Bol. San. Veg. Plagas, 28: 59-66, 2002

Muestreo aleatorio simple y muestreo sistemático de laspoblaciones de Curculio elephas (Gyllenhal) (Col: curculionidae)y Cydia fagiglandana (Zeller) (Lep: tortricidae) en encinas

M. VILLAGRÁN, A. JIMÉNEZ, F. J. SORIA, M. E. OCETE

En este trabajo se realiza una comparación de los métodos de muestreo aleatoriosimple y sistemático para evaluar las poblaciones de C. elephas y C. fagiglandana enencinas. Se analiza, para ello, la dispersión mediante la Ley Potencial de Taylor y la re-gresión de Iwao y se calculan los tamaños de muestra correspondientes. Los resultadosmuestran que el muestreo sistemático resulta más apropiado.

VILLAGRÁN, M.; JIMÉNEZ, A.; SORIA, F.J. y OCETE, M.E.: Laboratorio de ZoologíaAplicada. Dpto. de Fisiología y Zoología. Fac. Biología. Avda. Reina Mercedes, 6.41012 Sevilla. E-mail: villagran@us.es.

Palabras clave: C. elephas, C. fagiglandana, muestreo aleatorio simple, muestreosistemático, Quercus

INTRODUCCIÓN

Los frutos de las quercíneas y otras fron-dosas de nuestras latitudes se ven con fre-cuencia afectados por el ataque de diversosinsectos; entre éstos tienen especial inciden-cia Curculio elephas (Gyllenhal) (Col: Cur-culionidae) y Cydia fagiglandana (Zeller)(Lep: Tortricidae). En ambos casos, el dañoviene producido por las larvas, que se desa-rrollan dentro de los frutos y excavan gale-rías conforme se alimentan de los mismos.Son diversas las especies arbóreas sobre lasque pueden vivir, siendo principalmente es-

Este trabajo ha sido realizado dentro del proyecto"Seguimiento en campo y control de los principales in-sectos carpófagos que afectan al género Quercus" sus-crito entre la Consejería de Medio Ambiente de la Juntade Andalucía, a través de la Empresa Pública TRAGSA,y el Laboratorio de Zoología Aplicada de la Universi-dad de Sevilla.

tudiados en el castaño (BÜRGÉS y GAL, 1981a y b, y 1992), aunque desde hace algunosaños están siendo objeto de estudio tambiénsobre la encina {i.e., VÁZQUEZ et al, 1990).Recientemente, se están desarrollando expe-riencias para el control de estos insectos, es-pecialmente C. elephas, como por ejemplolas desarrolladas por la Generalitat Valen-ciana (1999).

Uno de los pilares básicos en la planifica-ción de los programas de manejo de plagases la valoración de las poblaciones de insec-tos objeto de control. Para ello es necesariodesarrollar el método de muestreo más apro-piado para obtener una adecuada estima dela densidad poblacional, que nos sirva debase para la toma de decisiones en lo querespecta a los posibles tratamientos que sedeban realizar.

El muestreo sistemático es el más fre-cuentemente utilizado para estudiar pobla-

ciones plagas en las masas forestales. Sinembargo, el muestreo aleatorio simplepuede ser aplicable en viveros y explotacio-nes poco extensas. Por ello, nos hemosplanteado como objetivo el realizar unacomparación de ambos tipos de muéstreos,basándonos para ello en el tamaño de mues-tra necesario para evaluar las poblaciones deestos insectos, así como el tiempo necesariopara los muéstreos.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se ha realizado en la finca "ElRodeo" (U.T.M. 29SQB6482) situada en eltérmino municipal de Castilblanco de losArroyos (Sevilla). Es una parcela de encinar,en la que previamente se había detectado lapresencia tanto de C. elephas como de C. fa-giglandana.

