Zeitschrift f. d. gesamte experimentelle NIedizin, Bd. 116, S. 184-192 (1950).

_&us dem Pharmakologischen Institut der Universit~t Miinster i. Westf. (Direktor: ProL Dr. reed. Dr. phil. A. LOESER).

Vergleiehende Untersuchungen iiber den Ablauf der Atmung yon Muskelbrei

unter verschiedenem Sauerstoffpartialdruek. Von

HANS KLELNSORG und CARL GOTTFRml) S C ~ D T .

Mit 3 Textabbildungen.

(Eingegangen am 20. Mgrz 1950.)

I. Einlei tung.

In dem Bemtihen, das Stoffwechselgeschehen einzelner Organe oder Organteile kennenzulernen, sind verschiedene Wege beschritten worden. Die dazu entwickelten Methoden umfassen beim Arbeiten in vitro neben Untersuchungen verschiedener Stoffwechselvorgi~nge am isolierten, unversehrten Organ 1-6 u. a. insbesondere solche an Gewebeschnitten - - zuriickgehend auf die Versuchsanordnung yon W ~ v R G 7 - - und schlie•lich Studien an feinzerkleinertem Organ- oder Gewebebrei s-ll u. a. Mehrmals sind Hinweise auf unterschiedliche Ergebnisse gemacht worden, die einma] einen Vergleich mit den im Gesamtorganismus herrschenden Verh~ltnisscn, zum anderen die mit verschiedener Methodik in vitro erzielten Resultate betreffen.

Mit ttilfe der obengenannten N[ethoden haben sich zahlreiche Autoren mit der GrSBe des Sauerstoffumsatzes yon Organteilen, die in einer l~lfissigkeit best immter Zusammense~zung suspendiert waren, besch~ftigt. Hierzu ist eine ausreichende Versorgung des Untersuchungs- gutes mit Sauerstoff erforderlich. Bekanntlich ist aber nach den Unter- suchungen y o n WARBURG und KUBOWITZ 1~ sowie ~VINZLER la die Funktion des sauerstoffiibertr~genden Fermentsystems weitgehend un- abh~ngig yore Sauerstoffpartialdruck. Daher ist dieser flit die Ver- h~ttnisse in vitro nur dann yon entscheidender Bedeutung, wenn die Diffusion des Sauerstoffs, die auch bier nach den yon K n o c n la auf- gestellten Gesetzen abl~uft, nicht mehr gewi~hrleistet ist. Uberschreitet ni~mlich die Dicke des Gewebeschnittes ein bestimmtes Mal3, so werden nur noch die Randzonen genfigend mit Saucrstoff versorgt, wi~hrend der Gewebekern am Sauerstoffumsatz unbeteiligt bleibt. Diese Schwie- rigkeiten ]assen sich ]edoch vermeiden, wenn man nach den Angaben yon WARBURG die Dicke des Schnittes begrenzt ( ,Grenzschnittdicke", W_4~]3U~G 7).

Untersuehungen fiber den Ablauf der Atmung yon Muskelbrei. 185

Wi~hrend das AusmaB der am Sauerstoffumsatz betei l igten Gewebe-

teile dutch die Messung der Sehni t tdieke genau bes t immt werden kann , ist eine Aussage hierfiber bei der Anwendung yon Muskelbrei n icht mSglieh. Diese Tatsaehe maeht eine entspreehende ]3earbeitung des Problems der ansreiehenden Sauerstoffversorgung fiir die 3{uskulatur, yon der infolge ihrer besonderen S t ruk tu r - - abgesehen vom Ragten- zwerehfell - - brauehbare Gewebesehnit te n ieht angefert igt werden

kSnnen, notwendig. Es wird daher der Einflug yon versehiedenen Sauerstoffpart ia ldrueken auf den Ablauf der A t m u n g feinzerkleinerter u n d suspendier ter Muskula tur un te r versehiedenen Bedingungen untersueht .

