CICIMAR Oceánides Vol. 28 (1) 2013

Volumen 28(1) Junio 2013

ISSN 1870-0713

Juni

o 20

13

DIRECTORIOINSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL YOLOXÓCHITL BUSTAMANTE DÍEZ

Directora General

DAFFNY J. ROSADO MORENOSecretario Académico

JAIME ÁLVAREZ GALLEGOS Secretario de Investigación y Posgrado

CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS MARÍA MARGARITA CASAS VALDEZ

DirectoraSERGIO AGUÍÑIGA GARCÍA

Subdirector Académico y de InvestigaciónFELIPE NERI MELO BARRERA

Subdirector de Servicios Educativos e Integración social

MATEO NOLASCO MENECESSubdirectora Administrativa

DAVID A. SIQUEIROS BELTRONES (Editor)CICIMAR-IPN MÉXICO

VOLKER KOCH UABCS - MÉXICO RAFAEL ROBAINA

U. DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA - ESPAÑAMARK S. PETERSONESTADOS UNIDOS

U. SOUTH MISSISIPPI

RUBEN ESCRIBANO V.U. CONCEPCIÓN DE CHILE

SANTIAGO FRAGAINSTUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA -ESPAÑA

FERNANDO GOMEZUNIVERSIDAD DE VALENCIA- ESPAÑA

PABLO MUÑOZ MACIELU. DE LA REPÚBLICA DE URUGUAY

ALAN GIRALDO LÓPEZUNIVERSIDAD DEL VALLE - COLOMBIA

DOMENICO VOLTOLINACIBNOR MÉXICO

BERTHA LAVANIEGOS ESPEJOCICESE MÉXICO

HELMUT MASKECICESE MEXICO

ARMANDO TRASVIÑA CASTRO CICESE MÉXICO

AXAYACATL ROCHA OLIVARESCICESE MÉXICO

ELISA SERVIERE ZARAGOZACIBNOR MÉXICO

TANIA ZENTENO SAVÍNCIBNOR MÉXICO

FRANCISCO ARREGUÍN SÁNCHEZCICIMAR-IPN MÉXICO

CHRISTINE JOHANNA BAND SCHMIDTCICIMAR-IPN MÉXICO

ERNESTO A. CHÁVEZ ORTIZCICIMAR-IPN MÉXICO

JOSÉ DE LA CRUZ AGÜEROCICIMAR-IPN MÉXICO

MARIE SYLVIE DUMAS LEPAGECICIMAR-IPN MÉXICO

MARÍA CHANTAL DIANE GENDRON LANIELCICIMAR-IPN MÉXICO

SERGIO GUZMÁN DEL PRÓOCICIMAR-IPN MÉXICO

VÍCTOR M. GÓMEZ MUÑOZCICIMAR-IPN MÉXICO

DANIEL LLUCH BELDACICIMAR-IPN MÉXICO

JUAN GABRIEL DÍAZ URIBEINAPESCA MÉXICO

CARLOS MÁRQUEZ BECERRAUABC MÉXICO

CONSEJO EDITORIAL

PRODUCCIÓNRUBÉN E. GARCÍA GÓMEZ. Edición y formatoMIREYA G. LUCERO ROMERO Apoyo técnico

CICIMAR OceánidesEd. Responsable:

David A. Siqueiros BeltronesN° Certificado Reserva de Derechos al Uso Exclusivo del Título:04-2004-110815554200-102.

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ISSN: 1870-0713 Distribuida por: CICIMAR-IPN, Ave. IPN s/n, Col. Playa Palo de Sta. Rita, 23096 La Paz, B.C.S., Tels:

(612)123-03-50, (612)123-46-58. Fax: (612)122- 5322.

Junio 2013Impreso por: VOX promocionales & imprenta www.voxpi.com

Tiraje: 500 ejemplares

ELLIS R. GLAZIER: AN ENGLISH EDITOR THAT HAD A SIGNIFICANT IMPACT ON INTERNATIONAL PUBLICATIONS

FROM MEXICAN SCIENTISTS

Dr. Ellis R. Glazier, better known simply as Dr. Glazier, passed away on Wednesday April 24th, 2013 at the age of 83 in La Paz, Baja California Sur, Mexico. He is survived by his wife Eileen, his brother Leonard, and sons Charles and Jonathon, and five grandchildren. He was born in Allentown, Pennsylvania, USA on Aug 23, 1929. Ellis was a graduate of Allentown High School and Cornell University. He received his doctorate in chemistry from the University of Rochester (1957 generation). His PhD advisor was Professor Marshall D. Gates Jr., famous because he was the first to synthesize morphine and confirm the structure of the molecule. Professor Gates had a life-long influence on Ellis´ professional and per-sonal life, with Ellis following his example of a modest man who shunned attention.

Ellis’ first publication was a short untitled letter published in 1951 in Chemical and Engi-neering News. In 1958 he co-authored a study published in Journal of the American Chemi-cal Society about the detection and structural analysis of furans by proton magnetic reso-nance (Corey et al., 1958) and in 1960 he participated in a study to investigate the citrus bit-ter principle of limonine (Arigoni et al., 1960). During his Doctoral, Ellis was interested in un-derstanding steroid chemistry. He published two articles in the Journal of Organic Chemistry on the utility of cupric bromide as a brominating agent of steroidal ketones and proposed a new method to purify it (Glazier, 1962a,b), doing his research at Worcester Foundation for Experimental Biology, Shrewsbury, MA, USA. After graduating, he worked mostly in private industry. His last job before retirement was Manager of Quality Control in a company that produced medical pumps (Oxometrix Inc; circa 1982-1988), but in general he was never far from chemistry, science, and technology in the U.S.

When Dr. Ellis Glazier and his wife retired they decided to move to La Paz, BCS in early 1988. They quickly adapted to the warm, dry desert climate and adopted a numerous and playful herd of dogs and cats that they walked daily along the beach early in the morning before sunrise. Ellis loved to read about history, any good novel, and watch movies (par-ticularly John Wayne´s). For Ellis, life in retirement in La Paz was easy, quiet, relaxed, and quite comfortable.

In the early 1990´s Ellis and Eileen were walking on Tecolote Beach, north of La Paz, when they stopped to talk with some other visitors to the beach and then it was first sug-gested that Dr. Glazier get in contact with people at Universidad Autónoma de Baja Cali-fornia Sur (UABCS) to offer his experience and knowledge in chemistry. Getting a new job was not an immediate target for a just retired scientist. Eventually as he met new people who also suggested he become involved in the academic activities in a flourishing city that

Dr. Ellis R. Glazier (1929-2013)

hosted three education institutions devoted to science [UABCS, Centro de Investigaciones Biológicas A.C. (CIBNOR), and Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN)], he decided to look into contributing his knowledge. Ellis began to edit scientific manuscripts for students and scientists intending to submit them to international journals. In the late 1980´s, it was unusual for scientists from La Paz City to have publications in prestigious journals from First World countries. In fact, back then, in the early 1990’s, there were relatively few PhD scientists working in La Paz, and most of the scientists were beginners or self-taught academics that published mostly in regional or Mexican journals, in Spanish. The first manuscripts Ellis edited were mostly descriptive, and with his help, students and scientists progressively began writing more complex and integra-tive research articles. In fact, he promoted improvement in how science must be done and how to communicate in a written format giving the course “Scientific Writing in English” at the Universidad Autónoma de BCS in 2002. There were times when publishing a research paper in a recognized international journal of a First World country would be considered a significant scientific achievement and Dr. Glazier helped many scientists do this in the multitude of manuscripts he edited. Since 1990, Ellis was the La Paz editor of scientific manuscripts written in English par excellence.

In 1990, he was hired by CICIMAR as official scientific English editor of the institutional journal Investigaciones Marinas CICIMAR (Currently CICIMAR Oceánides) being part of the official editorial board from 1990 to mid-1994, advising and promoting the international distribution of the journal. Thus, authorities started distributing the printed journal to multiple countries using regular mail and later using Diplomatic means through the Mexican Em-bassy. In 1994 CICIMAR offered Ellis a formal work position to continue developing the PhD program at CICIMAR on Marine Resource Management. In fact, he was part of the doctor committee responsible for the development of the Doctoral Program. However, he preferred editing scientific journals rather than a formal full-time research position. Ellis later took a temporal position at CIBNOR as English editor (November 1996 to December 2000).

Ellis had to read manuscripts far from his original scientific expertise, Chemistry. Using Google Scholar anyone can read on how Ellis has been quoted in the acknowledgements section for English edition dealing with articles on all kinds of topics such as marine and terrestrial biology, ecology, taxonomy, fisheries, physiology, physics, climatology, chemistry, and many other like Alzheimer´s disease, a topic he always found fascinating. One can track manuscripts edited by him from the early 1990’s to 2013 when he passed away. Ellis did most of his English editing between 1990 and 2001. During 2002-2013, Ellis helped scien-tists to edit manuscripts and research proposals submitted to multiple international journals and funding agencies. Thus, Ellis had an impact not only here in La Paz, but throughout Mexico. Over the years numerous scientists recommended him as a scientific editor and he use to read manuscripts not only from North West Mexico, but all of Mexico via e-mail.

While living in La Paz Ellis amassed numerous reference materials and books on sci-entific writing style, grammar, and on how to write scientific manuscripts and transmit such knowledge to students and scientists in English. Many of Dr. Glazier’s books (mostly about

Rush Rhees Library from the University of Rochester where Ellis used to spend time during his graduate studies in the 1950s.

biology, chemistry, and biochemistry) were kindly and generously donated by his wife Eileen Glazier to Fundación de Farmacognosia y Medicina Complementaria y Alternativa de B. C. S., A.C. (FARMECAL, funded by Dra. Rosalba Encarnación Dimayuga) and many of other books about science and scientific English edition were donated to Library “Reuben Lasker” at CICIMAR. In one of those books entitled “Steroids” (Fieser & Fieser, 1959) (keep in mind that Ellis spent several years doing his PhD research on steroids) the authors wrote a note to the then young scientist, that likely guided his academic future; teaching science and how to communicate scientific ideas in a clear, grammatically proficient style that helped Mexican science become recognized around the world.

Like any good chemist, Ellis R. Glazier was an efficient catalyst that promoted publica-tion of discoveries and scientific knowledge done by Mexican scientists in English for mul-tiple international journals. Without a doubt, Dr. Glazier will be missed for his friendly person-ality, his clever mind, and how he devoted time and effort helping not only people express their scientific ideas to the world, but also always giving positive advice on how to be better in life. Those who were lucky enough to have their manuscripts reviewed and corrected by Dr. Glazier knew that even though he did not speak fluent Spanish, he always gave a patient and polite explanation about how to improve the manuscript in grammar, style, and even its scientific content. Most importantly he contributed to the personal development of countless students (many of whom are currently senior scientists) who achieved prestigious positions at private or public institutions. Thus, Ellis not only modified their ideas expressed in their manuscripts, he actually changed their lives and certainly their futures by helping them to follow an inspired life style in the name of science. We will greatly miss him. He was a dear fellow for the people of CICIMAR and a memorable friend for the La Paz community.

Jaime Gómez-Gutiérrez1 & Eileen Glazier1Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Departamento de Plancton y Ecología

Marina, Av. Col. Palo de Santa Rita, La Paz, B.C.S. 23096, México

REFERENCESGlazier, E. R. 1951. Chemical and Engineering News, 29(6): 445.Arigoni, D., D. H. Barton, E. J. Corey, O. Jeger, L. Caglioti, S. Dev, F. P. Gerrini, E. R. Glazier, S. K.

Pradhan, K. Shaffner, S. Sternhell, J. F. Templenton & S. Tobinaga. 1960. The constitution of limonin. Cell. Mol. Life Sci., 16(2): 41-49.

Corey, E. J., G. Slomp, S. Dev, S. Tobinaga & E. R. Glazier. 1958. Detection and structural analysis of furans by proton magnetic resonance. J. Am. Chem. Soc., 80(5): 1204-1206.

Fieser, L. F. & M. Fieser. 1959. Steroids, Reinhold Publ. Corp., New York, 114.Glazier, E. R. 1962a. Bromination with Cupric Bromide. II. 1, 2 Bromination in the Presence of an

Olefinic Bond. J. Org. Chem., 27(12): 4397-4399.Glazier, E. R. 1962b. Bromination of 17-Oxo Steroids with Cupric Bromide1. J. Org. Chem., 27(8):

2937-2938.

Authors dedication to Ellis when he was a young scientist working at Mead Johnson, a famous nutrition company based in the USA. “To-Ellis Glazier- With best wishes from his erstwhile colleagues at Mead Johnson” “Through some manner of alchemy at all levels of society, there must be a cultivation of a taste for learning, for scholarship, and for all that is excellent in mind and spirit”

CICIMAR Oceánides, 2013 VOL 28(1) ISSN-1870-0713

CONTENIDO

Reinstatement of the dinoflagellate genus Tripos to replace Neoceratium, marine species of Ceratium (Dinophyceae, Alveolata). GÓMEZ, F. 1

Variabilidad de la productividad primaria y de pigmentos fotosintéticos en una zona de surgencias de la región Sur de la corriente de California. MURILLO MURILLO, I., R. CERVANTES DUARTE, G. GAXIOLA CASTRO, S. LÓPEZ LÓPEZ, F. AGUIRRE BAHENA, E. GONZÁLEZ RODRÍGUEZ, Á. JIMÉNEZ ILLESCAS & F. E. HERNÁN-DEZ SANDOVAL 23

Blooms of Pyrodinium bahamense var. compressum and rock oyster toxicity in Costa Chica, Guerrero, Mexico. GÁRATE-LIZÁRRAGA, I., B. PÉREZ-CRUZ, J.A. DÍAZ- ORTIZ, M.A. ALARCÓN-TACUBA, M.A. ALARCÓN-ROMERO, L.A. CHÁVEZ-ALMAZÁN, J.L. GARCÍA-BARBOSA & E. DIEGO-VALDERRAMA 37

NOTA

First record of a red tide caused by Gyrodinium instriatum (Dinophyceae: Gymnodiniales) in Bahía de Acapulco, GUERRERO. GÁRATE-LIZÁRRAGA, I., G. SEVILLA-TORRES, M. ÁLVAREZ-AÑORVE, F. AGUIRRE-BAHENA, J. VIOLANTE-GONZÁLEZ & A. ROJAS-HERRERA 43

Cicimar Oceánides 28(1): 1-22 (2013)

Fecha de recepción: 3 de septiembre de 2012 Fecha de aceptación: 21 de febrero de 2013

REINSTATEMENT OF THE DINOFLAGELLATE GENUS Tripos TO REPLACE Neoceratium, MARINE SPECIES OF Ceratium

(DINOPHYCEAE, ALVEOLATA)Gómez, F.

Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Universidad de Valencia, PO Box 22085, 46071 Valencia, España. email: [email protected]

ABSTRACT. Morphological and molecular data support the split at the genus level of the marine and freshwater species of the dinoflagellate Ceratium (Gonyaulacales, Dinophyceae). A new genus name Neoceratium F. Gó-mez, D. Moreira & P. López-García was proposed for the marine species. However, it is considered illegitimate (type species is type of Biceratium Vanhöffen), and the nomenclatural priority is here given for the genus Tripos Bory (type species Tripos muelleri) which replaces Neoceratium. New combinations are proposed for the exis-ting names of species and infraspecific taxa.

Keywords: Ceratiaceae, Dinoflagellata, Dinophyta, Gonyaulacales, new combinations, nomenclature.

Reinstalación del género de dinoflagelados Tripos para reemplazar a Neoceratium, especies marinas de Ceratium (Dinophyceae, Alveolata)

RESUMEN. Las evidencias morfológicas y moleculares apoyan la separación a nivel de género de las especies marinas y dulceacuícolas del dinoflagelado Ceratium (Gonyaulacales, Dinophyceae). Así, el nuevo nombre genérico Neoceratium F. Gómez, D. Moreira & P. López-García se propuso para las especies marinas. Sin embargo, ha sido considerado ilegítimo (la especie tipo es el tipo de Biceratium Vanhöffen) y la prioridad en nomenclatura se otorga al género Tripos Bory. El género Tripos con la especie tipo Tripos muelleri remplaza a Neoceratium. Se proponen nuevas combinaciones para los nombres existentes de especies y taxones infraes-pecíficos.

Palabras clave: Combinaciones nuevas, Ceratiaceae, Dinoflagellata, Dinophyta, Gonyaulacales, nomenclatura.

Gómez, F. 2013. Reinstatement of the dinoflagellate genus Tripos to replace Neoceratium, marine species of Ceratium (Dinophyceae, Alveolata). Cicimar Oceánides, 28(1): 1-22.

INTRODUCTIONThe genus Ceratium Schrank 1793 is the

oldest genus name of dinoflagellates in use. The genus contained numerous (77) marine species and a few (7) freshwater species (Gó-mez, 2012). Morphological and molecular data supported the split of the marine and freshwater species at the genus level (Gómez et al., 2010). The type species of Ceratium is a freshwater species, and the marine species required other genus name. Gómez et al. (2010) proposed the new name Neoceratium F. Gómez, D. Moreira & P. López-García.

Calado and Huisman (2010) remarked the priority for older synonyms of Ceratium such as Tripos and other nomenclatural problems. They suggested that new combinations should be proposed under the genus Tripos. Gómez (2010) reported that the use of Neoceratium has numerous practical advantages in compari-son to Tripos. The type Tripos muelleri cannot be easily recognized to replace Ceratium tri-pos. The use of search engines for bibliographi-cal reviews is currently a common practice. ‘Tri-pos’ and ‘tripus’, which it derives from, are both common names that in most of the cases are

not related to biological sciences or they are the epithets of numerous organisms that are not re-lated to Ceratium. The gender of Neoceratium and Ceratium is neuter. In contrast, Tripos is masculine, and consequently most of the ad-jectival epithets need to be changed accord-ingly. The use of Tripos and the new combina-tions will induce numerous misspellings of the epithets and considerable confusion.

According to the Index Nominum Algarum, a card file maintained by Paul C. Silva at the Herbarium of the University of California, the genus Neoceratium is illegitimate because the type species, Neoceratium furca, has the same basionym that the type of Biceratium Vanhöffen. According to the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) (McNeill et al., 2012) an il-legitimate name is a validly published name that is not in accordance with specified rules (Art. 6.4), principally those on superfluity (Art. 52) and homonymy (Art. 53 and 54). The article 52.1 states that -a name, unless conserved (Art. 14) or sanctioned (Art. 15), is illegitimate and is to be rejected if it was nomenclaturally superfluous when published, i.e. if the taxon to

2 GÓMEZ

which it was applied, as circumscribed by its author, definitely included the type (as qualified in Art. 52.2) of a name that ought to have been adopted-.

Despite the practical advantages of the use of Neoceratium, at the present that name is il-legitimate. In order to solve this situation, the genus Tripos is risen to replace Neoceratium and new combinations are proposed.

Amended descriptionTripos Bory1823 (Dict. Class. Hist. Nat. 3:

356).Marine thecate dinoflagellate dorso-ven-

trally compressed, depressed ventral area and up to three horns. Gonyaulacaleans with two cingular plates in dorsal view.

Type species: Tripos muelleri Bory1825 (Encycl. Méth. Hist. Nat. Zooph.: 526, expl. pl. 10, fig. 4).

Etymology: From the ancient Greek τρίπους (tripous), three-footed seat, tripod.

Basionym: Cercaria tripos O.F. Müller 1776 (Zool. Dan. Prodr.: 206).

Nomenclatural synonyms: Ceratium tri-pos (O.F. Müller) Nitzsch 1827, Peridinium tri-pos (O.F. Müller) Ehrenb. 1834, Ceratophorus tripos (O.F. Müller) Diesing 1850, Euceratium tripos (O.F. Müller) S.T. Moses 1929, Neocera-tium tripos (O.F. Müller) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009.

New combinations of other species and infraspecific taxa belonging to Tripos are pro-posed in Table 1 in the Appendix. References to the basionyms are listed in an abbreviated form. Taxonomical synonyms should be checked in other publications (Gómez et al., 2010; Gómez, 2012).

ACKNOWLEDGEMENTSF.G. is supported by contract JCI-2010-

08492 of the Ministerio Español de Ciencia y Tecnología.

REFERENCESCalado, A. J. & J. H. Huisman. 2010. Commen-

tary: F. Gómez, D. Moreira and P. López-García (2010). Neoceratium gen. nov., a new genus for all marine species currently assigned to Ceratium (Dinophyceae). Pro-tist, 161: 517-519.

Gómez, F. 2010. A genus name for the marine species of Ceratium. Reply to Commentary by A. Calado and J.M. Huisman on Gómez, F., D.Moreira and P. López-García (2010).Neoceratium gen. nov., a New Genus for All Marine Species Currently Assigned to Ceratium (Dinophyceae). Protist, 161: 520-522.

Gómez, F., D. Moreira & P. López-García. 2010. Neoceratium gen. nov., a new genus for all marine species currently assigned to Cera-tium (Dinophyceae). Protist,161: 35-54.

Gómez, F. 2012. A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Al-veolata).CICIMAR-Oceánides, 27: 65-140.

McNeill, J. (Ed.). 2012. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code). Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. Ruggell, Liechtenstein. http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php

3REINSTATEMENT OF THE GENUS Tripos

New combination Basionym Basionym reference Homotypic synonymTripos aequatorialis (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. aequatoriale Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 360, fig. 32.Tripos aestuarius (Schröd. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. aestuarium Schröd. 1911 SitzBer. K. Akad. Wiss. Math. Naturw.

K1, Abt. I. 120: 648, fig. 13.Tripos aestuarius var. pavillardii (Rampi 1939) F. Gómez, comb. nov.

C. aestuarium var. pavillardii Rampi 1939

Nuovo Giorn. Bot. Ital. ser. 2, 46: 308, fig. 34.

Tripos allieri (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. allieri Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 56,

pl. 2, figs 38, 38a.

Tripos angusticornus (N. Peters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum subsp. declinatum N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlant. Exped. `Meteor´ 1925-27, 12(1): 43, pl. 4. fig. 23a.

C. angusticornum (N. Peters 1934) Steem. Niels. 1939

Tripos angustus (A.S. Campb. 1934) F. Gómez, comb. nov. C. angustum A.S. Campb. 1934 J. Entomol. Zool. 26(1): 19, fig 11.Tripos arcticus (Vanhöffen 1897) F. Gómez, comb. nov. C. arcticum Vanhöffen 1897 Bibl. Bot. 8(42A): 26.

Tripos arcticus f. gracilis (Usachev 1935) F. Gómez, comb. nov.

C. arcticum f. gracile Usachev 1935

Trans. Arctic Inst. 21: 58, figs 16, 19, 21.

Tripos arcticus var. curvicornis (Usa-chev 1935) F. Gómez, comb. nov.

C. arcticum var. curvicorne Usachev 1935

Trans. Arctic Inst. 21: 58, 60, figs 17-18.

Tripos arcticus var. ventricosus (Os-tenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes var. ventricosum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 587, fig. 143.

Tripos arcuatus f. karstenii (Pavill. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. karstenii Pavill. 1907 Bull. Soc. Bot. France 54: 152. C. arcuatum f. karstenii (Pavill.

1907) Jørg. 1920Tripos arcuatus f. robustus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. robustum G. Karst. 1907

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 407, pl. 48, fig. 6.

C. arcuatum f. robustum (G. Karst. 1907) Böhm 1931

Tripos arietinus (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. arietinum Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 13, pl. 7, fig. 3.N. arietinum (Cleve 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos arietinus f. detortus (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. detortum W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 274, pl. 2, fig. 14. C. arietinum f. detortum (W.

Stüwe 1909) Jørg. 1920Tripos arietinus f. gracilentus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. arietinum f. gracilentum Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 64, fig. 62.

Tripos arietinus f. regularis (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. arietinum f. regulare Jørg. 1920


Tripos arietinus f. valens (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov. C. arietinum f. valens Jørg. 1920 Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped.

1908-10, 2 (J.1): 62, no fig.

Tripos arietinus subsp. bucephalus (Cleve 1897) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. bucephalum Cleve 1897

Ann. Rep. Fish. Board Scotland 15(3): 302, pl. 8, fig. 5.

C. arietinum subsp. buceph-alum (Cleve 1897) H.W. Gra-ham & Bronik. 1944

Tripos arietinus subsp. gracilentus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



C. arietinum subsp. gracilentum (Jørg. 1920) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos arietinus var. bucephalus (Cleve 1897) F. Gómez, comb. nov.



C. arietinum var. bucephalum (Cleve 1897) Sournia 1966

Tripos arietinus var. gracilentus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



C. arietinum var. gracilentum (Jørg. 1920) Sournia 1966

Tripos aultii (H.W. Graham & Bronik. 1944) F. Gómez, comb. nov.

