Aus dem Anatomischen Institut der Universiti~t Bonn.

Bemerkungen fiber die Endigungsweise des vegetativen Nervensystems und fiber den Auibau

des Organismus. Von

Ph. StShr jr. Mit 4 Textabbildungen.

Vor 20 Jahren h a t F. K. StudniSkct im M611endorffschen Hand- buch der Mikroskopischen Anatomie einen auf jahrzehntelalrger Vorarbeit beruhenden, bemerkenswerten Beitra,g fiber die Organisa- tion der lebendigen Masse geschrieben. Hierin wird die groBe Bedeu- tung, d i e m a n der Zelle frfiher als Baus~ein des Organismus, als kleinste tebendig-selbst~indige Einheit, als , ,Elementarorganis 'mus" ocler a~ls , ,Homuneulus", wie es etwas sp~iter Bicker fiir die mensch- liche KSrperzelle ausgeclrfickt hat, erheblieh verrln,gert, fast beiseite gelegt. Lange vorher hatte M. Heidenhain darauf hi, nge~viesen, dab die Zellentheorie ether Strukturtheorie .des fertigen Organismus nicht geniigen k6nne, da sJe die Interzellularsubstanz vollsliindig vernaeh- l~issige, e~n Umstand, tier such dutch die vor allem yon Virchow enl- wiekelte Hypothese, die Interzellularsu,bstanz als leblose Masse hinzu- stellen, keinerlei Besserung erfuhr. DaB sehlieftlich die K6rperzelle ein selhstfindiger Organismus set und das Leben unseres K6rpers auf der Su'mme von Eilazelleistungen der Zellen beruhen sollte, diese haupt- s~ichlich auf Virchow beruhende Lebre vo.m Zellenstaat nennt Heidenhain eine m~irehenhafie Legende, wi~hrend Ricker s ieals das Musterbeispiel einer e rkenntn ishemmenden Denkweise bezeiehnet. Aueh H. MSller hat die vor allem dureh die Zellularpathologie er- folgte Ubersch,~ttzung des Zellbegriffes riehtig erkannt.

Aschoff hat in seinem Vorirag zum hundertj~ihrigen Gediichtnis yon Schleidens und Schwa~ms Werk (1939) die Frage nach dem strukturellen Aufbau, des Organis- mus so behandeltl als g~ibe kS dabei keinerlei Schwierigkeit, da die Theorie yon Schleiden und Scfiwann fiber die zellige Zusammensetzung der Organismen noch immer ihre Gfiltigkeit besitze wie ehedem. Man lernt somit aus den zitierten Aus- fiihrungen im Grunde nichts, es set denn, dab man zu der Goetheschen Erkenntnis gelangt, wonach ether neuen Wahrheit nichts schiidlicher ist, als ein alter Irrtum. Solehes gilt nach meiner Erfahrung auch ffir die folgenden Ausf/ihrungen, in denen yore Aufbau des Nervensystems und seiner strukturellen Eingliederung in den Orga- nismus die Rede sein toil.

Bemerkungen fiber die Endigungsweise des veget~tiven Nervensystems. 75

W e a n man das gesamte Bindegewebe, abgesehen seiner beweg- lichen Elemente, und das gesamte quergestreifte und glatte Mus:kel- gewebe heute als eine riesige synzyfiale S[ruktur ohne jede zellige Organisation betrachtet, so diirfte man hiebei trotz der gewaltigen Masse, welche Bindegewebe und Muskulatur im K6rper darstellen, kaum no.ch auf Widerstand stoBen. Im Hinblick auf das sehr gut darstellbare Fibrozyten~etz und auf den leicht demonstr ierbaren, synzytialen Bau ,der quergestreiften M~uskelfaser finder somit niemand ein Arges darin, ,dab man die angeblich fiir das Leben so notwendige Zelle als aufbauendes Strukturelement in diesen Geweben vSllig ver- miBt. Der Lebensvorgang innerhalb der Muskulatur und des Binde- gewebes bedarf nach dem bistologischen Befund jedenfalls keiner zell~gen Organisation.

Solches gilt auch gro[tenteils ffir die glat[e Muskulatur, die vielfach in synzyfialem Verband, vielfach in konfinuierlichem, plasmafischem Zusammenhang mit elastischen Sehnen auf[ritt. Man kann durch Kalilauge das glatte Muskelgewebe in schmale, spindelfSrmige, mit einem Kern versehende Gebilde autlSsen, die man als glat[e Muskelzellen bezeichnet hat und vielerorts auch heu[e als Zellen veranschlagt. Erw~igt man aber, welche Zerst6rung die Kalilauge dutch Aufl6sung der zarten, plasma- tischen Zwischensubstanz, des Exoplasmas, zwischen den kernhalfigen Spindelfasern anrich~et, so kann die spindelfSrmige, isolierte Muskelzelle nur noch als ArtefaM Geltung beanspruchen.

