EMBRIOGENEZA GAMETOGENEZA, FECUNDAIA, NIDAIA, DEZVOLTAREA OULUI N PRIMELE STADII

DE EVOLUIE

CURS II

Oul uman prezint o garnitur cromozomial diploid n toate celulele organismului: 46 XX pentru femeie i 46XY pentru brbat. Jumtate din garnitur este de provenien matern, jumtate patern: 23X i respective 23X sau 23Y. Sexul genetic, stabilit nc din momentul fecundaiei, determin n mod direct sexualitatea gonadic i indirect, prin intermediul gonadei embrionare, sexualitatea organelor genitale interne i externe, ct i a hipotalamusului. De fapt hormonii testiculului embrionar imprim evoluia structurii embrionare spre organele componente specifice tractului genital masculin, ct i masculinizarea hipotalamusului. n absena hormonilor androgeni i a gonadelor embrionare, organizarea tractului gental va fi de tip feminin, iar hipotalamusul va prezenta i el o funcionalitate de tip feminin.

Gonada nedifereniat este ambivalent . Se poate diferenia n: - testicul n sptmna a 7-a, sau - n ovar , n sptmnile 11-12.

Testiculul se formeaz n prezena unui cromozom Y prin individualizarea cordoanelor medulare i ulterior prin popularea acestora cu celule germinale primordiale .

Testiculele prezint o activitate secretorie bifazic : -prima etap pe parcursul vieii intrauterine, cu rol morfogenetic -a doua etap de la pubertate cu rol n maturizarea individului, spermatogenez, via sexual etc.

Hormonii testiculari fetali (androstendionul ,androstandiolul, testosteronul) au aciune inductiv asupra tractului genital i hipotalamusului.

Testiculii fetali secret i hormoni de inhibiie a canalelor Muller.

Structura testiculului

Ovarul

Diferenierea gonadelor primordiale nspre ovare are loc n spt. 11-12 dac nu au evoluat n spt. a 7-a nspre testicul. Celulele germinale primordiale colonizeaz corticala i cresc n dimensiuni, fiind numite ovogonii. Ele sufer un proces de multiplicare activ. Intrnd n profaza meiozei reducionale (prima diviziune de maturaie), vor fi denumite ovocite de ordinul I. Au loc proliferri succesive sub forma unor cordoane ale corticalei. Cea de-a doua generaie de cordoane nglobeaz celulele germinative primordiale, fragmentndu-se n mici insule. Fiecare insul este format dintr-o celul germinal, nconjurat de un strat de celule provenit din cordoanele corticale. Acetia sunt foliculii primordiali. Trecerea celulei germinale n stadiul de ovocit de ordin I i dispunerea celulelor ce l nconjoar n mai multe starturi, duce la formarea foliculului primar. Numrul de foliculi scade progresiv : 7.000.000 n luna a 5-a de gestaie, 2.000.000 la natere, 94.000 la 7 ani, dar doar 450-500 foliculi vor da natere unui ovul matur.

Foliculi in diverse stadii de dezvoltare

Folicul ovarian matur

Ovogeneza

Ovogeneza De la pubertate, cu ocazia fiecrui ciclu menstrual, un numr de foliculi primari i ncep dezvoltarea sub influena gonadotropinelor hipofizare. In cadrul unui ciclu mai muli foliculi primordiali se dezvolt, dar doar unul ajunge la maturitate i va realiza ponta ovular. O parte din foliculi regreseaz, devenind foliculi atrezici . Foliculul secundar rezult prin diferenierea celulelor epitelioide ce nconjoar ovocitul n dou straturi, intern granulos i extern al celulelor tecale. Ovulul se nconjoar de zona pellucida i se formeaz foliculul cavitar care prezint cavitatea lichidului folicular ; din stratul tecal al foliculului secundar se difereniaz teaca intern i teaca extern.

Foliculul matur de Graaf are aproximativ 10mm i este alctuit de la periferie din : teaca extern, teaca intern, membrana proprie Slavyanski, celule granuloase delimitnd spaiul folicular endocavitar i cumulus oophorus n mijlocul cruia se afl ovocitul nconjurat de membrana pellucida. Ovocitul s-a meninut de la natere n profaza meiozei, pn la debutul maturizrii foliculare, cnd prima diviziune de maturare se reia. La pubertate din faza de diploten diviziunea continu i iau natere ovocitul de ordin II dispunnd de 23 de comozomi (set haploid de cromozomi) i primul globul polar. Ovocitul de ordin II sufer a doua diviziune oprindu-se n metafaz, diviziunea continund dup ovulaie doar dac s-a produs penetraia de ctre spermatozoid.