II. Method ik .

Alle Untersuchungen wurden stets an Oberschenkelmuskeln ausgewachsener m/~nnlicher Ratten durehgefiihrt. Die Zerkleinerung der Muskulatur, die unmittel- bar n~eh der TStung (Entbluten) der Tiere unter sorgf/~ltiger Entfernung yon Sehnen, Nerven, Gef/~Ben und Fettgewebe durchgefiihrt wurde, geschah zun/iehst in einem Fleischwolf und dann in einer Latapie-Mithle (Scheibendurehbohrungen 1,2 ram). Der so gewonnene Nuskelbrei wurde in Phosphatpuffer nach S 6 ~ s n x - - pa 7,36 --suspendiert . Die einzelnen Versuehsreihen vergliehen jeweils die Atmung des gleiehen Muskelbreies unter Luft mit dem unter einem Gasgemiseh, dessen Sauerstoffanteil gegenfiber der Zusammensetzung der Luft ver/~ndert war. Damig wurden Fehler vermieden, die durch Vergleieh der Werte yon Muskeln versehiedener Ratten bedingt sein konn~en. Der zeitliehe Abstand zwischen T6tung der Tiere und Versuchsbeginn betrug gleichbleibend 40 rain. Der Sauer- stoffverbraueh wurde manometrisch mit tIilfe der Barcroft-Warburg-Differenti~l- manometer gemessen (Absorption der gebilde~en Kohlens/~ure in der tibliehen Weise durch 0,2 em 8 2 n KOH). Jedes Reaktionsgef&g enthiel~ 0,5 g Muskelbrei suspendiert in 3,0 em 3 Phosph~tpuffer. In mehreren Untersuehungen wurde w/~hrend des Versuehes 0,5 cm 3 l~indermuskelpreBsaft als N/~hrsubstratl6sung oder 0,5 cm 3 Aqua dest. (Kontrollen) aus dem Seitengubus in den Hauptraum der Reaktionsgef/~Be eingeftihrt, ttierbei war die Muskulatur in 2,5 cm 3 Pufferl6sung aufgeschwemmt. In Vorversuehen konnge festgestellt werden, dab der Sauer- stoffverbraueh einer Suspension yon 0,5 g Muskulatur in 2,5 oder 3,0 cm 3 Puffer- 16sung gleich groB war, aueh der Zusatz yon 0,5 em 3 Aqua dest. zu 2,5 em 3 Sus- pension beeinfluBte die Atmung nicht.

Die Durchstr6mung der I~eaktionsgef/~ge mit den notwendigen Gasgemischen, die in Vorratsflasehen zur Verffigung standen, und die Kon~rolle dos Temperatur- ausgleiches nach Einsetzen der Manometer in das Wasserbad (30,03 C) gesehah naeh den Angaben yon DZel~E~rs 1~. Um st~rkere Fermen~inaktivierungen zu vermeiden, wurden die t~eakfionsgef/~ge 30mal in ieder Minute hin- und her- beweg~. Ein ausreiehender Gasaustausch wurde durch die Exkursion (10 cm in I-I6he der Reaktionsgef~ge) gew/~hrleis~eg. Die zur Erreehnung des Sauerstoff- verbrauehes erforderliehen Ablesungen wurden in Abst/~nden yon jeweils 15 rain vorgenommen.

III . Ergebn i s se .

Der Einflug versehiedener Sauerstoff te i lspannungen auf die A t m u n g einer Suspension rein zerkleinerter Muskula tur warde mi t folgenden Gas- gemisehen un te r sueh t : Mit gew6hnlieher Luft , d .h . 21 Vol.-% Sauerstoff

Z. exper. ~ed. , Bd. 116. 13b

186 ]-IA:NS KLEINSORG und CARL GOTTFRIED SC:IJ:MIDT:

entsprechend einem Sauerstoffpartialdruck yon etwa 160 mm I-Ig; mit einem Stickstoff-Sauerstoffgemisch yon 92 Vol.-% N2 und 8 Vol.-% 02 entsprechend einem Sauerstoffpartialdruck yon 60 mm Hg; mit einem Stickstoff-Sauerstoffgemisch yon 98 Vol.-% N 2 und 2 Vol.-% 02, d .h . mit einem Sauerstoffpartialdruck yon 15 mm Hg sowie mit fast reinem Sauerstoff (95 Vol.-% 02), d, h. einem Sauerstoffpartia]druck von 720 mm Hg.