Versucht man nun, was schon seit Jahr'zehnten geschehen ist, das Nervensystem als eine synzyfiale Konstrukfion aufzufassen, so er- ffihrt man alsbald ,die gegenteili,ge Behauptung, wonaeh das Nerven- system einer~ zell'uliiren oder neuronalen Aufbau besitze, wie man seit Waldegers bequemer, aber gerade deshalb jeder Weiterarbeit im Wege stehender Wor te r f indung sagte. Dem Neuronbegriff , der den KSrper, die Dendriten, und den hiiufig willkiirlieh ausgesuehten Neu- riten als eine zellulfire, trophisehe, genetisehe und physiologisehe Ein- heit aufgefa[~t wissen wollte, waren vo.rwiege~a,d folgende Momente zu einer Verbreitung fSrderlieh: 1. Die un'z'ureiehen,de Gol.gi-Methode, die in vielen Pri iparaten gerade das braehte, was man mit einiger Phantasie sehen wollte. 2. Die Physiologie, die mit ihren Dureh- sehneidungsexperimenten unter Berufung auf eine durehaus mangel- hafte mi,kroskopisehe Teehnik das zu bestfifigen .sehien, was eine Anzahl Anato,men aus ihren Pri iparaten gefol:gert halte. 3. Die groBe Masse derer, die immer das fiir riehfig halten, was die herrsehende Meinung erfordert.

Die Untersaehung der F.rage, orb das Nervensystem ein riesiges Synzyf ium darstellt oder ~aieht, ist und bleibt Saehe der MorpholcNie. Anderseits entbehr t morphologisehe Arbeit ohne funktionelle tle,traeh- tung und ohne experimentelle Kl~irung ihres Endzieles, niimlieh der Physiologie des gestaltlieh Gesehilderten und gleieht alsdann besten-

5a

76 Ph. StShr jr.:

falls e inem technisch vol lendeten Kuns twerk , das keine Seele besitzt. Der selbstverst~indlichen F o r d e r u n g , Ana tomie u n d Phys io log ie ge- me insam ar~ tier L 6 s u n g geei'gneter F r a g e n beteiligt zu sehen, steht heute leider au f d e m Gebiete des vegeta t iven Nervensys tems die un - bestrei tbare Ta t sache gegeniiber, daft es bereits zwei vegetative Nervensys teme gibt, ein ana tomisches 'und ein physiologisches. Beide Sys teme haben , w e n n m a n die p h y s i o l o g i s c h e n Arbe i ten Feldbergs u n d a n d e r e r Au t o re n au f d e m gle ichen Gebiete be t rachte t , n ich t s oder n u r wen ig m i t e i na nde r ZU tun. Die U r s a c h e an d iesem ver- h/ ingni 'svollen M i f s t a n d b e r u h t zweifellos au f der mi t der F o r s c h ~ n g n o t w e n d i g ve rkn i ip f t en Spezial is ierung, die es d e m e inze lnen i m m e r m e h r erschwer t , e inen Blick aus se inem engen F o r s c h u n g s b e r e i c h selbst in die u n m i t t e l b a r e N a c h b a r s c h a f t zu wagen .

Schon seit 1927 habe ich das seit Langleys Arbeiten immer deuflicher werdende Abschwenken der Physiologie yon der morphologischen Basis eingehend besprochen und auf die UnmSglichkeit hingewiesen mit pharmakologischen Mitteln den konstruk- riven Aufbau einer Form, die das vegetative Nervensystem nun einmal darstellt, zu entwickeln. Dem ungeachtet hat sich heute auf dem Gebiete der experimentellen Sympathicusforschung ein miichtiges Wolkengebilde von Hypothesen und Spekula- tionen zusammengeballt, welche an Stelle unserer soliden~ alten Morphologie eine chemisch-physikalische Nebelanatomie zu rficken suchen. Nirgends bereitet es grS~ere Schwierigkeit Form und Ftmktion nur einigermaBen in Einklang zu bringen als auf dem Gebiete des Nervensystems. So habe ich mich einst sehr datum bemfiht die Ver- mutung yon Freys, ffir bestimmte Sinnesqualitii[en entspreehend gebaute EndkSrper- ehen als Reizempfiinger in Ansprueh zu nehmen, mit dem Mikroskop naehznweisen. Solehes miglang, da es bet der enormen Mannigfaltigkeit im Bau der EndkSrperehen unmSglich bleibt, auffallend strukturierte Gebilde, wie die Meissnersehen, Dogielsehen und Krausesehen Endorgane einschlieNieh der Paeinisehen LamellenkSrperehen immer seharf gegeneinander abzugrenzen. Somit braueht sieh an einer vonder Physiologie mit einer beslimmten Funktion bedaehten Stelle keineswegs eine nervSse Einriehtung yon eharakteristisehem Bau vorzufinden. So klar wie in der Wand des Sinus earotieus, wo der yon H.E. Hering experimentell festgestellte Angriffspunkt des ,,Sinusreflexes" mit dem morphologisehen Naehweis Sunder-Ptasmanns yon der Existenz besonderer Nervenendorgane vorziiglieh fibereinstimmt, liegen die Dinge also nieht iiberall.

Eine betr i ieht l iche Differenz zwi schen m o r p h o l o g i s e h e n u n d ex- per imentel len Res.ultaten tritt a m Endausbre i tungsgeb ie t des vegeta- riven Nervensystem's zutage. W i i h r e n d die Phys io l (Nen u n b e k i i m m e r t u m jede anato,mis.ehe F o r m auf G r u n d p h a r m a k o l o g i s e h e r Reak- t ionen a m vegetati~'en Nervensys tem Unter~breeh'ungen, Umseha l - tun, g en, t/eflexb,cNen, sympa th i sehe , pa ra sympa th l sche , ehol inerg ische usw. Fasern, SYnapsen u'nd dergle ichen mi t einer Fiille yon H y p o - thesen aufstellen, i,st es mi r meist n ieht m6g l i eh gewesen, meine Ergebnisse mit ,denen der Phys io log ic in E i n k l a n g zu sehen. Ieh befinde re ich also beim vegeta t iven Nervenensys tem in der gleiehen Lage wi,e seinerzeit be im S t ud i um der sensiblen Endorgane .

