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196 P a u l J ensen :
(Aus dem physiologischen Institut der Universitiit Breslau.)
~ ) b e r d i e I n n e r v a t i o n d e r H i r n g e f g t s s e .
Von
Dr. P a u l J e n s e n .
(Mit 2 Textfiguren.)
I. Gegenwiirtiger Stand der Frage.
Ober die Frage, ob die Gehirngefiisse Vasomotoren haben und ob diese sich ebenso verha!ten wie andere Gefiissnerven, gehen, trotz vielfacher Bearbeltung des Problems, die Ansichten immer noch er- heblieh auseinander. Manche Autoren sind der Meinung, dass die Gehirngefasse Vasomotoren besitzen, die sich ebenso verhalten wie diejenigen der i~brigen Blutgefiisse, andere dagegen geben zwar die E x i s t e n z solcher Nerven zu, sprechen ihnen aber besondere, den i~brigen Vasomotoren fehlende Eigenschaften zu, wi~hrend endlich eine dritte Gruppe yon Autoren an dem Vorhandensein yon Gehirn- vasomotoren iiberhaupt zweifelt und die J(nderungen der Blut- zirkulation im Gehirn n ur yon denen des allgemeinen arteriellen und venSsen Blutdruckes abhi~ngig sein lasst.
Diese Verschiedenheit der Meinungen ist, wie so hi~ufig, vor allem dadurch zustande gekommen, dass man zur Li~sung des Problems verschiedene Methoden angewendet hat, deren Ergebnisse zum Teit erheblich voneinander abwichen.
Eine Darlegung des heutigen Standes des Problems dtirfte am zweckmi~ssigsten an die einzelnen Methoden und ihre Ergebnisse ankntlpfen, wie dies vor wenigen Jahren schon durch B i e d l und R e i n e r 1) geschehen ist. An manchen Punkten brauche ich daher nur auf die Abhandlung dieser hutoren zu verweisen.
1) A. B i e d l und Th. R e i n e r , Studien tiber Hirnzirkulation und Hirn- oedem, IL Zur Frage der Innervation der Hirngefasse. Pfli~ger~s Arch. Bd. 79 S. 158. 1900.
IJber die Innervation der Hirngefasse. 197
Die gedachten Methoden sind: 1. Die direkte Inspektion der Gefiisse der Gehirnoberflache nach
Eri~ffnung der SchadelhShle. 2. Die Untersuchung der Volumschwankungen des Inhalts der
Schi~del-Ri~ckgrat-Kapsel. 3. Die Untersuchung der Druckschwankungen des letzteren. 4. Die Untersuchung des Blutdruckes in den Gehirnvenen. 5. Die Untersuchung der Geschwindigkeit der BlutstrOmung in
den letzteren. 6. Die Untersuchung des Blutdruckes in den Arterien d e s
Gehirns. 7. Die histologische Untersuchung der Gehirngefiisse in Bezug
auf bIervenelemente.
Zu den Methoden 1--6, namlich den p h y s i o l o g i s c h e n Methoden, ist im allgemeinen hinzuzuffigen, dass die bezi]glichen Beobachtungen und Registrierungen vorgenommen wurden zuniichst ohne andere Eingriffe als die durch die u bedingten, dann teils nach Durchschneidung des Halssympatbicus (Kaninchen, Katze) bezw. u (Hund), teils bei elektrischer Reizung dieser Nerven, teils endlich bei Einwirkung verschiedener chemischer Agentien, deren Wirkungen auf die Gefiissnerven im allgemeinen bekannt waren.
Hinsichtlich ni~herer Aufschltisse fiber die Methoden 1--4 sei auf die kritischen Darlegungen yon B i e d 1 und R e i n e r verwiesen. Hier ist auch besonders betont, dass alle diese Methoden nur dann eindeutige Ergebnisse zu liefern imstande sind, wenn sie in geeigneter Weise miteinander k o m b i n i e r t werden. Und es wird daselbst eine Zusammenstellung solcher zweckmi~ssiger Kombinationen gegeben.
An dieser Stelle soll nur auf diejenigen Methoden bezw. Kom- binationen yon solchen etwas nigher eingegangen werden, deren Er- gebnisse zur Beurteilung des vorliegenden Problems besonders in Betracht kommen.
In erster Reihe steht hier die yon H ii r t h 1 e 1) eingefilhrte Methode der Messung des Blutdruckes im Circulus arteriosus Willisii (Methode 6). Das Wesentliche der Versuchsanordnung sei kurz charakterisiert :
1) K. Hi i r th l e , Beitriige zur Hhmodynamik. III. Untersuchungen fiber die lnnervation der Hirngefhsse. P f l i i g e r ' s Arch. Bd. 44 S. 561. 1889.
198 Paul Jensen:
Es wurde, besonders beim Kaninchen, in die Carotis einer Seite sowohl herzwi~rts zur Registrierung des Blutdrucks in der Aorta als auch kopfwi~rts, nach Abbindung aller Xste mit Ausnahme der Carotis interna, zur Aufzeichnung des Druckes im Circulus arteriosus Willisii je ein Manometer eingeftihrt und das Verhi~ltnis des Circulus- druckes (p) zum Aortendruck (c) unter verschiedenen Bedingungen
festgestellt. Der Quotient -P- ist nach den experimentellen und c
theoretischen Untersuchungen von H a r t h 1 e ein Mass far die G e- s a m t h e i t d e r ~ u s s e r e n W i d e r s t i i n d e , die der Blutstrom in tier Strombahn findet, an welcher die Manometer angebraeht sind; und diese W i d e r s t i ~ n d e sind abbangig yon der Li~nge und dem Querschnitt einerseits der Gefiisse, die zwischen den beiden Mano- metern liegen, andererseits aber auch aller yon diesen Gefi~ssen ab- gehenden Arterien mit ihren Kapillargebieten und Venen. Es ist nun einleuchtend, dass Anderungen der Gefi~ssquerschnitte in den eben unterschiedenen beiden Anteilen der Gefi~ssbahn den Quotienten
P- in entgegengesetzter Weise beeinflussen mi~ssen : eine Ve r en g u n g c der V e r b i n d u n g s g e f i ~ s s e zwischen den beiden Manometern muss durch Erniedrigung yon 2 den Quotienten v e r k l e i n e r n , eine E r w e i t e r u n g derselben ihn v e r g r S s s e r n , wi~hrend far eine Verengung und Erweiterung der S e i t e n i~ s t e m i t ihren Kapillaren und Venen, also der Abflusswege fi~r das Blut, das Umgekehrte gilt. Daher kSnnen wir unter gewissen Voraussetzuugen aus ~nderungen
yon p- auf bestimmte Anderungen der Querschnitte z. B. des Ver- c
zweigungsgebietes der Carotis interna im Gehirn einen Schluss ziehen. Zu den erforderlichen Voraussetzungen gehSrt einerseits der Umstand, dass der V e n e n d r u c k im Kopfgebiet sich wi~hrend des Versuches nicht i~ndert, eine Forderung, die bei den massgebenden Versuchen stets erfiillt war; andererseits wird die prinzipiell wichtige Voraus- setzung gemaeht, dass yon den v a s o m o t o r i s c h e n Q u e r s c h n i t t s - i ~nde rungen jedenfalls in g e r i n g e r e m Masse diejenigen der g r S s s e r e n A r t e r i e n , wozu auch die Carotis interna und die Arterien des Cireulus gehSren, vielmehr vorwiegend die der Ar- t e r i o l e n und K a p i l l a r e n die massgebenden Widerstandsande- rungen der betreffenden Strombahnen bedingen.
In Anbetracht der Bedeutung dieser Voraussetzung mSge ihre
LTber die Innervation der Hirngef~sse. 199
Berechtigung etwas n~her begrtindet werden, zumal da dieses Problem bis jetzt noch wenig bearbeitet worden ist. Es kommt hier zweierlei in Betracht: einerseits die u der i~usseren Widersti~nde einer Strombahn auf ihre verschiedenen A b s c h n i t t e (Arterien, Kapillaren, Venen) und andererseits die G r 0 s s e der Widerstands-
n d e r u n g e n dieser einzelnen Abschnitte. FOr die L0sung des erstgenannten Problems haben wir keine
sicheren Anhaltspunkte. Zwar hat A. F i c k 2) mit Hilfe des Modelles einer Strombahn den experimentellen ~Tachweis zu erbringen gesucht, dass das Geffdle in den hrteriolen und Kapillaren nicht nennenswert grSsser sei als in den gr0sseren Arterien, dass v[elmehr die grSsste Abnahme des Blutdruckes erst beim O b e r g a n g der K a p i l l a r e n in d ie V e n e n stattfinde. Gegen diese Ableitungen aber hat schon B. L e w y 2) meines Erachtens mit Recht Einspruch erhoben; hin- sichtlich des b~iiheren sei auf diese Kritik verwiesen. L e w y sucht dann mit Hilfe bestimmter Werte ft~r die Dimensionen der Arteriolen und Kapillaren, die StrSmungsgeschwindigkeit des Blutes und seine Viskositi~t das Gefalle in diesen Gefassen zu berechnen und kommt zu dem Ergebnis, dass der gr0sste Druckverlust in der Zone der Arteriolen und nachstdem in derjenigen der Kapillaren stattfinde; er sei ein Mehrfaches yon dem der grSsseren Arterien und Venen. Dieses Ergebnis kann freilicb nur im grossen und ganzen eine gewisse Wahrscheinlichkeit beanspruchen, da manche Voraussetzungen der Berechnungen yon Willkiir nicht ganz frei sind. Im Sinne dieser Annahme wilrden wir zu erwarten haben, class eine Widerstands- erh0hung im Gebiete der Arteriolen und Kapillaren fi~r den Gesamt- widerstand vie] mehr ins Gewicht falle als eine solche im Bereich der grSsseren Arterien.
