Biostratigraphical evidence of the first occupation of Europe

I N T R O D U C C l O N / I N T R O D U C T I O N

El descubrimiento del Homo ante-cessor, posiblemente la especie primige-nia en Europa, ha contribuido, sin du-da, a calentar aûn mas el interesantedebate sobre cuândo y cómo se poblóEuropa. Los hallazgos de Gran Dolinahan introducido mas elementos paravin debate que, desde nuestra perspec-tiva, aùn se encuentra en sus inicios.

En general se han aceptado trèsmodelos cronológicos para explicar laprimera ocupación humana de Europa:los inicios del Pleistoceno inferior, a fi-nales de este période o en el Pleistoce-no medio. Los investigadores del nor-te de Europa en su mayoria, -al menospor lo que se ha publicado— eran de-fensores de una ocupación humana sis-temâtjca reciente de nuestro continen-te, o sea, en el Pleistoceno medio.

Por otra parte los investigado-res del sur (Espana, Francia, Italia,Portugal) en general aceptamos unahipótesis de ocupación de Europa enel Pleistoceno inferior.

Convencidos de las pruebas queaportaba el registro del nivel 6 deGran Dolina de Atapuerca, se deci-dió invitar a una série de colegas quetrabajan en le norte de Europa paraque pudieran ver y comprobar consus propios ojos la importancia de losdescubrimientos realizados por nues-tro equipo. Eramos conscientes queesta invitación podria contribuir de

cesser, the oldest human evidencefrom Europe, has contributed un-doubtedly to heat up the interestingdebate on how and when Europewas first settled. The findings fromGran Dolina have introduced moreelements for the debate that is stillin its early stages.

In general, three differentchronological models have been setforward to explain the first Euro-pean settlement: the early LowerPleistocene, the end of this period,or the Middle Pleistocene. Most ofthe North European researchers,defended that our continent wassystematically occupied during theMiddle Pleistocene.

Contrarily Southern resear-chers (from Spain, France, Italy andPortugal) generaly accept a humanoccupation of Europe during the Lo-wer Pleistocene.

Convinced by the evidencefrom level 6 of Gran Dolina we de-cided to invite several colleagueswho work in Nothern Europe in or-der to corroborate the significanceof the findings in person.

We were aware that the invita-tion could contribute in a very spe-cific way to change and this clarifythe scenario of the first EuropeanContinent.

L O S P R I M E R O S P O B L A D O R E S D E E U R O P A / T H E F I R S T E U R O P E A N S

INDICE

INDEX

1 ^Cómo ocupaban la Sierra de Atapuerca los hominidos del Pleistocene?How did ehe Pleistocene Hominids occupy the Sierra de Atapuerca?Eudäld Carbonell 11

2 Hominidos de Atapuerca: el primer poblamiento de Europa.Hominids at Atapuerca: the first human occupation in Europe.lose Maria Bermûdez de Castro 45

't Los fósiles humanos de la Sima de los Huesos.The Sima de los Huesos human fossils.Jüan Luis Arsuaga 67

A El nivel TD6 de Atapuerca y la primera colonización de Europa; una perspectivaEuroasiâtica.The TD6 horizon of Atapuerca and the Earliest Colonisation of Europe: aEurasian perspective.Robin Denne// 75

C Evidencia bioestratigrâfica de la primera ocupación de Europa.Biostratigraphical evidence of the earliest occupation of Europe.Thijs van Kolfschoten 99

fc La conception de los instrumentes del Achelense inferior.Conception of Lower Acheulean tools.Lutz Fiedler 117

I N D I C E / I N D E X

7 El Paleolitico inferior en la région de Elbe-Saale. El yacimiento de Bilzingsleben.The Lower Palaeolithic in the Elbe-Saale region. The site of Bilzingsleben.Dietrich Mania 137

ft Un aspecto concreto de la evolución cultural: las herramientas de materialorgânico de Homo erectus del Pleistoceno medio.A special aspect of the cultural evolution, the tools from organic material of theMiddle Pleistocene Homo erectus.Ursula Mania 151

O Las lanzas mas antiguas del mundo: armas de caza del Paleolitico inferior deSchöningen, Alemania.The oldest spears in the world: Lower Palaeolithic hunting weapons fromSchöningen, Germany.Hartmut Thieme 169

10 La revolución humana: la arqueologfa y los origenes de los humanos modernosen Europa.The human revolution: archaeology and modern human origins in Europe.Paul Mellars ... 195

L O S P R I M E R O S P O B L A D O R E S D E E U R O P A / T H € F I R S T E U R O P E A N S

5EVIDENCIA BIOESTRATIGRÂFICA DE LA

PRIMERA OCUPACIÓN DE EUROPA

BlOSTRATIGRAPHICAL EVIDENCE OF THE

EARLIEST OCCUPATION OF EUROPE

99

L O S P R I M E R O S P O S L A D O R E S D E E U R O P A / T H E F I R S T E U R O P E A N S

Thijs van KolfschotenUniversity of Leiden, Institute of Prehistory,

Leiden, The Netherlands

Palabras clave: Europa, Atapuerca,Pleistocene, bioestratigrafia.

