Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Tartu Ülikool Botaanika ja ökoloogia instituut
Rakendusökoloogia õppetool
Mai Kukumägi
Varisekihi ja varise sessoonse voo koostis ja hulk ning ringeajad kuuse-kase segametsa aegreas
Bakalaureusetöö
Juhendaja: Prof. Olevi Kull
Tartu 2005
1 1
SISUKORD
SISUKORD 2
1. SISSEJUHATUS 4
1.1. Süsinikuringe 4
1.1.1. Globaalne süsinikuringe 4
1.1.2. Kliimamuutuste ja inimtegevuse mõjud 6
1.1.3. Metsade tähtsus 9
1.2. Süsinikuvarud- ja vood metsas 11
1.3. Varisekihi tähtsus ja dünaamika 14
1.3.1. Varisekihti mõjutavad tegurid 14
2. MATERJAL JA METOODIKA 20
2.1. Uurimisala 20
2.2. Andmete kogumine 21
2.2.1. Varisekihi kogumine 21
2.2.2. Võravarise kogumine 22
2.3. Proovide analüüs 24
2.3.1. Varisekihi proovide analüüs 24
2.3.2. Võravarise proovide analüüs 24
2.4. Varise ringeaeja arvutamine 25
2.5. Andmete analüüs 25
3. TULEMUSED 27
3.1. Varisekihi üldhulk ja puistu vanus 27
3.2. Varise komponendid varisekihis ja puistu vanus 27
3.2.1. Lehtpuulehtede hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 27
3.2.2. Kuuseokaste hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 28
3.2.3. Puiduosa ja lagunenud puidu hulgad varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 29
3.2.4. Muu materjali hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 30
3.2.5. Rohttaimede kuivanud maapealse osa hulk varisekihis sõltuvalt
puistu vanusest 31
3.3. Regressioonimudelid varisekihi üldhulga ja komponentide kohta 32
2
3.4. Varise voo üldhulga sessoonne dünaamika erineva vanusega puistutes 34
3.5. Varise komponentide sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35
3.5.1. Lehtpuulehtede sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35
3.5.2. Pruunide okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35
3.5.3. Roheliste okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes 36
3.5.4. Puiduosa sessoonne voog erineva vanusega puistutes 37
3.5.5. Muu materjali sessoonne voog erineva vanusega puistutes 38
3.6. Regressioonimudelid varise üldhulga ja komponentide sessoonse voo kohta 40
3.7. Varise voo üldhulgad ja varise üldhulga ning komponentide ringeaja
hinnangud erineva vanusega puistutes 42
4. ARUTELU 44
5. KOKKUVÕTE 51
6. SUMMARY 52
7. TÄNUAVALDUS 53
8. KASUTATUD KIRJANDUS 54
3
1. SISSEJUHATUS
1.1. Süsinikuringe
1.1.1. Globaalne süsinikuringe
Süsinikuringe on atmosfääri ja veekogude vaba CO2 ning mulla, kivimite ning
veekogude karbonaatide ja vesinikkarbonaatide süsiniku tsükliline muutumine orgaaniliste
ühendite redutseerunud süsinikuks ja tagasi (Masing 1992). Kuiv biomass sisaldab 45-55%
süsinikku (Grace 2001). Kuna kogu biomass põhineb süsinikul, on oluline mõista
süsinikuringe dünaamikat ja protsesse, mis seda mõjutavad. Bioloogilised protsessid, mis
on seotud süsinikuringega, on fotosüntees, hingamine ja lagunemine.
Süsinikuringet võib vaadelda kui voogude seeriat peamiste varude vahel (Tabel 1).
Tabel 1. Globaalsed süsinikuvarud- ja vood Grace (2001), The Royal Society (2001),
Johnson ja Curtis (2001) ja Wang et al. (2004) andmetel. 1 Gt (gigatonn) C = 109 tonni =
1015 g süsinikku.
Süsinikuvarud Grace 2001(Gt ) The Royal
Society
2001 (Gt)
Johnson ja
Curtis 2001
(Gt)
Wang 2004
et al.
(Gt)
Atmosfäär 760 760 750 750
Ookean 1020
Kivimid 65*106
Fossiilsed kivimid 4000
Taimestik 500 550 ± 100 610
Muld 2000 1750 ± 250 1580
Süsinikuvood (Gt aastas) (Gt aastas) (Gt aastas) (Gt aastas)
Fotosüntees 62–63 (neto) 120 (bruto) 60
Hingamine 60 60 60
Fossiilsete kütuste
põletamine
6,5 6,4 ± 0,4 6,3
4 4
Muutused maakasutuses
(k.a. metsade raie)
1-1,5 1,7
Orgaanilise aine
lagunemine
55 55
Tulekahjud 4
Põhilised süsinikuvarud paiknevad atmosfääris, mille hulk kasvab umbes 3 Gt
aastas, jäädes atmosfääri ning põhjustades seeläbi globaalset kliima soojenemist ehk
kasvuhooneefekti (Grace 2001). Mullad sisaldavad umbes 75% kogu maismaa süsinikust
(Paul et al. 2003, Klopatek 2002) ja 2–3 korda rohkem süsinikku kui atmosfäär või
maismaa taimestik (Johnson ja Curtis 2001, Bhatti et al. 2002a).
Inimtegevuse tulemusena on globaalsesse süsinikuringesse lisandunud 2
arvestatavat voogu:
- fossiilsete kütuste põletamine (The Royal Society 2001, Grace 2001);
- muutused maakasutuses, kus peamiseks mõjutajaks on just troopiliste metsade raie,
mille tulemusena toimub mulla orgaanilise aine kiire lagunemine ja mulla
degradeerumine.
Atmosfääri CO2 kontsentratsioon kujuneb dünaamilises tasakaalus atmosfääri
sisenevate ja sealt väljuvate süsinikuvoogudega. CO2 kontsentratsioon on pikka aega olnud
stabiilne, kuna süsiniku sidumine on olnud peaaegu tasakaalus tema taasvabanemisega
(Masing 1992). Inimtegevuse tulemusena lisandunud vood atmosfääri ja maismaa vahel
moodustavad suhteliselt väikese osa summaarsetest voogudest (Grace 2001).
Süsinik ringleb maismaa ja atmosfääri vahel intensiivselt. Kogu atmosfääri CO2
vahetub umbes 10 aasta jooksul (The Royal Society 2001). Peaaegu 10% atmosfääri CO2-
st läbib iga aasta mulda (Klopatek 2002). Süsiniku vahetumine maismaa ja atmosfääri
vahel pole enam tasakaalus. Peamised tegurid, mis mõjutavad, on otsene inimmõju (raie ja
metsastamine), kaudne inimmõju (CO2 ja N depositsioon) ja looduslikud faktorid
(varieeruv kliima). Üheks otseseks inimmõjuks sellele tasakaalule on muutused
maakasutuses. Süsinikubilanssi mõjutab troopiliste metsade kiire hävitamine, mille
tulemusena jõuab suur hulk CO2 atmosfääri, samuti põllumajandusmaade hülgamine ja
metsamaa pindala suurendamine põhjapoolkera keskmistel laiuskraadidel.
Informatsioon süsiniku ringluse kohta atmosfääri, maismaa ja ookeani vahel on
oluline, kuna maismaa ja ookean absorbeerivad pidevalt umbes poole fossiilsete kütuste
tarbimisest põhjustatud CO2 emissioonist. Süsiniku summaarne neelamine on suurel
5
määral omane põhjapoolkera mittetroopilistele aladele ja jagunenud peamiselt Põhja-
Ameerika ja Euraasia vahel. Netovoog maismaa ja atmosfääri vahel oli 1980-ndatel umbes
-0,2 GtC/a ja 1990-ndatel -1,4 GtC/a (miinus tähendab voogu atmosfäärist) (Schimel et al.
2001). The Royal Society (2001) andmetel oli 1990-ndate alguses süsinikuvoog
atmosfäärist põhjapoolkera boreaalsetel ja parasvöötme aladel 1,3 ± 0,8 GtC/a.
1.1.2. Kliimamuutuste ja inimtegevuse mõjud
Kasvuhoonegaasid takistavad päikeseenergia näol Maale saabuva soojuse
tagasipeegeldumist, mille tulemusena temperatuur järk-järgult tõuseb. CO2 on oluline
kasvuhoonegaas, mille kontsentratsiooni tõus põhjustab globaalset kliima soojenemist ehk
kasvuhooneefekti. Kõigi peamiste kasvuhoonegaaside emissioon suurenes järsult pärast
Teist Maailmasõda, mis oli tingitud tööstuse mahu järsust suurenemisest maailmas.
Kasvuhooneefekt on lähedalt seotud metsade hävitamisega. Tööstusriikide metsad on
puiduressursi suurendamise nimel muudetud liigivaesteks majandusmetsadeks. Valdav
enamus inimtekkelisest CO2 pärineb tööstusriikidest, kuid CO2 neutraliseerimise osas on
oluline roll arengumaade metsadel, samas, tänu troopiliste metsade ulatuslikule raiele
toimub nende alade mulla vaesumine, erosioon ja mitmed mikroklimaatilised muutused.
Protsesside kogumõju on raskesti prognoositav.
1997. aasta detsembris võeti vastu Kyoto Protokoll, millega tööstusriigid võtsid
endale kohustuse vähendada kasvuhoonegaaside emissiooni keskmiselt 5,2% perioodil
2008-2012 võrreldes 1990. aasta tasemega ning erinevad riigid erineval määral (The Royal
Society 2001). Paraku pole üks maailma suuremaid CO2 emiteerijaid, USA, Kyoto
Protokolliga liitunud.
Maismaa süsinikuringe on eriti tundlik sademete mustri suhtes, mis määrab
taimestiku jaotumise globaalses skaalas, ja temperatuuri suhtes, mis mõjutab füsioloogilisi
protsesse nagu fotosüntees ja hingamine. Ühelt poolt CO2 kontrentratsiooni tõus suurendab
fotosünteesi, teiselt poolt kliima soojenemine vähendab summaarse neelamise võimet tänu
suurenenud mulla ja taimede hingamisele (The Royal Society 2001). Fotosünteesi
efektiivsus, taimede hingamine, lagunemine ja tulekahjude esinemissagedus on mõjutatud
selliste kliimafaktorite poolt nagu päikesekiirgus, temperatuur ja sademed. Maismaa
süsiniku neelamisele avaldavad mõju aastatevahelised erinevused kliimatingimustes ja
inimtegevusest põhjustatud kliimamuutused.
6
Ökosüsteemi produktiivsus on mõjutatud kasvuperioodi pikkusest ja toitainete (eriti
lämmastiku) kättesaadavusest. Boreaalses regioonis on ajavahemikus 1990-2050
prognoositud temperatuuri tõusu suvel 1-2oC ja talvel 2-3oC (Pussinen et al. 2002). Soome
kohta on prognoositud aasta keskmise temperatuuri tõusu 0,1-0,6 oC 10 aasta kohta ja
sademete suurenemist 0,1-2,5% 10 aasta kohta. Tulemuseks on pikem ja soojem
kasvuperiood. Sellised muutused võivad viia netoprimaarproduktsiooni suurenemisele ja
suuremale süsiniku sidumisele metsades. Ka evapotranspiratsioon (taimkattega maapinna
üldaurumine ehk transpiratsioon + evaporatsioon (Masing 1992)) võib suureneda rohkem
kui sademete hulk, mis omakorda võib limiteerida puu kasvu muldadel, millel on madal
veehoidmise võime. Kuigi kliimamuutus võib viia suurema netoprimaarproduktsioonini,
võib kogu metsa ökosüsteemi süsinikuvaru hoopiski väheneda, sest kõrgem temperatuur
stimuleerib mulla orgaanilise aine lagunemist (Pussinen et al. 2002). On andmeid, mis
näitavad, et kõrgenenud temperatuur pikendab Euroopa boreaalsetel aladel ja parasvöötmes
kasvuperioodi ning suure tõenäosusega suureneb ka süsiniku neelamine (The Royal
Society 2001).
Lämmastiku kättesaadavus maismaa biosfääris on suurenenud tänu fossiilsete
kütuste ja biomassi põletamise tagajärjel vabanenud lämmastikuoksiididele ning
väetamise, karjakasvatamise ja tööstuse tõttu vabanenud ammoniaagile. Taimede
produktiivsus on sageli limiteeritud just lämmastiku poolt ja on tõendeid, et suurenenud
lämmastiku depositsioon parandab parasvöötmes metsade kasvu (The Royal Society 2001).
Suured muutused on maakasutuses toimunud Euroopas ja Põhja-Ameerikas,
viimastel aastakümnetel ka troopikas. Kuna metsad moodustavad väga olulise osa
süsinikuringest, on oluline teada, milline on metsade majandamise mõju
kasvuhoonegaaside kontsentratsioonile (Harmon ja Marks 2002). Metsaraie hulk on 15-17
*106 hektarit aastas, enamus troopikas (Grace 2001). Põllumajanduslikel eesmärkidel
tehtud metsade raie tõttu vabaneb atmosfääri kuni 2*1015 grammi süsinikku aastas (Richter
et al. 1999).
Metsa majandamine seisneb selle uuendamises, kasvatamises, kasutamises ja
kaitses. Metsa kasvatamine ja kasutamine mõjutavad otseseselt CO2 hulka Maa atmosfääris
ning seda, millise osa Maale langevast päikeseenergiast oskame ära kasutada. Noort metsa
on kasulikum kasvatada nii süsiniku sidumise kui ka energia hankimise seisukohalt.
Intensiivse fotosünteesi tulemusena toimub biomassi juurdekasv ehk metsa puhul keskmise
puidu hektaritagavara juurdekasv. Hektaritagavara muutumine jänesekapsakuusikus oleneb
puistu vanusest. Kuni vanuseni 60 aastat suureneb sellise kuusiku hektaritagavara kõige
7
kiiremini (Riistop 2002). Järelikult on sel perioodil kõige suurem ka süsihappegaasi
sidumise võime ja suhteliselt suur osa metsale langevast päikeseenergiast salvestub
biomassis. Edaspidi kasvukiirus aeglustub ning vanades metsades ei pruugi hektaritagavara
üldse suureneda, sest kuigi üksik puu kasvab, hakkab metsas kasvavate puude arv
vähenema. Seega võib ka metsamajanduse jaoks igati sobiva liigilise koosseisuga puistus
saabuda aeg, mil mets on CO2 sidujana kasutu ning tema võime salvestada päikeseenergiat
on väike. Pole tähtis, kas tegemist on isetekkelise või rajatud puistuga. Kui jätame sobivas
eas puistu raiumata, jätame ühtlasi kasutamata suure osa metsale langevast
päikeseenergiast. Jättes metsa istutamata või külvamata oludes, kus looduslik uuenemine
tähendab võsastumist, talitame rumalalt ka energeetilises mõttes: kasutatava puidu tekkeni
kulub palju aega, seega ei kasutata päikeseenergiat efektiivselt.
Majandatud metsade puhul esineb allogeenne suktsessioon, s.t. muutusi
põhjustavad nii inimtekkelised kui looduslikud välistegurid. Eristatakse primaarset
(kasvukoha hävimine) ja sekundaarset suktsessiooni (osaliselt hävinud kasvukoha
varasema koosluse taastumine ja taasasustamine). Primaarse suktsessiooni korral on algselt
orgaaniline süsinikuvaru null. Mingi aja jooksul jõuab ökosüsteemi võime akumuleerida
lisanduvat süsinikku teoreetiliselt nulli, kuna lisanduva materjali hulk, on tasakaalus kaoga.