C. aultii H.W. Graham & Bronik. 1944

Carnegie Inst. Wash. Publ. 565: 30, fig. 15f, g.

N. aultii (H.W. Graham & Bron-ik. 1944) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos axialis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. axiale Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 170, pl. 4, fig. 26.N. axiale (Kof. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos azoricus (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. azoricum Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 13, pl. 7, figs 6, 7. N. azoricum (Cleve 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos balticus (Möbius 1887 in F. Schütt 1892) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. balticum Möbius 1887 in F. Schütt 1892

Analytische Planktonstudien. Kiel & Leipzig: 266, fig. 4a.

Tripos balechii (Meave del Castillo, Okolodkov & M.E. Zamudio 2003) F. Gómez, comb. nov.

C. balechii Meave del Castillo, Okolodkov & M.E. Zamudio 2003

Hidrobiológica 13: 83, figs 3, 11-14, 16a, 17, 18.

N. balechii (Meave del Castillo, Okolodkov & M.E. Zamudio 2003) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos balechii f. longus (Meave del Castillo, Okolodkov & M.E. Zamudio 2003) F. Gómez, comb. nov.

C. balechii f. longum Meave del Castillo, Okolodkov & M.E. Zamudio 2003

Hidrobiológica 13: 84, fig. 11d-f.

Tripos batavus (Paulsen 1907) F. Gómez, comb. nov. C. batavum Paulsen 1907 Medd. Komm. Havund. (Danmark), ser.

Plankton 1(5): 23, fig. 33.

Tripos belone (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. beloneCleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 13, pl. 7, fig. 13 (no descr.). N. belone (Cleve 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos berghii (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. berghii Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 55,

pl. 1, fig. 19.Tripos biceps (Clap. & J. Lachm. 1859) F. Gómez, comb. nov.

C. biceps Clap. & J. Lachm. 1859

Mém. Inst. Natl. Genev. 6(1): 400, pl. 19, fig. 8.

N. biceps (Clap. & J. Lachm. 1859) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Table 1. New combinations of Tripos Bory 1823 (Dict. Class. Hist. Nat. 3: 356). The type species Tripos muelleri is included. Author names according to The International Plant Names Index. Abbreviations: C. = Ceratium; N. = Neoceratium; P. = Peridinium; subsp. = subspecies ; var. = varietas ; f = forma ; comb. nov. = combinatio nova.

APPENDIX

4 GÓMEZ

Tripos bicornis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. bicorne Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 57,

pl. 1, fig. 16.Tripos bigelowii (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. bigelowii Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 170, pl. 3, fig. 22. N. bigelowii (Kof. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos boehmii (H.W. Graham & Bronik. 1944) F. Gómez, comb. nov.

C. boehmii H.W. Graham & Bronik. 1944

Carnegie Inst. Wash. Publ. 565: 22, fig. 12.

Tripos brevis (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. brevis Ostenf. & Johannes Schmidt 1901

Vid. Medd. Naturh. For. Kjøbenhavn 1901: 164, fig. 13.

C. breve (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) Schröd. 1906, N. breve (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos brevis var. curvulus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. breve var. curvulum Jørg. 1911

Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol. suppl. 2: 41, fig. 85.

Tripos brevis var. schmidtii (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. schmidtii Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2: 50, figs 110, 111.C. breve var. schmidtii (Jørg. 1911) Sournia 1966

Tripos brunellii (Rampi 1942) F. Gómez, comb. nov. C. brunellii Rampi 1942 Nuovo Giorn. Bot. Ital., ser. 2, 49: 222,

fig. 1. N. brunellii (Rampi 1942) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos bucephalus (Cleve 1897) F. Gómez, comb. nov.



C. bucephalum (Cleve 1897) Cleve 1900

Tripos bucephalus var. heterocamp-tus (Jørg. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. arcuatum f. hetero-camptum Jørg. 1899

Bergens Mus. Aarb. 1899(6): 44, pl. 2, fig. 12.

C. bucephalum var. hetero-campta (Jørg. 1899) Jørg. 1905

Tripos buceros (O. Zacharias 1906) F. Gómez, comb. nov. C. buceros O. Zacharias 1906 Arch. Hydrobiol. u. Planktonk. 1: 551,

fig. 15.Tripos buceros f. claviger (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. claviger Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 170, pl. 4, fig. 27.C. buceros f. claviger (Kof. 1907) Böhm in J. Schiller 1937

Tripos buceros f. denticulatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. horridum spp. buceros var. tenue f. denticulatum Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Ocenogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 97.

C. buceros f. denticulatum (Jørg. 1920) Böhm in J. Schil-ler 1937

Tripos buceros f. inclinatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. inclinatum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 303, pl. 25,

figs 16-21.C. buceros f. inclinatum (Kof. 1907) Böhm in J. Schiller 1937

Tripos buceros f. leptosomus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. leptosomum Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2: 80, fig. 167.C. buceros f. leptosomum (Jørg. 1911) Böhm in J. Schil-ler 1937

Tripos buceros f. mollis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. molle Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 304, pl. 27,

fig. 26.C. buceros f. molle (Kof. 1907) Böhm in J. Schiller 1937

Tripos buceros f. tenuis (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. tenue Ostenf. & Johannes Schmidt 1901


C. buceros f. tenue (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) Böhm in J. Schiller 1937

Tripos buceros f. tenuissimus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. tenuissimum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 307, pl. 29,

figs 32, 33.C. buceros f. tenuissimum (Kof. 1907) Böhm in J. Schiller 1937

Tripos californiensis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. californiense Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 302, pl. 23,

figs 6-9.

Tripos candelabrus (Ehrenb. 1859) F. Gómez, comb. nov. P. candelabrum Ehrenb. 1859 Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1859:

792. [1860]

C. candelabrum (Ehrenb. 1859) F. Stein 1883, N. candelabrum (Ehrenb. 1860) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos candelabrus f. depressus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. depressum C.H.G. Pouchet 1883

J. Anat. et Physiol. 19: 417, pl. 18-19, fig. 1.

C. candelabrum f. depressum (C.H.G. Pouchet 1883) J. Schil-ler 1937

Tripos candelabrus f. dilatatus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. dilatatum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 46, fig. 68.

C. candelabrum f. dilatatum (Gourret 1883) Jørg. 1920

Tripos candelabrus f. subrotundus (Pavill. 1930) F. Gómez, comb. nov.

C. candelarum var. subrotundum Pavill. 1930

Bull. Inst. Océanogr. Monaco 558: 9, fig. 16d.

C. candelabrum f. subrotundum (Pavill. 1930) Sournia 1968

Tripos candelabrus subsp. depres-sus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. candelabrum subsp. depres-sum (C.H.G. Pouchet 1883) Steem. Niels. 1939

Tripos candelabrus var. algerensis (J. Schiller 1929) F. Gómez, comb. nov.

C. candelabrum var. algerense J. Schiller 1929 Bot. Arch. 27: 410, fig. 28.

Tripos candelabrus var. curvatulus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. candelabrum var. curvatulum Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 15.

Tripos candelabrus var. depressus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. candelabrum var. depressum (C.H.G. Pouchet 1883) Jørg. 1920

Tripos candelabrus var. dilatatus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. dilatatum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 46, fig. 68.

C. candelabrum var. dilatatum (Gourret 1883) Jørg. 1911

Tripos candelabrus var. subrotun-dus (Pavill. 1930) F. Gómez, comb. nov.

C. candelabrum var. subrotun-dum Pavill. 1930

Bull. Inst. Océanogr. Monaco 558: 9, fig. 16d.

New combination Basionym Basionym reference Homotypic synonym

Table 1. Continued. Abbreviations: C. = Ceratium; N. = Neoceratium; P. = Peridinium; subsp. = subspecies ; var. = varietas; f = forma ; comb. nov. = combinatio nova.




Tripos carnegiei (H.W. Graham & Bronik. 1944) F. Gómez, comb. nov.

C. carnegiei H.W. Graham & Bronik. 1944

Carnegie Inst. Wash. Publ. 565: 34, fig. 18a-c.

N. carnegiei (H.W. Graham & Bronik. 1944) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos carriensis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. carriense Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 38,

pl. 4, fig. 57.N. carriense (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos carriensis f. ceylanicus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. ceylanicum Schröd. 1906 Viertelajhrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 563, fig. 35.

C. carriense f. ceylanicum (Schröd. 1906) Jørg. 1911

Tripos carriensis f. hundhausenii (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. hundhausenii Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 364, fig. 37.

C. carriense f. hundhausenii (Schröd. 1906) E.J.F. Wood 1954

Tripos carriensis f. rectangulatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. carriense f. rectangulatum Jørg. 1920


Tripos carriensis f. volans (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. volans Cleve 1900 K. Svenska Vet.- Akad. Handl., 34 (1):

15, pl. 7, fig. 4.C. carriense f. volans (Cleve 1900) Er. Lindemann 1924

Tripos carriensis subsp. volans (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. volans Cleve 1900 K. Svenska Vet.- Akad. Handl., 34 (1):

15, pl. 7, fig. 4.C. carriense subsp. volans (Cleve 1900) Margalef & Durán 1953

Tripos carriensis var. ceylanicus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. ceylanicum Schröd. 1906 Viertelajhrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 563, fig. 35.

C. carriense var. ceylanicum (Schröd. 1906) Schröd. 1911

Tripos carriensis var. massiliensis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. massiliense Gour-ret 1883

Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 27, pl. 1, figs 2, 2a.

C. carriense var. massiliense (Gourret 1883) J.M. Huisman 1989

Tripos carriensis var. volans (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. volans Cleve 1900 K. Svenska Vet.- Akad. Handl., 34 (1):

15, pl. 7, fig. 4.C. carriense var. volans (Cleve 1900) Jørg. 1911

Tripos carriensis var. volans f. parallelus (Pavill. 1924) F. Gómez, comb. nov.

C. carriense var. volans f. paral-lelum Pavill. 1924

Bull. Soc. Bot. France 70: fig. C on p. 916.

Tripos cephalotus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. cephalotum Lemmerm. 1899

Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 349, pl. 1, fig. 16.

C. cephalotum (Lemmerm. 1899) Jørg. 1911, N. cepha-lotum (Lemmerm. 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos ceylanicus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. ceylanicum Schröd. 1906 Viertelajhrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 563, fig. 35.Tripos claviger (Kof. 1907) F. Gó-mez, comb. nov. C. claviger Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 170, pl. 4, fig. 27.

Tripos coarctatus (Pavill. 1905) F. Gómez, comb. nov. C. coarctatum Pavill. 1905

Trav. Inst. Bot. Univ. Montpellier et Stat. Zool. Cette sér. mixte, Mém. 2: 52, pl. 1, fig. 6.

Tripos compressus (Gran 1902) F. Gómez, comb. nov. C. compressum Gran 1902 Rep. Norw. Fish. Mar. Invest. 2(5): 193,

196, fig. 16.N. compressum (Gran 1902) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos concilians (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov. C. concilians Jørg. 1920 Schmidt, Rep. Dan. Ocenogr. Exped.

1908-10, 2 (J.1): 72, fig. 69.N. concilians (Jørg. 1920) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos concilians f. contortus (Gour-ret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. gibberum var. contortum Gourret 1883

Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 35, pl. 2, fig. 33.

C. concilians f. contortum (Gourret 1883) Böhm 1931

Tripos concilians f. dispar (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. dispar C.H.G. Pouchet 1883 J. Anat. et Physiol. 19. 423, text-fig. D. C. concilians f. dispar (C.H.G.

Pouchet 1883) Böhm 1931Tripos concilians var. subaequalis (H.W. Graham & Bronik. 1944) F. Gómez, comb. nov.

C. concilians var. subaequale H.W. Graham & Bronik. 1944

Carnegie Inst. Wash. Publ. 565: 14, 33, fig. 171.

Tripos contortus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. contortum (Gourret 1883) Cleve 1900, N. contortum (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos contortus f. subcontortus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. subcontortum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 358, fig. 28.

C. contortum f. subcontortum (Schröd. 1906) Steem. Niels. 1934

Tripos contortus var. karstenii (Pa-vill. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. karstenii Pavill. 1907 Bull. Soc. Bot. France 54: 152. C. contortum var. karstenii

(Pavill. 1907) Sournia 1966 Tripos contortus var. longinus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. longinum G. Karst. 1906

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2 (2): 143, pl. 21, fig. 18.

C. contortum var. longinum (G. Karst. 1906) Sournia 1966

Tripos contortus var. robustus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. arcuatum f. robus-tum G. Karst. 1907

Wiss. Ergeb. Deustch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2 (2): 407, pl. 48, fig. 6.

C. contortum var. robustum (G. Karst. 1907) Sournia 1966

Tripos contortus var. saltans (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. saltans Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 359, fig. 29.

C. contortum var. saltans (Schröd. 1906) Jørg. 1911

Tripos contortus var. subcontortus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. subcontortum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 358, fig. 28.

C. contortum var. subcontortum (Schröd. 1906) F.J.R. Taylor 1976

6 GÓMEZ



Tripos contrarius (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. contrarium Gour-ret 1883


C. contrarium (Gourret 1883) Pavill. 1905, N. contrarium (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos contrarius f. claviceps (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. macroceras f. claviceps Schröd. 1900

Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 16, pl. 1, fig. 17.

C. contrarium f. claviceps (Schröd. 1900) Jørg. 1920

Tripos curvicornis (Daday 1888) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. curvicorne Daday 1888

Texrmézetr. Füz 11: 77, 100, pl. 3, figs 4, 8, 12, 14.

C. curvicorne (Daday 1888) Cleve 1900

Tripos dalmaticus (Schröd. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. dalmaticum Schröd. 1911 SitzBer. K. Akad. Wiss (Wien), Math.

-Naturw. K1., Abt. 120: 643, fig. 10.

Tripos declinatus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos declinatum G. Karst. 1907

Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 406, pl. 48, fig. 2.

C. declinatum (G. Karst. 1907) Jørg. 1911, N. declinatum (G. Karst. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos declinatus f. brachiatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum f. brachiatum Jørg. 1920


Tripos declinatus f. majus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum f. majus Jørg. 1920


N. declinatum var. majus (Jörg. 1920) A.F. Krachmalny 2011

Tripos declinatus f. normalis (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum f. normale Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 66, no fig.

N. declinatum f. normale (Jörg. 1920) A.F. Krachmalny 2011

Tripos declinatus f. orthoceras (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum f. orthoceras Böhm 1931 Bot. Arch. 31: 359, fig. 12.

Tripos declinatus subsp. angusti-cornus (N. Peters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum subsp. angusti-cornum N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlant. Exped. `Meteor´ 1925-27, 12(1): 43, pl. 4. fig. 23b.

Tripos declinatus subsp. declinatus (N. Peters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum subsp. declinatum N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlant. Exped. `Meteor´ 1925-27, 12(1): 43, pl. 4. fig. 23a.

Tripos declinatus subsp. laticornus (N. Peters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum subsp. laticornum N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlant. Exped. `Meteor´ 1925-27, 12(1): 43, pl. 4. fig. 23c.

Tripos declinatus var. angusticornus (N. Peters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum subsp. angusti-cornum N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlant. Exped. `Meteor´ 1925-27, 12(1): 43, pl. 4. fig. 23b.

C. declinatum var. angusticor-num (N. Peters 1934) F.J.R. Taylor 1976

Tripos declinatus var. debilis (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum var. debile Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 66, 67, fig. 63.

Tripos declinatus var. majus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. declinatum f. majus Jørg. 1920


C. declinatum var. majus (Jørg. 1920) Forti 1922

Tripos deflexus (Kof. 1907) F. Gó-mez, comb. nov.

C. macroceros var. deflexum Kof. 1907

Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 304, pl. 24, figs 13-15.

C. deflexum (Kof. 1907) Jørg. 1911, N. deflexum (Kof. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos deflexus f. deflectomassus (P. Reinecke 1973) F. Gómez, comb. nov.

C. deflexum f. deflectomassum P. Reinecke 1973

J. S. Afr. Bot. 39: 314, figs 7a, 8a, 12i, 14c.

Tripos deflexus f. recurvatus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. recurvatum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 367, fig. 40.

C. deflexum f. recurvatum (Schröd. 1906) Jørg. 1911

Tripos deflexus f. sinensis (P. Reinecke 1973) F. Gómez, comb. nov.

C. deflexum f. sinense P. Reinecke 1973 J. S. Afr. Bot. 39: 313.

Tripos dens (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. dens Ostenf. & Johannes Schmidt 1901


N. dens (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos dens var. reflexus (Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. dens var. reflexum Johannes Schmidt 1901 Bot. Tidsskr. 24: 214, fig. 2.

Tripos denticulatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. horridum buceros var. tenue f. denticulatum Jörg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Ocenogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 97.

C. denticulatum (Jørg. 1920) Paulsen 1931

Tripos depressus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. depressum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 41,

pl. 1, fig. 5.Tripos digitatus (F. Schütt 1895) F. Gómez, comb. nov. C. digitatum F. Schütt 1895 Ergeb. Plankton-Exped. Humboldt-

Stift. 4.M.a.A: 156, pl. 12, fig. 42.N. digitatum (F. Schütt 1895) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos digitatus f. rotundatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. digitatum var. rotundatum Jørg. 1920


C. digitatum f. rotundatum (Jørg. 1920) N. Peters 1934

Tripos digitatus subsp. rotundatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



C. digitatum subsp. rotundatum (Jørg. 1920) P. Reinecke 1971

Tripos digitatus var. rotundatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



Tripos dilatatus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. dilatatum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 46,

fig. 68.




Tripos dilatatus var. depressus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. depressum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 41, pl. 1, fig. 5.

C. dilatatum var. depressum (Gourret 1883) Lemmerm. 1899

Tripos dilatatus var. globatus (Gour-ret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. globatum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 47,

pl. 4, fig. 67.C. dilatatum var. globatum (Gourret 1883) Lemmerm. 1899

Tripos dilatatus var. parvus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. dilatatum var. parvum Gour-ret 1883

Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 46, fig. 63.

Tripos divaricatus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. divaricatum Lem-merm. 1899

Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 345, no fig.

C. divaricatum (Lemmerm. 1899) Kof. 1908, N. divaricatum (Lemmerm. 1899) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos egyptiacus (Halim 1963) F. Gómez, comb. nov. C. egyptiacum Halim 1963 Rapp. et Proc. -verb. Comm. Int. Ex-

plor. Sc. Médit. 17: 497, figs 15-18. N. egyptiacum (Halim 1963) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos egyptiacus f. libanus (M. Abboud-Abi Saab 1985) F. Gómez, comb. nov.

C. egyptiacum f. libanum M. Abboud-Abi Saab 1985

Rapp. et Proc. -verb. Comm. Int. Ex-plor. Sc. Médit. 29(9): 96, fig. 1a-b.

Tripos egyptiacus f. suezensis (Halim 1965) F. Gómez, comb. nov.

C. egyptiacum f. suezense Halim 1965

Rapp. et Proc. -verb. Comm. Int. Ex-plor. Sc. Médit. 18: 374, figs 1, 4, 5.

Tripos ehrenbergii (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. ehrenbergii Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 171, pl. 2, fig. 16.Tripos elegans (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. elegans Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 364, fig. 36.

Tripos euarcuatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov. C. euarcuatum Jørg. 1920 Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped.

1908-10, 2 (J.1): 56, fig. 54.N. euarcuatum (Jørg. 1920) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos eugrammus (Ehrenb. 1859) F. Gómez, comb. nov. P. eugrammum Ehrenb. 1859 Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1859:

792.C. eugrammum (Ehrenb. 1860) Kent 1881

Tripos extensus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. extensum Gourret 1883


C. extensum (Gourret 1883) Cleve 1900, N. extensum (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos extensus f. posticojuvenilis (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. extensum f. posticojuvenile Jørg. 1920


Tripos extensus f. strictoides (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. extensum f. strictoides Böhm 1931 Bot. Arch. 31: 355.

Tripos extensus f. strictus (Oka-mura & Nishikawa 1904) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. strictum Okamura & Nishikawa 1904 Annot. Zool. Jap. 5: 128, pl. 6, fig. 25.

C. extensum f. strictum (Oka-mura & Nishikawa 1904) Jørg. 1920

Tripos falcatiformis (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov. C. falcatiforme Jørg. 1920 Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped.

1908-10, 2 (J.1): 40, fig. 29.N. falcatiforme (Jørg. 1920) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos falcatus (Kof. 1907) F. Gó-mez, comb. nov.

C. pennatum f. falcatum Kof. 1907

Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. 50: 172, pl. 2, fig. 14.

C. falcatum (Kof. 1907) Jørg. 1920, N. falcatum (Kof. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos filicornis (Steem. Niels. 1934) F. Gómez, comb. nov. C. filicorne Steem. Niels. 1934 Dana-Report 4: 19, fig. 39.

N. filicorne (Steem. Niels. 1934) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos flagelliferus (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. flagelliferum Cleve 1900 K. Svenska Vet. -Akad. Handl, ser. 4,

34(1): 14, pl. 7, fig. 12.Tripos flagelliferus var. angustus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. flagelliferum var. angustum G. Karst. 1907

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): pl. 49, fig. 24.

Tripos flagelliferus var. arcuatus (O. Zacharias 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. flagelliferum var. arcuatum O. Zacharias 1906

Arch. Hydrobiol. u. Planktonk. 1: 547, 553, no fig.

Tripos flagelliferus var. crassus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. flagelliferum var. crassum G. Karst. 1907

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): pl. 49, fig. 25.

Tripos flagelliferus var. filiformis (Okamura & Nishikawa 1904) F. Gómez, comb. nov.

C. flagelliferum var. filiforme Okamura & Nishikawa 1904 Annot. Zool. Jap. 5: 123, fig. 11.

Tripos flagelliferus var. major (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. flagelliferum var. major G. Karst. 1907


Tripos furca (Ehrenb. 1834) F. Gómez, comb. nov. P. furca Ehrenb. 1834 Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin, Phys.

Kl. 1833: 270. [1834]

C. furca (Ehrenb. 1834) Clap. & J. Lachm. 1859, N. furca (Ehrenb. 1834) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos furca f. belonoides (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov. C. furca f. belonoides Jørg. 1920 Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped.

1908-10, 2 (J.1): 19, fig. 10.Tripos furca f. corpulentus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. furca f. corpulentum Jørg. 1920


Tripos furca f. magnipes (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov. C. furca f. magnipes Jørg. 1920 Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped.

1908-10, 2 (J.1): 20, fig. 11.

8 GÓMEZ



Tripos furca f. nannofurca (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. furca f. nannofurca Jørg. 1920


Tripos furca f. recurvatus (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov.

C. furca f. recurvatum W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 275, pl. 2, fig. 13.

Tripos furca subsp. berghii (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. berghii Lemerm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 348. C. furca subsp. berghii (Lem-

merm. 1899) Jørg. 1911Tripos furca subsp. eugrammus (Ehrenb. 1859) F. Gómez, comb. nov.

P. eugrammum Ehrenb. 1859 Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1859: 792 [1860]

C. furca subsp. eugrammum (Ehrenb. 1859) Jørg. 1911

Tripos furca var. belonis (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. belone Cleve 1900 Abh. Naturw. Ver. Bremen 17: 361. C. furca var. belone (Cleve

1900) Lemmerm. 1903Tripos furca var. berghii (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. berghii Lemmerm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 348. N. furca var. berghii (Jörg.

1911) A.F. Krachmalny 2011Tripos furca var. biceps (Clap. & J. Lachm. 1859) F. Gómez, comb. nov.

C. biceps Clap. & J. Lachm. 1859

Mém. Inst. Natl. Genev. 6(1): 400, pl. 19, fig. 8.

C. furca var. biceps (Clap. & J. Lachm. 1859) Lemmerm. 1899

Tripos furca var. brevicornis (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. brevicorne Lem-merm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 347.

Tripos furca var. contortus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. contortum C.H.G. Pouchet 1883 J. Anat. et Physiol. 19: 420, fig. a.

Tripos furca var. depressus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.



Tripos furca var. divergens (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. divergens Lem-merm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 347.

Tripos furca var. eugrammus (Eh-renb. 1859) F. Gómez, comb. nov. P. eugrammum Ehrenb. 1859 Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1859:

792.

C. furca var. eugrammum (Eh-renb. 1859) J. Schiller 1937, N. furca var. eugrammum (Ehrenb. 1859) A.F. Krachmalny 2011

Tripos furca var. hircus (Schröd. 1909) F. Gómez, comb. nov. C. hircus Schröd. 1909 Ver. Deutsch. Bot. Ges. 27: 213, fig. 2.