Bemerkungen fiber die Endigungsweise des vegetativen Nervensystems. 77

Ic'h habe 1927 die Unterlegertheit der alten mit der Golgi- und Methylenblau-Melhode erziellen Resultate gegeniiber der modernen Sil'bertechnik betont und fiir die His:tologie ,des vegetativen Ne.rven- systems eine griindliche Neubearbeitur~g als no,twendi,g eraehtet. Diese Neubearbeitung hat mit vielen Hundert,en yon Ar,beiten zu einer er- heblichen Bereicherung unser.er anatomis,ehen Kenntnisse gefiihrt, wiihrend sieh die experimentelle Forschung bei der Formulierung

Abb. 1. Feinste Nerven aus dem Ovarium des Kalbes. Bielschowsky-Methode. 1300 mal vergr., aut % verkleinert.

ihrer Hypothesen grogenteils mit einem analomischen Wissenssland, der etwa vor 60 Jahren Geltung hatte, zu beruhigen pflegt. Natur- gemfig beriihrt die histolo,gische Hauptar,beit die Frage naeh der End~gungsweise des vegetaliven Nervensystems. Die Fra,ge lautet: Wird in der Peripherie die nervts.e Erregung auf das Erfolgsgewebe durch den einzelnen Neuriten einer bestimmten Gangl~enzelle iiber- tragen oder wird die Erregung vom Nervensystem auf das v ersorgte Gewebe dutch eine netzartige Formation vermittelt? Letzleres wiirde mit tier Ablehnung .des zellulfiren Neuron.en~begriffes gleichbedeu- tend sein.

78 Ph. StShr. jr.:

Die Da r s t e l l ung ne rv6se r E n d f o r m a t i o n e n im Bere iche des vege- t a t iven N e r v e n s y s t e m s blei,bt S a c h e his io lo ,gischer T e c h n i k ; H y p o - thesen :und i r g e n d w e l c h e Schlf isse aus e x p e r i m e n t e l l e n V org f inge n v e r m S g e n j eden fa l t s f iber den 13.a~ von Ner venendo . rganen n i ch t s a u s z u s a g e n . I c h fiige als g e w 6 h n l i e h e s Resu l l a t unse r e r Arbe i t s - m e t h o d e Abb. 1 an, w e l c h e das i ib l i che V e r h a l t e n fe ins te r Nerven- f i i s e rchen i m S t r o m a .des. R i n d e r o v a r i u m s bet sehr s t e rker Verg r6ge - r u n g aufze ig t . N a e h den Un te r suehung ,en me ines Mitarbei ters , P r o f . Harting, ist d}e Dieh te der Ne rven f / i s e r ehen i m mens .eh l i ehen Ova - r i u m v ie l fach wesen t l i eh gr6Ber, als i eh es hi,er a l N e g e b e n babe .

Sakaguchi hat im mensehliehen Ovarium eine Fiille feinster Nerven im Stroma, an den Follikeln und Corpora lutea einwandfrei naehgewiesen. Im Hinbliek hierauf seheint mir die Behauptung yon Knaus, wonaeh nieht bet der Frau, wohl abet beim Kaninehen nerv6se Einflfisse die Funktion des Ovars zu bestimmen, vermSgen, nieht reeht einleuehtend, da sonst unklar bleibt, wozu sieh die enorme Nervenmasse im Ovarium vorfindet. Wenn naeh Knaus eine Ovulation im transplantierten, angeblieh nervenlosen Ovarium genau so stattfindet, wie in einem an Ort und Sidle belassenen Ovarium, so beweist das nut die Potenz zu ether Ovulation ohne EinfluB des Nerven- systems, nieht aber eine nervSse Unabh~ingigkeit der Ovarialfunktion im normalen Gesebehen. Offenbar haben beim transplantierten Ovarium hormonale Faktoren regulatoriseh die Rolle des Nervensystems fibernommen.

Abb. 2 g ib t e inen A u s s e h n i t t a~s j e n e r nerv6sen , ve,getativen End- f o r m a t i o n w~eder, die ieh g e m e i n s a m m i t Reiser 1932 als. ne rv6ses T e r m i n a l r e t i c u l u m beze ichne t habe . Das zhr te s y n z y t i a l e Nervenne tz f inder s ieh n a e h den l ~ e o b a e h t u n g e n me ines Assi,stenten, Dr . Knoche, an e i n e m T u b u l u s eont .or tus der m e n s c h l i c h e n N i e r e n r i n d e u n d h a t n a e h mei:ner Vo.rs tel lung die U b e r t r a g u n g n e r v 6 s e r I m g u l s e a u f das N i e r e n g e w e b e d u r e h z u ~ i i h r e n ; j e d e n f a l l s liil3t s i eh m i t tier Biel- se 'howsky~Gros-Mefhode eine F o r m a t i o n y o n wesen t l i eh f e i n e r e m C h a r a k t e r n i c h t m e h r fes ts te t ten , w e n n a u c h h i e r m i t alas V o r k o m m e n n o e h za r t e r e r N e r v e n e l e m e n t e n i c h t in A b r e d e gestel l t sein soll. Die I n n e r v a t i o n des N i e r e n p a r e n e h y m s t r i t t u n t e r der g le iehen m o r p h o - l og i s ehen F o r m a t i o n , d e m T e r m i n a l r e t i e u l u m wie bet den i i b r igen D r i i s e n in E r s e h e i n u n g . (Dal] s ich Dr. Knoche u m .das ob ige Resu l t a t dre i J a h r e l a n g m i t d e r A n f e r t i g u n g y o n T a u s e n d e n y o n P r / i p a r a t e n b e m i i h t ha t , set n e b e n b e i bemerk t . )

