Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
HISTOLOGIJA
Tkivo:= grupa ćelija koje vrše određenu f-ju
Tkiva: monomorfna – jedan tip ćelija, npr parenhim
polimorfna – više tipova ćelija, češće, npr provodno
tvorna se dele i obezbeđuju rast, trajna se ne dele i imaju određene f-je
TVORNA (MERISTEMSKA) TKIVA
Vegetativni
Histogenetska podela:
Primarni: od ćelija embriona
Sekundarni: dediferencijacijom trajnih tkiva (obično parenhim)
Meristemoidi: pojedinačne ili grupice ćelija sa sposobnošću deobe u trajnom tkivu
one su zadržale ili naknadno dobile sposobnost deobe
Topografska podela:
Apikalni – vršni
Lateralni – bočni
Interkalarni – umetnuti
Dopunski
Traumatični – kalus
Regeneracioni
Reproduktivni (cvetni) – floralni apeks
Meristemske ćelije: aktivne – velika jedra
slabo razvijene ostale organele
nema plastida, proplastidi
nema vakuola, provakuole
tanki zidovi
gusta, zrnasta ctpl
APIKALNI MERISTEMI:
primarni meristemi
daju sve biljne organe – koren, stablo, list
VEG. KUPA IZDANKA
u temenim i bočnim pupoljcima
kod zimskih pupoljaka zaštićena je tvrdim listovima
inicijalne ćelije → segmentne ćelije → tkiva
stalne deobe u svim pravcima
antikline – normalno na površinu – corpus
perikline – paralelno sa površinom – tunica, corpus
tunica-corpus teorija: tunica: prvi sloj ćelija, izuzetno 2
corpus: ostali deo, telo vegetacione kupe
inicijalne ćelije (talofite i paprati jedna, kormofite više)
zona organogeneze (determinacijska zona)
lisne primordije – egzogene kvržičaste protuberance
začeci bočnih grana – izraštaji u pazuhu lisnih primordija
zona histogeneze (zona diferencijacije): histogene:
osnovni meristem (daće parenhim)
dermatogen (daće epidermis)
prokambijum – desmogen (daće kambijum, provodno i mehaničko tkivo)
izdanak predstavlja stablo sa listovima nastalo od iste veg. kupe
VEG. KUPA KORENA
inicijalne ćelije:
paprati jedna trouglasta
skrivenosemenice više cilindričnih
mahovine nemaju pravi koren, već rizoide
calyptra – korenova kapa – zaštita od čestica zemljišta – trenje, patogena, ...
krupne ćelije, splj zidovi gelifikuju, sluz smanjuje trenje
calyprtrogen – meristem koji daje korenovu kapu, pošto se ona stalno troši
dermatogen (daće rizodermis)
periblem (daće koru)
plerom (daće centralni cilindar)
INTERKALARNI MERISTEMI
nastaju od apikalnog, koji se ne izdiferencira skroz, već ostane deo kao meristem
u stablu Poaceae i Lamiaceae, na nodusima
reproduktivni organi nastaju od apikalnog meristema
rast omogućava interkalarni meristem
takođe omogućava podizanje poleglih stabala
LATERALNI MERISTEMI
sekundarno debljanje drvenastih biljaka
KAMBIJUM (= vaskularni kambikum)
primarno i sekundarno poreklo
primarni je fascikularni
u obliku kontinuiranog ili diskontinuiranog prstena
tangencijalne (poprečne) deobe
ćelije orijentisane širom stranom prema periferiji
zbog tangencijalnih deoba produkti deobe su uvek poređani u radijalnim nizovima
dipleurično tkivo – odvaja prema spolja elemente floema, a prema unutra ksilema
iako je kambijum višeslojan, samo jedan sloj su inicijalne ćelije
ostale počinju da se diferenciraju
kada se podeli, jedna ćelija zadržava meristemski karakter, druga se diferencira
FELOGEN (=plutin kambijum)
u stablu i korenu sa kambijumom
u plodovima i metamorfoziranim organima samostalno
uvek kontinuiran prsten
uvek sekundarno poreklo
tangencijalne deobe
dipleurično tkivo – spolja odvaja elemente plute, unutra feloderm
feloderm su žive, tankozidne, zelene ćelije
nekada je monopleuričan – produkuje samo plutu
DOPUNSKI MERISTEMI
TRAUMATIČNI – meristem povreda
nastaje od živih ćelija na ispod rane (parenhim, kambijum)