C. furca var. hircus (Schröd.1909) Margalef 1961 ex Sournia 1973

Tripos furca var. incisus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. incisum G. Karst. 1906


Tripos furca var. lineatus (Ehrenb. 1854) F. Gómez, comb. nov. P. lineatum Ehrenb. 1854 Ber. K. Akad. Wiss. Berlin 1854: 240. C. furca var. lineatum (Ehrenb.

1854) Jørg. 1899Tripos furca var. longicornis (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. longicorne Lem-merm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 348.

Tripos furca var. longus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. longum G. Karst. 1906


Tripos furca var. mediterraneus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. mediterraneum Gourret 1883


Tripos furca var. medius (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. medium Gourret 1883


Tripos furca var. pentagonus (Gour-ret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. pentagonum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 45,

pl. 4, fig. 5. Tripos furca var. pouchetii (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. pouchetii Lem-merm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 348.

Tripos furca var. singularis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. singulare Gourret 1883


Tripos furca var. tertius (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. tertium Gourret 1883


Tripos fusus (Ehrenb. 1834) F. Gómez, comb. nov. P. fusus Ehrenb. 1834 Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin, Phys.

Kl. 1833: 271. [1834]

C. fusus (Ehrenb. 1836) Clap. & J. Lachm. 1859, N. fusus (Ehrenb. 1834) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos fusus f. tenuis (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov. C. fusus f. tenue W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43, 275, pl. 2, fig. 17.

Tripos fusus subsp. borealis (Pavill. 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus subsp. boreale Pavill. 1931

Résult. Camp. Sc. Albert 1er de Mo-naco 82: 73.

Tripos fusus subsp. seta (Ehrenb. 1859) F. Gómez, comb. nov. P. seta Ehrenb. 1859 Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1859:

752.C. fusus subsp. seta (Ehrenb. 1859) Jørg. 1911

Tripos fusus var. acus (Daday 1888) F. Gómez, comb. nov. C. fusus var. acus Daday 1888 Természetr. Füz. 11: 77, 100, pl. 3,

fig. 15.Tripos fusus var. berghii (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. berghii Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 55,

pl. 1, fig. 19.C. fusus var. berghii (Gourret 1883) Lemmerm. 1899

Tripos fusus var. concavus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. concavum Gour-ret 1883


Tripos fusus var. extensus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. extensum Gourret 1883


Tripos fusus var. geniculatus (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. geniculatum Lem-merm. 1899





Tripos fusus var. inaequalis (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. inaequale Schröd. 1900 Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 17.

Tripos fusus var. longirostrus (Gour-ret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. longirostrum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 55,

pl. 4, fig. 65.C. fusus var. longirostrum (Gourret 1883) Lemmerm. 1899

Tripos fusus var. pellucidus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. pellucidum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 54,

pl. 1, fig, 2, pl. 4, fig. 6.C. fusus var. pellucidum (Gour-ret 1883) Lemmerm. 1899

Tripos fusus var. schuettii (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. schuettii Lem-merm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 348.

Tripos fusus var. seta (Ehrenb. 1859) F. Gómez, comb. nov. P. seta Ehrenb. 1859 Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1859:

752.C. fusus var. seta (Ehrenb. 1859) Sournia 1966

Tripos fusus var. strictus (Oka-mura & Nishikawa 1904) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. strictum Okamura & Nishikawa 1904 Annot. Zool. Jap. 5: 128, pl. 6, fig. 25.

Tripos gallicus (Kof. 1907) F. Gó-mez, comb. nov. C. gallicum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 302, pl. 24,

figs 10-12.Tripos gallicus f. californiensis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. californiense Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 302, pl. 23,

figs 6-9.C. gallicum f. californiense (Kof. 1907) Jørg. 1911

Tripos geniculatus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. geniculatum Lem-merm. 1899


C. geniculatum (Lemmerm. 1899) Cleve 1900, N. ge-niculatum (Lemmerm. 1899) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos gibberus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. gibberum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 34,

pl. 2, figs 35, 35a.N. gibberum (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos gibberus f. dispar (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. dispar C.H.G. Pouchet 1883 J. Anat. et Physiol. 19: 423, text-fig. D. C. gibberum f. dispar (C.H.G.

Pouchet 1883) Jørg. 1920

Tripos gibberus f. sinistrus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. gibberum var. sinistrum Gour-ret 1883


C. gibberum f. sinistrum (Gour-ret 1883) Jørg. 1911

Tripos gibberus f. subaequalis (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. gibberum f. subaequale Jørg. 1920


Tripos gibberus var. contortus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



Tripos gibberus var. dispar (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. dispar C.H.G. Pouchet 1883 J. Anat. et Physiol. 19. 423, text-fig. D. C. gibberum var. dispar (C.H.G.

Pouchet 1883) Sournia 1966

Tripos gibberus var. sinistrus (Gour-ret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. gibberum var. sinistrum Gour-ret 1883


Tripos globatus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. globatum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 47,

pl. 4, fig. 67.Tripos globosus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. globosum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 40,

pl. 1, fig. 4.Tripos gracilis (Pavill. 1905) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. gracile Gourret 1883 sensu Schröd. 1900

Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 15, pl. 1, fig. 17b-e. C. gracile Pavill. 1905

Tripos gracilis f. orthoceras (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. gracile f. orthoceras Jørg. 1911


Tripos gracilis var. coarctatus (Pa-vill. 1905) F. Gómez, comb. nov. C. coarctatum Pavill. 1905

Trav. Inst. Bot. Univ. Montpellier et Stat. Zool. Cette, sér. mixte, Mém. 2: 52, pl. 1, fig. 6.

C. gracile var. coarctatum (Pavill. 1905) Jørg. 1920

Tripos gracilis var. symmetricus (Pa-vill. 1905) F. Gómez, comb. nov. C. symmetricum Pavill. 1905


C. gracile var. symmetricum (Pavill. 1905) Jørg. 1911

Tripos gravidus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. gravidum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 58,

pl. 1, fig. 15.N. gravidum (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos gravidus f. obovatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum f. obovatum Jørg. 1920


Tripos gravidus var. angustus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. angustum Jørg. 1911

Int. Ver. Hydrobiol. u. Hydrobiol., Biol. suppl. 2: 10, fig. 11.

Tripos gravidus var. cephalotus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. cephalotum Lemmerm. 1899


Tripos gravidus var. elegans (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. elegans Jørg. 1920


Tripos gravidus var. elongatus (E.J.F. Wood 1963) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. elongatum E.J.F. Wood 1963

Australia, C.S.I.R.O., Div. Fish. & Oceanogr. Tech. Pap. 14: 40, fig. 146.

Tripos gravidus var. hydrocephalus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. hydrocephalum Schröd. 1906

Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 369, fig. 44.

Tripos gravidus var. latus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. latum Jørg. 1911


10 GÓMEZ



Tripos gravidus var. praelongus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. praelongum Lemmerm. 1899


Tripos heterocamptus (Jørg. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. arcuatum f. hetero-camptum Jørg. 1899

Bergens Mus. Aarb. 1899 (6): 44, pl. 2, fig. 12.

C. heterocamptum (Jørg. 1899) Ostenf. & Johannes Schmidt 1901

Tripos hexacanthus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. hexacanthum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 36,

pl. 3, figs 49, 49a. N. hexacanthum (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos hexacanthus f. contortus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. hexacanthum var. contortum Lemmerm. 1899

Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 347, pl. 2, figs 20, 21.

C. hexacanthum f. contortum (Lemmerm. 1899) Böhm 1931

Tripos hexacanthus f. homomallus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. hexacanthum f. homomallum Jørg. 1920


Tripos hexacanthus f. pavillardii (Rampi 1939) F. Gómez, comb. nov.

C. aestuarium var. pavillardii Rampi 1939

Nuovo Giorn. Bot. Ital. ser. 2, 46: 308, fig. 34.

C. hexacanthum f. pavillardii (Rampi 1939) Sournia 1968

Tripos hexacanthus f. spiralis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. reticulatum var. spirale Kof. 1907

Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 305, pl. 27, figs 27, 28.

C. hexacanthum f. spirale (Kof. 1907) Böhm 1931

Tripos hexacanthus var. aestuarius (Schröd. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. aestuarium Schröd. 1911 SitzBer. K. Akad. Wiss. Math. Naturw. K1, Abt. I. 120: 648, fig. 13.

C. hexacanthum var. aestu-arium (Schröd. 1911) J. Schiller 1937

Tripos hexacanthus var. contortus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.



Tripos hexacanthus var. karstenii (Pavill. 1930) F. Gómez, comb. nov.

C. hexacanthum var. karstenii Pavill. 1930

Bull. Inst. Océanogr. Monaco 558: 10, fig. 10.

Tripos hircus (Schröd. 1909) F. Gómez, comb. nov. C. hircus Schröd. 1909 Ver. Deutsch. Bot. Ges. 27: 213, fig. 2.

N. hircus (Schröd. 1909) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos hircus var. sinicus (D. Nie 1936) F. Gómez, comb. nov.

C. hircus var. sinicum D. Nie 1936

Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China, zool. ser., 12(3): 36, fig. 6.

Tripos horridus (Cleve 1897) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. horridum Cleve 1897


C. horridum (Cleve 1897) Gran 1902, N. horridum (Cleve 1897) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos horridus f. buceros (O. Zach-arias 1906) F. Gómez, comb. nov. C. buceros O. Zacharias 1906 Arch. Hydrobiol. u. Planktonk. 1: 551,

fig. 15.

C. horridum f. buceros (O. Zacharias 1906) Jørg. 1920, C. horridum f. buceros (O. Zacha-rias 1906) Böhm 1931

Tripos horridus f. claviger (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. claviger Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 170, pl. 4, fig. 27.C. horridum f. claviger (Kof. 1907) Sournia 1968

Tripos horridus f. denticulatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. horridum f. denticulatum Jørg. 1920


Tripos horridus f. genuinus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. horridum f. genuinum Jørg. 1920


Tripos horridus f. inclinatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. inclinatum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 303, pl. 25,

figs 16-21.C. horridum f. inclinatum (Kof. 1907) Böhm 1931

Tripos horridus f. laevis (Okamura 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. horridum f. laeve Okamura 1907

Annot. Zool. Jap. 6: 129, pl. 4, fig. 21d-h.

Tripos horridus f. tenuissimus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. tenuissimum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 307, pl. 29,

figs 32, 33.C. horridum f. tenuissimum (Kof. 1907) Jørg. 1920

Tripos horridus subsp. buceros (O. Zacharias 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. buceros O. Zacharias 1906 Arch. Hydrobiol. u. Planktonk. 1: 551, fig. 15.

C. horridum subsp. buceros (O. Zacharias 1906) Jørg. 1920

Tripos horridus subsp. buceros var. molle (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. molle Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 304, pl. 27, fig. 26.

C. horridum subsp. buceros var. molle (Kof. 1907) Jørg. 1920

Tripos horridus var. buceros (O. Zacharias 1906) F. Gómez, comb. nov.


C. horridum var. buceros (O. Zacharias 1906) Sournia 1966

Tripos horridus var. claviger (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. claviger Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 170, pl. 4, fig. 27.C. horridum var. claviger (Kof. 1907) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos horridus var. mollis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. molle Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 304, pl. 27,

fig. 26.C. horridum var. molle (Kof. 1907) Böhm 1931

Tripos horridus var. patentissimus (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. patentissimum Ostenf. & Johannes Schmidt 1901


C. horridum var. patentissimum (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F.J.R. Taylor 1976

Tripos horridus var. tenuis (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.



C. horridum var. tenue (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) Böhm 1931

Tripos humilis (Jørg. 1911) F. Gó-mez, comb. nov. C. humile Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2: 40, figs 82, 83.N. humile (Jørg. 1911) F. Gó-mez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos hundhausenii (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. hundhausenii Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 364, fig. 37.




Tripos hyperboreus (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. hyperboreum Cleve 1900 K. Svenska Vet. -Akad. Handl. ser. 4,

34(1): 14, pl. 8, fig. 14.

Tripos incisus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. furca var. incisum G. Karst. 1906


C. incisum (G. Karst. 1906) Jørg. 1911, N. incisum (G. Karst. 1906) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos inclinatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. inclinatum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 303, pl. 25,

figs 16-21.Tripos inclinatus var. minor (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. inclinatum var. minor G. Karst. 1907

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiafsee-Exped. 1898-99, 2(2): 412, pl. 51, fig. 9.

Tripos inflatus (Kof. 1907) F. Gó-mez, comb. nov.

C. pennatum f. inflatum Kof. 1907


C. inflatum (Kof. 1907) Jørg. 1911, N. inflatum (Kof. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos inflatus f. concavus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. concavum Gour-ret 1883


C. inflatum f. concavum (Gour-ret 1883) Böhm 1931

Tripos inflatus subsp. falcatiformis (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov. C. falcatiforme Jørg. 1920 Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped.

1908-10, 2 (J.1): 40, fig. 29.C. inflatum subsp. falcatiforme (Jørg. 1920) N. Peters 1934

Tripos inflatus subsp. falcatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.



C. inflatum subsp. falcatum (Kof. 1907) N. Peters 1934

Tripos inflatus subsp. longirostrus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. longirostrum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 55, pl. 4, fig. 65.

C. inflatum subsp. longirostrum (Gourret 1883) N. Peters 1934

Tripos inflatus var. inflatus (N. Pe-ters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. inflatum var. inflatum N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlant. Exped. `Meteor´ 1925-1927: 12(1), 36.

Tripos inflexus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. inflexum Gourret 1883


C. inflexum (Gourret 1883) Schröd. 1906

Tripos inflexus f. claviceps (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.



C. inflexum f. claviceps (Schröd. 1900) Jørg. 1911, C. inflexum f. clavipes (Schröd. 1900) Schröd. 1911

Tripos inflexus var. filiformis (Oka-mura & Nishikawa 1904) F. Gómez, comb. nov.

C. flagelliferum var. filiforme Okamura & Nishikawa 1904 Annot. Zool. Jap. 5: 123, fig. 11.

C. inflexum var. filiforme (Oka-mura & Nishikawa 1904) Jørg. 1911

Tripos intermedius (Jørg. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. macroceros f. inter-medium Jørg. 1899


C. intermedium (Jørg. 1899) Jørg. 1905

Tripos intermedius f. batavus (Paulsen 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. batavum Paulsen 1907 Medd. Komm. Havund. (Danmark), ser. Plankton 1(5): 23, fig. 33.

C. intermedium f. batavum (Paulsen 1907) Jørg. 1911

Tripos intermedius f. frigidus (Paulsen 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. intermedium f. frigidum Paulsen 1907

Medd. Komm. Havund. (Danmark), ser. Plankton 1(5): 22, fig. 32.

Tripos intermedius var. aequatorialis (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. aequatoriale Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 360, fig. 32.

C. intermedium var. aequato-riale (Schröd. 1906) G. Karst. 1907

Tripos intermedius var. batavus (Paulsen 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. batavum Paulsen 1907 Medd. Komm. Havund. (Danmark), ser. Plankton 1(5): 23, fig. 33.

C. intermedium var. batavum (Paulsen 1907) Jørg. 1911

Tripos intermedius var. hundhause-nii (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. hundhausenii Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 364, fig. 37.

C. intermedium var. hundhause-nii (Schröd. 1906) G. Karst. 1907

Tripos inversus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. inversum G. Karst. 1907 Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped.

1898-99, 2(2): 409.Tripos japonicus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. japonicum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 361, fig. 33.

Tripos karstenii (Pavill. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. karstenii Pavill. 1907 Bull. Soc. Bot. France 54: 152.

N. karstenii (Pavill. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos karstenii f. robustus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.


Wiss. Ergeb, Deutsch, Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): pl. 48, fig. 6.

C. karstenii f. robustum (G. Karst. 1907) J. Schiller 1937

Tripos karstenii var. robustus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.


Wiss. Ergeb, Deutsch, Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): pl. 48, fig. 6.

C. karstenii var. robustum (G. Karst. 1907) Jørg. 1911

Tripos kofoidii (Jørg. 1911) F. Gó-mez, comb. nov. C. kofoidii Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2 (art. 1): 23, figs 38, 39.N. kofoidii (Jørg. 1911) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos lamellicornis (Kof. 1908) F. Gómez, comb. nov. C. lamellicorne Kof. 1908 Univ. Calif. Publ. Zool. 4: 390

Tripos lanceolatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. lanceolatum Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 172, pl. 3, fig. 17.N. lanceolatum (Kof. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos leptosomus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. leptosomum Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2: 80, fig. 167.

Tripos limulus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. limulus C.H.G. Pouchet 1883

J. Anat. et Physiol. 19: 424, pl. 18+19, fig. 4.

C. limulus (C.H.G. Pouchet 1883) Gourret 1883, N. limu-lus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

12 GÓMEZ



Tripos limulus f. contortus (O. Zach-arias 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. limulus f. contortum O. Zach-arias 1906

Arch. Hydrobiol. u. Planktonk. 1: 559, fig. 18.

Tripos lineatus (Ehrenb. 1854) F. Gómez, comb. nov. P. lineatum Ehrenb. 1854 Ber. K. Akad. Wiss. Berlin 1854: 240.

[1854]

C. lineatum (Ehrenb. 1854) Cleve 1900, N. lineatum (Ehrenb. 1854) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos lineatus var. longisetus (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. lineatum var. longisetum Os-tenf. & Johannes Schmidt 1901


Tripos lineatus var. robustus (Cleve 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. lineatum var. robustum Cleve 1901

Ofvers. K. Svenska Vet. -Akad. Förth 57: 925, fig. 6.

Tripos longinus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.



C. longinum (G. Karst. 1906) Jørg. 1911

Tripos longinus f. caudatus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. arcuatum f. cauda-tum G. Karst. 1906

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 143, pl. 20, fig. 14 a,b.

C. longinum f. caudatum (G. Karst. 1906) Jørg. 1911

Tripos longipes (J.W. Bailey 1854) F. Gómez, comb. nov. P. longipes J.W. Bailey 1854 Smithson. Contrib. Knowl. 7(3): 12,

fig. 35.

C. longipes (J.W. Bailey 1854) Cleve 1900, C. longipes (J.W. Bailey 1854) Gran 1902, N. longipes (J.W. Bailey 1854) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos longipes f. balticus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes f. balticum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 586, fig. 142.

Tripos longipes f. oceanicus (Os-tenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes f. oceanicum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 586, fig. 140.

Tripos longipes f. ventricosus (Os-tenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes var. ventricosum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 587, fig. 143. C. longipes f. ventricosum (Os-

tenf. 1903) J. Schiller 1937Tripos longipes var. amputatus (Meunier 1910) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes var. amputatum Meunier 1910

Microplankton Barents et Kara: 57, pl. 2, fig. 50.

Tripos longipes var. arcticus (Meuni-er 1910) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes var. arcticum Meuni-er 1910

Microplankton Barents et Kara: 57, pl. 2, fig. 49, pl. 3, fig. 50.

Tripos longipes var. balticus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes f. balticum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 586, fig. 142. C. longipes var. balticum (Os-

tenf. 1903) Jørg. 1911Tripos longipes var. cristatus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes var. cristatum G. Karst. 1907


Tripos longipes var. oceanicus (Os-tenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes f. oceanicum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 586: fig. 140. C. longipes var. oceanicum (Os-

tenf. 1903) Ostenf. 1916Tripos longipes var. ventricosus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. longipes var. ventricosum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 587: fig. 143.

Tripos longirostrus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. longirostrum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 55,

pl. 4, fig. 65.N. longirostrum (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos longirostrus f. subdivaricatus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. longirostrum f. subdivarica-tum Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 1c, fig. 93.

Tripos longissimus (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. longissimum Schröd. 1900

Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 16, pl. 1, fig. 17i.

C. longissimum (Schröd. 1900) Kof. 1907, N. longissimum (Schröd. 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos lunula (Schimper 1900 ex G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. lunula Schimper 1900 ex G. Karst. 1906

Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 142, pl. 20, figs 8-12.

N. lunula (A. Schimp. 1910 ex G. Karst. 1905) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos lunula f. megaceros (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. lunula f. megaceros Jørg. 1911

Int. Ver. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol. suppl. 2: 51, figs 112a,b.

Tripos lunula var. obliquus (O. Zacharias 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. lunula var. obliquum O. Zacharias 1906 Arch. Hydrobiol. u. Planktonk. 1: 559.

Tripos lunula var. robustus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. lunula var. robustum G. Karst. 1907


Tripos lunula f. brachyceros (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. lunula f. brachyceros Jørg. 1911

Int. Ver. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol. suppl. 2: 52, figs 114, 115.

Tripos macroceros (Ehrenb. 1840) F. Gómez, comb. nov. P. macroceros Ehrenb. 1840 Ber. Köngl. Akad. Wiss. Berlin 1840:

201. [1840]

C. macroceros (Ehrenb. 1840) Cleve 1899, N. macroceros (Ehrenb. 1840) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos macroceros f. californiensis (Kof. 1907) Jørg. 1920 C. californiense Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 302, pl. 23,

figs 6-9.C. macroceros f. californiense (Kof. 1907) Jørg. 1920

Tripos macroceros f. latus (Apstein 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. macroceros f. latum Apstein 1911

Wiss. Meeresunters. Kiel 12: 161, fig. 8.

Tripos macroceros f. posticojuvenilis (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. macroceros f. posticojuvenile Jørg. 1911

Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol. suppl. 2: 64, no fig.




Tripos macroceros f. truncatus (Ap-stein 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. macroceros f. truncatum Apstein 1911

Wiss. Meeresunters. Kiel 12: 161, fig. 9.

Tripos macroceros subsp. arcticus (Ehrenb. 1853) F. Gómez, comb. nov.

P. arcticum Ehrenb. 1853 Ber. K. Akad. Wiss. Berlin 1853: 528. [1853]

C. macroceros subsp. arcticum (Ehrenb. 1853) Gran 1902, N. arcticum (Ehrenb. 1854) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos macroceros subsp. deflexus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.



C. macroceros subsp. deflexum Kof. 1907

Tripos macroceros subsp. gallicus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. gallicum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 302, pl. 24,

figs 10-12.C. macroceros subsp. gallicum (Kof. 1907) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos macroceros subsp. gallicus f. californiensis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. californiense Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 302, pl. 23, figs 6-9.

C. macroceros subsp. gallicum f. californiense (Kof. 1907) Margalef 1951

Tripos macroceros var. californien-sis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. californiense Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 302, pl. 23, figs 6-9.

C. macroceros var. californi-ense (Kof. 1907) Forti 1922

Tripos macroceros var. crassus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. macroceros var. crassum G. Karst. 1907

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 411, pl. 49, fig. 27a,c,e.

Tripos macroceros var. deflexus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.



Tripos macroceros var. gallicus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. gallicum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 302, pl. 24,

figs 10-12.C. macroceros var. gallicum (Kof. 1907) N. Peters 1934

Tripos macroceros var. karstenii (T.H. Abé 1927) F. Gómez, comb. nov.

C. macroceros var. karstenii T.H. Abé 1927

Sc. Rep. Tohoku Univ., Biol. 2: 427, fig. 45.

Tripos macroceros var. tenuissimus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. macroceros var. tenuissimum G. Karst. 1907


Tripos massiliensis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. massiliense (Gourret 1883) G. Karst. 1906, N. massiliense (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos massiliensis f. armatus (G. Karst. 1905) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. macroceras f. armatum G. Karst. 1905

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 132, pl. 19, figs 7, 8.

C. massiliense f. armatum (G. Karst. 1905) J. Schiller 1937

Tripos massiliensis f. crassus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. massiliense f. crassum Jørg. 1920


Tripos massiliensis f. ellipticus (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. massiliense f. ellipticum Böhm 1931 Bot. Arch. 31: 363, figs 17, 18.

Tripos massiliensis f. posticojuve-nilis (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. massiliense f. posticojuvenile Jørg. 1911

Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol. suppl. 2, 68.

Tripos massiliensis f. protuberans (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. protuberans G. Karst. 1906

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 14, pl. 22, fig. 27

C. massiliense f. protuberans (G. Karst. 1906) Böhm 1931

Tripos massiliensis var. armatus (G. Karst. 1905) F. Gómez, comb. nov.



C. massiliense var. armatum (G. Karst. 1905) Jørg. 1911, N. massiliense var. armatum (G. Karst. 1905) A.F. Krachmalny 2011

Tripos massiliensis var. carriensis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. carriense Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 38, pl. 4, fig. 57.

C. massiliense var. carriense (Gourret 1883) P. Reinecke 1973

Tripos massiliensis var. macrocer-oides (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. macroceroides G. Karst. 1906

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 145.

C. massiliense var. macroceroi-des (G. Karst. 1906) Jørg. 1920

Tripos massiliensis var. protuberans (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.


Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 14, pl. 22, fig. 27

C. massiliense var. protuberans (G. Karst. 1906) Jørg. 1911

Tripos minus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. minus Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 39,

pl. 1, fig. 11.Tripos minutus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov. C. minutum Jørg. 1920 Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10,

2 (J.1): 34, figs 21-23. N. minutum (Jørg. 1920) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos mollis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. molle Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 304, pl. 27,

fig. 26.

Tripos muelleri Bory 1825 Cercaria tripos O.F. Müller 1776 Zool. Dan. Prodr.: 206.N. tripos (O.F. Müller 1776) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos muelleri f. atlanticus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. atlanticum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 584, figs 132, 133.

Tripos muelleri f. balticus (Möbius 1887 in F. Schütt 1892) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. balticum Möbius 1887 in F. Schütt 1892

Analytische Planktonstudien. Kiel & Leipzig: 266, fig. 4a.

Tripos muelleri f. catenulus (Hensen 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. catenulum Hensen 1911

Ergeb. Plankton-Exped. Humboldt-Stift. V.O. 145, text fig. A, tab. 14.

14 GÓMEZ



Tripos muelleri f. contortus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. tripos f. contortum (Gourret 1883) G. Karst. 1906

Tripos muelleri f. contrarius (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. tripos f. contrarium (Gourret 1883) Schröd. 1900

Tripos muelleri f. dalmaticus (Schröd. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. dalmaticum Schröd. 1911 SitzBer. K. Akad. Wiss (Wien), Math. -Naturw. K1., Abt. 120: 643, fig. 10.

C. tripos f. dalmaticum (Schröd. 1911) Böhm 1931

Tripos muelleri f. detortus (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. detortum W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 274, pl. 2, fig. 14.

Tripos muelleri f. dilatatus (G. Karst. 1905) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. dilatatum G. Karst. 1905


Tripos muelleri f. divaricatus (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.



C. tripos f. divaricatum (Lem-merm. 1899) Jørg. 1920

Tripos muelleri f. graciosus (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. graciosum W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 274, pl. 2, fig. 9

Tripos muelleri f. heterocamptus (Jørg. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. heterocamptum Jørg. 1899


Tripos muelleri f. hiemalis (Paulsen 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. hiemalis Paulsen 1907

Medd. Komm. Havund. [Danmark], ser. Plankton 1(5): 21, fig. 31.

C. tripos f. hiemale (Paulsen 1907) Apstein 1911

Tripos muelleri f. inaequalis (Gour-ret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. inaequale Gour-ret 1883


C. tripos f. inaequale (Gourret 1883) Schröd. 1900

Tripos muelleri f. inflexus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. tripos f. inflexum (Gourret 1883) Schröd. 1900

Tripos muelleri f. intermedius (Jørg. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. intermedium Jørg. 1899


Tripos muelleri f. latus (Lohmann 1908) F. Gómez, comb. nov. C. tripos f. latum Lohmann 1908 Wiss. Meeresunt. Kiel 10: 269, fig. 21,

II a-e.C. tripos f. latum (Lohmann 1908) Apstein 1911

Tripos muelleri f. lineatus (Ehrenb. 1854) F. Gómez, comb. nov. P. lineatum Ehrenb. 1854 Ber. K. Akad. Wiss. Berlin 1854: 240.

[1854]C. tripos f. lineatum (Ehrenb. 1854) Lohmann 1908

Tripos muelleri f. longissimus (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. longissimum Schröd. 1900

Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 16, pl. 1, fig. 17i.

Tripos muelleri f. massiliensis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. tripos f. massiliense (Gourret 1883) Schröd. 1900

Tripos muelleri f. neglectus (G. Karst. 1905) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. neglectum G. Karst. 1905


Tripos muelleri f. parallelus (Jo-hannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. parallelum Johannes Schmidt 1901 Bot. Tidsskr. 24: 213, fig. 11.

Tripos muelleri f. pendulus (Lohm-ann 1908) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. baltica f. pendulum Lohmann 1908

Wiss. Meeresunt. Kiel 10: 272, text-fig. 21-IV.

C. tripos f. pendulum (Lohmann 1908) Lohmann 1919

Tripos muelleri f. ponticus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. ponticum Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 49, figs 37, 38.

C. tripos f. ponticum (Jørg. 1920) J. Schiller 1937 , N. tripos f. ponticum (Jörg. 1920) A.F. Krachmalny 2011

Tripos muelleri f. reductus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. reductum G. Karst. 1906


Tripos muelleri f. subsalsus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. subsalsum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 584, fig. 134.

Tripos muelleri f. truncatus (Lohm-ann 1908) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. baltica f. truncatum Lohmann 1908

Wiss. Meeresunt. Kiel. 10: 271, text-fig. 21, 3a.

C. tripos f. truncatum (Lohmann 1908) Apstein 1911

Tripos muelleri subsp. atlanticus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.


C. tripos subsp. atlanticum (Ostenf. 1903) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos muelleri subsp. mediter-raneus (Pavill. 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos subsp. mediterraneum Pavill. 1931

Résult. Camp. Sc. Albert 1er de Mo-naco 82: 77, pl. 2, fig. 18.

C. tripos subsp. mediterraneum Pavill. 1931

Tripos muelleri subsp. semipul-chellus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum f. semipulchellum Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1.): 50, fig. 43, 44.

C. tripos subsp. semipulchellum (Jørg.) N. Peters 1934, C. tripos subsp. semipulchellum (Jørg.) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos muelleri subsp. tripodioides (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum f. tripodioides Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): 50, figs 41, 42, 45.

C. tripos subsp. tripodioides (Jørg. 1920) Steem. Niels. 1939

Tripos muelleri subsp. vultur (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. vultur Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 15, pl. 7, fig. 5. C. tripos subsp. vultur (Cleve 1900) G. Karst. 1907

Tripos muelleri var. arcticus (Eh-renb. 1853) F. Gómez, comb. nov. P. arcticum Ehrenb. 1853 Ber. K. Akad. Wiss. Berlin 1853: 528.

[1853]

C. tripos var. arcticum (Ehrenb. 1853) Clap. & J. Lachm. 1859, C. tripos var. arcticum (Ehrenb. 1853) Cleve 1900, N. arcticum (Ehrenb. 1854) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos muelleri var. arcuatus (Gour-ret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. arcuatum Gourret 1883


C. tripos var. arcuatum (Gourret 1883) Cleve 1900




Tripos muelleri var. arcuatus f. cau-datus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. arcuatum f. cauda-tum G. Karst. 1906

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 143, pl. 20, fig. 14 a,b.

Tripos muelleri var. arietinus (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. arietinum Cleve 1900

K. Svenska VetAkad Handl., ser. 4, 34(1): 13, pl. 7, fig. 3.

Tripos muelleri var. atlanticus (Os-tenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.


C. tripos var. atlanticum (Os-tenf. 1903) Paulsen 1908, N. tripos var. atlanticum (Ostenf. 1903) A.F. Krachmalny 2011

Tripos muelleri var. atlanticus f. neglectus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. neglectum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 584, fig. 135.C. tripos var. atlanticum f. ne-glectum (Ostenf. 1903) Paulsen 1908

Tripos muelleri var. atlanticus f. novae-scotiae (Pavill. 1930) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. atlanticum f. novae-scotiae Pavill. 1930

Bull. Inst. Oceanogr. Monaco 558: 9, fig. 19.

Tripos muelleri var. auritus (Cleve 1897) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. auritum Cleve 1897

Treat. Phytoplankton Atl.: 26, pl. 2, fig. 29.

Tripos muelleri var. balticus (F. Schütt 1895) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. balticum F. Schütt 1895

Ergeb. Plankton-Exped. Humboldt-Stift. 4: pl. 9, fig. 36.

Tripos muelleri var. balticus f. pen-dulus (Lohmann 1908) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. baltica f. pendulum Lohmann 1908

Wiss. Meeresunt. Kiel 10: 272, text-fig. 21-IV.

Tripos muelleri var. balticus f. trun-catus (Lohmann 1908) F. Gómez, comb. nov.



Tripos muelleri var. berghii (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. berghii Lemmerm. 1899


Tripos muelleri var. brevis (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. breve Ostenf. & Johannes Schmidt 1901


Tripos muelleri var. bucephalus (Cleve 1897) F. Gómez, comb. nov.



Tripos muelleri var. carriensis (Gour-ret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. carriense Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 38,

pl. 4, fig. 57.C. tripos var. carriense (Gourret 1883) Lemmerm. 1899

Tripos muelleri var. contrarius (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



Tripos muelleri var. curvicornis (Da-day 1888) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. curvicorne Daday 1888

Texrmézetr. Füz 11: 77, 100, pl. 3, figs 4, 8, 12, 14.

Tripos muelleri var. digitatus (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. digitatum Lem-merm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 346.

Tripos muelleri var. dispar (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. dispar C.H.G. Pouchet 1883 J. Anat. et Physiol. 19: 423, text-fig. D.

Tripos muelleri var. divaricatus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.



Tripos muelleri var. flagelliferus (Cleve 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. flagelliferum Cleve 1899

K. Svenska Vet. -Akad. Handl., 32(3): 3.

Tripos muelleri var. flagelliferus f. angustus (G. Karst. 1906) F. Gó-mez, comb. nov.

C. tripos var. flagelliferum f. angustum G. Karst. 1906


Tripos muelleri var. flagelliferus f. atlanticus (W. Stüwe 1909) F. Gó-mez, comb. nov.

C. tripos var. flagelliferum f. atlanticum W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 274, pl. 2, fig. 10.

Tripos muelleri var. flagelliferus f. crassus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. flagelliferum f. crassum G. Karst. 1906


Tripos muelleri var. furcellatus (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. furcellatum Lem-merm. 1899


Tripos muelleri var. gibberus (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. gibberum Schröd. 1900 Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 15.

Tripos muelleri var. gourretii (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. gourretii Lem-merm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 346.

Tripos muelleri var. gracilis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. gracile Gourret 1883


C. gracile (Gourret 1883) Jørg. 1911

Tripos muelleri var. horridus (Cleve 1897) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. horridum Cleve 1897


Tripos muelleri var. inaequalis (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. inaequale Gour-ret 1883


Tripos muelleri var. indicus (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum var. indicum Böhm 1931

Bernice P. Bishop Mus. Bull. 87: 45, text-fig. 38.

C. tripos var. indicum (Böhm 1931) F.J.R. Taylor 1976

Tripos muelleri var. inflexus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



16 GÓMEZ



Tripos muelleri var. irregulatus (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. irregulatum W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 274, pl. 2, fig. 8.

Tripos muelleri var. limulus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. limulus C.H.G. Pouchet 1883

J. Anat. et Physiol. 19: 424, pl. 18+19, fig. 4.

Tripos muelleri var. longinus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.


Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped 1898-99, 2(2): 143, pl. 21, fig. 18.

Tripos muelleri var. longipes (J.W. Bailey 1854) F. Gómez, comb. nov. P. longipes J.W. Bailey 1854 Smithson. Contrib. Knowl. 7(3): 12,

fig. 35.Ceratium tripos var. longipes (J.W. Bailey 1854) Cleve 1897

Tripos muelleri var. macroceras f. armatus (G. Karst. 1905) F. Gómez, comb. nov.



Tripos muelleri var. macroceras f. claviceps (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.



Tripos muelleri var. macroceras f. palmatus (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. macroceras f. palmatum Schröd. 1900

Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 16, pl. 1, fig. 17o-p.

Tripos muelleri var. macroceras f. undulatus (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. macroceras f. undulatum Schröd. 1900

Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 16, pl. 1, fig. 17k-m.

Tripos muelleri var. macroceroides (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. macroceroides G. Karst. 1906


Tripos muelleri var. macroceros (Eh-renb. 1840) F. Gómez, comb. nov. P. macroceros Ehrenb. 1840 Ber. Köngl. Akad. Wiss. Berlin 1840:

201. [1840]

C. tripos var. macroceros (Eh-renb. 1840) Clap. & J. Lachm. 1859, C. tripos var. macroceros (Ehrenb. 1840) Cleve 1899

Tripos muelleri var. massiliense (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.




Tripos muelleri var. megaceras (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. megaceras C.H.G. Pouchet 1883 J. Anat. et Physiol. 19: 421, text-fig. C.

Tripos muelleri var. microceroides (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. microceroides W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 274, pl. 2, fig. 15.

Tripos muelleri var. platycorne (Da-day 1888) F. Gómez, comb. nov. C. platycorne Daday 1888 Természetr. Füz. 11: 78, 101, pl. 3,

figs 1, 2.

C. tripos var. platycorne (Daday 1888) Lemmerm. 1899, C. tripos var. platycorne (Daday) Ostenf. 1899)

Tripos muelleri var. ponticus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. ponticum Jørg. 1920


Tripos muelleri var. ponticus f. nobilis (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. ponticum f. nobile Böhm 1931 Bot. Arch. 31: 356, fig. 7.

Tripos muelleri var. ponticus f. pachysomus (Jørg. 1920) F. Gó-mez, comb. nov.

C. tripos var. ponticum f. pachysomum Jørg. 1920


Tripos muelleri var. ponticus f. patulus (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. ponticum f. patu-lum Böhm 1931 Bot. Arch. 31: 356, fig. 9.

Tripos muelleri var. ponticus f. lon-gissimus (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. ponticum f. longis-simum Böhm 1931 Bot. Arch. 31: 356, fig. 8.

Tripos muelleri var. porrectus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. porrectum G. Karst. 1907 Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exped.

1898-99, 2(2): 309, pl. 51, fig. 6.C. tripos var. porrectum (G. Karst. 1907) Margalef 1967

Tripos muelleri var. protuberans (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.



Tripos muelleri var. pulchellus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 51: 358, fig. 27.

C. tripos var. pulchellum (Schröd. 1906) N. Peters 1934, C. tripos var. pulchellum (Schröd. 1906) López 1955 ex Sournia 1973

Tripos muelleri var. rectangulus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. rectangulum Lem-merm. 1899 Abh. Naturw. Ver. Bremen 16: 346.

Tripos muelleri var. reticulatus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. reticulatum C.H.G. Pouchet 1883


Tripos muelleri var. robustus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.


Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): pl. 48, fig. 6.

Tripos muelleri var. scoticus (F. Schütt 1892) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. scoticum F. Schütt 1892

Ergeb. Plankton-Exped. Humboldt-Stift. I A: 302, 30, fig. 76.

Tripos muelleri var. spinosus (Da-day 1888) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. spinosum Daday 1888 Természetr. Füz. 11: 78, 101.




Tripos muelleri var. subsalsus (Os-tenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. subsalsum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 584, fig. 134.

C. tripos var. subsalsum (Os-tenf. 1903) Paulsen 1908, N. tripos f. subsalsum (Ostenf. 1903) A.F. Krachmalny 2011

Tripos muelleri var. sufflatus (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. sufflatum W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 274, pl. 2, fig. 11.

Tripos muelleri var. tergestinus (Hensen 1887) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. tergestinum Hensen 1887

Ber. Komm. Wiss. Unters. Deutsch. Meere Kiel 5: 72, pl. 6, fig. 56.

Tripos muelleri var. tripodioides (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



C. tripos var. tripodioides (Jørg. 1920) Paulsen 1931

Tripos muelleri var. typicus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. typicum Gourret 1883


Tripos muelleri var. volans f. recur-vatus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. volans f. recurva-tum G. Karst. 1906


Tripos muelleri var. volans f. strictis-simus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. volans f. strictis-simum G. Karst. 1906


Tripos muelleri var. vultur (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. vultur Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 15, pl. 7, fig. 5.Tripos neglectus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov. C. neglectum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 584, fig. 135.

Tripos obesus (Pavill. 1930) F. Gómez, comb. nov. C. obesum Pavill. 1930 Bull. Inst. Océanogr. Monaco 558: 10,

fig. 11.N. obesum (Pavill. 1930) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos obliquus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. obliquum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 42,

pl. 1, fig. 6.Tripos obtusus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. obtusum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 44,

pl. 1, fig. 12.Tripos okamurai (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. okamurai Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 360, fig. 30. Tripos orthoceras (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.



C. orthoceras (Jørg. 1911) Pavill. 1931

Tripos ostenfeldii (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. ostenfeldii Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 305, pl. 26,

figs 22-25.Tripos oviformis (Daday 1888) F. Gómez, comb. nov. C. oviforme Daday 1888 Természetr. Füz. 11: 79, 102, pl. 3,

figs 7, 9.Tripos pacificus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. pacificum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 368, fig. 42.Tripos pacificus f. angustus (W. Stüwe 1909) F. Gómez, comb. nov.

C. pacificum f. angustum W. Stüwe 1909 Bot. Jahrb. 43: 274, pl. 2, fig. 5.

Tripos palmatus (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.


Mitt. Zool. Stat. Neapel 14: 16, pl. 1, fig, 17o-p.

C. palmatum (Schröd. 1900) G. Karst. 1907

Tripos palmatus var. furcellatus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.



C. palmatum var. furcellatum (Lemmerm. 1899) Jørg. 1911

Tripos palmatus var. ranipes (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. ranipes Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 13, pl. 7, fig. 1.C. palmatum var. ranipes (Cleve 1900) Jørg. 1911

Tripos paradoxides (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. paradoxides Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 15, pl. 7, fig. 14. N. paradoxides (Cleve 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos parvus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. parvum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 39,

pl. 1, fig. 10.Tripos patentissimus (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.



Tripos pavillardii (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. pavillardii Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2 (art. 1): 74, figs 157, 158. N. pavillardii (Jørg. 1911) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos pellucidus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. pellucidum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 54,

pl. 1, fig, 2, pl. 4, fig. 6.Tripos pennatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. pennatum Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 172, pl. 2, figs 12-14.Tripos pennatus f. falcatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.



Tripos pennatus f. inflatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.



Tripos pennatus f. proprius (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. pennatum f. proprium Kof. 1907


Tripos pennatus var. falcatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.



C. pennatum var. falcatum (Kof.) Jørg. 1911

Tripos pennatus var. inflatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.



C. pennatum var. inflatum Kof. 1907

18 GÓMEZ



Tripos pennatus var. scapiformis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. scapiforme Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 173, pl. 3, fig. 23.C. pennatum var. scapiforme (Kof. 1907) Jørg. 1911

Tripos pentagonus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. pentagonum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 45,

pl. 4, fig. 5.N. pentagonum (Gourret 1883) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos pentagonus f. robustus (Cleve 1901) F. Gómez, comb. nov.


Ofvers. K. Svenska Vet. -Akad. Förth 57: 925, fig. 6.

C. pentagonum f. robustum (Cleve 1900) Jørg. 1911

Tripos pentagonus f. tenerus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum var. tenerum Jørg. 1920

Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1): fig. 16.

C. pentagonum f. tenerum (Jørg.) J. Schiller 1937

Tripos pentagonus subsp. pacificus (H.W. Graham & Bronik. 1944) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum subsp. pacifi-cum H.W. Graham & Bronik. 1944

Carnegie Inst. Wash. Publ. 565: 20, fig. 10c,d,i,j.

Tripos pentagonus subsp. pentago-nus (N. Peters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum subsp. pentago-num N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlant. Exped. `Meteor´ 1925-27, 12(1): 32, pl. 1, fig. 1a.

Tripos pentagonus subsp. robustus (Cleve 1901) F. Gómez, comb. nov.


Ofvers. K. Svenska Vet. -Akad. Förth. 57: 925, fig. 6.

C. pentagonum subsp. robus-tum (Cleve 1901) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos pentagonus subsp. subro-bustus (N. Peters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum subsp. subro-bustum N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlant. Exped. `Meteor´ 1925-27, 12(1): 32, pl. 3, fig. 15a.

Tripos pentagonus subsp. tenerus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



C. pentagonum subsp. tenerum (Jørg. 1920) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos pentagonus var. longisetus (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. lineatum var. longisetum Os-tenf. & Johannes Schmidt 1901


C. pentagonum var. longisetum (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) Jørg. 1920

Tripos pentagonus var. longisetus f. turgidus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum var. longisetum f. turgidum Jørg. 1920


Tripos pentagonus var. rectus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum var. rectum Gourret 1883


Tripos pentagonus var. subrobustus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum var. subrobus-tum Jørg. 1920


Tripos pentagonus var. tenerus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



Tripos pentagonus var. turgidus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum var. turgidum Jørg. 1920


Tripos petersii (Steem. Niels. 1934) F. Gómez, comb. nov. C. petersii Steem. Niels. 1934 Dana-Report 4: 20, fig. 44.

N. petersii (Steem. Niels. 1934) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos platycornis (Daday 1888) F. Gómez, comb. nov. C. platycorne Daday 1888 Természetr. Füz. 11: 78, 101, pl. 3,

figs 1, 2.N. platycorne (Daday 1888) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos platycornis f. compressus (Gran 1902) F. Gómez, comb. nov. C. compressum Gran 1902 Rep. Norw. Fish. Mar. Invest. 2(5): 193,

196, fig. 16.C. platycorne f. compressum (Gran 1902) Gran 1911

Tripos platycornis f. cuneatus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. platycorne var. cuneatum Jørg. 1911

Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol. suppl. 2 (art. 1): 59, fig. 126.

C. platycorne f. cuneatum (Jørg. 1911) Jørg. 1920

Tripos platycornis f. incisus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. platycorne f. incisum Jørg. 1920


Tripos platycornis f. normalis (Gran 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. platycorne f. normale Gran 1911

Hjort, Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr. 4: 171, fig. 13.

Tripos platycornis subsp. dilatatus (G. Karst. 1905) F. Gómez, comb. Nov



C. platycorne subsp. dilatatum (G. Karst. 1905) Steem. Niels. 1939

Tripos platycornis var. compressus (Gran 1902) F. Gómez, comb. nov. C. compressum Gran 1902 Rep. Norw. Fish. Mar. Invest. 2(5): 193,

196, fig. 16.C. platycorne var. compressum (Gran 1902) Jørg. 1920

Tripos platycornis var. cuneatus (Jørg. 1911 ) F. Gómez, comb. nov

C. platycorne var. cuneatum Jørg. 1911

Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol. suppl. 2 (art. 1): 59, fig. 126.

Tripos platycornis var. dilatatus (G. Karst. 1905) F. Gómez, comb. nov



C. platycorne var. dilatatum (G. Karst. 1905) Jørg. 1920

Tripos platycornis var. lamellicornis (Kof. 1908) F. Gómez, comb. nov. C. lamellicorne Kof. 1908 Univ. Calif. Publ. Zool. 4: 390. C. platycorne var. lamellicorne

(Kof. 1908) N. Peters 1934

Tripos porrectus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. porrectum G. Karst. 1907 Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exped.

1898-99, 2(2): 309, pl. 51, fig. 6.N. porrectum (G. Karst. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos porrectus f. megasomus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. porrectum f. megasomum Jørg. 1911

Int. Ver. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol. suppl. 2: 34, fig. 64.

Tripos praelongus (Lemmerm. 1899) F. Gómez, comb. nov.

C. gravidum var. praelongum Lemmerm. 1899


C. praelongum (Lemmermann) Kofoid ex Jörgensen 1911, N. praelongum (Lemmerm. 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos procerus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. procerum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 43,

pl. 1, fig. 8.




Tripos procerus var. divergens (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. procerum var. divergens Gourret 1883


Tripos protuberans (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.



C. protuberans (G. Karst. 1906) Paulsen 1931

Tripos pulchellus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. pulchellum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 358, fig. 27.N. pulchellum (Schröd. 1906) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos pulchellus f. dalmaticus (Schröd. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. dalmaticum Schröd. 1911 SitzBer. K. Akad. Wiss (Wien), Math. -Naturw. K1., Abt. 120: 643, fig. 10.

C. pulchellum f. dalmaticum (Schröd. 1911) J. Schiller 1937

Tripos pulchellus f. posticojuvenilis (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum f. posticojuvenile Jørg. 1911


Tripos pulchellus f. semipulchellus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



Tripos pulchellus f. tenuicornis (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum f. tenuicorne Böhm 1931 Bot. Arch 31: 357, fig. 10.

Tripos pulchellus f. tripodioides (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



Tripos pulchellus var. eupulchellus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum var. eupulchellum Jørg. 1920


Tripos pulchellus var. indicus (Böhm 1931) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum var. indicum Böhm 1931

Bernice P. Bishop Mus. Bull. 87: 45, text-fig. 38.

Tripos pulchellus var. joergensenii (Chia C. Wang 1936) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum var. joergensenii Chia C. Wang 1936 Sinensia 7: 155, fig. 26.

Tripos pulchellus var. longipes (T.H. Abé 1927) F. Gómez, comb. nov.

C. pulchellum var. longipes T.H. Abé 1927

Sc. Rep. Tohoku Univ., Biol. 2: 424, fig. 40.

Tripos ramakrishnii (Subrahman. 1968) F. Gómez, comb. nov.