Hierbei ist nun aber noch der z w e i t e fiir die Beurteilung der Widerstandsverhaltnisse bedeutungsvolle Umstand in Betracht zu ziehen: Es ist ni~mlich wahrscheinlich, class die kleinen Gefasse, im besonderen die Arteriolen und Kapillaren, bei Vasokonstriktoren- reizung ihr Lumen verhaltnismi~ssig starker verengen kSnaen als die gr0sseren Arterien. Bei den grossen Gefassen, wie z.B. der Carotis communis, sind derartige Kaliberanderungen ja anerkannt gering,
1) A. ~Fick, (Tber den Druck in den Blutkapillaren. P f l i i ge r~s Arch. Bd. 42 S. 482. 1888.
2) B. Lewy , Die Reibung des Blutes. P f l i~ ge r ' s Arch. Bd. 65 S. 447. 1897.
200 Paul Jensen:
wahrend S t e i n a c h und K a h n 1) filr die K a p i l l a r e n nachgewiesen
haben, dass sie sich bei Vasokonstriktorenreizung bis zum v S l l i g e n
V e r s c h w i n d e n ihres Lumens zu verengen vermSgen. Sogar bei
Kapillaren yon einem i~usseren Durchmesser yon 0,024 mm 2) haben
die genannten Autoren ein solches Verschwinden des Lumens be-
obachtet. Auch bei A r t e r i o 1 e n hat man iihnliche Beobachtungen
gemacht; far Arterien yon der GrSsse der Circulusgefgtsse des
Kaninchens wird aber wohl niemand eine so weitgehende Ver-
engerung annehmen wollen.
Hiernach haben wir wohl schon einigen Grund ft~r die Annahme,
dass die vasomotorischen Widerstands~tnderungen in der Strombahn
der Carotis interna g a n z v o r w i e g e n d das Gebiet der A r t e r i o l e n
und K a p i l l a r e n betreffen. Ein t h a t s i i c h l i c h e r Beweis hierfilr
wird sich noch aus den nachfolgenden Untersuchungen ergeben
(vergl. S. 223).
Beurteilen wir auf Grund der besprochenen Voraussetzungen die
experimentellen Ergebnisse, die nach der Methode H i l r t h l e ' s yon
i h m s e l b s t 8) und in tibereinstimmender Weise von B i e d l und
R e i n e r 4 ) , von H i l l und M a c l e o d S ) , yon W i e c h o w s k i 6) und
z. T. tibereinstimmend yon C a v a z z a n i 7) gewonnen wurden :
E x p e r i m e n t e l l f e s t g e s t e l l t ist folgendes: Beim Kaninchen
bleibt d e r Quotient p- zwar u n v e r i ~ n d e r t bei der D u r c h - c
s c h n e i d u n g des Halssympathicus der Manometerseite, aber er
w i~chs t s t e t s bei der R e i z u n g , um nachher wieder zu seinem
ursprtinglichen Weft zurtickzukehren ( H t ~ r t h l e , C a v a z z a n i ,
W i e c h o w s k i). Dieselbe Reizwirkung zeigt sich auch beim Hunde,
wenn man das Ganglion stellatum reizt ( H i l l und M a c l e o d ) .
1) E. Steinach und R. It. Kahn, Echte Kontraktilit~t und motorische Innervation der Blutkapillaren. Pf l f iger ' s Arch. Bd. 97 S. 105. 1903.
2) Diese stammten aus der Nickhaut des Frosches. 3) K..Hiirthle 1. c. 4) Biedl und Reiner I. c. 5) L. Hill and J. R. Macleod, A further inquiry into the supposed exis-
tence of cerebral vasomotor nervs. Journ. of Physiol. vol. 26 p. 394. 1900/1901. 6) W. Wi e ch o w s k i, Uber den Einfluss der Analgetika auf die intrakranielle
Blutzirkulation. Arch. f. exp. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 48 S. 376. 1902. 7) E. Cavazzani, Contribution ~ l'dtude de la circulation c~rdbrale. Arch.
Ital. de Biol. t. 19 p. 214. 1893.
Uber die Innervation der HirngefaSse. 201
Ferner wurde beim Kaninchen gefunden, dass bei Einwirkung yon Chloroform, Amylnitrit (Htir t hle), Koka'in, Salicylsiiure, Koffe'in u. s. w. ( W i e c h o w s k i ) und bei Erstickung ( H i l r t h l e , W i e c h o w s k i ) der Quotient durch Abnahme yon p sich vermindert. Und beim Hunde stellten B i e d l und R e i n e r fest, dass hmylnitrit ebenfalls den Quotienten vermindert, wi~hrend ~ebenfiierenextrakt, wean es
den Gehirngefi~ssen direkt zugefiihrt wird, eine ErhShung yon p C
bewirkt. Endlich haben B i e dl und R e i n e r nachgewiesen ~ dass beim Hunde der Quotient auch s p o n t a n sehr betrachtlichen Schwankungen unterliegt.
hus allen diesen Thatsachen ist auf Grund der friiher erSrterten Voraussetzungen ganz allgemein zu s c h l i e s s e n , dass die Gehirn- gei~sse die Fiihigkeit besitzen, sich infolge der genannten Ein- griffe a k t i v zu e r w e i t e r n und zu v e r e n g e n . Bezt~glich der
spontanen ~nderungen des Quotienten ~ und der Wirkungen der c
genannten chemischen Agentien ist vorliiufig nichts b~i~heres dartiber auszusagen, i n we 1 che r W ei s e wohl die aktiven Widerstands- iinderungen der Strombahnen der Gehirngefi~sse zustande kommen 1) (B i e d 1 und R e i n e r) ; dagegen lassen die Ergebnisse der hTerven - r e i z u n g kaum eine andere Deutung zu, als dass der S y m p a t h i c u s V a s o k o n s t r i k t o r e n f a r d i e G e h i r n g e f a s s e d e r g l e i c h e n S e i t e des T i e r e s f i ih r t , welche, ebenso wie andere Vaso- konstriktoren~ bei der R e i z u n g eine V e r e n g u n g der Strombahn der Gehirngefiisse hervorrufen, und zwar v o r w i e g e n d i m G e b i e t e der A r t e r i o l e n und K a p i l l a r e n .
Die dargelegten Anschauungen sind indessen nicht allgemein anerkannt, und man hat ihnen gegentiber verschiedene Schwierig- keiten geltend gemacht:
Zuniichst passt in den Rahmen dieser Anschauungen sehr wenig die Thatsache~ dass die D u r c h s c h n e i d u n g des Sympathicus beim
1) In einer soeben erschienenen Arbeit yon T. G. B ro d i e (Contributions to the physiology of the lungs. Journ. of Physiol. vol. 30 p. 476. 1904) wird mitgeteilt, dass A d r e n a l i n n u t be i V o r h a n d e n s e i n yon V a s o k o n s t r i k - t o r e n gefi~ssverengend wirkt. Demnach wtirde die Thatsache~ dass das Neben- nierenextrakt die Gehirngefasse zur Zusammenziehung bringt (vergl. oben)~ auf die Existenz von Vasokonstriktoren des Gehirns schliessen lassen.
202 Paul Jensen:
Kaninchen g a r k e i n e n Einfiuss auf den Quotienten ~-~ hat, wahrend c
man doch nach Analogie der Wirkungsweise anderer Vasokonstrik- toren eine E r w e i t e r u n g der Strombahnen der zugehiirigen Gehirn- hi~lfte erwarten sollte. Auf diesen Umstand wird spater nochmals zurfickzukommen sein (vergl. S. 222 f.).