hipertrofija i hiperplazija na mestu povrede
produkuju masu slabo dif ćelija – kalus
sekundarni meristem
oblik nije isti kao u normalnim uslovima
zatvara se rana, a od perifernih produkata deobe formira se traumatična pluta
izolacija od patogena
javlja se pri kalemljenju i pomaže pri srastanju epi i hipobionta
REGENERACIONI
sekundarno poreklo
ubrzana deoba i diferencijacija
vegetativno razmnožavanje
TRAJNA TKIVA
parenhimska mehanička pokorična provodna sekretorna
prosta (parenhimska i mehanička), složena (ostali)
primarni meristemi daju primarna, a sekundarni sekundarna trajna tkiva
primarna trajna tkiva imaju sve biljke, a sekundarna samo neke
intercelulari:
šizogeni: nastaju razmicanjem ćelija – razlaganjem srednje lamele na uglovima
npr. mezofil lista, ostiolum stoma
lizogeni: nastaju razlaganjem ćelija – hem. razgradnja
npr. etarska ulja – plodovi i listovi citrusa
reksigeni: nastaju raskidanjem ćelija, usled neravnomernog rasta un i periferijskih ćelija
npr. šuplja stabla Poaceae i Lamiaceae
kombinovani – prvo šizo- posle reksi ili lizo-
sistem intcl u vezi je sa spolj sredinom
ispunjeni su gasom (vazduh), ređe produktima metabolizma (smola, sluz)
najmanje diferencirana su parenhimska, a najviše diferencirana su provodna tkiva
PARENHIMSKA TKIVA
osnovno trajno tkivo
žive ćelije, tankozidne, najčešće izodijametrične, primarni ziddovi, malo ctpl, velike vakuole
najmanje diferencirane (one se dediferenciraju kada treba da nastane sekundarni meristem)
ontogenetski najbliže meristemskom
filogenetski najstarije – već kod naprednih algi
najzastupljenije tkivo
APSORPCIONI PARENHIM
RIZODERMIS – EPIBLEM
usvaja vodu i mineralne materije
samo u zoni apsorpcije korena
ćelije bogate ctpl, bez kutikule, luče kiseline i enzime za rastvaranje supstrata
trihoblaste – ćelije koje će dati korenove dlake – obično poliploidne
atrihoblaste – neće dati korenove dlake
korenove dlake – trichomae – povećanje apsorpcione površine (i do 40x)
luče kiseline: H2CO3, CH3COOH, HCOOH
gelifikovani zidovi – lepe se čestice zemljišta – pričvršćivanje i apsorpcija
primarni zid: pektin i hemiceluloza, malo celuloze
HIDROPOTE: žlezdane emergence vodenih biljaka, usvajaju okolnu vodu
DLAKE ZA APSORPCIJU: epifite
LIGULE: jezičci na listovima prečica i mahovina
ZA APSORPCIJU ORG MAT
retko – saprofitske, parazitske, insektivorne, u klici
haustorije
FOTOSINTETSKI PARENHIM – HLORENHIM
list, zeljasta stabla, nezreli plodovi, ...
tanak zid, puno hlpl, intercelulari, velika površina ćelije
periferni položaj - subepidermalno
slojevi su kompaktniji ka površini, a rastresitiji u srednjem delu
dikotile – diferenciran mezofil lista na palisadno i sunđerasto tkivo
palisadno – odmah ispod epidermisa, normalno na epidermis, prozenhimske
najveći deo fotosinteze (2/3 hlpl)
jako osvetljene biljke mogu imati više slojeva, pa čak i na naličju
sunđerasto – okrugle ćelije, manje hlorofila, brojni intcl
fotosinteza, razmena gasova, transpiracija
četinari – naborani hlorenhim
pošto je mala spolj pov lista, povećavaju un pov – zidovi zalaze u lumen ćelije
monokotile – mezofil nije diferenciran na sunđerasto i palisadno tkivo
PARENHIM ZA MAGACIONIRANJE
šećeri, skrob, proteini, lipidi, organske kiseline, ergastični produkti, ...
voda, neorganske s-ce, vazduh
ORGANSKE S-CE:
deponuju se u čvrstom, ½ tečnom i tečnom stanju
koren, metamorfozirani plodovi, semena
pasulj: skrobna zrna proteini
pšenica: aleuronski sloj sa proteinima spolja, i ćelije sa skrobnim zrnima ispod
u ctpl se deponuju ulja
u organelama se deponuju ulja, ugljeni hidrati, proteini
u vakuolama se deponuju prosti šećeri, inulin,...