C. ramakrishnii Subrahman. 1968

Mar. Biol. Ass. India, Mems. 2: 83, pl. 8, figs 38-40.

Tripos ranipes (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. ranipes Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 13, pl. 7, fig. 1.N. ranipes (Cleve 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos ranipes f. furcellatus (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.



C. ranipes f. furcellatum (Lem-merm. 1889) F.J.R. Taylor 1976

Tripos ranipes f. palmatus (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.



C. ranipes f. palmatum (Schröd. 1900) Margalef 1951

Tripos ranipes var. palmatus (Schröd. 1900) F. Gómez, comb. nov.



C. ranipes var. palmatum (Schröd. 1900) Jørg. 1920

Tripos recurvatus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. recurvatum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 367, fig. 40.N. recurvatum (Schröd. 1906) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos recurvus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. sumatranum var. recurvum Jørg. 1911


C. recurvum (Jørg. 1911) P. Reinecke 1973

Tripos reflexus (Cleve 1900) F. Gómez, comb. nov. C. reflexum Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 13, pl. 7, figs 8, 9.N. reflexum (Cleve 1900) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos reticulatus (C.H.G. Pouchet 1883) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. reticulatum C.H.G. Pouchet 1883


C. reticulatum (C.H.G. Pouchet 1883) Cleve 1900

Tripos reticulatus f. contortus (Lem-merm. 1899) F. Gómez, comb. nov.



C. reticulatum f. contortum (Lemmerm. 1899) Jørg. 1911

Tripos reticulatus f. hiemalis (Pavill. 1916) F. Gómez, comb. nov.

C. reticulatum f. hiemale Pavill. 1916

Trav. Inst. Bot. Univ. Montpellier et Stat. Zool. Cette sér. mixte, Mém. 4: 20, text-fig. 1.

Tripos reticulatus var. spiralis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. reticulatum var. spirale Kof. 1907

Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 305, pl. 27, figs 27, 28.

Tripos robustus (Ostenf. & Jo-hannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. robustum Ostenf. & Johannes Schmidt 1901


Tripos rostellus (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov. C. rostellum Gourret 1883 Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille 1(8): 59,

pl. 2, fig. 37.Tripos saltans (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. saltans Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 359, fig. 29.Tripos scapiformis (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. scapiforme Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 173, pl. 3, fig. 23.Tripos schmidtii (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. schmidtii Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2: 50, figs 110, 111.

Tripos schrankii (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. schrankii Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 306, pl. 28,

figs 29a-31.N. schrankii (Kof. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos schroederi (D. Nie 1936) F. Gómez, comb. nov. C. schroederi D. Nie 1936 Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China, Zool.

ser., 12(3): 47, fig. 16.

20 GÓMEZ



Tripos schroeteri (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. schroeteri Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 368, fig. 43.N. schroeteri (Schröd. 1906) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos semipulchellus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.


Schmidt, Rep. Dan. Oceanogr. Exped. 1908-10, 2 (J.1.): 50, figs 43, 44.

C. semipulchellum (Jørg. 1920) Steem. Niels. 1934

Tripos seta (Ehrenb. 1859) F. Gó-mez, comb. nov. P. seta Ehrenb. 1859 Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1859:

752.C. seta (Ehrenb. 1859) Kent 1881

Tripos setaceus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. setaceum Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2 (art. 1): 23, figs 40, 41.N. setaceum (Jørg. 1911) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos setaceus subsp. robustus (N. Peters 1934) F. Gómez, comb. nov.

C. setaceum subsp. robustum N. Peters 1934

Wiss. Ergeb. Deutsch. Atlantic. Exped. `Meteor´1925-27, 12(1): 33, pl. 3, fig. 15 b,c.

Tripos strictus (Okamura & Nishika-wa 1904) F. Gómez, comb. nov.

C. fusus var. strictum Okamura & Nishikawa 1904 Annot. Zool. Jap. 5: 128, pl. 6, fig. 25. C. strictum (Okamura & Ni-

shikawa 1904) Kof. 1906 Tripos subcontortus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. subcontortum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 358, fig. 28.Tripos subrobustus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. pentagonum var. subrobus-tum Jørg. 1920


C. subrobustum (Jørg. 1920) Steem. Niels. 1934

Tripos subsalsus (Ostenf. 1903) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. subsalsum Ostenf. 1903 Bot. Faeröes: 584, fig. 134. C. subsalsum (Ostenf. 1903)

Apstein 1911Tripos subsalsus f. latus (Lohmann 1908) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. balticum f. latum Lohmann 1908

Wiss. Meeresunt. Kiel 10: 269, text.-fig. 21, II, a-e.

C. subsalsum f. latum (Lohm-ann 1908) Apstein 1911

Tripos subsalsus f. lineatus (Ehrenb. 1854) F. Gómez, comb. nov. P. lineatum Ehrenb. 1854 Ber. K. Akad. Wiss. Berlin 1854: 240. C. subsalsum f. lineatum (Eh-

renb. 1854) Apstein 1911Tripos subsalsus f. truncatus (Lohm-ann 1908) F. Gómez, comb. nov.



C. subsalsum f. truncatum (Lohmann 1908) Apstein 1911

Tripos sumatranus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. vultur var. sumatranum G. Karst. 1907

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 414, pl. 48, fig. 15, pl. 51, fig. 14.

C. sumatranum (G. Karst. 1907) Jørg. 1911

Tripos sumatranus f. angulatus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. sumatranum f. angulatum Jørg. 1911


Tripos sumatranus var. recurvus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.



Tripos symmetricus (Pavill. 1905) F. Gómez, comb. nov. C. symmetricum Pavill. 1905


N. symmetricum (Pavill. 1905) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos symmetricus var. coarctatus (Pavill. 1905) F. Gómez, comb. nov. C. coarctatum Pavill. 1905


C. symmetricum var. coarcta-tum (Pavill. 1905) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos symmetricus var. orthoceros (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.



C. symmetricum var. orthoceros (Jørg. 1911) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos tasmaniae (E.J.F. Wood 1963) F. Gómez, comb. nov. C. tasmaniae E.J.F. Wood 1963 Australia, C.S.I.R.O., Div. Fish. &

Oceanogr. Tech. Pap. 14: 42, fig. 152.N. tasmaniae (E.J.F. Wood 1963) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos tenuis (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.



N. tenue (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos tenuis f. inclinatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. inclinatum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 303, pl. 25,

figs 16-21.C. tenue f. inclinatum (Kof. 1907) Jørg. 1911

Tripos tenuis var. buceros (O. Zacharias 1906) F. Gómez, comb. nov.


C. tenue var. buceros (O. Zach-arias 1906) Jørg. 1911

Tripos tenuissimus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. tenuissimum Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 307, pl. 29,

figs 32, 33.Tripos tenuissimus f. recurvatus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. volans f. recurva-tum G. Karst. 1906


C. tenuissimum f. recurvatum (G. Karst. 1906) Kof. 1907

Tripos teres (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. teres Kof. 1907 Univ. Calif. Publ. Zool. 3: 308, pl. 29,

figs 34-36.N. teres (Kof. 1907) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos teres f. subturgidus (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.

C. teres f. subturgidum Jørg. 1920


Tripos tricarinatus (Kof. 1907) F. Gómez, comb. nov. C. tricarinatum Kof. 1907 Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.

50: 173, pl. 3, fig. 20.

Tripos trichoceros (Ehrenb. 1859) F. Gómez, comb. nov. P. trichoceros Ehrenb. 1859 Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1859:

791. [1860]

C. trichoceros (Ehrenb. 1859) Kent 1881, N. trichoceros (Ehrenb. 1859) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos trichoceros f. crassus (G. Karst. 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos var. flagelliferum f. crassum G. Karst. 1906

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, (2): 146, pl. 22. fig. 32.

C. trichoceros f. crassum (G. Karst. 1906) Jørg. 1911

Tripos trichoceros f. crypticus (F.J.R. Taylor 1976) F. Gómez, comb. nov.

C. trichoceros f. crypticum F.J.R. Taylor 1976

Bibl. Bot. 32(132): 75, 200, pl. 12, fig. 117.




Tripos trichoceros var. contrarius (Gourret 1883) F. Gómez, comb. nov.



C. trichoceros var. contrarium (Gourret 1883) J. Schiller 1937

Tripos tripodioides (Jørg. 1920) F. Gómez, comb. nov.



C. tripodioides (Jørg. 1920) Steem. Niels. 1934

Tripos truncatus (Lohmann 1908) F. Gómez, comb. nov.



C. truncatum (Lohmann 1908) Apstein 1911

Tripos uncinus (Sournia 1972) F. Gómez, comb. nov. C. uncinus Sournia 1972 Phycologia 11: 74, figs 6, 7.

N. uncinus (Sournia 1972) F. Gómez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos uteri (A.S. Campb. 1934) F. Gómez, comb. nov. C. uteri A.S. Campb. 1934 J. Entomol. Zool. 26(1): 21, fig 17.

Tripos varians (L. Mangin 1922) F. Gómez, comb. nov. C. varians L. Mangin 1922 Mem. Acad. Sc. Inst. France, ser. 2, 57

(5): 70, fig. 14.Tripos volans (Cleve 1900) F. Gó-mez, comb. nov. C. volans Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34 (1): 15, pl. 7, fig. 4.Tripos volans f. porrectus (O. Zach-arias 1906) F. Gómez, comb. nov.

C. volans f. porrectum O. Zacha-rias 1906 Arch. Hydrobiol. u. Planktonk. 1: 558.

Tripos volans var. campanulatus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.

C. volans var. campanulatum G. Karst. 1907

Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 1898-99, 2(2): 408.

Tripos volans var. patentissimus (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.



C. volans var. patentissimum (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) G. Karst. 1907

Tripos vultur (Cleve 1900) F. Gó-mez, comb. nov. C. vultur Cleve 1900 K. Svenska Vet-Akad. Handl., [ser. 4]

34(1): 15, pl. 7, fig. 5.N. vultur (Cleve 1900) F. Gó-mez, D. Moreira & P. López-García 2009

Tripos vultur f. angulatus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.

C. sumatranum f. angulatum Jørg. 1911


C. vultur f. angulatum (Jørg. 1911) J. Schiller 1937, C. vultur f. angulatum (Jørg. 1911) F.J.R. Taylor 1976

Tripos vultur f. japonicus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. japonicum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 361, fig. 33.C. vultur f. japonicum (Schröd. 1906) E.J.F. Wood 1954 ex Sournia 1968

Tripos vultur f. neglectus (G. Karst. 1905) F. Gómez, comb. nov.

C. tripos f. neglectum G. Karst. 1905


C. vultur f. neglectum (G. Karst. 1905) P. Reinecke 1973

Tripos vultur f. recurvus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.



C. vultur f. recurvum (Jørg. 1911) J. Schiller 1937

Tripos vultur f. robustus (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F. Gómez, comb. nov.

C. robustum Ostenf. & Johannes Schmidt 1901


C. vultur f. robustum (Ostenf. & Johannes Schmidt 1901) F.J.R. Taylor 1976

Tripos vultur f. sumatranus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.



C. vultur f. sumatranum (G. Karst. 1907) Sournia 1968

Tripos vultur f. valdiviae (P. Reinecke 1973) F. Gómez, comb. nov.

C. vultur f. valdiviae P. Reinecke 1973

J. S. Afr. Bot. 39(1): 67, figs 5h, k, 6g-h, l-m, 7a-c, 8e.

Tripos vultur var. japonicus (Schröd. 1906) F. Gómez, comb. nov. C. japonicum Schröd. 1906 Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

51: 361, fig. 33.C. vultur var. japonicum (Schröd. 1906) Jørg. 1911

Tripos vultur var. pavillardii (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov. C. pavillardii Jørg. 1911 Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr., Biol.

suppl. 2 (art. 1): 74, figs 157, 158.C. vultur var. pavillardii (Jørg. 1911) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos vultur var. productus (E.F.J. Wood 1963) F. Gómez, comb. nov.

C. vultur var. productum E.F.J. Wood 1963

Australia, C.S.I.R.O., Div. Fish. & Oceanogr. Tech. Pap. 17: 16, fig. 53.

Tripos vultur var. recurvus (Jørg. 1911) F. Gómez, comb. nov.



C. vultur var. recurvum (Jørg. 1911) H.W. Graham & Bronik. 1944

Tripos vultur var. regularis (H.W. Graham & Bronik. 1944) F. Gómez, comb. nov.

C. vultur var. regulare H.W. Graham & Bronik. 1944

Carnegie Inst. Wash. Publ. 565: 41, fig. 23g.

Tripos vultur var. reversus (H.W. Graham & Bronik. 1944) F. Gómez, comb. nov.

C. vultur var. reversum H.W. Graham & Bronik. 1944

Carnegie Inst. Wash. Publ. 565: 41, fig. 23b.

Tripos vultur var. sumatranus (G. Karst. 1907) F. Gómez, comb. nov.



C. vultur var. sumatranum (G. Karst. 1907) Steem. Niels. 1934

CICIMAR Oceánides 28(1): 23-36 (2013)

Fecha de recepción: 26 de marzo de 2012 Fecha de aceptación: 22 de octubre de 2012

VARIABILIDAD DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA Y DE PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS EN UNA ZONA DE SURGENCIAS

DE LA REGIÓN SUR DE LA CORRIENTE DE CALIFORNIAMurillo Murillo, I.1, R. Cervantes Duarte2, G. Gaxiola Castro3, S. López López2, F.

Aguirre Bahena2, E. González Rodríguez4, Á. Jiménez Illescas2 & F. E. Hernández Sandoval1

1Unidad de Laboratorios de Servicios y Apoyo. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste SC. Mar Bermejo # 195, Col. Playa Palo de Santa Rita, C.P. 23090. La Paz, BCS., México.2Departamento de Oceanología. Centro de Interdisciplinario en Ciencias Marinas-IPN. Avenida Instituto Politécnico Nacional s/n, Col. Playa Palo de Santa Rita, C.P. 23096. La Paz, BCS., México. 3Departamento de Oceanografía Biológica. Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada. Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas, C.P. 22860. Ensenada, BC., México. 4Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada. Unidad La Paz. Miraflores No. 334, Col. Bellavista. C.P. 23050. La Paz, BCS., México. email: [email protected].

RESUMEN. Se analizaron procesos y condiciones físicas y químicas de la columna de agua frente a Bahía Magdalena, BCS durante un ciclo anual (2008-2009), con el objetivo de determinar su influencia sobre la variabilidad estacional en la productividad primaria (método de 14C) y de algunos grupos del fitoplancton que se caracterizaron por perfil de pigmentos fotosintéticos. Se analizó información de viento local, Índice de Surgencia Costera, CTD (temperatura y salinidad) y nutrientes inorgánicos disueltos (NO2

¯+NO3¯, PO4

¯3 y SiO3¯2). La dis-

tribución de la temperatura en la columna de agua mostró tres etapas hidrográficas durante el año de muestreo (estratificación, transición y mezcla). Los valores integrados de los pigmentos fotosintéticos variaron de forma similar a la temperatura, con las menores concentraciones durante la etapa de estratificación y las mayores en mezcla. Los nutrientes y la productividad primaria (PP) mostraron dos condiciones temporales muy bien defini-das, con valores bajos de septiembre a febrero y altos de marzo a junio. Estas dos etapas se presentaron en condiciones de baja (<66 m3 s-1 100 m línea de costa) y alta (>125 m3 s-1 100 m línea de costa) intensidad del índice de surgencias costeras, respectivamente. Se concluye que las surgencias costeras son un fenómeno que modula los niveles de PP (r= 0.74, p<0.05) frente a Bahía Magdalena, afectando la disponibilidad de nutrientes en la zona eufótica. La presencia y concentración de los pigmentos fotosintéticos mostraron una variabilidad modulada por las tres etapas hidrográficas, con mínima concentración durante estratificación y transición, y máxima en la etapa de mezcla debido a la presencia de las surgencias costeras (mezcla vertical).

Palabras clave: Productividad Primaria, surgencias costeras, pigmentos fotosintéticos, Región Sur de la Corriente de California, Península de Baja California.

Variabilty of the primary productivity and photosythetic pigments in a swelling zone in the South region of the California Current

ABSTRACT. Processes and physical-chemical conditions of the water column off Bahía Magdalena, BCS were analyzed during an annual cycle (2008-2009), to determine their influence on the seasonal variability of primary production (14C) and selected phytoplankton groups characterized by their photosynthetic pigments. Local wind data, coastal upwelling index, temperature and salinity (CTD) and inorganic dissolved nutrients (NO2¯+NO3¯, PO4

-3 y SiO3-2) were also analyzed. The temperature distribution in the water column showed three hydrographic

stages during the study (stratification, transition and mixing). Integrated values of the photosynthetic pigments varied in a similar way as temperature, with lower concentrations during the stratification stage and higher during the mixing stage. Nutrients and primary productivity (PP) showed two defined seasonal conditions, with low values from September to February, and high values from March to June. These two stages were observed respectively during low (<66 m3 s-1 100 m shoreline) and high (>125 m3 s-1 100 m shoreline) intensity according to the coastal upwelling index. We conclude that coastal upwelling is the process modulating the PP level (r= 0.74, p<0.05) off Bahía Magdalena, influencing nutrient availability in the euphotic zone. The presence and concentra-tion of photosynthetic pigments showed a modulated variability in the three hydrographical stages, with minimal concentrations during the stratification and transition, and a maximum at the mixing stage due to the presence of coastal upwelling (vertical mixing).

Keywords: Primary productivity, coastal upwelling, photosynthetic pigments, California Current southern region, Baja California peninsula.

Murillo Murillo, I., R. Cervantes Duarte, G. Gaxiola Castro, S. López López, F. Aguirre Bahena, E. González Rodríguez, Á. Jiménez Illescas & F. E. Hernández Sandoval. 2013. Variabilidad de la productividad primaria y de pigmentos fotosintéticos en una zona de surgencias de la región sur de la corriente de California. CICIMAR Océanides, 28(1): 23-26.

INTRODUCCIÓNLos productores primarios son considera-

dos como la base de la cadena trófica marina y la productividad primaria (PP) es un indica-dor de la magnitud a la que estos organismos

están incorporando carbono inorgánico en la zona eufótica (ZE). La PP depende de la varia-bilidad de diversos factores físicos y químicos en donde los nutrientes inorgánicos disueltos (NO3

¯ y PO43-), irradiancia y temperatura son

considerados los más relevantes (Lachkar

24 MURILLO MURILLO et al.

& Gruber, 2011). Para que estos factores es-tén presentes en condiciones óptimas para el crecimiento del fitoplancton, los procesos de advección, estratificación y mezcla juegan un papel determinante ya que se presentan en diferentes escalas espacio temporales en los ecosistemas marinos (Rossi et al., 2009).

El Sistema de la Corriente de California (SCC) forma parte de uno de los cuatro siste-mas de corriente con frontera oriental del océa-no, los cuales se caracterizan por aportar una alta riqueza biológica, producto de los niveles elevados de nutrientes inorgánicos transporta-dos a la zona eufótica por las surgencias cos-teras (Carr & Kearns, 2003; Rossi et al., 2009). La zona de la Corriente de California frente a Bahía Magdalena (BM) se encuentra ubicada al sur en la costa occidental de la Península de Baja California (BC), la cual es considerada el límite sureño del SCC (Auad et al., 2011). El sistema de corrientes y los procesos que controlan la dinámica (física, química y bio- lógica) del ecosistema epipelágico frente a las costas de BC ya han sido descritos (Durazo & Baumgartner, 2002; Durazo, 2009; Dura-zo et al., 2010; Gaxiola-Castro et al., 2010). En esta región confluyen masas de agua con características diferentes. En primavera domi-na el agua subártica (fría y de baja salinidad) advectada por la Corriente de California (CC) y en otoño-invierno se incorpora cercana a la costa agua subtropical superficial (cálida, más salina y con baja concentración de nutrientes) (Hickey, 1998; Lynn & Simpson, 1987). Por lo anterior, esta región sureña de la CC es consi-derada como una zona de transición con condi-ciones oceanográficas entre templadas y sub-tropicales (Roden, 1971).

El viento es un factor que juega un papel determinante en la variabilidad de las condi-ciones físicas de la capa superior del océano. La magnitud y dirección del viento estacional frente a la Península de Baja California son afectadas por la ubicación del centro de alta presión del Océano Pacífico norte; el cual gene-ra un flujo dominante hacia el sur-sureste (Cas-tro & Martínez, 2010) con su mayor intensidad durante marzo-junio. El viento que fluye para-lelo a la costa promueve surgencias costeras (Bakun & Nelson, 1977; Zaitzev et al., 2003), las cuales transportan nutrientes inorgánicos hacia la zona eufótica y generan condiciones adecua-das para un mayor crecimiento del fitoplancton (Espinosa-Carreón et al., 2004; Pérez-Bruinus et al., 2007; Gaxiola-Castro et al., 2010). Estos factores que varían estacionalmente y a esca-la interanual, modifican también la estructura de la comunidad fitoplanctónica (Kahru & Mit-chell, 2000; Venrick, 2002) y los niveles de pro- ducción primaria (Gaxiola-Castro et al., 2010).

En las costas de BC se han realizado di-versos trabajos sobre la composición y variabilidad espacio-temporal del fitoplancton y los niveles de producción primaria. Zuria-Jordan et al. (1995) mediante composiciones mensuales de imágenes del satélite CZCS (Coastal Zone Color Scanner) determinaron la variación estacional promedio de clorofila-a frente a BM, con la máxima concentración de marzo a junio (5-8 mg m-3) y mínima de noviembre a febre-ro (< 2 mg m-3). Almazán-Becerril et al. (2010) describieron para octubre de 2003 en los primeros 100 m de profundidad frente a las cos-tas de BC la distribución de los grupos del fito-plancton por medio de los pigmentos fotosinté-ticos característicos: peridinina en dinoflagela-dos, zeaxantina en cianobacterias, aloxantinas

Figura 1. Localización de la estación Boya Anclada (24.5°N y 112.1°W) frente a Bahía Magdalena, Baja California Sur, México. Índice de Surgencia Costera (ISC) (24.4°N y 112.5°W) y estaciones meteorológicas (EMLM y EMSC) en Puerto López Mateos (25.11°N y 112.06°W) y Puerto San Carlos (24.80ºN y 112.06ºW) respectivamente.Figure 1. Location of the anchored buoy (24.5ºN and 112.1ºW) off Bahía Magdalena, Baja California Sur, México. Coastal swell index (CSI) (24.4°N y 112.5°W) and meteorological stations (EMLM and EMSC) in Puerto López Mateos (25.11°N and 112.06°W) and Puerto San Carlos (24.80°N and 112.06°W) respectively.

25PRODUCTIVIDAD PRIMARIA Y PIGMENTOS

en criptofitas, prasinoxantina en prasinofitas y divinil clorofila-a y b en Prochlorococcus sp. (Jeffrey et al., 1997).

La zona costera fuera de Bahía Magdale-na (Fig. 1) está sujeta a la variabilidad de los diversos procesos descritos para la región fren-te a la Península BC y es considerada como una de las zonas de surgencias costeras más importantes en el sur de la CC (Zaitzev et al., 2003). Bajo este esquema se realizó un análi-sis de los procesos y las condiciones físicas y químicas de la columna de agua frente a BM, con el objetivo de determinar su influencia so-bre la variabilidad en la productividad primaria y de algunos grupos de fitoplancton caracteri-zados a través del análisis de sus pigmentos fotosintéticos.

