Duodenum flow of dietary starch in lactating dairy cows - AUlibrary.au.dk/fileadmin/ · DUODENUM FLOW OF DIETARY STARCH IN LACTATING DAIRY ... duodenum flow of dietary starch in dairy

DUODENUM FLOW OF DIETARY STARCH IN LACTATING DAIRY

COWS Bachelorprojekt (15 ECTS)

Agrobiologi

Aarhus Universitet

Laura Kirstine Bak Pedersen

201304260

Vejleder: Mogens Larsen,

Institut for Husdyrvidenskab –

Husdyrernæring og Fysiologi

Medvejleder: Adam C. Storm

15. juni 2016

Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016

1

Duodenum flow of dietary starch in lactating

dairy cows

Abstract Small intestinal starch digestion may be a more energetically efficient use of glucose than ruminal

fermentation to SCFA. The object of this study was to investigate the effect of level of starch and

processing (pellet or meal) of concentrate as well as the feeding level of concentrate on the

duodenum flow of dietary starch in dairy cows. Six lactating dairy cows were fed different types of

concentrate over four periods, samples were collected from the duodenum, and the starch flow

through the duodenum was analyzed. None of the factors had a significant effect on the duodenal

flow of starch. However, a low level of concentrate resulted in a significantly higher liquid and dry

matter flow through duodenum, which may be caused by a low microbial adaptation to starch

fermentation. When expressed as a percentage of the daily starch intake, level of starch and level

of concentrate both resulted in a higher duodenal flow of starch. These effects may be a sign of

increased small intestinal starch digestion. Pelleted feed also resulted in a significantly higher flow

of liquid compared to meal and there was a tendency to a higher flow of starch through the

duodenum. The reason for this might be a limited accessibility by the microorganisms caused by the

size and hardness of the pellets compared to meal. Pelleting may have increased the intestinal

starch digestion, though not significantly. Treatment of the feed with a base to reduce ruminal

fermentation or higher feeding level might have resulted in effects that were more significant;

however, these treatments might cause a higher fermentation of starch in the large intestine and

thus a loss of microbial protein and energy.

Indholdsfortegnelse Abstract ................................................................................................................................................ 1

Indledning ............................................................................................................................................ 2

Litteraturgennemgang ......................................................................................................................... 3

Materialer og metoder....................................................................................................................... 11

Resultater ........................................................................................................................................... 14

Diskussion........................................................................................................................................... 17

Konklusion .......................................................................................................................................... 21

Referencer .......................................................................................................................................... 21


2

Indledning Selektion for højere mælkeydelse har været succesfuld i de sidste mange år, men med denne

udvikling følger et behov for større næringsstofoptag. Den højtydende malkeko er typisk i negativ

energibalance i den første del af laktationen, fordi mængden af energi, der bruges til

mælkeproduktion, er højere end den mængde energi, koen indtager gennem foderet (Lucy, 2001).

Derfor udnyttes kropsreserverne for at opretholde produktionen. Negativ energibalance gennem

længere tid kan have negative konsekvenser for dyrets metabolisme og reproduktion (Lucy, 2001),

og det er derfor vigtigt at udvikle foderplaner, der sikrer maksimalt næringsstofoptag, og som

samtidig opretholder fedt- og proteinniveauet i mælken. Den mest effektive måde til at øge foderets

energimængde er igennem kraftfoder på grund af det høje indhold af fedt og stivelse (Owens, 2005).

Stivelse er et polysaccharid, som produceres af de fleste grønne planter, og det er opbygget af lange

kæder af glukoseenheder, der er bundet sammen ved hjælp af alfa 1,4 bindinger (Huntington, 1996).

Der findes to typer polymerer af stivelse: amylose, som er uforgrenet (figur 1), og amylopektin, der

er forgrenet ved hjælp af alfa 1,6 bindinger (figur 2).

I ruminantens vom findes et dynamisk økosystem af mikroorganismer, der til gengæld for substrater

til vækst og proteinsyntese nedbryder fibre, som ruminantens egne enzymer ikke kan fordøje. Når

ruminanter æder stivelsesholdigt, letfordøjeligt foder vil hovedparten blive fermenteret i vommen

efter samme princip som fibre og en mindre del vil blive fordøjet i tyndtarmen. Restprodukter fra

fermenteringen absorberes over vomvæggen og udnyttes i koens egen metabolisme. Køer får kun

op til 25% af deres glukoseforsyning fra fordøjelse af stivelse i tyndtarmen (Huntington et al, 2006).

Resten af glukosebehovet opfyldes ved at glukose syntetiseres i leveren ved hjælp af biprodukter

fra fermenteringen (glukoneogenese). Substrater til glukosesyntese er frie, kortkædede fedtsyrer

(hovedsageligt propionat), deaminerede aminosyrer, samt glycerol fra nedbrydning af triglycerider

(Huntington, 1996). Propionat fra fermentering bidrager med 43-67% af den totale mængde kulstof

til glukosesyntese, mens laktat (også fra fermentering) bidrager med op til 12% (Huntington, 1996).

I modsætning til foderets fiberfraktion, som ikke kan fordøjes af koens egne enzymer, er stivelse

potentielt fordøjeligt i tyndtarmen. Stivelse kan derfor være en nem kilde til glukose, som kan

absorberes direkte til blodet uden først at skulle igennem mikroorganismerne (Reynolds, 2006).

Spørgsmålet er, om energiudbyttet fra stivelse er større, når stivelse fordøjes i tyndtarmen og

absorberes direkte som glukose (”bypass” stivelse), sammenlignet med når stivelse fermenteres i

vommen, hvorefter propionat syntetiseres tilbage til glukose i leveren.

Figur 1 og 2: strukturen af amylose og

amylopectin.

Kilde: Elwin, 2015


3

Hvis udnyttelsen af omsættelig energi kan blive mere effektiv, kan koen potentielt øge

mælkeproduktionen uden at skulle indtage mere foder, og samtidig kan perioden med negativ

energibalance potentielt reduceres, hvilket vil have positiv indflydelse på bl.a. reproduktion

(Reynolds, 2006). Nedbrydning af stivelse i tyndtarmen frem for i vommen kan desuden hjælpe til

at mindske metaboliske sygdomme som vomacidose og laminitis, der opstår, når en stor mængde

letfordøjelig stivelse fermenteres i vommen og skaber et surt miljø.

Formålet med dette studie er at undersøge, hvordan sammensætning af kraftfoder kan påvirke

stivelsesflowet fra vommen til duodenum. Opgaven bygger på et forsøg udført på Forskningscenter

Foulum, hvor seks køer blev fodret med kraftfoder, der varierede i stivelsesniveau,

kraftfodermængde og forarbejdning (piller eller mel). Hypotesen er, at man igennem fodring kan

påvirke dynamikken mellem fibre og stivelse i vommen, samt passagehastigheden fra vommen til

resten af fordøjelsessystemet, således at man kan øge mængden af stivelse, der fordøjes i

duodenum. Jo større stivelsesflow i duodenum, jo mere stivelse har passeret forbi vommen og jo

mere stivelse vil blive fordøjet postruminalt. Det antages desuden, at der vil ses en effekt af at

udfodre kraftfoderet som piller eller mel, idet piller kan falde til bunds i vommen og skabe et surt

miljø.

Litteraturgennemgang Fermentering og partikelstørrelse

Indholdet i vommen er ikke ligeligt fordelt, men snarere inddelt i tre lag bestående af en dorsal

gasfase, en ventral væskefase og i midten et flydelag kaldet den ruminale måtte (Zebeli et al, 2012).

Nyligt indtaget foder samles ved hjælp af vomkontraktioner i midterlaget, som er en tyk masse

hovedsageligt bestående af fibre med forskellig densitet, som fermenteres af mikroorganismer.

Dette lag tilbageholder partikler, hvilket sikrer en effektiv nedbrydning af fibre (Zebeli et al, 2012).

Fermenteringen producerer en stor mængde gas, som delvist fanges i måtten og gør den flydende

og delvist samles i den dorsale del af vommen. I takt med at foderet i måtten fermenteres reduceres

partikelstørrelsen, gas frigøres og densiteten øges, indtil partiklerne synker ned i bunden af

vommen, hvorfra de kan skylles med vomvæske ind i netmaven. Fra netmaven vil de største partikler

ved hjælp af kontraktioner blive sendt tilbage til spiserøret, drøvtygget og igen indgå i den ruminale

måtte, indtil de er tilstrækkeligt nedbrudt. Mindre partikler vil skylles fra netmaven ind i bladmaven

og videre til løben (Zebeli et al, 2012).