Ovulaia este procesul prin care are loc ruperea foliculului matur cu eliberarea ovulului care este captat de trompa uterin. Are loc aproximativ n a 14-a zi a ciclului menstrual, iar absena ovulaiei determin cicluri anovulatorii. Ruptura foliculului (ponta ovular) este urmat de apariia corpului galben cu o durat de via de 10-14zile. Dac nu survine sarcina, corpul galben involueaza. Apare corpul albicans (esut conjunctiv cicatricial rmas dup atrofia corpului galben).

Spermatogeneza este rezultatul unor procese complexe de diviziune i maturare a celulelor germinale primitive, spermatogonii, care se gsesc pe membrana bazal a tubilor seminiferi. Procesul ncepe la pubertate i continu tot timpul vieii, diminund progresiv la btrnee. Spermatogoniile se divid de mai multe ori prin mitoz, rezultnd spermatocitele de ordin I, care conin un numr complet, diploid, de cromozomi (44 cromozomi somatici i 2 cromozomi sexuali xy). Dup ce cresc, spermatocitele primare se divid meiotic, formnd spermatocitele de ordin II, care au jumatate din numrul de cromozomi. Spermatocitele II se divid rapid mitotic rezultnd spermatidele care au tot jumtate din nr. de cromozomi. Acestea se transform direct, fr diviziuni, n spermatozoizi.

Spermatozoidul , gametul masculin, determin sexul produsului de concepie. Este o celul de 50-70, constituit din cap, pies intermediar i flagel. Capul spermatozoidului conine nucleul, a crui cromatin are drept componeni principali acidul dezoxiribonucleic. La partea anterioar conine un corpuscul ascuit acrozomul - ce conine enzime specifice (hialuronidaza, enzime de penetrare i acrozina) ce faciliteaz fecundaia. Piesa intermediar conine o mare cantitate de glicogen necesar ca material energetic pentru micrile spermatozoidului. Coada asigur mobilitatea spermatozoidului prin micri helicoidale. Dup ce prsesc tubii seminiferi, spermatozoizii sunt pstrai 11-16 zile n epididim. Pentru a putea fecunda ovulul vor suferi un proces de maturare, capacitaia.

Spermatozoidul

Capacitaia este un proces de maturare ce are loc n cile genitale ale femeii (uter sau regiunea ampular a trompelor),n urma cruia spermatozoizii devin capabili s penetreze nveliurile oului pentru a-l putea fecunda. Este un proces enzimatic ce poate fi indus de lichidul folicular sau de unele enzime.

Fecundaia consta n unirea celor doi gamei (ovulul i spermatozoidul) n urma careia rezult oul (zigotul).

Durata de conservare a capacitii fecundante a spermatozoizilor este de 24 de ore, iar a ovulului de 48 de ore.

Fecundatia: captarea ovulului, fecundarea lui la nivelul ampulei tubare, transportul oului pana la locul de

nidatie.

Fecundatia: patrunderea spermatozoidului in citoplasma ovulului

Reacia acrozomial const n fuziunea membranei acrozomiale externe cu membrana plasmatic a capului spermatozoidului. E consecutiv capacitaiei i permite pasajul spermatozoidului prin membrana pellucida a ovulului. Spermatozoidul i creeaz un canal tangenial fa de zona pellucida prin procese de hidroliz locale.

Reacia zonal survine n momentul n care capul primului spermatozoid a ptruns n spaiul perivitelin .Micrile cozii nceteaz. n ovul apar numeroase granule ce i vars coninutul n spaiul periviterin. Prin aceast reacie membrana pellucida nu mai poate fi traversat de ali spermatozoizi. Se asigur astfel fecundaia monospermatic.

Penetrarea capului spermatozoidului n citoplasma ovulului face ca acesta s fie activat. Gametul feminin se afl n stadiul de ovocitul II aflat n metafaza celei de-a II-a diviziuni de maturare. Este expulzat al II-lea globul polar n spaiul periviterin. Cei 23 cromozomi ai ovocitului distribuii n ooplasm formeaz pronucleul feminin. Prin reunirea celor doi pronuclei se reface setul cromozomial diploid. Fecundaia este terminat i ncepe diviziunea oului.

Viaa tubar a oului dureaz aprox. 5 zile i se desfoar n poriunea istmic a trompei, unde au loc primele diviziuni. In ziua a 4-a oul numr 12-16 blastomere i se afl n stadiul de morul. Faza liber endouterin dureaz 1-2 zile i se continu diviziunea.

Anterior stadiului de 58 de blastomere, acestea se divid n dou categorii : -celule dispuse periferic, mai mici, alungite i turtite, cu reticul endoplasmatic bogat i microviloziti, din care se va forma trofoblastul -n interior, celule globuloase, cu microvilozitati, din care se va forma embrionul.