MATERIAL Y MÉTODOLos datos de campo fueron obtenidos men-

sualmente entre agosto de 2008 y julio de 2009 (se realizaron dos muestreos: en 14 y 26 de marzo, 2009) en la estación Boya Anclada (BA) ubicada frente a BM (24.5ºN y 112.1ºW) (Fig. 1). Se realizaron en cada muestreo lan- ces de CTD a la profundidad máxima permiti-da de 85 m con un equipo marca SeaBird modelo SBE-19 plus para medir temperatura, sa-linidad (conductividad) y densidad. A partir de la profundidad de desaparición del disco de Secchi (Zs) se calculó el coeficiente de ate-nuación de luz difusa promedio en la columna de agua según: Kd= 1.7 / Zs, donde 1.7 es la constante para aguas caso I (Kirk, 1994). Pos-teriormente se calcularon las profundidades de muestreo (Z), según la expresión de Lambert-Beer: Z= (Ln Eo/Ez) / Kd, donde, E0 representa el total de la irradiancia superficial (100%) y Ez representa los niveles de irradiancia a 33, 10, 3.3 y 1%. En cada profundidad (Z) se re-colectó agua por medio de botellas Niskin de 5 L de capacidad. Las muestras se colocaron en recipientes oscuros para su manejo poste-rior. De estos recipientes se depositaron tres submuestras en botellas transparentes de po-licarbonato de 250 mL y se inocularon con 5 μCi de 14C como bicarbonato ácido de sodio (NaH14CO3), de acuerdo al método descrito por Steeman Nielsen (1952). Una vez inoculadas con la solución de bicarbonato radioactivo, una de las tres botellas fue cubierta con papel alu-minio, para tener finalmente dos botellas claras y una oscura por cada profundidad de incuba-ción. Cada serie de botellas fueron colocadas dentro de tubos transparentes de acrílico e incubadas a las profundidades físicas de don-de fueron tomadas las muestras. El tiempo de incubación varió entre 1.5 a 2 horas, después del cual los tubos de acrílico fueron retirados y las muestras almacenadas en frío (4oC) y

oscuridad hasta su filtración en el laboratorio. La muestra contenida en cada botella de po-licarbonato fue pasada a través de filtros de membrana GN-6 de 45 µm de poro y 2.5 cm de diámetro para retener al fitoplancton mar-cado. Para esto se utilizó una bomba de vacío con una presión no mayor de 5 psi para dismi-nuir la destrucción celular del fitoplancton en la muestra. Los filtros fueron puestos en frascos de centelleo líquido de 20 mL de capacidad a los que se les adicionó 0.5 mL de ácido clor-hídrico al 10% para eliminar el 14C inorgánico que no fue fijado por el fitoplancton (evaporán-dose como 14CO2). Después de dos horas, a cada frasco se le agregó 10 mL de solución Ecolite y se almacenó hasta su posterior aná-lisis en el laboratorio. Al momento de preparar las muestras para la incubación se llenó con agua correspondiente al nivel 100% de Eo una botella de policarbonato extra, para cuanti-ficar el tiempo cero (inicio del experimento) y determinar la actividad específica del carbono radiactivo añadido a todas las muestras (solu-ción estándar de 14C). La radioactividad final de las muestras fue determinada con un con-tador de centelleo líquido Beckman LS–6500. A partir de estos valores se calculó el carbono asimilado por el fitoplancton (mgC m-3 h-1) de acuerdo a las ecuaciones de Parsons et al. (1984). Posteriormente se integraron los valo-res de cada profundidad de incubación dentro de la zona eufótica para expresarlos finalmen-te como gC m-2 d-1. Para la determinación de las concentraciones de nutrientes inorgánicos disueltos (NO2

-, NO3-, PO4

3- y SiO32-) y pigmen-

tos fotosintéticos del fitoplancton se tomaron 2 L de muestra a cada profundidad de incu-bación y se conservaron en hielo y oscuridad hasta filtrarse en el laboratorio (aprox. 6 h). La filtración se realizó por medio de vacío en fil-tros de fibra de vidrio Whatman GF/F de 0.7 µm de tamaño de poro y 2.5 cm de diámetro, los cuales se guardaron a -30ºC. El agua que pasó a través de los filtros se almacenó a -30oC en botellas de plástico de 500 mL para el posterior análisis de nutrientes. El análisis de nutrien-tes se realizó con un autoanalizador de iones de flujo continuo Lachat Instruments modelo QuikChem 8000 (Strickland & Parsons, 1972). El análisis de pigmentos fotosintéticos se rea- lizó por HPLC (High Performance Liquid Chro-matography) mediante el método de extracción con acetona (Vidussi et al., 1996). Los pigmen-tos fotosintéticos se midieron en las muestras obtenidas de octubre 2008 a agosto 2009.

Los datos de dirección y velocidad del vien-to se obtuvieron de una estación meteorológica automatizada marca Davis instruments modelo Vantage Pro2 instalada en la Empacadora de Puerto Adolfo López Mateos (EMLM) (Fig. 1).


Los sensores fueron colocados en el techo del edificio a una altura aproximada de 20 m y los datos fueron colectados con una frecuencia de 30 minutos de diciembre 2008 a agosto 2009. Debido a la distancia entre EMLM y el sitio de estudio se realizó una correlación con una se-rie más corta de velocidad de el viento (diciem-bre 2008 a mayo 2009) de otra estación similar más cercana al sitio de muestreo ubicada en Puerto San Carlos (EMSC) (Fig. 1). Se obtu-vo una alta correlación (r= 0.98, p<0.05) entre ambas series por lo que se considera que es confiable y representativo del área de estudio utilizar la serie de la EMLM.

Los datos del Índice de Surgencias Cos-teras (ISC), calculados a partir de los campos de presión atmosférica obtenidos por el Fleet Numerical Meteorology and Oceanography Center (FNMOC) se tomaron del sitio web (http://las.pfeg.noaa.gov/las6_5/servlets/) del Pacific Fisheries Environmental Laboratory (PFEL) del cual se obtuvieron datos cada 6 h (m3 s-1 100 m de línea de costa) en la estación ISC (24.4°N y 112.5°W) (Fig. 1).

A partir de los perfiles verticales de tem-peratura se calculó el Índice de Estratificación Térmica (IET) a cada 10 m de acuerdo a Ló-

pez-Cortes et al. (2003). Este índice se calculó obteniendo la diferencia de temperatura entre la profundidad superior y la de 10 m inferiores contados a partir de la profundidad superior y dividido entre 10 como sigue: IET(Pn) = (TPn- TPn+10) / 10, donde, IET(Pn)= Índice de Estrati-ficación Térmica a la profundidad n, TPn= Tem-peratura a la profundidad n, TPn+10= Temperatu-ra a la profundidad n+10 m. Cada condición hi-drográfica de la columna de agua se establece cuando se cumple una de las siguientes condi-ciones, estratificación si IET >0.200, transición si IET <0.200>0.050 y mezcla si IET <0.050.

RESULTADOSLa serie del viento paralelo a la costa me-

dido en la EMLM mostró alta variabilidad de la intensidad en el ciclo anual (diciembre 2008 a agosto 2009). En promedio se observaron dos etapas, la primera de diciembre a febrero con una velocidad de 0.8 ±0.4 m s-1 y la segunda de marzo a junio de 1.6 ±0.2 m s-1 (Fig. 2a). En julio disminuyó nuevamente hasta 0.7 m s-1.

El ISC al igual que la componente del vien-to paralelo a la costa mostró una alta variabi-lidad y la misma tendencia. Se mantuvo alre-dedor de 66 (±10 m3 s-1 100 m línea de costa) de agosto a febrero y aumentó hasta 125 (±20

a

b

Figura 2. a) Velocidad del viento paralelo a la costa para la estación EMLM del 8 diciembre 2008 al 31 julio 2009 e Índice de Surgencia Costera (ISC) del 12 agosto 2008 al 31 julio 2009. Las líneas verticales en el eje x corresponden a la fecha del muestreo. b) Distribución temporal del IET y de la profundidad de la zona eufótica en metros (puntos negros).Figure 2. a) Wind velocity parallel to the coast at station EMLM from December 8, 2008 to July 31, 2009 and Shore Swell Index (ISC) from Agust 12, 2008 to July 31, 2009. Vertical lines in X axis are sampling date. b) Temporal distribution of IET and the deep of the euphotic zone in meters (black dots).


m3 s-1 100 m línea de costa) de marzo a junio. En julio disminuyó nuevamente hasta 63 m3 s-1 100 m línea de costa (Fig. 2a). El coeficiente de correlación (r) entre ISC y la velocidad del viento fue 0.47 (p= 0.05) para el periodo en el cual se obtuvieron datos de ambos parámetros (diciembre 2008 a julio 2009).

Los resultados obtenidos a través del Índice de Estratificación Térmica (IET) mostraron tres etapas hidrográficas: estratificación de agosto a noviembre (IET entre 0.258 y 0.654 ºC m-1), transición (estratificación débil) de diciembre al 14 de marzo (IET entre 0.155 y 0.197 ºC m-1) y mezcla del 26 de marzo a junio (IET<0.050) (Fig. 2b).

La profundidad promedio de la zona eufóti-ca (ZE) determinada con el disco de Secchi du-rante estratificación y transición varió entre 41 m (±9) y 47 m (±24) respectivamente, con una disminución hasta 21 m (±6) durante el periodo de mezcla (Fig. 2b).

La profundidad límite de la ZE (Ez= 1%) fue ligeramente más somera en relación a la pro-

fundidad donde IET fue máxima (excepto en enero). Esto es un indicador de que se formó una barrera física que limita el intercambio de propiedades, i.e., nutrientes con la ZE.

La temperatura, salinidad y densidad ob-tenidas en la estación BA se muestran a nivel superficial y a 50 m de profundidad (Fig. 3). En general, en las tres variables se observa un marcado patrón estacional tanto en superficie como a 50 m. La temperatura superficial pre-sentó valores superiores a los observadas a 50 m. Los valores más altos se midieron de agos-to-noviembre de 2008 (27ºC en superficie y 21ºC a 50 m) como resultado del calentamiento solar. De noviembre a febrero se observó un descenso de la temperatura de 25ºC a 19ºC en superficie y de 22ºC a 18ºC a 50 m. En marzo-junio se observó la temperatura más baja tanto en superficie como a 50 m (18ºC y 13ºC, res-pectivamente) producto de las surgencias cos-teras, con un nuevo incremento de julio-agosto. El gradiente de temperatura entre superficie y 50 m fue mayor de agosto-noviembre e inferior de abril-junio (Fig. 3a).

La salinidad de agosto al 14 de marzo (Fig. 3b) presentó en superficie valores más altos que a 50 m, con un descenso continúo de 34.9 a 34.4 para superficie y de 34.7 a 34.2 a 50 m. En el muestreo del 26 de marzo se observó la salinidad ligeramente más alta a 50 m que en superficie, lo que se mantuvo en los meses siguientes (abril-julio), esto es una señal del inicio de la temporada de surgencias costeras, las cuales transportan agua de menor salinidad a la superficie (34.2).

La densidad presentó una distribución temporal similar a la temperatura con valores más altos a 50 m. En el periodo marzo-junio se mantuvo constante con valores promedio de σt= 25.0 en superficie y σt= 26.0 a 50 m (Fig. 3c).

Las masas de agua son importantes ya que de acuerdo a sus características influyen en la variabilidad de las propiedades físicas, químicas y biológicas en los ecosistemas mari-nos. Frente a BM se determinó para cada eta-pa hidrográfica el tipo de masa por medio de diagramas TS utilizando los perfiles promedio de salinidad y temperatura (Fig. 4), de acuerdo a Durazo y Baumgartner (2002). Se encontró que durante la etapa de estratificación domi-na el agua de origen Subtropical Superficial (AStS) en toda la columna de agua y en la etapa de transición se observó la presencia de AStS en los primeros 40 m y agua de transición (ATr) debajo de los 40 m de profundidad. El ATr ha sido definida como un mezcla de AStS con agua subártica (ASA). En la etapa de mezcla

Figura 3. Series de tiempo de temperatura (a), salinidad (b) y densidad (c) en superficie y a 50 m de profundidad frente a Bahía Magdalena.Figure 3. Time series of temperature (a), salinity (b), and density (c) at surface and at 50 m deep in front of Bahía Magdalena


se encontró ATr en los primeros 40 m y agua Ecuatorial Subsuperficial (AESs) debajo de esta profundidad. No se detectó la presencia de ASA en la etapa de mezcla cuando el flujo de la CC es máximo; ello podría indicar que el ASA llega a la zona de estudio mezclada con AESs.

La distribución temporal de los nutrien-tes inorgánicos disueltos (NO2

¯+NO3¯, PO4

¯3 y SiO3

¯2) en superficie y 20 m de profundidad mostró básicamente dos periodos, uno de baja concentración que corresponde a la etapa de estratificación y transición (agosto a febrero) y otro de alta concentración que corresponde a la etapa de mezcla (marzo a junio), ambos periodos asociados a la disminución y aumen-to de la intensidad de las surgencias costeras, respectivamente (Fig. 2a). Dentro de esta va-riabilidad se encontró que para el periodo de baja concentración de nutrientes no se tiene un patrón definido entre superficie y 20 m. Por el contrario, en el periodo de alta concentración se observó un menor concentración en super-ficie que a 20 m, observándose 10.79 (±8.03 mM) y 15.94 (±5.62 mM) de NO2

¯+NO3¯, 1.16

(±0.58 mM) y 1.40 (±0.43 mM) de PO4¯3 y 13.03

(±7.22 mM) y 18.70 (±6.44 mM) de SiO3¯2.

En mayo-junio las concentraciones de nu-trientes fueron altas, el promedio entre super-ficie y 20 m varió alrededor de 17.55 (± 3.22

mM) para NO2¯+NO3

¯, de 1.70 (±0.05 mM) para PO4

¯3 y de 22.05 (±2.79 mM) para SiO3¯2 (Fig.

5).Se correlacionó la temperatura super-

ficial (Fig. 3a) contra la concentración de NO2

¯+NO3¯, PO4

¯3 y SiO3¯2 superficiales y a 50

m (Fig. 5). Para superficie se obtuvieron coefi-cientes de correlación (r, p= 0.05) negativos de -0.67, -0.65 y -0.25, respectivamente y para 50 m de -0.81, -0.61 y -0.57, respectivamente. Las correlaciones negativas encontradas para temperatura y nutrientes muestran que la alta concentración de nutrientes está asociada con temperaturas bajas (13oC).

Con base en las concentraciones de nu-trientes inorgánicos disueltos de NO2

¯+NO3¯ y

PO4¯3 se calculó el promedio de la relación de

Redfield nitrógeno: fósforo (N:P, 16:1) para los dos periodos. En el de baja concentración de nutrientes, esta relación fue de 4.6 (±1.9) con una baja concentración de NO2

¯+NO3¯. En el

de alta concentración, la relación N:P aumen-tó hasta 10.8 (±1.8), i.e., la concentración de NO2

¯+NO3¯ aumentó más del doble respecto a

la concentración de PO4-3.

Los perfiles verticales de PP medidos en la ZE mostraron al igual que los nutrientes dos periodos muy marcados, baja PP de septiem-bre a febrero con un promedio de 20.59 (±22.48 mgC m-3 d-1) y otro de alta PP de marzo a junio

Figura 4. Diagrama TS para cada etapa hidrográfica. Estratificación (puntos gris bajo), transición (puntos negros) y mezcla (puntos gris alto). Las líneas indican valores promedio. Los límites de las masas de agua fueron tomados de Durazo y Baumgartner (2002).Figure 4. Salinity-Temperature diagram for each hydrographic step. Stratification (low grey dots), transition (black dots) and mixture (high grey dots). Lines indicates mean values. The water masses boundaries were taken from Durazo and Baumgartner (2002).


con un promedio fue de 94.43 (± 80.85 mgC m-3 d-1). En el periodo de marzo a junio se ob-servó que en la capa superficial (hasta 33% de irradiancia) la PP fue mucho más alta (169.81 mgC m-3 d-1 ± 80.85) que en la capa inferior a 33% de irradiancia (44.17 mgC m-3 d-1 ± 41.53) (Fig. 5a).

La productividad primaria (PP) integrada en la ZE presentó valores mínimos de septiem-bre a febrero entre 0.16 y 1.11 gC m-2 d-1 y máximos de marzo a junio de 2009 entre 1.414 y 2.228 gC m-2 d-1 (Fig. 5b). La PP presentó una correlación alta con el ISC (r= 0.74, p= 0.05) y un coeficiente de determinación (R2= 0.54, y = 0.0151x - 0.1251) que explica que hasta un 54% de la PP se relaciona con el ISC. Se correlacionó la serie de PP integrada con el va-lor donde IET fue máxima y se encontró una alta correlación negativa (r= -0.56, p= 0.05), lo que indica que en el periodo de estratificación y transición cuando el IET es >0.2 los niveles de PP son bajos y cuando los valores de IET es <0.2 los niveles de PP aumentan. El coeficiente de determinación (R2 = 0.31, y = -2.2453x

+ 1.6243) indica que un 31% de la variabilidad de la PP se puede explicar por medio de este índice.

La serie temporal de los pigmentos fotosin-téticos integrados en la ZE mostró de manera general mínima concentración de agosto a fe-brero y un incremento a partir del muestreo del 26 de marzo y hasta junio, para disminuir en julio-agosto (Fig. 7). La tabla 1 muestra los pig-mentos fotosintéticos integrados en la ZE (mg m-2) para cada etapa hidrográfica. En general, se observó que todos se incrementaron hasta un 238% (±176) de estratificación a mezcla.

La Chl-a es utilizada como un indicador de la cantidad de biomasa del fitoplancton en los ecosistemas acuáticos, ya que es el pigmento más abundante. La Chl-a presentó una con-centración promedio integrada de 11.6 ±0.1 mg m-2 en la etapa de estratificación y aumentó en la etapa de transición hasta 16.1 ±3.0 mg m-2 (39%), con un incremento en la etapa de mez-cla hasta 31.2 ±1.4 mg m-2 (93%) respecto a la etapa de transición.

La Chl-b y Chl-c presentaron una tendencia similar a la Chl-a pero de menor magnitud. La Chl-b en estratificación fue de 1.8 ±1.3 mg m-2 y en transición 2.8 ±0.4 mg m-2 (60 % de incre-mento). En la etapa de mezcla aumentó hasta 4.0 ±2.7 mg m-2 (40%) y su contribución prome-dio a la biomasa total (respecto a la Chl-a) fue de 15%. La Chl-c se mantuvo constante (1.9 ±0.1 mg m-2) de estratificación a transición y en la etapa de mezcla aumentó hasta 2.1 ±0.8 mg m-2 (13%). Este resultado indica que la Chl-c en general mostró una concentración constante en el ciclo anual muestreado y su contribución promedio a la biomasa total (respecto a la Chl-a) fue de el 10%.

La 19’-BF y la 19’-HF son pigmentos ca-racterísticos del grupo de los silicoflagelados y cocolitoforidos, respectivamente. Estos pig-mentos fueron observados en la etapa de tran-sición a una concentración promedio de 1.5 ±0.5 y 0.5 ±0.1 mg m-2, respectivamente. En la etapa de mezcla la 19’-BF aumentó hasta 3.4 ±1.0 mg m-2 (134%) y la 19’-HF disminuyó hasta 0.1 ±0.2 mg m-2 (-80%). La contribución promedio a la biomasa total (respecto a la Chl-a) fue del 10% para la 19’-BF y menor al 1.5% para la 19’-HF.

La fucoxantina es el pigmento caracterís-tico de las diatomeas y estuvo presente en to-dos los periodos hidrográficos. Se incrementó un 70% de estratificación a transición (1.0 ±0.6 mg m-2 a 1.8 ±0.5 mg m-2) y en la etapa de mez-cla se incrementó (3.5 ±0.9 mg m-2) un 97% con respecto a la etapa de transición. La contribu-ción promedio de la fucoxantina a la biomasa

Figura 5. Distribución temporal de nutrientes inorgánicos disueltos en superficie y 20 m (valor interpolado) en la estación Boya Anclada.

Figura 5. Distribución temporal de nutrientes inorgánicos disueltos en superficie y 20 m (valor interpolado) en la es-tación Boya Anclada.Figure 5. Temporal distribution of inorganic dissolved nu-trients at surface and at 20 m (interpolated value) in the anchored buoy station.


total (respecto a la Chl-a) fue de 10%. El fuerte incremento de este pigmento representativo de las diatomeas en transición y mezcla, así como su contribución a la biomasa total (10%) está relacionada con el enriquecimiento por nutrien-tes de la ZE (Fig. 5) debido a la intensificación de las surgencias costeras (Fig. 2a).

La zeaxantina es el pigmento característico

del grupo de las cianobacterias y su variabili-dad respecto a las etapas hidrográficas fue di-ferente al resto de los pigmentos. El valor más alto de zeaxantina se midió en el periodo es-tratificado (2.8 ±0.1 mg m-2) y disminuyó 271% en transición (0.7±0.4 mg m-2). En la etapa de mezcla se registró un incremento (134%) res-pecto a la etapa de transición (1.8±1.9 mg m-2).

PP (m

gC m

-3 d-1)

Profundidad (m

)

a

b

Figura 6. a) Sección vertical de productividad primaria a 5 niveles de irradiancia superficial, 100%, 33%, 10%, 3% y 1% (puntos negros) y b) PP integrada en la ZE.

Figura 6. a) Sección vertical de productividad primaria a 5 niveles de irradiancia superficial, 100%, 33%, 10%, 3% y 1% (puntos negros) y b) PP integrada en la ZE.Figure 6. a) Vertical section of primary productivity at 5 levels of surface irradiance, 100%, 33%, 10%, and 1% (black dots), and b) PP integrated to the ZE.

Figura 7. Distribución temporal de pigmentos fotosintéticos integrados en la zona eufótica en la estación BA frente a Bahía Magdalena de octubre de 2008 a agosto 2009.

Figura 7. Distribución temporal de pigmentos fotosintéticos integrados en la zona eufótica en la estación BA frente a Bahía Magdalena de octubre de 2008 a agosto 2009.Figure 7. Temporal distribution of photosynthetic pigments integrated in the euphotic zone at station BA in front of Bahía Magdalena from October 2008 to August 2009.


Su contribución a la biomasa total en la etapa de estratificación fue del 24%, la más alta res-pecto a los otros pigmentos mostrados en la tabla 1. Esto indica que en condiciones de baja concentración de nutrientes durante la etapa de estratificación (Fig. 5) el grupo de las ciano-bacterias fue el grupo dominante.

El β-caroteno mostró una variabilidad si-milar a la zeaxantina. La mayor concentración se encontró en la etapa de estratificación y dis-minuyó 26% en transición (1.2 ±0.5 mg m-2 a 0.9 ±0.3 mg m-2). En la etapa de transición a mezcla aumentó a una concentración similar a la encontrada en la etapa de estratificación (1.1±0.3 mg m-2) y representó un aumento de 28%. Su contribución a la biomasa total en la etapa de estratificación fue del 10% y en pro-medio de 6%. El β-caroteno está presente en grupos de fitoplancton como pigmento menor (1-10%) entre los que se encuentran clorofí-ceas, prasinofíceas y euglenofitas, entre otras; como pigmento en trazas (<1%) se encuentra en las bacilariofitas y dinofitas, entre otras.

DISCUSIÓNEl ciclo anual de las variables descritas en

la estación BA se discuten con el objetivo de determinar los procesos físicos que modifican las condiciones hidrológicas en la columna de agua y cómo estos cambios impactan los nive-les de PP y en algunos grupos de fitoplancton frente a BM.

La variabilidad en el patrón de vientos registrado en la EMLM (Fig. 2a) es controlada principalmente por el semipermanente Centro de Alta Presión del Pacífico Norte (CAP), lo-calizado cerca de 32ºN/140ºW (Amador et al., 2006). El CAP produce fuertes gradientes de presión, originando una componente dominan-te del viento hacia el ecuador (sur de ~40ºN) la mayor parte de el año (Zaitsev et al., 2003; Amador et al., 2006; Castro & Martínez, 2010). La importancia de estos vientos en la zona de estudio es que además de influir en el flujo de la Corriente de California son favorables a la

generación de surgencias costeras debido al transporte de Ekman hacia fuera de la costa (Espinosa-Carreón et al., 2004; Pérez-Brunius et al., 2007) con su periodo más intenso duran-te marzo-junio (Fig. 2a), aunque son persisten-tes pero en menor intensidad el resto del año (Zaitzev et al., 2003).

La correlación entre la series de viento paralelo a la costa en dirección sur e ISC es alta (r= 0.47, p<0.05) e indica que el incremen-to y la persistencia de la intensidad del vien-to en los meses de marzo a junio 2009 fue el generador de las surgencia costeras. Por el contrario, durante agosto a febrero condiciones de baja intensidad de viento promueven valo-res de ISC bajos (Fig. 2a).

La variabilidad de la temperatura y la salini-dad (Fig. 3a) concuerda con el patrón descrito para la capa superficial al sur de Punta Euge-nia a 25.5ºN (línea 137) (Durazo et al., 2010, Gómez-Valdés & Jerónimo, 2009), con máxi-ma temperatura y salinidad en otoño (19ºC y 34.2, respectivamente) y mínima (16ºC y 33.9, respectivamente) en primavera.

Los altos valores superficiales de temperatura y salinidad (27ºC - 34.8) observados en la etapa de estratificación (agosto-noviembre 2008) (Fig. 3a y b) son consecuencia de la eva-poración debida a la ganancia de calor por el océano en verano (Durazo et al., 2010; Cas-tro & Martínez 2010), al debilitamiento de los vientos (Fig. 2a), y a la presencia de agua sub-tropical superficial (AStS) cálida y de alta sali-nidad (Fig. 4). Este conjunto de factores elevan la temperatura de la capa superficial del mar y promueven condiciones de estratificación térmica con el valor máximo de IET (0.646) en octubre (Fig. 2b); por ello observamos salini-dad más alta (34.8) en superficie y menor sa-linidad a 50 m de profundidad (34.6) (Fig. 3b).