El muestreo aleatorio simple se realizó el27-12-2000 y el sistemático el 3-1-2001. Enambas fechas ya habían caído todos los fru-tos al suelo. Este es un punto esencial. Hayque tener en cuenta que uno de los efectos deestos insectos es que provocan la caída tem-prana de los frutos afectados. Por tanto, laevaluación de las poblaciones de estos insec-tos, o de sus daños, debe hacerse bien cuandohayan caído todos los frutos (si solo se van arecoger bellotas del suelo), o bien tomandofrutos de la copa y del suelo mediante unmuestreo estratificado (las bellotas de lacopa y del suelo representan sendos estratos)con asignación proporcional. En este trabajosólo se ha considerado la primera de estasopciones; si se opta por la segunda habrá quehacer las oportunas correcciones tal como seha comentado.

Se han considerado dos tipos de mues-treo: muestreo aleatorio simple y muestreosistemático. Para el primero de ellos, se mar-caron y numeraron 500 encinas y se sortea-ron los árboles a muestrear mediante un pro-grama de ordenador que genera númerosseudoaleatorios. Para el segundo muestreose sorteó sólo el primer árbol y a partir de élse muestreo cada seis pies mediante un reco-

rrido en zig-zag por la parcela. En ambos ti-pos de muestreo, si alguno de los árboles nohabía producido un número suficiente defrutos, se buscaba el inmediatamente poste-rior. En ambos casos, el número de encinasmuestreadas fue de 30 (por lo que no es ne-cesario realizar la corrección para poblacio-nes finitas), en cada una de las cuales se to-maron 100 frutos; cada una de estas muestrasse individualizó en bolsas herméticas. A lavez que se realizaban los muéstreos, se tomónota del tiempo requerido para muestrearcada encina, así como el tiempo necesariopara localizar el siguiente árbol.

Una vez en el laboratorio, las bellotas eranabiertas, anotándose el número de larvas queaún pudieran encontrarse en el interior de lasmismas. Si las larvas habían abandonado yael fruto se contaba el número de orificios desalida; en este caso es fácil distinguir si losdaños pertenecen a una u otra especie, ya queC. elephas produce unos excrementos muyfinos y compactos, mientras que C. fagiglan-dana produce unos excrementos menos aglo-merados y en forma de pequeñas bolitas uni-das mediante hilos de seda. Para simplificarla exposición, hablaremos en adelante de"larvas" para referirnos indistintamente a laslarvas que se encontraban efectivamente den-tro de los frutos en el momento de abrirlos ya los orificios de salida.

Para el análisis de la distribución espacialse han utilizado las dos técnicas de regresiónmás habituales: la Ley Potencial de Taylor yla regresión de Iwao. La primera de ellas de-fine una relación entre la varianza (s2) y lamedia (m) muéstrales del tipo: s2=am6 (TAY-LOR, 1961 y 1984). El coeficiente a está rela-cionado con la unidad de muestreo y tienemenos interés para definir el patrón de dis-persión de una especie. El coeficiente b seconsidera constante para cada especie en undeterminado ambiente y dependiente delcomportamiento agregativo de la misma(TAYLOR, 1961), de modo que puede ser uti-lizado para caracterizar la dispersión: valo-res inferiores, próximos o superiores a 1 in-dican distribuciones uniformes, al azar oagregativas, respectivamente.

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En la regresión de Iwao (IWAO, 1968) larelación entre la varianza y la media mués-trales toma la forma: s2=(a+l)m+(8-l)m2. Elcoeficiente a es una medida del agrupa-miento, de modo que si la unidad básica esel individuo a=0 y si la unidad básica es lacolonia a>0; en ciertos casos, como cuandohay algún tipo de interacción repulsiva entrelos individuos, a se encuentra en el intervalo(-1,0). El parámetro 6 toma el valor 1 en unadistribución al azar, es mayor de 1 en las dis-tribuciones agregativas y es inferior a 1cuando la distribución es al azar (IWAO yKUNO, 1968).