ResumenLas industrias paleolfticas estân

asociadas con frecuencia a restos fósilesde mamîferos, que pueden ser utiles a lahora de informarnos acerca de cornosubsistieron nuestros antepasados pale-ob'ticos, asî como para la reconstruccióndel entorno en el que se movian. Los fó-siles de mamïferos pueden también ayu-darnos en la datación y correlación dedepósitos, asi' como en el establecimien-to de una biozonación debido al hechode que la mayoria de mamîferos tienenun ârea de distribución extensa y algu-nas especies también muestran una rä-pida evolución y/o cambio migratorioen el Cuaternario. La subdivision bioes-tratigrâfica de los micromamfferos delCuatemario se basa en la sucesión deArvicolidae y oene tres biozonas biendefinidas en el Pleistocene: Villaniense,Bihariense y Tbringiense. La macrofau-na se divide en dos grupos: Villafran-

Keywords: Europe, Atapuerca,Pleistocene, biostratigraphy.

SummaryPalaeolithic industries are often

associated with fossil mammalian re-mains which can inform us on thesubsistence of our Palaeolithic an-cestors and be used for a recons-truction of the palaeoenvironment.Mammalian fossils can also contribu-te to the dating and correlation ofdeposits and to the establishment ofa biozonation because most mam-mals have an extensive distributionarea and a number of species alsoshow a rapid evolution and/or mi-gratory shift within the Quaternary.The smaller mammal biostratigraphi-cal subdivision of the Quaternary isbased on the Arvicolidae successionand has three well defined biozonesfor the Pleistocene: Villànyian, Biha-rian and Toringian. The larger mam-mal faunas are subdivided into Villa-franchian and Galerian faunas. The

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quiense y Galeriense. La fauna Mi-momys del Bihariense superior de los ni-veles TD3-TD6 de Atapuerca pertene-ce, en mi opinion, al Pleistoceno medioen lugar de al Pleistoceno inferior. A pe-sar de ello, el yacimiento es uno de losmas antiguos de Europa y por esta ra-zón es muy importante tanto a nivel pa-leontológico como arqueológico.

IntroductionLa büsqueda intensiva de restos

paleoliticos en Europa ha dado lugaral descubrimiento de un extenso nu-mero de yacimientos del Paleoliticoinferior, medio y superior que se ha-llan distribuidos por todo el continen-te. Las industrias del Paleolitico seasocian a menudo con los restos fósi-les, que nos informan no solamenteacerca de como subsisderon nuestrosantepasados paleoliticos, sino tambiénde como era el entorno en el que vivi-an, y ademâs nos ayudan a la hora dedatar de manera mas o menos aproxi-mada dichos yacimientos. La excava-ción en extension y el proceso de ta-mizado con agua de grandes cantida-des de sedimentos, pueden dar lugar anumerosas colecciones de fósiles ver-tebrados pertenecientes a peces, repti-les, anfibios, pâjaros y mamiferos. Laidentificación de dichos fósiles puedeser util a la hora de determinar la edadde los sedimentos. Concretamente, losrestos de mamîferos son de mucha uti-lidad ya que la fauna mamïfera terres-tre de Europa-no es estable, sino que

Late Biharian Mimomys fauna fromAtapuerca TD3-TD6 has, in my opi-nion, a Middle Pleistocene age inste-ad of an Early Pleistocene age. Des-pite of this, the site is neverthelessone of the oldest Palaeolithic sites inEurope and for that reason very im-portant in a palaeontological as wellas an archaeological sense.

IntroductionThe intensive search for Palae-

olithic remains in Europe has resul-ted in the discovery of a large num-ber of Lower, Middle and Upper Pa-laeolithic sites scattered all over thecontinent. The Palaeolithic indus-tries are often associated with fossilremains which may not only informus on the subsistence of our Palaeo-lithic ancestors but can also be usedfor a reconstruction of the palaeo-environment as well as for the rela-tive dating of Palaeolithic sites. Theexcavation of large areas and wetscreening of large quantities of sedi-ment may result in extensive collec-tions of vertebrate fossils represen-ting fishes, reptiles, amphibians,birds and mammals. Identification ofthese fossils might help us to tell so-mething about the age of the depo-sits. Mammalian remains in particu-lar are very usefull since the terres-trial mammal fauna of Europe is notstable. It evolved, in a geologicalsense, almost continuously duringthe Quaternary due to the ex-

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evolucionó, en un sentido geológico,casi de manera continuada durante elCuaternario, debido a la extinción yévolution de especies y, mas aûn, a sumigration y distribution como réac-tion a las extremas fluctuaciones cli-mâticas que caracterizaron la historiade los pasados 2,5 millones de anos.