Durazo et al. (2010) reportaron que la sa-linidad se incrementa como resultado de la influencia de Agua Tropical Superficial (ATS) y AStS. En la porción sur de la región IME-COCAL estos autores encontraron valores de

Tabla 1. Valores promedio y desviación estándar (mg m-2) de pigmentos fotosintéticos para cada periodo hidrográfico. E= Estratificación (octubre-noviembre 2008), T=Transición (diciembre 2008-14 marzo 2009) y M= Mezcla (26 marzo-Junio 2009) frente a Bahía Magdalena, BCS. Chl a, b y c = Clorofila a, b y c, 19’-BF= 19-butanoil-oxi-fucoxantina, 19’-HF= 19-hexanoil-oxi-fucoxantina, Fucox= Fucoxantina, Diadinox= Diadinoxantina, Zeax= Zeaxantina y β-carot= β-caroteno Table 1. Average values and standard deviation (mg m-2) of photosynthetic pigments for each hydrographic period. E= Stratification (October-November 2008), T=Transition (December 2008- March 14, 2009) y M= Mixture (March 26-June 2009) front of Bahía Magdalena, BCS. Chl a, b and c = Chlorophyll a, b and c, 19’-BF= 19-butanoyloxyfucoxanthin, 19’-HF= 19-hexacoyloxyfucoxanthin, Fucox= Fucoxanthin, Diadinox= Diadinoxanthin, Zeax= Zeaxanthin y β-carot= β-carotene

Chl a Chl b Chl c 19’-BF 19’-HF Fucox Diadinox Zeax β-carot

E 11.620 (±0.138)

1.762 (±1.262)

1.884 (±0.136) 0.000 0.000 1.042

(±0.639)0.269

(±0.380)2.772

(±0.090)1.169

(±0.506)

T 16.180 (±3.011)

2.824 (±0.845)

1.869 (±0.415)

1.485 (±0.544)

0.533 (±0.124)

1.767 (±0.463)

0.540 (±0.338)

0.747 (±0.380)

0.859 (±0.277)

M 31.220 (±1.434)

3.950 (±2.654)

2.113 (±0.812)

3.445 (±0.959)

0.137 (±0.163)

3.483 (±0.865)

1.523 (±0.732)

1.750 (±1.928)

1.100 (±0.295)


33.90 en primavera-verano y 34.20 en otoño-invierno. Los datos de salinidad superficial re-portados por Durazo et al. (2010) de 33.90 para primavera-verano son inferiores a los encontra-dos frente a BM (34.25) debido a que la ma-lla de IMECOCAL sólo llega hasta los 25.5ºN. Valores de salinidad de 34.20 frente a BM han sido reportados por Auad et al. (2011) para in-vierno y verano; estas son comparables con la etapa de mezcla de nuestro trabajo.

Las masas de agua observadas en este trabajo a través de diagramas T-S muestran que el ASA no se encontró frente a BM en todo el ciclo muestreado, con un dominio de AStS durante estratificación en superficie, AStS mez-clada con ATr durante transición y en el periodo de mezcla AESs y ATr (Fig. 4). La influencia de ASA es máxima en primavera-verano y confor-me avanza hacia el sur es ligeramente modifi-cada por calentamiento solar y advección con AStS y ATS incrementando su salinidad y tem-peratura (Durazo et al., 2010). Por el contrario el efecto del AStS y ATS disminuye conforme esta agua avanzan hacia el polo y no se regis-tran más allá de Punta Eugenia (a 28ºN) en la porción norte de la región IMECOCAL donde el ASA domina todo el año (Durazo et al., 2010). Los valores de salinidad (34.25) encontrados frente a BM durante la etapa de mezcla es representativa de la CC modificada por AStS más salina (34.4 a 35.7) y ATS (33.0 a 34.0). De acuerdo a los diagramas T-S de Durazo et al. (2010) es Agua Transicional (ATr) derivada de la mezcla de AStS y ASA (Durazo & Baum-gartner, 2002).

En la etapa de mezcla se encontró agua ligeramente menos salina (-0.05) en la super-ficie (34.29 ±0.06) que a 50 m (34.34 ±0.11) (Fig. 3b) lo cual se debe a que el agua frente a BM se mezcla con ATr y a que las surgen-cias transportan agua fría y de menor salinidad (Fig. 3a y b) a la superficie, que durante las condiciones de estratificación se mantuvo en la capa inferior de la columna de agua. Durazo et al. (2010) encontraron que la profundidad de donde proviene el agua de surgencias, tanto para la región norte como para la región sur de IMECOCAL, es entre 70 y 100 m. Esto explica porqué la salinidad frente a BM fue ligeramente menor en superficie durante marzo-junio 2009.

Un caso contrario al observado frente a BM ocurre en la zona sur (por debajo de Punta Eu-genia) de la región IMECOCAL, donde el agua profunda advectada por las surgencias coste-ras es más salina (34.2) que la superficial (33.7) (Durazo et al., 2010). Otro aspecto importante es el incremento de los vientos en dirección sur paralelo a la costa (Castro & Martínez 2010), que fortalece el flujo de la CC hacia el ecuador

y promueve la intensificación de las surgencias costeras (Zaitzev et al., 2003; Durazo et al., 2010) que frente a BM acarrean agua fría y de baja salinidad a la superficie (Fig. 3a y b). La variabilidad estacional de la capa superficial (σt < 26 kg m-3) sugiere que la influencia de ASA que acarrea la CC es máxima durante prima-vera (Fig. 3b), durante la época de surgencias (Pérez-Brunius et al. 2007).

Zaitzev et al. (2010) delimitaron en la zona oceánica frente a BM una zona de surgencias costeras en base a los promedios mensuales de temperatura superficial del mar (TSM), en-contraron para el promedio de mayo las máxi-mas anomalías de TSM cercanas a la costa; la baja (alta) concentración de nutrientes (Fig. 5) corresponde a bajos (altos) valores del índi-ce de surgencias (Fig. 2a). Estos dos periodos tan marcados están ampliamente relacionados con el incremento de las surgencias costeras. Gaxiola-Castro et al. (2010) han reportado esta variabilidad de los nutrientes para las costas de BC, encontrando que es modulada por proce-sos de mesoescala como las surgencias cos-teras.

La concentración de nutrientes en la ZE corresponde con la productividad primaria (Fig. 6). La proporción molar de la composición del fitoplancton está dada por la relación de Red-field C:N:P (106:16:1). Para la zona de estudio (24.5ºN) no existen trabajos sobre este tema; los pocos trabajos que existen sobre la dinámi-ca de nutrientes se han realizado entre los 32ºN y 25ºN frente a BC y la razón NO3

¯:PO43- es ge-

neralmente menor a 16:1 (~14), tal como lo ex-presan Sigman et al. (2005).

En nuestro trabajo la baja relación molar promedio obtenida en las etapas de estratifi-cación y transición (NO3

¯:PO43¯ =4.6 ±3.3) pro-

movió bajos niveles de PP como resultado de una deficiencia en la fuente de nitrógeno como NO3

¯. En la etapa de mezcla la relación molar fue mayor (NO3

¯:PO43¯= 10.2 ±5.6) aumentando

los niveles de PP. En las costas de BC Gaxiola-Castro et al. (2010) reportaron concentraciones de PO4

3¯ por encima de ~0.3 μM, con limitación por NO3

¯ para el crecimiento del fitoplancton suponiendo que en esa región podrían existir otras fuentes de nutrientes nitrogenados impor-tantes no consideradas en su análisis. Rodrí-guez-Mata (2006) encontró en la boca de Bahía Magdalena en diciembre del 2004 una razón N:P menor a 5 y concluyó que esto podría sig-nificar limitaciones de nitrógeno. Camacho-Ibar et al. (2003) encontraron alta relación (cercana a 16) entre nitrógeno inorgánico disuelto y fós-foro inorgánico disuelto (NID:PID) durante alta intensidad de surgencias en la zona oceánica adyacente a Bahía de San Quintín en febrero


de 1996, resultado similar al obtenido en nues-tra zona de estudio en condiciones de surgen-cias.

El coeficiente de correlación estimado en-tre la productividad primaria e ISC (r=0.77, p<0.05) demuestra que las surgencias cos-teras son un mecanismo que modula la con-centración de nutrientes en la zona eufótica y genera condiciones adecuadas para el creci-miento del fitoplancton (Fig. 2a y 6).

La magnitud de la PP en el océano se re-laciona estrechamente con la profundidad a la que se encuentra la nutriclina. La posición de la nutriclina con respecto a la ZE (1% de la irradiancia superficial) es determinante. Si la nutriclina es más (o menos) profunda que la ZE entonces tendremos baja (o alta) concentra-ción de nutrientes y baja (o alta) PP (Mantyla et al. 2008). En nuestro estudio la profundidad donde IET fue máximo estuvo por debajo de la profundidad de la ZE (excepto en enero 2009). Esto pudo formar una barrera física que limitó la inyección de nutrientes a la ZE en el periodo estratificado (Fig. 2b) como lo expresan López-Calderón et al. (2006).

En el análisis de PP se observó que en el periodo de alta productividad de marzo a junio 2009 la mayor parte de la PP (72%) se produce en la capa superior de la columna de agua, con límite en la primera profundidad óptica (Sup-33% irradiancia). Esto se observa claramente en los perfiles verticales de PP (Fig. 6a).

El incremento en la concentración de pig-mentos (clorofila a de 11.62 a 31.22 mg m-2) de estratificación a mezcla promueve una mayor absorción de luz disminuyendo la profundidad de la ZE. González-Silvera et al. (2010) encon-traron que el incremento de la clorofila total lleva a una mayor capacidad de absorción de luz y que las aguas costeras absorben más luz por la mayor abundancia de fitoplancton. Como se muestra en la figura 7 y la tabla 1, la con-centración de los pigmentos fotosintéticos (PF) fue diferente en los tres periodos hidrográficos antes descritos.

La medición de la PP medida a través de la fijación de carbono es un dato general que incluye la aportación de todos los grupos de fitoplancton presentes en la muestra y con el análisis del perfil de los pigmentos fotosintéti-cos es posible estimar que grupos fueron los que mayormente aportaron a la PP medida. En el periodo estratificado el grupo de las ciano-bacterias contribuyó con el 24% a la PP total, en transición y mezcla disminuyó a 5 y 6 %, respectivamente. La fucoxantina (diatomeas) contribuyó a la PP en 9, 11 y 11% durante es-tratificación, transición y mezcla, respectiva-

mente.La 19’-BF es un pigmento característico de

las crisofitas (silicoflagelados) y la 19’-HF de las primnesiofitas. En el periodo estratificado estos dos pigmentos no se encontraron (Tabla 1). Sánchez-Robles (2011) reportó ausencia de cocolitofóridos en el mismo sitio y fecha de muestreo utilizando microscopía para identifi-car fitoplancton. En el periodo estratificado esto destaca, ya que este grupo se halla en diferen-tes ambientes tolerando un amplio espectro de temperatura desde aguas cálidas tropicales y subtropicales hasta en aguas antárticas a 6ºC, y hasta -1ºC en aguas subárticas (Manton et al. 1976, 1977).

Tanto la 19’-HF como la 19’-BF se incre-mentan de estratificación a mezcla, aunque la 19’-BF es más importante. La 19’-BF es ca- racterística de las crisofitas las cuales incluyen al grupo de los silicoflagelados como el más importante que las representa en el ambiente marino. Los silicoflagelados proliferan a tem-peraturas inferiores a 15oC (Van Valkenburg & Norris, 1970; Van Valkenburg, 1980), condicio-nes que se presentan en el periodo de mezcla.

La fucoxantina es abundante y caracte- rística de las bacilariofitas (diatomeas). El in-cremento de estratificación a mezcla de la fu-coxantina se debe a que las diatomeas proliferan rápidamente en respuesta a condiciones de enriquecimiento de nutrientes como ocurre con las surgencias costeras. Sánchez-Robles (2011) encontró frente a Bahía Magdalena in-crementos de microplancton (principalmente diatomeas) cuando se presentaron las máxi-mas concentraciones de NO3

¯ en el periodo de máxima actividad de surgencias (marzo-junio 2009).

Las cianobacterias (zeaxantina) proliferan en aguas cálidas tropicales y subtropicales con baja concentración de nutrientes (aguas oli-gotróficas) (Jeffrey et al., 1997). El periodo de estratificación coincide con las características antes mencionadas es por ello que en dicho periodo se registró la máxima concentración (2.77 mg m-2 ±0.09) de zeaxantina. Sin em-bargo, también se registró una concentración significativa en el periodo de mezcla (1.75 mg m-2 ±1.93). La presencia de los productores pri-marios de talla pequeña (pico y nanoplancton) está confinada a ambientes oligotróficos (periodo estratificado) (Barber & Hiscock, 2006). Sin embargo, estudios recientes muestran la importancia del fitoplancton de talla pequeña en la trama trófica en zonas costeras eutróficas como las condiciones de enriquecimiento de la etapa de mezcla (Barber & Hiscock, 2006), de tal manera que pueden aportar un alto porcen-


taje de la biomasa fotosintética total (entre el 30 y 50%) (Campbell et al., 1994) en este tipo de ambientes. En este trabajo las cianobacte-rias en el periodo de estratificación aportaron 24% a la biomasa respecto a la clorofila a. La presencia de cianobacterias (zeaxantina) en el periodo de mezcla (6% a la biomasa respecto a la clorofila a) es una muestra de que el pico-plancton contribuye a la productividad primaria en esta zona de surgencias. En las costas de BC, Millán et al. (2010) reportaron para no-viembre 2002 y 2003 que nano y picoplancton dominaron la comunidad del fitoplancton, para junio 2003 destacó al microplancton como el grupo dominante. Un resultado similar a este se encontró en nuestro estudio.

CONCLUSIONESLas condiciones hidrográficas frente a

Bahía Magdalena medidas durante el ciclo anual se caracterizan por mostrar dos patro-nes. El primero se refiere a la estructura física de la columna de agua medida a través del Índice de Estratificación Térmica que describe tres etapas hidrográficas: estratificación (agos-to 2008 a noviembre 2008), transición (diciem-bre 2008 al 14 de marzo 2009) y mezcla (del 26 marzo a junio del 2009). El segundo se refiere a la distribución temporal, la cual presenta dos condiciones. La primera comprende desde fi-nales del verano y el otoño con presencia de agua cálida, salina y baja densidad producto de la influencia de agua tropical y subtropical superficial (Fig. 2a, b y c), debilitamiento de los vientos (Fig. 3) y el incremento del calen-tamiento solar (Fig. 2a). La segunda condición comprende de primavera (marzo) a inicios de verano (junio) y presenta agua fría, menos sali-na y alta densidad producto de la influencia de la CC (modificada) y las surgencias costeras locales y regionales advectadas hasta la zona de estudio por las corrientes superficiales.

Los altos niveles de productividad primaria in situ en primavera e inicios de verano (1.93 gC m-2 d-1) están modulados por la máxima in-tensidad de surgencias (125 m3 s-1 100 m-1 línea de costa) que acarrean alta concentración de nutrientes a la zona eufótica. Los niveles mo- derados (0.73 gC m-2 d-1) observados en otoño-invierno son modulados por la estratificación térmica de la columna de agua asociada con baja intensidad de surgencias (66 m3 s-1 100 m-1 línea de costa). Esto induce baja concentra-ción de nutrientes en la zona eufótica.

En el periodo de alta productividad se pre-senta el mayor porcentaje (72%) de la PP total en la primera profundidad óptica de la zona eu-fótica (33% irradiancia).

El incremento de la concentración de los pigmentos fotosintéticos en el ciclo anual ana-lizado están modulados por las condiciones hi-drográficas de la columna de agua, los cuales se incrementan de estratificación a mezcla.

AGRADECIMIENTOSSe agradece la valiosa colaboración de la

IBQ Celina Beltran Camacho en el análisis de nutrientes. La radioactividad final de las mues-tras fue determinada en el Departamento de Oceanografía Biológica del CICESE. Los aná-lisis de nutrientes y de pigmentos fotosintéticos se hicieron en: Laboratorio de Análisis Químico de Aguas y Laboratorio de Pigmentos del Cen-tro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, SC.

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Fecha de recepción: 24 de enero de 2013 Fecha de aceptación: 6 de mayo de 2013

BLOOMS OF Pyrodinium bahamense var. compressum AND ROCK OYSTER TOXICITY IN COSTA CHICA, GUERRERO, MEXICO

Gárate-Lizárraga, I.1, B. Pérez-Cruz2, J.A. Díaz-Ortiz2, M.A. Alarcón-Tacuba2, M.A. Alarcón-Romero2, L.A. Chávez-Almazán2, J.L. García-Barbosa2 & E.

Diego-Valderrama2

1Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (IPN-CICIMAR), Avenida Instituto Politécnico Nacional s/n, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, B.C.S. 23096, Mexico. 2Laboratorio Estatal de Salud Pública “Dr. Galo Soberón y Parra”, Boulevard Vicente Guerrero, Esq. Juan R. Escudero, Ciudad Renacimiento, Acapulco, Guerrero, México. Email: [email protected]; [email protected]

ABSTRACT. Blooms of Pyrodinium bahamense var. compressum were detected from July to December 2010 in Costa Chica, Guerrero. To estimate the cell abundance of this dinoflagellate, phytoplankton samples were collected from 7 July to 9 December 2010 at five sampling sites. Wild rock oysters and specimens from fishing cooperatives were only collected during November-December 2010. Abundance of P. bahamense var. compres-sum ranged from < 1000 to 194000 cells L–1 in the first three samplings performed in July. Low densities (< 9000 cells L–1) were observed at the end of November and December. Rock oyster toxicity from the fishing areas ranged from 46.24 to 788.85 μg STXeq 100 g–1. Rock oyster samples collected in the fishing cooperatives had toxicity from 52.2 to 440.88 μg STXeq 100 g–1. Although rock oysters were collected at the end of the blooms, their toxicity could be associated to this dinoflagellate both during this period and during previous blooms that occurred from on July-August in the study area.

Keywords: Algal bloom, Pyrodinium bahamense var. compressum, rock oyster, shellfish toxicity

Florecimientos de Pyrodinium bahamense var. compressum y toxicidad en ostión de roca en Costa Chica, Guerrero, México

RESUMEN. Se detectaron florecimientos de Pyrodinium bahamense var. compressum de julio a diciembre de 2010 en Costa Chica, Guerrero. Con el fin de calcular la abundancia de este dinoflagelado se recolectaron muestras de fitoplancton desde el 7 de Julio hasta el 9 de diciembre en cinco estaciones de muestreo. Asimis-mo, se recolectó ostión de roca en los sitios naturales de captura y en cooperativas pesqueras de la región de noviembre a diciembre. La abundancia de P. bahamense var. compressum alcanzó valores < 1000 y máximos 194000 céls L–1 en los tres primeros muestreos realizados en julio; se observaron bajas densidades (< 9000 cells L–1) a finales de noviembre y diciembre. La toxicidad del ostión de roca recolectado en los sitios de captura comercial varió entre 46.24 y 788.85 μg STXeq 100 g–1. La toxicidad en las muestras de ostión recolectado en las cooperativas pesqueras varió entre 52.2 y 440.88 μg STXeq 100 g–1. Aunque el ostión de roca fue recolecta-do al final de los florecimientos, su toxicidad puede asociarse a la presencia del dinoflagelado, tanto en estas fechas como por los florecimientos previos ocurridos entre julio-agosto en el área de estudio.

Palabras clave: Florecimiento algal, ostión de roca, Pyrodinium bahamense var. com-pressum, toxicidad en mariscos.

Gárate-Lizárraga, I., B. Pérez-Cruz, J.A. Díaz-Ortiz, M.A. Alarcón-Tacuba, M.A. Alarcón-Romero, L.A. Chávez-Almazán, J.L. García-Barbosa & E. Diego-Valderrama. 2013. Blooms of Pyrodinium bahamense var. compres-sum and rock oyster toxicity in Costa Chica, Guerrero, Mexico. CICIMAR Océanides, 28(1): 37-42.

INTRODUCTIONThe frequency of occurrence of algal

blooms appears to have increased in recent de-cades. Likewise, in Mexico, an important num-ber of algal blooms have also been recorded for the last three decades. Microalgae blooms are frequent and periodic throughout the year along the Pacific coast of Mexico (Cortés-Altamirano et al., 1995; Figueroa-Torres & Zepeda-Esquiv-el, 2001; Gárate-Lizárraga et al., 2001; 2008; 2009; Cortés-Altamirano & Alonso-Rodríguez, 1997; Díaz-Ortíz et al., 2010; Gárate-Lizárraga & González Armas, 2011; Quijano-Scheggia et al., 2011). Most algae blooms are innocuous; however, some blooming-species can be harm-ful or toxic. Their toxicity reaches several levels

of the food chain killing fish and other marine life, thus affecting fishing activities. Besides, they cause illness to people who consume ma-rine fish and shellfish affected by the toxic al-gae.

Harmful algae blooms are common events along the coasts of Guerrero (Licea-Durán et al., 1999; Ramírez-Camarena et al., 2004; Gárate-Lizárraga et al., 2008; 2009; 2011; Díaz-Ortíz et al., 2010), and since 1991, the Public Health Laboratory “Dr. Galo Soberón y Parra” has successfully monitored for species causing red tides and paralytic toxin-producing species along the central and southwestern Mexican coast, including toxicity in marine bivalves. The main toxic species responsible for red tides in

38 GÁRATE-LIZÁRRAGA et al.

this area are the dinoflagellates Cochlodinium polykrikoides, Gymnodinium catenatum, and Pyrodinium bahamense var. compressum. Sometimes, these three species occur simul-taneously along the coasts (Gárate-Lizárraga et al., 2011). P. bahamense var. compressum is broadly distributed along the Mexican Pacific coastline, while P. bahamense var.bahamense has an uncertain distribution (Gárate-Lizárraga & González-Armas, 2011). P. bahamense var. compressum is the main species responsible causing important PSP outbreaks in this area (Saldate-Castañeda et al., 1991; Orellana-Cepeda et al., 1998; Gárate-Lizárraga et al., 2011). Few red tide events and paralytic shell-fish toxicity of this dinoflagellate have been re-ported elsewhere off Bahía de Acapulco (Cor-tés-Altamirano et al., 1993; Orellana-Cepeda et al., 1998; Ramírez-Camarena et al., 2004). Recently, Gárate-Lizárraga et al. (2011; 2012) reported several PSP incidents in 2010 in Costa Grande (Zihuatanejo) on the northern part of Guerrero. Here, we report for the first time the presence of blooms of P. bahamense var. compressum and toxicity in the rock oyster (Crassostrea iridescens Hanley, 1854) in Costa Chica, Guerrero.

MATERIAL AND METHODSThe locality known as Costa Chica is an

area along the south coast of the state of Guer-rero, Mexico, extending from south of Acapul-co to the Oaxaca border. As part of a continuing toxic microalgae monitoring program, phyto-plankton samples were collected from 7 July to 9 December 2010 at several shellfish catching sites in Costa Chica (Sampling stations 1-9;

Fig. 1; Table 1). During the samplings done on 23 November and 8 December, around 100 g of rock oyster meat were collected to measure shellfish toxicity. Also, to measure the quality of products sold in commercial markets, oyster samples were obtained from five fishing coop-eratives (Cooperativas pesqueras; sampling stations 6-10; Table 2).

Blooms samples were collected with a 1m- tube sampler and were fixed with Lugol solution. One mL of each phytoplankton sample was placed in a Sedgwick-Rafter chamber for cell counting under an inverted microscope (Olym-pus Axiovert 40 C) and scanned at 200× with a digital camera (Cannon Power Shot A64Q). SEM images were obtained with a JEOL JSM-5600 electron microscope operating at 10 kV and 8 mm working distance. Shellfish toxicity was determined by standard mouse bioassay (AOAC International, 1995). Preparation of an extract obtained from 100 g of whole shellfish tissue dissolved in boiling acid (0.1 N HCl, 100 mL) was injected (0.5 g tissue equivalent) into each 20 g mouse (Díaz-Ortíz et al., 2010). Sat-ellite data of sea surface temperature (SST) in a sampling at the study area were obtained by Moderate Resolution Imaging (MODIS-OCEAN) satellite database.

RESULTS AND DISCUSSIONSea surface temperature ranged from 27.6

°C (February) to 30.5 °C (July) and showed a clear marked seasonal pattern (Fig. 2). Blooms of P. bahamense var. compressum occurred during the highest summer temperatures re-corded in July (30.5 °C), indicating its subtropi-°C), indicating its subtropi-), indicating its subtropi-cal and tropical nature. Pyrodinium bahamense

Figure 1. Location of sampling stations (1–10) in the southern part of the Costa Chica, Guerrero coastline surveyed from July 7 through December 15, 2010.

