Apunts unitat 4

U4. El nucli cel·lular. El cicle cel·lular i la divisió cel·lular

4. El nucli cel·lular. El cicle cel·lular i la

divisió cel·lular.

Índex:

EL NUCLI CEL·LULAR

1. Estructura:

1.1. Embolcall nuclear

1.2. Nucleoplasma

1.3. Nuclèol

1.4. Cromatina

1.5. Els cromosomes

EL CICLE CEL·LULAR

LA DIVISIÓ CEL·LULAR

1. Mitosi

2. Meiosi

3. Citocinesi

1


EL NUCLI CEL·LULAR El nucli cel·lular és una estructura constituïda per una doble membrana unitària

anomenada embolcall nuclear. A l'interior s'hi troba una solució aquosa que rep el nom de nucleoplasma. Dispers en el nulceoplasma es troba el DNA associat a proteïnes, constituïnt la cromatina. El nuclèol és una estructura formada per DNA i RNA.

La constitució del nucli varia al llarg de la vida cel·lular. Es distingeixen dos períodes: nucli interfàsic, quan la cèl·lula està en repòs , etapa en que no es divideix; nucli en divisió, quan la cèl·lula comença la seva divisió.

La forma i posició del nucli són molt variables però, generalment són constants a cada tipus cel·lular. Per exemple: el nucli interfàsic a les cèl·lules vegetals sol ser discoïdal i en posició lateral mentre que a la cèl·lula animal sol ser esfèric i en posició central.

La mida és molt variable. Oscil·la entre 5 i 25 μm i augmenta en aquelles cèl·lules que estan actives. Per a cada tipus de cèl·lula existeix una relació nucleoplasmàtica, RNP, entre el volum del nucli i el volum citoplasmàtic que es manté constant. Quan la RNP arriba a cert valor mínim, implica que el nucli és incapaç de controlar el metabolisme del citoplasma tan gran, per la qual cosa s'indueix la divisió cel·lular.

RNP = Volum nuclear / Volum citoplasmàtic

Les cèl·lules solen tenir un nucli però també hi ha cèl·lules polinucleades. Segons l'origen poden ser de dos tipus:

– Sinciti: és la unió de vàries cèl·lules uninucleades com, per exemple, les cèl·lules musculars.

– Plasmodi: estan originades per successives divisions del nucli però no del citoplasma com, per exemple, els ous d'insectes.

1. Estructura del nucli interfàsic

1.1. EMBOLCALL NUCLEARÉs una doble membrana que separa el citoplasma del nucleoplasma. Procedeix del

reticle endoplasmàtic i pot estar recoberta de ribosomes per la seva cara citoplasmàtica. Està constituït per una membrana externa (70 – 90 Å), un espai intermembrana o perinuclear (200 – 300 Å), una membrana interna (70 – 90 Å) i una làmina nuclear o fibros formada per una densa capa de proteïnes. Està formada principalment per proteïnes (70 %) i en menor proporció per fosfolípids (25 %).

2


La membrana externa està en comunicació amb el reticle endoplasmàtic rugós (RER) i presenta abundants ribosomes associats a la cara citoplasmàtica, pot realitzar les mateixes funcions que el RER. La membrana interna presenta proteïnes de membrana que serveixen d'ancoratge de les proteïnes de la làmina nuclear. Aquestes darreres fixen les fibres de cromatina i estan relacionades amb la formació dels porus.

L'embolcall nuclear s'interromp a certs punts on es forma un porus nuclear. En els marges dels porus les dues membranes es fusionen deixant un orifici. Les voreres dels porus estan rodejades per estructures proteiques cilíndriques, anomenades anells. Es localitzen a la cara nuclear i a la citoplasmàtica. El centre del porus està ocupat per altres proteïnes que actuen com un diafragma. Aquest conjunt de proteïnes que tapen el porus s'anomena complex del porus. Per tant, els porus no són simples obertures de la membrana, sinó que, gràcies als complexes dels porus, la comunicació entre nucli i citoplasma és molt selectiva i sols la travessen determinades molècules independentment del seu pes molecular. Els porus són zones d'intercanvi bidireccional: des de l'interior nuclear passen al citoplasma les substàncies com ara nucleòtids i proteïnes, que encara que siguin sintetitzades al citoplasma actuen al nucli.

