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Hidrobiológica

Hidrobiológica2013,23(1):124-129

Morfología de la membrana coriónica de los huevos de Octopus bimaculoides y Octopus hubbsorum (Cephalopoda: Octopodidae)

Chorionic membrane morphology of the eggs of Octopus bimaculoides and Octopus hubbsorum (Cephalopoda: Octopodidae)

PabloMonsalvo-Spencer,CésarAugustoSalinas-ZavalayTeodoroReynoso-Granados.

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Apartado Postal 128, La Paz, B.C.S., 23080. México e-mail: treynoso04@cibnor.mx

Monsalvo-SpencerP.,C.A.Salinas-ZavalayT.Reynoso-Granados.2013.Morfologíade lamembranacoriónicade loshuevosdeOctopus bimaculoides yOctopus hubbsorum (Cephalopoda:Octopodidae).Hidrobiológica23(1):124-129.

RESUMENLoshuevosreciéndesovadosdeOctopus bimaculoides ydeO. hubbsorumsondeformaovocilíndrica,miden10.1±1.4y2.1±0.1mmdelongitud,respectivamente.Laenvolturadelhuevoconstadedospartesprincipales:lamembranaco-riónica(corion)yelpedúnculocoriónico.ElcoriondelhuevodeO.bimaculoidespresentaunasolacapa,deungrosorde8µm,conporosmenoresa1µmdediámetroyunaarquitecturainternaenconexiónconelpedúnculocoriónico.ElcoriondelhuevodeO. hubbsorumtieneungrosorde4µm,sinporosyunaarquitecturainternasininterconexiónconelpedúnculocoriónico.ElpedúnculocoriónicodelhuevodeO.hubbsorumpresentaunensanchamientoanulara300µmdelauniónconelcuerpoprincipaldelcorion.ElhuevodeO. hubbsorumtieneunmicrópiloenformadecavidadcircularprofundade15µmdediámetro,enelcentrodelpolomayordelcorion.EnesteestudiosedescribeporprimeravezquelamicroestructuramorfológicadelcorionesdistintaenloshuevosdeO. bimaculoidesyO. hubbsorum.

Palabras clave: Corion,morfología,Octopus bimaculoides,Octopus hubbsorum,ultraestructura.

ABSTRACTRecentlyspawnedeggsofOctopus bimaculoidesandO. hubbsorumareovo-cylindricalinshapeandhaveanaverageof10.1±1.4and2.1±0.1mminlength,respectively.Theeggenvelopeconsistsoftwomainparts:thechorionicmem-brane(Chorion)andthechorionicpeduncle.ThechorionofO.bimaculoideseggsshowsasinglelayerof8µminthick-ness,withporessmallerthan1µmindiameter,andtheinternalarchitectureofthechorionconnectstothechorionicpeduncle.ThechorionofO. hubbsorumeggshasathicknessof4µmwithoutpores,andtheinternalarchitectureofthechoriondoesnotinterconnectwiththechorionicpeduncle.ThechorionicpeduncleofO. hubbsorumeggsshowsanannularwidthof300µminthejunctionwiththemainbodyofthechorion.O. hubbsorumeggshaveamicropyleshapedasadeepcircularcavity,15µmindiameterinthecenterofthepoleofthechorion.Themicro-structuremorphologyofO. bimaculoidesandO.hubbsorumeggsshowsadifferentiationbetweenthechorionmembranes,whichisdescribedinthisstudyforthefirsttime.

Key words:Chorion,morphology, Octopus bimaculoides,Octopus hubbsorum, ultraestructure.