Evolución de la faunaMigration y dispersion

La migration de especies de ma-mi'feros es, sin duda, el factor mas im-portante en lo que se refiere al camhiode composition de la fauna europeadel Pleistocene. Dichas migracionesestân causadas primordialmente porla altération de los habitats disponi-bles, debido a los cambios climâticos yniedioambientales de la época. Estoscambios se hacen mas évidentes en elnorte y el centro de Europa. Las fau-nas del periodo frio del ultimo y pe-nultimo glacial estân compuestas porun grupo de especies originarias delNoreste (por ejemplo los lemmingsdel tipo Dicrostonyx giilielmi y Lemmuslemmus, el mamut lanudo Mammutbusprim/genius, el rinoceronte lanudoCoeolodonta antiquitatis y el ciervoRangifer tarandits), y especies que pre-fieren un ambiente mas estepario co-mo es el caso de la ardilla Spennophi-his undulatus y de los hamsters Crice-tulus migratorius y Cricetus cricetus. Enel caso del ciervo y del buey almizcle-ro Ovibos moschatus, que se encuentranactualmente mas al norte, emigraron

tinction or evolution of species butmost of all due to the migration ordispersal of species as a reaction tothe extreme climatic fluctuationswhich characterize the history ofthe past 2,5 million years.

Faunal evolutionMigration and dispersal

The migration of mammal spe-cies is certainly the major factor inthe changing composition of thePleistocene faunas of Europe. The-se migrations are first of all causedby the alteration of the availablehabitats due to the changes in cli-mate and environment. Thesechanges are most obvious in Nort-hern and Central Europe. Coldstage faunas from the last and pe-nultimate glacial period are com-posed of a group of species (e.g.lemmings such as Dicrostonyx gu-lielmi and Lemmus lemmus, thewoolly mammoth Mammuthus pri-migenius, the woolly rhinocerosCoelodonta antiquitatis and thereindeer Rangifer tarandus) with anortheastern origin and specieswhich prefer a more steppic envi-ronment such as the groundsquirelSpermophilus undulatus and thehamsters Cricetulus migratoriusand Cricetus cricetus. Reindeerand Musk Ox Ovibos moschatuswhich live nowadays far north mi-grated during the last cold stage asfar south as nothern Spain.

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durante el ultimo frio en dirección surhasta llegar a situarse en el norte deEspafia.

Después de cada periodo fn'o seobserva un aumento en la temperatu-ra y, por encima de todo, un incre-mento en las influencias oceânicasque da lugar a un clima que originaun predominio de los bosques en lallanura del norte de Europa. Durantelos périodes frios la hoja grande de ti-po termófilo asi como la vegetaciónde com'feras sobrevivieron solo en zo-nas de condensation restringidas y enlos valles profundos y hûmedos de lasmontafias del sur de Europa. Especiescomo el lirón de jardin Eliomys qtier-cinus, el lirón Mttscafdimu avellaua-rius, el jabalf Sus scrofa, el gamo Cer-VHS (Dama) dama y el corzo Capreoluscapreolus que habitaban en un biotopode bosques, sobrevivieron en estasareas de refugio y emigraron hacia laEuropa central y del nordeste duran-te los periodos interglaciares.

El cuadro general de migracionesdebidas a los cambios climâticos secompléta con una invasion mas casualde especies. Las dispersiones de mayorenvergadura se caracterizaron por lasmigraciones contemporâneas de undeterminado numéro de especies, co-mo es el caso de la de 2,4 Ma, cuandolos Mammutbus, Etjuus, Eucladoceros yGazellosprira torticornis llegaron a Eu-ropa, mientras que desaparecieron

After every cold stage we ob-serve a rise in temperature and abo-ve all an increase in oceanic influen-ces resulting in a climate which in-duces a dominance of forests in theNorth European plain. During thecold stages the thermophilous bro-ad-leaved and coniferous vegetationsurvived only in restricted conden-sation zones and deep, moist valleysof the Southern European moun-tains. Species such as the GardenDormouse Eliomys quercinus, theDormouse Muscardinus avellana-rius. Wild Boar Sus scrofa, FallowDeer Cervus (Dama) dama and RoeDeer Capreolus capreolus, inhabi-ting a forest biotope, survived inthese refuge areas and migrated toCentral and Northwestern Europeduring the interglacial phases.

The general picture of migra-tions due to climatic changes iscompleted by a more incidental in-vasion of species. Contemporarymigrations of a number of speciescharacterize the so-called major dis-persal events like the one at 2.4 Mawhen Mammuthus, Equus, Euclado-ceros and Gazellosprira torticornisarrived in Europe, while typical fo-rest elements Ursus minimus, Mam-mut borsonii, Tapirus arversensisand Sus minor disappear. Apartfrom these major dispersal eventsthere are also incidental immigra-tions of single species. Examples are