39BLOOMS OF Pyrodinium bahamense var. compressum

var. compressum was the only toxic species found in the samples collected at five sites on 7 July to 9 December 2010 in Costa Chica, Guer-rero (Table 1). This variety occurred as individ-ual cells and two-cell and four-cell chains (Figs. 3–7). Cells are about 34–62 µm long and 40–54 µm wide (n = 30). Abundance of P. bahamense var. compressum ranged from 16000 to 194000 cells L–1 in the first three samplings performed in July. Its densities diminished at the end of July and were not observed during September and October. Low cell densities were observed at the end of November and December (Table 1). Densities of P. bahamense var. compressum found in this study lie in the range reported by other authors (Díaz-Ortíz et al., 2010; Gárate-

Lizárraga et al., 2011, 2012; Meave del Castillo et al., 2012). These authors reported densities from 1000 to 1,462,000 cells L–1.

Wild oyster toxicity ranged from 96.24 to 573.3 μg STXeq 100 g–1 on November 23. An increase of the oyster toxicity was observed on December 3, reaching the highest toxicity value (788.85 μg STXeq 100 g–1). Two oyster samples showed toxicity values under the limit permissi-ble (80 μg STXeq 100 g–1) for human consump-tion (DOF, 2011) and five oyster samples had toxicities that were over 1-9 times the permitted limit (Table 2). Rock oyster samples collected in the fishing cooperatives exhibited toxic levels from 52.2 to 440.88 μg STXeq 100 g–1. Four

Sampling station number

Sampling sites (geographical coordinates)

Sampling dates

July 7 July 9 July 14 July 21 July 27 August 4 November 23 December 2 December 9

1 Casa de Piedra; Playa Ventura 16º 32’ 04.3’’ 98º 53’ 48.4’’

83000 52000 25000 3000 4000 < 1000 2 000 < 1000 2 000

2 Playa La Picuda 16º 32’ 06.9’’ 98º 54’ 45.2’’ 94000 62000 64000 4000 8000 < 1000 3 000 < 1000 9 000

3 Las Salinas; Las Salinas 16º 32’ 42.6’’ 98º 50’ 45.9’’

108000 16000 194000 8000 4000 < 1000 2 000 < 1000 1000

4 Bahía El Faro; Punta Maldonado 16º 19’ 56.4’’ 98º 34’ 11.3’’

135000 15000 < 1000 12000 1000 < 1000 < 1 000 < 1000 2 000

5 El Pico de la Playa; Punta Maldonado 16º 19’ 15.5’’ 98º 34’ 01.0’’

89000 21000 < 1000 22000 2000 < 1000 0 < 1000 1000

Table 1. Abundance (cells L–1) of Pyrodinium bahamense var. compressum from red tides samples collected at 5 geore- ferenced sites in Costa Chica, Guerrero from July 7 to December 9, 2010.

Figure 2. Annual variation of the average sea surface temperature during 2010 in Bahía de Acapulco,


samples were over 2.5-5.5 times the permit-ted limit for human consumption. Although rock oysters were collected at the end of the blooms of P. bahamense var. compressum, their toxic-

ity could be associated to this dinoflagellate not only for the presence of this species but due to the occurrence of previous blooms occurred on July-August in the study area. On the other hand, wild oysters could have accumulated paralytic toxins previously to the collection of phytoplankton samples, because they feed on P. bahamense var. compressum.

There were no human intoxications during this outbreak because the public health authori-ties in Acapulco responded rapidly. Neverthe-less, along the Zihuatanejo coast in the north-ern coast of Guerrero, during December 2010, fourteen PSP incidents occurred from consum-ing raw clams (2541μg STXeq 100 g–1), victims required hospitalization (Gárate-Lizárraga et al., 2011, 2012). High toxicity found in oysters from the Guerrero coast could result from the high content of STX and neoSTX, the two of the most potent analogues of all the PSP toxins an-alogues found in marine bivalves from this area (Nuñez-Vázquez et al., 2007; Gárate-Lizárraga et al., 2012).

Two dinoflagellate taxa are the main source of paralytic shellfish toxins along the coasts of Guerrero, P. bahamense var. compressum and Gymnodinium catenatum (Orellana et al., 1998; Ramírez-Camarena et al., 2004; Díaz-Ortíz et al., 2010; Gárate-Lizárraga et al., 2009, 2011, 2012; Meave del Castillo et al., 2012). Because

Sampling station number

Date Sampling sitesOyster tox-

icity (μg STXeq

100 g–1)1 Nov. 23 Casa de Piedra; Playa

Ventura 573.3

3 Nov. 23 Las Salinas, Copala 403.2

4 Nov. 23 Punta Maldonado; Cuajinicuilapa 96.24

4 Dec. 03 Punta Maldonado; Cuajinicuilapa 28.86

1 Dec. 03 Casa de Piedra; Playa Ventura 703.8

3 Dec. 03 Ojo de Agua; Las Salinas 788.85

4 Dec. 08 Punta Maldonado; Cuajinicuilapa 46.8

6 Dec. 08 Copala 440.88

9 Dec. 08 Marquelia 200.4

7 Dec. 15Cooperativa Pesquera “Salinas Hipozahualco”; Copala

52.2

8 Dec. 15Cooperativa Pesquera “Baltazar R. Leyva Mancila”; Copala

329.4

10 Dec. 15 Cooperativa Pesquera Marquelia 320.4

Table 2. Oyster toxicity determined in 13 collection sites in Costa Chica, Guerrero from 23 November to 15 December 2010.

Figures. 3–7. Photomicrographs of Pyrodinium bahamense var. compressum found in Costa Chica, Guerrero, Mexico. Cells observed under light microscope (Figs. 3-5) and scanning electron microscope (Figs. 6-7); 6) ventral view of cell showing the sulcal area and ventral pore (vp), 7) apical view showing the epitheca arrangement, ventral pore (vp) in 4’ plate and the apical plate complex which consists of a comma-shaped canopy and pores.

41BLOOMS OF Pyrodinium bahamense var. compressum

of the increasing frequency and impacts in the coasts of Guerrero due to blooms of these two species, research performed by the Laborato-rio Estatal de Salud Pública “Dr. Galo Soberón y Parra‎” have been focused on avoiding risks to public health. However, few studies have been conducted to know the causes that can trigger the initiation or development of red tide blooms in this area. At present a more intense program of monitoring of PSP toxin-producing species and toxicity in several species of mollusks along the coasts of Guerrero state is ongoing.

ACKNOWLEDGMENTSThis study was funded by the Programa de

Vigilancia Sanitaria Permanente y Sistemático de la Marea Roja en el Litoral del Estado de Guerrero, and the Laboratorio Estatal de Salud Pública “Dr. Galo Soberón y Parra” at Acapulco, Guerrero, and by IPN-CICIMAR Projects: SIP-20121153 and SIP-20130549. Temperature data were kindly provided by F. Aguirre-Bahena (IPN-CICIMAR). We thank J.M. Ehrman for SEM imaging (Mount Allison University, Cana-da). I.G.L. received support as a COFAA and EDI fellow.

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Fecha de recepción: 05 de junio de 2012 Fecha de aceptación: 22 de octubre de 2012

NOTAFIRST RECORD OF A RED TIDE CAUSED BY Gyrodinium instriatum

(DINOPHYCEAE: GYMNODINIALES) IN BAHÍA DE ACAPULCO, GUERREROPrimer registro de una marea roja

ocasionada por Gyrodinium instriatum (Dinophyceae: Gymnodiniales) en

Bahía de Acapulco, GuerreroRESUMEN. El 26 de Enero de 2012 se observó en la Bahía de Acapulco una marea roja causada por el dinoflagelado desnudo Gyrodinium instriatum, cuya abundancia varió entre 796 y 2120 × 103 céls L–1. Otros dinoflagelados abundantes fueron Noctiluca scintillans y Gymnodinium catenatum. Los valores promedio de temperatura y salinidad (in situ) fueron de 24.4 °C y 33.13, respectivamente durante la pro-liferación que estuvo relacionada con altas concen-traciones de nutrientes, particularmente de amonio y nitratos.

Gárate-Lizárraga, I.1, G. Sevilla-Torres3, M. Álvarez-Añorve3, F. Aguirre-Bahena2, J. Violante-González4 & A. Rojas-Herrera4. 1Instituto Politéc-nico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Departamento de Plancton y Ecología Marina, 2Departamento de Oceanología, Apartado postal 592, La Paz, Baja California Sur, 23096, México. 3Universidad Autónoma de Guerrero Unidad Académica Preparatoria 2 y Unidad Académica de Enfermería 2, Av. de la Cañada s/n, Col. Alta Pro-greso Acapulco de Juárez Guerrero, 39350, México. 4Unidad Académica de Ecología Marina, Universidad Autónoma de Guerrero, Gran Vía Tropical No. 20, Fraccionamiento Las Playas, Acapulco de Juárez, Guerrero, 39390, México. email: [email protected]

Gárate-Lizárraga, I., G. Sevilla-Torres, M. Álvarez-Añorve, F. Aguirre-Bahena, J. Violante-González & A. Rojas-Herre-ra. 2013. First record of a red tide caused by Gyrodinium instriatum (Dinophyceae: Gymnodiniales) in Bahía de Aca-pulco, Guerrero. CICIMAR Oceánides, 28(1): 43-47.

Red tides along the coasts of the State of Guerrero, particularly in Bahía de Acapulco, have been monitored over the last two decades (Saldate-Castañeda et al., 1991; Orellana-Cepeda et al., 1998; Gárate-Lizárraga et al., 2008; 2009a; 2011; 2012; Diaz-Ortiz et al., 2010). In most cases, these blooms resulted from the proliferation of dinoflagel-lates such as Gymnodinium catenatum, Pyrodinium bahamense var. compressum, and Cochlodinium polykrikoides. Sometimes, these three toxic species occur simultaneously (Gárate-Lizárraga et al., 2011). Red tides often have negative impacts on marine fauna through poisoning, mechanical damage, or by other media (Gárate-Lizárraga et al., 2001). How-ever, other causative organisms, such as Noctiluca scintillans, Neoceratium balechii, and Takayama sp., have proven innocuous to the marine biota in Bahía

de Acapulco (Gárate-Lizárraga et al., 2008). This report describes the first proliferation of Gyrodinium instriatum in Bahía de Acapulco during the winter of 2012 and its connections to physicochemical vari-ables.

Samples were collected at three stations in Bahía de Acapulco, Guerrero (Fig. 1) during the onset of a red tide on 26 January 2012. Discolored (reddish) water was observed at different sites in Bahía de Acapulco (Fig. 2; Table 1). Samples for cell counting, temperature, salinity, and nutrients were collected at 1 m using a 3 L van Dorn bottle. Samples were fixed with Lugol solution. Cells were counted in a Sedgewick-Rafter chamber (1 mL), using a com-pound Zeiss microscope (Hasle, 1978). Water trans-parency was measured with a Secchi disk. Water temperature and salinity were measured in situ with an YSI probe. Nutrient concentrations (phosphates, ammonium, nitrates, and nitrites) were determined in each sample following a standard method (Auto-analyzer C200). Sea surface temperature (SST) and chlorophyll a images with a 4 km resolution (3-day composites) from 19 to 27 January 2012 were used (www.oceancolor.gsfc.nasa.gov). The data were lim-ited to the area of the Bahía de Acapulco.

Total abundance and the contribution of each microalgae species during the red tide are summa-rized in Table 1. The predominant species was Gy-rodinium instriatum (2120 × 103 cells L−1; Figs. 3-4), followed by other dinoflagellates such as Gymno-dinium catenatum (197 × cells L−1; Fig. 5), Noctiluca scintillans (613 × 103 cells L−1; Fig. 6), and the diatom Guinardia delicatula (83 × 103 cells L−1). Seawater temperature varied from 27 °C in 19 June and 26.3 °C in 27 June (Fig. 7). Average temperature and sa-linity (in situ) were 24.4 °C and 33.13, respectively. Turbidity, measured with a Secchi disc, ranged from 3–5 m (Table 1). Concentrations of nutrients during the bloom ranged from 0.27–0.7 μM PO4, 1.04–2.2

Figure 1. Location of sampling stations (1–3) in Bahía de Acapulco, Guerrero, surveyed on 26 January 2012.


Abundance (× 103 )

Temperature (°C)

Salinity Secchi disk (m)

Phosphates (µM PO4)3

–Ammonium (µM NH4

+)Nitrates

(µM NO2–)

E1 - Club de Yates 16°50’40.16”N, 99°54’7.01”W

Gyrodinium instriatum 2120 24.5 33.09 4 0.27 1.04 2.9Gymnodinium catenatum 8Noctiluca scintillans 392

Total Abundance 2520E2 - Casa Díaz Ordaz

16°49’35.42”N, 99°52’21.42”W

Gyrodinium instriatum 1194 24.4 33.16 5 0.56 1.8 6Gymnodinium catenatum 20Noctiluca scintillans 307Guinardia delicatula 83

Total Abundance 1604E3 - Estación Palmita

16°49’26.67”N, 99°54’51.02”W

Gyrodinium instriatum 796 24.3 33.14 3 0.7 2.2 Not detectedGymnodinium catenatum 197Noctiluca scintillans 613

Total Abundance 1606

Table 1. Data collected at three sampling sites, location, abundance of microalgae species (cells L–1) and physicochemical variables in Bahía de Acapulco during the red tide on 26 January 2012.

Figures 2–6. A general view of the bloom at Club de Yates (Fig. 2); characteristic phytoplankton in the bloom observed at 200X (Fig. 3); ventral view of a live cell of Gyrodinium instriatum (Fig. 4); a four-celled chain of Gymnodinium catenatum (Fig. 5); cells of Noctiluca scintillans (Fig. 6).

45RED TIDE BY Gyrodinium instriatum

μM NH4, 2.9–6 μM NO2 nitrites were not detected (Table 1). Chlorophyll a content was 1.3 mg m−3 pre-vious to the microalgal bloom and 0.61 mg m3 during the red tide (Fig. 7). Highest values of chlorophyll a recorded previous to the bloom could mean that this began before it was surveyed.

Densities of G. instriatum (796–2120 × 103 cells L−1) found in this study are in the range reported by Gárate-Lizárraga et al. (2009b) (702–3680 × 103 cells L−1) in Bahía de La Paz and Mejía-Maya et al. (2011) (1973 × 103 cells L−1) in Bahía de Maruata, Mi-choacán. No densities of G. instriatum were reported for Bahía de Mazatlán, Sinaloa and Bahía de Man-zanillo, Colima. Although red tides are frequent and periodic throughout the year in Bahía de Acapulco (Gárate-Lizárraga et al., 2008, 2009a; Diaz-Ortiz et al., 2010; Gárate-Lizárraga et al., 2011, 2012), this finding represents the first proliferation of G. instria-tum in Bahía de Acapulco. It is also the southern-most record along the Pacific coast of Mexico for this species.

Red tides by G. instriatum are common in Ja-pan (Toriumi, 1990), in the Gulf of Guayaquil in Ec-uador (Jimenez, 1993), and along the east coast of the United States and estuaries leading into the Gulf of Mexico (Tomas et al., 2004). Red tides by G. instriatum have been rarely reported in the Gulf of California (Alonso-Rodríguez et al., 2004; Gárate-Lizárraga et al., 2009b, 2011) and along the central Pacific coast of Mexico (Morales-Blake et al., 2009; Mejía-Maya et al., 2011).

Optimum growth rates (>0.5 divisions/day) for G. instriatum were observed at temperatures rang-ing from 20 to 30 °C and at salinities from 10 to 35 (Nagasoe et al., 2006). The proliferation of G. instria-tum during the event in Bahía de Acapulco lies in the range of these two variables reported by Nagasoe

et al. (2006). High turbidity (3–5 m) resulted from the high density of microalgae at each sampling sta-tion (1604 to 2520 × 103 cells L−1). Concentrations of nutrients were higher than reported for this bay in a previous study (Rojas-Herrera et al., 2011), particu-larly ammonium and nitrates. Nagasoe et al. (2010) believes that a continuous supply of inorganic nitro-gen would be essential for G. instriatum blooms. This species has a resting cyst stage in its life cycle (Mat-suoka & Fukuyo, 2000; Orlova et al., 2003). Rest-ing cysts of dinoflagellates are significant in initiating blooms (Anderson et al., 1983). The combination of environmental factors and the presence of cysts in the bay could eventually lead to other blooms of G. instriatum in Bahía de Acapulco.

At present no specific toxin has been identified for G. instriatum, although red tides of this species can have noxious effects (Tomas et al., 2004). Mass mortality in shrimp farms caused by G. instriatum in the Gulf of Guayaquil in Ecuador could be the re-sult of anoxic bottom water following the outbreak of this dinoflagellate (Jimenez, 1993). However, during a red tide of G. instriatum in Shenzhen Bay, China in spring 1998 no fish kills were recorded (Wang et al., 2001). In our study, no mortality or deleterious damage was observed among the local marine bio-ta. Monitoring of blooms and toxin-producing micro-algae species in Bahía de Acapulco is an on-going activity.

ACKNOWLEDGMENTSThis project was funded by Universidad Autóno-

ma de Guerrero (Project: Variables fisicoquímicas que determinan las floraciones algales en la Bahía de Acapulco) and the Instituto Politécnico Nacional (Project: SIP-20121153). I.G.L. is a COFAA and EDI fellow.

Figure 7. Sea surface temperature and chlorophyll a variation from 19 to 27 January 2012 in Bahía de Acapulco, Guerrero, downloaded from MODIS-OCEAN satellite database.


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INSTRUCCIONES A LOS AUTORESCICIMAR Oceánides publica trabajos originales de investi- gación científica del ámbito marino, v. gr., tópicos de: Biología y Ecología Marina, Geología Marina, Oceanografía Física y Química, así como Meteorología, Pesquerías y Acuicultura. Las contribuciones podrán ser: Artículos, informes in ex-tenso de investigaciones acerca de los temas propios de la revista. Notas, contribuciones originales de corta extensión que contengan resultados parciales o hallazgos que merez-can ser dados a conocer en el corto plazo. Todos ellos serán considerados siempre que su contenido tenga carácter teóri-co, técnico, o metodológico y no hayan sido sometidos si-multáneamente en ninguna otra revista. Si el manuscrito ya ha sido enviado y rechazado en una revista científica, se so-licitan los comentarios de los árbitros y un resumen de las modificaciones más relevantes realizadas. Asimismo, se pub-licarán revisiones y ensayos que hagan aportaciones al de-sarrollo de una rama de la ciencia y artículos por invitación formal del Consejo Editorial. También, se aceptan réplicas a trabajos publicados en CICIMAR Oceánides. En todos se exigirá claridad y congruencia entre el título, el problema y su planteamiento, así como con la(s) hipótesis del estudio. CICIMAR Oceánides acepta críticas de libros, que se refieran a la trascendencia de una obra determinada. La revista está incluida en el sistema de resúmenes ASFA (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts), Ecological Abs-tracts, Oceanography Literature Review, BIOSIS (Zoological Record), Periódica y Thompson Master Journal list.Los trabajos deberán remitirse al Editor de CICIMAR-Oceánides por vía electrónica en formato Microsoft Word (doc) o Adobe Acrobat (pdf) incluyendo en un solo archivo el manuscrito completo con tablas y figuras. Los manuscritos serán arbitrados por pares de su especialidad; el autor po-drá sugerir revisores, proporcionando su correo electrónico, dirección de contacto y área de experiencia científica (prefe- rentemente internacionales de reconocido prestigio). Asimis-mo, se podrá solicitar el descarte de árbitros inadecuados para revisar el manuscrito por conflicto de intereses. El Edi-tor devolverá a los autores, sin evaluarlos, los manuscritos que no caigan dentro del ámbito de CICIMAR Oceánides. Aquellos que no se adapten a los requerimientos de las presentes instrucciones serán también devueltos para una corrección previa a su evaluación. Se enviarán pruebas de imprenta (en formato PDF) a los autores, quienes serán re-sponsables de la corrección de errores y de devolverlas en un término de dos semanas desde su recepción. En caso contrario, el Consejo Editorial podrá efectuar la corrección o aplazar la publicación del trabajo. Los manuscritos deberán mecanografiarse a doble espa-cio en letra arial, tamaño 12 (incluidos los pies de figuras, leyendas de tablas, notas a pie de página, etc.) en hoja tama-ño carta (letter). Todas las páginas deberán numerarse in-cluyendo las que contienen las tablas y los pies de figuras, pero excluyendo éstas. Salvo casos extraordinarios, el núme-ro total de páginas no superará las 40 (incluyendo tablas y figuras). Deberán dejarse márgenes de 25 mm como mínimo. Se recomienda someter sus manuscritos en idioma Inglés, aunque también son aceptados aquellos en Español. Las notas serán publicadas en Inglés. Se recomienda que los artículos se dividan en: Título, Resumen, Introducción, Mate-rial y Métodos, Resultados, Discusión, Agradecimientos y Re- ferencias. Las palabras a imprimir en cursiva deberán sub-rayarse en el manuscrito (específicamente nombres latinos de organismos y símbolos matemáticos en el texto). Las me-didas se expresaránen unidades SI, usando las abreviatu-ras de la International Standards Organization (ISO) La lo-calización geográfica se expresará según latitud y longitud como E, W, N, S.

El Título deberá presentarse tanto en Inglés como en Espa-ñol; se prefiere el descriptivo (informativo) sobre los indicati-vos o temáticos; se incluirá un título abreviado que no exceda de 40 caracteres. A continuación se indicarán el nombre, in-stitución y dirección del autor (incluyendo su E-mail) y coau-tores, diferenciando las instituciones de los participantes con números arábigos consecutivos.Se requerirá un Abstract y su versión en Español (máximo 300 palabras), donde incluirán en un sólo párrafo objetivos, resultados y conclusiones, mencionando lo esencial del nue-vo conocimiento aportado; sólo se aceptarán referencias bi- bliográficas cuando sean indispensables. Deberá contener 2-3 frases de introducción al tema, el contenido del trabajo y estado del arte; 2-3 frases donde se resalten los resulta-dos en un contexto general que demuestren un avance en el tema y un postulado con las conclusiones principales.Deberá indicarse un máximo de cinco Palabras Clave en Es-pañol y en Inglés que permitan identificar el contenido del tra-bajo en bases de datos electrónicas. Las Tablas y Figuras, junto con sus leyendas, deberán pre-sentarse consecutivamente con numeración arábiga y en ho-jas aparte. Las leyendas deben ser breves y explicativas. Deberán evitarse repeticiones de información entre tablas y figuras. Tablas y figuras se citarán en el texto por su número (las figuras en forma abreviada i.e., Fig.). Las tablas serán diseñadas de forma que se ajusten al formato de la página impresa. No se usarán líneas verticales y solo líneas horizon-tales en el primer renglón y en el último renglón.Los Agradecimientos, se referirán a la colaboración de per-sonas o instituciones que hayan hecho aportaciones sustan-ciales al trabajo, incluyendo financiamiento, en todo o en par-te.En las Referencias bibliográficas deberá existir una correspondencia entre las citas en el texto (incluidas las tablas y figuras) y la lista de este apartado. Sólo se podrán incluir en las Referencias trabajos publicados o “en prensa” (i.e., aceptados para publicación; ello deberá certificarse ad-juntando copia de la carta de aceptación). Expresiones como “com. pers.”, “in litt.“, “datos no publ.”, etc., sólo serán permi-tidas en el texto, en donde se usará el sistema de citas por autor y año. Las referencias bibliográficas en el texto deberán indicarse mediante el apellido del autor, o autores si son dos, seguido del año de publicación separado por una coma; todo entre paréntesis. Si el nombre del autor forma parte de la re-dacción del escrito, sólo el año se pondrá entre paréntesis. Cuando sean más de dos autores se escribirá el apellido del primer autor seguido de et al. La lista bibliográfica se presen-tará por orden alfabético. Se tendrá en cuenta la cronología sólo cuando exista más de una referencia con idénticos au-tores. Las referencias deberán incluir el título completo y los números de las páginas. Las abreviaturas de revistas serán según la WORLDLIST OF SCIENTIFIC PERIODICALS. De-berán subrayarse (para cursivas) todas las abreviaturas de revistas y títulos de libros. CORRESPONDENCIA: Se dirigirá al Editor: Ave. IPN s/n, Col. Playa Palo de Sta. Rita, 23096, La Paz, B.C.S., al Apartado Postal 592, La Paz, B.C.S., México, o al email: [email protected].

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CICIMAR Oceánides Vol. 28 (1) 2013