HiIlarp war an Hand grol]er Literaturkenntnis in einer umfangreiehen, fiberaus miihevollen Arbeit eifrig bestrebt, sigh fiber die Endausbreitung des vegetativen Nervensystems Klarhelt zu versehaffen. Der Autor hat hierbei mit der Bielsehowsky- Methode das Terminalretieulum am Dfinndarm und zu meiner besonderen Freude mit der Bodian-Methode am Ganglion eervieale der Ratte einwandfrei impriigniert er- lmlten. Aueh die morphologisehe Besehreibung die HiIlarp der nervSsen Endausbrei- tung - - er nennt sie ,,eine gesehlossene terminale Formation" ~ zuteil werden l/tilt, bestfitigt beinahe wSrtlich das, was ieh in meinen lelzten Arbeiten fiber das Terminal- retieulum gesehrieben habe. Hillarp ffigt seinen in Bild und Text wiedergegebenen Ilesultaten unmittelbar genau die entgegengesetzte Meinung hierzu, wobei er seine

Bemerkungen fiber die Endigungsweise des veget~tiven Nervensystems. 79

Ergebnisse geradezu auf den Kopf s[ellt mit den Worten: ,,Die St6hrsche Lehre von dem Terminalreticulum seheint aueh ffir die perip!mre Innervation unhaltbar zu sein." Diesen Satz hat Boecke be[ seiner Kritik der Hillarpsehen Gedankenreflexion offenbar so wenig verstanden wie ich. Hillarp setzt aus einem nicht ersichtliehen Grunde grSBtes Vertrauen in die Methylenblan-Methode, mit der ihm jedoch die Darstellung netzartiger Verbindungen unter den peripheren Neurofibrillen nich,t gelungen is[. Nun sollen nach Hillarp alle neurofibrillfiren Anastomosen, wie ieh sie etwa in Abb. 2 wiedergegeben habe, Artefacie sein. Ieh vermag dem Autor in seinen Ausffihrungen

Abb ~. Nerv~ses Tecminalreficulum t an einem Tubulus Contortus der Niece. Mensch. Bielsehowsky- Methode. 1800 real vergr., auf 4/5 verkleinert. Pr~iparat und Zeichnung yon Dr. Knoche.

hier nicht zu folgen und nicht einzusehen, inwiefern die Meihylenblau-Methode, welche die feinsten Verzweigungen des peripheren Nervensystems nicht zu Gesicht bring[, besser sein soll, als die Bielschowsky- oder Bodian-Methode, welche die neuro- fibrilliiren Anastomosen, wie auch Boecke richfig bemerkt hat, deutlich aufzeigen.

Wenn HiIlcrp einerseits im nerv6sen Endgeflecht eine geschlossene terminale Formation, offenbar ein Synzytimn annimmt, anderseits in den Ganglien doch noch yon individuellen Nenronen wissen will, so gerfit er be[ dieser vermittelnden Stellung entschieden in Gefahr einen Platz zwischen zwei Stiihlen einzunehmen. H~ilt man, wie Hillarp, Boekes Beschreibung seines ,Grundplexus" oder was schlieglich dasselbe be- deutet, des von Reiser und mir geschilderten Terminalreticulums ffir rich[[g, dann schliegt ein solehes Zugestiindnis notwendigerweise die Anerkennung dec Neuronen- lehre aus.

Boekes ,,Grundplexus" besitzt, wie sein SchSpfer deuflich abgebildet und ebenso deuflich ausgesprochen hat, infolge dec Anastomosen zwischen den feinsten

8 0 Ph , StShr jr.:

Neurofibrillen den Charakter eines ,,losen Ret iculums" . Die Richfigkeit dieser An- schauung finder man , meine und meiner Schiller Arbeiten abgerechnet, in neuerer Zeit van Landau, Fattorusso, Jabonero, Coronini, selbstverst / indlich auch v a n Hit- larp u . a . immer wieder best/ifigt. Dami t ist aber der van Boeke gewfihlte Name , ,Grundplexus" falsch, da P lexus ein Geflecht bedeutet; mi th in w~ire Grundplexus durch Grundnetz oder ,, Grundrete" zu ersetzen. Aber auch das W a r t , ,Grund" ist van

Abb. 3. Nerv6ses Terminalreticu|um aus der Mucosa des Colons. Mensch. I ~ Kerne Intersfitieller Zellen, K = Kerne einer glattea Muskelfaser, B = Kerne van Bindegewebszellen. 2000 raal vergr.,

auf 1/2 verkleinert.