Sekundaarse suktsessiooni korral on muster keerulisem. Üheks antropogeenseks teguriks,
mis viib sekundaarse suktsessiooni tekkele, on lageraie. Algselt hakkab allesjäänud süsinik
lagunema ning mingi aja möödudes taas tõusma. Väide, et noored metsad seovad rohkem
süsinikku, kehtib primaarse suktsessiooni ja sellise sekundaarse suktsessiooni kohta, kus
järelejäänud materjali on vähe (Harmon 2001). Väide ei kehti, kui lähtutakse ruumilisest
skaalast (landscape scale) ja suhteliselt konstantsest häirimisrežiimist. Sel juhul on leitud,
et piisavalt suure ala ja aja puhul püsivad süsteemid atmosfääriga tasakaalus. Tasakaalu
mittesaabumise põhjuseks on asjaolu, et ükski häirimisrežiim pole konstantne ei sageduse
ega tugevuse poolest. Üleminekutel ühelt režiimilt teisele püüdlevad süsteemid uue
tasakaalu poole. Atmosfääris suurenev CO2 hulk suurendab NPP-d, mistõttu suureneb
süsinikuvaru puude biomassis, detriidis, mullas. Samas pole sellist ühtset efektiivset
skaalat, et hinnata metsamajandamise mõju süsiniku sidumisele.
Viimaste aastakümnete jooksul on Euroopas intensiivistunud endiste põllumaade
metsastamine, mis Kyoto Protokolli järgi kuulub sellise maakasutuse muutmise alla, mis
aitab kaasa CO2 kontsentratsiooni vähendamisele (Vesterdal et al. 2002). Kõige kiiremini
toimub süsiniku sidumine kasvavasse biomassi, kuigi muutused leiavad aset ka mulla
süsinikuvarudes, mis toimuvad märksa aeglasemalt. Samas on mulda seotud süsinik
8
resistentsem metsamajandamisest tulenevatele muutustele. Metsa süsiniku sidumine on
mõjutatud metsamajandamise viisist. Keskmine aastane süsiniku sidumine ja keskmine
süsinikuvaru metsa ökosüsteemis on mõjutatud ka kaudsest inimtegevusest, mis põhjustab
lämmastiku depositsiooni, CO2 kontsentratsiooni tõusu ja seeläbi muutusi
kliimatingimustes (Pussinen et al. 2002).
Arvatakse, et Euroopa metsade kasvu on mõjutanud kõige rohkem muutused
metsamajandamises, antropogeenne lämmastiku depositsioon, suurenenud atmosfääri CO2
kontsentratsioon ja temperatuuritõus (Pussinen et al. 2002). Lämmastiku depositsioonil
võivad metsa ökosüsteemile olla nii positiivsed kui negatiivsed mõjud. Tänu võrastiku ja
juurte paremale lämmastiku omastamisele suurenenud võrastiku ja tüve kasv kiirendab
varise ja mulla orgaanilise aine produktsiooni ja lagunemiskiirust, mille tulemusel ala
viljakus tõuseb. Negatiivse mõjuna, kõrge lämmastiku depositsioon aitab kaasa toitainete,
näiteks magneesiumi defitsiidile, mille tõttu esineb palju kollaseid lehti ja lehtede kadu
ning puude suremus on suur (Mund et al. 2002). Atmosfääri lämmastiku depositsioon on
Saksamaal viimase 120 aasta jooksul tõusnud, suurendades võrastiku ja tüve kasvu ning
seeläbi ka varise produktsiooni ja ala produktiivsust (Mund et al. 2002). Erinevad
metsamajandamisviisid mõjutavad nii üksiku puu kui ka puistu kasvu. Temperatuuritõus
kiirendab bioloogilisi protsesse. Suurenenud lämmastiku ja CO2 koosmõjul on metsa
kasvule suurem mõju kui mõlemal eraldi. Harvendamine suurendab CO2, temperatuuri ja
lämmastiku mõju metsa kasvule. Kuna harvendamine parandab kasvutingimusi, on
suhteliselt kõrge okaste biomass indikaator, et puul on ruumi oma võra kasvatada.
Muutunud kliimatingimuste ja kõrge lämmastiku depositsiooni juures leiab esimene
isehõrenemine aset 9 aastat varem kui praegustes tingimustes (Pussinen et al. 2002).
Puistu vanus osutub oluliseks faktoriks aladel, kus on tehtud raiet. Mida vanem
puistu, seda madalam on keskmine toitainete sisaldus. Erinevus on ka puu osade vahel -
okstes ja lehtedes on märksa rohkem toitaineid kui tüves (Augusto et al. 2002).
1.1.3. Metsade tähtsus
Mets on maastiku osa ja taimekooslus, mis on kujunenud puude koos kasvades, kus
ilmneb puude vastastikune mõju üksteisele ja puude vastastikune seos kasvukoha ja
ümbritsevate keskkonnateguritega (õhkkond, mullastik, rohttaimestik, loomastik) (Taimre
1989).
9
Maakeral on metsaga kaetud 1521,3 miljonit hektarit, millest 25,5% moodustavad
Põhja-Ameerika ja 30,6% Euroopa metsad (Daniel 2001). Riigiti on metsa osatähtsus väga
kõikuv.
Kõige ulatuslikumad metsabioomid on boreaalsed, parasvöötme ja troopilised
metsad. Boreaalsetes metsades on domineerivateks okaspuuliikideks kuusk, mänd, lehis ja
nulg ning lehtpuuliikideks kask ja haab. Euroopas, kaasa arvatud Eestis, on ülekaalus
okaspuumetsad.
Metsa ökosüsteemides sisaldub umbes pool maismaa süsinikuvarust - 1146 Gt C,
millest 360–480 Gt on taimestikus ja 790–930 Gt mullas (Bhatti et al. 2002a, Johnson ja
Curtis 2001). Keskmiselt 25% kogu süsinikuvarust on maapealses biomassis (Snorrason et
al. 2002). Kogu süsinikuvaru metsa ökosüsteemides on hinnatud olevat umbes 1150 Gt,
millest 49% on boreaalsetes metsades (Malhi et al. 1999, Bhatti et al. 2002b). Malhi et al.
(1999) andmetel on boreaalsetel aladel 84% süsinikust mulla orgaanilises aines ja 16%
elusbiomassis, samas kui troopikas on süsinik jagunenud taimestiku ja mulla vahel
võrdselt.
Metsade osa CO2 sidujana on üldtunnustatud, ent metsa vanuse mõju sellele
protsessile, samuti energeetiline aspekt on tihti jäänud tähelepanu alt välja. Metsa
ökosüsteemis toimib pidevalt süsinikuringe. Fotosünteesi käigus seotakse CO2 ja eraldub
hapnik. Ent puidu lagunemisel või põlemisel vabaneb sama kogus süsihappegaasi ja
tarbitakse sama kogus hapnikku. Sedasama lihtsustatud skeemi võib kasutada ka fossiilsete
kütuste kasutamise kirjeldamiseks (Riistop 2002). Metsa puhul on võimalus hoida
süsinikku seotuna n.ö. katkestada või aeglustada ringlus läbi inimese mõistuspärase
tegevuse: kasutada puitu, mitte lasta sel mädaneda. Kuna mets kasvab inimeaga võrreldes
aeglaselt, ei mõelda tavaliselt sellele, et kasvamine ja kõdunemine on sama protsessi kaks
tahku: vaid metsa vanus määrab, kumb neist on ülekaalus.
Metsa ökosüsteemi süsiniku hulk on kliima, mulla niiskuse, mulla temperatuuri,
mulla tekstuuri, taimeliikide, toitainete kättesaadavuse ja majandamisviisi koosmõjude
tulemus. Need faktorid kontrollivad primaarproduktsiooni ja lagunemisprotsesse, mis
avaldavad mõju süsiniku dünaamikale. Noored metsad sisaldavad vähem süsinikku kui
küpsed puistud, kuid noortes metsades on suurem netoproduktsioon (Bhatti et al. 2002b).
Noored kasvavad metsad seovad süsinikku intensiivsemalt, sest kasvavad kiiremini ning
vanades metsades on rohkem surnud puid ja lagunemist. Seega peaksid vanemad metsad
rohkem eraldama kui siduma süsinikku. Leidub ka neid, kes arvavad vastupidist (Harmon
2001). Sõltub, milline skaala (ruumiline või ajaline) on valitud. Süsiniku sidumisprotsessis
10
metsas tuleb arvesse võtta nii taime kasvamine, fotosüntees, hingamine, puu suremine,
varise produktsioon, lagunemine ja stabiilse orgaanilise aine moodustumine mullas,
häiringud metsas nagu raie ja tulekahjud, ja ka metsaproduktide kasutamine. Võttes
arvesse ajaskaala ja keskmise NPP (netoprimaarproduktsioon) väärtuse mingi ajaintervalli
jooksul, on õige, et noored metsad seovad süsinikku rohkem kui vanad, kuigi on perioode,
kus see on vastupidine (Harmon 2001). Pärast häiringut (tulekahju, torm) tõuseb NPP
maksimumini, hakates siis kahanema, sest puudel võtab aega, et kasvatada uus lehestik,
juured ja oksad. Kahanemist võib põhjendada suurenenud hingamisega, samas mõjutavad
seda ka vee ja toitainete kättesaadavus.
Põhjapoolkera maismaa ökosüsteemid omavad olulist rolli globaalse süsinikuringe
dünaamikas. Lühike kasvuperiood, madalad temperatuurid ja kõrge niiskuse tase on
olulised faktorid, mis limiteerivad orgaanilise aine lagunemist boreaalsetes metsades.
Nende metsade mullad on oluliseks süsiniku reservuaariks, kuhu süsinik on
akumuleerunud tuhandete aastate jooksul ja mängib aktiivset rolli nii süsiniku allikana kui
depoona. Samas on näiteks Kanadas alates 1970. aastatest häiringud suurenenud, mille
tõttu need metsad on pigem süsiniku allikad kui neelajad (Bhatti et al. 2001). Muutused
häiringute režiimis ja seeläbi metsades toimuvad muutused, on nii otsese
(metsamajandamine) kui kaudse (kliimamuutused) inimtegevuse tagajärjed. Et mõista
suhteid globaalsete muutuste ja metsa ökosüsteemide protsesside vahel on vajalik
ennustada globaalsete muutuste tagasisidet ja tuleviku metsaressursse. Pikas ajaskaalas on
metsa surnud orgaanilise aine (varis) süsinikusisaldus tasakaalus - juurdetulek ja kadu on
enamvähem võrdsed. Samas on efektiivse metsade kaitsmisega võimalik ajutiselt
suurendada boreaalsete metsade süsiniku sidumise võimet (Bhatti et al. 2001).
1.2. Süsinikuvarud- ja vood metsas
Metsa süsinikubilanss koosneb süsiniku omastamise protsessidest (fotosüntees, puu
kasv, vananemine, süsiniku akumuleerumine mulda) ja süsiniku vabanemise protsessidest
(elusbiomassi hingamine, puu suremine, varise lagunemine, mulla süsiniku oksüdatsioon,
mulla orgaanilise ja mineraalosa muundumine). Need protsessid on mõjutatud kliima- ja
keskkonnatingimustest nagu temperatuur, niiskus ja häiringute sagedus, mis erinevatele
metsatüüpidele mõjuvad erinevalt (Malhi et al. 1999).
Metsad sisaldavad umbes 45% globaalsest süsinikuvarust, millest suur hulk on
troopikas (The Royal Society 2001). Süsiniku hoidmise seisukohalt on metsa vanus
11
olulisem kui metsade pindala. Muld on väga oluline metsa kasvu mõjutav tegur. Enamus
mullasüsinikku on põhjapoolkera suurtel laiuskraadidel nii metsa- kui rohumaa muldades.
Süsiniku ringlus mullas on peamiselt kontrollitud veerežiimi ja temperatuuri poolt. CO2
suurema kontsentratsiooni tõttu intensiivsem fotosüntees tasakaalustub aja jooksul
suurenenud hingamisega ning varise ja mullasüsiniku lagunemisega, mille käigus eraldub
CO2. Kuni tasakaal pole saabunud, seotakse fotosünteesil atmosfäärist rohkem CO2-te kui
eraldatakse - s.t. toimub süsiniku neelamine. Paljude eksperimentide tulemusena on
selgunud, et nooremate puude, mis kasvavad kuni 10-nda eluaastani kahekordse CO2
kontsentratsiooni juures, on kasv suurenenud 10-70% (The Royal Society 2001).
CO2 kontsentratsioon avaldab mõju taimede morfoloogiale, kuid mõju sõltub
mitmesugustest faktoritest, nagu näiteks taime liik ja taime vanus. Puude puhul on jälgitav
juurdekasvu suurenemine näiteks aastarõngastes sügispuidu osatähtsus kasvab.
Kõrgenenud CO2 kontsentratsioon tõstab õite arengu kiirust, viljade ja seemnete massi.
Tugevam valgus suurendab CO2 mõju, samuti on CO2 mõju suurim teatud
temperatuurivahemikus. Kõrgenenud CO2 kontsentratsioon suurendab ka vee kasutamise
efektiivsust (s.t CO2 neelamise ja transpiratsiooni suhe) taimedel, mis osutub kasulikuks
piirkondades, kus limiteerivaks teguriks on veepuudus. Kõige tundlikumad on C3 taimed
(fotosünteesi esmased produktid on 3 süsiniku aatomiga sahhariidid). CO2 avaldab mõju
nende taimede biomassile, biomassi juurdekasvule ja transpiratsioonile (veekadu väheneb).
CO2-st on mõjutatud ka vananemine. Lisaks avaldavad CO2 kontsentratsiooni muutused
mõju ka varise kvaliteedile ja aineringele ehk kui palju on varises süsinikku võrreldes
lämmastikuga.
Ka lämmastiku lisandumine inimtegevuse kaudu mõjutab süsinikuringet.
Lämmastik on toitaine, mis mõjutab taimede kasvu ja niiviisi ka süsiniku fikseerimist ning
ringlust ökosüsteemides. Faktoriks, mis kontrollib süsiniku ja lämmastiku varusid, on
puistu vanus, mille suurenedes suureneb ka varises süsiniku ja lämmastiku sisaldus (Berger
et al. 2002). Euroopas tehtud uurimused näitavad 25%-st tõusu süsiniku sidumises perioodi
vältel, mil lämmastiku hulk on suurenenud (Schindler 1999).
Bhatti et al. (2002b) andmetel on boreaalses tsoonis 62% süsinikust varutud
surnud orgaanilisse materjali, 30% maapealsesse biomassi ja 8% maa-alusesse biomassi,
samas kui üle 95% lämmastikust on varises ja mineraalmullas. Süsiniku erineva
paigutumise laiuskraaditi põhjustab peamiselt temperatuur, mis mõjutab kasvuperioodi
pikkust, lagunemiskiirust ja toitainete ringlust. Boreaalsed metsad on kõige rohkem
mõjutatud sessoonsest päevapikkusest ja õhutemperatuurist. Boreaalsetel aladel on
12
kasvuperiood umbes 100 päeva ja aastane sademete hulk on väiksem kui parasvöötmes
ning troopikas. Kliimamuutuste mõju metsadele on raske hinnata, kuna tagajärjed võivad
olla nii positiivsed kui ka negatiivsed (Malhi et al. 1999).
Boreaalsete metsade pindala on 13,7*106 km2, süsinikuvaru on 559 GtC (Grace
2001). Boreaalsed metsad on olulised süsiniku neelajad 0,5–0,8 tC hektari kohta aastas.
Süsinikusisaldus mulla orgaanikas on boreaalsetes metsades suurim (39 000 gC/m2)
võrreldes parasvöötme (5600 gC/m2) ja troopikaga (16 200 gC/m2), samas süsinikuvood on
väikseimad (troopikas umbes 3 korda suurem) (Grace 2001, Malhi et al. 1999).
Okaspuumetsades on mulla süsinikuvaru- ja voog kõige suuremad (Klopatek 2002).