Ferner hat sich bei Anwendung der H i i r t h l e ' s c h e n Methode eine Erscheinung gezeigt, die bis jetzt keine Erkli~rung gefunden hat. Es ist die yon H t i r t h l e und W i e c h o w s k i festgestellte Thatsache, dass bei der Reizung eines Halssympathicus des Kaninchens der Circulusdruck auf der gegenilberliegenden Seite unveriindert bleibt. Dieser Sachverhalt kommt am einfachsten zum Ausdruck in einer von W i e c h o w s k i getroffenen Versuchsanordnung, wo an jeder Carotis interna des Tieres ein Manometer angebracht ist, so dass nun die Blutzufuhr zum Gehirn nut noch auf dem Wege der Artt. vertebrales stattfindet. Reizt man ni~mlich unter diesen Um- stlinden abweehselnd den rechten und linked Halssympathicus, so zeigt stets nut das Manometer der gereizten Seite eine Druck- erhiihung an. Fiir diese, vielleicht zuni~chst ilberraschende Er- scheinung wird folgende 0berlegung eine Erkli~rung geben kSnnen: Bekanntlich ist das Gef~ille in den griisseren Arterien, zu denen auch die hrtt. vertebrales und die Art. basilaris gehOrt, ein sehr geringes, so dass etwa bei einem Aortendruck (a) yon 120 mm Hg der Druck an tier Einmiindungsstelle (b) tier Art. basilaris in den Circulus Willisii wohl mindestens noch 115 mm Hg betragen diirfte (vergl. Fig. 1). Dagegenist bei d e r g e d a c h t e n V e r s u c h s a n o r d n u n g das Gefi~lle yon dem letzteren Punkte bis zum Eintritt (i) der Carotis interna in den Circulus verhi~ltnismassig gross, indem bei dem angegebenen Aortendruck der Druck in der Carotis interna durchschnittlich nur noch etwa 80 mm Hg gross ist 1). Den Haupt- grund fiir diesen betri~chtlichen Druckverlust stellen die yon tier Art. cerebri posterior abgehenden grossen Gefi~sse dar (die Art. cerebelli superior und posterior und die Art. profunda cerebri, welche in der schematischen Figur durch ein einziges Gefiiss dar- gestellt sind), durch die der grSsste Teil des Blutes der Art. cerebri posterior abfliesst (vergl. auch die vorhergehende Abhandlung). Es ist nun einleuehtend, dass unter diesen Umsti~nden selbst die grSsste
1) Siehe die Tabellen in der erw~hnten Abhandlung von H ti r t h 1 e in Pfli iger 's Arch. Bd. 44 S. 561. 1889.
Uber die Inneivation der Hirngef'isse. 203
\ . . ] / k C'-- / / II " ' - i f II
?iQ" v'/v 1 \-.{ J Art. cerebri posterior
~ --'---- Art. basilaris
a i v/i~~g~~ ~ - Ari~.AorgaVertebralis
/
Art. profnnda cerebri Ar/~. cerebelli posterior Art. cerebeUi superior
Fig. 1, Schema des Circulus arteriosus Willisii zur Demonstration des Gefhlles bei der Versuchsanordnung yon Wiechowski; vergl, auch Fig. 1 tier vorher-
gehenden Abhandlung.
DruckerhShung in einer Art. cerebri posterior den so schon Ivom
Aortendruck wenig verschiedenen Druck in der Art. basilaris nur
sehr wenig erhShen wird; um so weniger ist eine derartige Wirkung
yon einer nur m ~ s s i g e n Abnahme des Gef~lles der gedachten Strecke, wie sie bei der einseitigen Sympathicusreizung eintritt, zu
erwarten; damit ist aber auch eine Anderung der Druckverh~iltnisse
1) Diese wilrde eintreten bei vSlligem Verschluss des Gefasses herzw~irts vom Abgang seiner grossen Seiten~ste.
E. Pfliiger, Archly fiir Physiologie. Bd, 108. 15
204 P a u l J e n s e n :
in der anderen Circulushiilfte ausgeschlossen, so dass die hierin ge- fundene Schwierigkeit als beseitigt angesehen werden darf.
Wit haben endlich noch auf einige Einwande einzugehen, die yon H i l l und M a cl e o d (vergl. S. 200 Anm. 5) gegen die Deutung der nach der H il r t h 1 e' schen Methode erzielten Ergebnisse erhoben wurden; diese erweisen sich aber ohne weiteres als unhaltbar und sind yon W i e c h o w s k i (vergl. S. 200 Anm. 6) tiberdies zum Tell experimentell widerlegt worden. Die englischen Autoren stiitzen ihren Widerspruch hauptsi~chlich darauf, dass s i e - um ein typisches Beispiel zu nennen - - bei Reizung des Ganglion stellatum beim Hunde gleichzeitig mit der Zunahme yon p (Circulusdruck) eine Zunahme des plethysmographisch registrierten Gehirnvolums feststellten, wi~hrend das u der vorderen Extremitiit abnahm. Sie geben filr diesen Thatbestand folgende seltsame Erklarung: Da die Sympathicusreizung das Gehirnvolum vermehre, so kOnne diese nicht mit einer Zu- sammenziehung der Gehirngefitsse verbunden sein; vielmehr werde die Steigerung des Circulusdruckes dadurch hervorgerufen, dass das in der abgebundenen Carotis externa enthaltene Blut infolge der Sympathicusreizung ,ausgepresst und in den Circulus getrieben werde", woraus sich dann auch die Volumzunahme des Gehirns er- gebe. Der Weg, auf dem dieser 0bertritt yon Blut in den Circulus erfolge, wird nicht nigher bezeichnet, doch sind hier wohl die Venen gemeint, wie z. B. die Jugularis interna, die ausser vom Gehirn auch aus dem Gebiet der C a r o t i s e x t e r n a ihr Blut bezieht. Eine derartige Erkli~rung aber dtirfte selbst dann unzuli~ssig sein, wenn wir ft~r den vorliegenden Thatbestand zurzeit keine andere hiitten. Denn die Blutmenge, welche die abgebundene Carotis externa selbst bei vSlliger Entleerung liefern kSnnte, ist doch viel zu gering, um in dem weitri~umigen, vielverzweigten, dehnbaren Venenkomplex yon Kopf, Hals, Wirbelkanal u. s. w. eine nennens- werte Drucksteigerung zu ermSglichen. Es miissten die paar Kubjkmillimeter Blut aus der Carotis externa aber nicht nur in dem grossen Venengebiet, sondern ebenso gut wie im Circulus auch in den i~brigen Arterien des Kopfes und endlich auch in der Aorta den Druck merklich in die HShe treiben. Kurz, man kommt zu ganz sinnlosen Konsequenzen ~).
1) Zu allem Uberfluss hat W i e c h o w s k i (1. c. S. 389) noch durch einen Yersuch das Trilgerische der Vorstellung yon Hi 11 und M a cl e o d nachgewiesen.
Ober die Innervation der Hirngefhsse. 205
Es ist nicht einzusehen, warum H i 11 und M a c I e o d nicht die
Erhiihung des Aortendruckes, die in ihren Versuchen hie fehlte,
zur Erkli~rung der Zunahme des Gehirnvolums heranziehen ~). Und
doch ist es li~ngst bekannt, dass das Gehirnvolum mit dem Aorten-
druck steigt und fi~llt~). Es sei nur auf die Kurven yon K n o l l
verwiesen, die darthun, dass die Blutfiillung und damit das Volum
des Gehirns und Rt~ckenmarks nicht nur in ausgepriigter Weise den
pulsatorischen Blutdruckschwankungen folgt, sondern auch dem
Steigen und Sinken des MitteldruckesS). Daher besteht keinerlei
Schwierigkeit, die gleichzeitig mit der Drucksteigerung im Circulus
stattfindende u des Gehirns auf den ebenfalls zur selben
Zeit erhShten h o r t e n d r u c k zurt~ckzufiihren. Diese Deutung giebt
nun freilich noch zu einigen Fragen Anlass, die einer Beantwortung
bediirfen: Zun~ichst ist es auffallend, dass trotz der aus der Vaso-
konstriktion zu folgernden V o l u m a b n a h m e e i n e r Gehirnhi~l f te
bei einseitiger Sympathicusreizung dennoch fur das g an z e Gehir~
eine V o l u m z u n a h m e mSglich wird. Dies erscheint indessen ver-
sttindlich, wenn man beachtet, dass der durch den erhiihten horten-
druck bewirkten Schwellung nicht nut die andere Hirnhalfte, sondern
auch das ganze Riickenmark unterliegt, so dass immer noch eine
Inhaltsvermehrung des g e s a m t e n Z e r e b r o s p i n a l k a n a l e s
resultieren kann.
Felmer sei darauf hingewiesen, dass die Versuche der englischen
hutoren nicht etwa gestatten, die Drucksteigerung in der A o r t a
auch for diejenige im C i r c u l u s verantwortlich zu machen; denn
in den meisten ihrer Falle nimmt der Circulusdruck m i n d e s t e n s
absolut um ebenso viel zu wie der Aortendruck, withrend er nur
Er iitnd, dass bei einem Kaninchen eine pl6tzliche ausgiebige Injektion yon 1 ccm 0,6% iger KochsalzlSsung in die Carotis externa derselben Seite, auf der mittels der Carotis interna der Circulusdruck gemessen wurde, keine Steigerung des letzteren zur Folge hatte.
1) Ich babe in ihrer Arbeit keinen Hinweis auf eine derartige Erklhrungs- mSglichkeit gefunden.
2) Ph. Knoll, Uber die Druckschwankungen in der Zerebrospinalfltissig- keit und den Wechsel in der Blutftille des zentralen Nervensystems. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. Bd. 93. Wien 1886.
3) tJbrigens zeigen auch die meisten Gehirnvolumkurven yon Hil l trod a c 1 e o d diese den loulsatorischen Schwankungen und den Mitteldruck- Ande-
rungen entsprechenden WeIlen ganz deutlich. 15 *
206 Paul Jensen:
e i n f a c h p r o p o r t i o n a l dem letzteren wachsen kSnnte (so dass-P c
unverandert bliebe)l), wenn seine Zunahme n u r durch die des
Aortendruckes bedingt ware.