Boeke falsch gew[ihlt, da m a n unter einem ,,Grundgeflecht" in Schleimh/iuten, an Arterien, Ausfiihrungsg~ingen, Hoh lo rganen usw. immer den a m weitesten peripher, im Bindegewebe ausgebreiteten, aus groben B/indeln zusammengese tz ten Nervenplexus versteht, der mi t einer Endfo rmaf ion nichts gemein hat. Da schliel31ich Boeke fiir s e inen , ,Grundplexus" die F ,unkt ion eines ne rvSsen Endappa ra t e s i n A n s p r u c h n i m m t , so mut3te er ihn richtig , E n d n e t z " oder , ,Terminalrete" nennen. Hiermit w~ire der ge- ehrte Autor nicht m e h r allzu welt v a n meiner etwas bescheidener gedachten Bezeich- hung , ,Terminal re t icu lum" entfernt. Statt einer meist erfolglosen, nomenk la to r i schen ErSr te rung seien im Nachs tehenden aus der Exis tenz des nervSsen Termina l re t ieu lums einige Folgerungen gebracht.

Bemerktmgen fiber die Endigungsweise des vege~ativen bTervensystems. 81

Wie sich aus der Betrachtung der bei sehr starker VergrS~erung gezeichneten Abb. 3 ergibt, diirfte an einer netzarfigen ocler synzy- tialen Konstruktion im Endgebiet des vegetativen Nervensystems kein

Abb. 4. Interst i t iel le Zellen 3" aus dem Plexus mueosus des Colons. Menseh. Bielsehowsky-Methode. 24{}0 real vergr. , au f ~/~ verkleinert . Nach St~hr 194,8.

Zweifel mehr ,bestehen. Feinste, miteinander anastomosierende Neuro- fibrillen verlaufen in kernhalli,gen, synzytial verbundenen Str~ingen des Sehwannsehen Hfillplasmodiums einher. Die zarten Nerven- stdinge geruten, wenn sie ihr Kaliber zu ~iut]erster Fehaheit ver- ri.n,gert haben, mit dem Gewebe des Erfolgsorgans in direkten plas-

Acta Neurovegetat iva , Bd. I, Heft 1--2. 6

82 Ph. StShr jr.:

matischen Zusammenhang, ohne an dieser Stelle der Synapse ein Ende zu finden oder eine besondere Bauweise erke~nen zu lassen. Das Plasma des versorgten Gewebes und das ,des peripheren, gegen- fiber seinen zuffihrenden, grSBer,en Nerve~afaserzfigen nicht seharf abgrenzbaren, kernhaltigen Nervennetzes, eben des Terminalreticu- lures, gehen also oh~e besondere, anatomisch feststellbare E~nrich- tung ineinander fiber.

Demnach mul~ die Ubertragung nervSser hnpulse auf das Gewebe des Erfolgsorganes durch ein dreidimensionales Nervengitter erfolgen, in welchem sich die Erregung nach versehiedenen Richtungen hin diffus auszubreiten vermag. Dieses nerv6se Fibrillenretieulum enth/ilt in seinem Leitplasmodium noch besondere, runde oder rundli.eh ovale Kerne. Le~ztere sind von ihrem Entdecker Cajal mit ihrem umgeben- den Plasma als ,,intersiitielle Zellen" bezeichnet worden, stellen aber im Bereich des vegetativen Endnetzes ein Synzytimn dar, welches das neurofi,brilliire Nervennelz in sich beherbergt (Abb. ~). Form und Funktion der interstitiellen Zellen lassen sich schwer beurteilen. Viel- leicht handelt es sich um eine Art von Mikroganglienzellen, die dem Terminalreti'culum eine gewisse Selbstiindigkeit verleihen, vielleicht handelt es sich um die Produzenten bestimmter, fiir ,die [~berleitung der Erregung wichtiger Stoffe. Heute darf eine sekretorische Lei.stung gewisser Teile des Nervensystems als ziemfich sicher gelten.

In dem in Abb. 3 wiedergegebenen, peripheren Nervennetz lassen sich Vagus- und Sympathieuselemente nicht mehr unlerscheiden; beide Bestandteile milssen zu einer geschlossenen, ne~zartigen Kon- struktion, eben dem mit interstifiellen Zellen ausgestatteten Terminal- reticulum miteinander verschmolzen sein. Durch die untrennbare Verbindung v(m Vagus und Sympathicus entsteht in der peripheren Ausbreitung offenbar morphologisch und physiologisch etwas Neues, wie wenn man Rot und Blala zu Violett misehen wollte. Ents,prechen- des scheint fiir das Zentralnervensystem zu gelten, wo wir nach den Ergebnissen Bauers im ,,Grundnetz" eine aus den Dendriten und Neuriten der Ganglienzellen und aus den Forts~itzen der Gliazellen zusammengesetzte, neurofibrill~ire zwischen.zellige Organisafion, ein diffus synaptisches Feld, vor uns hM)en. Seine Existenz ist mit der Vorstellung yon individualisierten Neuronen genau so unvereinbar wit die Existenz des Terminalreticulums. Da ferner dem Nerven- gewebe in der Kultur nach Bauer glei.chfalls die Tendenz zur Ana- stomosenbildurrg innewohnt, so kann nach dem oben Gesagten vorl einem Aufbau des Nervensystems aus Einzelzellen geradeso wenig die Rede sein, wie wenn man sich ei.ne Zusammensetzung des Binde- gewebes aus Zellindividuen vorstellen wollte.