Funcions:• Separar el nucleoplasma del citosol, evitant que molts enzims del citoplasma actuïn

dins el nucli. (nucleases)• Regular l'intercanvi de substàncies a través dels porus. Han d'entrar nucleòtids i

enzims com la DNA-polimersa i la RNA polimerasa i han de sortir RNAm i subunitats ribosòmiques.

• Constitució dels cromosomes a partir de la cromatina a l'inici de la divisió cel·lular, gràcies a la làmina nuclear. Aquesta també és necessària per a la formació del nou embolcall nuclear i per a la distribució interna de la cromatina.

3


1.2. NUCLEOPLASMAEl nucleoplasma o carioplasma és el medi intern del nucli. És una dispersió

col·loidal en estat de gel format per proteïnes relacionades amb la síntesi i empaquetament de la cromatina, nucleòtids de DNA i d'RNA, aigua, ions i proteïnes fibrilars formant una espècie de citoesquelet. És el medi on es realitza la síntesi de l'RNA missatger, de transferència i nuclear i la replicació del DNA.

1.3. NUCLÈOLÉs un corpuscle esfèric sense membrana. Es troba a l'interior del nucli interfàsic.

Durant la divisió del nucli desapareix i quan els cromosomes es descondensen per formar el nou nucli es torna a formar. Està format per proteïnes i RNA. Està constituït per dues zones. La zona fibrilar és la més interna i està formada bàsicament per RNA nucleolar (RNAn). La zona granular és la perifèrica i està constituïda per les subunitats dels ribosomes en diferents estadis de maduració.

La funció del nuclèol és la síntesi de RNA ribosòmic, que és imprescindible per a la formació de ribosomes. El nuclèol és major a les cèl·lules amb gran activitat i que, per tant, tenen gran síntesi proteica. Si es destrueix el nuclèol, passat un temps hi ha manco ribosomes.

1.4. CROMATINA

És l'associació de DNA i proteïnes. Està formada per filaments de DNA amb diferent grau de condensació. Aquests filaments estan aferrats a la làmina nuclear. Cada molècula de DNA, amb les seves proteïnes associades, és un cromosoma. És a dir, els cromosomes estan composts de cromatina i, encara que només són visibles durant la divisió, es mantenen individualitzats durant tot el cicle cel·lular.

Es distingeixen dos tipus de cromatina:- Heterocromatina o cromatina condensada és la cromatina que no es

descondensa durant la interfase. La heterocromatina constitutiva és la que està condensada a totes les cèl·lules de l'organisme. La heterocromatina facultativa es troba condensada a unes cèl·lules i a altres cèl·lules mateix organisme no.

- Eucromatina o cromatina difusa és la que es condensa durant la interfase, entre divisions cel·lulars.

4


Estructura:1. Fibra de cromatina de 100 Å o collar de perles: LA doble hèlix de DNA està associada

a proteïnes histones [proteïna bàsica molt abundant al nucli]. Aquesta fibra està constituïda per una successió de nucleosomes. Cada nucleosoma són 8 histones de 4 tipus diferents (H2A, H2B, H3 i H4) i una fibra de DNA de 200 parells de bases de longitud que s'enrodilla a l'octàmer. El DNA que hi ha entre els octàmers s'anomena DNA espaiador. El fragment de fibra que fa la volta a un octàmer té 156 parells de bases i fa 1,75 voltes. El DNA espaiador té una longitud de 54 parells de bases. Aquesta fibra de 100 Å s'anomena fibra laxa. Quan cada octàmer s'uneix a una altra histona, la H1, la fibra s'escurça i rep el nom de fibra condensada.

2. Fibra de cromatina de 300 Å: El collar de perles es pot enrodillar sobre sí mateix per formar una fibra de 300 Å de diàmetre. La seva presència depèn del tipus de cèl·lula i de l'estat en què es trobi el nucli interfàsic.

En els espermatozous el DNA s'uneix a protamines. Són unes proteïnes més petites i més bàsiques que les histones. El DNA s'uneix més fort a aquestes proteïnes i, per tant, el grau d'empaquetament és major afavorint la mobilitat dels espermatozous.

Funcions:- Proporciona la informació genètica necessària per sintetitzar els diferents RNA

mitjançant la transcripció.- Conservar i transmetre la informació genètica continguda en el DNA. No tot el

DNA pot realitzar totes aquestes funcions, per exemple l'heterocromatina de 300 Å perquè les proteïnes no hi poden accedir.