Ebenso wenig endlich ist as zuli~ssig, wenn H i 11 und M a c 1 e o d
eine Steigerung des V e n e n d r u c k e s im Schadelgebiet als Ursache
fiir die Zunahme des Circulusdruckes ansprechen; wenn dies ni~mlich
wirklich zutriffe - - was auch aus anderen Grilnden (vergl. S. 204) ab-
zulehnen i s t - so mlisste der a r t e r i e l l e B l u t d r u c k im ganzen
Kopf- und Halsgebiet in dem g l e i c h e n V e r h i ~ l t n i s anwachsen
wie der Circulusdruck und nicht, wie es wirklich ist, dort in er-
heblich geringerem Masse. Ubrigens haben selbst betri~chtliche
Stauungen im Venensystem des Kopfes, wie sie W i e c h o w s k i
(l. c. S. 378 f.) durch Abklemmung beider Jugularvenen des
Kaninchens erzielt hat , keinen Einfluss auf das VerhMtnis des
Circulusdruckes zum Aortendruck.
Demnach kann keiner der Einwiinde von H il 1 und M a cl e o d
als stichhaltig angesehen werdea.
Gegenilber dem vSllig ablehnenden u der englischen
Autoren l~sst C a v a z z a n i (vgl. S. 200 Anm. 7) zwar die Existenz Yon
Gehirnvasomotoren gelten, aber er denkt sich ihre Wirkungsweise ganz
anders als H i i r t h l e , wozu er zum Teil durch abweichende Ver-
suchsergebnisse veranlasst wurde. Er giebt ni~mlich im Gegensatz zu
H i i r t h l e an, dass bei Reizung des Sympathicus auf der normalen (nicht
Manometer-)Seite eine A b n a h m e des Circulusdruckes erfolge; dies
scheint aber ein Irrtum zu sein, denn W i e c h o w s k i hat diese
Versuche nachgepraft und im G e g e n s a t z zu C a v a z z a n i die Er-
gebnisse H ii r th 1 e ' s, dass unter den genannten Umsti~nden im all-
gemeinen keine Anderung des Circulusdruckes eintrete, vOllig be-
statigt gefunden. Somit ist den Uberlegungen C a v a z z a h i ' s die
wichtigste Grundlage entzogen. Diese Uberlegungen lauten so, dass durch Reizung des Sym-
pathicus der normalen Seite in den A r t e r i e n des C i r c u l u s s e l b s t
eine V e r e n g u n g bewirkt werde, welche die angebliche Senkung
des Circulusdruckes verursache; dagegen erfolge bei der R e i z u n g
uuf der Manometerseite eine E r w e i t e r u n g der Circulusgefi~sse, da hier durch die Unterbrechung der Carotis eine relative Ani~mie ob-
1) Vergl. oben S. 198 f.
Uber die Innerv~tion der Hirngefasse 207
walte, die bei der Reizung besonders die im Sympathicus vorhandenen
V a s o d i l a t a t o r e n zur Geltung kommen la~sse.
Diese letztere Hypothese yon C a v a z z a ni lasst sich durch
keine Thatsache stiitzen und macht zwei unwahrscheinliche Voraus-
setzungen: hi, milch die Annahme, dass die Sympathicusreizung beim
Kaninchen eine sonst nicht bekannte vaso d i 1 a t a t o r i s c h e Wirkung
habe, und dass diese vorwiegend an den g r O s s e r e n A r t e r i e n der
Gehirnstrombahn zur Geltung kamel) . Gleichwohl gestattet das
bisher Mitgeteilte nicht, die Hypothese C a v a z z a n i ' s endgilltig zu widerlegen 9).
Fassen wit alle nach der H ii r t h 1 e ' schen Methode gewonnenen
Ergebnisse zusammen, so kSnnen wit kaum einen anderen als den
oben (S. 201) dargelegten, yon H t i r t h l e und W i e c h o w s k i ver-
tretenen Standpunkt einnehmeni doch milssen wir uns dabei der
vorli~ufig noch unerklarten Unwirksamkeit der Sympathicusdurch-
'scbneidung (vgl. S. 200 f.) bewusst bleiben, sowie der freilich recht fern
liegenden von C a v a z z a n i verfochtenen ErklfirungsmSglichkeiten.
Eine weitere Methode, deren Ergebnisse far die Li)sung unseres
Problems ins Gewicht fallen, ist die Untersuchung der StrSmungs-
geschwindigkeit in den Gehirngefiissen, bestimmt dutch die aus einer
Gehirnvene ausfiiessende Blutmenge (Methode 5). Nach dieser Me-
thode, die unter anderen bei B i e d 1 und R ei n e r (vgl. S. 196) aus-
fi~hrlich behandelt ist, haben die ebengenannten Autoren festgestellt,
dass Amylnitrit beim Hunde c e t e r i s p a r i b u s die StrSmungs-
geschwindigkeit vermehrt, wi~hrend Nebennierenextrakt dieselbe ver-
mindert. Analoge Ergebnisse haben auch F. P i c k 8) und W i e-
c h o w s k i (l. c.) erzielt. Aus diesen Thatsachen geht~hervor, dass
die Gehirngefiisse sich a k t i v ~ unabhi~ngig vom allgemeinen Blut-
druck, v e r e n g e n und e r w e i t e r n kSnnen. Wir haben hierin
1) Wiirde n~tmlich die angebliche vasomotorische Erweiterung bei der Sympathicusreizung die A r t e r i o 1 e n und K a pil 1 a r e n verhi~ltnismi~ssig m e h r betreffen ~ls die Circulusgefi~sse se lbs t , so miisste der Circulusdruck viel- mehr sinken, start, wie in Wirklichkeit, anzusteigen.
2) Auch ein in dieser Absicht unternommener Versuch yon W i e c h o w ski (1. c. S. 390f.) dtirfte hierzu kaum ausreichend sein, wenn auch sein Ergebnis gegen Cavazzan i spricht.
3) F. P ick , (~Tber die Beeinflussung der ausstrSmenden Blutmenge dutch die Geffissweite findernde Mittel. Arch. f. exp. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 42 S. 399. 1899.
208 Paul Jensen:
also eine B e s t a t i g u n g des nach der H a r t h l e ' s c h e n Methode
gewonnenen a l l g e m e i n s t e n E r g e b n i s s e s (vgl. S. 201).
Von den Ergebnissen der [~brigen physiologischen Methoden
kommen hauptsachlich noch solche yon Methode 1 und 3 in Be-
trachtl). B i e d l und R e i n e r (1. c.) gelangen durch deren An-
wendung bei Versuchen am Hunde zu Resultaten, die mit den nach
Metbode 5 und 6 erhaltenen v O l l i g [ ~ b e r e i n s t i m m e n .
Gegen~ber diesen Ergebnissen der physiologischen Methoden,
die im wesentlichen in einhelliger Weise tells allgemein far die
Fahigkeit a k t i v e r L u m e n ~ n d e r u n g e n der Gehirngefasse, teils
im besonderen f[~r die E x i s t e n z y o n V a s o k o n s t r i k t o r e n der-
selben sprechen, haben wir endlich der vorwiegend gegenteiligen
Resultate der h i s t o 1 o g i s c h e n Bearbeitung unseres Problems z u
gedenken. Nachdem yon einigen Autoren positive Angaben [ ~ b e r
das Vorhandensein yon Nervenelementen in den Blutgefassen des Gehirns gemacht worden waren, hat in neuerer Zeit Ro h n s t e i n s)
in einer nach den besten Methoden ausgefiihrten Untersuchung
der girngefasse k e i n e r l e i N e r v e n e l e m e n t e in ihnen fest-
stellen k0nnen. Da er aber auf eine betrachtliche Menge mOglicher
Tauschungen hinweist, so ist wohl gegeniiber den positiven Angaben
einiger anderer Forscher eine gewisse Zurtickhaltung geboten. Das
dt~rfte auch far die neuesten positiven Befunde yon H u n t e r 8)
gelten, der zudem die Gebilde, die er far Gefassnerven halt, nur in
der g r a u e n und niemals in der w e i s s e n Substanz des Gehirns
nachzuweisen vermochte.
Wagen wir die samtlichen Grande, die f a r nnd w i d e r die
Existenz yon Gehirnvasomotoren sprechen, gegeneinander ab, so
mOssen wir entschieden den ersteren ein bedeutendes Ubergewicht zuerkennen. G]eichwohl schien eine weitere Begrandung dieses
Standpunktes w~nschenswert, vor allem im Hinblick auf die negativen
histologischen Befunde R o h n s t e i n ' s , ferner die W i r k u n g s-
l o s i g k e i t der S y m p a t h i c u s d u r c h s c h n e i d u n g und endlich
1) Einiger Ergebnisse der Methode 2 ist bereits beil~tufig auf S. 204 f. Er- whhnung geschehen.