Den primære faktor, der begrænser fermenteringen i vommen, er arealet af overflade, som er

tilgængeligt for mikroorganismerne, også kaldet partikelstørrelsen. En mindre partikelstørrelse er

ensbetydende med en hurtigere passagehastighed ud af vommen, idet små partikler har højere

densitet og derfor hurtigere vil synke ned i bunden af vommen og passere videre til netmaven

(Nocek & Tamminga, 1991). Hele kornkerner er mere eller mindre resistente over for fordøjelse i

vommen, fordi det ikke er muligt for mikroorganismer eller enzymer at fastgøre sig til overfladen

(Huntington, 1996). Korn behandles derfor med varme, fugt eller formaling for at sænke


4

partikelstørrelsen og øge overfladearealet, så mikroorganismerne kan hæfte sig fast. Den totale

stivelsesfordøjelse i ruminanter er typisk over 95%, men påvirkes i høj grad af foderets

forarbejdning. Generelt giver en højere grad af forarbejdning en højere næringsstofudnyttelse

(Nocek & Tamminga, 1991). Andre faktorer, der påvirker fordøjeligheden er bl.a. stivelseskilde,

fodersammensætning, tørstofindtag, drøvtygning, gelatinisering, mikroorganismer i vommen mm.

(Huntington, 1996).

Der er tilsyneladende intet loft for vommens fordøjelseskapacitet (Huntington, 1996). På trods af

dette er det velkendt (Owens et al, 1997, Kleen et al, 2003), at fodring med store mængder korn

medfører hurtig omsætning af stivelse til fedtsyrer, som giver forskellige metaboliske sygdomme

(SARA, laminitis), fordi de forstyrrer vommiljøet og sænker pH. Målet med forbehandling af korn er

derfor at øge kernernes fordøjelighed, men kun til en vis grænse for at undgå, at stivelsen bliver for

tilgængelig for mikroorganismer. Foderadditiver og management-teknikker fokuserer ligeledes på

at nedsætte fermenteringshastigheden eller på at neutralisere syrerne (Huntington, 1996). Den

optimale forbehandling vil øge foderets økonomiske værdi ved at maksimere fordøjeligheden uden

at forstyrre vom-pH og provokere fordøjelsessygdomme (Owens & Soderlund, 2006).

I moderne malkesystemer udfodres kraftfoder ofte separat fra grovfoder (PMR, partially mixed

ration), fx for at lokke koen ind til malkning eller for at sikre, at et bestemt dyr får en nøje afmålt

mængde kraftfoder. Ulempen ved denne metode er, at tildeling af en stor mængde kraftfoder over

en kort periode stimulerer en kraftig fermentering i vommen, som kan sænke pH og skade

vommiljøet. Hvis pH reduceres til under 5,8 stiger risikoen for, at koen udvikler subakut ruminal

acidose (SARA), som bl.a. medfører reduceret fiberfordøjelse og foderindtag, diarre, reduceret

mælkefedtprocent og laminitis (Maekawa, 2016). Fodring med TMR (totally mixed ration) mindsker

risikoen for sur vom, samtidig med, at det er sværere for dyrene at sortere i foderet. Foderindtaget

afspejler dermed bedre den sammensætning af næringsstoffer, som er tiltænkt koen (Maekawa,

2016). I et studie af Maekawa (2016) blev fodring med TMR sammenlignet med separat tildeling af

kraftfoder. Den separate tildeling medførte et lavere grovfoderindtag som følge af problemer med

at opretholde en optimal grovfoder:kraftfoder ratio, og køerne havde samtidig en lavere minimum

pH, som indikerede en større risiko for udvikling af SARA.

Fodring med piller er den mest benyttede metode til tildeling af kraftfoder til malkekøer. Ved

pelletering ødelægges den protein matrix, som stivelseskornene befinder sig i, bindingerne i

stivelsesmolekylerne ødelægges og partikelstørrelsen reduceres (Castrillo et al, 2013). Den mindre

partikelstørrelse er ensbetydende med et større overfladeareal, som øger

nedbrydningshastigheden. Sammenlignet med mel giver pelletering et støvfrit foder, som stadig er

letfordøjeligt og med minimal afvisning fra dyrene. Det er en optimal metode til at tildele forskellige

essentielle og ikke-essentielle ingredienser i foderet, som ellers ville blive afvist af dyrene (Smith,

1986). Desuden kan piller ædes hurtigere end mel, men udfordringen er at udvikle et pelleteret

foder, der sikrer fuldstændig fordøjelse af stivelsen, samtidig med, at man undgår hurtig

fermentering i vommen. Piller har en generel tendens til at have højere densitet end mel (Razzaghi

et al, 2016, Bertipaglia, 2010) på grund af varme- og trykbehandling. Høj densitet kan betyde, at


5

pillerne synker til bunds i vommen frem for at indgå i midterlaget. Ifølge Castrillo et al (2013) er

fermenteringshastigheden højere for piller end for mel, hvilket øger risikoen for vomacidose.

Smith et al (1986) har undersøgt effekten af kraftfoder i pille- eller melform på mælkeydelse og –

sammensætning hos malkekvæg. Den eneste signifikante forskel i dette forsøg var, at pillefodring

resulterede i 10% mindre mælkefedt sammenlignet med mel. Smith forklarer dette med en lavere

acetat-propionat ratio, idet kraftfoder øger propionatproduktionen i vommen. Reduceret volumen

og partikelstørrelse og måske bedre tilgængelighed (pga. varme og trykbehandling) ved pillerne

medfører et hurtigere foderindtag, mindre rumination og øget produktion af fedtsyrer. Dette

sænker pH og acetat:propionat ratioen, hvilket kan give mindre fedt i mælken. Løsningen kan måske

være at udfodre piller over flere gange, eller at tildele mere grovfoder, som har længere tyggetid

(Smith et al, 1986).

Foderindtaget påvirker dynamikken i vommen. Ved højt indtag af pelleteret kraftfoder fandt

Robinson (1987), at næsten 100% af vomindholdet kunne klassificeres som ”måtte”, og denne andel

faldt stabilt ned til 42% ved lave foderniveauer. Det vil sige, at den klassiske inddeling af vommen i

gas, flydelag og væske ikke nødvendigvis er repræsentativ ved høje foderniveauer. Et større flydelag

kan medføre, at flere partikler fanges og tilbageholdes i måtten, hvorved passagehastigheden

reduceres (Robinson, 1987). Omvendt kan et højt foderindtag i nogle tilfælde medføre en højere

passagehastighed, fordi partikler skylles hurtigere igennem vommen (Galyean, 1979).

Stivelsesindholdet i foderet havde kun moderat effekt på fordøjelse og passagehastighed i vommen

i Robinsons studie, hvilket kan skyldes, at grovfoder blev tildelt to timer før kraftfoder. Ifølge Voight

(1978) vil tildeling af grovfoder før kraftfoder minimere negative effekter fra kraftfoderet og

normalisere fordøjelsen.

Burroughs (1949) har undersøgt effekten af kornstivelse i foderet på fiberfordøjelsen og fandt, at

fiberfordøjelsen faldt, jo mere stivelse der var i foderet, sandsynligvis fordi mikroorganismerne vil

nedbryde det lettilgængelige materiale først. På den anden side er kulhydrat en vigtig energikilde

for mikroorganismerne, og den optimale forsyning er i sidste ende ensbetydende med flere

bakterier, som kan nedbryde fibre (Burroughs, 1949).

I et studie af Galyean (1979) blev stude fodret med diæter, der varierede i foderniveau og

stivelsesniveau. Den totale tørstoffordøjelighed samt fordøjeligheden af organisk stof faldt, jo

højere foderindtaget var. Der skete en reduktion af den totale stivelsesfordøjelse i takt med at

foderniveauet steg, og samtidig blev der fordøjet mindre stivelse i vommen ved høje foderniveauer.

Lignende resultater er fundet af Wheeler et al (1975). Foderplaner med en lav andel grovfoder og

en høj mængde kraftfoder medfører større fald i fordøjelighed af tørstof, NDF og cellulose end

diæter med en høj mængde grovfoder (Colucci et al, 1982), og passagehastigheden stiger med

foderniveauet og kraftfoderandelen (Colucci et al, 1982).

Fordele og ulemper ved tyndtarmsfordøjelse

Postruminal stivelsesfordøjelse kan være en mere effektiv udnyttelse af stivelsen i foderet, fordi

glukoseenhederne absorberes til blodet med det samme, frem for at blive fermenteret af

mikroorganismer i vommen. Ved fordøjelse i vommen til kortkædede fedtsyrer er det udelukkende


6

propionat, isobutyrat, valerat, samt dele af de mikrobielt dannede aminosyrer, der omdannes til

glukose i leveren. Bypass stivelse har derfor en større glukogen virkning (Owens et al, 1986).