La técnicas de regresión indicadas se hanutilizado asimismo para determinar el ta-maño de muestra necesario para evaluar laspoblaciones de cada especie, partiendo de larelación propuesta por KARANDINOS (1976)y RUESINK (1980) entre el errorestándar(s/Tn) y la media poblacional (m):s/Tn=E*m, donde E es la precisión de la me-dida. Como valor de E se ha tomado 0,25,como sugiere SOUTHWOOD (1978) para estu-dios extensivos de poblaciones de artrópo-dos. El valor de s se ha estimado a partir desu relación con la media definida por la re-gresión.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Infestación

En el muestreo aleatorio simple se encon-traron frutos afectados por C. elephas en 28árboles, mientras que en el muestreo siste-mático se encontraron en los 30 pies mues-treados. El número de árboles con frutosafectados por C. fagiglandana fue de 26 y24 para los muéstreos aleatorio simple y sis-temático, respectivamente.

El porcentaje de frutos afectados fue del22,8% en el muestreo aleatorio simple, delcual el 20% correspondió a frutos afectadospor C. elephas y el 2,8% a C. fagiglandana.En el muestreo sistemático, el porcentaje to-tal fue algo menor (18,6% de bellotas afecta-das), lo mismo que el porcentaje de frutos

afectados por C. elephas (15%); en cambiopara C. fagiglandana el porcentaje fue ma-yor (3,6%).

Del total de frutos recogido (3000 en cadamuestreo) se ha obtenido una media de 0,293larvas de C. elephas por fruto (s2 = 0,433) enel muestreo aleatorio simple y una media de0,2 larvas (s2=0,523) en el muestreo sistemá-tico. Por tanto, aunque ambos tipos de mués-treos proporcionan una varianza mayor quela media, el muestreo aleatorio simple da unavarianza proporcionalmente menor que elsistemático, teniendo en cuenta además quela media obtenida en éste último es menor.

Para C. fagiglandana las medias obteni-das han sido de 0,031 (s2=0,034) y 0,039(s2=0,194) larvas por fruto, para los mués-treos aleatorio simple y sistemático respecti-vamente. En este caso, ambos tipos de mués-treos proporcionan medias similares; sinembargo, el muestreo sistemático resulta enuna varianza más de cinco veces superior,mientras que la varianza del muestreo alea-torio es del mismo orden de magnitud que sumedia correspondiente.

En cualquiera de los muéstreos se ha en-contrado un máximo de 4 larvas de C. elep-has en una misma bellota, mientras que deC. fagiglandana se han encontrado 2 larvascomo máximo.

índices de agregación

En la Tabla 1 se muestran los valores delos parámetros de la Ley Potencial de Taylory de la regresión de Iwao obtenidos. Ambosmétodos se ajustan bien a los datos obteni-dos y explican entre el 86,7 y el 99,3% de lavariabilidad observada, según la regresiónutilizada y el método de muestreo. En todoslos casos, los coeficientes de determinaciónpara la regresión de Iwao son solo muy lige-ramente mayores que los de la Ley Poten-cial, mientras que el error estándar es algomenor. Por tanto, aunque tiende a ajustarsemejor a los datos observados, no supone nin-guna mejora significativa utilizar un métodou otro.

Tabla 1.—Parámetros de la Ley Potencial de Taylor y de la regresión de Iwao obtenidos paraC. elephas y C. fagiglandana, según un muestreo aleatorio simple y un muestreo sistemático

a/a b/pCurculio elephas

Muestreo aleatorio simple

El parámetro a de la Ley Potencial deTaylor obtenido para C. elephas indica untipo de distribución diferente según se utiliceel muestreo aleatorio simple (en este caso,indica una distribución ligeramente agrega-tiva) o el muestreo sistemático (para el quela distribución tiende a ser uniforme). En elcaso de C. fagiglandana los valores son muyparecidos en ambos tipos de muéstreos, se-ñalando una distribución uniforme.

Si volvemos a examinar la columna co-rrespondiente al coeficiente de determina-ción de la Tabla 1 podemos observar que, enel caso de C. elephas, se obtiene un ajuste li-geramente mejor si utilizamos el muestreoaleatorio simple, mientras que para C. fagi-glandana ocurre lo contrario. Esto puede de-berse a que C. elephas tiende a mostrar ungrado de agregación algo mayor, de maneraque el muestreo sistemático puede no "cap-tar" totalmente la distribución espacial deesta especie si la secuencia en que se tomanlas unidades de muestreo no coinciden condicha distribución.