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elementos tîpicamente de bosque co-mo son los Unas minimus, Mammutborsonii, Tapiras arvmensis y Sus minor.Aparte de estas dispersiones a gran es-cala se producen inmigraciones de unasola especie. Ejemplos de ello son elrinoceronte lanudo Coelodonla amiqiii-tatis y el elefante de colmillo rectoEtepbas (P.) antiquas, especies que inva-dieron Europa hace entre 400.000 y500.000 anos y forman una parte re-gular de la fauna europea desde su pri-mera invasion. Sin embargo, tambiénse encuentran especies exoticas, conioes el caso del büfalo de agua Bubaliismurrensis, que invadió la Europa cen-tral o del noroeste al menos un par deveces por lo que hemos podido averi-guar. Otro ejemplo es Soergelia, unaespecie ya extmguida emparentadacon el buey almizclero que probable-mente tiene sus orfgenes en el nordes-te de Asia. Los restos de fósiles que seencuentran en el sur de Espana, con-cretamente en Venta Micena, nos in-dican que dicha especie émigré reco-rriendo largas distancias hace alrede-dor de 1,2 millones de anos.

Extinción de especiesEl fenómeno de la extinción de

especies, ya sea a nivel mundial o demanera mas local, es un hecho bien co-nocido ya que en la actualidad varias es-pecies corren el peligro de desaparecer.Es conocida la extinción de los grandesmami'feros que habitaron Europa, co-mo es el caso de diverses tipos de gran-

the woolly rhinoceros Coelodontaantiquitatis and the straight tuskedelephant Elephas (P.) antiquus, spe-cies which invaded Europe duringthe Pleistocene respectively about400.000 and 500.000 years ago andwhich form a regular part of the Eu-ropean fauna since their first inva-sion. However, there are also exo-tic species, such as the Water Buffa-lo Bubalus murrensis, which invadedNorthwestern or Central Europetwice, as far as we can ascertain.Another exemple is Soergelia, anextinct species related to the MuskOx, which originated most probablyin northeastern Asia. Fossil remainscollected in southern Spain, in Ven-ta Micena, showed that this speciesmigrated over long distances about1.2 Million years ago.

Extinct/on o ƒ speciesThe phenomenon of the ex-

tinction of species, either worldwi-de or more locally, is well known;several species are threatened byextinction at the moment. Manypeople know about the extinctionsof larger mammals which inhabitedEurope such as several large carni-vores for example the hyena Crocu-ta crocuta spelaea, the lion Panthe-ra leo spelaea and the cavebear Ur-sus spelaeus, the woolly mammothMammuthus primigenius, the woollyrhinoceros Coelodonta antiquitatis,the wild ass Equus hydruntinus and

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des carnivores, como la hiena Crocutacroatta spclaea, el león Panthern leo spela-ea, el oso de las cavernas Ursus spelaeus,el mamut lanudo Mammutbus priniige-iiius, el rinoceronte lanudo Coehdontaaiitiqiiiîatis, el burro salvaje Eijuiis hy-dnmtintis y el ciervo gigante Megalocerosgiganteus al final del Pleistoceno supe-rior o al principio del Holoceno haceentre 10.000 y 20.000 afios. Otrosgrandes mamfferos, como es el caso delas especies de rinoceronte Stephanorbi-nus kirchbergmsis y Stephanorhimis heini-toechus se extinguieron en una fase ante-rior del Pleistoceno superior. Dichoproceso se inició en las regiones norte-nas de Europa trasladândose posterior-mente hacia la zona sur. Otro ejemploen el que podemos observar una dife-rencia geogrâfica en el proceso de ex-tincion es el raton de campo Pliomyslenkt, que se extinguió en el nordeste deEuropa hace alrededor de 400.000anos, pero aûn permaneció en el suro-este europeo hasta hace al menos100.000 anos.

La extrema reducción en el nu-méro de grandes mamîferos al final delPleistoceno superior no se observa enla fauna de micromamïferos. Se créeque dichos mamîferos sobrevivieron alos cambios climâticos asi' como a loscambios del bioma en el Pleistocenosuperior. Algunos micromamïferos,por ejemplo la musarana Drepanosorexsavini, el topo Talpa minor y el castorTrogontheriurn cuvieri, se extinguieron

the giant deer Megaloceros gigan-teus at the end of the Late Pleisto-cene or the beginning of the Holo-cene 10 - 20.000 years ago. Otherlarger mammals, such as the rhino-ceros species Stephanorhinus kirch-bergensis and Stephanorhinus hemi-toechus became extinct in an earlierphase of the Late Pleistocene. Theybecame extinct in the northern re-gions earlier than in Southern Euro-pe. Another example of a geogra-phical difference in the extinction ofspecies forms the vole Pliomys lenkiwhich became extinct in Northwes-tern Europe about 400.000 yearsago, but still inhabited Southwes-tern Europe untill around 100.000years ago.

The extreme reduction in thenumber of larger mammal species atthe end of the Late Pleistocene can-not be observed in the smallermammal fauna. The smaller mam-mals appear to have survived boththe climatic changes and the chan-ges in the Late Pleistocene biome. Anumber of smaller mammals (ashrew Drepanosorex savini, a moleTalpa minor, and a beaver Trogont-herium cuvierf) became extinct inEurope during the second part ofthe Middle Pleistocene, about300.000 years ago.