Harmon et al (2004) har sammenlignet estimater for stivelsesfordøjelsens omfang i vom og

duodenum og fundet, at den ruminale fordøjelighed i gennemsnit ligger på 77-80% af optaget, mens

tyndtarmsfordøjeligheden ligger på 40-62% af input. Den store variation i tyndtarmsfordøjeligheden

afspejler, hvor besværligt det er at foretage præcise målinger af fordøjelsen i tyndtarmen. Dette

skyldes, at målingerne er afhængige af markører både for input og output – i modsætning til ruminal

eller bagtarmsfordøjelighed, hvor foderindtag og fæces udgør mere direkte og repræsentative

målinger. Man kan ikke gå ud fra, at forsvindingsraten for stivelse er det samme som

absorptionsraten, bl.a. fordi der i tyndtarmen findes kolonier af mikroorganismer, som også kan

fermentere stivelsen. Hvis man kun måler stivelsesindholdet kan det desuden give en fejlkilde i data,

da stivelsen kan omdannes til di-, tri- og oligosaccharider, som ikke vil blive opfanget i en

stivelsesanalyse.

Reynolds (2006) påpeger, at forsøg med forskellige fodermidler yderligere besværliggøres af, at man

skal tage hensyn til, hvordan stivelsesfordøjelsen manipuleres, fx igennem forbehandling af foderet,

samt hvordan tørstofindtag og energiforsyning påvirkes. En metode til at komme uden om

problemerne med foder er at foretage ruminale eller postruminale infusioner af ren stivelse. Herved

undgår man de variationer, der opstår som følge af stivelseskilde og foderbehandling, men til

gengæld kan forsøgene kun løbe over en kort periode (Reynolds, 2006).

McLeod et al (2001) har studeret effekten af infusion af hydrolyseret stivelse i enten rumen eller

abomasum i stude. Den energimæssige udnyttelse af stivelse viste sig at være højere ved infusion i

abomasum end ved infusion i vommen. I studiet blev det sikret, at mængden af stivelse ikke

overskred tyndtarmens evne til at fordøje og absorbere glukose. Ud fra disse data giver postruminal

stivelsesfordøjelse en højere udnyttelse af foderets energi. I praksis er tyndtarmsfordøjeligheden

for stivelse dog ofte lavere end vomfordøjeligheden, fordi det letfordøjelige stivelse allerede er

nedbrudt i vommen (Owens, 1986). Owens (1986) har ligeledes undersøgt effekten af

stivelsesfordøjelse i vommen og i tyndtarmen, og fandt, at øget stivelsesfordøjelse, både i vom og i

tyndtarm, øgede tilvæksten i malkekvæg. Derudover viste det sig, at udnyttelsen af ruminalt

fordøjet stivelse var 70% af udnyttelsen af postruminalt fordøjet stivelse. Hvis bypass stivelse kan

fordøjes til en grad, der overstiger 70% af dets fordøjelighed i vommen, kan det potentielt øge

energiudnyttelsen hos ruminanter (Owens, 1986). Ifølge Huntington et al (2006) skal tyndtarms-

fordøjeligheden være over 75% for at udnyttelsen af energi er mere effektiv i tyndtarmen end i

vommen. En fordøjelighed under 75% vil medføre et energitab.

Stivelse- og nitrogenmetabolisme er tæt forbundet, idet fermentering af kulhydrat i vommen driver

syntese af mikrobielt protein. Protein fra mikroorganismerne udgør over halvdelen af det totale

aminosyreoptag i ruminanter (Rodriguez et al, 2007). En reduceret stivelsesfordøjelse i vommen vil

medføre mindre tilgængelig energi til syntese af mikrobiel protein, som især er vigtigt hos unge dyr

og højtydende køer. Til gengæld vil en øget mængde bypass stivelse reducere syreproduktionen i

vommen, hvilket hjælper til at opretholde den optimale, stabile pH, der er nødvendig til

fibernedbrydning (Owens & Soderlund, 2006).


7

Mere bypass stivelse vil ofte betyde en større mængde stivelse i bagtarmen, samt en større

stivelsesudskillelse i gødningen, idet kun 30 til 60% af den stivelse, der forlader tyndtarmen,

fermenteres i bagtarmen (Owens, 1986). I et forsøg af Reynolds (2001) viste det sig, at infusion med

stivelse i abomasum ikke ændrede stivelsesindholdet i gødningen; til gengæld var der en øget

nitrogenudskillelse og en lavere pH i gødningen, hvilket kan betyde, at noget af stivelsen blev

fermenteret i bagtarmen. Stivelsesfermentering i bagtarmen kan resultere i ”bagtarms-acidose”

(Reynolds, 2006), som kan have negative effekter på koens helbred. Samtidig vil det mikrobielle

protein fra stivelsesfermenteringen blive flyttet fra potentielt absorberet protein til endogen fækalt

tab. Det vil sige, at der går mere nitrogen tabt i gødningen (Reynolds, 2006, Ørskov, 1970). Udbyttet

af omsættelig energi fra stivelse, der fermenteres i bagtarmen, er kun 49%, fordi de kortkædede

fedtsyrer absorberes, mens en stor del af det mikrobielle stof udskilles med gødningen (Reynolds,

2006). Udnyttelse af stivelse falder således stærkt efter tyndtarmen, og det er derfor nødvendigt at

sikre en høj tilgængelighed af stivelse postruminalt.

Mælkeydelse og –sammensætning

Glukoseoptag i mælkekirtlerne er den dominerende bestemmelsesfaktor for mælkeproduktion. For

at producere 1 kg mælk kræves et glukoseoptag på 72 g; det vil sige, at en ko, der producerer 30 kg

mælk/dag kræver et glukoseoptag af mælkekirtlerne på 2,2 kg/dag (Nocek & Tamminga, 1991). Et

effektiviseret glukoseoptag kan derfor være en brugbar strategi til at øge mælkeydelsen.

I flere forsøg med infusion af stivelse i abomasum eller duodenum har det vist sig, at postruminal

infusion resulterer i øget mælkeydelse, men lavere koncentration af mælkefedt og reduceret

tørstofindtag (Reynolds, 2006, Rigout, 2003, Reynolds, 2001). Det kan betyde, at den øgede

mængde af omsættelig energi enten bliver oxideret eller udnyttet af de omkringliggende organer.

Et reduceret fedtindhold kan også skyldes en fortyndingseffekt som følge af øget mælkeydelse,

måske på grund af øget tilgængelighed af glukose til laktosesyntese uden samtidig øget

tilgængelighed af fedtsyrer til fedtsyntese (Reynolds, 2001). Reynolds (2001) fandt, at ved lave

infusioner af stivelse i abomasum (700 g/d) var mælkefedtkoncentrationen lav, men ved høje

niveauer (1665 g/d) vendte udviklingen, så koncentrationen af mælkefedt var højere end

kontrolgruppen. Det kan skyldes, at en højere mængde stivelse medførte en øget fermentering i

vommen og dermed flere kortkædede fedtsyrer, som stimulerede fedtsyntese. En alternativ

forklaring kan være, at en øget mængde omsættelig energi var nok til at understøtte både laktose-,

fedt- og lipidsyntese.

Det er blevet antydet af visse forsøg, at postruminal stivelsesfordøjelse øger proteinindholdet i

mælken, måske fordi det sparer nedbrydning af aminosyrer i leveren (Nocek og Tamminga, 1991),

men andre forsøg har ikke målt en mærkbar effekt (Reynolds, 2001).

I et review af Nocek og Tamminga (1991) konkluderes, at der ikke findes nogen klare beviser for, at

postruminal stivelsesfordøjelse øger mælkeydelsen eller ændrer mælkens sammensætning. Den

største variabel er mælkens fedtindhold, men ingen af de omtalte forsøg i reviewet finder nogen

sammenhæng mellem øget postruminal stivelsesfordøjelse og ændret mælkeydelse eller –

sammensætning. Det lykkes heller ikke at finde nogen relation mellem protein- og fedtindhold i


8

mælken og stivelsesindtag eller fordøjelse i tyndtarmen. Dog kan det ikke udelukkes, at postruminal

stivelsesfordøjelse er en mere effektiv udnyttelse af næringsstofferne end ruminal

stivelsesfordøjelse (Nocek & Tamminga, 1991).

Energiudnyttelse

På trods af, at flere studier (McLeod, 2001, Owens, 1986) har vist, at energiudnyttelsen

tilsyneladende er mere effektiv, er det ikke ensbetydende med, at postruminal stivelsesfordøjelse

er den mest effektive måde at øge mælkeydelsen på. Glukose, der tilføres til abomasum eller

duodenum, har en højere energiudnyttelse end glukose, der tilføres rumen, men det er usikkert

hvad glukose, som absorberes fra tyndtarmen, udnyttes til.