En cuanto al coeficiente 6 de la regresiónde Iwao, toma en todos los casos un valor in-ferior a la unidad, indicando en consecuen-cia una distribución uniforme, independien-temente del muestreo utilizado. Por su parte,el parámetro a es mayor de cero en el caso

de C. elephas, lo que indica que los indivi-duos tienen cierto grado de agregación,mientras que para C. fagiglandana está pró-ximo a cero, señalando por tanto que la uni-dad básica es el individuo.

Estos resultados están de acuerdo conciertas particularidades de la biología de es-tas especies, especialmente el patrón de ovi-posición, uno de los factores que puedenafectar al tipo de distribución mostrado poruna población, tal como señala WILSON(1994). La hembra de C. elephas suele ponermás de un huevo en cada fruto sin verse in-fluida por la presencia de otros inmaduros enel fruto (DESOUHANT, 1998), de manera quelas larvas que eclosionan se desarrollan den-tro del mismo, sin abandonarlo hasta que seacerca el momento de pupar (lo que tiene lu-gar en el suelo). Por el contrario, la puesta deC. fagiglandana se efectúa en las hojitaspróximas a los frutos y son las propias larvaslas que se introducen en los mismos (BON-NEMAISON, 1964), pudiéndolo abandonar siya había otra larva de su misma especie den-tro de la bellota. Podemos hablar en estecaso de cierto grado de repulsión entre losindividuos, aunque este hecho no ha podidoser detectado mediante el parámetro a de laregresión de Iwao. En efecto, tal como se in-dicó anteriormente, se han encontrado frutos

Ley Potencial de TaylorRegresión de Iwao

Ley Potencial de TaylorRegresión de Iwao

Ley Potencial de TaylorRegresión de Iwao

Ley Potencial de TaylorRegresión de Iwao

con dos larvas, lo que puede haber enmasca-rado este comportamiento descrito en la bi-bliografía; sin embargo, este hecho es pocofrecuente (pocas veces lo han encontrado losautores en este u otros estudios) y puede de-berse simplemente a que aún no se habíaproducido el abandono de la bellota porparte de una de las larvas.

Tamaño de muestra

En las Figs. 1 y 2 se muestra el número defrutos por árbol que se deben recoger para losdos tipos de muestreo considerados, en fun-ción de la media poblacional. En el caso de C.fagiglandana, como ya se ha comentado, lonormal es que sólo haya una larva por fruto,

Fig. 1.—Tamaño de muestra para C. fagiglandana, para los muéstreos aleatorio simple y sistemático,según la Ley Potencial de Taylor (izquierda) y la regresión de Iwao (derecha).

Fig. 2. Tamaño de muestra para C. elephas, para los muéstreos aleatorio simple y sistemático,según la Ley Potencial de Taylor (izquierda) y la regresión de Iwao (derecha).

por lo que, en realidad, de la curva represen-tada solo habría que considerar el valor co-rrespondiente a dicha media. Para C. elephas,la porción de curva puede extenderse hastavalores medios mayores, dependiendo de ladensidad de la zona que se esté estudiando.

En el caso de C. elephas, el tamaño demuestra depende tanto del tipo de muestreo

como de la regresión utilizada, de maneraque se necesita tomar más frutos en elmuestreo aleatorio simple que en el siste-mático, si se utiliza la Ley Potencial deTaylor, y al inversa, si se utiliza la regresiónde Iwao. En el muestreo sistemático, la re-gresión de Iwao necesita más frutos, tantomás cuanto menor sea la densidad pobla-

cional, mientras que en el muestreo aleato-rio simple ocurre lo contrario. Por tanto, sila disponibilidad de recursos es limitada,sería aconsejable utilizar el muestreo siste-mático y aplicar en los análisis posterioresla Ley Potencial.