Evolution of speciesMany of the species which lived

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L O S P f t I M E R O S P O 8 L A D O R E S D E E U R O P A / T H E F I R S T E U R O P E A N S

en Europa durante la segunda mitaddel Pleistoceno medio hace alrededorde 300.000 anos.

Evolution de especiesVarias de las especies que vivie-

ron en Europa durante los pasados 2,5millones de anos muestran cambiosen el tamano y en la morfologia de sudentición y/o en los huesos del esque-leto. Cambios que son en su mayorparte resultado de la adaptacion a lasalteraciones de las condiciones me-dioambientales en las cuales vivi'an di-chas especies. El registro fósil delPleistoceno indica que un determina-do numéro de especies, como en el ca-so de la musarana enana Sorex minu-t/is, apenas evolucionó durante dichopériode, mientras que otras especiesmuestran cambios morfologicos demanera muy clara como se puedeapreciar en los molares. Restos del li-naje del inamut Mawmutbus (Arcbidis-kodoii) méridionaux -M. trogontherii-M. ptijtiigettiits muestran cambios muyclaros en los molares: un incrementoen su altura y en el numéro de plaçasasf como una reducción en el espesordel esmalte. El incremento de la altu-ra de los molares es resultado de laadaptacion a una nutrición mas abra-siva, directamente relacionada con loscambios en el medio ambiente. Esteaumento puede ser observado en di-versos linajes, como por ejemplo enlos ratones de campo, asî como en ellinaje del rinoceronte Stephanorbinus

in Europe during the past 2.5 millionyears show changes in size andmorphology of their dentitionand/or skeleton bones. Changeswhich are in most cases related toan adaption to alternations in theenvironmental conditions in whichthe species are living. The Pleistoce-ne fossil record indicates that anumber of species e.g. the PygmyShrew Sorex minutus hardly evol-ved during that period, whereas ot-her species clearly show morpholo-gical changes in for instance the mo-lars. Remains of the mammoth line-age tlammuthus (Archidiskodon)méridionaux -M. trogontherii- M.primigenius show clear changes inthe molars; an increase in the heightof the molars and the number ofplates as well as a reduction in thethickness of the enamel can be ob-served. The increase of the height ofthe molars is an adaptation to moreabrasive nutrition related to chan-ges in the environment. The increa-se of height can be observed at se-veral lineages for example at volesas well as at the rhinoceros lineageStephanorhinus etruscus - Stepha-norhinus hemitoechus. The increaseof height may even result in the per-manent loss of roots as can be ob-served in the Mimomys savini - Ar-vicola cerrestris lineage. Evolutio-nary changes can be perceived inother lineages; the evolution of theEarly Pleistocene Microtus (Allo-

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etriiscus -Stephanorhinus hemitoechiis.Dicho aumento puede incluso llegar aprovocar la desaparición total de rai-ces como puede observarse en el lina-je Mimmtys savini - Arcicola terrestris.Los cambios évolutives pueden perci-birse en otros linajes -la evolución delMicrotus (Allophttiomys) hacia el Micro-tits: (Microttts) dentro del Pleistocenoinferior puede ser debida al incre-mento de complejidad del primer mo-lar inferior. Otro ejemplo es el l inajedel glotón Gnlo minor -Gulo schlosseri-Gitlo gulo. Este linaje muestra un au-mento en el tamano y robustez de losP3 y los P4 de la dentición inferiorjunto con el desarrollo de una mandi-bula relativamente mas corta y masfuertemente curva.

Los cambios en la cornamenta,en particular en la longitud de la rama,pueden observarse en el alee del Pleis-toceno, dentro del linaje de los Alcesgalticus - Alces latifrons - Alces alces. Unaevolución que con toda seguridad sedebe a los cambios en el habitat de lasdiferentes especies; el Alee latifrons tie-ne posiblemente como habitat una lla-nura abierta, mientras que A Alces alcesprefiere los bosques de conïferas.

BiozonaciónLos pârrafos anteriores indican

que la fauna de mamiferos del Pleisto-ceno esta equilibrada pero lejos de serinvariable. La emigración y dispersionde especies, la extinción de especies y

phaiomys) to Microtus (Microtus)can be traced in the increase ofcomplexity of the first lower molar.Another example is the wolverinelineage Gulo minor - Culo schlös-sen - Gulo gulo. This lineage showsan increase in size and robustness ofthe P3 and P4 of the lower dentitiontogether with the development of arelatively shorter and more stronglycurved mandibula.

Changes in the antlers, in parti-cular in the length of the beam, canbe observed in the Pleistocene Elk,in the Alcesgallicus -Alces latifrons- Alces alces lineage. An evolutionwhich most probably is related tochanges in the habitat of the diffe-rent species; Alces latifrons is sup-posed to be confined to an opensteppe like habitat whereas Alces al-ces prefers coniferous forests.