Ifølge Reynolds (2002) forbruges en stor del af glukosen af organer som lever, nyrer og milt, der

udnytter substratet til oxidation, fedtsyntese og glykolyse, før det når til for eksempel

mælkekirtlerne. I forsøg med abomasal stivelsesinfusion blev energiudbyttet i mælken ikke påvirket;

til gengæld blev 85% af den øgede, omsættelige energi fra stivelsesinfusionen lagret i væv,

hovedsageligt i form af protein (Reynolds, 2006). Det peger på, at energi, som absorberes i form af

kortkædede fedtsyrer eller glukose fordøjet postruminalt, udnyttes meget effektivt til lagring af

protein og fedt i væv.

Owens & Soderlund (2006) nævner flere forsøg, der har vist, at fedtsyntesen øges, når glukose

tilføres postruminalt – herunder Armstrong (1968), som fandt, at 54% af glukose fra rumen blev

omdannet til og lagret som fedt, mens 71% af glukose tilført til abomasum blev lagret som fedt.

Baseret på disse resultater er postruminal stivelsesfordøjelse ikke en mere effektiv metode til

øgning af vækst eller laktation, fordi en stor del af energien lagres som fedt omkring de indre organer

(Owens, 2012). Reynolds (2006) påpeger dog, at øget energilagring i vævet vil have en positiv effekt

på kroppens energibalance i form af forbedret insulin og/eller IGF-1 status, som er vigtigt for bl.a.

koens reproduktion.

En af bekymringerne ved øget postruminal fordøjelse er, at øget absorption af glukose vil medføre

reduceret syntese af glukose i leveren. I forsøg, der løb over kort tid, har det vist sig, at øget exogen

glukoseforsyning reducerede endogen glukosesyntese, men ved længerevarende forsøg, hvor

metabolismen får lov at omstille sig, vil den totale glukoseforsyning stige (Reynolds, 2006).

Faktorer, der begrænser postruminalt glukoseoptag

Ruminal og postruminal fordøjelse af stivelse kan ikke skilles fuldstændigt fra hinanden, fordi for-

fordøjelse i vommen påvirker mængde og struktur af det stivelse, der når til tyndtarmen, og fordi

noget af stivelsen udgøres af mikrobielle polysaccharider. Ifølge Huntington (1996) fordøjes 5-20%

af det totale stivelsesindtag postruminalt. Af det stivelse, der når til tyndtarmen, bliver 52,9% +/-

18,6% fordøjet (Owens, 1986). Tallet er lavt, men meget variabelt, hvilket skyldes at det

lettilgængelige stivelse allerede er fjernet ved fermentering i rumen. Hvis stivelsen var resistent

overfor ruminal fermentering og i stedet passerede videre til tyndtarmen, ville fordøjeligheden være

højere (Owens, 1986).


9

Tyndtarmens kapacitet for at fordøje stivelse er besværlig at bestemme, fordi meget af det

lettilgængelige stivelse fermenteres i rumen, men tendensen synes at være, at høj forarbejdning

medfører mindre bypass, men samtidig øget stivelsesfordøjelse postruminalt. Ifølge Owens (1986)

er der ikke noget egentligt loft for kapaciteten. Alligevel er det ikke 100% af stivelsen i tyndtarmen,

der absorberes.

Der er foreslået forskellige faktorer, der kan være skyld i den begrænsede stivelsesabsorption. En af

dem er en begrænset udskillelse af enzymer fra pancreas – det vil sige, at der ikke er nok enzym til

at nedbryde alt stivelsen. Glukoseenhederne i stivelse nedbrydes af to enzymer; amylase og

isomaltase, som angriber hhv. alfa 1,4 bindinger og alfa 1,6 bindinger (amylose og amylopectin)

(Nocek & Tamminga, 1991). En større forsyning med amylase burde i teorien øge

stivelsesfordøjelsen i tyndtarmen og dermed absorptionen af glukose. Ifølge Owens (1986) og Nocek

& Tamminga (1991) påvirkes enzymproduktionen af fodersammensætning og –indtag. I et forsøg af

Clary (1969) blev amylaseaktiviteten målt i stude fodret udelukkende på kraftfoder samt i stude på

græs. Forsøget viste, at amylaseproduktionen var 140% højere i stude fodret med kraftfoder, og at

aktiviteten steg lineært med procent stivelse i foderet. Fodring med et højt indhold af korn i en

længere periode bør derfor øge produktionen af amylase.

Syntese af amylase kræver en god forsyning med protein. Huntington (1996) har derfor foreslået at

øge mængden af protein i tyndtarmen, idet nedbrydning af protein vil medføre en større produktion

af fordøjelsesenzymer fra pancreas, herunder de, der er ansvarlige for nedbrydning af stivelse. I et

forsøg af Abramson et al (2005) fik en gruppe køer infusioner af majsstivelse i abomasum, som var

enten med eller uden casein. Tilsætning af proteinet viste sig at øge fordøjeligheden i tyndtarmen

sammenlignet med infusion af stivelse alene (826 g/kg vs 564 g/kg). Fuskiki & Iwai (1989) har

fremsat en hypotese om, at foder med højt proteinindhold kan forhindre et cholecystokinin-

producerende peptid i at blive nedbrudt af trypsin. Cholecystokinin kan derved udskilles af peptidet

og stimulere amylaseproduktionen.

Walker og Harmon (1995) lavede et forsøg, der undersøgte effekten af abomasal infusion af stivelse

på produktionen af alfa amylase i pancreas og fandt, at stivelsesinfusion reducerede sekretion af

alfa amylase med 60% sammenlignet med vandinfusion. Dette skete på trods af en 19% øgning af

produktionen af pancreatisk saft og en øget glukosekoncentration i blodet. Ud fra dette

konkluderes, at en øget mængde kulhydrat i tyndtarmen kan reducere sekretionen af alfa amylase

fra pancreas, men det er usikkert, om effekten skyldes kulhydrat i lumen af tyndtarmen eller øget

absorption af glukose. Taniguchi (1995) tilførte casein og stivelse postruminalt i stude og

demonstrerede, at casein kan forbedre absorptionen af stivelse i tyndtarmen. Senere forsøg har

vist, at casein alene kan øge aktiviteten af pancreatisk alfa amylase, men ved samtidig infusion af

casein og stivelse ophører effekten (Harmon et al, 2004). Det er endnu ikke lykkedes at forklare den

præcise sammenhæng mellem alfa amylase og casein, men det faktum, at sekretion af enzymet ikke

øges, når stivelse og casein tilføres sammen, kan betyde, at det vil være besværligt at øge mængden

af alfa amylase ved hjælp af foderplaner (Harmon et al, 2004).


10

Signalet for øget amylase-udskillelse er enten glukose eller insulin i blodet, og koncentrationerne af

disse er generelt lavere hos ruminanter end hos enmavede. Det er derfor muligt, at stimulering af

amylaseproduktionen kræver et kraftigere signal hos ruminanter (Owens, 1986).

En anden forklaring på den ufuldstændige absorption kan være et begrænset glukoseoptag. I takt

med at ruminanter fravænnes mælk og vommen udvikles, sænkes kapaciteten for transport over

epitelet postruminalt (Nocek og Tamminga, 1991). Glukoseoptaget kan derfor være begrænset.

Mekanismen for D-glukose transport i tyndtarmen hos ruminanter sker ved hjælp af en aktiv

natrium-afhængig transportør. Nocek og Tammingas review (1991) peger på, at det aktive

transportsystem kan mættes eller at der findes en barriere for glukosetransporten. Ved høje

infusionsniveauer er det dog den passive transport, der dominerer. Ifølge et forsøg af Shirazi-

Beechey (1991), som omtalt i Harmon (2004), er den aktive glukosetransport højest i to uger gamle

lam og reduceret betydeligt i otte uger gamle lam. Den reducerede aktivitet er vedligeholdt i voksne

får på 2 og 3 år, men kan forhindres ved at fodre lammene med mælkeerstatning ud over den

normale fravænningsperiode. Infusion med glukose i de voksne får kan ligeledes øge aktiviteten af

glukose-transportøren 40 til 80 gange.

Nocek og Tamminga (1991) foreslår en anden mulighed i form af mikroorganismer i tyndtarmen,

som fermenterer stivelsen, men det er usikkert, om disse organismer konkurrerer med værtsdyret

om glukose og i hvilket omfang fermenteringen finder sted.