u zidu najčešće hemiceluloza - pr. endosperm kafe, urme, ...
u istim ćelijama mogu se deponovati različite s-ce ili samo jedna
NEORGANSKE MATERIJE: SiO2(s), CaCO3(s ili c), npr. stablo i list trava i rastavića
VODA – HIDRENHIM
krupne ćelije i krupne vakuole
voda vezana sa pektinom
unutrašnjost – u listu i stablu sukulentnih biljaka (kaktus, agava, aloja,...)
periferija – epifite – tropske
VAZDZUH – AERENHIM – hidrofite, biljke u mulju – nedostatak O2
krupni intcl. grade sistem kanala kroz ceo organ
ćelije su okrugle ili nepravilne
u nodusima su pregrade – dijafragme sa 2-3 sloja ćelija – uski otvor, mogu da prođu samo gasovi – sprečava se prodor vode u slučaju povrede
PROVODNI PARENHIM
uz provodne elemente
pomaže provođenje vode sa neorganskim ili organskim materijama
transport na kraća rastojanja i bočni transport
u listu sara oko snopića, komunikacija i granica provodnog i fotosinzetskog tkiva
ćelije izdužene u pravcu provođenja
nemaju zadebljale zidove
MEHANIČKA TKIVA
Daju čvrstinu i potporu organima
Čvrstina se obezbeđuje i turgorom, ali to zavisi od količine vode i nije dosta za velike biljke
Meh. tkiva: kolenhim
sklerenhim
Ćelije: zadebljao zid
Kolenhim: uglavnom mladi organi: list – glavni nerv i zeljasta stabla
neravnomerno zadebljali zidovi
obično nema lignina
ima plazmodezmi
žive ćelije
primarno tkivo
prozenhimske ćelije, izdužene u pravcu rasta stabla
omogućeno istezanje (van granica elastičnosti)
u stablu subepidermalno
u grupicama, ili prsten i trake
mesto zadebljanja zidova: uglasti (u uglovima gde se spajaju ćelije)
pločasti (tangencijalni zidovi)
rastresiti – lakunarni (oko šizo intcl – jedini koji ima intcl)
Sklerenhim: stare biljke i delovi: tvrda stabla, semena, malo u lisnim nervima
veća čvrstina
jako zadebljali lignifikovani zidovi
nema komunikacije – lignin zgnječi jamice
mrtve ćelije, prazan lumen, bez protoplasta
sklereidi: pojedinačne ćelije ili grupice ćelija
poreklom od parenhima – naknadno zadebljanje zida
BRAHISKLEREIDI – izodijametrične; plod kruške i dunje
MAKROSKLEREIDI – prozenhimske u grupama; semenjača pasulja
OSTEOSKLEREIDI – oblik dugih kostiju sisara; mlečika
ASTEROSKLEREIDI – zvezdasti
TRIHOSKLEREIDI – oblik kao dlake
sklerenhimska vlakna: izdužene, na vrhu zašiljene ćelije
u snopovima ili prstenovima, nema intcl
LIKINA VLAKNA
periferni delovi stabla – kora, u listovima uz snopiće ili samostalno
1-2 mm – 50 cm – među najdužim ćelijama
u grupama ili uz provodne snopiće
primarna: celulozni zidovi, nisu ili su malo lignifikovani, meka vlakna
lan, konoplja, juta
sekundarna: nastaju od kambijuma
lignifikovana
drvenaste biljke: hrast, bukva, jela
LIBRIFORM VLAKNA
u sekundarnom drvetu
jako lignifikovana
kraća i čvršća od likinih
izdužena, oštri vrhovi
nastaju od kambijuma
iščezle jamice
Raspored mehaničkih tkiva:
1. princip uštede materijala – sa što manje materijala veća čvrstina
Lamium sp. stablo – u rebrima
list – uz snopiće ili pojedinačno u nervima
u korenu malo meh tkiva
Savijanje, istezanje: na periferiji organa
Istezanje, kidanje: u centru organa
POKORIČNA TKIVA
f-ja: zaštita (od isušivanja, preterane svetlosti, mehaničkih povreda, patogena, toplote, hladnoće, ...)