1.5. ELS CROMOSOMESSón estructures en forma de bastó que apareixen durant la divisió nuclear. Estan

formats per DNA i histones i s'originen per la condensació d'una fibra de cromatina. El nombre de cromosomes és constant a totes les cèl·lules d'un individu de la mateixa espècie.

5


Estructura:La fibra de 300 Å es forma pel replegament de la fibra de cromatina de 100 Å amb

histona H1. Cada sis nucleosomes fan una volta. Aquesta estructura rep el nom de solenoide. La fibra de 300 Å se segueix replegant sobre sí mateixa disminuint la seva longitud i formant una sèrie de nivells superiors:- Bucles, la fibra de 300 Å s'uneix a un eix proteïnes no històniques.- Roseta, és l'associació de 6 bucles- Rodillo, són 30 rosetes seguides- Cromosoma

6


Forma:A l'inici de la divisió el material es duplica, apareixen dues fibres de DNA idèntiques.

Cada fibra rep el nom de cromàtida i les dues es mantenen unides per centròmer. Segons l'estat de la cèl·lula podem trobar cromosomes de dos tipus: el cromosoma metafàsic, abans de la divisió, està format per dues cromàtides unides; i el cromosoma anafàsic formar per una sola cromàtida. El centròmer divideix el cromosoma en dues parts anomenades braços cromosòmics. La part distal de cada braç s'anomena telòmer. Alguns cromosomes poden presentar constriccions secundàries.

Segons la posició del centròmer podem trobar diferents tipus de cromosomes: metacèntri, en el centre; subetacèntric; acrocèntric o telocèntric. En el centròmer apareix una estructura proteica de forma discoïdal, el cinetocor, que actua com a organitzador de microtúbuls. És on s'implanten el microtúbuls del fus acromàtic durant la divisió cel·lular.

Funció: La principal funció dels cromosomes és facilitar el repartiment de la informació

genètica i mantenir el DNA inactiu durant la divisió del nucli cel·lular.

Els animals, les plantes i els fongs són éssers vius diploides (2n). És a dir, el nucli de les cèl·lules presenta dues còpies de cada cromosoma, un provinent del pare i l'altre de la mare. Cadascun d'aquests cromosomes s'anomena cromosoma homòleg ja que presenten la mateixa informació. Els cromosomes sexuals o autosomes són els que determinen el sexe. En el cas de l'espècie humana són els cromosomes X i Y.

Cromosomes sexuals

Dona XX

Home XY

7


En les dones un dels dos cromosomes X està totalment condensat durant la interfase, en el cas que no es condensi és letal per a la cèl·lula. L'estructura compacta que forma se situa a la perifèria del nucli i s'anomena Corpúscle de Barr. És fàcil la seva observació en un frotis de mucosa bucal femenina.

El cariotip és el conjunt de tots els cromosomes metafàsics d'una cèl·lula.

EL CICLE CEL·LULAR

Les cèl·lules eucariotes passen per una seqüència regular i repetitiva de creixement i divisió que rep el nom de cicle cel·lular. És el període de temps que va desde que es forma la cèl·lula fina que aquesta es divideix. La interfase és una etapa molt llarga durant la qual té lloc el creixement de la cèl·lula i el desenvolupament de les activitats metabòliques normals. La divisió és una etapa curta. El conjunt d'ambdues componen el cicle cel·lular. La duració del cicle i de cada etapa varia segons el tipus de cèl·lula i també depèn de factors externs com la temperatura o la disponibilitat de nutrients. De tota manera el període de divisió representa una petita fracció del total.

8


INTERFASELa interfase es pot subdividir en les etapes G1, S i G2. Són períodes bioquímics molt