Bemerkungen fiber die Endigungsweise des veget~tiven Nervensystems. 83

DaB der Streit um die Neuronenlehre auch einen Streit u m die Lehre vom Zellenstaat bedeutet, hat Spatz zu Recht bemerkt. Seiner Meinung, dab es , ,fiberhaupt keine Histologie g~ibe, welche nicht vom Gedanken der Zelle als Einheit im Gewebe ausgehen wfirde", vermag ich jedoch nicht beizupflichten. Die Histologie muB heute die Gewebe und die funkfionellen Systeme (Benningho[f) in den Vordergrund ihrer Betrachtungen rficken, wobei die Zellen eine untergeordnete, auch im Epithel n u t organisatorische Rolle spielen, da die Synzytien und das zwischenzellige Gewebe einschlieBlich der KSrperflfissigkeit einen bei weitem gr6Beren Tell des Organismus als die Zellen vor- stellen. Nicht einmal die Eizelle verl~iBt als Individuum das Ovar, son- dern s~ets in einer Umhfi l lung von Follikelzellen.

Eine synthefische Betrachtung der einzelnen Gewebe hat, wie aus den bcigegebenen Abbildungen hervorgehen dfirfte, funkfionell die Abh~ingigkeit aller Gewebe vom Nervensystem stets im Auge be- halten. Der Reichtum der in der Peripherie angeh~iuften nerv6sen Su~bstanz ist derart groB, dab sich kein normaler und kein pathologi- scher Vorgang, nicht ein,mal der Durchtr i t t einer Wanderzelle durch die Kapi l larwand ohne Mitbeteiligung des Nervensystems denken lassen. Dem Nervensystem gebfihrt also bei der Schilderung der Ge- webe in der normalen und pathologischen Anato.mie yon vornherein eine besondere Beachtung, u m den Blick vom Gewebe oder Organ hinweg sogleich auf di~ durch das Nervensystem repr~isentierte Ganz- heir des Organismus zu richten. Es bleibt ein besonderes Verdienst yon Ricker, an Stelle der heute veralteten Zellularpathologie seine Relafionspatholegie gesetzt zu ha,ben, in der, durchaus in Oberein- s t immung mit dem anatomischen Befund, jeder komplexe, physio- logische oder pathologische Vorgang im Osganismus in Beziehung zum Nervensystem gebracht und die ,,innervierte S t rombahn" in un- t rennbaren, funkfionellen Zusammenhang mit dem Gewebe gesetzt werden. Die in jfingster Zeit erfolgten Ver6ffentl ichungen von Nonnenbruch, Sturm, Sunder-Plassmann, Kalbfleisch und anderen weisen darauf hin, dab heute auch in der Klinik auf die Abh~i~gigkei.t der Gewebe vom Nervensystem und dem hormonbr ingenden Gef~iB- appara t mehr geachtet wird, als das frfiher, wo m an sich v o n d e r Zelle so vieles erhoffte, der Fall war.

Der untrennbare plasmatische Zusammenhang des termina]en Nervenneizes mit dem Zellplasma, der gro~en Masse der InterzeIlularsubstanz und des gesamten auBer- halb der Zelle gelegenen ,Exoplasmas" legt den Gedanken an eine trophische Funk- [ion des vegetafiven Nervensystems nahe. D6ring betont offenbar mit Recht, dal~ ein Nerv ein Gewebe nicht ern~ihrenk6nne, sondern nur das BIuL weshalb eine trophische Funkfion des Nervensystems nur dem mit der Blutbahn verknfipften Nervengewebe zuerkannt werden k6nne. Es fragt sich aber im Hinblick auf die Arbeiten Barg- mamas und Hagens fiber eine sekretorische Funktion des Nervengewebes im Hinter-

6*

84 Ph. StShr jr~:

lappen der Hypophyse, ob nicht im Blut Sekretionsprodukte des Nervengewebes yon trophischer Bedeutung kreisen kSnnen. Da eine sekretorische Leistung des Nerven- gewebas heute nachgewiesen zu sein scheint, wiirde einer Annahme, dab das nervSse Endnetz durch Absonderung yon Sloffen das versorgte Gewebe zwar nicht er~hren, abet dessen trophische Betriebsfunktion in fSrderndem oder hemmendem Sinne be- einflussen kSnnte, nicht allzuviet im Wege stehen.

DaB eine gute Einteilung der Gewebe eine ,schwier ige Sache" darstellt, wa r schon dem alten K611iker bekannt . No ch schwieriger i~t es, eine exakte Definition des Gewebes zu errei~chen. Nach Studnt~ka kehr t m a n a m besten zu K611ikers alter Definition (1852), welche die Zellen wohl no ch nicht kennt , wieder zurfick. In Anlehnung an Studni~kas wohldurchdach te Uber legungen scheint mi r ffir ein Ge- webe folgende Defini~tion a n n e h m b a r : E~n Gewebe ist ein gesetzm~Big gebauter, a~s bes t immten Elementa~bestandtei len und Massen zu- sammengesetzter , plasmalischer Komplex, der stets in gleichen Teib stricken irt derselben Ano~dnung wieSerkehrt. Unter , ,Massen" sind extrazellul~re Plasmen, Bausubs tanzen und KSrperflfissigkeiten zu verstehen. Die ,,Zelle" und die Funkt ion habe ich aus der ob~gen Definition entfernt , da einerseits die Zelle z .B. im quergestreiften Muskelgewebe nicht v ~ r k o m m t und da sich anderseits die Funkf ion eines Gewebes ohne AnschluB an die G e f ~ - und Nervenbahn nicht denken l~Bt.