primarna: epidermis
sekundarna: periderm i mrtva kora
EPIDERMIS: nastaje od protoderma, odnosno od tunike vegetacione kupe izdanka
svi organi na početku imaju epidermis, odnosno koren rizodermis
žive ćelije
nemaju hloroplaste osim slabo osvetljene (submerzne, skiomorfne, paprati)
jedan ili nekoliko slojeva zbijenih ćelija – nema intcl
izgled epidermisa je taksonomski karakter
krupne/sitne ćelije, ravni ili naborani zidovi (naborani u vlažnim staništima), parenhimske/prozenhimske, ...
dilatacija epidermisa – ćelije epidermisa po pravilu nemaju sposobnost deobe, ali kod plodova koji brzo rastu (jabuka, lubenica) i nekih biljaka npr kaktusa epidermalne ćelije zadržavaju sposobnost deobe i prate rast srabla koje sekundarno deblja
ćelije su obično bezbojne, ali kod nekih sadrže pigmente (vinova loza, ukrasne biljke,...)
hidrenhim – magacioniranje vode – višećelijski epidermis, prvi sloj ima običnu f-ju, dublji imaju f-ju magacioniranja vode
kutikula – povećava čvrstoću, smanjuje propustljivost za vodu i gasove
kutin (l) u dodiru sa vazduhom očvršćuje
smanjuje se podložnost infekcijama
dobro razvijena kod kožastih listova i kserofita
na kutikuli mogu biti nabori i zadebljanja
(1) kutinizacija – impregniranje ćelijskog zida kutinom
(2) kutikularizacija – obrazovanje kutikule, kutin u ćelijskom zidu i na površini ćelija
obično su spoljašnji zidovi zadebljali (zaštita), a unutrašnji tanji (razmena materija)
vodene biljke – tanak epidermis upija vodu jer nemaju pravi koren
vosak: smanjuje transpiraciju, zadržavanje vode i odbija insekte
epikutikularni – na površini, preko kutikule, grudvice i sl.
u ćelijskom zidu – spoljašnji zidovi
cistoliti – lokalna centripetalna zadebljanja zida: pektin + celuloza
drška od SiO2, grozdasto i sl. telo od CaCO3
razrasta un ili spolja
list smokve, malina
takva ćelija se zove litocista
motorne ćelije – cellulae bulatae
list monokotila
krupne ćelije, tanki zidovi
kad nastupi suša odaju vodu, skupljaju se i liska se uvrće
pr. Zea mays
uvek se nalaze samo sa jedne strane liske
stome: otvori u epidermisu
f+je: transpiracija, razmena gasova (CO2, O2)
nastaju od epidermalnih meristemoida
na svim delovima epidermisa, najbrojnije u listu
amfistomatični listovi – i na licu, i na naličju – većina
epistomatični listovi – samo na licu – hidrofite
hipostomatični listovi – samo na naličju – kserofite
astomatični listovi – nemaju stome – submerzne
stomin aparat:
otvaranje/zatvaranje stoma:
noć, suša jako sunce – zatvaranje
povoljni uslovi sredine – otvorene
razgradnja skroba u šećer i ulazak K+ u zatvaračice – osmoza – ulazi i voda – rastežu se zidovi – tanju spolj zidovi povlače deblje un – otvaranje
suprotno – izlazi K+, šećer se pretvara u skrob, smanjen turgor – zatvaranje
tipovi stoma po obliku i mestu zadebljanja zida zatvaračica:
AMARILLYS TIP – bubrežaste zatvaračice, un zidovi zadebljali
pokreti u ravni paralelnoj na površinu epidermisa
GRAMINEAE TIP – Poaceae, Cyperaceae
pravougaone ćelije, središnji deo zadebljao, u ćoškovima meškolika proširenja sa tankim zidom
pokreti u ravni paralelnoj na površinu epidermisa
HELLEBORUS TIP – bubrežast oblik, spolj i un zidovi zadebljali
pokreti paralelno i normalo na površinu epidermisa
MINIUM TIP – bubrežast oblik, zadebljali spolj i dorzalni zidovi
pokreti u ravni normalnoj na epidermis
mahovine i paprati
tipovi stoma u odnosu na izgled pomoćnica:
ANOMOCITNI: više pomoćnica, sve iste
PARACITNI: dve pomoćnice, paralelne zatvaračicama
DIACITNI: dve pomoćnice, normalne na zatvatačice
TETRACITNI: četri pomoćnice oko zatvaračica
ANIZOCITNI: tri pomoćnice, dve veće i jedna manja
položaj stoma: u nivou epidermisa – mezofite
iznad nivoa epidermisa – higrofite
ispod nivoa epidermisa – uvučene – kserofite
često su zaštićene dlakama i kutikulom
dlake (trichomae): nastaju od epidermskih meristemoida
oblik i tip taksonomski karakter
f-je: zaštita od zagrevanja i smrzavanja, kvašenja, herbivora, gljiva, bakterija
refleksija i apsorpcija svetlosti
smanjenje transpiracije
papile – izraštaji na epidermisu
učestvuju u prelamanju svetlosti – skiomorfne biljke
dlake – duge/kratke, zašiljene/tupe, jedno/višećelijske, uniserijatne/granate
najčešće mrtve ćelije, ispunjene vazduhom, ređe žive
žarne dlake – kopriva – sekretorne
za prihvatanje – puzavice
emergence – rosa, rubus, ...