Biozonation

The former paragraphs indica-te that the Pleistocene mammal fau-na is balanced but far from steady.The migration and dispersal of spe-cies, the extinction of species andthe evolution within several lineagesresult in an (in geological sense) al-most continuous change of themammalian fauna during the Pleisto-cene. Practical considerations leadto a biozonation of the faunal his-tory; a subdivision of the fossil fau-nas into units which represent a res-


la evolución dentro de diferentes lina-jes termina (en un sentido geológico)en un cambio casi continuo de la faunade mamïferos durante el Pleistocene.Consideraciones prâcticas llevan a unabiozonación de la historia de la fauna;una subdivision de las faunas fôsiles enunidades que representan un espaciode tiempo limitado. Dos biozonacio-nes diferentes del registro de la faunamamifera del Pleistoceno se udlizan deforma paralela. Una esta estahlecida yes utilizada por los paleontólogos queestudian los restos de pequenos mamï-feros (Chiroptera, Insectivora, Lago-morpha y Rodentia) que a menudo serecolectan mediante el tamizado conagua de toneladas de sedimento (Fig.1). La otra subdivision se basa en laevolución de los grandes mamïferos,cuyos restos se recuperaron medianteexcavaciones. El hecho de que los res-tos de mamïferos pequenos y grandesno siempre aparezcan juntos, unido aque los mamïferos grandes y los pe-quenos son estudiados a menudo porespecialistas diferentes, mantiene laexistencia de las dos biozonaciones.

La biozonaciàn de los micromamifiros:Villaniense, Bibarieme y Toringiense

Muchos paleontólogos utilizan lasubdivision bioestratigrâfica del Cua-ternario basada en la sucesión de Arvi-colidae: Villaniense, Bihariense y To-ringiense. Las faunas del Villaniensepueden reconocerse por el dominio deMimomys, las faunas del Bihariense

tricted timespan. Two different bio-zonations of the Pleistocene mam-malian faunal record are used para-llel to eachother. One is establishedand used by palaeontologists whostudy the remains of smaller mam-mals {Chiroptera, Insectivora, Lago-morpha and Rodentia) often collec-ted by means of wet-siving of tonsof sediments (Fig. I ). The other sub-division is based on the evolution ofthe larger mammals, the remains ofwhich are often collected by exca-vations. The fact that remains ofsmaller and larger mammals not all-ways co-occur in addition to thefact that smaller and larger mam-mals are often studied by differentspecialists maintains the existenceof the two biozonations.

The smaller mammal biozonation: Vi-llanyian - Biharian - Toringian

Many palaeontologists use thebiostratigraphical subdivision of theQuaternary based on the Arvicoli-dae succession: Villânyian, Biharianand Toringian. The Villânyian faunascan be recognised by the dominanceof Mimomys, the Biharian faunas bythe co-occurrence of Microtus andMimomys, and the Toringian "Stage"by Arvicola - Microtus assemblages.Arvicola terrestris which subspeciessuch as A. t. cantiana occur in al-most every Toringian smaller mam-mal fauna (Fig. 3). The evolution ofthis species plays an important role

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Figura l : El estudio de restes de micromami'feros empieza, a menudo, con el tamizado con agua detoneladas de sedimenlos, tal y como puede observarse en la cantera de hgnito al aire libre de Scho-ningen. Figure \: The study of smaller mammal remains starts with often with the wet-siving of tons ofsediments as in the opencast lignite quarr\ Schöningen.

por la presencia de Microns y Mi-7>io?nys y el periodo Toringiense por laexistencia de Arvicolu - Microns. Arvi-cola terrestres, con subespecies tales co-mo A. t. cantiana, aparece en casi todala fauna de pequenos mamfferos delTbringiense (Fig. 3). La evolución deesta especie tiene un papel importanteen la subdivision bioestratigrâfica de lasegunda mitad del Pleistoceno medioy del Pleistoceno superior.

La transición del Villaniense alBihariense en el Pleistoceno inferior,marcada por la dominante aparición deMicrotus, corresponde, mas o menos, ala transición Tigliense/Eburoniensehace alrededor de 1,6-1,7 millones deafios. La transición de Microtus (Allo-

in thé biostratigraphical subdivisionof the second half of the MiddlePleistocene and the Late Pleistoce-

The transition from the Villän-yian to the Biharian in the EarlyPleistocene, marked by the domi-nant appearance of Microtus, co-rresponds, more or less, with theTiglian/Eburonian transition about1.6 - 1.7 Ma ago. The transitionfrom Microtus (Atlophniomys) toMicrotus (Microtus), marking thetransition from the Early to the La-te Biharian, dates to the early partof the Bavelian complex, roughly co-rrelated with the Jaramillo Eventabout 0.9 - 1.0 Ma ago. The transi-

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phaiomys) a Microtus (Microtus) quemarca la transition del Bihariense infe-rior al superior, data del principio delcomplejo Baveliense, que esta aproxi-madamente en correlación con el even-to de Jaramillo, hace alrededor de 0,9-1,0 millones de anos. La transition deMhnomys savitii a Arvicola terrestris tuvolugar durante la segunda mitad delcomplejo Cromeriense, hace alrededorde 500.000 anos.