Die Morphologie hat sich yon ihrer ewigen Zergliederung~technik, yon tier Zelle als angebl ichem Elementa rorgan i smus abzuwenden und Synthese an Stelle der Analyse zu setzen. I m Begriff der , , funk- tionellen Systeme" (Benninghoff) s.ehe i,ch einen erfreufichen Fort - schritt in der synthet ischen Arbeit. Auch die un t r ennbare p lasma- tische Verbindung des Termina l re t icu lums mit den Geweben mul~ zu einer synthetis,chen Betrachtungsweise fiihren, welche im Hinbl ick auf die Innervaf ion selbst den kleinsten Vorgang in der Peripherie nicht anders als unter dem Einflut3 des Gesamtorganismus gedacht wissen will.

Zusammenfassung. Der Zelle k o m m t beim Aufbau des menschlJ~chen Organi~mus nu r

beim Epithel und teilweise .beim Bindegewebe eine organisatorische, niemals aber selbstiindige Rolle zu. Bei den grol~en Synzyfien des Bindegewebes tier quergestreiften u n d ,glatten Muskula tur und d e s Nervengewebes tritt die Zelle f iberhaupt nicht als a 'bgrenzbare Eigen- f o r m in Erscheinung. Da die Lehre v o m Zelle~staat ferner die Exi- stenz der lebenden Interzellularsu,bstanz unberi icksicht igt lfiflt, so k a n n sie heute nicht m e h r zu Recht bestehen.

Der Organismus bau t sich aus Geweben, nicht aus Zellen auf. Die Funkt ion eines Gewebes ist im no rma len und pathologischen Ge-

Bemerkungen tiber die Endigungsweise des vegetativen Nervensystems. 8 5

s c h e h e n n u r i n A b h f i n g i g k e i t v o m N e r v e n s y s t e m u n d v o m in -

n e r v i e r t e n B l u t s , t r o m d e n k b a r , w i e Bicker es t r e f f e n d a u s g e d r i i c k t h a t .

D i e E x i s t e n z d e s s y n z y t i a l e n T e r m i n a l r e t i c u l u m s l~il~t d ie a l t e

N e u r o n e n l e h r e a l s u n h a l t b a r e r s c h e i n e n . Die e n g e p l a s m a i i s c h e Ve r -

b i n d u n g s w e i s e de s n e r v 6 s e n T e r m i n a l r e t i c u l u m s m i t d e n G e w e b e n

d e r E r f o l g s o r g a n e w e i s t y o n d e r m i k r o s k o p i s c h - a n a l y f i s c h e n Be-

t r a c h t u n g s w e i s e z u r S y n t h e s e h i n , d i e j e g l i c h e s G e s c h e h e n i m Ge-

w e b e n u r i n B e z i e h u n g z u m G e s a m t o r g a n i s m u s , g e d e u t e t w i s s e n w i l l .

Summary.

It is only in the epithelium and partly in ~the connective tissue that the cell is playing an organizing but never an independent part in the structure of human organism. In the large syncytia of lhe connective tissue of the cross-striped and smooth muscular systems and the nerve-tissue the cell does not exist as a definable individuality. Since furthermore the doctrine of the cellular state does not admit the existence of the living intercellular substance it cannot be recognized as valid any longer.

The organism is built up of tissues, not of cells. The function of a tissue under normal and pathological conditions only depends on tile nervous system and on the innervated blood-stream, as Bicker exactly pointed out.

Since the existence of the syncytial terminal reficulum has been demonstrated the former nenronic doctrine cannot be approved any longer. The plasmatic closed connexion of the nervous terminal reticulum with the tissues of the innervnted organs leads away from the analytic microscopic way of observation to the synthetic one which brings every tissue-occurence only in relation to the whole organism.

R~sum~.

Seulement pour la formation du tissu ~pith~lial et en partie du tissu conjonctif la cellule a une signification organisa~trice mats jamais ind~pendante. Quant aux grands syst~mes syncytiaux du tissu conjonctif, des muscles stri~s et lisses ainsi que du tissu nerveux, la ce]lule ne se manifeste point dans une morphologie indi- viduelle. Comme la doclrine de l 'Oat des cellules ne tient pas comple de la substance intercellulaire vivante elle est d~pass~e de nos jours.

L'organisme se compose de tissus, non pas de celluless La foncfion f inn tissu, soit dans des conditions normales soit pathologiques, ne d~pand que du s.yst~me nerveux et du courant sanguin innervfi, selon l'opinion tr~s juste de Bi=ker.

C'est l 'existence du r6ticulum terminal syncytical qui rend insoutenable Fan- cielme th6orie des ueurones. La communication plasmatique du r6ficulum nerveux terminal avec les lissus des organes innerv~s nous indique de nous servir, an lieu de l 'observation analytique microscopique, de la synth~se qui nous interpr~te tout

�9 ph6nom~ne dans les tissus en relation avee l'organisrne entier.

Riassunto.