Tid kan også være en begrænsende faktor for stivelsesfordøjelse. Foder tilbringer mindre end tre

timer i tyndtarmen hos stude, og passagehastigheden stiger med foderindtaget (Owens, 1986). Hvis

tiden forlænges kan fordøjelsen måske blive mere effektiv. Det kan fx ske ved at tilpasse foderets

indhold af fibre eller fordøjeligheden. Fordøjelsesraten af stivelse er desuden afhængig af

partikelstørrelsen. Højt foderindtag medfører mindre tid til tygning og dermed større partikler i

foderet. Samtidig kan forskellige komponenter blokere for mikroorganismers og enzymers adgang

til stivelseskornene – fx den proteinmatrix, som binder stivelseskornene sammen, tanniner eller en

tyk pericarp (Owens, 1986). For at sikre en bestemt mængde bypass stivelse er det nødvendigt at

undgå meget fintformalet foder, da dette vil fermenteres i rumen. Større partikler vil medføre en

større mængde bypass stivelse, men for store partikler vil begrænse omfanget af fordøjelsen.

Fordøjelsen i vommen kan muligvis påvirkes igennem foderadditiver, fx antimikrobielle eller

kemiske behandlinger, som begrænser nedbrydningen, eller ved at ændre passagehastigheden ved

hjælp af additiver, der kan ændre spytproduktion eller størrelse og placering af partikler i vommen.

Ifølge Owens (1986) er den optimale partikelstørrelse 250-1000 µm, fordi denne størrelse bør

begrænse ruminal acidose, samtidig med at den sikrer tilstrækkelig postruminal fordøjelse.

I Huntington (1996) argumenteres for, at postruminal stivelsesfordøjelse ikke er en fordel for

malkekoen og at den bedste udnyttelse af stivelse sker ved fermentering i vommen. Direkte

absorption af glukose udgør ca 25% af den totale glukoseforsyning i en malkeko, mens 67% er fra

organiske syrer dannet ved fermentering i vommen og 5% fra andre kilder (Huntington, 1996). For

at øge mængden af bypass stivelse vil det være nødvendigt med en øget forarbejdning af foderet.

Virkningen af dette er lavere densitet af foderpartiklerne og dermed øget fermentering i vommen,


11

så man alligevel får metaboliske sygdomme. Hvis det lykkes at øge mængden af bypass stivelse er

der stor risiko for energitab som følge af fermentering i bagtarm og blindtarm.

Materialer og metoder Indsamling af data

Forsøget er udført som et 6x4 romerkvadrat med 6 køer og 4 perioder a 21 dage. Den første periode

var 28 dage for at sikre tilvænning til foderet. De multifistulerede køer blev fodret med en

grundfoderblanding baseret på græsensilage samt én ud af tre tilskudsfoderblandinger på to

kraftfoderniveauer, som blev tildelt separat. Kraftfoderet var baseret på enten lavt stivelsesindhold

i formalet form, højt stivelsesindhold i formalet form eller højt stivelsesindhold i pilleform, og

mængden var enten 2 x 3 kg pr dag eller 2 x 4,5 kg pr dag. Tabel 1 nedenfor viser forsøgets

opbygning.

Tabel 1: Forsøgets opbygning med seks køer og fire perioder. De tre faktorer i forsøget er: 1) mel eller piller, 2) lavt eller højt

stivelsesindhold og 3) 2x3 eller 2x4,5 kg tildelt pr dag.

Ko nr / Periode 3535 5913 6189 6246 6345 6365

1 3 kg Høj mel

4.5 kg Høj mel

3 kg Lav mel

4.5 kg Høj piller

4.5 kg Lav mel

3 kg Høj piller

2 4.5 kg Lav mel

3 kg Høj mel

3 kg Høj piller

3 kg Lav mel

4.5 kg Høj piller

4.5 kg Høj mel

3 3 kg Lav mel

4.5 kg Høj piller

3 kg Høj mel

4.5 kg Høj mel

3 kg Høj piller

4.5 kg Lav mel

4 4.5 kg Høj piller

4.5 kg Lav mel

4.5 kg Høj mel

3 kg Høj piller

3 kg Lav mel

3 kg Høj mel

I hver periode var der to prøveopsamlinger: i den næstsidste uge af perioden blev der indsamlet

fordøjelighedsdata i form af prøver fra vom, duodenum, ileum og fæces med et interval på fire

timer. I den sidste uge af perioden blev der indsamlet vomvæske medialt og ventralt, duodenum-

og ileumprøver samt mælk og fæces over en periode på 11 timer (første prøve en halv time før

morgenfodring og sidste prøve 10,5 time efter fodring). Under prøveopsamlingen blev der pumpet

en markør (Cr-EDTA) ind i vommen for at følge flow igennem duodenum ved hjælp af kontinuert

infusion. Fuldfoderet var desuden tilsat titaniumoxid som fordøjelsesmarkør.

Sammensætning af foder

Fodersammensætning blev beregnet i NorFor. Grundfoderrationen blev blandet hver dag og bestod

af græsensilage samt tilskudsfoder. Alle fodermidler blev formalet til 3 mm før blanding og


12

pelletering. Pillerne til kraftfoderet blev dampbehandlede, mens pillerne til grundfoderrationen blev

produceret uden damp og knust (crosset), så det ikke var muligt for dyrene at sortere i foderet.

Tabel 2 viser sammensætningen af grundfoder og kraftfoder.

Tabel 2: Blanderecept til grundfoder og kraftfoder. Rationen blev justeret til 45% tørstof med vand.

3 kg Lav stivelse

3 kg Høj stivelse

4.5 kg Lav stivelse

4.5 kg Høj stivelse

Græsensilage kg TS 13 13 13 13 Grundfoder pille (knust) 4.1 4.1 1.4 1.4

Roepiller 78% 78.6% Rapskage 9.8% 7.1% Sojaskrå 12% 9.8% 7.1% VM 2 1.8% 5.4% TiO 0.6% 1.8%

Lav Mel * 5.4 - 8.1 - Høj Mel/Piller** - 5.4 - 8.1

Hvede 35% 70% 35% 70% Sojaskrå 15% 15% 15% 15% Rapskage 12% 15% 15% 15% 15% Roepiller 35% - 35% -

Foder Kg TS 22.5 22.5 22.5 22.5 CP g/kg TS 16.0 16.0 16.4 16.4 AAT i foder g/MJ 15.1 14.4 15.1 14.1 PBV g/kg TS 7 11 11 19 Fedtsyrer g/kg TS 19 20 20 21 NDF g/kg TS 356 329 349 308 Stivelse g/kg TS 70 127 99 185 Energibalance % 99.9 102.7 100.5 104.4 Energi MJ/kg TS 6.50 6.69 6.54 6.79

*Stivelse 25%, **Stivelse 48.9%

Laboratoriearbejde

Laboratoriearbejdet blev udført fra januar til marts på Forskningscenter Foulum, Husdyrernæring

og Fysiologi. Formålet var at analysere forskellige prøver for stivelsesindhold ved hjælp af YSI 7100

MBS.

Der blev analyseret i alt 18 kraftfoderprøver, 240 duodenumprøver, 72 vompuljeprøver og 24

fæcesprøver. Alle prøver blev formalet med 0,5 mm sold for at sikre homogenitet. Analysen blev

opbygget som 35 lister i Excel. Denne opgave fokuserer på duodenumprøverne, mens de øvrige

analyser blev brugt i andre rapporter.

Fremgangsmåde for stivelsesanalyse

Princippet i analysen var at beregne stivelsesmængden ud fra enzymatisk frigivet glukose. Hver

prøve blev afvejet tre gange i tre glasrør, A, B og C. Ud over prøverne var der otte kontrolprøver pr


13

liste: 2 blank og 2 glukose (20 mg), som blev brugt til at lave en standardkurve, og 2 hvedestivelse

(20 mg) og 2 referencebyg (30 mg). Stivelsesindholdet i kontrolprøverne var kendt i forvejen og

sikrede dermed, at man kunne tjekke om målingerne var realistiske. Samtidig gav A og B-rørene en

dobbeltbestemmelse, så det var muligt at sammenligne prøver med det samme indhold.

A- og B-rør blev tilsat acetatbuffer samt to forskellige enzymer, som nedbrød stivelsen, mens C-

rørene udelukkende blev tilsat acetatbuffer, da disse målte ”baggrundsglukosen”, det vil sige

glukose fra andre kilder end foderet (fx frit glukose fra mikroorganismer).

Udover 10 ml acetatbuffer blev A- og B-rør samt kontrolrør tilsat 50 mikroliter alfa amylase.