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INTRODUCCIÓN

EnlasespeciesdepulposdelsubordenIncirrata(incluyendolospulposbentónicosde la familiaOctopodidae), loshuevosestánenvueltos por una membrana coriónica o corion (Villanueva &Norman,2008)yenelextremodistaltienenunpedúnculocorió-nico,conelcualse forman racimosdehuevosduranteeldes-ove (Boletzky, 1998; Olivares et al., 2001). Generalmente, en loshuevosdesovados,elcorionasumelafuncióndeproteccióndelembrión contra factores desfavorables del medio ambiente co-moladesecación,lainfecciónbacterianayladestrucciónfísica,además,aseguralaestabilidadenelinteriordelhuevoconres-pectoalmedioexternopermitiendoelintercambiodegasesyelmantenimientodelembriónenlíquidovitelogénico(Budelmannet al., 1997). Sin embargo, los mecanismos físicos y químicos quepromuevenyregulanlafuncióndelcorionnoestándescritos.Enalgunosgruposcomoeldelosinsectos,lasestructurascorióni-cascaracterísticasdeloshuevossondiferentesenlasdistintasespecies(Rogoet al.,1992)yporellopodríanserútilesparahacerconsideracionesfilogenéticas(Hinton,1981).Enloscefalópodos,elcoriondeloshuevosnohasidoclasificadotodavíadeacuer-doalascaracterísticasdesusestructuras,niasucomposiciónbioquímica.

Enestetrabajosepresentanlascaracterísticasmorfológi-casdelcorionde loshuevosde lasespeciesdepulpoOctopus bimaculoides Pickford y McConnaughey, 1949 y O. hubbso-rum Berry,1953, queformanpartedelapesqueríadepulpoenelPacificoMexicanoyGolfodeCalifornia(Sánchez,2003;López-Uriarteet al.,2005;Alejo-Plataet al.,2009).Sedescribenporpri-meravezparaestasespecieslosdetallesdelamicroestructurasuperficialexternaeinternadelcorion,laformadeuniónconelpedúnculo coriónico y la existencia de un micrópilo. Este estu-diofueútilparadeterminarlaexistenciadediferenciasentrelasmembranascoriónicasdeloshuevosdeOctopus bimaculoidesyO. hubbsorum,dichasdiferenciaspodríanserconsideradascomocaracterísticastaxonómicaseinclusoevolutivas.

MATERIALES Y MÉTODOS

SerecolectarondiezhembrasdeOctopus bimaculoidesenmayoyochodeO. hubbsorumennoviembrede2011enlaIslaMagdale-na,BajaCaliforniaSur,México(24°38´N;112°08´W).Enestosme-ses,lasdosespeciestienenlasgónadasmaduras(López-Peraza,2009;Pliego-Cárdenaset al.,2011).

LospulposfuerontransportadosalLaboratoriodeManteni-mientodeOrganismosAcuáticosdelCIBNOR,enLaPaz,B.C.S.,México.Sedistribuyeronenformaindividualenjaulasdeplásticode50x27x25cm,ydentrodeellassecolocóuntubodePVCHde4“comorefugio.Lospulpossemantuvieronenunsistemasemi-abiertoa17°Cysalinidadde35ups.Latasaderecambiodeaguafuede300%cada24h.Lospulposfueronalimentadosconjaibas

vivas (Callinectes bellicosusSimpson,1859),cada72h.Lasjaulasfueronlimpiadasextrayendolashecesutilizandounsifónyelrefugiofuerevisadoconstantementeparadetectareldesove.