La biozonación de la macrofauna: Villa-franquiense-Galeriense

La subdivision bioestratigrâficade los grandes mamiferos en faunas delVillafranquiense y del Galeriense, tal ycomo propusieron los paleontólogositalianos, se utiliza mucho. El Villa-franquiense, que se inició hace alrede-dor de 3 millones de anos, abarca par-te del Plioceno y del Pleistoceno infe-rior. Este periodo se ha subdividido enseis unidades fauni'sticas mas o menosbien definidas. Anteriormente se pen-saba que la transition Villafranquien-se- Galeriense (final del Villafran-quiense, hace 1,0-0,9 millones de anos)corresponds a una compléta reorgani-zation de la fauna, con exrinciones ma-sivas y con nuevas adaptaciones, pre-viamente desconocidas. Taxones delVillafranquiense superior, como Eitcla-doceros, Dama nestii, Leptobos efniscus.Sits strozzi y Archidiskodon meridionaltsse extinguieron mientras que muchostaxones (Megaceros, Soergelia sp., Praeo-vibos prisais, Bison schoetewacki, Eqitus

tion from Mimomys savini to Arvi-cola terrestris took place during thesecond half of the Cromerian Com-plex roughly about 500.000 yearsago.

The larger mammal biozonation: Villa-franchian - Galerian

The biostratigraphical subdivi-sion of the larger mammal faunas in-to Villafranchian and Galerian fau-nas, as proposed by Italian palaeon-tologists, is widely used. The Villa-franchian, starting about 3 millionyears ago, covers part of the Plioce-ne and the Early Pleistocene. It hasbeen subdivided into six more orless well defined faunal units. Pre-viously it was thought that the Villa-franchian-Galerian transition (theend-Villafranchian event, 1.0 - 0.9million years ago) corresponds witha complete faunal turnover, withmassive extinctions and new, pre-viously unknown, adaptations. LateVillafranchian taxa such as Euclado-ceros. Dama nestii, Leptobos etrus-cus, Sus strozzii and Archidiskodonmeridionalis became extinct where-as many taxa (Megaceros, Soergeliasp., Praeovibos priscus, Bison scho-etensacki, Equus süssenbornensis,Ursus deningeri) appear during theEarly Galerian. However, the Spa-nish fauna from Venta Micena, withan age of around 1.2 million years,yet already contains several Gale-rian immigrants (Megaloceros,

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Figura 2: Mandfbulas inferiores del raton de campo Anicoh terrestrîs cântiana obtenidos en los depo-sitos organicos del Cuaternario expuestos en la cantera de Schoningen (dimension maxima de las man-dfbulas: 2,5 cm.]. Figure 2: Lower jaws of the wjtervole Amcota terrestris cantuina recovered in Qua-ternary organic deposits exposed in the Schöningen quarrv {m3xifn&\ dimension ot the jjws: 2,5 cm.L

süssenbornesis, Umis deningeri) apare-cieron durante el Galeriense inferior.Sin embargo, la fauna espanola deVenta Micena, con una edad de alrede-dor de 1,2 millones de anos, ya contie-ne diferentes inmigrantes del Gale-riense (Megaloceros, Praeovibos, Soerge-lia y Bison), mientras que las faunas deWest Runton y Voigtstedt, con unaedad de entre 500 y 700 milenios, to-davia contienen elementos del Villa-franquiense superior. Esto indica quela transición del Villafranquiense supe-rior al Galeriense no tuvo lugar inme-diatamente, sino a lo largo de un pe-riodo de tiempo muy largo en termi-nes estratigrâficos, que puede haberseextendido durante mas de 500 mile-nios. Por lo tanto, utilizar terminos ta-

Praeovibos, Soergelia and Bison),whereas the faunas from West Run-ton and Voigtstedt with an age bet-ween 500 and 700 Kyr still containlate Villafranchian elements. This in-dicates that the transition from thelate Villafranchian to the Galeriandid not take place at once but overa stratigraphically very long periodof time which may have lasted formore than 500 Kyr. Using termssuch as late Villafranchian or earlyGalerian to indicate the age of a fau-na is therefore not very useful!

Earliest occupation of EuropeThe discussions on the earliest

occupation of Europe centrearound the artefactual character of

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L O S P R I M E R O S P O f l L A D O R E S D E E U R O P A / T H E F I R S T E U R O P E A N S

les como Villafranquiense superior yGaleriense inferior para sefialar la edadde una fauna no résulta muy util.