a) Versuche bei gleichbleibendem Sauersto//partialdruck. Bei Einwirkung gewShnlicher Luft (160 mm O2-Partialdruck ) nimmt

die anfanglich hohe Atmung (O2-Verbrauch) zun~chst sehr rasch, dann weniger schnell ab und betri~gt nach 90--105 rain nur noch 1/10--1/2 o des Ausgangswertes (Abb. 1 a). Ein ~hnlich steiles Absinken der Atmung haben unter sonst Khnlichen Bedingungen RAB]3E~O 16, 6 11. a. bei Ver- wendung von fein zerkleinerter Froschmuskulatur beobachte~.

Wird der Sauerstoffpartialdruck auf 60 mm Hg herabgesetzt, so wird sowohl die anfiingliche GrSl~e als auch der Verlauf der Atmung veriindert (s. Abb. 1 a). Im Beginn ist die HShe der Atmung gegeniiber Luft erniedrigt, jedoch sinken die weiteren Werte nicht so rasch ab wie unter Luft. Die VerzSgerung des Abfalles fiihrt im spi~teren Verlauf des Versuches dazu, dal~ der Sauerstoffverbrauch der bei erniedrigter Sauerstoffspannung atmenden Muskulatur hSher liegt Ms die Ver- gleichsatmung des unter Luft atmenden Muskelbreies.

Bei Verminderung des Sauerst0ffpartialdruckes auf 15 mm Hg nimmt die Ausgangsatmung zwar noch welter ab, jedoch bleiben atle im spgteren Verlauf des Versuches abgelesenen Werte annghernd auf der gleichen HShe und sinken nicht mehr wesentlich ab (Abb. 1 b).

Obwohl die Atmung bei hSherer Sauerstoffteilspannung (720 mm Hg) anfi~nglich im Vergleich zur Luft vermehr~ ist , finden sich nach 90--105 rain keine Unterschiede in der GrSBe der Sauerstoffzehrung (Abb. 1 c).

Vergleicht man die erhaltenen Befunde, so zeigt cs sich, dal~ die ~nderung des Sauerstoffpartialdruckes sowohl die HShe der Ausgangs- atmung zu Beginn des Versuches als auch ihren weiteren Verlauf unverkennbar beeinflul~t.

b) Versuche bei wechselndem Sauersto/fpartialdruck, Urn das Verhalten der Atmung bei wechselndem Sauerstoffpartial-

druck kennenzulernen, ~r in besonderen Untersuchungen dcr zu Versuchsbeginn in den Reaktionsgcf~l~en herrschende Sauerstoff- partialdruck nach einer bestimmten Zeit (15 rain) gei~ndert.

Zu diesem Zweck wurden die betreffenden Re~ktionsgefi~Be mit Hilfe einer Wasserstrahlpumpe mit atmosph~rischer Luft durchstrSmt;

Untersuchungen fiber den Ablauf der Atmung yon Muskelbrei. 187

dabei wurde die Sauerstoffteilspannung einmal yon 15 mm bzw. 60 mm auf 160 mm Hg erhSht, zum anderen yon 720 mm auf 160 mm t-Ig erniedrigt.