Erinevad liigid reageerivad CO2 tõusule erinevalt. Okaspuudel on täheldatud kahekordse
CO2 kontsentratsiooni juures kasvukiiruse paranemist 38% ja lehtpuudel 63% (Grace
2001). Samas fotosünteesi efektiivsus tõuseb tavaliselt 20-60%.
Muutused häiringute režiimis avaldavad mõju süsinikuvarule ja n.ö. allikas-
neelamine funktsioonile. Bhatti et al. (2002b) leidsid, et keskmine varise süsinikuvaru
Kanadas oli 3,7 kgC m-2 (vahemikus 1,6–5.0 kgC m-2) sõltudes puistu vanusest.
Süsinikuvaru varises on tugevalt mõjutatud puistu vanusest. Süsinikuvaru suureneb aja
jooksul pärast häirimist (näiteks pärast tulekahjut). Tulevikus sõltub süsiniku tasakaal
boreaalsetes metsades oluliselt häirimise tüübist ja sagedusest ning lämmastikutsüklis
toimuvatest muudatustest (tingitud kliima muutumisest). Aga ka
metsamajandamisviisidest, mis samuti mõjutavad häiringute režiimi ja lämmastikutsüklit.
Muutunud häiringute režiim - suurenenud sagedus, ulatus ja tugevus - võib vabastada
süsinikku taimedest, varisest ja mullast suuremal hulgal kui on süsiniku akumuleerumine
taastuvasse taimkattesse (Bhatti et al. 2002b).
Satelliitide abil tehtud vaatlused on näidanud, et keskmine süsinikuvaru biomassis
ajavahemikus 1981-1999 parasvöötme ja boreaalsetes metsades on suurem Põhja-
Ameerikas kui Euraasias (51 t/ha vs 39 t/ha) (Myneni et al. 2001). Euroopa riikides on
süsinikuvarud suured Austrias, Prantsusmaal ja Saksamaal (vastavalt 60 t/ha, 67 t/ha ja 73
t/ha). Soome, Norra ja Rootsi on võrreldavad Venemaaga (35–40 t/ha vs 38 t/ha). Põhja-
Ameerika metsad omastavad 1,7 Gt süsinikku aastas, see on 3–4*106 grammi hektari kohta
aastas (Johnson ja Curtis 2001).
Täielik okaste, okste ja taimeosade eemaldamine vähendab mulla süsinikuvaru 0,4
Tg (1 Tg = 1012g) aasta koha (Ågren ja Hyvönen 2003). Samade arvutuste kohaselt
temperatuuri tõus 4 kraadi kiirendab lagunemist ja süsiniku kadu mullast 0,9 Tg aastas.
Need väärtused varieeruvad laiuskraaditi, samas pole infot selle kohta piisavalt.
13
1.3. Varisekihi tähtsus ja dünaamika
Varis on peamiselt metsas taimeosadena varisenud (võravaris) või mulda ladestuv
surnud orgaaniline aine (juurevaris, mullavaris) (Masing 1992).
Varis on oluline struktuurne (ehituslik) ja funktsionaalne komponent põhjapoolkera
ökosüsteemides. Ta on suur orgaanilise materjali ja toitainete varu ja omab olulist rolli
taimestiku taastumisel pärast häirimist. Vanades metsades püsib varisekiht konstantsena,
kuna juurdetulek on lagunemisega tasakaalus. Lageraie mõjutab seda tasakaalu
radikaalselt, varise toitainete ja orgaanilise materjali varud kahanevad (Covington 1981).
Varises sisalduv süsinikuvaru moodustab väikese osa kogu ökosüsteemi süsinikust, kuid
varise produktsioon avaldab olulist mõju süsiniku sidumisel mulla orgaanilisse ainesse
(Seely et al. 2002). Varieeruvused varise voos ja varise toitainete sisalduses mõjutavad
taimede toitainete sisaldust ja seeläbi omakorda toitainete ringlust (Xu ja Hirata 2002).
Taimevarisel on peamiselt kahepoolne ökoloogiline mõju (Nilsson et al. 1999). Esiteks on
varis oluline toitainete allikas taimedele ja mikroobidele, mõjutades lagunemisprotsesse ja
toitainete kättesaadavust. Teiseks on varis substraat, soodustades või inhibeerides taimede
kasvu ja idanemist, mõjutades seeläbi ka liigirikkust ja konkurentsi intensiivsust (Nilsson
et al. 1999, Xiong ja Nilsson 1999). Kõrge temperatuur, niiskus ja mikroobide ning
vihmausside aktiivne tegevus aitavad kaasa varise kiiremale lagunemisele ning taimestiku
arenemisele. Erinevatel varise tüüpidel on taimestikule erinev mõju. Xiong ja Nilsson
(1999) leidsid, et puude varis mõjutab idanemist negatiivsemalt kui rohundite varis.
Erinevat tüüpi varise lagunemiskiirus on järgmine (alates kõige kiiremini lagunevast)
rohundid > lehtpuulehed > kõrrelised > okkad. Varis on oluline ökosüsteemides, kus
lagunemiskiirused on aeglased ja kus varis akumuleerub. Koosluses domineeriva taimeliigi
varise kvaliteet mõjutab nii toitainete varu kui taimekoosluse arengut, seega mõjutab varis
oluliselt nii maapealseid kui maa-aluseid tingimusi ja protsesse (Nilsson et al. 1999).
1.3.1. Varisekihti mõjutavad tegurid
Varise lagunemine on globaalses süsinikubilansis tähtis komponent. Kuna kliima
kontrollib varise lagunemist, mõjutades bakterite ja seente metabolismi, on
kliimamuutustel lagunemisprotsessile oluline mõju. Suhe kliima, varise keemilise koostise
ja lagunemise vahel on kolmepoolne. Tähtsuse järjekorras mõjutavad varise lagunemist
14
kõigil laiuskraadidel kliima (temperatuur ja niiskus) > varise keemiline koostis >
mullaorganismid, lisaks varise füüsikalised omadused, toitainete kättesaadavus, mulla
omadused ja metsamajandamine (nt raie) (Aerts 1997, Carter et al. 2002, Laiho et al. 2003,
Prescott et al. 2004, Berg ja McClaugherty 2003).
Lääne-Euroopa metsades on juba aastakümneid puude biomass ning seeläbi ka
varise produktsioon suurenenud, mistõttu süsinikuvaru nende metsade muldades on samuti
tõusnud (Liski et al. 2002). Boreaalsetes metsades mõjutab metsa vanus süsiniku
akumulatsioonimäära rohkem kui teised ala parameetrid, mistõttu varise hulk varieerub
koos puistu eaga (Bhatti et al. 2001). Mulla süsinikuvarud suurenevad peamiselt selle tõttu,
et varise hulk suureneb. Valides erinevaid metsamajandamise viise, nagu erinevad raie- või
puuliigid, mis mõjutavad eluspuude varise produktsiooni, on võimalik efektiivselt
kontrollida mulla süsinikuvarusid. Euroopas on kasvava puidu varu suurenenud alates
1950. aastast ja see protsess jätkub (Liski et al. 2002). 1990-ndate keskel ainuüksi Euroopa
Liidu maades akumuleerisid puud 63 Tg C/a. Orgaanilise süsiniku varu mullas on tulemus
erinevuste vahel varise juurdetulekus ja tema lagunemiskiiruses. Kui biomass suureneb,
aga samaaegselt lagunemiskiirus ei suurene, siis süsinikuvarud mullas suurenevad. Soomes
oli potentsiaalne süsinikuvaru kasv mullas 30–70% biomassi omast, sõltudes
metsamajandamisest (Liski et al. 2002). Sama trend on ilmnenud ka Kanadas
ajavahemikus 1920 - 1970 ja Šveitsis kogu 20. sajandi jooksul (Liski et al. 2002). Need
uurimused näitavad, et mullad aitavad oluliselt kaasa süsiniku neelamisele metsades. Mulla
süsiniku neelamine on suurim Kesk- ja Loode-Euroopas ning väikseim Lõuna-Euroopas
madala varise produktsiooni tõttu. Põhja-Euroopas on süsiniku neelamine peale 1990-ndat
aastat suurenenud ja arvatakse jõudvat Kesk- ja Loode-Euroopaga samale tasemele aastaks
2030.
Varise voog on metsa ökosüsteemides kõige suurem orgaanilise aine ja toitainete
allikas. Varise kvaliteet ja kvantiteet mõjutab looduslikku mikroobikooslust, mis omakorda
mõjutab lagunemist. Varise voog suureneb puistu vanusega, kuni võrastiku liitumiseni,
jäädes sealt edasi konstantseks (Berg ja McClaugherty 2003). Varise voo hulk ja kvaliteet
on mõjutatud ka kliimast. Muutused liigilises koosseisus temperatuuri ja niiskusesisalduse
muutmise tagajärjel võivad viia lämmastikurikkamale varisele. Liikide lämmastiku
sisaldus samades mulla- ja kliimatingimustes on järgenev alates kõige suuremast: kask >
kuusk > mänd. Kuuseokkad on toitainetevaesemad kui kaselehed. Erinevus on ka
tselluloosi ja hemitselluloosi sisalduses. Lisaks on toitainete kontsentratsioonid erinevad ka
15
puidus ja lehestikus. Puit sisaldab palju ligniini, tselluloosi ja hemitselluloosi, mis
lagunevad aeglaselt.
Aastane varise voog täiskasvanud puistus on mõjutatud nii kliimast kui liigilisest
koosseisust, lisaks sõltub varise keemiline koostis puuliigist. Lehtpuude varises on
toitainete sisaldus suurem kui okaspuude omas (Augusto et al. 2002). Varise hulk on
mõjutatud puistu liigilisest koosseisust. Varise lagunemiskiirus sõltub taimeliigi lehtede
morfoloogiast, ligniini ja lämmastiku suhtest, lehestiku kestvusest ja veeslahustuvate
komponentide sisaldusest. Puistu liigiline koosseis mõjutab mulla süsinikusisaldust.
Kuusepuistus on süsinikuvaru kõrgem kui lehtpuupuistus (Augusto et al. 2002). Metsa
ökosüsteemi süsinikuvarud 28-29 aastat pärast metsastamist on kuusepuistus suuremad kui
lehtpuupuistus, niisamuti ka atmosfäärist seotud CO2 hulk (Vesterdal et al. 2002).
Muld on üheks peamiseks metsa kasvu mõjutavaks faktoriks (Taimre 1989).
Mullatekketingimustele avaldavad mõju raied, tulekahjud, tormikahjustused jt. metsas
toimuvad protsessid. Muutused mullas kutsuvad esile muutusi puistu koosseisus, selle
kasvukiiruses, varise hulgas, mis mullale langeb ja mikrokliimas. Puud omakorda
avaldavad mullale mõju langeva varise kaudu. Varise kaudu satuvad toitesoolad
ülemistesse mullakihtidesse, kust neid saavad kasutada rohttaimed ja kust osa neist
uhutakse vihmaveega tagasi sügavamatesse mullakihtidesse. Erinevate puuliikide varis
mõjutab mullaviljakust erinevalt. Kask, mis on Eestis laialdaselt levinud, on mulda
parandav puuliik. Kaselehed mineraliseeruvad kiiresti ja sisaldavad rohkesti lämmastikku
ja teisi mineraalaineid. Kaasikutes on mineraalainete ringkäik intensiivsem kui
okaspuupuistutes. Peamiselt mikroorganismide (seened, bakterid) elutegevuse tagajärjel
hakkab varis lagunema ja moodustub kõdu, millest tekib huumus. Kõdu hulk sõltub ühelt
poolt varise hulgast ja teiselt poolt varise lagunemistingimustest. Kuusepuistute varis
annab happelise kõdu ja soodustab leetumist, lehtpuude varise lagunemisel tekivad
huumusained, seega kuuse-lehtpuu segametsa mõju mullatekkeprotsessidele on soodsam
kui ainult kuusikute puhul.
Mullafauna (vihmaussid) ja mikroorganismid, nagu bakterid ja seened, osalevad
varise lagunemisprotsessides. Erinevused lagunemiskiirustes on mõjutatud erinevustest
lagundajate liigilises koosluses (Albers et al. 2004). Kõige mitmekesisem fauna, kus
domineerivad bakterid on mull ehk pehme huumus, mis on kõige produktiivsem, toitainete
ringlus on kiire ja fenoolide sisaldus varises on madal (Ponge 2003, Masing 1992). Seened
domineerivad moder tüüpi huumuses. Moder tüüpi huumust esineb hõreda rohurindega
16
leht- ja okaspuumetsades, kus koosluse biodiversiteet, produktiivsus ja varise fenoolide
sisaldus on keskmine (kõige madalam produktiivsus esineb moor ehk toorhuumuse puhul).
Mikroorganismide orgaanilise aine lagundamisaktiivus on seotud lämmastiku
kättesaadavusega (Andersson et al. 2004). Mikroorganismide ensüümid, mis on mõjutatud
lämmastiku kättesaadavusest, on kitinaas ja tsellulaas. Tsellulaasi aktiivsus suureneb
lämmastiku lisandumisega varisesse ja mulda, kitinaasi aktiivsus varisekihis ei muutu, kuid
mullas võib nii suureneda kui ka väheneda. Näiteks lupjamine võib parandada mulla
mikroorganismide ja mullafauna jaoks keskkonnatingimusi (mulla pH) ning lühiajaliselt
kiirendada lagunemist (Bauhus et al. 2004).
Evapotranspiratsioon on hea varise lagunemiskonstandi prognoosija geograafiliste
laiuskraadide skaalal (Aerts 1997). Troopilistel aladel on evapotranspiratsioon suurem kui
mujal. Väiksemal skaalal on olulisem varise keemiline koostis.
Varise keemiline koostis mõjutab lagunemist ja vaba lämmastiku hulka mullas.
Taimne materjal koosneb sarnastest põhikomponetidest, ainult proportsioonid on erinevad.
Lagunemise juures on olulised süsinik, lämmastik, fosfor, ligniin, polüfenoolid (Albers et
al. 2004, Sommerville et al. 2004). Orgaanilise aine lagunemiskiirus on proportsionaalne
lagunevate komponentide kontsentratisooniga mullas ja nende lagunemiskiiruse
konstantidega (Hadas et al. 2004). Üheks suhteliselt heaks lagunemiskiirust prognoosivaks
tunnuseks on varise C/N suhe (süsiniku-lämmastiku) (Ferrari 1999, Kirschbaum ja Paul
2002, Wang et al. 2004), teiseks tunnuseks on ligniini/N suhe (Ferrari 1999, Aerts 1997).
Ligniini sisaldus varises korreleerub lagunemiskiirusega negatiivselt (Prescott et al. 2004).
Metsamuldade C/N suhe on sageli suurem kui 20, vahel isegi kuni 50 (Kirschbaum
ja Paul 2002). Tänu kõrgele varise C/N suhtele on suur hulk lämmastikku mitteliikuv ehk
taimedele halvasti kättesaadav. Lämmastiku mineraliseerumine (orgaaniliste ühendite
lagunemine mullas ja mullapinnal lihtsamateks aineteks (CO2, vesi); vabaneb energiat,
laguneva aine struktuur lihtsustub ja mass väheneb (Masing 1992)) algab, kui substraadi
C/N suhe jääb allapoole kriitilist määra (20). Tüüpiliselt 12-24 kuud pärast varise
langemist mullale. Kõrge C/N või ligniini/N suhe aeglustab lagunemiskiirust.
Süsinikusisaldus erinevates taimeosades väga oluliselt ei varieeru. Erinevuse C/N suhtes
põhjustavad erinevused lämmastiku kontsentratsioonis. Optimaalne C/N suhte väärtus on
25 (Wang et al. 2004). Kuna lehtpuude lehtede varis on lämmmastikurikkam, on lehtpuude
lehtede voo hulga ja mulla lämmastiku mineraliseerumise vahel positiivne seos, sellest
tulenevalt on lämmastiku mineraliseerumise ja varise C/N suhte vahel negatiivne seos
17
(Ferrari 1999). Negatiivne seos esineb ka lämmastiku mineraliseerumise ja varise
ligniini/N suhte vahel.