Cincoracimos dehuevos reciéndesovadosdecadaespe-cie,fuerondespegadosdelosrefugios.Delosracimossesepa-raron50huevosconpinzasysecolocaronencajasdePetride100mmdediámetro,conaguamarinafiltradaconuntamizde1µm,atemperaturade17°C.Sedeterminaronlassiguientesca-racterísticasmorfométricas:longitud(L)yancho(W)delhuevoylongituddelpedúnculocoriónico(LP).Lasmedidasserealizaronconunmicrómetroocularadaptadoaunmicroscopioestereos-cópico. La morfología macroscópica del huevo se registró conimágenes obtenidas con una cámara fotográfica conectada aun microscopio estereoscópico. Se estudió la microestructurasuperficialdelcorionde20huevosdecadaespecie,medianteelanálisisdelasimágenesobtenidasconunmicroscopioelectróni-codebarridomodeloHitachiS-300N(Murphy&Roomans,1984;Bozzola&Russell,1999).Lasmuestrasdehuevosanalizadasdecadaespeciefuerondelmismolotededesove.Elcorionfueobte-nidopordisección,separándolodelhuevo,abriendoesteúltimo,enformalongitudinalyventral,paraextraerelembrión.Elcorionaislado fue cortado en forma transversal en las regiones pola-resylongitudinalmenteenlazonacentral,quedandodivididoencuatropartesquefueronfijadas2horasenunasolución2.5%deglutaraldehidoa4°C.Después,fueronlavadostresvecesdurante1henaguademarsintéticaaunpHde7.4a4°C.Gradualmente,elaguademarfuesustituidaporunasoluciónamortiguadoradecacodilatodesodio,hastael100%,aunpHde7.4.Enseguida,sedeshidrataronenunaseriedeetanolal20%,40%,60%,80%y100%yposteriormentelasmuestrasfueronsecadasapuntocrí-ticoconunequipoSamdriPVT-3Byalfinalfueroncubiertosconpaladio,enunrecubridorDentonVacuumDeskII.

Apartirdelosdatosmorfométricosdeloshuevosseobtuvoelpromedioyladesviaciónestándar(n=50).

RESULTADOS

LashembrasdeOctopus bimaculoidesdesovaronentre15y20díasdespuésde larecolectay lasdeO. hubbsorum lohicieronentre20y24díasdespués.Lashembrasdelasdosespeciesmu-rieronalfinaldelcuidadoparentaldeloshuevos:O. bimaculoidesalos60díasyO. hubbsorumalos40díasdespuésdeldesove.

LascaracterísticasmorfométricasdeloshuevosdeO. bima-culoides yO. hubbsorumsemuestranenlaTabla1.LoshuevosdeO. bimaculoides tienen formaovocilíndricaysondesovadosenformaderacimos,unidosdirectamentealasuperficieinternadelrefugio(Fig.1).Loshuevosfrescossonsuaves,elembriónconvitelotieneuncolorblanquecino,inmersoenlíquidoperivitelinoydelimitadoporunamembranacoriónicadelgada,transparenteyflexible,quepermiteveralembriónquehayenelinterior.Elhue-

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votieneunpedúnculocoriónicoenelpolomenor(extremoapicaldelhuevo)(Fig.2).Enelmicroscopioestereoscópico,lasuperficiedelcorionmostróunaapariencialisa.

Lasimágenesdemicroscopiaelectrónicadebarridomues-trandiferenciasenlamicromorfologíadelcoriondeloshuevosdeO. bimaculoidesyO. hubbsorum.

Enlasimágenesdemicroscopíadebarrido,pudoapreciarsequeelcoriondelhuevodeO.bimaculoides,tieneungrosorde8µm(Fig.3).Enlasuperficieexternayenlasuperficieinternadelcorion,existenporosconundiámetromenora1µm(Figs.4-7).Launióninternadelcuerpodelcoriónconelpedúnculocoriónicoescontinuanoexistiendounadivisiónentreellos(Fig.8).

Tabla1.CaracterísticasmorfométricasdeloshuevosdeOctopus bimaculoidesyO. hubbsorum (n=50). Losejemplaresdeambasespecies presentaronunalongituddemantode120±2mmyunpesototalde660±60g.

Especie Longituddehuevos(mm)

Anchodehuevos(mm)

Longituddelpedúnculocoriónico(mm)

Promedio±SD Rango Promedio±SD Rango Promedio±SD Rango

Octopus bimaculoides 10.1±1.4 7.5-10.3 3.3±0.2 2.8-3.5 8.5±0.5 8-9.2

Octopus hubbsorum 2.1±0.1 2.0-2.2 0.75±0.05 0.7-0.8 6.2±0.3 6.0-6.5

Figuras1-8.MorfologíadelhuevodeOctopus bimaculoides.1)Racimosdehuevos,imagentomadaconcámaradigitalencajadepetri.2)Huevoseparadodelracimo:pc,pedúnculocoriónico, imagentomadaconmicroscopioestereoscópico.3)Microimagendelhuevo:c,corion;mp,materialperivitelino;e,embrión,imagentomadaconmicroscopioelectrónicodebarrido.4),5),6)y7)Superficieexternaysuperficieinternadelcorion:p,poro,imágenestomadasconmicroscopioelectrónicodebarrido.8)Unióninternadelcoriónconelpedúnculocoriónico,imagentomadaconmicroscopioelectrónicodebarrido.