Wird der SauerstoffpartiMdruek naeh der angegebenen Zeit yon 60 auf 160 mm Jig heraufgesetzt, so steig~ der Sauers~offverbranch

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zunKchst eindeutig an. Dem An- stieg folgt sparer ein Abfall. Dieser ist abet gegentiber dem Verlauf der Atmung yon Muskelbrei, der yon Versuchsbeginn an unter Luft

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A b b . i a - - e . S a u e r s t o l i v e r b r a u c h y o n M u s k e l b r e i (P~atte) u n t e r v e r s c h i e d e n e m S a u e r s t o f f - p a ~ i a l d r u c k . A b s z i s s e : Z e i t in Minut , e n ; O r d i n a t e : S a u e r s t o f f v e r b r a u c h in rnma /g /h . a - - a t m o s p h ~ r i s c h e L a f t (160 m m t t g O 2 - S p a r m u n g ) , - - - - S a u e r s t o f f p a r t i a l - d r u c k 60 m m :ftg. b - - a t m 0 s p h f i r i s c h e L u f t , - - - - S a u e r s t o f f p a r t i a l d r u e k 15 m m H g . c - - a t m o s p h ~ i r i s c h e L~f~,, - - - - - - S a u e r s t o f f p a r t i a l d r u c k 720 m m H g .

atmet, verzSgert. Nach 90--105 min liegen beide Werte etwa gleich niedrig (Abb. 2a). Dabei ist das AusmaB der Ver/inderung der Sauerstoffzehrung abhangig yore Grad der PartiaIdruekBnderung: Xnderung der Sauerstoffspannung yon 15 auf 160 mm Hg fiihrt zu einer s~rkeren Beeinflussung der Atmung, zu st~rkerer ErhShung und lgngerer VerzSgerung ihres Abfa]Is (Abb. 2b). Ersetzt man da- gegen 15 rain naeh Versuchsbeginn den reinen Sauerstoff (720 mm Hg Teilspannung) dutch Luft, so sinkt die Atmung besonders stark ab und erreicht Werte, die niedriger als solche yon Muskelbrei sind, der seit Anfang des Versuches unter atmosphgrischer Luft s t eh t . Die

188 H A N S KLEINSORG u n d CAtCL GOTTFI~IED SC]~MIDT:

sp/~teren Ablesungen ergeben Werte, die sehr eng beieinander liegen (Abb. 2 c).

Insgesamt huben die Untersuchungen fiber einen Wechsel des Sauer- stoffp~rtialdruckes wi~hrend des Versuehsablaufs ergeben, dab dadureh

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der Sauerstoffverbraueh des )/[uskel- breies ge~indert wird. Die Erh6hung der Sauerstoffteilspannung im Ver- suchsablauf ffihr~ zu einem Anstieg und dann zu einem verz6gerten Abfa]l der Atmung gegeniiber dam seit Versuehsbeginn unter dieser Teilsp~nnung atmenden 3/[uskelbrei.

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A b b . 2 a - - e . S a u e r s t o f f v e r b r a u c h y o n M u s k e l b r e i ( R a t g e ) b e i ~ n d e r u n g des S a u e r s t o f f p a r t i a l - d ruckes w ~ h r e n d des Versuches . Abgz i sse : Z e i t i n M i n u t e n . Ord in~Se: S a u e r s t o f s i n mm3/g/h , a a t m o s p h a r i s c h e Luft,, - - - - - - S a u e r s t o f f p a r t i a l d r u c k 60 m m Hg , . . . . . . S a u e r s t o f f p u r t i a l d r u c k n a c h 15 ra in y o n 60 m m au f 160 m m I t g (Luf t ) ge~n- d e f t ( $ ). b - - a t m o s p h h r i s c h e L u f t , - - - - - - S a u e r s t o f f p a r t i M d r u c k 15 m m Hg , . . . . . . . S a u e r s t o f f p a r t i a l d r u e k n a c h 15 r a in y o n 15 m m au f 160 m m t t ~ g e a n d e r t ( ~ ).

c - - a t m o s p h f i r i s e h e L u f t , - - - - - - S a u e r s t o f f p a x t i M d r u c k 720 m m Kg, . . . . . S a u e r s t o f f p a r t i a l d r u c k n a c h 15 r a in y o n 720 m m H g a u f 160 m m H g

ge/~ndert ( $ ).