Prøverne blev omrystet og sat i ovn ved 100 grader i 70 minutter med vending halvvejs for at sikre

homogenitet. Efter afkøling blev A- og B-rør samt kontrolrør tilsat 50 mikroliter amyloglucosidase,

hvorefter prøverne blev vendt og sat i varmeskab ved 60 grader natten over. Næste morgen blev

prøverne vendt og stod endnu en time i varmeskabet, inden de blev flyttet over i 100 grader-ovnen

i en halv time for at stoppe reaktionen. Efter afkøling blev prøverne centrifugeret i 15 minutter ved

3500 rpm, inden de blev sat på plade og analyseret for glukose i YSI 7100 MBS.

Alle prøvernes tørstofindhold blev bestemt ved at afveje ca 1 g prøve i en digel, som stod i 60 grader

varmeskab i 48 timer, inden den blev vejet igen. Desuden blev askeindholdet bestemt ved at sætte

ca 1 g prøve i 565 grader askeovn natten over og derefter veje igen.

Beregning af stivelsesflow

Flow igennem duodenum blev bestemt ved hjælp af infusion med en markør (infCrEDTA). En kendt

mængde blev pumpet ind i vommen og koncentrationen af markøren blev målt i duodenum. Ved at

dividere mængden af markør, der blev pumpet ind i vommen, med den koncentration, der blev målt

i duodenum, kan man beregne væske-flow igennem duodenum i L/h. Tørstofkoncentrationen i

duodenum blev bestemt ved at tørre duodenumprøver i ovn ved 60 grader i 48 timer. Ved at gange

væskeflowet med tørstofkoncentrationen kan man beregne tørstof-flow igennem duodenum i g/h.

Tørstof-flow blev herefter ganget med den målte stivelsesprocent i prøverne for at få stivelses-flow

igennem duodenum i g/h.

Øvrige data, som blev registreret i studiet, blev brugt til at beregne gennemsnitlige væske- og

tørstofflows i duodenum og dagligt stivelsesindtag. Der er forskellige antagelser i forbindelse med

beregningen af det daglige stivelsesflow igennem duodenum. De fire prøveudtagninger startede en

halv time før morgenfodring og sluttede 10,5 time efter fodring med i alt 10 prøver. For at beregne

stivelsesflowet for 24 timer blev det antaget, at den 11. prøve, som ville svare til 12 timer efter

fodring, lå på samme niveau som den første prøve. Data for stivelsesflow blev inddelt efter

behandling, summeret og herefter ganget med 2 for at få stivelsesflowet for 24 timer.

Efter periode 1 blev ko nr 3535 erstattet af ko nr 2042 på grund af lavt foderindtag. 3535 er derfor

udeladt af analysen, fordi hun kun har været med i en periode. Desuden var der to køer, som

manglede en duodenumprøve: 6246 i periode 3, prøve 8 og 2042 i periode 4, prøve 2. Tre outliers

blev fjernet fra datasættet: 6189 i periode 4 fik fjernet prøve 4 og 5, og 6246 i periode 4 fik fjernet

prøve 3. Ko nr 6345 har reageret kraftigt på fodringen i periode 2, som var 4,5PeHi. Da 6345 har

ligget stabilt i de øvrige perioder er det besluttet ikke at fjerne den fra analysen.


14

Statistik

Inden den statistiske analyse blev resultaterne behandlet i Excel for at få et overblik over data og en

forventning om, hvad statistikken ville vise. Data blev grupperet efter de individuelle

behandlingsmetoder, som er kraftfodermængde (Level), mel eller piller (Processing) og

stivelsesniveau (Proportion). De samlede behandlinger blev forkortet til fx 3MeLo som betyder en

lav kraftfodermængde (Level), kraftfoder udfodret som mel (Processing) og lavt stivelsesindhold i

foderet (Proportion).

Den statistiske analyse blev udført i programmet R ud fra en linear mixed model. For at få

residualerne ligeligt fordelt var det nødvendigt at log-transformere data. Der blev herefter foretaget

variansanalyse på de samlede behandlinger (fx 3MeLo), samt på de individuelle faktorer (Level,

Processing og Proportion). Tilfældige effekter var ko samt interaktionen mellem ko og behandling.

P-værdier under 0,05 blev betragtet som signifikante.

Der blev desuden foretaget statistiske analyser efter samme model på væskeflow og tørstofflow i

duodenum, stivelsesindtag og andre relevante faktorer.

Resultater I Excel blev køerne grupperet efter behandling og det enkelte duodenumflow for prøve 1-10 blev

beregnet. Tallene er vist i figur 3.

Figur 3: Duodenumflow for hver behandling i forhold til tid efter fodring (timer). Den lodrette sorte streg repræsenterer fodringstidspunktet (tid nul).

Grafen viser en tendens til en bakkeformet kurve, som er forventeligt, fordi køerne blev fodret kort

efter prøvetagning startede (lodret streg på grafen). Omkring den femte prøve (2,5 til 3,5 timer efter

fodring) er duodenumflowet højt, fordi materialet i vommen har opnået så høj densitet, at det er

passeret videre i fordøjelsessystemet. Duodenumflow stiger derfor i løbet af dagen i takt med, at

der passerer mere materiale igennem fordøjelseskanalen, og falder igen sammen med mængden af

materiale i vommen. Der er tendens til, at høj fodermængde og højt stivelsesindhold giver et højere

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

-0,5 0,5 1,5 2,5 3,5 5 6,5 8 9,5 10,5

Flo

w (

g/h

)

Timer efter fodring

Gennemsnit for behandlinger (g/h)

3MeHi 4,5MeHi 3MeLo

4,5PeHi 4,5MeLo 3PeHi


15

flow, uafhængigt af, om foderet er piller eller mel (sort prikket og grå stiplet kurve). Der kan være

vekselvirkning mellem fodermængde og stivelsesindhold, da behandlingen 4,5MeLo viser et lavt

flow, selvom der er en høj fodermængde og et lavt stivelsesindhold. På samme måde viser

behandlingen 3MeHi et lavt flow, selvom der er en lav fodermængde og et højt stivelsesindhold.

Tabel 3 (næste side) viser værdier for tørstofoptag, væskeflow, tørstofflow og stivelsesflow for hver

behandling. Et højt væskeflow eller tørstofflow betyder, at hhv. væske eller tørstof er passeret

hurtigere ud af vommen. Flowet er målt som den mængde væske eller tørstof, der har passeret

igennem duodenum pr time. Der er ingen signifikant effekt af behandlingerne på stivelsesflowet,

men behandling af foderet (piller vs mel) og især kraftfoderniveau har haft indflydelse på væske- og

tørstofflow i duodenum. Faktoren Tid er meget signifikant (p < 0,01), men det er forventeligt, da det

blot afspejler den bakkeformede kurve i figur 3 og dermed forskelligheden af de ti målinger igennem

dagen.

I tabel 4 (næste side) er vist værdier for det daglige stivelsesindtag, dagligt stivelsesflow igennem

duodenum, samt stivelsesflow udtrykt som procentdel af indtaget. Behandlingerne har haft

signifikant effekt på stivelsesindtaget, men ikke på det daglige stivelsesflow.


16

Tabel 3: Værdier for tørstofoptag, væskeflow, tørstofflow og stivelsesflow igennem duodenum for hver behandling, samt gennemsnitlig standardafvigelse (SEM) og p-værdier for stivelsesniveau, behandling, kraftfoderniveau og tid.

Behandling P-værdier

Stivelsesniveau Lav Høj

Forarbejdning Mel Mel Piller

Kraftfoderniveau 3 4,5 3 4,5 3 4,5 SEM Stivelsesniveau Forarbejdning Kraftfoderniveau Tid

Tørstofoptag (kg/d) 18,99 18,31 18,68 17,27 17,38 18,32 0,28 0,42 0,90 0,64

Væskeflow (l/h) 19,08 15,06 17,32 16,39 23,00 17,69 1,12 0,73 0,03 0,02 < 0,01

Tørstofflow (g/h) 680,96 555,67 595,27 552,87 744,29 619,33 30,71 0,36 0,16 0,01 < 0,01

Stivelsesflow, duo. (g/h) 19,00 14,34 16,05 16,14 20,16 24,19 1,46 0,38 0,57 0,08 < 0,01

Tabel 4: Værdier for stivelsesoptag pr dag, stivelsesflow igennem duodenum pr dag og stivelsesflow som procentdel af stivelsesoptag, samt gennemsnitlig standardafvigelse (SEM) og p-

værdier for stivelsesniveau, behandling og kraftfoderniveau

Behandling P-værdier

Stivelsesniveau Lav Høj

Forarbejdning Mel Mel Piller

Kraftfoderniveau 3 4,5 3 4,5 3 4,5 SEM Stivelsesniveau Forarbejdning Kraftfoderniveau

Stivelsesoptag (g/d) 1176 1765 2165 3149 2381 3605 406 < 0,01 < 0,01 < 0,01

Stivelsesflow, duo. (g/d) 389,81 296,23 333,84 373,24 409,01 486,43 26,74 0,85 0,23 0,98

% stivelsesflow af stivelsesoptag 33,14 16,79 15,42 11,85 17,17 13,49 3,14 0,01 0,04 0,01

Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi

17

Diskussion En hypotese i dette studie var, at stivelsesflowet i duodenum kunne påvirkes igennem fodring,

således at mængden af bypass stivelse kunne øges og potentielt forbedre foderudnyttelsen. Ser

man på stivelsesflowet i duodenum (tabel 3) er der ingen tydeligt signifikante effekter af hverken

kraftfoderniveau, behandling eller stivelsesniveau. Kraftfoderniveauet er svagt signifikant (p = 0,08),

men det er svært at se en tydelig tendens. Ko nr 6345 reagerede kraftigt på behandlingen 4,5PeHi i

periode 2, hvilket har øget det gennemsnitlige stivelsesflow markant for denne behandling.