2) R. Rohnstein, Zur Frage nach dem Vorhandensein yon Nerven an den Blutgefassen der grossen Nervenzentren. Arch. fi mikrosk. Anat. Bd. 55 S. 576. 1900.
3) W. Hunter , On the presence of nerve-fibres in the cerebral vessels. Journ. of Physiol. vol. 26 p. 465. 1900/1901.
Uber die Innervation der Hirngeffisse. 209
die - - wenn auch wenig ins Gewicht fal lenden--hnschauungen C a v a z z a n i ' s (vgl. S. 206 f.). Ich babe es daher auf Anregung yon Professor H11rthle unternommen, mittels der Stromuhrmethode das vorliegende Problem zu bearbeiten.
II. Eigene Untersuchungen.
a) V e r s u c h s p l a n .
Die vorliegende Untersuchung geht yon der folgenden Frage aus: Liisst sich aus der M e s s u n g des S t r o m v o l u m s d e r C a r o t i s i n t e r n a eine Entscheidung dartiber gewinnen, ob der H a ! s s y m p a t h i c u s de s K a n i n c h e n s ~ der im allgemeinen die Vasokonstriktoren fiir die Kopfgefi~sse ftihrt, auch solche f11r die gleichseitige Carotis interna und ihre Ausbreitung im Gehirn enthiilt ? Zutreffenden Falles war zu erwarten, dass seine D u r c h s c h n e i d u n g bei u n v e r i ~ n d e r t e m B l u t d r u c k eine E r w e i t e r u n g der Strombahn, also A b n a h m e des ~ tusse ren W i d e r s t a n d e s und damit Z u n a h m e des S t r o m v o l u m s bewirke, wi~hrend die R e i z u n g ~ ebenfalls bei g l e i c h b l e i b e n d e m B l u t d r u c k , den u m g e k e h r t e n Erfolg haben musste.
Im Hinblick auf die Anschauungen yon R. G e i g e l 1) erscheint es wiinschenswert, diese Uberlegungen gegen einen etwaigen Angriff zu schatzen. G e i ge l vertritt niimlich sehr nachhaltig die Ansicht, dass durch eine V e r e n g u n g der Arterien des Gehirns der Gesamt- widerstand ihrer Strombahn h e r a b g e s e t z t werde und dadurch eine bessere Durchfiutung, also eine V e r g r S s s e r u n g des Strom- volums zustande komme. Schon vor li~ngerer Zeit hat G e i g e l diese yon den allgemeinen Anschauungen iiber die Beziehungen zwischen G e f i ~ s s q u e r s c h n i t t und S t r o m v o l u m stark ab- weichende Meinung ausgesprochene), die er auf die eigenartigeil Bedingungen griindet, denen der Blutstrom in der Schi~delkapsel unterliege. Indessen hat schon damals H ii r t h 1 e in einem kritischen Referat 8) darauf hingewiesen, dass die w e s e n t l i c h s t e V o r a u s -
1) R. G e i g e l , Ein hydrodynamisches Problem in seiner Anwendung auf
den Gehirnkreislauf. Sitzungsber. d. phys.-med. Ges. zu Wiirzburg. 1903. 2) R. G e i g e 1, Die Zirkulation im Gehirn und ibre StSrungen. V i r c h o w' s
Arch. Bd. 119 S. 93. 1890. 3) Zentralblatt f. Physiologie Bd. 4 S. 86. 1891.
210 Paul Jensen:
S e t z u n g f~r die Zuliissigkeit der G e i g e l ' schen Deduktionen nicht
verwirklicht ist" Es ist keineswegs berechtigt, das Vo]um der Ge-
samtstrombahn der Gehirngefi~sse als k o n s t a n t anzusehen, da nach-
weislich die Menge der Zerebrospinalfliissigkeit der Schi~delkapsel
betri~chtlichen Schwankungen unterliegen kann. Einerseits ni~mlich
vermag die Zerebrospinalfliissigkeit durch Resorption und Neubildung
in ihrer Gesamtmenge sehr rasch zu wechseln; andererseits schliesst
die einheitliche Schi~del-Rtickgratkapsel durchaus nicht einen vSllig
starrwandigen, unveri~nderlichen Raum ein, wie u. a. K n o 111)
ausf~hrlich dargelegt hat. Er weist auf die diinnwandigen Venen-
plexus des Wirbelkanals hin, die bei lokaler DruckerhShung im
Zerebrospinalraum wohl leicht Platz schaffen werden, und ganz be-
sonders betont er~ ,dass der Zerebrospinalfliissigkeit, wie K e y und
R e t z iu s nachgewiesen haben und Q ui n c k e best~tigte, in den
Scheiden der Hirnrt~ckenmarksnerven zahlreiche Abflusswege often
stehen, die beim Anwachsen der Blutftille innerhalb der Schi~del-
Riickgratkapsel einen Spannungsausgleich durch AbstrSmen der Zere-
brospinalfltissigkeit leicht mSglich machen" (1. c. S. 223 f.). Ein
weiteres Eingehen auf diese Frage ist hier nicht am P]atze; es sei
daher beziiglich des Naheren auf die Abhandlung yon K n o l l ver-
wiesen~). Jedenfalls ist es unzweifelhaft, dass die wichtigste Voraus-
setzung der Hypothese yon G e i g e l hinfi~llig ist.
Ferner zeigen sich abet auch bei der Untersuchung der Blut-
strSmung in der Carotis interna Thatsachen, welche direkt gegen die
G e ig e l ' sche Hypothese sprechen. Meine Yersuche (vgl. auch die
Stromvolumkurven der vorhergehenden Abhandlung) zeigen, dass
g 1 e i c h z e i t i g mit der pulsatorischen Druckerh0hung in der Carotis
interns auch ihr S t r o m v o l u m z u n i m m t , in derselben Weise
wie bei anderen Strombahnen (vgl. die Stromvolumkurven yon
T s c h u e w s k y , P f l i i g e r ' s Archiv Bd. 97 S. 263. 1903). Wiire die Hypothese yon G e i g e l zutreffend, so miissten vielmehr bei jeder
pulsatorischen Drucksteigerung infolge der V o 1 u m z u n a h m e der
g r 5 s s e r e n A r t e r i e n i~ s t e der Carotis interns die zugehSrigen
1) Ph. Knoll, Uber die Druckschwankungen in der Zerebrospinalfltissig- keit und den Wechsel in der Blutfiille des zentralen Nervensystems. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. zu Wien Bd. 93 Abt. lII. 1886.
2) Diese Anschauungen sind so allgemein anerkannt, dass sie auch in die Lehrbiicher der Physiologie Aufnahme gefunden huben.
~ber die Innervation der Hirngef~sse. 211
K a p i l l a r e n v e r e n g t werden. Jede dieser beiden J(nderungen aber miisste nach G e i g e 1 den Gesamtwiderstand tier Strombahn der Carotis interna vermehren~ und es mi~sste dann doch wohl ihre pulsatorische Stromvolumzunahme m e r k li c h kleiner sein als bei anderen Strombahnen. Da dies keineswegs der Fall ist, wie ein Vergleich der pulsatorischen Stromvolumschwankungen der Carotis interna mit denen der Carotis c o m m u n i s zeigt (vgl. die vor- hergehende Abhandlung Fig. 4, S. 187), so kiinnen auch die in tier Ge ige l ' s chen Hypothese enthaltenen Voraussetzungen nicht richtig sein.
Demnach diirfte gegen die yon mir gemachten Voraussetzungen nichts einzuwenden sein. u ihnen ausgehend wurde beim Kaninchen das Stromvolum der Carotis interna unter folgenden vier Bedingungen festgestellt: bei u n v e r s e h r t e m H a l s s y m p a t h i c u s , nach seiner D u r c h s c h n e i d u n g , wi~hrend der R e i z u n g und nach der- selben. Auf die letzte Phase eines solchen Versuches wurde be- sonderer Weft gelegt, da im Gegensatz zu a n d e r w e i t i g e n 1) Widerstandszunahmen in der Strombahn die v a s o k o n s t ri k t o r i- s c h e dadurch ausgezeichnet ist, dass sie bald nach Beendigung der Reizung wieder n a c h 1 i~ s s t. Die Stromvolumina wurden stets far einen Blutdruck yon 100 mm Hg berechnet~), da es darauf ankara, nachzusehen, ob unter den verschiedenen Bedingungen vom Blut- druck u n a b h i ~ n g i g e ~nderungen des Stromvolums auftreten.
b) A u s f t l h r u n g d e r V e r s u c h e .
Zu den Versuchen wurden dieselben Tiere benutzt wie zu den- jeni~en der vorhergehenden Abhandlung. Daher waren auch, mit Ausnahme der ftir den vorliegenden besonderen Zweck erforderlichen Massnahmen~ die Versuchsanordnungen dieselben. Hieriiber sind also nur noch einige Erganzungen hinzuzufiigen.
Zun~chst sei hervorgehoben, dass alle Manipulationen in dem kleinen, durch die Stromuhr beengten Operationsfeld thunlichst ohne Erschiitterung vorzunehmen waren, u m b e i den relativ geringen Ordinateni~nderungen der Stromuhrkurven stbrende Entstelhmgen zu vermeiden. Ferner war es notwendig, die einzelnen Eingriffe miig-
lichst rasch nacheinander auszufilhren, wegen der nach einiger
1) Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 178ff. 2) Vergl. hierzu die vorhergehende Abhandlung S. 183 f.