Peale lämmastiku mõjutab lagunemiskiirust ka fosfor, mille mõju on
märkimisväärne troopikas, kus fosfori kättesaadavus võrreldes lämmastikuga, on väga
madal (Aerts 1997). Teistes kliimavöötmetes on peamine taime kasvu limiteeriv toitaine
lämmastik.
Varise lämmastiku kontsentratsioon mõjutab lagunemiskiirust ja moodustuva
huumuse kvaliteeti (Paul et al. 2003). Puistu liigiline koosseis ja produktiivus mõjutavad
lämmastiku sisaldust varises. Varise lämmastiku sisaldus on suurem ja lagunemine kiirem
viljakamal mullal. Sommerville et al. (2004) arvates on lämmastiku kättesaadavuse ja
lagunemiskiiruse vaheline positiivne seos iseloomulikum lehtpuulehtedele kui okastele.
Lagunemisprotsessis eristatakse kahte staadiumit (Alhamd et al. 2004). Esimeses
staadiumis on lagunemine kiirem, kuna lagunevad peamiselt veeslahustuvad komponendid
ja lignifitseerumata karbohüdraadid. Seega nn."värske" varise lagunemiskiiruse järgi ei saa
teha üldistusi kogu varisekihi lagunemisdünaamika kohta. Varajases lagunemisstaadiums
on lagunemine mõjutatud enim toitainete kontsentratsiooni poolt, hilises staadiumis on
oluline ligniini sisaldus (Prescott et al. 2004, Berg ja McClaugherty 2003).
Lagunemisprotsessist arusaamine on oluline kahel põhjusel. Esiteks vabaneb
laguproduktidest olulisel hulgal CO2, metaani ning lämmastikul põhinevaid gaase nn.
kasvuhoonegaasid, mis on peamised kliimasoojenemise põhjustajad. Teiseks - mullad on
olulised süsiniku depood, seega tegurid, mis mõjutavad huumuse moodustumist ja selle
stabiilsust, on olulised globaalse süsinikubilansi prognoosimisel. Ökosüsteemi tasemel on
lagunemine selgelt seotud toitainete ringlusega, nende kättesaadavus sõltub mulla
orgaanilise aine lagunemisdünaamikast (Berg ja McClaugherty 2003).
18
Selleks, et osata prognoosida muutusi metsa ökosüsteemide süsinikuringes, on oluline
koguseliselt väljendada varise süsinikuvarusid- ja vooge, kuna varise hulk ja
lagunemiskiirus mõjutab mulla moodustumist ja toitainete (süsinik, lämmastik jne)
kättesaadavust taimedele ja mulla mikroorganismidele. Sellest lähtuvalt on minu töö
eesmärgid alljärgnevad:
1. kirjeldada varisekihi üldhulga dünaamikat sõltuvalt puistu vanusest;
2. kirjeldada varisekihi komponentide dünaamikat sõltuvalt puistu vanusest;
3. leida, missugused faktorid mõjutavad oluliselt varisekihi üldhulka ja tema
komponente ning koostada vastavad regressioonimudelid;
4. kirjeldada varise voo üldhulga sessoonset dünaamikat;
5. kirjeldada varise komponentide voo sessoonset dünaamikat;
6. leida, missugused faktorid mõjutavad oluliselt varise üldhulga ja tema
komponentide voogu ning koostada vastavad regressioonimudelid;
7. eeldades, et metsa ökosüsteem on tasakaalus, leida varise üldhulga ja komponentide
ringeajad.
Käesolevas töös käsitlen varisena peamiselt võravarist, milleks on puudelt ja põõsastelt
langenud taimeosad. Lisaks olen arvesse võtnud ka rohttaimede kuivanud maapealsed
osad, edaspidi nimetatud ka kuluna, mida käsitlen ühe varise komponendina.
19 19
2. MATERJAL JA METOODIKA
2.1. Uurimisala
Töö materjal on kogutud aastatel 2003 ja 2004 Tartu maakonnas Järvselja
metsades. Madal-Eesti regiooni kuuluv Järvselja on pikka aega majandatud ja hästi
dokumenteeritud territoorium. Järvselja metsad asuvad võrdlemisi ühtlase reljeefiga
tasandikul. Mullastik on mitmekesine (mitmesuguse leetumisastmega liivsavi-, saviliiv- ja
liivmullad ning erinevas lagunemisjärgus soomullad), millest tulenevalt on puistud ja
nende alustaimestik väga vaheldusrikas (Kasesalu 1997).
Käesolev töö on üks osa 2002. aastal alustatud süsinikuringe uurimisel põhinevast
projektist, mil proovialade vanus jäi 0-80 aasta vahele. Aastal 2003 võeti vaatluse alla viis
erineva vanusega (3-81 aastat) prooviala uurimaks varisekihi hulka ja koostist, neist neli
erineva vanusega (12-82 aastat) prooviala valiti välja järgmisel aastal varise voo
sessoonse dünaamika uurimiseks. Kuigi erinevate proovialade suurus varieerub, ei ole ala
pindala seotud sellelt alalt võetud proovide hulgaga. Proovialade valimisel on lähtutud
sarnastest keskkonnatingimustest.
Valitud proovialad, mis on kuuse-kase enamusega segapuistud, kuuluvad
laanemetsade tüübirühma, jänesekapsa-mustika kasvukohatüübi alla. Laanemetsad
moodustavad niiskus- ja toitetingimustelt metsataimkonna keskse rühma, mille
piiritlemine ja jaotamine on väga tinglik. Näiteks Jaanus Paal on oma klassifikatsioonis
laanemetsade tüübirühma paigutanud jänesekapsa-mustika kasvukohatüübi, kuid
Lõhmuse klassifikatsioonis kuulub jänesekapsa kasvukohatüüp laanemetsade tüübirühma
ja mustika kasvukohatüüp palumetsade tüübirühma.
Vaatluse all olevad alad paiknevad leetunud gleimullal. Iseloomulikud taimeliigid
puurindes on harilik kuusk (Picea abies), arukask (Betula pendula), vähem esineb
harilikku haaba (Populus tremula) ja harilikku mändi (Pinus sylvestris). Põõsarindes
kasvab peamiselt harilik pihlakas (Sorbus aucuparia). Alustaimestik on üsna liigirikas.
Sageli esinevad järgmised liigid: mustikas (Vaccinium myrtillus), metskastik
(Calamagrostis arundinacea), leseleht (Maianthemum bifolium), harilik laanelill
(Trientalis europaea), jänesekapsas (Oxalis acetosella). Samblarinne on hästi välja
kujunenud, moodustades enamvähem pideva katte. Valdavalt esineb turbasammal
20
(Sphagnum ssp.), kuid leidub ka liike nagu harilik palusammal (Pleurozium schreberi) ja
harilik laanik (Hylocomium splendens).
2.2. Andmete kogumine
2.2.1. Varisekihi kogumine
Materjaliks, mida koguti 2003. aasta juulis, oli varis, rohttaimede maapealne
kuivanud osa (edaspidi kulu) ja sammal. Kulu ja sammal on kogutud sellepärast, et sinna
jääb osa langenud varisest. Varisekihi all pean silmas mullale määramata (teadmata) aja
jooksul moodustunud kergesti eemaldatavat ja selgesti eristuvat kihti, mille komponentide
struktuur on selge ja vähelagunenud. Varis, kulu ja sammal koguti 2003. aasta juulis viielt
erineva vanusega proovialalt. Materjali kogumisest võttis peale minu osa ka Anne Aan,
Jane Türbsal ja Kairi Raime. Igal proovialal on juhusliku-viske-meetodit kasutades välja
valitud 5 prooviruutu suurusega 1 m2 jälgides, et prooviruudud paikneksid suhteliselt
hajusalt ja kajastaksid ala iseärasusi. Prooviruutude pindala 1 m2 valiti taimeanalüüsi
teostamise eesmärgil. Valitud prooviruutudelt, kus varise hulk oli suur, koguti varis töö
lihtsustamise eesmärgil enamasti väiksemalt pindalalt kui 1 m2 (Tabel 2). Kulu ja sammal
on kogutud ruutmeetrilt.
Tabel 2. Erineva vanusega proovialade prooviruutudesisesed pindalad, millelt variskiht
koguti.
Ala Vanus
(aasta)
Ruut Pindala, millelt varisekiht
koguti
266-1 3 1 1m2
2…5 0,25 m2
265-2 11 1…5 0,25 m2
280-1 25 1…5 0,25 m2
280-4 51 1....2 0,25 m2
3…5 0,04 m2
279-5b 81 1,3..5 0,25 m2
2 1m2
21
Kogutud varisekiht, kulu ja sammal pandi jõupaberist kotti, suleti ja märgistati ala
numbri, ruudu numbri ja kuupäevaga.
Analüüsis kasutasin ka andmeid alljärgnevatest allikatest:
1. lehtpuu suhteline hulk (Türbsal 2002);
2. ISF (indirect site factor) ehk hajusa päikesekiirguse läbitulek puude võrastikust ja
rohurinde maapealne biomass ruutmeetri kohta (Raime 2003).
2.2.2. Võravarise kogumine
Materjaliks, mida koguti 2004. aastal ajavahemikul aprillist detsembrini, oli aasta
jooksul mullale langev võravaris. 2003. aasta novembrikuu lõpus seati materjali
kogumiseks samal aastal varisekihi uurimiseks valitud viiest proovialast neljale
(vanusevahemikus 12-82 aastat – edaspidi esitan puistu vanused vastavalt 2003. aastale)
üles varisekogujad. Varisekogujaid ei paigutatud kõige nooremale proovialale, kuna
tegemist on 4 aasta vanuse raiesmikuga, kus võravarist polnud võimalik tema puudumise
tõttu koguda. 11 ja 25 aasta vanustele proovialadele seati üles varisekogujad pindalaga
0,5m2 (Joonis 1). Varisekogujad pindalaga 1m2 seati üles 51 ja 81 aasta vanustele
proovialadele (Joonis 2). Varisekogujad pandi proovialale üles suhteliselt hajusalt, et
kajastada ala iseärasusi. Esimene talve jooksul kogunenud materjali kogumine toimus
aprilli alguses, sealt edasi koguti materjali varisekogujatest iga kuu üks kord kuni 2004.
aasta detsembrini. Kogutud varis pandi jõupaberist kotti, suleti ja märgistati ala numbri,
varisekoguja numbri ja kuupäevaga.
22
Joonis 1. Varisekoguja pindalaga 0,5 m2.
Joonis 2. Varisekoguja pindalaga 1m2.
23
2.3. Proovide analüüs
2.3.1. Varisekihi proovide analüüs
Iga päev kogutud varise, kulu ja sambla panin 24 tunniks temperatuuril 70oC
kuivatuskappi kuivama. Kuna osa varist on samblarindes, siis kogutud samblast võtsin
osaproovi, eraldasin puhta sambla ja varise ja panin need eraldi kottides kuivatuskappi
kuivama. Kuna minu töö üks eesmärkidest on kirjeldada varise koostise dünaamikat, siis
sorteerisin ja kaalusin kogutud materjali selleks, et teada saada, kuipalju muutub
komponentide hulk ja koostis erineva vanusega proovialadel. Enne materjali sorteerimist
ja kaalumist panin kogutu uuesti 48 tunniks temperatuuril 70oC kuivatuskappi kuivama.
Kulu sorteerisin järgnevateks komponentideks: kulu, puulehed, puiduosa (puuoksad),
lagunenud puidutükid, sammal ja muu materjal (õite osad, viljad, kooretükid ja silmaga
eristamatu lagunenud materjal). Varise sorteerisin järgnevateks komponentideks: okkad,
puulehed, puiduosa (oksad), lagunenud puidutükid, kulu, sammal ja muu materjal.
Samblarindest eraldatud varise sorteerisin samamoodi nagu eespool kirjeldatud. Pärast
sorteerimist kaalusin kõik komponendid. Sorteerimistöö optimeerimise eesmärgil võtsin
varise ja kulu suurematest kogustest osaproovid (kaaludes eelnevalt koguhulga),
sorteerisin komponentideks ja kaalusin need. Saadud arvude alusel arvutasin välja kõigi
proovialade prooviruutude varise ja kulu koguhulga ja komponentide kaalud grammides
maapinna ruutmeetri kohta ja leidsin nende suhtelise hulga. Aeg, mis kulus ühe proovi
sorteerimiseks, oli erinev, sõltudes proovi hulgast ja koostisest.
2.3.2. Võravarise proovide analüüs
2004. aastal aasta jooksul langenud võravarise panin pärast igat kogumist
vähemalt 48 tunniks temperatuuril 70oC kuivatuskappi kuivama. Selleks, et teada saada
varise voo komponentide ja üldhulka, sorteerisin kogutud materjali järgnevateks
komponentideks: pruunid okkad, rohelised okkad, puulehed, puiduosa ja muu materjal
(peamiselt õieosad, viljad). Pärast sorteerimist kaalusin kõik komponendid. Saadud
arvude alusel arvutasin välja kõigi proovialade varisekogujatest kogutud varise koguhulga
ja komponentide kaalud grammides maapinna ruutmeetri kohta, leides vastavad hulgad ka
päeva kohta (grammi ruutmeetri kohta päevas).
24
2.4. Varise ringeaja arvutamine
Selleks, et leida varise ringeaega, arvutasin esmalt välja varisekihi ja varise voo
keskmised üld- ja komponentide hulgad. Saadud andmete alusel leidsin varise üldhulga ja
komponentide ringeajad kõigi proovialade kohta eraldi ning lisaks üldhulga ja
komponentide keskmise ringeaja. Selleks jagasin varisekihi keskmise üld- või vastava
komponendi hulga (g/m2) juurdetuleva keskmise varise üld- või vastava komponendi
hulgaga (g/m2aastas). Saadud arvu pöördväärtus annab meile vastavalt varise üldhulga või
komponentide ringekiiruse hinnangu, mille dimensiooniks on 1/aasta. See seos kehtib
juhul kui:
1) ökosüsteem on tasakaaluolekus
2) reservuaarist väljavool on proportsionaalne reservuaaris oleva hulgaga (Butcher et al.
1992).
2.5. Andmete analüüs
Andmete töötluseks ja analüüsiks kasutasin arvutiprogramme Microsoft Excel ja
Statistica 6.0. Statistikaprogrammis tegin graafikud varisekihi üldhulga ja koostise
dünaamika kirjeldamiseks sõltuvalt proovialade vanusest ning varise sessoonse ehk
aastasisese üldhulga ja komponentide voo kirjeldamiseks.
Sammsammulise (forward stepwise) mitmese regressioonimudeli koostasin
selleks, et leida, millised faktorid ehk argumenttunnused (vanus, ISF, lehtpuude suhteline
hulk, rohurinde maapealne biomass) mõjutavad oluliselt varisekihi üld- ja komponentide
ehk funktsioontunnuste hulka ning milline on seos rohttaimede kuivanud maapealse osa
(kulu) ja rohurinde maapealse biomassi vahel. Forward stepwise regressiooni puhul
lisatakse või võetakse mudelist iga sammuga ära sõltumatu tunnus, kuni leitakse parim
regressioonimudel. Sama regressioonanalüüsi kasutasin ka varise voo puhul, et leida,
millised faktorid (vanus ja lehtpuude suhteline hulk) mõjutavad oluliselt varise üld- ja
komponentide voo hulka.
Analüüsis kasutatud F väärtus on 1,00 ja usaldusnivoo on 0,05. Selleks, et
parandada andmete jaotuvust, logaritmisin järgnevad varisekihi funktsioontunnused:
lehed, sammal, rohttaimede kuivanud maapealne osa, puiduosa, lagunenud puit, okkad,
muu materjal, summa ehk üldhulk. Logaritmisin ka ühe argumenttunnuse - rohurinde
25
maapealne biomass (edaspidi rohurinde biomass). Samal eesmärgil logaritmisin ka
võravarise funktsioontunnused: lehed, pruunid ja rohelised okkad, puiduosa, muu materjal
ja summa ehk võravarise sessoonse voo üldhulk.