Grunden til den kraftige reaktion kan skyldes variation mellem dyr. I Ørskov (1986) sammenlignes

to får, som har fået identisk foder bestående af 93% pelleteret majs. I det ene får var mængden af

stivelse, der undslap ruminal fermentering over 40%, mens kun 5% undslap fermentering i det andet

får. Det vil sige, at der mellem dyr kan være stor forskel på raten for ruminalt outflow og i mindre

grad på raten for fermentering af stivelse. Da de øvrige køer alle ligger rimeligt stabilt på samme

niveau, må 6345 betragtes som undtagelsen frem for reglen. Fjerner man ko nr 6345 fra periode 2

bliver kraftfoderniveauet signifikant (p = 0,01), idet gennemsnittet for behandlingen 4,5PeHi ændres

til 11,82 g/h. Et lavere kraftfoderniveau vil ud fra disse data medføre et højere stivelsesflow i

duodenum.

Kraftfodermængden har haft signifikant effekt på både væskeflow og tørstofflow i duodenum (p =

0,02 og p = 0,01), idet en lav kraftfodermængde har medført et højere flow – det vil sige, at en lavere

andel af foderet er blevet optaget i vommen ved en lav kraftfodermængde. Betydningen af

signifikans ved et lavt kraftfoderniveau kan skyldes, at mikroorganismerne hos køer, der fodres med

en lav mængde kraftfoder, er mindre tilpassede til at optage det lettilgængelige stivelse, som derfor

passerer urørt igennem vommen og i stedet nedbrydes i duodenum. Miljøet i vommen er dynamisk,

idet bakteriepopulationen tilpasser sig udbuddet af næringsstoffer (Kamra, 2005). Ved en høj

mængde grovfoder vil hovedparten af bakterierne i vommen være gram-negative, mens kraftfoder

resulterer i flere gram-positive bakterier (Kamra, 2005). Dette skyldes muligvis udviklingen af

Lactobacillus, som trives under de sure forhold, der ofte følger med kraftfoder-diæter. Ved alle

behandlingerne er der et signifikant højere væske- og tørstofflow ved et kraftfoderniveau på 3 kg

end ved 4,5 kg, hvilket kan betyde, at bakteriepopulationen i vommen har været domineret af gram-

negative bakterier, som bedre kan nedbryde og udnytte fibre fra grovfoder end lettilgængelig energi

fra kraftfoder. Ved det høje kraftfoderniveau er vommen i stedet domineret af gram-positive

bakterier, som udnytter stivelsen mere effektivt.

Foderets fysiske form (dvs mel eller piller) har haft signifikant effekt på væskeflowet (p = 0,03), som

det ses i tabel 4. Piller har tilsyneladende medført et højere væskeflow, hvilket kan hænge sammen

med pillernes højere densitet i forhold til mel (Razzaghi, 2016). I stedet for at indgå i vompuljen kan

pillerne synke til bunds og derved passere hurtigere ud af vommen, hvilket vil komme til udtryk som

et højere væskeflow. På den anden side er der ingen signifikant effekt af piller på tørstofflowet (p =

0,16), hvilket modsiger denne teori.

Der er kun få studier, som har sammenlignet effekten af piller vs mel på vommiljø og fordøjelse i

malkekvæg. Et forsøg af Bertipaglia et al (2010) undersøgte effekten af kraftfoder udfodret som mel


18

eller piller samt pillestørrelse på den mikrobielle fermentering i vommen hos stude. Pillestørrelsen

var enten Ø = 3,5 mm eller Ø = 10 mm. 500 ml vomindhold blev opsamlet fra hvert dyr, og prøverne

blev inkuberet for at fortsætte forsøget in vitro. Der var ingen signifikant effekt af pelletering eller

pillestørrelse på forsvindingsraten for tørstof (dry matter disappearance, DMd), men

forsvindingsraten var en smule højere for mel end for piller; det vil sige, at mel blev nedbrudt lidt

(men ikke signifikant) hurtigere. Generelt vil varme- og trykbehandling af piller øge den potentielle

fermentering i vommen, og samtidig vil pelletering ofte reducere partikelstørrelsen mere end mel,

hvilket øger overfladearealet. Omvendt kan størrelse og hårdhed af pillerne begrænse

mikroorganismernes adgang og dermed modvirke den første effekt (Bertipaglia et al, 2010). I figur

3 i dette forsøg har de to behandlinger med piller begge tendens til et højt stivelsesflow i duodenum,

hvilket kan skyldes, at nedbrydningen af piller i vommen har været mere ufuldstændig end

nedbrydningen af mel. Dette kan måske medvirke til en øget mængde bypass stivelse. Øget

fermentering kombineret med begrænset adgang til substratet kan være en relevant faktor for

foderplaner, der indeholder en stor del kraftfoder og en lille del grovfoder, idet tiden brugt på at

tygge og drøvtygge vil være lavere (Castrillo et al, 2013). De to effekter kan muligvis modvirke

hinanden i deres effekt på vommiljøet (Castrillo et al, 2013).

Castrillo et al (2013) har også sammenlignet effekten af kraftfoder i melform med kraftfoder i

pilleform (Ø = 3,5 eller 10 mm) på foderindtag og vomfermentering i kalve. Restriktiv fodring med

10 mm piller reducerede ædehastigheden, men gav det samme totale kraftfoderindtag. De store

piller resulterede i et mindre fald i pH sammenlignet med mel og små piller, og pH blev hurtigere

stabiliseret til over 6,0. Da foderindtag og vom pH er negativt korreleret (Castrillo et al, 2013) kan

fodring med større piller potentielt reducere risikoen for vom acidose.

Den fysiske form af kraftfoderet har kun indflydelse på nedbrydningshastigheden i de første par

timer indtil partiklerne er brudt op. Ifølge Bertipaglia (2010) er piller fuldstændigt desintegrerede

efter 45 minutter i vomvæsken. Interaktionen pH x pillestørrelse var ikke signifikant på noget

tidspunkt i Bertipaglias forsøg, hvilket kan betyde, at pillerne ikke falder til bunds i vommen som

først antaget, men i stedet opløses relativt hurtigt og indgår i vompuljen på samme måde som mel.

Pelletering kan dog forårsage en forsinkelse i fermenteringen, især ved store piller (fx 10 mm Ø),

sandsynligvis på grund af et mindre overfladeareal. Sammenligner man mel og piller i vommen, vil

gasproduktionen være højere ved mel i starten grundet øget tilgængelighed til næringsstofferne,

men i takt med at pillerne bliver nedbrudt vil forskellen blive mindre (Bertipaglia, 2010). Dette

illustrerer effekten af overfladearealet på mikrobiel aktivitet. 10 mm pillernes langsomme

nedbrydning kan dog betyde, at fodring med disse kan øge mængden af bypass stivelse i forhold til

hvis der fodres med mel. Kraftfoderpillerne i dette forsøg havde en størrelse på 3 mm, hvilket kan

forklare hvorfor der ses en svag tendens til mere bypass stivelse ved pelletering, men ingen

signifikante effekter. Ved fodring med større piller ville effekten muligvis have været mere synlig.

I tabel 4 ses, at både stivelsesniveau, behandling og kraftfoderniveau har haft signifikant effekt på

det daglige stivelsesindtag (p < 0,01 for alle). Denne sammenhæng er forventelig, da det laveste

stivelsesindtag naturligvis vil ses ved de behandlinger, der har lavt stivelsesindhold. Samtidig vil et

lavt kraftfoderniveau også medføre et lavere stivelsesindtag. Piller har medført et signifikant højere


19

dagligt stivelsesindtag, hvilket kan hænge sammen med, at piller ædes hurtigere af dyret end mel,

og at der muligvis går mindre foder til spilde ved fodring med piller.