Wird der Sauerstoffpartialdruek w~hrend des Versuchs erniedrigt, so fallen die Atemwerte noeh sehneller ab.

c) Zu/uhr yon NdhrsubstratlSsung bei verschiedenem Sauersto//partialdruclc. D~ ffir die Oxydationsprozesse neben der ~usreiehenden Versorgung

mit Suuerstoff auch eine bestimmte Konzentration verbrennb~rer Substanzen vorhanden sein mul~, wurde auBerdem die Sauerstoff-

Unte r suchungen fiber den Ablauf der A t m u n g yon Muskelbrei. 189

z e h r u n g y o n M u s k e l b r e i n a c h Z u s a t z y o n N ~ h r s u b s t r a t ( R i n d e r m u s k e l -

p r e B s a f t ) u n t e r v e r s c h i e d e n e n S a u e r s t o f f p a r t i a l d r u e k e n u n t e r s u c h t .

Die t t e r s te l lung des Rindermuskelpre l t saf tes gesehah (lurch Auspressen yon Muskeln frisch geschl~eh~eter Rinder . J e 0,5 cm a des frisch gewonnenen PreB-

saftes (E igena tmung in Vorversuehen m i t 8OO

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2 - - 3 m m ~ O~ je S tunde ermit te l t ) wurde zu Beginn des Versuehes in den Sei~en- tubus der Reak~ionsgef~l]e eingeftillt und nach b e s t i m m t e r Zeit (30 rain) yon hier

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15 ,?0 q5 6'0 75 rni~ 90 C

Abb. 3 a--c. Einflu8 eines Zusatzes yon Nhhrsubstrat auf den S~uerstoffverbrauch yon ,~fuskelbrei (Ratte) bei verschie4enem Sauerstoffpartialdruck. Abszisse: Zeit in 1YIinuten; Ordinate: Sauerstoffverbrauch in mm~/g/h, a - - O~-Verbrauch unter atmosph~- fischer Luft (160 mm Hg O~-Spannung), - - - - - - O2-Verbrauch unter 60 mm Hg O~. Spannung; . . . . . O~ -Verbrauch nach Zusatz yon RindermuskelpreSsaft ($), atmosph&rische Luft; . . . . . . O~-Verbrauch nach Zusatz yon l~iudermuskelprel3saft ( ~ ), S~uerstoffpartialdruck 60 mm Hg; b O2-Verbrauch rmtcr atraosphfirischer Luft, . . . . . O2-Verbrauch unter 15 mm t tg O~-Spannung; . . . . . O~-Verbrauch nach Zusat~ Yon l~n(termuskelpre~saft ( $ ), a, tmosph~rische :L~ffi; . . . . . . O~-Verbrat~ch nach Zusatz won RindermuskelpreSsaft ( $ ), Sauerstoffpartlaldruck 15 mm Hg; c - - O~- Verbrauch lmter atmosph~rischer Luft; - - - - - - O~-Verbrauch unter 720ram Hg O~-Spannung; . . . . . O2-Verbranoh nach Znsatz yon l~indermuskelpreSsaft (~), atmosph&rische Luft; . . . . . . O~-Verbranch nach Zusatz yon Rindermuskelprel]saft ( $ ),

Sauerstoffpartialdruok 720 mm Hg.

aus in den H ~ u p t r a u m tibergef~hrt . Die Kont ro l lversuche wurden mi~ 0,5 em 8 Aqua desk. anges~e]lt.

D u r c h d e n z u g e f i i h r t e n M u s k e l p r e B s a f t (30 r a i n n a c h B e g i n n d e s

V e r s u c h e s ) w i r d d e r A t m u n g s a b f a l l d e s u n t e r L u f ~ s t e h e n d e n M u s k e l -

b r e i e s v o r i i b e r g e h e n d v e r z S g e r t ( A b b . 3a ) . E i n e g l e i c h s i n n i g e W i r k u n g

190 ttANS KLEINSORC und CARL GOTTFRIE]) SCItlVIIDT:

tri t t nach Zufuhr yon Prel~saft auch bei anderem Sauerstoffpartialdruck ein (15, 60, 720 mm Hg, Abb. 3a--c). Auch hier ist der Grad der Ausnutzung des zugefiihrten Niihrsubs~rates abhiingig vom jeweilig ~r Sauerstoffpartialdruck: So bedingen hShere Sauerstoff- r einen st~rkeren Sauerstoffverbrauch , wi~hrend niedrigere gegeniiber den Kontrollen eine kaum nachweisbare Ver~nderung der Atmungswerte erkennen lassen.