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LoshuevosdeO. hubbsorum,fuerondesovadosenracimos(Fig.9)ypresentanunaforma,apariencia,yconsistenciasimilaraloshuevosdeO. bimaculoides,aunquesondemenortamaño.Enlasfotografíasconmicroscopioestereoscópico,elpedúnculocoriónicomostróunensanchamientoanular,aunadistanciade300µmdelauniónconelcuerpodelcorion.Enelpolomayordelcorion(extremobasaldelhuevo)selocalizaelmicrópilo(Fig.10).

Conlasimágenesdemicroscopiadebarrido,fueposibleob-servarqueelcoriondelhuevodeO.hubbsorumtieneungrosorde4µm(Fig.11),yquelassuperficiesinternayexternacarecen

deporos(Fig.12).Launióninternadelcuerpodelcorionconelpedúnculocoriónico,noescontinua,yaqueexisteunadivisiónen forma de tabique entre los mismos (Fig. 13-14). El micrópilo,ubicadoalcentrodelpolomayordelcorion,escerradoycorres-pondeaunacavidadcircularprofunda,de15µmdediámetro(Fig.15-16).

DISCUSIÓN

Lascaracterísticasmacromorfológicasdeloshuevosdepulposhansidodescritasporvariosautores(Naef,1928;Mangoldet al.,

Figuras9-16.MorfologíadelhuevodeOctopus hubbsorum.9)Racimosdehuevos,imagentomadaconcámaradigital.10)Huevoseparadodelracimo:c,corion;e,embrión;ea,ensanchamientoanular;pc,pedúnculocoriónico;m,micrópilo,imagentomadaconmicroscopioestereoscópico.11)Vistadelcortelongitudinaldelcorióndelhuevo,imagentomadaconmicroscopioelec-trónicodebarrido.12)Superficieexternadelcorion,imagentomadaconmicroscopioelectrónicodebarrido.13)y14)Unióninternadelcorionconelpedúnculocoriónico,imágenestomadasconmicroscopioelectrónicodebarrido.15)y16)Vistafrontaldelmicrópilodelcorion:m,micrópilo,imagentomadaconmicroscopioelectrónicodebarrido.

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1971;Boletzky,1989).Entérminosgenerales,loshuevosdepulposolo tienenunamembranacoriónicaprotectoradelembrión in-mersoenlíquidoperivitelino.(Mangoldet al.,1971;Boletzky,1998;Villanueva&Norman,2008).Enloshuevosdecalamares,ellíqui-doperivitelinoesconsideradountranquilizantenaturalqueevitalarápidaeclosióndelasparalarvas(Marthyet al.,1976),sinem-bargo,supresenciaenloshuevosdepulponohasidoevaluadatodavía.Seconsideraquelospulposproductoresdeparalarvasplanctónicas,formanhuevospequeños(1.5-5mm),comoocurreen O. hubbsorum, y que los pulpos productores de paralarvasbentónicas forman huevos grandes (> 10 mm) (Hochberget al.,1992;Boletzkyet al., 2002),comosehadocumentadoparaO. bi-maculoides(Forsythe&Hanlon,1988).Segúnlaespeciedepulpo,loshuevosposeenunpedúnculocoriónicodeciertalongitud,quelosuneentresí,formandoracimos(Boletzky,1989;Huffard&Ho-chberg,2005).Estoseobservóenlosresultadosdelamorfometríadeloshuevosdeambasespeciesestudiadas:O. bimaculoidesyde O. hubbsorum. También se ha señalado que la variación delalongituddelospedúnculoscoriónicosdeloshuevosestámásrelacionadaconlacantidaddehuevosporracimoqueconelta-mañodeloshuevosdelosmismos(Villanuevaet al.,1995;Ortizet al.,2006).