nastaju od epidermskih ćelija i subepidermalnih tkiva
odrveneli zidovi
trnolike
od metamorfoziranih organa razlikuju se po poreklu i po tome što su nepravilno raspoređene
PERIDERMIS
nastaje od felogena na površini stabla
pluta (suberin, tanini, smola), felogen, feloderm
stablo se zadebljava ispod epidermisa i epidermis pod pritiskom puca
felogen se formira od parenhima, retko od kolenhima
u korenu felogen nastaje ENDOGENO
pluta: mrtve ćelije, ispunjene vazduhom
nepropustljiva za vodu, nema komunikacije među ćelijama
feloderm: žive, zelene ćelije, fiziološki bliske hlorenhimu
lenticele – otvori za komunikaciju
ćelije plute, parenhim i rastresito tkivo
felogen lenticele prema spoljašnjosti odvaja tkivo za popunjavanje
za razliku od običnog, felogen lenticele sadrži intcl
iznad tkiva za popunjavanje, da ćelije ne bi poispadale obrazuje se membrana zbijenih suberifikovanih ćelija
ne mogu aktivno da se zatvaraju, tokom zime se zatvore membranom
MRTVA KORA (RHYTIDOMA)
kada se sav felogen diferencira u plutu, ostaje periderm i ćelije kore stabla
ispod se nove parenhimske ćelje dediferenciraju i daju felogen
i on se posle nekog vremena istroši, i stvara se novi...
slojevita građa
prstenasta, ljuspasta
svaki put deo iznad felogena koji daje plutu izumire
feloid: tkivo za odvajanje mrtve kore, nesuberifikovani zidovi
debelozidni – aktivni
tankozidni – pasivni
PROVODNA TKIVA
složeno tkivo, sastavljeno od različitih ćelija – provodnih elemenata
odvojeni elementi za transport vode sa neorg od rastvorenih org materija
transpiracioni (od korena ka listovima, voda sa neorg) i asimilacioni tok (od listova ka korenu, org)
protofloem – elementi nastali dok biljka raste, primarni
metafloem – konačni elementi floema, kada biljka završi rast
analogno za ksilem
PROVODNI ELEMENTI
ksilem i floem su fibrovazalni snopići, jer imaju meh elemenata
TRAHEJE: prozenhimske
najviše specijalizovane za provođenje vode
spajanjem velikog broja ćelija i resorpcijom poprečnih zidova – ćelijske fuzije
širok lumen
dužina 1 mm – 10 mm – 10 m (lijane)
raspored traheja u ksilemu taksonomski karakter, posebno u stablu – species specifičan
prokambijum/kambijum se deli i daje niz ćelija izduženih u pravcu rasta, onda one rastu i izdužuju se, jedro se degeneriše, ctpl se degeneriše, ćelije izumiru, paralelno se pregradni zidovi resorbuju
zadebljanja 20 zida nisu uniformna, već lokalna:
protoksilem prstenasta i spiralna
metaksilem mrežasta, jamičasta i lestvičasta
evolucija: skraćenje traheja, grupisanje, mrežasta i jamičasta zadebljanja
pojedinačne → u grupama → u nizovima
skraćenje traheja smanjuje mogućnost embolije
traheje postoje samo kod skrivenosemenica
raspored (difuzan ili prstenast) i grupisanje je taksonomski karakter
nakon određenog broja godina gube f-ju:
javljaju se izraštaji okolnih parenhimskih ćelija – TILE u njima, prodiru kroz jamice i razrastaju u lumenu traheje i zatvaraju je. Nekada sadrže produkte metabolizma ili lignin (meh f-ja). Stvaranje tila se inicira i pri povredi, da se spreči gubitak vode.