IV. Bespreehung der Ergebnisse. Die erhaltenen Befunde kSnnen nut unter Beriicksichtigung mehrerer

Faktoren gedeutet werden. Die direkte Abh~ngigkeit der Atmung des Muskelbreies yore jeweiligen Sauerstoffpartialdruck erlaub~ zuniichst den Schlul3, dab unter den gew~hl~en Bedingungen nicht alle Teile des Gewebes ausreichend mit Sauerstoff versorgt sind. Wie bereits erw~hnt, wird die Sauerstoffspannung erst bei sehr niedrigen Grenz- werten zum begrenzenden ~aktor der Atmung, d.h. es muB nahezu totale Anoxie eingetreten sein 12,za. Wenn also in den mitgeteilten Untersuchungen eine Abh~ngigkeit der Muskelbreiatmung yore Sauer- stoffpartialdruck festzustellen war, so muI3 ein Tell des Gewebes (Gewebekern) vom Sauerstoffumsatz ausgeschlossen gewesen sein. Es sind demnach bei Untersuchungen an Muskelbrei unter atmosph~rischer Luft gleichzeitig anoxische (Gewebekern), hypoxische (Mittelzone) und normoxische (Randzone) Gewebeteile vorhanden. Die Annahme einer hypoxischen Mittelzone ist notwendig, wenn in dem gleichen Gewebe anoxische nnd normoxische Bezirke existieren. W~hrend Anoxie einen fast vSlligen Mangcl an Sauerstoff bede.utet, ist bei einer Hypoxie der Sauerstoffumsatz zwar normal, jedoch fiihrt die unter den ,,Normal- wert" erniedrigte Sauerstoffspannung zu intermedi~ren Stoffwechsel- stSrungen 17,19 (,,hypoxisches t)aradoxon '', OPITZlS).

Der unterschiedliche Abfall der Atmung yon Muskelbrei unter ver- schiedenen Sauerstoffspannungen ist weiterhin bedingt durch den ver- schieden grol~en Verbrauch des zu Versuchsbeginn vorhandenen N~hr- materials. Diese Annahme l ~ t sich durch folgende Befunde stiitzen: Wird dem Muskelbrei ws des Versuches zus~tzlich Ni~hrsubstrat (RindermuskelpreBsaft) zugegeben, so wird der Abfall der Atmung ~r Es wiirde zu welt ftihren, n~ther auf die einzelnen Bestandteile des Rindermuskelprel~saftes einzugehen, die auf die Atmung einwirken kSnnen. In diesem Zusammenhang sei nur daran erinnert, dab sowohl Stoffwechselendprodukte 2~ als auch zahlre~che intermediiire Stoff- wechselsubstanzen 21=27 die Oxydationsprozesse des Gewebes steigern k6nnen. Auch die Ansnutzung yon zugeffihrtem N~hrsubstrat wird dutch den jeweiligen SauerstoffpartiMdruck beeinfluBt. Auch diese Erscheinung finder ihre Erkl~rung darin, dab die ])iffilsion des zur

Untersuchungen fiber den Ablauf tier Atmung yon Muskelbrei. 191

Verbrennung notwendigen Sauerstoffs ebenfalls vom Sauerstoffpartial- druck abhgngig ist.

Aul~er dem ~q~hrsubstratmangel mul~ zur Erld~rung der schliel~lieh sehr niedrig werdenden Atmung des Muskelbreies auch an eine mSgliche Fermentinaktivierung gedaeht werden. In erg~nzenden Versuchen konnte festgestellt werden, dal~ bei ]~eendigung der Versuche nach 90--105 rain eine st~rkere Fermentinaktivierung zwar noch nicht ein- getreten war, jedoch zugefiihrte NghrsubstratlSsung nach 60rain weniger wirksam auf die Atmnng war als der entsprechende Zusatz nach 30 min.