actius ja que es produeix la síntesi de totes les substàncies pròpies de la cèl·lula. 1. Fase G1: Segueix a la mitosi anterior i correspon a la fase de desenvolupament de la cèl·lula. Els cromosomes es troben repartits per l'interior del nucli cel·lular associats a les histones formant las fibres nucleosòmiques. Els gens es transcriuen segons les necessitats metabòliques que presenta la cèl·lula en cada moment. En el citoplasma se succeeixen els diferents processos metabòlics i es formen els orgànuls cel·lulars. Segons el tipus de cèl·lula pot durar des de hores, dies o, fins i tot, anys, si la durada del cicle cel·lular fos de 24 hores aquesta fase en duraria 11. Dins aquesta fase les cèl·lules poden entrar en un estat G0. En aquest estat les cèl·lules sols manifesten una sèrie de gens concrets fent que la cèl·lula obtingui una funció especialitzada. Aquesta situació s'anomena diferenciació cel·lular. Les cèl·lules poden estar en estat G0 dies o mesos i en el cas de cèl·lules molt especialitzades com les neurones o les cèl·lules musculars esquelètiques no retornen a G1. 2. Fase S: És el període de síntesi de DNA. La doble hèlix s'obre en diversos punts anomenats ulls de replicació, que és on es produeix la síntesi del DNA. Simultàniament es transcriuen els gens necessaris com per exemple els que codifiquen les histones. Si la durada del cicle cel·lular fos de 24 hores aquesta fase en duraria 8.3. Fase G2: És el període anterior a la mitosi. En aquest període els cromosomes estan ja duplicats, és a dir, estan formats per dues cromàtides unides a nivell del centròmer i comencen a condensar-se. Si la durada del cicle cel·lular fos de 24 hores aquesta fase en duraria 4.

La cèl·lula entre en divisió quan:· La RNP és inferior a un cert valor indica que el citoplasma és massa gran perquè el nucli pugui controlar-lo.· Augmenta el volum cel·lular i, per tant, la relació superfície/volum és massa petita. La superfície per on entra l'aliment és insuficient per a nodrir tot el citoplasma. Hi ha disponibilitat d'espai per seguir creixent, si no hi ha espai s'inhibeix la divisió per contacte.· Hi ha presents determinades substàncies com hormones, oxigen, nitrat de manganès, nutrients o augment de la temperatura.

LA DIVISIÓ CEL·LULAR

La divisió cel·lular és un procés biològic que en els éssers unicel·lulars permet la seva multiplicació i en els pluricel·lulars el creixement, el desenvolupament, la regeneració d'òrgans i teixits i les funcions de reproducció. Aquest procés és diferent per a les cèl·lules procaritoes que a les eucariotes.

1. CÈL·LULES PROCARIOTESEl material genètic es troba formant una sola molècula de DNA

o cromosoma procariota. La divisió es produeix per divisió simple. El cromosoma procariota es duplica creant dues còpies exactes. Cadascuna de les rèpliques s'uneix a un mesosoma distint de la membrana i, per tant, els cromosomes se separen. Finalment la membrana invagina i segmenta la cèl·lula quan es formen les parets noves. El resultat són dues cèl·lules filles genèticament idèntiques. Aquesta divisió simple pot donar-se per bipartició, d'una cèl·lula s'obtenen dues cèl·lules filles iguals; per gemmació, dóna lloc a dues cèl·lules filles de dimensions diferents; o per divisió múltiple, dóna lloc a moltes cèl·lules filles.

9


2. CÈL·LULES EUCARIOTESLes cèl·lules eucariotes contenen unes 1000 vegades més DNA repartit en diferents

cromosomes. Cadascun està constituït per una molècula lineal de DNA unida a proteines. Per això, el procés de distribució del material genètic és molt complexe i es realitza mitjançant un procés anomenat divisió cel·lular mitòtica que consta de dues fases: mitosi o cariocinesi o meiosi, divisió del nucli; i citocinesi, divisió del citoplasma.

LA MITOSI

L'objectiu principal és la distribució dels cromosomes replicats formant dos nuclis fills amb la mateixa dotació cromosòmica que la cèl·lula mare. En la mitosi són molt importants la condensació dels cromosomes i la formació del fus mitòtic. El fus mitòtic és una estructura formada per microtúbuls la funció del qual és dirigir els cromosomes.La mitosi és un procés continu però tendim a dividir-lo en fases per facilitar el seu estudi i reconeixement. Es divideix en quatre fases: profase, anafase, metafase i telofase.