212 Pau~ Jensen:
Zeit s p o n t a n eintretenden A b n a h m e des S t r o m v o l u m s 1) infolge beginnender Gerinnung des Blutes. Endlich wurde die Warmhaltung des Blutes in der Stromuhr sorgfMtig beobachtet und auch die Abkahhng des ganzen Tieres durch entsprechende Be- deckung nach Kraften eingeschrhnkt2).
Bei dem ersten der mitgeteilten Versuche (V) habe ich den Halssympathicus, um ihn mSglichst vor Sch~digungen zu bewahren 8), mit dem Nervus depressor zusammen prhpariert, sp~ter abet stets yon letzterem isoliert4). Seine Durchschneidung geschah anfangs nach kurz vorhergehender Abbindung; da jedoch die letztere eine Reizung der u zu bewirken schien, so wurde bei sp~tteren u die Durchschneidung des Nerven ohne vorherige Ab- bindung ausgefahrt und diese, ausser im Versuch XIV, erst kurz vor der Reizung vorgenommen. Einige Male war der l~erv schon vor Beginn des u durchschnitten und mit einem Faden um- schnart worden, damit, im Hinblick auf StSrungen durch die beginnende Gerinnung (siehe oben), die Reizung schon im Anfang des Versuches bewerkstelligt werden konnte.
Die R e i z u n g geschah mittels Handelektroden und mit tetani- sierenden InduktionsstrSmen von einer auf der Zunge gut fahlbaren Intensit~t. Bei Versuch XIV waren die Elektroden an einem Stativ befestigt, so dass der Nerv schon vor der Reizung ~ber dieselben gelegt werden konnte. In den prim~ren Kreis der Reizvorrichtung war ein Elektromagnet eingeschaltet, der die Dauer der Reizung markierte.
Far die A u s w e r t u n g de r K u r v e n ist es besonders wichtig, dass man die Abschnitte der St~'omuhrkurven richtig w~hlt, durch deren Vergleichung die Abhangigkeit der Stromvolumina yon den verschiedenen experimentellen Eingriffen ermittelt werden sollte. Diese Abschnitte wurden in der Regel mSglichst nahe zusammenliegend ausgesucht, einerseits wegen der erwahnten, auch ohne Eingriff er-
1) Bezaglich des ~aheren hiertiber Siehe die vorhergehende Abhandlung. 2) Wiechowski meint, class durch Abkfihlung der Tiere eine Wider-
standserhShung in den intracraniellen Gef~ssen zustande khme, 1. c. 380f. 3) ~ach Tschuewsky (Pf l f iger ' s Arch. Bd. 97 S. 280. 1903) hat
schon das Freilegen eines ~erven eine Erregung seiner Vasomotoren zur Folge. 4) Bei jedem Versuche wurde das Vorhandensein der Pupillenreaktion in-
folge der Sympathicusreizung konstatiert.
Uber die Innervation der HirngeFasse. 213
folgenden Abnahme des Stromvolums, :andererseits wegen der gelegent- lich vorkommenden spontanen periodischen Schwankungen desselben. Wo nicht absichtlich, um z. B. eine lange ~achwirkung der Nerven- reizung zu fibergehen, Zwischenriiume zwischen zwei ausgemessenen Kurvenabschnitten gelassen wurden, da waren diese meist durch die Umschaltung der Stromuhr bedingt.
c) V e r s u c h s e r g e b n i s s e .
Im folgenden sind zuniichst die in den einzelnen Versuchen thatsi~chlich ermittelten Gri~ssen zusammengestellt und die erforder- lichen hngaben iiber die ausgefiihrten experimentellen Eingriffe ge- macht. Zur u dieser Versuchsprotokolle sei bemerkt, dass jeder einzelne Versuch die Fortsetzung des mit der gleichen l~ummer versehenen Versuches der vorhergehenden Abhandlung dar- stellt, we weitere die Versuchstiere betreffende hngaben zu finden sind. In den folgenden Versuchsprotokollen bedeuten:
N und hrl Zeitabschnitte vor den Eingriffen;
D, /)1 und D~ Zeitabschnitte nach der Durchschneidung des Hals- sympathicus;
R die Zeit wi~hrend der Reizung; da, wo zwei Zahlen fibereinander stehen, bedeutet die erste den hnfang~ die zweite den End- tell der Reizzeit;
P, /)1 und P~ Zeitabschnitte nach der Reizung.
Ferner ist beztiglich der Zeitangaben ffir die einzelnen Ab- schnitte der Stromvolumkurven zu bemerken: Die eingeklammerte Zahl, die fiber dem e r s t e n Glied der betreffenden Reihe steht, be- deutet die seit der Abbindung der Carotis externa (vergl. S. 181 der vorhergeh, hbhandl.) verflossene Zeit in Sekunden. Die t~brigen zwischen je zwei Gliedern der Reihe stehenden eingeklammerten Zahlen geben das Intervall in Sekunden an, das zwischen den be- treffenden beiden Bestimmungen liegt. Wo keine solche Zahl ein- geschaltet ist, da folgen die den Messungen zu Grunde gelegten Kurvenabschnitte unmittelbar aufeinander.
214 P a u l J e n s e n :
Versuch V. (Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 189.)
Halssymp~thieus kurz vor der Darchschneidung mit einem Faden umschniirt.
Mittterer Blut- Gemessenes Zugeh(irige druck w~thrend Berechnetes
Sekunden- Stromvolum Zeit dieser Zeit volum in ccm in Sek. in mm Hg
(20) -Y 0,76 20,7 85,7 0,0367
(41) / ) 0,40 16,6 81,0 0,0241
(2) / t 0,085 14,7 72,7 0,0058
(28) .P 0,30 45,3 89,8 0,0067 /)1 0,18 34,2 87,0 0,0053
Versnch VIIb.
Stromuhr zum z we i t e n Male Faden gebunden and durchschnitten.
(Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 189.)
eingefahrt. Sympathicus schon vorher an
Mittlerer Blut- Gemessenes ZugehOrige druck wahrend Berechnetes Stromvolum Zeit dieser Zeit Sekunden-
in ccm in Sek. in mm ttg volum
(1) /)I 0,10 15,85 102,7 0,0063 1)2 0,11 19,4 105,2 0,0057 / t 0,02 16 106,1 0,0013
(2) i? 0,075 15,65 96,8 0,0048
Versuch VIII. (Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 190.)
Erst n ach der Durchschneidung, kurz vor der Reizung, die um den Nerven gelegte Fadenschlinge zugezogen.
Gemessenes ZugehSrige Stromvolum Zeit
in ccm in Sek.
(11) iV 0,97 17,8
(6) D 0,60 18,5
(38) D1 0,36 21,5
(7) / t 0,20 21,75
(24) P 0,15 20
Mittlerer Blut- Berechnetes druck wi~hrend Sekunden-
dieser Zeit volum in mm gg
97,9 0,0545
97,2 0~0324
98,6 0,0167
101,2 0~0092
98,5 0,0075
Uber die Innervation der Hirngefiisse. 215
Versuch IX. (Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 190.)
Infolge tier Verlagerung einer Stromuhrkanfile nahm alas Stromvolum er- heblich ab und behielt auch nachher einen viel geringeren Wert als zu Anfang. Daher konnte die l~eizung des schon friiher durchschnittenen und angebundenen Sympathicus erst ziemlieh sp~t ausgeftihrt werden.
•D
/ ,
P1
1Viittlerer Blut- Gemessenes Zugehi~rige druck wahrend Berechnetes Stromvolum Zeit dieser Zeit Sekunden-
in ccin in Sek. in mm Hg volum
(62) 0,14 10,35 117,6 0,0135 0,03 6,17 120,6 0,0049 0,05 9,0 122,7 0,0056
(6) 0,10 18,8 122,7 0,0053 0,13 18,6 119,6 0,0070
Yersuch X. (Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 190.)
Mittlerer Blut- Berechnetes Gemessenes Zugeh5rige druck w~hre.nd Sekunden- Stromvolum Zeit dieser Zeit
in ccm in Sek. in mm IIg volum
(2) D 0,85 15,8 84,2 0,0538 /~ 0,685 16,7 83,0 0,0410 P 0,525 14,05 85,9 0,0374
(8) -Pl 0,55 10,5 87,1 0,0524
Yersuch XI. (Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 191.)
/~ur Durchschneidung des Sympathicus. Mittlerer Blur- Berechnetes- Gemessenes Zugeh6rige druck wi~hrend
Stromvolum Zeit Sekunden- in ccm in Sekunden dieser Zeit volum
in mm Hg (2)
/V 0,20 8,2 96,7 0,0244 (10)
N I 0,20 5,4 97,4 0,0370 (1)
D 0,34 9,1 101,2 0,0374
Yersuch XI I a--d. (Vergl. die vorhergehende hhhandlung S. 191.)
Infolge eines Blutverlustes abnorm niedriger Blutdruck. Sympathicus schon vor Einfiihrung der Stromuhr mit Faden umschniirt und durchschfiitten. Reizung viermal (a, b, c, d) ausgeftihrt.