26
3. TULEMUSED
3.1. Varisekihi üldhulk ja puistu vanus
Varisekihi üldhulk väheneb raiejärgselt miinimumini, millest edasi on positiivses
korrelatsioonis puistu vanusega jäädes teatud vanuses platoole (Joonis 3). Vanemates, 51 ja
81 aasta vanustes puistutes, jääb varise keskmine üldhulk vahemikku 1304,1–1343,7 g/m2.
Varise üldhulga varieeruvus on suurim 51 aasta vanuses puistus ja väikseim 25 aasta
vanuses puistus. 25-aastase puistu, mis on tihe noor kuusik, kus võrastik on hiljuti liitunud
ja kus rohttaimi ja lehtpuid on vähe, on keskmine varise üldhulk, milles domineerivad
okkad, teistest märksa väiksem - 288,2 g/m2.
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Vanus (aasta)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
Sum
ma
g/m
2
Keskmine ±0.95 usaldusintervall
Joonis 3. Varisekihi üldhulk (joonisel summa) maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu
vanusest.
3.2. Varise komponendid varisekihis ja puistu vanus
3.2.1. Lehtpuulehtede hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest
Lehtede ja vanuse vahel selget korrelatsiooni ei ole (Joonis 4). Lehtede keskmine
hulk üle kõigi proovialade jääb vahemikku 17,7–358,1 g/m2. Lehtede varieeruvus ja
suhteline hulk on suurim 11 aasta vanuses puistus, kus domineerivad noored kased
27
(lehtpuude suhteline hulk 81,1%). Kuigi 3 aasta vanusel raiesmikul on lehtpuude suhteline
hulk suurim (84,1%), on lehtede hulk varises väike, kuna tegemist on juveniilidega.
Lehtede hulk on väike ka 25-aastases puistus, nagu eelnevalt öeldud, on tegemist tiheda
noore kuusikuga. 51-aastases on lehtede hulk varises taas suurem, mida võib seletada
suhteliselt suure lehtpuude osakaaluga puistus (40%).
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Vanus (aasta)
0
100
200
300
400
500
600
700
Lehe
d g/
m2
Keskmine ±0.95 usaldusintervall
Joonis 4. Lehtpuulehtede hulk varisekihis maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu vanusest.
3.2.2. Kuuseokaste hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest
Okaste keskmine hulk suureneb koos puistu vanusega, saavutades maksimumi 51-
aastases puistus, kuna võrastiku liitumise tulemusena (25-30 aasta vanuselt) langenud
okkad pole jõudnud veel ära laguneda (Joonis 5). 81-aastases puistus on keskmine üle 2
korra väiksem kui 51-aastases puistus, kuna suur hulk okkaid on jõudnud selleks ajaks ära
laguneda. Kõige rohkem okkaid leidus 51-aastase puistu prooviruudul – 957,6 g/m2,
keskmine okaste hulk sellel alal on 487,8 g/m2. Nooremate proovialade keskmised okaste
hulgad on võrreldes vanematega märksa väiksemad - 3,1– 47 g/m2.
28
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Vanus (aasta)
0
200
400
600
800
1000
Okk
ad g
/m2
Keskmine ±0.95 usaldusintervall
Joonis 5. Kuuseokaste hulk varisekihis maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu vanusest.
3.2.3. Puiduosa ja lagunenud puidu hulgad varisekihis sõltuvalt puistu vanusest
Puiduosa (nii leht- kui okaspuu oksad) varises kahaneb esimese 10-25 aasta jooksul
pärast lageraiet (Joonis 6). Raiesmikul on puiduosa suur raiejääkide tõttu, keskmine 175,6
g/m2. 11-aastases on puidu hulk vähenenud, kuigi raiejääkide hulk on veel suur. Ka
lehtpuude (peamiselt kask) osakaal antud puistus on suur (81,1%). Pärast 25. aastat hakkab
puiduosa varises suurenema. Vanemates puistutes esineb puistu isehõrenemist üksikute
puude suremise tõttu, aga näiteks ka tormikahjustuste tõttu, samuti on varisenud oksad
jämedamad tänu puude suurenenud biomassile.
29
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Vanus (aasta)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
Puid
uosa
g/m
2
0
50
100
150
200
250
300
Lagu
nenu
d pu
it g/
m2
(puidu osa) (lagun.puit) Keskmine ±0.95 usaldusintervall
Joonis 6. Puiduosa ja lagunenud puit varisekihis maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu
vanusest.
Lagunenud puidu osas on selgelt nähtav negatiivne korrelatsioon puistu vanusega
(Joonis 6). Lagunenud puidu osa varises väheneb vanuse suurenedes, vastupidine
dünaamika võrreldes puiduosaga varises. Lagunenud puitu on kõige rohkem raiesmikul
sinna jäänud raiejääkide tõttu, samas on raiesmikul lagunenud puidu mass võrreldav
puiduosa massiga (nimetatud komponentide hulkade varieeruvused vastavalt 6,9–313,4
g/m2, 52,4–347,6 g/m2).
3.2.4. Muu materjali hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest
Muu materjali ja puistu vanuse vahel esineb positiivne seos (Joonis 7). Muu
materjali hulk varises kahaneb kuni 11-aastani ja siis hakkab tõusma tänu viljade, õite,
puukoore ja silmaga eristamatu peene lagunenud materjali osakaalu suurenemisele.
Raiesmikul on muu materjali hulk suurem raiejääkide tõttu, keskmine 104,3 g/m2. Peaks
olema veel suurem, kuid saadud tulemus on tõenäoliselt mõjutatud ka prooviruutude
asukohast. Vanemates puistutes (51 ja 81 aasta vanused) on muu materjali keskmised
hulgad sarnased, vastavalt 411,1 g/m2 ja 450,2 g/m2.
30
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Vanus (aasta)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
Muu
mat
erja
l g/m
2 Keskmine ±0.95 usaldusintervall
Joonis 7. Muu materjali (õite osad, viljad, kooretükid ja silmaga eristamatu lagunenud
materjal) hulk varisekihis maapinna ühiku kohta sõltuvalt puistu vanusest.
3.2.5. Rohttaimede kuivanud maapealse osa (kulu) hulk sõltuvalt puistu vanusest
Kulu hulk on negatiivses korrelatsioonis puistu vanusega (Kukumägi 2004). Kulu
hulk suureneb kuni 11-aastani ja siis langeb järsult tõustes natuke 81-aastases puistus.
Kõige rohkem on kulu 11-aastases puistus (keskmine hulk 279,8 g/m2), kus võrastik pole
veel liitunud ja valgust on piisavalt ning kus kasvab ohtralt pikakasvulisi kõrrelisi. 25-
aastases ja 51-aastases puistus on tihe võrastik, mille tõttu valgust jõuab alustaimestikuni
suhteliselt vähe (keskmised hulgad on nullilähedased). 81-aastases puistus on toimunud
isehõrenemine, mistõttu on valgust rohkem ja seega on ka alustaimestik tihedam. Saadud
tulemus korreleerub hästi rohurinde biomassi andmetega (Raime 2003).
31
3.3. Regressioonimudelid varisekihi üldhulga ja komponentide kohta
Selleks, et teada saada, millised faktorid mõjutavad oluliselt varise üldhulka ja
komponente koostasin sammsammulise (forward stepwise) mitmese regressioonimudeli
(Tabel 3). Olulisuse tõenäosus (p) on 0,05.
Tabel 3. Regressioonimudelid varisekihi kohta. Varise komponendid, üldhulk ja rohurinde
biomass on logaritmitud. Argumenttunnused on lehtpuu suhteline hulk (%), vanus, vanus2,
ISF, rohurinde maapealne biomass. Funktsioontunnusteks on varise komponendid ja
üldhulk. Kõikide komponentide puhul on mudeli koostamisel arvesse võetud kõik esitatud
argumenttunnused, välja arvatud rohurinde biomass 5 varise komponendi puhul, mida
tähistab hall lahter.
** p < 0,001; * 0,001 < p < 0,05.
Varisekihi komponendid
Kulu Okkad Lehed Puiduosa
Lagunenud
puit
Muu
materjal Üldhulk
Vabaliige 0.620 ns -5.955** 0.557 ns 0.690 ns 3.186** 3.063** 4.314**
Lehtpuu% 0.088** 0.046** 0.036**
Vanus -0.025* 0.386** 0.033** 0.050** -0.036* 0.035* 0.032**
Vanus2 -0.003**
ISF 5.734* -4.645**
Rohurinde
biomass 0.919**
-0.195*
AdjR2 0.732 0.846 0.757 0.508 0.251 0.209 0.707
F 33.706** 45.075** 25.924** 13.407** 9.059* 7.347* 20.262**
Varisekihi komponendid, üldhulga ja rohurinde biomassi logaritmisin andmete
jaotuvuse parandamise eesmärgil.
Lehtpuude suhteline hulk on oluline faktor lehtede ja puiduosa puhul, mis on täiesti
loogiline, kuna lehtede all on silmas peetud just lehtpuude lehti, puiduosa hulka kuuluvad
ka lehtpuude oksad ning mida suurem on lehtpuude osakaal puistus, seda olulisemaks
32
antud faktor osutub. Seos on kõikide puhul positiivne ehk mida rohkem on lehtpuid, seda
rohkem on lehti ja lehtpuude oksi.
Vanus on oluline faktor kõigi funktsioontunnuste puhul. Vanuse suurenedes
suureneb okaste, lehtede, puiduosa, muu materjali ja varise üldhulk, kuid väheneb kulu ja
lagunenud puidu hulk. Vanuse ruut osutus vajalikuks sisse tuua, et parandada okaste puhul
esinevat tugevat ebalineaarset seost.
ISF osutus oluliseks faktoriks okaste ja lehtede puhul. Mida suurem on ISF väärtus,
seda rohkem on okkaid ja seda vähem on lehti. Rohurinde maapealne biomass on oluline
faktor kulu korral. Kuna kuluna pean silmas rohttaimede kuivanud maapealseid osi, siis on
loogiline, et mida tihedam on rohurinne, seda rohkem tekib ka kulu.
Mudelid, mis arvestavad metsa vanust, liigilist koosseisu ja valguse neelamist,
kirjeldavad kõige paremini kulu, okaste, lehtede ja varise koguhulkasid (vastavalt 73,2%,
84,6%, 75,7% ja 70,7%). Kõige kehvemini kirjeldavad mudelid lagunenud puidu ja muu
materjali hulkasid (vastavalt 25,1% ja 20,9%), kuna nende puhul on tegemist ainult
vanusest sõltuva funktsiooniga.
33
3.4. Varise voo üldhulga sessoonne dünaamika erineva vanusega puistutes
Varise voo üldhulga puhul eristub kõikidel (välja arvatud 11-aastane puistu)
proovialadel kaks maksimumi: kevadine ja sügisene (Joonis 8). 51- ja 81-aastase puistu
varise voo sessoonne käik on sarnane, kevadine maksimum maikuus ja sügisene peamiselt
oktoobrikuus. Kevadist maksimumi mõjutavad kõige rohkem rohelised okkad (Joonis 11)
ja muu materjal (Joonis 13). 11-aastase puistu puhul eristub selgelt sügisene maksimum,
mis tuleneb peamiselt lehtede langemisest (Joonis 9). 25-aastase puistu varise voo käiku
mõjutab kõige rohkem okaste sessoonne käik (Joonis 10, Joonis 11). Varieeruvused varise
voo kogustes on suurimad vanemates puistutes. Aasta keskmised kogused vanemates
puistutes jäävad vahemikku 233,4–348,5 g/m2. Keskmised kogused päevas jäävad
vahemikku 0,77–1,21 g/m2. Nooremates puistutes jäävad aasta keskmised kogused
vahemikku 124–185,8 g/m2 ning keskmised kogused päevas vahemikku 0,49–0,59 g/m2.
02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.
Kuupäev (aasta 2004)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
Sum
ma
g/m
2 päe
vas
51a 81a 25a 11a
Joonis 8. Varise voo üldhulga (joonisel summa) sessoonne dünaamika maapinna ühiku
kohta päevas erineva vanusega puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.
34
3.5. Varise komponentide sessoonne voog erineva vanusega puistutes
3.5.1. Lehtpuulehtede sessoonne voog erineva vanusega puistutes
Lehtede sessoonne voog on kõikidel aladel sarnane, saavutades maksimumi sügisel
peamiselt oktoobris (Joonis 9), mis on seletatav lehtede langemisega Aasta keskmised
kogused vanemates puistutes jäävad vahemikku 25,1–100,8 g/m2 ja keskmised kogused
päevas jäävad vahemikku 0,12–0,49 g/m2. Nooremates puistutes jäävad aasta keskmised
kogused vahemikku 9,1–111,2 g/m2 ja keskmised kogused päevas vahemikku 0,04–0,4
g/m2.
02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.
Kuupäev (aasta 2004)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Lehe
d g/
m2 p
äeva
s
51a 81a 25a 11a
Joonis 9. Lehtpuulehtede sessoonne voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega
puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.
3.5.2. Pruunide okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes
Pruunide okaste sessoone voog on sarnane 51- ja 81-aastases puistus, jõudes
maksimumi oktoobris-novembris (Joonis 10). 25-aastases puistus on maksimum kesksuvel.
11-aastases puistus on maksimum sügisel, peamiselt oktoobris ja on tõenäoliselt
põhjustatud ühe varisekoguja paiknemisest kuuse lähedal. Pruunide okaste aasta keskmised
35
kogused vanemates puistutes jäävad vahemikku 109,8–131,5 g/m2 ja keskmised kogused
päevas vahemikku 0,29–0,44 g/m2 ning nooremates puistutes on väärtused vastavalt 0,9–
157,2 g/m2 ja 0,07–0,49 g/m2.
02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.
Kuupäev (aasta 2004)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
Pru
unid
okk
ad g
/m2 p
äeva
s
51a 81a 25a 11a
Joonis 10. Pruunide okaste sessoonne voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega
puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.
3.5.3. Roheliste okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes
Roheliste okaste voo maksimum kõikidel (välja arvatud 11-aastane puistu)
proovialadel on kevadel, mais ja juuni esimesel poolel (Joonis 11). Roheliste okaste hulk
võrreldes pruunide okastega on suurusjärgu võrra väiksem (Joonis 10, Joonis 11). Kõige
väiksem vahe pruunide ja roheliste okaste vahel kordades on 11-aastases ja suurim 25-
aastases puistus. Aasta keskmised kogused vanemates puistutes on praktiliselt samad
12,17–12,18 g/m2 ja keskmised kogused päevas 0,03 g/m2. Nooremates puistutes jäävad
aasta keskmised kogused vahemikku 0,3–4,2 g/m2 ja keskmised kogused päevas 0,001–
0,01 g/m2.
36
02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.
Kuupäev (aasta 2004)
0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
Roh
elis
ed o
kkad
g/m
2 päe
vas
51a 81a 25a 11a
Joonis 11. Roheliste okaste sessoone voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega
puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.
3.5.4. Puiduosa sessoonne voog erineva vanusega puistutes
Puiduosa voo puhul eristuvad kevadine ja sügisene maksimum ainult 81-aastases
puistus (Joonis 12). 11- ja 25-aastase puistus on vood nullilähedased, aasta keskmised
kogused jäävad vahemikku 1,6–5,4 g/m2 ja keskmised kogused päevas 0,01–0,006 g/m2.
Vanemates puistutes jäävad aasta keskmised kogused vahemikku 34,5–69,3 g/m2 ja
keskmised kogused päevas 0,08–0,23 g/m2.