El tamaño de muestra necesario para eva-luar las poblaciones de C. fagiglandana esprácticamente el mismo, independiente-mente del tipo de muestreo (de hecho, alaplicar la Ley Potencial coinciden exacta-mente); sin embargo, la regresión de Iwaoproduce tamaños de muestra que duplicanlos obtenidos por la Ley Potencial de Taylor.Por tanto, esta última técnica supone tam-bién en este caso un ahorro importante de re-cursos.

Tiempo de muestreo

En el muestreo aleatorio simple el tiempomedio requerido para localizar la siguienteunidad de muestreo (pie de árbol) fue de39.0 segundos (mínimo=4,2; máximo=108,3;varianza=850,6) y el tiempo medio necesa-rio para muestrear cada unidad fue de 153,5segundos (mínimo= 106,5; máximo=298,9;varianza=1454,5). El tiempo medio total (lo-calización+muestreo) fue de 192,6 segundos(mínimo=117,3; máximo=310,6; va-rianza= 1749,1).

Para el muestreo sistemático, el tiempomedio de localización fue de 43,6 segun-dos (mínimo=0; máximo=l 13,29; va-rianza=587,37), mientras que el tiempomedio de muestreo fue de 159,2 segundos(mínimo=l 19,8; máximo=333,4; va-rianza=2408,5) y el tiempo medio total fuede 202,7 segundos (mínimo=145,9; má-ximo=403,7; varianza=3398,9).

Los tiempos medios de localización ymuestreo han resultado muy similares enambos tipos de muestreo; sin embargo, eltiempo total es algo menor en el muestreoaleatorio simple, lo que puede suponer una

ventaja si se va a muestrear un número ele-vado de árboles. No obstante, esta diferen-cia puede verse compensada por el hechode que en el muestreo sistemático hay querecoger menos frutos por árbol en el casode evaluar las poblaciones de C. elephas(para C. fagiglandana el número de frutoses el mismo en ambos tipos de muestreo).Obviamente, la principal dificultad a lahora de aplicar el muestreo aleatorio simplereside en numerar todos los pies que se en-cuentren en un área extensa, proceso que nose requiere para realizar el muestreo siste-mático.

CONCLUSIONES

El problema principal a la hora de diseñarun método de muestreo es el de obtener unaestima de un determinado parámetro, en estecaso la media poblacional, con el menorcoste, especialmente en cuanto a tiempo demuestreo y proceso de las muestras. La pre-cisión puede ser prefijada por el investigador(por ejemplo, en este trabajo se ha conside-rado una precisión de 0,25), mientras que elcoste en tiempo puede disminuirse tomandoaquél tamaño de muestra mínimo que nosproporcione la precisión deseada.

A partir de los resultados obtenidos eneste trabajo podemos concluir que ambascondiciones pueden ser satisfechas apli-cando la Ley Potencial de Taylor a los datosobtenidos mediante un muestreo sistemá-tico, tanto para las poblaciones de C. elephascomo de C. fagiglandana.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro agradeci-miento a Da. Rocío Jiménez, por su ayuda enla recogida de muestras y a Silvia Naranjo,Soraya Rivero y Ángel Álvarez, por su cola-boración en el procesado de las muestras.

ABSTRACT

VILLAGRÁN M, A. JIMÉNEZ, F. J. SORIA, M. E. OCETE. Muestreo aleatorio simple ymuestreo sistemático de las poblaciones de Curculio elephas (Gyllenhal) (Col: Curcu-lionidae) y Cydia fagiglandana (Zeller) (Lep: Tortricidae) en encinas. Bol. San. Veg.Plagas, 28: 59-66.

In this paper, a comparison between two sampling methods, aleatory and systema-tic, is made in order to evaluate the populations of C. elephas and C. fagiglandana inholm-oak. We analyze the dispersion with the Taylor's Power Law and the Iwao's re-gression and we calculate the sample size in each case. The results show that the syste-matic method is the most appropiate of both methods.

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(Recepción: 13 diciembre 2001)(Aceptación: 19 diciembre 2001)