Sympathicus schon vor Einftihrung der Stromuhr an Faden gebunden und durchschnitten.
216 Paul J ensen :
Mittlerer Blut- Gemessenes Zugeh6rige druck wi~hrend Berechnetes Stromvolum Zeit 8ekunden-
in ccm in Sekunden dieser Zeit volum in mm Hg
(14) a) D 0,73 9,25 50,1 0,0789
/~ { 0,26 3,62 52,3 0,0718 0,12 2,78 53,4 0,0432
P 0,15 3,12 54,5 0,0481 /}1 0,22 4,23 53,2 0,0520 P2 0,66 10,2 55,4 0,0647
b) /~ 0,47 9,4 55,8 0,0500 .P 0,60 13,35 53,3 0,0449 /}1 0,32 8,45 50,1 0,0379
c) /~ 0,35 9,85 53,4 0,0355 (25)
P 0,73 12,8 52,5 0,0.570 d) /~ 0,47 15,1 52,0 0,0311
]rersuch XIV a--d. (Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 192 und Fig. 2.)
Sympathicus schon vor der Reizung fiber die an einem Stativ befestigten Reizelektroden gelegt. So erst durchschnitten, dann, ohne angebunden zu werden, viermal nacheinander gereizt (a, b, c, d).
Gemessenes ZugehSrige Stromvolum Zeit
in ccm in Sekunden
(11) a) 2V 1,25 10,8
D 0,87 7,9 /~ { 0,18 1,7
0,18 2,75 (1)
P 0,45 10,89 -Pl 0,73 14,0
b) / t 0,30 7,62 P 0,345 9,78
(20) i~ 0,465 9,3
c) /~ 0,30 9,8 (5}
P 0,29 10,35 (12)
21 o,36 lO,95 d) .R 0,205 9,85
_P 0,165 9,4 (23)
/}1 0,215 12,88
Mittlerer Blut- druck w~hrend Berechnetes
dieser Zeit Sekunden- in mm Hg volum
103,8 0,1157 105,1 0,1101 102,3 O, 1059 105,6 0,0645
101,7 0,0413 100,6 0,0521 100,1 0,0394 99,4 0~0353
98,1 0,0500 97,4 0,0306
98,5 0,0280
92,0 0,0329 97,3 0,0208 92,8 0,0176
77,7 0,0167
(~ber die Innervation der Hirngefiisse. 217
~2
2 ~
I I t
218 Pau l Jensen:
Die Ergebnisse de r mitgeteilten Versuche sind in tier vorher- gehenden Tabelle I zusammengestellt. In dieser bedeuten die Be- zeichnungen N, -N1, D u. s. w. dasselbe wie in den Versuchsproto- kollen (vergl. S; 213); und das Gleiche gilt ffir die eingeklammerten Zahlen. Die anderen Zahlen der Tabelle geben die Sekunden- ~olumina tier Carotis interna unter den verschiedenen Bedingungen an; sie sind durch Umrechnung auf einen Blutdruck yon 100 mm Hg miteinander vergleichbar gemacht worden. ~lberall da, wo keine eingeklammerte Zahl zwischen zwei Gliedern ~einer Vertikalreihe steht, entsprechen die letzteren unmittelbar aufeinanderfolgenden Abschnitten der Stromvolumkurve, gleichgi~ltig, ob freie Felder der Tabeile dazwischen liegen oder nieht. Von den beiden Zahlen, die in Versuch XIIa und XIVa ft~r /~ angegeben sind, bezeichnet <lie obere das Stromvolum im Anfang der Reizung, die untere dasjenige ihres Endteiles.
Was die H a u p t e r g e b n i s s e der mitgeteilten Versuche an- betrifft, so finden wir, dass die D u r c h s c h n e i d u n g des Hals- sympathicus das Stromvolum der Carotis interna n i c h t veriindert, wi~hrend die R e i z u n g dieses Nerven s te ts e ine V e r m i n d e r u n g des Str0mvolums o h n e gleichzeitige Abnahme des Blutdruckes zur Folge hat (vergl. Fig. 2).
Eine Er0rterung tier ersteren Thatsache sei auf spater (S. 222) verschoben und zuniichst auf das zweite Hauptergebnis etwas niiher eingegangen. Hier ist hervorzuheben, dass die Abnahme des Strom- volums bei der Reizung des Sympathicus stets d e r a r t war, dass diese n u r als unmittelbare Wirkung der I~ervenreizung angesehen werden kann. Wir finden ja auch s o n s t Verminderungen des Strom- Voiums: einerseits spontane, neben denen auch gelegentliche Ver- mehrungen desselben v0rkommen, andererseits solche, die den r e s p i r a t o r i s c h e n S c h w a n k u n g e n d e s B l u t d r u c k e s parallel gehen, und endlich die durch die beginnende Gerinnung des Blutes in der Stromuhr bedingten Verlangsamungen der StrSmungl). Yon allen diesen Stromvolumverminderungen unterscheidet sich die durch Sympathicusreizung; bewirkte in deft bestgelungenen Versuehen in mehrfach charakteristischer Weise:
Hier sehen wir zunlichst eine an die Reizung anschliessende stetig wachsende Verminderung des Stromvolums, die naeh wenigen
1) Vergl. die vorhergehende Abhandlung S. 179 f.
Fig.
2.
St
rom
volu
m-
und
Blu
tdru
ckku
rve
der
Car
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a de
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Dur
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Hal
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whh
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und
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der
selb
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.PP~
). V
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. V
ersu
eh X
IVb,
8.
216.
220 Paul Jensen-
Sekunden zu einer derartigen Verlangsamung der StrSmung fohrt, wie sie ohne Reizung nur nach l~ngerem Zeitraum beobachtet wird. In Versuch XIVa z. B. betragt die durch die Nervenreizung erzielte maximale Abnahme des Sekundenvolums 61,4 % des unmittelbar vor der Reizung bestimmten Stromvolums, und dieser Wert ist bereits ~ier Sekunden nach Beginn der Reizung erreicht 1). Diese Minimal- werte des Stromvolums zeigen sich stets erst einige Sekunden nach Beginn der Reizung und treten daher, wenn die letztere verhaltnis- massig kurze Zeit dauert, erst nach Schluss derselben ein; daher finden wir einige Male das Minimum des Stromvolums nicht unter B, sondern erst bei P (vergl. z. B. Versuch XIVa).
Ferner ist es charakteristisch ffir die dutch Nervenreizung be- wirkte Abnahme des Stromvolums, dass sie im allgemeinen wieder z u r a c k g e h t . Diese Wiederzunahme des Stromvolums beginnt bei mittlerer Reizdauer schon wenige Sekunden nach der Erreichung seines Minimums und nimmt bis zum Eintritt des neuen Maximums ein]ge Sekunden in Anspruch. Dieses Maximum steigt aber niemals wieder zu dem Werte an, der v or tier Reizung vorhanden war. Der Grund hierfilr liegt ohne Zweifel in der auch ohne Eingriff allmfihlich fortschreitenden Abnahme des Stromvolums (vergh S. 218 Anm.:l); zudem wird diese jedenfalls durch die R e i z u n g noch b e f S r d e r t , da~ wie wit sahen~ die spontan fortschreitende Verlangsamung der Stromuhrbewegung um so leichter eintritt, je geringer das Stromvolum der Arterie ist. Auf diesen Umstand ist es wohl zurackzufiihren, dass in einigen Versuchen das Stromvolum nach Ablauf der Reizung a b e r h a u p t n i c h t w i e d e r zunahm. Das war besonders in den e r s t e n Versuchen der Fall, bei denen noch nicht so sehr auf Raschheit der Ausfahrung gesehen wurde, da mir die durch die be- ginnende Gerinnung entstehenden StSrungen noch nicht bekannt waren. Daher sind im allgemeinen die Erfolge der Nervenreizung und ihres Nachlassens um so pr~tgnanter, je naher die Reizung dem B e g i n n des Ver~uches gelegt wird. Vornebmlich wohl aus dem- selben Grunde werden auch bei Wiederholung der Reize ihre
1) Um eine solche Differenz bei den ohne experimentellen Eingriff er- folgenden Verminderungeu des Stromvolums zu finden 7 miissen wir sonst viel mehr als das Zehnfache au Zeit verstreichen lassen; das zeigt z. B. Versuch XIII der vorigen Abhandlung (Tabelle ]), wo hierfgr ein Zeitraum yon mindestens 80 Sekunden erforderlich ist. - - Von der d u r c h s c h n i t t l i c h e n GrSsse der vaso- motorischen Vermiaderung des Stromvolums der Carotis interna wird welter unten die Rede sein.
l~ber die Innervation der Hirngei~sse. 221
Wirkungen immer schwacher. Folgen ausserdem die Reizperioden zu raseh naeheinander, so reieht einerseits das Intervall nieht aus, um inzwischen eine Wiederzunahme des Stromvolums eintreten zu lassen; andererseits wird die durch die n~tchste Reizung erzielte Yerminderung des letzteren jetzt nieht mehr erheblich sein k5nnen, da dasselbe sowieso noeh seinem Minimalwert nahe ist.