T-IDE: manje od traheja – 1-4-100 mm, kraće i uže
manje efikasne od traheja
prozenhimske, zašiljene na vrhi – umeću se u tkivo i naležu jedna na drugu
u konačnom stadijumu mrtve
imaju jamice duž zida – bočni provod vode kod skrivenosemenica
sve ostale biljke imaju samo t-ide
pojedinačne ćelije, ne fuzije
sporije provođenje od traheja
kod nižih skrivenosemenica imaju i mehaničku f-ju – sitne, zadebljali zidovi, zbijene
kod viših skrivenosemenica f-ju preuzimaju traheje i sklerenhim
PROVODNI PARENHIM: prozenhimske, tankozidne ćelije
žive, sa jamicama
provođenje i magacioniranje hranljivih materija i vode
u listu sara oko provodnog snopića
SITASTE CEVI: dužina 100-500 μm, lijane 2 mm
denaturisana ctpl – ne može se plazmolizirati, nema jedra i nekih organela, holopermeabilna
samo kod skrivenosemenica, ostali sitaste ćelije
susedni članci komuniciraju preko sitastih ploča – zidovi sa rupicama za prolaz org molekula
uvek se uz njih javljaju ćelije pratilice
traju obično i veg sezonu, izuzetno više
kaloza zatvara perforacije, cev se isključuje iz f-je
ĆELIJE PRATILICE: kontrolišu f-ju sitastih cevi – imaju jedro i intenzivan metabolizam
gusta ctpl, krupna jedra
naležu 2-4 na jednu sitastu cev
nastaju od iste majke ćelije jedna cev i njene pratilice
imaju ih samo neke skrivenosemenice
f-ja: provođenje, regulacija f-je sitastih cevi
nastanak: kambijum daje jednu ćeliju koja se deli na dve, krupnija daje sitastu cev, sitnija pratilicu koja se naknadno može deliti i dati više pratilica
SITASTE ĆELIJE
imaju ih sve više bijke osim mahovina i skrivenosemenica
uske perforacije – sitasta polja – gusto raspoređene plazmodezme
prate ih albuminozne ćelije, f-ja kao pratilice
sitaste i albuminozne ćelije ne moraju nastati od iste keve ćelije
PROVODNI SNOPIĆI – grupacije provodnih tkiva
prosti: samo hadrom ili leptom
složeni: i ksilem i floem
tok diferenciranja ksilema – gde se i kako diferenciraju prvi ksilemski elementi
EGZARHNI – protoksilem – sitniji elementi na periferiji
ENDARHNI – protoksilem – sitniji elementi u centru
MEZARHNI – protoksilem u centru, metaksilem u raznim pravcima
koncentrični: jedan tip u centru, drugi okolo
kolateralni: jedan tip iznad drugog – stablo drvenastih biljaka
otvoren – zadržava se kambijum između ksilema i floema
zatvoren – nema kambijuma – jednogodišnje zeljaste biljke i list
bikolateralni: dva floema u sredini ksilem
ako ima kambijum, on je između ksilema i spoljašnjeg floema
radijalni – trake ksilema i floema
samo u korenu
monokotile imaju poliarhne – retko manje od 7 traka
prelazni – više tipova, pr. rizom đurđevka
TKIVA ZA LUČENJE
Intercelularna sekrecija: u protoplast, ekstraplazmatsku kesicu ili vakuolu (ostaje unutar ćelija)
Sekreti: S-ce koje nastaju u toku procesa metabolizma, a imaju posebne fiziološke uloge – sekundarni produkti metabolizma (smole, alkaloidi, kiseline, tanini, terpeni, etarska ulja, mlečni sok, joni u vidu soli, enzimi, hormoni, šećeri, ...)
Ekskreti – krajnji produkti metabolizma koji nemaju nikakav fiziološki značaj, ali mogu imati neki ekološki značaj (npr oprašivanje)
Rekreti – izlučeni kristali.
Žlezdane ćelije su jako aktivne, imaju tanke zidove, velika jedra...