37
02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.
Kuupäev (aasta 2004)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
Pui
duos
a g/
m2 p
äeva
s 51a 81a 25a 11a
Joonis 12. Puiduosa sessoonne voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega
puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.
3.5.5. Muu materjali sessoonne voog erinva vanusega puistutes
Muu materjali voo maksimum kõikidel proovialadel (välja arvatud 11-aastane
puistu) esineb kevadel ja suve esimesel poolel (Joonis 13). Põhjuseks võib olla sel ajal
langevad õieosad. Muu materjali hulka suurendavad ka käbid. Varieeruvused on suurimad
vanemates puistutes. Aasta keskmised kogused vanemates puistutes jäävad vahemikku
30,2–56,5 g/m2 ja keskmised kogused päevas 0,09–0,17 g/m2. Nooremates puistutes on
aasta keskmised kogused peaaegu sama väärtusega 10,04–10,8 g/m2 ja keskmised kogused
päevas 0,04 g/m2.
38
02.04. 21.05. 18.06. 17.07. 14.08. 02.10. 13.11. 11.12.
Kuupäev (aasta 2004)
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
Muu
mat
erja
l g/m
2 päe
vas
51a 81a 25a 11a
Joonis 13. Muu materjali sessoonne voog maapinna ühiku kohta päevas erineva vanusega
puistutes. Legendis antud puistu vanus aastates.
39
3.6. Regressioonimudelid varise üldhulga ja komponentide sessoonse voo kohta
Selleks, et teada saada, millised faktorid mõjutavad oluliselt varise üldhulga ja
komponentide voogu koostasin sammsammulise (forward stepwise) mitmese
regressioonimudeli (Tabel 4). Olulisuse tõenäosus (p) on 0,05.
Tabel 4. Regressioonimudelid varise sessoonse voo kohta. Varise komponendid ja üldhulk
on logaritmitud. Argumenttunnused on lehtpuu suhteline hulk (%), vanus ja vanus2.
Funktsioontunnusteks on varise komponendid ja üldhulk. Kõikide komponentide puhul on
mudeli koostamisel arvesse võetud kõik esitatud argumenttunnused.
** p < 0,001; * 0,001 < p < 0,05
Varise voo komponendid
Pruunid
okkad
Rohelised
okkad Lehed Puiduosa Muu materjal Üldhulk
Vabaliige 1.827** -0.427** -0.629* -0.382* 0.653** 2.007**
Lehtpuu % -0.027** 0.028** 0.003*
Vanus 0.055** 0.052** 0.022** 0.055** 0.013** 0.007**
Vanus2 -0.001** -0.0004** -0.0003**
AdjR2 0.964 0.853 0.616 0.834 0.821 0.484
F 301.99** 99.419** 28.326** 86.676** 78.729** 32.918**
Varise komponentide ja üldhulga väärtused logaritmisin andmete jaotuvuse
parandamise eesmärgil.
Lehtpuude suhteline hulk on oluline faktor pruunide okaste, lehtede ja muu
materjali puhul. Lehtede ja muu materjali puhul on seos positiivne, ehk mida rohkem on
puistus lehtpuid, seda rohkem langeb ka lehti ja muud materjali. Pruunide okaste ja
lehtpuude suhtelise hulga vahel on negatiivne seos, ehk mida rohkem on puistus lehtpuid,
seda väiksem on pruunide okaste hulk.
Vanus on oluline faktor kõigi funktsioontunnuste puhul. Vanuse suurenedes
suureneb pruunide ja roheliste okaste, lehtede, puiduosa, muu materjali ja seega ka
40
üldhulk. Vanuse ruut osutus vajalikuks sisse tuua, et parandada okaste ja puiduosa puhul
esinevat tugevat ebalineaarset seost.
Mudelid, mis arvestavad metsa vanust ja liiglist koosseisu, kirjeldavad kõige
paremini pruunide ja roheliste okaste, puiduosa ja muu materjali hulkasid, vastavalt 96,4%,
85,3%, 83,4% ja 82,1%.
41
3.7. Varise voo üldhulgad ja varise üldhulga ning komponentide ringeaja hinnangud
erineva vanusega puistutes
Varise voo üldhulgad ja voo komponentide üldhulgad aasta kohta erineva vanusega
puistutes on toodud tabelis 5.
Tabel 5. Varise voo üldhulgad ja voo komponentide üldhulgad erineva vanusega puistutes.
Ühik g/m2 aastas.
Varise voo komponendid
Ala
Vanus
(aasta) Lehed Pruunid okkad Rohelised okkad Puiduosa
Muu
materjal Üldhulk
265-2 11 1111.77 8.56 3.24 16.32 100.40 1240.29
280-1 25 90.78 1572.18 41.85 54.41 108.53 1857.71
280-4 51 175.76 920.62 85.31 241.15 211.08 1633.92
279-5B 81 806.70 878.21 97.35 554.39 451.69 2788.33
Varise ja tema komponentide ringeaja leidsin, jagades varisekihis oleva keskmise
varise üld- või tema komponentide hulga ala kohta aasta jooksul juurdetuleva keskmise
hulgaga ala kohta (Tabel 6).
Tabel 6. Varise üldhulga ja tema komponentide ringeajad aastates erineva vanusega
puistutes.
Ala Vanus (aasta) Lehed Okkad Puiduosa Muu materjal Rohurinne Üldhulk
265-2 11 3.22 8.24 118.96 2.48 2.67 7.26 280-1 25 1.95 0.29 12.45 9.25 0.12 1.55 280-4 51 7.36 3.39 6.21 13.63 0.37 5.76
279-5B 81 0.86 1.70 6.87 7.97 0.43 3.74 Keskmine
ringeaeg (aasta) 3.35 3.41 36.12 8.33 0.90 4.58 Standardviga
(suhteline ühik) 2,71 2,3 47,9 4,0 1,03 2,15
Varise komponendid
42
Kõige kiiremini, vähem kui aastaga, laguneb rohttaimede varis. Kõige aeglasemalt
laguneb rohttaimede varis 11-aastases puistus, kus rohurinne on tihe ja koosneb peamiselt
pikakasvulistest kõrrelistest.
Keskmise ringeaja järgi lagunevad lehed ja okkad peaaegu sama kiirusega.
Võrreldes omavahel erineva vanusega proovialasid, võib näha lehtede ja okaste ringeajas
olulisi erinevusi.
Kõige aeglasemalt laguneb puiduosa, mille ringeaeg väheneb vanuse suurenedes,
jäädes alates 50 aasta vanusest püsima 6-7 aasta peale. Kõige nooremas puistus on
puiduosa ringeaeg väga aeglane tõenäoliselt veel lagunemata raiejääkide tõttu.
Muu materjali keskmine ringeaeg on 8,3 aastat. Kõige aeglasem lagunemine on 51-
aastases puistus, kust edasi muu materjali hulk laguneb taas kiiremini. Varise üldhulk
laguneb keskmiselt 4,6 aastaga.
43
4. ARUTELU
Varis on kõige olulisem mulla süsinikuallikas, seega on oluline omada
informatsiooni varise dünaamika kohta, kuna varise hulk, toitainete sisaldus,
lagunemiskiirus on seotud CO2 kontsentratsiooni muutustega atmosfääris, mis omakorda
põhjustab globaalset kliima soojenemist.
Käesolevas töös oli minu esimeseks eesmärgiks kirjeldada varisekihi koostist ja
hulka. Varisekihi analüüside tulemusena selgus, et varisekihi üldhulk esimestel
lageraiejärgsetel aastatel kahaneb miinimumini, seejärel hakkab hulk suurenema, jäädes
teatud vanusest alates platoole (Joonis 3). Varisekihi koostise võrdlemine erineva vanusega
alade vahel näitab, et varases sekundaarse suktsessiooni staadiumis domineerivad
rohttaimed, mis järk-järgult asenduvad puittaimedega (Wigginton et al. 2000). Varisekihi
hulk pärast lageraiet küll suureneb, kuid hakkab siis kiirelt vähenema (umbes 10 aasta
vältel). Sarnase tulemuse sain ka oma töös: pärast raiet asendub suur osa puurinde varisest
kiiresti rohurinde varisega, mille tõttu varise miinimum saabub, kui puistu on 25-aastane.
Puurinde võrastik hakkab liituma ja vähese valguse tõttu rohurinde osa väheneb, samal ajal
võravarise juurdetulek on väike. Rohurinde varise (kulu) hulk on negatiivses
korrelatsioonis puistu vanusega (Kukumägi 2004). Saadud tulemus korreleerub hästi
rohurinde maapealse biomassi andmetega (Raime 2003).
Puuvarise dünaamikat, kus pärast raiet varise hulk väheneb, on kirjeldanud ka
teised. Varise hulk jõuab miinimumini harilikult 10-20 aasta pärast raiet ja siis algab taas
suurenemine tänu metsa taastumisele (Jiang et al. 2002). Pärast lageraiet suureneb
päikesekiirguse ja sademete hulk, mis jõuab mulla pindmiste kihtideni, tõstes seeläbi mulla
temperatuuri, mulla niiskusesisaldust ja suurendades ööpäevaseid temperatuuri kõikumisi
(Lindo ja Visser 2003, Griffiths ja Swanson 2001). Covington (1981) leidis, et esialgne
varisekihi hulga vähenemine on seotud kiirema lagunemisega põhjustatuna kõrgemast
temperatuurist ja suuremast niiskusesisaldusest. Orgaanilist materjali on kõige rohkem
vanemates puistutes ja kõige vähem 10-30 aasta vanustes puistutes (Federer 1984,
Covington 1981, Griffiths ja Swanson 2001). Orgaanilise materjali vähest hulka noortes
puistutes põhjendatakse suurenenud lagunemiskiirusega ja vähenenud varise
juurdetulekuga. Sarnast dünaamikat on kirjeldanud ka Jiang et al. (2002).
Vanemates metsades on enamus orgaanilist ainet varises ja noortes ning
keskealistes puistutes on kõige vähem (Yanai et al. 2000). Davis et al. (2003) leidis, et 10-
aastases puistus on alles veel suur hulk raiejääke, jämedamat puitunud materjali.
44
Süsinikuvaru mullas on 87 Mg/ha ja varisekihis 9 Mg/ha. 25-aastases puistus võib
raiejääke veel esineda, kuid need on 92% ulatuses lagunenud. Samuti väheneb
süsinikuvaru mullas 51 Mg/ha ja varisekihis 5 Mg/ha. Puistu vananedes varise voo hulk
suureneb, lisandub rohkem uut materjali ning sellega seoses suureneb ka süsinikuvaru.
Süsinikuvaru varisekihis varieerub vastavalt voo hulgale.
Tavaliselt arvatakse, et lagunemine on lageraiealadel kiirem kui metsas. Samas
annavad uuringud erinevaid tulemusi. Mõned leiavad, et lagunemine on lageraiealal kiirem
(Covington 1981), teised on näidanud, et aeglasem või erinevust ei esine (Yin et al. 1989,
Wallace ja Freedman 1986). Kõrgemad temperatuurid jahedamas kliimavööndis pärast
algeraiet võivad stimuleerida lagunemist, kuid sooja kliimaga regioonides lagunemine
aeglustub. Kuna on saadud väga erinevaid tulemusi, siis üheselt midagi väita ei saa. Varise
massi vähenemine pärast algeraiet on seletatav varise voo vähenemisega (Prescott et al.
2000b). Raie mõju lagunemisele varieerub, sõltudes alast. Tõendeid, et varise lagunemine
lageraie alal on kiirem kui metsas, Prescott et al. (2000b) ei leidnud, samuti ei leidnud ta
selget korrelatsiooni ka regionaalsete kliimatingimustega. Süsinikuvaru varises on tugevalt
mõjutatud puistu vanusest, ja aja jooksul pärast häiringut varise hulk suureneb (Bhatti et al.
2002, Carter et al. 2002).
Nagu näitab käesolev uuring, toimub varise hulga ja koostise järsk muutus vahetult
pärast raiet. Ilmselt suureneb varise lagunemiskiirus pärast puurinde eemaldamist tänu
temperatuuri tõusule ja mullaniiskuse suurenemisele. Samuti mõjutab varisekihi
dünaamikat see, et puuvaris asendub kiiresti rohurinde varisega (kuluga), mis omakorda
võib oma erineva keemilise koostise tõttu mõjutada varise lagunemiskiirust. Samas on
oluline, eriti süsinikuringet tervikuna silmas pidades, arvestada, et juurdetulev varise
koguhulk pärast metsa raiet ei vähene kohe, kuna puurinde varis asendub rohurinde
varisega, vaid vahetult enne uue puistu võrastiku liitumist.
Andmete analüüsimisel leidsin, et okaste osatähtsus ja hulk varisekihis on
maksimaalsed keskealises puistus (Joonis 5). 81 aasta vanuses puistus on okaste hulk
varisekihis juba tunduvalt kahanenud. Sellist dünaamikat võib seletada okaste
lagunemiskiirusega. Okaste väike toitainete sisaldus on üheks aeglase lagunemise
põhjuseks. Okkad muudavad mulda happelisemaks. Võrastiku liitumise tagajärjel langenud
okaste hulk pole 51-aastases puistus jõudnud ära laguneda. Samas okaste väiksemat hulka
81-aastases puistus võib seletada sellega, et suur hulk okkaid on jõudnud ära laguneda.
Sarnase tulemuse on saanud Mund et al. (2002), kes leidis, et kuuseokaste biomassi
45
maksimum on kuusepuistu 40-ndates aastates ja siis langeb kuni 70-aastani, millest edasi
hulk püsib enamvähem konstantsena.
Teiseks minu töö eesmärgiks oli kirjeldada varise voo koostist ja hulka. Varise voo
üldhulk suureneb harilikult koos puistu vanusega kuni puistu võrastiku liitumiseni, kust
edasi jääb platoole (Berg ja McClaugherty 2003, Joonis 8). Näiteks käesolevas töös aasta
keskmine voo üldhulk 11-aastases puistus on 124 g/m2 ja 81-aastases 348,5 g/m2.
Analüüside tulemusena selgus, et 25–81 aasta vanustes puistutes eristub selgelt kaks
maksimumi - kevadine (peamiselt maikuus) ja sügisene (peamiselt oktoobrikuus).
Kevadise maksimumi peamised põhjustajad on sellised varise voo komponendid nagu
rohelised okkad (Joonis 11) ja muu materjal (õite osad, käbid) (Joonis 13). Sügisene
maksimum on eelkõige mõjutatud lehtpuulehtede langemisest (Joonis 9). Nagu minu tööst
selgub, suureneb varisekihi üldhulk pärast võrastiku liitumist, suurenedes puistu vanusega
ja jõudes 51-aastases puistus platoole. See on seletatav suurenenud varise vooga vanemates
puistutes (Joonis 8). Antud tulemust toetab Klopateki (2002) arvamus, kes leidis, et 40-
aastases puistus on varise voog võrreldes 20-aastase puistuga tunduvalt suurenenud. Alates
40 aasta vanusest puistust, moodustavad varise voo üldhulgast kõige suurema osa
lehtpuulehed ja okkad, sellele järgneb puiduosa ning muu materjal (Klopatek 2002). Sama
tulemuse sain ka mina. Nooremates puistutes on varise voo üldhulk madalam (Berg ja
McClaugherty 2003, Bhatti et al. 2002a), puiduosa praktiliselt puudub ja ka muu materjali
osa on väike (Klopatek 2002). Sarnast trendi näitab ka Xu ja Hirata (2002) ja Ferrari
(1999) uurimused, kus lehtede hulk moodustab varise voo koguhulgast suurima osa,
millele järgneb puiduosa ja muu materjal (reproduktiivorganid).