La ocupación mas antigua de Eu-ropa

Las discusiones sobre la ocupa-ción mas antigua de Europa giran entorno a la naturaleza antrópica de loshallazgos y su edad (;se trata de unamodificación natural de piedras yhuesos, o artificial, realizada por hu-rnanos?). Serîa un gran paso haciaadelante el poder obtener una fechadefinitiva para los restos con unaedad de varios centenares de miles deanos. Sin embargo, las dataciones pa-ra este lapso de tiempo resultan, enmuchos casos, contradictorias e ine-xactas; nos fiamos mas de las corre-laciones bioestratigrâfïcas clâsicas,partiendo de la base de, por ejemplo,los restos de mamiferos asociados alregistre; sin embargo, este métodosolo indica una edad relativa. El in-ventario de la mayor parte de las fau-nas asociadas a los fósiles humanos ya los registres sólidos mas antiguosde actividades homînidas (Boxgrove,Mauer, Miesenheim I, Kàrlich G) in-dican una edad Toringiense para laocupación mas antigua, de un mâxi-mo de alrededor de 0,5 millones deanos, periodo en que Mimomys evo-luciona hacia Arvicola (Fig. 3). Inclu-so la fauna Arvicola de Isernia (Italia)parece ahora pertenecer a esa edadaunque el paleomagnetismo y los

finds (are we dealing with artificial"human" or natural modification ofstones or bones) and their age. Itwould be a step forward if we couldget an absolute date for remainswith an age of several hundredthousand years. However, absolutedates in that timerange appeared, inmany cases, to be contradictory andinaccurate. We better rely on theclassical biostratigraphical correla-tions on the basis of for example theassociated mammal remains; a met-hod which however, only indicates arelative age.

The inventory of most of thefaunas associated with the earliesthuman fossils and the earliest solidtraces of hominid activities (Box-grove, Mauer, Miesenheim l, KärlichG) indicate a Toringian age for theearliest occupation, an age of a ma-ximum of around 0,5 Ma the periodwhen Mimomys evolved into Arvi-cola (Fig. 3). Even the Arvicola faunafrom Isernia (Italy) appears now tobe of that age although palaeomag-netism and absolute dating methodssuggested for a long time an age hig-her than 780.000.

The Late Biharian fauna fromAtapuerca TD3 - TD6, associastedwith human fossils, contains Mi-momys savini, the ancestor of Arvi-cola. The fauna indicates an highage for the traces of occupation: so

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Swanscombe Hoxne. Bilzingsleben

Vértesszolos fBoxgrove. Sprimoni. Miesenheim I.Mauer. La Polledrara Fontana.Ranuccio. Visogliano

Karlich G. IserniaVenosa-Loreto

Prezlelice, Strânska skâla

West Runion. Voigtstedt

Karlich E

Karlich C

Karlich B b

Karlich Ba. Ferme de Grâce

Monte PegliaLe Vallonel. Kärfich A.Uniermassfeld

Figura 3: Propuesta de correlación de la biozonación de micromami'feros y conjuntos launisticos a es-cala paleomagnética, los esladios isotópicos del Oxi'geno y la subdivision del noroeste europeo en elCuaternario.Figure 3: Tentative correlation of the smaller mammal biozonation and fauna/ assemblages to the palae-omagnetic scale, the Oxygen Isotope Stages and the northwest European subdivision ot the Quaternary.


métodos de datación absoluta sugi-rieron durante un largo tiempo unaedad superior a los 780.000 anos.

La fauna Bihariense superior deAtapuerca TD3-TD6, asociada con fó-siles humanos, contiene Mimomys savi-ni, el antepasado de Anicola. La faunaindica una edad antigua para los rastrosde la ocupación: la mas antigua del con-tinente europeo hasta el momento. Sinembargo, no hay ningùn indicio de unaépoca perteneciente al Pleistoceno in-ferior para los depósitos tal y como su-gieren los datos paleomagnéticos. Lamicrofauna y la macrofauna estân coin-puestas por especies que existieren enEuropa durante la parte inferior delPleistoceno Medio, y entre las especiesrepresentadas ninguna esta restringidaal Pleistoceno Inferior.

En resumen, puede decirse quees muy probable que la fauna de Ata-puerca TD6 tenga una edad delPleistoceno Medio inferior. A pesarde su cronologia mas reciente, el ya-cimiento es, no obstante, uno de losmas antiguos del Paleolîtico en Eu-ropa y, por esta razón, muy impor-tante en un sentido tanto arqueológi-co como paleontológico.

far the highest of the Europeancontinent. There is however no in-dication for an Early Pleistoceneage of the deposits as suggested bypalaeomagnetic data. The smalleras well as the larger fauna are com-posed of species which occured inEurope during the earlier part ofthe Middle Pleistocene and thereare no species represented whichare restricted to the Early Pleisto-cene.

Summarizing it can be statedthat it is most likely that the faunafrom Atapuerca TD6 has an earlyMiddle Pleistocene age. The site isnevertheless, despite the youngerage, one of the oldest Palaeolithic si-tes in Europe and for that reasonvery important in a palaeontologicalas well as an archaeological sense.

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Documents

Biostratigraphical evidence of the first occupation of Europe