Wie bereits eingangs erw~hnt wurde, ist die Methode der Stoff= wechseluntersuchung am Gewebebrei besonders zur Aufkl~rung des intermedi~ren Stoffwechsels verwandt worden. Es ist abet nach dem oben Gesagten stets damit zu rechnen, da6 hierbei normoxische, hyp- oxische und anoxisehe Bezirke gleichzeitig nebeneinander bestehen kSnnen, so dab die erhaltenen Ergebnisse nur unter Beriicksichtigung der angewandten Sauerstoffpartialspannung miteinander vergliehen werden diirfen. Es soll vorl~ufig dahingestellt bleiben, inwieweit auch Fermente, die nicht am Sauerstoffumsatz beteiligt sind, ihre Funktion in Abhangigkeit vom Sauerstoffpartialdruek ausiiben.

Dieser Schlul~ gewinnt besondere Bedeutung im Hinblick auf zahl- reiche gegensgtzliche Ergebnisse yon Untersuchungen, die sieh mit der Einwirkung und dem Angriffspunkt versehiedener Hormone (Adrenalin, Insulin, Thyroxin)auf Organe in vitro befassen. So konnten mehrere Autoren an Gewebeschnitten keine eindeutige Steigerung der aeroben Oxydationsprozesse nnter Thyroxin feststellen, w~hrend andere bei Verwendung yon Gewebebrei eine Wirkung beobaehteten 2s-~. Es scheint demnach die Wirkung verschiedener Hormone in vitro an niedrige, den Gewebsverhi~ltnissen in vivo entsprechende Sauerstoff- spannungen gebunden zu sein. Nur so ist zu verstehen, da6 Thyroxin bei Verwendung yon Gewebebrei die Atmung steigert, insbesondere dann, wenn der Sauerstoffpartialdruek kiinstlieh gesenkt wird 32. Auch die Diskrepanz der Befunde yon K~]~s und EGGELSTO~ ~4, die in vitro an Muskelbrei, nieht aber an Gewebeschnitten eine Insulinwirkung auf den Atmungsstoffwechsel nachweisen konnten, finder so vielleicht ihre Erkli~rung.

Zusammen]assung.

In vergleichenden Untersuchungen wird der Einfiul~ verschiedener Sauerstoffteilspannungen auf die Atmung ~ron Muskelbrei ausge- wachsener m/innlieher Ratten untersucht. Dabei ergab sieh:

1. Die HShe der Ausgangsatmung ist abhi~ngig vom Sauerstoff- partialdruck. Der weitere Verlauf der Atmung wird ebenfalls vom Sauerstoffpartialdruck beeinfluBt.

192 KLEI~S01~e und SeI~Mlnw: Untersuchungen tiber den Ablauf der Atmung.

2. D u r c h Z u f u h r y o n l~/~hrsubstrat w i rd der A b l a u f de r A t m u n g

ver i~ndert . A u e h das A u s m a B dieser Bee in f lussung u n t e r l i e g t de r H S h e

der Saue r s to f f t e i l spannung .

3. Es w~rd d a r a u f h ingewiesen , dab be i S t o f f w e c h s e l u n t e r s u e h u n g e n

an Muske lb re i anox i sehe , h y p o x i s c h e u n d n o r m o x i s c h e Bez i rke neben-

e i n a n d e r bes t ehen , w e n n de r Muske lb re i in de r f ib l ichen W e i s e ze rk l e ine r t

wi rd . V e r s c h i e d e n e in de r L i t e r a t u r n i ede rge l eg t e gegensi~tzl iehe E r g e b -

nisse f iber E i n w i r k u n g u n d A n g r i f f s p u n k t v e r s c h i e d e n e r H o r m o n e a u f

O r g a n e in v i t r o w e r d e n an H a n d der e igenen B e f u n d e besprochen .

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