Lehtpuulehtede voog on kõige suurem sügisel (peamiselt oktoobris), mis on täiesti
loogiline, kuna sel ajal langetavad lehtpuud oma lehed (Joonis 9, Ferrari 1999). Arvesse
tuleb võtta seda, et lehtede erinev hulk sõltub nii puistu vanusest kui ka puistu lehtpuude
suhtelisest hulgast (Tabel 4), mis erinevatel aladel on üsna erinev. Näiteks 25-aastases
puistus on lehtpuude suhteline hulk 24,6%, varieerudes ala sees suuresti. Kuigi 81-aastase
puistu lehtpuude suhteline hulk on praktiliselt sama (24,4%), on lehtpuud puistus jaotunud
ühtlasemalt ja tulenevalt vanusest on ka rohkem lehti. Samas 11-aastases puistus on
lehtede hulk suur tänu kõrgele lehtpuude suhtelisele hulgale (81,1%).
Okaste puhul esineb pruunide ja roheliste okaste sessoonses voos selge erinevus
(Joonis 10, Joonis 11). Pruunide okaste hulk on suurim sügisel, välja arvatud 25-aastases
puistus, kus pruunide okaste voo hulk on suurim kesksuvel. Sarnase tulemuse said ka Xu ja
Hirata (2002), kes leidsid, et okaste voo maksimum on suvel. Käesoleva töö joonis 11
46
näitab, et roheliste okaste hulk on selgelt suurim kevadel. Samas tuleb tähele panna seda, et
roheliste okaste hulk võrreldes pruunide okastega on suurusjärgu võrra väiksem. Pruunide
ja roheliste okaste voog 11-aastases puistus on nullilähedane. Huvitav oli see, et pruunide
okaste voo hulk sõltus lehtpuu suhtelisest hulgast puistus, kuid roheliste okaste hulk mitte
(Tabel 4). Pruunide okaste negatiivne seos lehtpuu suhtelise hulgaga on loogiline, sest
mida rohkem esineb puistus lehtpuid, seda vähem on varise koostises okkaid. Roheliste
okaste puhul on tõenäoliselt olulisemad teised faktorid ning nende suur hulk kevadel võib
olla põhjustatud kliimatingimustest. Girisha et al. (2003) arvab, et roheliste okaste hulk
varisekihis võib suureneda ka tänu erinevatele metsamajandamisviisidele, nagu näiteks
harvendusraie.
Minu kõige viimaseks eesmärgiks oli leida varise üldhulga ja komponentide
ringeaja hinnangud (Tabel 6). Kõige kiiremini, vähem kui aastaga, laguneb rohttaimede
varis. 11-aastases puistus on lagunemine märksa aeglasem. Antud juhul võib see olla
tingitud tihedast rohurindest ja seega ka suuremast rohttaimede varise hulgast, aga ka
taimeliikidest. Selles puistus kasvab rohkelt pikakasvulisi kõrrelisi, mille lagunemine on
teistest aeglasem (Xiong ja Nilsson 1999).
Käesolevas töös on okaste ja lehtede keskmised ringeajad väga sarnased, vastavalt
3,3 aastat ja 3,4 aastat. Võrreldes omavahel erineva vanusega puistuid, on näha, et lehtede
ja okaste ringeajad on üksteisest erinevad. Üheks põhjuseks võib olla see, et varise
lagunemine on mõjutatatud varise kvaliteedist (Girisha et al. 2003, Berg ja McClaugherty
2003, Berg et al. 2001, Laiho et al. 2004). On teada, et lehtpuulehtede ja kuuseokaste
keemiline koostis on erinev. Lämmastik mõjutab lagunemist varasemates
lagunemisstaadiumites (Vestgarden 2001). Süsiniku ja lämmastiku hulk taimedes ja mullas
suureneb koos puistu vanusega (De Kovel et al. 2000). Pruunide kuuseokaste keskmine
lämmastiku kontsentratsioon on Berg et al. (2001) ja Berg ja McClaugherty (2003)
andmetel 4,2–5,44 mg/g ja rohelistel okastel 8,5 mg/g. Pruunide kaselehtede keskmine
lämmastiku kontsentratsioon on 7,7–9,55 mg/g ja rohelistes lehtedes on 24,3 mg/g.
"Värske" okkavarise massist laguneb esimese aasta jooksul 22,3% (Cronan 2003).
Lehtpuulehed on toitaineterikkamad kui okkad. Erinevate taimeliikide varis võib laguneda
väga erineva kiirusega, samas erinevused lehtpuulehtede ja okaste vahel võivad olla
väiksed (Prescott 2000a, Albers et al. 2004). Varajases lagunemisstaadiumis lagunevad
lehed tõesti kiiremini kui okkad ja see on seotud peamiselt toitainete kontsentratisooniga ja
kliimaga. Hilisemates lagunemisstaadiumites see enam nii ei ole (Prescott et al. 2004).
Varise lagunemiskiirus sõltub ka puistu liiglisest koosseisut. Albers et al. (2004) leidis oma
47
töö tulemusena, et kuuseokkad lagunevad lehtpuumetsas 1,83 korda kiiremini kui
kuusepuistus. Kuusepuistus on lagunemine aeglasem polüfenoolide kõrge sisalduse tõttu
varises, mis kontrollivad lämmastiku dünaamikat sidudes selle stabiilsesse orgaanikakihti.
Seega varis laguneb kiiremini segapuistus kui ainult kuusepuistus (Albers et al. 2004).
Kõige kiirem lagunemine on ainult lehtpuupuistus.
Arvutuste tulemusena leidsin, et kõige aeglasemalt laguneb puiduosa, keskmine
ringeaeg on 36 aastat. Kõige suurem on ringeaeg kõige nooremas puistus, mille põhjuseks
on veel lagunemata raiejäägid. Lehtpuupuidu ja okaspuupuidu lagunemiskiirused on
erinevad (Fraver et al. 2002). Toitainete kontsentratsioonid on puidus väiksemad kui
lehestikus (Berg ja McClaughery 2003). Samuti on ligniini sisaldus erinev, kasepuidus 217
mg/g ja kuusepuidus 416 mg/g. Fraver et al. (2002) eristab 5 lagunemisklassi vastavalt
sellele, kui palju on jämedam puitunud materjal lagunenud.
Lehtpuupuidu puhul on kõik lagunemisstaadiumid selgelt eristatavad, kuid okaspuupuidu
puhul viimaseid staadiumeid ei erista (Fraver et al. 2002) . Niiskusesisaldus jämedamas
puidus varieerub. Hästi lagunev materjal hoiab vett paremini - varasemates
lagunemisstaadiumites lehtpuupuit paremini kui okaspuupuit (Fraver et al. 2002, Prescott
et al. 2000a). Samas varisekihi niiskusesisaldus soodustab lagunemist. Loodusliku häiringu
puhul lisandub varisesse mitmesuguse suurusega puitunud materjali. Raie puhul see
enamasti nii ei ole. Suurema läbimõõduga puiduosa on aga oluline niiskuse säilitamiseks,
taimede kasvu substraadiks ning idanemiseks. Paljud haruldased ja ohustatud liigid
sõltuvad surnud puidust, samuti on paljud liigid spetsialiseerunud kindlate omadustega
puidule (Storaunet ja Rolstad 2002). Storaunet ja Rolstad (2002) andmetel on viimase
sajandi jooksul fennoskandia boreaalsetes metsades puidu hulk varises intensiivse
majandamise tagajärjel vähenenud. Käesolevas töös vanuse suurenedes ringeaeg väheneb,
jäädes vanemates (51- ja 81-aastases) puistutes 6 aasta juurde (Tabel 6). Muu materjali
ringeaeg on keskmiselt 8,3 aastat. Kõige suurem on ringeaeg 51-aastases puistus.
Olulisemat mõju võib siinpuhul avaldada suurem käbide hulk varises.
Tüüpiliselt varise ringeaeg puistu vanuse tõustes väheneb. Klopatek (2002) leidis,
et 20-aastases okaspuupuistus on ringeaeg 11,5 aastat, 40-aastases 6,3 ja vanas metsas 7,1
aastat. Käesolevas töös varise üldhulk laguneb keskmiselt 4,6 aastaga (Tabel 6). Erandiks
on 25-aastane puistu, kus varise ringeaeg on kõige väiksem, mis on üllatav tulemus.
Samuti erinevad erineva vanusega puistutes samade varise komponentide ringeajad
märgatavalt. Neid erinevusi võib põhjendada nii erinevate lagunemistingimustega kui ka
varise voogude kiire muutumisega. Näiteks 11-aastases puistus on puiduosa ringeaja
48
hinnang tõenäoliselt nihkes, kuna vahetult pärast lageraiet on juurdetulnud varise hulk suur
(raiejäägid), kuid seejärel langeb nulli (s.t. varist juurde ei tule). Nihked varise komponendi
muu materjal ringeaja hinnangutes võivad olla põhjustatud selle komponendi erinevast
tähendusest varisekihis ja varise voos. Varise voo puhul on selgelt tegemist õite osadega ja
viljadega (nt käbid). Varisekihis sisaldub muus materjalis ka silmaga eristamatu lagunenud
materjal, mis võib sisaldada ka pisikesi lehe- või puidutükikesi. Saadud ringeajad näitavad,
et suure tõenäosusega pole tegemist tasakaalulise süsteemiga. Arvutused on aga tehtud
eeldusel, et on tasakaalus. Kuna on teada, et metsa ökosüsteem vanuse suurenendes liigub
tasakaalu poole, siis võib öelda, et tõenäoliselt on minu töös 81-aastase puistu ringeaja
hinnangud kõige õigemad. Kõige kiiremini laguneb rohurinde varis, siis lehtpuulehed,
okkad, puiduosa ja muu materjal.
Lehtpuude osatähtsus mõjutab oluliselt nii varise üldhulka kui ka koostist ning võib
mõjutada lagunemiskiirust. Lehtede hulk 11 aasta vanuse puistu varises on järsku tõusnud,
mis on seletatav lehtpuude domineerimisega (81,1%) (Joonis 4). 25-aastases puistus
domineerivad kuused, sellega on põhjendatav ka lehtede hulga järsk langus. Lehtpuude
mõju varise lagunemiskiirusele on suhteliselt palju uuritud. Covington (1981) leidis, et
lehtede toitainete kontsentratsioon korreleerub hästi toitainete kättesaadavusega, mis on
suurem esimeste aastate jooksul pärast lageraiet, seega lehevaris varajases staadiumis
sisaldab rohkem toitaineid ja laguneb kiiremini. Lagunemine aeglustub, kui ligniini
sisaldus suureneb. Lehtpuude osakaal kiirendab varise lagunemist, kuna lehtede toitainete
kontsentratsioon on kõrgem ja ligniini ning polüfenoole on vähem kui okastes (Berg et al.
2001). Okas- ja lehtpuusegametsas võib tänu lehtpuu osakaalule okaste lagunemine
kiireneda (Prescott et al. 2000a). Kuigi Prescott et al. (2000a) oma uurimustöö tulemusena
leidis, et varis laguneb kiiremini lehtpuu- ja segametsades, ei ole see siiski üheselt
põhjendatav erinevustega lehevarise kvaliteedis või okaste/lehtede suhtega varises.
Erinevused liigilises koosseisus põhjustavad erinevusi varise üldhulgas ja koostises (Xu ja
Hirata 2002). Kuna lehtpuude varis on toitainete poolest rikkam ja laguneb kiiremini kui
okkad, siis lehtpuude osakaal kiirendab orgaanilise materjali ringlust, suurendades varise
üldhulka, samas ka kiirendades okaspuude varise (okkad) lagunemist.
Käesoleva töö põhjal võib öelda, et lehtpuude osatähtsus puistus mõjutab oluliselt
varise seisundit. Tõenäoliselt varise lagunemise kiirus küll suureneb, kuid samas suureneb
ka varise juurdetulemine nii, et uuritavates metsades summaarselt lehtpuude osatähtsuse
suurenemine viib varisekihi suurenemisele. Lehtpuude selline mõju varisekihile näitab, et
49
vähemalt teoreetiliselt peaks olema võimalik varises leiduvat süsinikuhulka reguleerida
läbi puistu liigilise koosseisu muutmise hooldusraiete käigus.
50
5. KOKKUVÕTE
Varis on boreaalsetes metsades oluline struktuurne ja funktsionaalne komponent,
kus on suur orgaanilise materjali ja toitainete varu, omades olulist rolli metsa ökosüsteemi
taastumisel pärast häiringut. Kliimamuutused mõjutavad varise produktsiooni ja
lagunemiskiirust ning seeläbi metsade süsiniku hoidmise võimet.
Käesolevas töös on 3 peamist eesmärki - uurida varisekihi koostist ja hulka, varise
sessoonse voo koostist ja hulka ning hinnata varise üldhulga ja tema komponentide
ringekiirust erineva vanusega puistutes.
Uurimisalaks oli 2003. aastal 5 ja 2004. aastal neist 4 erineva vanusega
puistueraldist vanusevahemikus 3-81 aastat asukohaga Tartu maakonnas Järvseljal.
Vahetult pärast raiet asendub puuvaris rohurinde varisega (kulu). Varisekihi
üldhulga miinimum saabub, kui puurinne on hakanud liituma, sest siis väheneb rohurinde
osa, kuid rohurinde varise asendumine puurinde varisega toimub hilinemisega. Varisekihi
eri komponentide käik sõltuvalt vanusest on erinev. Vanus on varisekihi üldhulka ja kõiki
komponente oluliselt mõjutav faktor. Vanuse tõustes suureneb okaste, lehtpuulehtede,
puiduosa ja muu materajali (õieosad, viljad ja silmaga eristamatu lagunenud materjal) hulk.
Lagunenud puidu ja kulu hulk puistu vanuse suurenedes väheneb. Puistu vanus ja liigiline
koosseis mõjutavad oluliselt variskihi ja varise voo üldhulka ja koostist. Varise voo
üldhulk suureneb koos puistu vanusega kuni võrastiku liitumiseni, jäädes sealt edasi
enamvähem konstantseks. Varise voos esineb selgelt kevadine ja sügisene maksimum,
millest sügisene on selgelt mõjutatud lehtede langemisest. Vanemates puistutes
moodustavad varise voo üldhulgast suurima osa lehtpuulehed ja okkad, sellele järgneb
puiduosa ja muu materjali hulgad. Nooremates puistutes on lehed ja okkad peamised
koostisosad.
Kõige kiiremini laguneb puistus rohurinne, mille keskmine ringeaeg on 0,8 aastat.
Okaste ja lehtpuulehtede keskmine ringeaeg on praktiliselt sama, vastavalt 3,4 aastat ja 3,3
aastat. Kõige aeglasemalt laguneb puiduosa. Puistutevahelised selged erinevused okaste ja
lehtede ringeaegades tulenevad tõenäoliselt sellest, et varise lagunemine on oluliselt
mõjutatud varise kvaliteedist, mikrokliimast ja puistu liigilisest koosseisust.
51 51
6. SUMMARY
The litter layer of the forest floor is an important structural and functional
component in boreal forests. It is a major storage of organic matter and nutrients and plays
an important role in recovery of forest ecosystems after disturbance. Climate change alters
carbon sequestration ability of forest through influences on production and decomposition
rate of litter.
The aim of the work was to measure the dynamics of the litter mass and litter
components in a chronosequence of spruce-birch forest and to determine factors which
have significant influences on this dynamics. Additionally, the aim was to measure litter
fall and its components and to estimate turnover time of the litter and its components.
Five stands with age between 3 to 81 years, located in Järvselja, Tartu county, were
studied. Data was collected in 2003 and in 2004.