Alla eellula appart iene nell 'organismo umano un ruolo organizzatorio soltanto nel easo dell'epitelio e qualehe volta del tessulo connettivo, ma mat una funzione indipendente. Net larghi sincizi del tessuto eonnettivo, dei museoli scheletriei e in- volontari e del tessuto nervoso, la eellula non appare mat in una forma definita individuale. La do~trina cellulare ehe non tiene conto fra l 'altro della sostanza intracellulare vivente non ha pifi, ai nostri giorni, diritto di esistere.

8 6 Ph. StShr jr . : Bemerkungen fiber die Endigungsweise des reg. Nervensystems.

L'organismo si compone di tessuti non di eellule. - - La funzione di un tessuto sia in eondizione normal i ehe patologiehe n o n ~ eoncepibite ehe in dipen,denza del sistema nervoso e della eorrente di ,,sangue innerva to" s eeondo l 'espressione molto giusta di Bicker. E l 'esistenza del retieolo sineiziale terlninale ehe renege insostenibile l 'ant iea teoria dei neuroni . Le strette condizioni plasmatiehe del reti- eolo nervoso terminale con i tesst~ti degli organi di reee,zione ei a l lontana dalla teeniea di osservazione analit iea f atta al mieroscopio e e i por ta a spiegare tutti i fenomeni ~tissurali n relazione con l 'organismo intero.

L i t e r a t u r .

AschoH, L., Dtsch. reed. Wschrl Jg. 1939, S. 1131. - - Bachmann, R., Studium generale 1. Jg. 156 (1948). - - Bargmann, W., Z. Zellforsch. usw. 34, 610 (1949); Kiln. Wsehr. 27. Jg. 617 (1040). - - Bauer, K . F . , Z. Zellforsch. usw. Abt. A, Bd. 32, 341 (1942); Arch. Psychiatr . Bd. 114, 71 (1941). - - Benninghoff, A., Dtsch. reed. Wschr . 3. Jg., 1938, S. 1377. - - Boeke, l., Med. Klin. Jg. 1025, Nr. 16; Verh. Anat. Gesellsch. KSnigsberg, 1937. S. 111 in Erg. Heft Anat. Anz. Bd. 85; Acta neerld. Morph. norm et path. Vol. 5, 189 (1944); Acta neerld. Morph. norm et path. Vol. 5, 131 (1943); Acta neerld. Morph. no rm et path. Vol. 4, 31 (1941); Acta Anat. Vol. 8, 18 (1949). - - Coronini, C., Mikroskopie 3 104 (1948). - - D6ring, G., Klin. Wschr . 24/25. Jg. 161 (1946); Dtsch. Z. Nervenhk. I58, 449 (1948). - - Fattorusso, V., Bull. Soc. Vaudoise Sc. Nat. 61, 85 (1941). - - Hagen, E., Z. Anat. 1950 (Im Druck). - - Heidenhain, M., Klin. Wschr . 4. Jg.; Anat. Anz. Bd. 40, 102 (1Oll). - - Hillarp, N. A., Acta Anat. VoL 2, Suppl. IV. 1 (1946). - - Jabonero, V., Acta Anat. VoI. 6, 14 u. 376 (1948). ~ John, F., Arch. Derm. (D.) 188, 374 (1949). - - Knaus, Zbl. Gynfik. 66, 737 u. 1650 (1942). - - Knoche, H., Z. Anat. (1950) (Ira Druck). - - Landau, E., Bull. d'Histol, appl. 17, 65 (1940); Bull. d'Histol, appl. 21, 5 (1948). - - Meesen, H., :~,rzfl. Forsch. Jg. 1, 1947. - - Nonnenbrueh, W., $_rzfl. Wschr. 12. Jg., 1080 (1947); Schweiz. Med. Wschr . 79. Jg. 148 (1949); Die doppelseifigen Nierenkrankheiten. Enke, Stuttgart, 1949; Regensburger Jahrbuch ffir firztliche Fortbildung, Bd. I, 1049. - - Miilter, H., Med. Klinik 44. Jg., Nr. 3 (1949}. - - de OIiveira e Silva, Vol. jubilaire en rhonneur du Prof. I. Demow, 1937. - - Reiser, K.A., Z. Zell- forseh. 15, 761 (1932). - - Bicker, G., Wissenschaftl .-Theoretische Aufsiitze fiir ~rzte. G. Thieme, Leipzig, 1936. - - Rohde, W., Das deutsche Gesundheitswesen 4. Jg., S. 784 (1949). - - Sakaguchi, J. of. orient. Med. 30, 827 (1939). - - Spaiz, H., Arch. Psychiatr . 87, 100 ( 1 9 2 9 ) . - StThr, Ph. jr., Z. Anat. 114, 185 (1949); Dtsch. med. Wschr . 72. Jg., S. 305 (1947); Z. Zellforsch. 117 (1927); Klin. Wschr . 1927, I; Z. Zellforsch. 34, 1 (1948); Z. Anat. 114 185 (1949). Studni~ka, F.K., Acta Anat. 3 360 (1947); v. MSllendorffs Handb. Mikr. Anat. Bd. 1, 421 (1927). - - Sturm, Die klinische Patho- logie der Lunge, Stuttgart, 1948. - - Sunder-Plassmann~ Dnrchblutungsseh~iden und ihre Behandlung. Enke, Stuttgart, 1943; Basedow-Studien. J. Springer Berlin, 1041.