SEKRETORNE ĆELIJE I TKIVA
idioblasti: pojedinačne ćelije rasute po drugim tkivima, razlikuju se od okolnih ćelija jer u sebi imaju neki sekret (npr uljenice u rizomu Acorus calamus)
sadrže: kristale Ca oksalata, terpene, tanine, sluzi, ulje, kristalne druze
pr. oksalna kis je toksična, a Ca ima viška, Ca-oksalat se deponuje kao manje reaktivan
sekretorne cevi: dugačke cevi koje se protežu kroz biljne organe i u kojima se luče materije
mlečne cevi – nerazgranate i razgranate ćelije i ćelijske fuzije
luče mlečni sok – latex može sadržati alkaloide i glikozide
Euphorbia ceae, Papaveraceae, Moraceae, Asteraceae, kaučuk, smokva
nečlankovite – pojedinačne ćelije
člankovite – ćelijske fuzije
f-je: zatvaranje rana, zaštita od biljojeda, rezervne materije, provođenje organskih materija, ishrana
sekretorne šupljine: nastaju rastvaranjem zidova i sadržaja protoplasta grupe ćelija
obično u listovima
intercelulari u šupljinama i kanalima mogu biti šizogeni (pr. bor) i lizogeni (pr. limun)
sekretorni kanali: intercelulari obloženi sekretornim tkivom
obično u stablu
pr. sve vrste četinara u stablu i listovima, šizogeni intcl, žlezdani epitel
isto tako postoje i uljni kanali
ŽLEZDANE ĆELIJE I TKIVA
kožne žlezde
mrlje: grupe epidermalnih ćelija radijalno raspoređene i malo izdignute
razlikuju se od epidermisa (gušća citoplazma krupnija jedra)
dlake: na površini, najviše na cvetu i reproduktivnim organima
manje na listu, još manje na stablu
izgled taksonomski karakter (pr. vrste žalfije)
• kapitatne dlake – imaju glavicu i dršku
samo glavica vrši lučenje
najčešće luče etarsko ulje koje se skuplja u subkutikularni prostor
Salvia – identifikovano 70 – 80 terpena
kutikula se rasteže i puca ili ima pore.
obično više na mlažim delovima – zaštita
drška može biti jedno i višećelijska
• peltatne dlake (žlezdane ljuspe) – isto luče obično etarska ulja ispod kutikule
vrlo kratka drška
široka glava – više sekretornih ćelija sa zajedničkom kutikulom
glavica – štitastog oblika (ćelije u više nivoa)
kvržice – kolatere: sve ćelije žlezdane
višećelijske i drška i glavica
žlezdani epidermis: drveće: divlji kesten, breza – sluz na pupoljcima
podela po sekretima:
mirisne
žlezde koje luče so: halofite imaju žlezde koje skupljaju i izlučuju so
atriplex – tanka drška i široka glava koja otpada kad se napuni sa soli
žlezde insektivornih biljaka : luče lepljive materije i enzime
žarne dlake (kopriva): na vrhu imaju iglicu sa SiO2 zidom
iglica kad se zabode otpadne vrh i izbacuje kiselinu
hidatode: žlezdano tkivo koje luči vodu u spoljašnju sredinu – gutacija
kada je vazduh zasićen parom, i transpiracija – izlučivanje pare nije moguće
epidermske, trihomske
epitemske – u vezi sa provodnim snopićem
dovode vodu iz snopića – izmenjene ćelije mezofila lista uzimaju višak vode iz traheja i izbacuju ga kroz otvore na površini lista – vodene stome, ali ne mogu aktivno da se otvaraju i zatvaraju
nektarije: tkiva za izlučivanje nektara
nektar – mix raznih šećera i produkata metabolizma
epidermalne: u nizu, zbijene
subepidermalne: u komunikaciji sa provodnim snopićima – floem, ali i ksilem
izmenjeni subepidermalni slojevi
prerađuju se tečnosti iz provodnih snopića – voda, šećer, enzimi, ...
najčešće u cvetu (floralne), u cvetnoj loži pri osnovi plodnika ili prašničkog konca
nekad van cveta (ekstrafloralne), zalisci u stablu, na lisnoj dršci i između nerava
još jedna podela, valjda žlezdanih tkiva:
•Tkiva za izlučivanje vode – hidatode
•Tkiva za izlučivanje nektara – nektarije
•Tkiva za izlučivanje sokova za varenje – žlezdane dlake
•Tkiva za izlučivanje etarskih ulja, smola i sluzi – žlezdane mrlje, žlezdane dlake