1. PROFASE.Comença quan els cromosomes comencen a ser visibles. Degut a aquesta

condensació desapareix el nuclèol, perquè el DNA que regula la seva transcripció està condensat. Es forma el fus mitòtic: les cèl·lules amb centríols, ja duplicats en la interfase, se separen i es dirigeixen cap a pols oposats de la cèl·lula, entre ells s'organitzen microtúbuls que s'anomenen fibres polars. Aquestes fibres de l'àster són les que conformen el fus mitòtic. A les cèl·lules sense centríols el fus es forma a partir del voltant del nucli on hi ha un material (zona clara) semblant al material pericentriolar. Durant la profase es fragmenta l'embolcall nuclear de forma que els cromosomes queden en contacte amb el citoplasma. També es formen els microtúbuls cinetocòrics a partir dels cinetocors. Se situen perpendicularment als dos costats dels cromosomes i s'imbrinquen amb les fibres del fus. D'aquesta manera les cromàtides queden orientades una cap a cada pol de la cèl·lula.

2. METAFASE.Com a conseqüència de l'allargament dels

microtúbuls cinetocòrics els cromosomes es disposen a la meitat del fus mitòtic, equidistants de cada pol cel·lular. Aquesta disposició rep el nom de placa equatorial. En aquesta fase els cromosomes adquireixen el major grau d'empaquetament.

10


3. ANAFASE.S'inicia amb la separació de les dues cromàtides

germanes que constitueixen el cromosoma metafàsic. A partir d'ara cada cromosoma està format per una sola cromàtida, cromosoma anafàsic. Cada joc de cromosomes anafàsics arriba a un pol del fus mitòtic i els cromosomes anafàsics germans al pol oposat. És difícil veure els cromosomes individualitzats. I també desapareixen els cinetocors.

4. TELOFASE.En aquesta fase es descondensen els

cromosomes i s'adhereixen a la làmina nuclear. A partir del reticle endoplasmàtic es reconstrueix l'embolcall nuclear. I també es formen els nuclèols. Simultàniament a la telofase es produeix la divisió del citoplasma o citocinèsi.

IMPORTÀNCIA BIOLÒGICA.La mitosi és el procés de divisió cel·lular pel qual, a partir d'una cèl·lula mare

s'originen dues cèl·lules filles que tenen exactament el mateix nombre i el mateix tipus de cromosomes que la mare. És, per tant, una divisió conservadora. En els organismes unicel·lulars suposa la formació de nous individus. En canvi, en els organismes pluricel·lulars suposa originar noves cèl·lules per al creixement i desenvolupament de l'organisme, per a substituir cèl·lules mortes o per a regenerar parts destruïdes.

LA MEIOSI

La meiosi és un mecanisme especial de divisió cel·lular pel qual a partir d'una cèl·lula diploide s'obtenen quatre cèl·lules haploides. És una divisió reduccional ja que les cèl·lules filles tenen la meitat dels cromosomes que la cèl·lula mare. Aquest tipus de divisió cel·lular sols es dóna a les cèl·lules sexuals. Consta de dues divisions successives amb la peculiaritat que abans de la segona divisió no hi ha duplicació del material genètic. Així la meiosi consta de dues etapes: la primera divisió meiòtica, l'etapa reduccional, llarga i complexa; i la segona divisió meiòtica molt similar a la mitosi.

Primera divisió meiòtica

1. PROFASE I. Els cromosomes homòlegs s'ajunten formant un cromosoma bivalent i entre ells es produeix intercanvi de material genètic. Aquesta fase pot durar fins a mesos o anys segons l'espècie. Per facilitar el seu estudi se'n distingeixen cinc períodes.

11


a. Leptotè: Els filaments de DNA es condensen formant els cromosomes. Cada cromosoma consta de dues cromàtides.

b. Zigotè: Cada cromosoma s'aparella amb el seu homòleg. El procés s'anomena sinapsi. Els cromosomes s'ajunten gen a gen, la unió pot començar a qualsevol punt i s'estén a tot el cromosoma com si fos una cremallera. Els dos cromosomes es mantenen units gràcies a una estructura proteica anomenada complex sinaptonèmic. El resultat és la formació de cromosomes bivalents o tètrades on cadascun consta de quatre cromàtides i dos centròmers.

c. Paquitè: Les cromàtides homòlogues que estan unides s'entrecreuen, és a dir, les dues cromàtides es rompen exactament al mateix nivell i s'intercanvien en segment de la cromàtida amb la seva homòloga. Aquest procés s'anomena entrecreuament. Com a conseqüència de la unió es produeix la recombinació. El nombre d'entrecreuaments es variable però a l'espècie humana se'n produeixen una mitjana de 2 o 3 per cromosoma bivalent. Els punts concrets on es dóna l'entrecreuament s'anomenen quiasmes.

d. Diplotè: Els cromosomes homòlegs tendeixen a separar-se i però la separació no és completa, queden units pels quiasmes.

