısımlarında yerleşen, tat alma fonksiyonu olmayan, mantar şe-kilde papil ( çıkıntı ).

GGlikolitik (yol): Glikozdan başlayarak pirüvik aside

kadar devam eden reaksiyon serisi.

Sözlük

174 Temel Veteriner Fizyoloji

Glikoprotein: Şeker ve aminoasitlerden oluşmuş or-ganik moleküller için kullanılan genel terim.

Gonad: Üreme hücrelerini meydana getiren üreme organları. Yumurtalık ya da testis.

Gonadal: Yumurtalık ile ilgili.Granüloza hücresi: Folikülü çevreleyen ve yumurtlama-

dan sonra luteal hücrelere dönüşen hücre katmanı.

HHidrofilik: Bir molekülün hidrojen bağları kurarak

suya bağlanabilme özelliği. Yunanca hidros (su) ve filia (arkadaşlık) sözcüklerinden türetilmiştir.

Hipokalsemi: Kanda kalsiyum düzeyinin düşmesi. Homeostasis: Yaşam için en uygun koşulları uyum

sağlamak üzere hücre içi ve dışı sıvıların organiz-ma tarafından sabit ve dengede tutulması.

İİmmunoglobulin: Vücudun hastalıklara karşı savun-

masında çok önemli göreve sahip olan, kanda bu-lunan proteinler.

İmmünohistokimyasal: Antijenantikor reaksiyonla-rından yararlanarak, immunofloresans ya da im-munperoksidaz yöntemleri kullanılarak yapılan, tanı ya da araştırmaya yönelik mikroskopik çalış-maları niteleyen sıfat.

İmmunostimülan: Bağışıklık uyaranı.İntrinsik faktör: Midedeki pariyetal hücreler tarafından sal-

gılanan, B12 vitamini emilimi için gerekli glikoprotein.

KKardiyoregülatör: Kalp ve damar sistemi üzerinde

düzenleyici görev yapan.Katekolamin: Sinir uyarılarının iletilmesinde görev

alan, sempatik sistemin uyarılmasını sağlayan ve biyolojik etkinliği olan maddeler. Epinefrin, nore-pinefrin, dopamin.

Kızgınlık döngüsü: Üreme kanallarında morfolojik değişiklikler ve bazı davranış değişikliklerine yol açan hormonal olaylar serisi.

Korteks: Bir organ ya da yapının dış tabakası. Örn. Böbrek korteksi.

Kristaloit: Bir sıvı içinde kolayca dağılan, doku memb-ranlarından kolayca geçen ve kristalize olabilen.

Kuluçka: Bir kuşun embriyosunun yumurta içerisinde belli bir sıcaklıkta ve belli bir sürede gelişme dönemi.

LLipofilik: Yağı seven, yağa benzeyen ve yağ özelliği

gösteren.Lipolitik: Lipit ve lipit türevlerini parçalayabilme özelliği.Lipoprotein: Hem protein hem lipitlerden oluşan bi-

yokimyasal bileşimler. Lumen: Kan damarları ve içi boş organların içindeki boşluk.

MMakrofaj: Kan dokusundaki monositlerden farklıla-

şarak oluşan, mikroorganizmaları fagosite edip ( yiyip) yok eden hücre.

Mammotrop (Laktotrop)hücreler: Hipofiz ön lo-bunda bulunan, prolaktin salgılayan hücrelere ve-rilen ad.

Mekik iplikçikleri: Hücre bölünmesi sırasında, hücre-nin ortasına doğru mekik şeklinde oluşan ipliksi yapı.

Mineral madde: Doğal şekilde oluşan, homojen, be-lirli kimyasal bileşime sahip ve belirli bir kristal öz yapıları olan inorganik kristalleşmiş katı cisim.

Mitoz bölünme: Hücre çekirdeğindeki kromozomun kendi kopyasını oluşturarak iki eş hücre oluştur-ması süreci.

NNöroendokrin: Sinir sistemi ve iç salgı bezlerle ilgili olan.Nöromüsküler: Sinir sistemi ve kas ile ilgili olan. Nötrleşme: Herhangi bir asitle herhangi bir bazın

tepkimeye girerek tuz ve su oluşturma işlemi.

OOosit: İnsan ve memeli hayvanlarda dişi üreme hüc-

resi ( yumurta ).Osteoklast: Kemik dokusunu emilime uğratabilen ve

ortadan kaldıran bir çeşit kemik hücresi.Osteomalasi: Kemikleşmedeki bir bozukluk nede-

niyle, kemiklerin sertlik ve dayanıklılıklarının kaybolması.