Die d u r c h s c h n i t t l i c h e G r ~ s s e der dureh die Nerven- reizung bewirkten Abnahme des Stromvolums der Carotis interna betr~gt etwa 58,3 % des anfangliehen Wertes. Bei dieser Be- rechnung ist die Voraussetzung gemacht , dass bei einer ganz im B e g in n der Versuche ausgefahrten Reizung der Wert _N wahr- seheinlich auch sogleich stets auf R oder P gesunken ware; daher wurde liberal] die Differenz yon N" und / t , und nicht etwa start h r ein s p ~ t e r e r , dicht vor R liegender Abschnitt der Stromvolum- kurve in Rechnung gezogen. Hierbei fanden die Versuche V, VII, VIII, IX, X, XIIa und XIV a Ber~cksichtigung. Hierzu ist noeh zu bemerken, dass die Werte flir die Abnahme des Stromvolums noch erheblich gr~sser ausfallen wlirden, wenn nieht, was meist geschah, der ganze Kurvenabschnitt R bezw. P in Rechnung gezogen wlirde, sondern nut derjenige Tell desselben, in dem die Abnahme des Stromvolums ihr M a x i m u m zeigt (vergl. S. 218).
Die besprochene Abnahme des Stromvolums der Carotis i n t e rna ist yon derselben Gr6ssenordnung wie die bei Vasokonstriktoren- reizung auftretende Verminderung des Stromvolums anderer Gefasse des Kaninehens. Das ergiebt sich aus zwei Versuchen, in denen gleichzeitig das durch die Garotis interna und Art. occipitalis fliessende Blut gemessen wurde, und zwar zuerst ohne experimen- telien Eingriff, dann nach Durchschneidung des gleichseitigen Hals- sympathicus, bei seiner Reizung und nach derselben. In tier folgenden Tabelle sind die betreffenden Sekundenvolumina in Kubikcentimetern bei 100 mm Hg zusammengestellt. Der registrierte Blutdruck be- trug in beiden Versuchen stets gegen 100 mm Hg. Bezt~glich der Be- zeichnungen gilt das flir Tabelle I Angegebene (siehe S. 213 und 218).
T a b e l l e II.
_Y D D1 D2
Versuch I Versuch II Versuch I Yersuch II
0,5031 0,6092
0,4279
0,0862 0,0989 0,1249 0,1168
Pl
0,1458 0,1947 0,2405
16 *
0,0331 0,0321 0,0308 0,0363
222 Paul Jensen:
Als Mittel aus diesen beiden Versuchen betragt die bei der Sympathicusreizung auftretende grSsste Verminderung des Strom- volums 69,8% des u n m i t t e l b a r vo r der Reizung vorhandenen Wertes.
Was das schon erw~hnte andere Hauptergebnis der vorliegenden Untersuchung anbetrifft, n~tmlich die Thatsache eines v S l l ig fehlen- den E i n f l u s s e s d e r S y m p a t h i c u s - D u r c h s c h n e i d u n g auf das Stromvolum der Carotis interna, so ist dieses ganz analog dem Resultat, das H li r t h 1 e und W i e c h o w s k i bei ihren Untersuchungen aber die Abhangigkeit des Circulusdruckes yore Halssympathicus des Kaninchens erhalten haben; sie fanden, wie wir sahen (S. 200), infolge tier Durchschneidung des letzteren n i e m a l s eine Druckanderung, whhrend die nachfolgende R e i z u n g desselben h'erven stets eine DruckerhShung zur Folge hatte.
Im Hinblick auf diese Thatsachen sei hier der Hinweis ein- geschaltet, dass in den oben angefiihrten zwei Versuchen das Strom- volum der Art. o c c i p i t a l i s nach der Durchschneidung des Sym- pathicus sich deutlich v e r g r S s s e r t e . Als mittlere Zunahme des Stromvolums der Carotis interna und Art. occipitalis finden wir 20,8%. Da aber, wegen der Wirkungslosigkeit der Nervendurch- trennung auf das Stromvolum tier Carotis interna, diese Strom- zunahme wohl n ur das Gebiet der Art. occipitalis betrifft, so werden wir die prozentische Vermehrung des Stromvolums der ]etzteren erheblich hSher zu veranschlagen haben, als es in dem obigen Wert zum Ausdruck kommt; und zwar d~rfte, da die beiden Gefasse ge- wShnlich ziemlich gleiche Weite besitzen~ der wirkliche Wert etwa das Doppelte des obigen betragen.
Eine E r k l a r u n g f~r die Unwirksamkeit der Sympathicus- Durchschneidung auf die Gehirngef~tsse hat man auf verschiedene Weise versucht. H i l r t h l e hat sich in der erw~hnten Arbeit ~) der -~on N o t h n a g e 1 und S c h u 1 t ~ n gemachten Annahme angeschlossen, dass ausser dem Halssympathicus noch andere :Nerven Gehirnvaso- motoren fahren, deren Unversehrtheit die Erschlaffung tier Hirn- gef~sse verhindert. Das k~nnten etwa Nerven sein, die auf dem Wege der Vertebralarterien und der Art. basilaris zu den Gehirn- gefassen gelangen. Eine andere Erklarungsmfglichkeit deutet W i e c h o w s k i (1. c . )an , class n~,mlich der Halssympathicus nicht
1) P f l t i ge r~s Arch. Bd. 44 S. 561. 1889.
Uber die Innervation der Hirngefi~sse. 223:
selbst Vasokonstriktoren far das Gehirn filhre, s0ndern dass seine Reizung r e f l e k t o r i s c h unbekannte, auf anderen Wegen zu den Gehirngefiissen gelangende Nerven errege; unter solchen Umsti~nden mt~sste die Durchschneidung des Sympathicus erfolglos bleiben. Die e i n f a c h s t e Deutung der Thatsachen besteht wohl in der Annahme, dass die Vasokonstriktoren der Gehirngefasse zwar im Sympathicus verlaufen, dass sie aber, abweichend von anderen Gefassnerven, k e i n e n T o n u s besitzen.
Aus den mitgeteilten experimentellen Ergebnissen lassen sich folgende allgemeineren Schlfisse ziehen:
Zuni~ehst ergiebt sich eine thats~chliche Besti~tigung der frfiher (S. 200) als sehr wahrscheinlich bezeiehneten Annahme, dass die dutch Nervenwirkung erzielten Verengungen 1) der Gehirngefiisse haupt- siichlich die A r t e r i o l e n und K a p i l l a r e n und in g e r i n g e r e m Masse die g r 5 s s e r e n h r t e r i e n betreffen. Naeh den Versuchen yon H i l r t h l e und W i e c h o w s k i fiber die ErhShung des Circulus- druckes bei Sympathicusreizung liisst sich hieriiber noeh keine end- gfiltige Entscheidung treffen; aus ihnen kann nur gefolgert werden, dass sich e n t w e d e r die Arteriolen und Kapillaren der yore Circulus a b g e h e n d e n Geffissaste v e r e n g e n , o d e r dass die den C i r c u - lus z u s a m m e n s e t z e n d e n G e f a s s s t i i m m e sich e r w e i t e r n . Da nun die Abnahme des Stromvolums der Carotis interna bei der Sympathicusreizung zweifellos auf eine Verengung ihrer Strombahn hinweist, so ist damit ffir die Gehirngefi~sse entschieden, dass yon ihren vasomotorisehen Lumenanderungen hauptsi~chlich diejenigen der hrteriolen und Kapillaren ins Gewicht fallen. Das ist zugleich eine Besti~tigung des oben vertretenen allgemeineren Satzes (S. 200).
Damit sind aueh die Anschauungen C a v a z z a n i ' s endgfiltig widerlegt, ni~mlich die Behauptung, dass erstens die Sympathicus- reizung vorwiegend die Weite der C i r c u l u s g e f i ~ s s e s e l b s t be- einflusse, und dass zweitens diese Beeinflussung in einer E r w e i t e - r u n g 'dieser Gefiissstamme bestehe (vgl. S. 206),
Demnach kSnnen wir dem Gesamtergebnis der vorliegenden Untersuchung folgende Fassung geben: Der H a l s s y m p a t h i c u s des K a n i n c h e n s enth i~l t ffir die B lu tge f i~s se der g l e i c h - s e i t i g e n G e h i r n h i ~ l f t e V a s o k o n s t r i k t o r e n , die vielleicht keinen T o n u s besitzen, aber bei der R e i z u n g s ich so v e t -
1) Analoges gilt auch fiir die aktiven Erweiterungen der Gef~sse.
224 Paul Jensen: Uber die Innervation der Hirngefasse.
h a 1 t e n wie a n d e r e Vasokonstriktoren, indem sie die zugehOrigen
Gefi~sse v o r w i e g e n d im G e b i e t de r A r t e r i o l e n u n d K a p i l -
l a r e n z u r V e r e n g u n g b r i n g e n . Diese Schliisse werden durch
die physiologischen Thatsachen gefordert und k6nnen durch die
n e g a t iv e n histologischen Befunde (vgl. S. 208) nicht erscht~ttert
werden.