12


e. Diacinesi: Augmenta la condensació del DNA de manera que es fan visibles les quatre cromàtides. Desapareix el nuclèol i l'embolcall nuclear.

2. METAFASE I. Els cromosomes bivalents se situen al pla equatorial de la cèl·lula formant la placa metafàsica o equatorial.

3. ANAFASE I. Els dos cromosomes homòlegs se separen i migren cap a pols oposats. Cada cromosoma està format per dues cromàtides.

4. TELOFASE I. Es reconstrueixen els dos nuclis fills i es divideixen els citoplasmes.

13


Al final de la primera divisió meiòtica s'han originat dues cèl·lules filles amb la meitat de cromosomes que la cèl·lula mare, encara que el DNA està duplicat i cada cromosoma està format per dues cromàtides. Per tal d'evitar errors en el nombre de cromosomes és suficient en contar el nombre de centròmers.

Segona divisió meiòtica

1. PROFASE II. Es tornen a condensar els cromosomes, s'inicia la formació del fus mitòtic, es duplica el diplosoma i despareix l'embolcall nuclear. 2. METAFASE II. Els cromosomes se situen en el pla equatorial.3. ANAFASE II. Les cromàtides de cada cromosoma se separen i migren cap a pols oposats.4. TELOFASE II. Els cromosomes es condensen, apareix l'embolcall nuclear a partir del reticle endoplasmàtic i es formen els nuclèols. Finalment es produeix la citocinesi.

IMPORTÀNCIA BIOLÒGICALa meiosi és un mecanisme imprescindible perquè es pugui realitzar la reproducció

sexual. Si la mitosi fos l'únic procés de divisió cel·lular els individus anirien incrementant el nombre de cromosomes de les seves cèl·lules. Per això, existeix la meiosi que contraresta els efectes de la fecundació i assegura que el nombre de cromosomes es mantengui constant generació rere generació.

La meiosi també implica la modificació dels cromosomes pels processos de recombinació i per la distribució a l'atzar dels cromosomes entre els gàmetes. Com a conseqüència s'obté una gran diversitat genètica a les espècies que es reprodueixen sexualment. Un individu amb dos cromosomes (n=2) pot originar 4 tipus de gàmetes diferents. Mentre que un individu n=23, 23 cromosomes, pot originar 223 tipus de gàmetes, és a dir, 8.388.608 tipus de d'espermatozous i tipus d'òvuls. Si a aquest fet hi sumam que cada espermatozou pot unir-se a l'atzar amb qualsevol òvul la variabilitat de nous organismes és molt gran. Aquest punt és el que diferencia la reproducció asexual de la sexual. Mentre que en la reproducció asexual tots els descendents són genèticament

14


idèntics, els descendents de la reproducció sexual presenten una enorme variabilitat genètica. Aquesta variabilitat és la que garanteix l'adaptació de les espècies a les condicions canviants del medi i és, per tant, la base de l'evolució.

LA CITOCINÈSI

La citocinesi és la divisió del citoplasma i s'inicia durant l'anafase i la telofase. Els components citoplasmàtics duplicats durant la interfase es reparteixen entre les cèl·lules filles. Aquest procés és diferent a les cèl·lules animals que a les vegetals.

A les cèl·lules animals la citocinèsi es realitza per estrangulació. A nivell de la placa equatorial, durant l'anafase, es formen invaginacions recobertes per microfilaments. Aquestes invaginacions formen un anell contràctil que es va estrenyent. Les invaginacions es van accentuant fins que el citoplasma es divideix i se separen les dues cèl·lules filles.

En canvi a les cèl·lules vegetals el procés de citocinèsi es realitza per tabicació ja que la paret cel·lular impedeix l'invaginació. De l'aparell de Golgi se separen unes vesícules que contenen polisacàrids com la pectina. Aquestes es disposen a la zona equatorial de la cèl·lula. Les vesícules es fusionen formant una estructura plana rodejada de membrana, la placa cel·lular. Els extrems creixen i es fusionen amb la membrana, separant les cèl·lules filles. Entre elles queda una capa de polisacàrids que formaran la làmina mitja. Posteriorment cada cèl·lula dipositarà cel·lulosa entre la membrana i la làmina mitja originant la nova paret cel·lular.

15

Documents

Apunts unitat 4