PPatoloji: Yunanca pathos ( hastalık ) ve logos ( bilim

) kelimelerinden oluşan ve hastalıkların bilimsel yönden incelenmesi anlamında kullanılan sözcük.

Permeabilite: Bir zarın belli maddeleri geçirebilme yeteneği.

Plasenta: Anne ve cenine ( yavruya ) ait iki dolaşım sistemini birbirinden ayıran bir organ.

Pneumoni: Bakteri, virüs ve nadiren parazitlerin ne-den olduğu akciğer enfeksiyonu, zatürre.

Pnömotaksik merkez: Apnöstik merkezi inhibe eden ve inspirasyonu ( nefes alma ) baskılayan merkez.

Polarite: Bir elektrik üretecinin kutuplarını birbirin-den ayırt etmeyi sağlayan nitelik.

Polipeptid zinciri: 10 ile 100 arasında amino asit içe-ren aminoasitler zinciri.

Primer Aldosteronizm: Böbrek üstü bezi korteksin-de, genellikle tümöre bağlı, aşırı miktarda aldoste-ron salgılanımı ( Conn sendromu ).

Proliferasyon: Hücre sayılarının hızla artması.

175Sözlük

Prostat: Erkeklerde, boşaltım sisteminin sonunda, mesane ve dış idrar kanalı arasında bulunan, kes-taneye benzeyen ve meninin sıvı kısmının oluştu-rulmasına yardımcı bir organ.

Protoporfirin: Birbirlerine metil köprüleriyle bağlı 4 pirol halkasından oluşmuş porfirin türevi. Demir içeren protoporfirin “hem” olarak bilinir.

Psikofizyoloji: Kişiler arası ve çevresel ilişkileri dü-zenleyen psikolojik davranış biçimleri ile fizyolo-jik süreçler arasındaki ilişkileri inceleyen psikoloji dalı.

Puberte: Ergenlik, buluğ çağı.

RRadyoloji: X ışınları ve diğer görüntüleme yöntem-

lerinin tıpta tanı ve tedavi amacıyla kullanılması.Raşitizm: Çoğunlukla çocuklarda görülen, D vitami-

ni eksikliğine bağlı olan kemik hastalığı.Refleks: Vücudun dışarıdan gelen ışık ses gibi bir uya-

rıda ani ve hızlı bir hareketle tepki göstermesi.Retiküler formasyon: Beyin sapı orta bölgesinde bu-

lunan sinir yumağı içeren bir ağ.

S-ŞSaccus vitellinus: Embriyonun gelişme ve büyüme

sürecinde kullanacağı besinleri içeren kesecik ( Vi-tellus kesesi).

Salisilat: Renksiz, kristal yapıdaki bir organik asit; sa-lisilik asit tuzu.

Semen: Testis ve yardımcı bezler tarafından salgıla-nan sıvı. Meni.

Sentez: Birden fazla maddenin kimyasal bir olay-da kendi özelliklerini kaybedip, yeni özellikte bir madde meydana getirmeleri özelliği.

Sirkumvalat (papilla): Dilin arkasına yerleşmiş, acı ve ekşiden sorumlu papil ( çıkıntı ).

Sitoloji: Hücrelerin fizyolojisini, yapısını, içerdiği or-ganelleri, bulunduğu ortamla olan ilişkisini, yaşam döngüsünü, bölünmesini ve ölümünü inceleyen bir bilim dalı.

Şilomikron: İnce bağırsağın emici hücreleri tarafın-dan oluşturulan büyük ebatlı lipoproteinler.

ÜÜre: Azotlu besinlerin vücutta yanmasıyla meydana

gelen ve erimiş bir halde idrarda bulunan, idrarla dışarı atılan madde.

VVazomotor: Kan damarlarının duvarlarındaki kaslara

gelen, damarların genişleyip daralmasını sağlayan sinirler.

Volüm: Hacim, miktar.

YYapağı: İlkbaharda kırkılan koyun tüyü, yapak.

ZZigot: Biri anne ve biri babadan gelen iki üreme hüc-

resinin birleşmesi sonucu oluşan diploid hücre.

Documents

TEMEL VETERİNER FİZYOLOJİ · 2020. 10. 13. · T.C. ANADOLU ÜNİVERSİTESİ YAYINI NO: 2376 AÇIKÖĞRETİM FAKÜLTESİ YAYINI NO: 1373 TEMEL VETERİNER FİZYOLOJİ Yazarlar Prof.Dr