After the clear-cut tree litter is rapidly replaced with herbaceous litter. The
minimum in amount of the litter layer is reached just before canopy closure of the young
stand in the age of about 25 years. In that age decreased light limits growth of herbaceous
layer, however litter input from tree layer is still low. Litter composition and litter fall
depend strongly on stand age. Amount of needles, tree leaves, woody material is positively
correlated with stand age, whereas amount of decayed wood and herbaceous litter is
negatively correlated. Relative share of deciduous species in the tree stand has a strong
influence on litter composition and quantity. Litter fall increases with age of the stand until
canopy closure and then remains more or less constant. Seasonal dynamics of litter fall has
two clear maximums in spring and autumn. The autumn maximum is cleary related to fall
of deciduous leaves. In a young forest, the major constituents of the litter fall are leaves
and needles, whereas in mature forest woody parts and other constituents form important
part of litter fall.
Decay of herbaceous litter is the most rapid, having turnover time about 0,8 years.
Needles and tree leaves have turnover times 3,4 and 3,3 years respectively. The woody part
of the litter has the longest turnover time. Difference between stands in litter turnover
times can be explained with differences in litter quality, microclimate and species
composition.
52 52
7. TÄNUAVALDUS
Avaldan tänu oma juhendajale Olevi Kullile välitöödel oskusliku juhendamise eest
ja kasulike tähelepanekute eest antud töö kirjutamisel. Lisaks soovin tänada Anne Aani,
Jane Türbsali ja Kairi Raimet, kes olid abiks andmete kogumisel ning Jaan Liirat, kes andis
nõu andmete statistilisel analüüsil.
53
8. KASUTATUD KIRJANDUS
1. Aerts, R., 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a
triangular realtionship. Oikos 79, 439-449.
2. Ågren, G.I., Hyvönen, R., 2003. Changes in carbon stores in Swedish forest soils due to increased
biomass harvest and increased temperatures analysed with a semi-empirical model. For. Ecol. Manage.
174, 25-37.
3. Albers, D., Migge, S., Schaefer, M., Scheu, S., 2004. Decomposition of beech leaves (Fagus sylvatica)
and spruce needles (Picea abies) in pure and mixed stands of beech and spruce. Soil Biology &
Biochemistry 36, 155-164.
4. Alhamd, L., Arakaki, S., Hagihara, A., 2004. Decomposition of leaf litter of four tree species in a
subtropical evergreen broad-leaved forest, Okinawa Island, Japan. For. Ecol. Manage. 202, 1-11.
5. Andersson, M., Kjoller, A., Struwe, S., 2004. Microbial enzyme activities in leaf litter, humus and
mineral soil layers of European forests. Soil Biology & Biochemistry 36, 1527-1537.
6. Augusto, L., Ranger, J., Binkley, D., Rothe, A., 2002. Impact of several common tree species of
European temperate forests on soil fertility. Ann For Sci 59, 233-253.
7. Bauhus, J., Vor, T., Bartsch, N., Cowling, A., 2004. The effects of gaps and liming on forest floor
decomposition and soil C and N dynamics in a Fagus sylvatica forest. Can. J. For. Res. 34, 509-518.
8. Berg, B., McClaugherty, C., De Santo, A.V., Johnson, D., 2001. Humus buildup in boreal forests: effects
of litter fall and its N concentration. Can. J. For. Res. 31, 988-998.
9. Berg, B., McClaugherty, 2003. Plant Litter. Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration.
Springer, Berlin Heidelberg New York.
10. Berger, T.W., Neubauer, C., Glatzel, G., 2002. Factors controlling soil carbon and nitrogen stores in pure
stands of Norway spruce (Picea abies) and mixed species stands in Austria. For. Ecol. Manage. 159, 3-
14.
11. Bhatti, J.S., Apps, M.J., Jiang, H., 2001. Examing the Carbon Stocks of Boreal Forest Ecosystems
at Stand and Regional Scales. Ed. R. Lal et al. Advances in Soil Science CRC Press, 513-532.
12. Bhatti, J.S., Apps, M.J., Tarnocai, C., 2002a. Estimates of soil organic carbon stocks in central Canada
using three different approaches. Can. J. For. Res. 32, 805-812.
13. Bhatti, J.S., Apps, M.J., Jiang, H., 2002b. Influence of nutrients, disturbances and site conditions on
carbon stocks along a boreal forest transect in central Canada. Plant and Soil 242, 1-14.
14. Butcher, S.S., Charlson, R.J., Orians, G.H., Wolfe, G.V., 1992. Global Biogeochemical Cycles.
Academic Press, 55-62.
15. Carter, M.C., Dean, T.J., Zhou, M., Messina, M.G., Wang, Z., 2002. Short-term changes in soil C, N,
and biota following harvesting and regeneration of loblolly pine (Pinus taeda L.). For. Ecol. Manage.
164, 67-88.
16. Covington, W.W., 1981. Changes in forest floor organic matter and nutrient content following clear
cutting in northern hardwoods. Ecology 62(1), pp. 41-48.
17. Cronan, C.S., 2003. Belowground biomass, production, and carbon cycling in mature Norway spruce,
Maine, U.S.A. Can. J. For. Res. 33, 339-350.
54
18. Daniel, O., 2001. Mets ja metsandus Eestis. Tartu. Ilmamaa.
19. Davis, M.R., Allen, R.B., Clinton, P.W., 2003. Carbon storage along a stand development sequence in a
New Zealand Nothofagus forest. For. Ecol. Manage. 177, 313-321.
20. De Kovel, C.G.F., Van Mierlo, A.(J.).E.M., Wilms, Y.J.O., Berendse, W., 2000. Carbon and nitrogen in
soil and vegetation at sites differing in successional age. Plant Ecology 149, 43-50.
21. Federer, C.A., 1984. Organic matter and nitrogen content of the forest floor in even-aged northern
hardwoods. Can. J. For. Res. 14, 763-767.
22. Ferrari, J.B., 1999. Fine-scale patterns of leaf litterfall and nitrogen cycling in an old-growth forest. Can.
J. For. Res. 29, 291-302.
23. Fraver, S., Wagner, R.G., Day, M., 2002. Dynamics of coarse woody debris following gap harvesting in
the Acadian forest of central Maine, U.S.A. Can. J. For. Res. 32, 2094-2105.
24. Girisha, G.K., Condron, L.M., Clinton, P.W., Davis, M.R., 2003. Decomposition and nutrient dynamics
of green and freshly fallen radiata pine (Pinus radiata) needles. For. Ecol. Manage. 179, 169-181.
25. Grace, J., 2001. Carbon cycle. Encyclopedia of Biodiversity, 1.
26. Griffiths, R.P., Swanson, A.K., 2001. Forest soil characteristics in a chronosequence of harvested
Douglas-fir forests. Can. J. For. Res. 31, 1871-1879.
27. Hadas, A., Kautsky, L., Goek, M., Kara, E.E., 2004. Soil Biology & Biochemistry 36, 255-266.
28. Harmon, M.E., 2001. Carbon sequestration in forests. Journal of Forestry 99(4), 24-29.
29. Harmon, M.E., Marks, B., 2002. Effects of silvicultural practices on carbon stores in Douglas-fir -
western hemlock forests in the Pacific Northwest, U.S.A.: results from a simulation model. Can. J. For.
Res. 32, 863-877.
30. Jiang, H., Apps, M.J., Peng, C., Zhang, Y., Liu, J., 2002. Modelling the influence of harvesting on
Chinese boreal forest carbon dynamics. For. Ecol. Manage. 169, 65-82.
31. Johnson, D.W., Curtis, P.S., 2001. Effects of forest management on soil C and N storage: meta analysis.
For. Ecol. Manage. 140, 227-238.
32. Kasesalu, H., 1997. Järvselja läbi aegade. Tartu. TÜ Kirjastus.
33. Kirschbaum, M.U.F., Paul, K.I., 2002. Modelling C and N dynamics in forest soils with a modified
version of the CENTURY model. Soil Biology & Biochemistry 34, 341-354.
34. Klopatek, J.M., 2002. Belowground carbon pools and processes in different age stands of Douglas-fir.
Tree Physiology 22, 197-204.
35. Laiho, R., Sanchez, F., Tiarks, A., Dougherty, P., Trettin, C.C., 2003. Impacts of intensive forestry on
early rotation trends in site carbon pools in the southeastern US. For. Ecol. Manage. 174, 177-189.
36. Laiho, R., Laine, J., Trettin, C.C., Finer, L., 2004. Scots pine litter decomposition along drainage
succession and soil nutrient gradients in peatland forests, and the effects of inter-annual weather
variation. Soil Biology & Biochemistry 36, 1095-1109.
37. Lindo, Z., Visser, S., 2003. Microbial biomass, nitrogen and phosphorus mineralization, and mesofauna
in boreal conifer and deciduous forest floors following partial and clear-cut harvesting. Can. J. For. Res.
33, 1610-1620.
38. Liski, J., Perruchoud, D., Karjalainen, T., 2002. Increasing carbon stocks in the forest soils of western
Europe. For. Ecol. Manage. 169, 159-175.
55
39. Malhi, Y., Baldocchi, D.D., Jarvis, P.G., 1999. The carbon balance of tropical, temperate and boreal
forests. Plant, Cell and Environment 22, 715-740.
40. Masing, V., 1992. Ökoloogia leksikon. Tln. Eesti Entsüklopeediakirjastus.
41. Mund, M., Kummetz, E., Hein, M., Bauer, G.A., Schulze, E.-D., 2002. Growth and carbon stocks of a
spruce forest chronosequence in central Europe. For. Ecol. Manage. 171, 275-296.
42. Myneni, R.B., Dong, J., Tucker, C.J., Kaufmann, R.K., Kauppi, P.E., Liski, J., Zhou, L., Alexeyev,
Hughes, M.K., 2001. A large carbon sink in the woody biomass of Northern forests. PNAS, 98, no.26,
14784-14789.
43. Nilsson, M.-C., Wardle, D.A., Dahlberg, A., 1999. Effects of plant litter species composition and
diversity on the boreal forest plant-soil system. Oikos 86, 16-26.
44. Paul, K.I., Polglase, P.J., Richards, G.P., 2003. Predicted change in soil carbon following afforestation or
reforestation, and analysis of controlling factors by linking a C accounting model (CAMFor) to models
of forest growth (3PG), litter decomposition (GENDEC) and soil C turnover (RothC). For. Ecol.
Manage. 177, 485-501.
45. Ponge, J.-F., 2003. Humus forms in terrestrial ecosystems: a framework to biodiversity. Soil Biology &
Biochemistry 35, 935-945.
46. Prescott, C.E., Zabek, L.M., Staley, C.L., Kabzems, R., 2000a. Decomposition of broadleaf and needle
litter in forests of British Columbia: influences of litter type, forest type, and litter mixtures. Can. J. For.
Res. 30, 1742-1750.
47. Prescott, C.E., Blevins, L.L., Staley, C.L., 2000b. Effects of clear-cutting on decomposition rates of litter
and forest floor in forests of British Columbia. Can. J. For. Res. 30, 1751-1757.
48. Prescott, C.E., Vesterdal, L., Preston, C.M., Simard, S.W., 2004. Influence of initial chemistry on
decomposition of foliar litter in contrasting forest types in British Columbia. Can. J. For. Res. 34, 1714-
1729.
49. Pussinen, A., Karjalainen, T., Mäkipää, R., Valsta, L., Kellomäki, S., 2002. Forest carbon sequestration
and harvests in Scots pine stand under different climate and nitrogen deposition scenarios. For. Ecol.
Manage. 158, 103-115.
50. Richter, D.D., Markewitz, D., Trumbore, S.E., Wells, C.G., 1999. Rapid accumulation and turnover of
soil carbon in a re-establishing forest. Nature 400.
51. Riistop, M., 2002. Süsinikuringe metsas. Eesti Mets 3.
52. Schimel, D.S., House, J.I., Hibbard, K.A., Bousquet, P., Ciais, P., Peylin, P., Braswell, B.H., Apps, M.J.,
Baker, D., Bondeau, A., Canadell, J., Churkina, G., Cramer, W., Denning, A.S., Field, C.B.,
Friedlingstein, P., Goodale, C., Heimann, M., Houghton, R.A., Melillo, J.M., Moore III, B., Murdiyarso,
D., Noble, I., Pacala, S.W., Prentice, I.C., Raupach, M.R., Rayner, P.J., Scholes, R.J., Steffen, W.L.,
Wirth, C., 2001. Recent patterns and mechanisms of carbon exchange by terrestrial ecosystems. Nature
414.
53. Schindler, D.W., 1999. The mysterious missing sink. Nature 398.
54. Seely, B., Welham, C., Kimmins, H., 2002. Carbon sequestration in a boreal forest ecosystem: results
from the ecosystem simulation model, FORECAST. For. Ecol. Manage. 169, 123-135.
56
55. Snorrason, A., Sigurdsson, B.D., Gudbergsson, G., Svavarsdottir, K., Jonsson, P.H., 2002. Carbon
sequestration in forest plantations in Iceland. Icel. Agr. Sci. 15, 79-91.
56. Sommerville, D., Bradley, R., Mailly, D., 2004. Leaf litter quality and decomposition rates of yellow
birch and sugar maple seedlings grown in mono-culture and mixed-culture pots at three soil fertility
levels. Trees 18, 608-613.
57. Storaunet, K.O., Rolstad, J., 2002. Time since death and fall of Norway spruce logs in old-growth and
selectively cut boreal forest. Can. J. For. Res. 32, 1801-1812.
58. Taimre, H., 1989. Metsamajanduse alused. Tln. Valgus.
59. The Royal Society, 2001. The role of land carbon sinks in mitigating global climate change. The Royal
Society, July.
60. Vesterdal, L., Ritter, E., Gundersen, P., 2002. Change in soil organic carbon following afforestation of
former arable land. For. Ecol. Manage. 169, 137-147.
61. Vestgarden, L.S., 2001. Carbon and nitrogen turnover in the early stage of Scots pine (Pinus sylvestris
L.) needle litter decomposition: effects of internal and external nitrogen. Soil Biology & Biochemistry
33, 465-474.
62. Wallace, E.S., Freedman, B., 1986. Forest floor dynamics in a chronosequence of hardwood stands in
central Nova Scotia. Can. J. For. Res. 16, 293-302.
63. Wang, W.J., Baldock, J.A., Dalal, R.C., Moody, P.W., 2004. Decomposition dynamics of plant materials
in relation to nitrogen availability and biochemistry determined by NMR and wet-chemical analysis. Soil
Biology & Biochemistry 36, 2045-2058.
64. Wigginton, J.D., Lockaby, B.G., Trettin, C.C., 2000. Soil organic matter formation and sequestration
across a forested floodplain chronosequence. Ecologiacal Engineering 15, S141-S155.
65. Xiong, S., Nilsson, C., 1999. The effects of plant litter on vegetation: a meta-analysis. Journal of
Ecology 87, 984-994.
66. Xu, X.N., Hirata, E., 2002. Forest floor mass and litterfall in Pinus luchuensis plantations with and
without broad-leaved trees. For. Ecol. Manage. 157, 165-173.
67. Yanai, R.D., Arthur, M.A., Siccama, T.G., Federer, C.A., 2000. Challenges of measuring forest floor
organic matter dynamics: Repeated measures from a chronosequence. For. Ecol. Manage. 138, 273-283.
68. Yin, X., Perry, J.A., Dixon, R.K., 1989. Influence of canopy removal on oak forest floor decomposition.
Can. J. For. Res. 19, 204-214.
Käsikirjad:
69. Kukumägi, M., 2004. Varisekihi koostis ja hulk kuuse-kase segametsa aegreas. Harjutustöö. Tartu
Ülikool, Botaanika ja Ökoloogia Instituut.
70. Raime, K., 2004. Rohurinde biomassi ja lehepinna dünaamika kuuse-kase segametsa aegreas. Lõputöö.
Tartu Ülikool, Botaanika ja Ökoloogia Instituut.
71. Türbsal, J., 2003. Kõdukihi ja taimkatte dünaamika kuusiku aegreas. Bakalaureusetöö. Tartu Ülikool,
Botaanika ja Ökoloogia Instituut.
57