Nidaia este mecanismul complex prin care oul se orienteaz, ader i se fixeaz n grosimea mucoasei uterine. Nidaia este deci interstiial, adic are loc n grosimea stromei endometriale. Endometrul se afl n stadiul secretor mijlociu. nainte de implantare, oul i pierde zona pellucida. Dup implantare, soluia de continuitate prin care a penetrat oul este reepitelizat. Uneori o mic sngerare survine concomitent.

Mecanismul nidatiei: implantarea oului la nivelul endometrului secretor, cu pierderea zonei pellucida

Implantarea oului antreneaz modificri locale ale mucoasei uterine, cunoscute sub denumirea de decidualizare. Celulele deciduale au rol n nutriia oului i ar limita aciunea invaziv a trofoblastului.

Tipurile deciduei n raport cu topografia sa sunt : -decidua capsular (reflectat) ce nvelete blastocistul nspre cavitatea uterin -decidua bazal interpus ntre peretele uterin i ou i care particip la formarea placentei -decidua vera (parietal) care tapieaz restul cavitii uterine.

Produsul de concepie parcurge dou etape de dezvoltare:

-embrionar, ce se ntinde pn n luna a III-a, cnd se edific principalele schie de organe i sisteme, produsul de concepie dobndind n linii mari forma sa.

-fetal, n care au loc fenomene de cretere i maturaie a organelor i sistemelor.

Prima sptmn de dezvoltare a oului const n segmentarea i nidarea lui. Cea de-a 2-a sptmn de dezvoltare a oului este dominat de formarea discului embrionar i de schiarea anexelor embrionare. Se diferentieaza doua foite : -superficial (ectoblastul) -profund (endoblastul) ntre ectoblast i trofoblast se formeaz cavitatea amniotic cptuit cu epiteliu amniotic (de origine ectoblastic), care conine lichidul amniotic. Se formeaz i lecitocelul captuit de celule endoblastice. La 15 zile embrionul masoar 1,5cm, este ataat la trofoblast prin pediculul embrionar, s-au constituit cavitatea amniotic i lecitocelul, ambele suspendate n celomul extraembrionar (o cavitate mai mare).

Saptamana 1 de dezvoltare a oului

Saptamana 2 de dezvoltare a oului

Sptmna a 3-a se caracterizeasz prin :

-apariia celei de-a 3-a foie a oului, mezoblastul

-embrionul se alungete n sens craniocaudal, se ncurbeaz, i se transform ntr-un tub.

-apare a 3-a anex embrionar, vezicula alantoidian

Saptamana 3 de dezvoltare a oului

Din cele 3 foite fundamentale ale oului se vor forma : -din ectoblast :-esutul nervos -epidermul -din mezoblast :-scheletul osos -muchii -esutul conjunctiv -aparatul circulator -aparatul renal -din endoblast: - glandele digestive - mucoasa digestiv - epiteliul respirator.

Sptmna a 4-a se caracterizeaz prin debutul organogenezei: -se individualizeaz capul i extremitatea caudal a embrionului

-i ncepe activitatea tubul cardiac primitiv

-apar somitele, din care se vor dezvolta musculatura i scheletul axial

-lecitocelul se divide n intestin primitiv i vezicula ombilical, ataate prin canalul vitelin

-apare placa neural

-se formeaz veziculele optice primare, placada auditiv, arcul mandibular

Originea placentei este dubl : - ovular (din trofoblast) i - matern (din decidua bazal).

Trofoblastul se divide n dou straturi : -citotrofoblast, format din celule dispuse n interior

-sincitiotrofoblastul, extern

Dezvoltarea placentei a fost divizat n dou etape : -etapa previloas cu dou faze :-prelacunar (zilele 6-9) -lacunar (zilele 10-13) -etapa viloas, din ziua 13 pn la termen.

n dreptul polului embrionar se formeaz vilozitile primare alctuite dintr-un nveli extern sinciial i un schelet central citotrofoblastic.

La nceputul spt. a 3-a n grosimea vilozitilor primare ptrunde mezenchimul, rezultnd vilozitile secundare.

La sfritul spt. a 3-a n axul vilozitilor s eformeaz primele capilare, rezultnd vilozitile teriare.

La sfritul celei de a 21-a zi apar lacune n baza sinciiotrofoblastului rezultnd spatii la baza vilozitii coriale i se iniiaz circulaia fetal.

Vilozitile se organizeaz n sisteme tambur formate din : -2 viloziti crampon (care se rup n momentul delivrenei) - camera interviloas -placa corial (format din corion i amnios).

Schimburile materno-fetale au loc n camera interviloas.

Cordonul ombilical se formeaza din pediculul ombilical. Iniial cuprinde 2 artere i 2 vene, provenite din vasele alanto-coriale. Ulterior o ven va dispare. nveliul cordonului este reprezentat de epiteliu amniotic. n interiorul cordonului, printre structurile vasculare, se afl gelatina lui Wharton.