Eneste trabajo,elexamende loshuevosconmicroscopioelectrónicodebarrido(MEB),mostróqueelcoriondeloshuevosde Octopus bimaculoides y de O.hubbsorumsondiferentes,enlamicromorfologíadelasuperficiedelcorionyenlasestructuraspresentesenlosdospolosdelmismo,especialmenteelpoloma-yor,dondesesitúaelmicrópilo.EnimágenesdeMEB,seobservóla existencia de poros en el corion del huevo de O. bimaculoi-des,locualnohabíasidoreportadoconanterioridad.Entrabajosacercadelcoriondehuevosdepeces teleósteos,comoelsal-món,Salmo salarLinnaeus,1758,sehasugeridoquelapresenciadeporosfacilitaladifusióndegasesyproductosmetabólicosdedesecho(Iconomidouet al.,2000)yademáspermitenlacomuni-caciónentrelascapasdelcorion(Jaramilloet al.,2009;2012).

Sehareportadoqueelcoriondeloshuevosdepulpo,tienecaracterísticasfísicasyquímicasquepermitenlaestabilidaddelhuevo (Budelmannet al., 1997)yevitanquemoléculasgrandesliberadas por el embrión y contenidas en el líquido perivitelinoabandonenelhuevo(Boletzky,2003).Sinembargo,elmecanismodeltipodepasodesustancias,yaseapasivo(O2,CO2,agua,urea,glucosa)y/oactivo(aminoácidos,polipéptidos,vitaminas),noes-tádeterminadotodavía.

LoshuevosdeOctopus vulgaris Cuvier,1797,carecendemicrópiloylasparalarvasaltiempodelaeclosiónrompenelpolomayordelcorion (extremobasaldelhuevo),con laglánduladeeclosiónuórganodeHoyle’s(Villanueva&Norman,2008).EnelhuevodeO. hubbsorum, elmicrópiloseencuentraprecisamenteenelpolomayordelcorionyaunquesufunciónnoesclarapo-dríaestarrelacionadoconlaeclosióndelasparalarvas,yaqueel

corionsealargayadelgaza,conformeavanzaeldesarrollodelaparalarva(Uriarteet al.,2009).Porotraparte,sufuncióntambiénpodríaestarrelacionadaparafacilitarelpasodelosespermato-zoidesparalafecundacióndelhuevo,antesdelapuesta,yaqueelcoriondelhuevoestáformado.

Dadoqueenestetrabajo,sedescribendiferenciasenlami-cromorfologíadelcorionde loshuevosdeO. bimaculoidesyO. hubbsorum,seríaconvenienterealizarestudiosdemicroestruc-turadeloshuevosdeotrasespeciesdepulposparadeterminarsilamicromorfologíadelcorionpuedereflejarlafilogeníadees-pecies, géneros o familias. Además, sería relevante estudiar elmecanismode lapermeabilidaddelcorion,paracomprender lainfluenciadelmismoeneldesarrollodelembrión,considerandoelefectodefactoresambientales,comotemperaturaysalinidad,locualayudaríaaoptimizarlaobtencióndeparalarvasdepulposenlaboratoriosdeacuicultura.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la asistencia de Ariel Arturo Cruz Villa-cortaenlaoperacióndelmicroscopioelectrónicodebarrido.ALauraIbarraporlatomadefotografíasconelmicroscopioeste-reoscópicoyaGerardoRafaelHernándezGarcíapor laedicióndelasfotografías.ADianaLeticiaDorantesSalasporlarevisióndelresumeneninglés.

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Recibido:29deagostodel2012.

Aceptado:29deenerodel2013.