Der er ingen signifikant effekt af nogle af faktorerne på det daglige stivelsesflow igennem

duodenum. Til gengæld ses der en effekt af behandlingerne, når stivelsesflowet udtrykkes som en

procentdel af det daglige stivelsesoptag. Stivelsesniveau og kraftfoderindtag er begge signifikante

(p = 0,01), så både et lavt stivelsesniveau og et lavt kraftfoderniveau medfører et højere

stivelsesflow i duodenum relativt til stivelsesindtaget. Forklaringen på denne effekt kan igen hænge

sammen med mikroorganismernes tilpasning til stivelsesnedbrydning, hvor et lavt kraftfoderniveau

medfører, at mikroorganismerne er bedre tilpasset til at udnytte grovfoderets fibre.

Den manglende effekt af behandlingerne på stivelsesflowet i duodenum må betyde, at det meste af

stivelsen er blevet fermenteret i vommen, uafhængigt af fodermængde og stivelsesniveau, og at det

ikke er lykkedes at manipulere stivelsesflowet med de valgte behandlinger. Hvis stivelsesindholdet

i foderet havde været højere havde der muligvis været en signifikant effekt på stivelsesflowet i

duodenum, fordi en højere mængde stivelse vil gøre det sværere for mikroorganismerne at nå at

nedbryde det, inden det passerer ud af vommen. På den anden side kan denne metode have den

modsatte effekt, idet et højere stivelsesindhold i foderet kan øge mikroorganismernes tilpasning til

stivelse, som tidligere beskrevet. Nocek og Tamminga (1991) viste, at jo mere stivelse, der passerer

ind i tyndtarmen, jo lavere er effektiviteten af fordøjelsen, dvs der fordøjes mindre stivelse udtrykt

som procentdel af det stivelse, der kommer fra vommen. I sidste ende ville et højere stivelsesniveau

i foderet derfor ikke nødvendigvis være ensbetydende med en bedre udnyttelse, selvom det gav et

højere flow i duodenum.

En højere fodermængde kunne muligvis have givet en mere synlig effekt på stivelsesflowet i

duodenum, men mere kraftfoder i rationen er ofte ensbetydende med et mindre grovfoderoptag.

Dermed falder det totale tørstofindtag, hvilket en større mængde omsættelig energi ikke kan

kompensere for (Reynolds, 2006). Det er vigtigt, at tørstofindtaget opretholdes, selvom

kraftfodermængden øges. Substitutionsraten (raten, hvormed kraftfoder erstatter grovfoder)

udspringer først og fremmest af en højere mængde tilgængelig energi i forbehandlet korn, men også

af stivelsens effekt på vom-pH. En for lav pH har en negativ indflydelse på fiberfordøjelsen, som

medfører, at flowhastigheden igennem vommen nedsættes og foderindtaget reduceres. Hyppig

fodring kan hjælpe til at begrænse faldet i vom-pH, men det er ikke tilstrækkeligt til at opretholde

tørstofindtaget (Reynolds, 2006). Det er generelt accepteret, at en øgning af mængden af kraftfoder

på op til 60% af tørstofindholdet i foderet vil øge energiindtaget, mens foderplaner med mere end

60% kraftfoder vil reducere tørstofindtaget (Cameron et al, 1990). Typen og mængden af grovfoder

har forskellige effekter på stivelsesfordøjelsen. En større mængde grovfoder kan øge tyggetid og

drøvtygning og vil dermed øge fordøjelighed både ruminalt og postruminalt, men mere grovfoder

kan også øge passagehastigheden, så flere store partikler skylles ud af vommen. Herved sænkes den

totale fordøjelighed af stivelse fra mindre forarbejdede kerner (Owens, 1986).

Forsøget har ikke gjort tiltag, der kunne begrænse fermenteringen af stivelse i vommen.

Begrænsning af fermenteringen virker umiddelbart som en logisk metode til at øge fordøjelsen i

tyndtarmen, men der er problemer forbundet med denne teknik. Generelt vil en lavere


20

fordøjelighed i vommen være ensbetydende med et højere stivelsesflow ud af vommen, men det

vil samtidig give en tilsvarende lavere fordøjelighed i duodenum. Dermed er der stor risiko for, at

stivelsen fermenteres i tyktarm og blindtarm, hvilket medfører tab af energi og protein i gødningen

(Reynolds, 2006). Hvis mængden af bypass stivelse skal øges er det derfor nødvendigt at begrænse

stivelsesfordøjelsen i vommen, men samtidig sikre, at stivelsen stadig er letfordøjelig i tyndtarmen.

En metode kan være at behandle foderet med en base.

I et forsøg af Kristensen (2007) blev udnyttelsen af bypass stivelse bestemt for forskellige

fodermidler ved at måle absorptionen af glukose til vævet i malkekøer. Stivelseskilderne var valset

hvede og sodahvede (3% soda), kolbemajsensilage og formalet majs, samt valset byg, toasted byg

og hel havre. Forsøget viste, at stivelseskilderne groft kunne inddeles i tre grupper: Hel havre, med

kun 6% udnytteligt bypass stivelse, blev betragtet som uanvendelig; kolbemajsensilage, valset og

toasted byg, valset hvede og formalet majs resulterede i 10-14% udnytteligt bypass stivelse; og

sodabehandlet hvede resulterede i 23% udnytteligt bypass stivelse. Fodring med stivelseskilderne

gav dog generelt så små mængder bypass stivelse, at det blev overskygget af deres effekt på

vommiljøet. Forsøget peger på, at kun sodabehandlet hvede bidrager med en øget forsyning af

bypass stivelse sammenlignet med de andre fodermidler. Til gengæld giver sodabehandlet hvede

også en højere fordøjelse i blind- og tyktarm og en større stivelsesudskillelse i gødningen.

Effektiviteten målt i omsættelig energi er derfor lavere for sodahvede end for fx valset hvede (80,8%

vs 83,8%). Sodahvede kan være særligt relevant i perioder, hvor der er behov for en høj

glukoseforsyning, fx i tidlig laktation eller ved fodring for øget huld (Kristensen, 2007).

I et review af Nocek og Tamminga (1991) samles forskellige forsøg med tilsætning af kemikalier til

foderet. Det har vist sig, at ammoniakbehandling af byg ikke har effekt på den totale fordøjelse, men

øger mælkeydelse, samt protein- og laktosekoncentrationer lineært. Ammoniakbehandlingen

havde heller ikke indflydelse på DMI, men flyttede stivelsesfordøjelsen fra vommen til tyndtarmen,

hvilket gav udslag i en højere energieffektivitet. Et andet forsøg omtalt i samme review undersøger

effekten af basisk behandling af havre sammenlignet med hele og kværnede kerner.

Basebehandlingen resulterede i højere tørstofindtag og mere protein og fedt i mælken. Til gengæld

var udskillelsen af stivelse igennem gødningen noget højere (Nocek og Tamminga, 1991). I en meta-

analyse af Moharrery et al (2014) sammenlignes fordøjelighed af byg og hvede behandlet med

NaOH. Hvede havde lav vom-fordøjelighed, men høj total og postruminal fordøjelighed og kan

derfor potentielt bruges som fodermiddel til at øge mængden af bypass stivelse. I modsætning til

dette havde byg lav fordøjelighed postruminalt.

Forsøgene illustrerer, at det er en udfordring at sige noget generelt om fodermidler i forhold til

bypass stivelse, da der er stor variation i behandlingsmetoderne, og samtidig er det svært at øge

mængden af bypass stivelse uden at øge fermentering i bagtarmen. Behandling af foderet med en

base kunne potentielt have øget stivelsesflowet i duodenum, men det ville sandsynligvis have

medført mere stivelse i gødningen.


21

Konklusion Forarbejdningsmetode, kraftfoderniveau og stivelsesniveau havde ingen signifikant effekt på

stivelsesflowet i duodenum. Til gengæld viste det sig, at et lavt kraftfoderniveau medførte et

signifikant højere væske- og tørstofflow i duodenum, hvilket kan skyldes, at mikroorganismerne ikke

var tilpassede til at udnytte stivelsen, som derved passerede videre til duodenum. De højere væske-

og tørstofflows kan betyde, at disse faktorer potentielt kan øge fordøjelsen af stivelse i tyndtarmen.

Når faktorerne blev sat i forhold til det daglige stivelsesoptag medførte et lavt stivelsesniveau og et

lavt kraftfoderniveau et signifikant højere stivelsesflow i duodenum. Piller har ligeledes medført et

højere væskeflow i duodenum, men har ikke haft effekt på tørstofflowet eller stivelsesflowet.

Fodring med større piller (fx Ø = 10 mm) kan muligvis øge mængden af bypass stivelse på grund af

reduceret tilgængelighed for mikroorganismerne. Piller har medført et højere dagligt stivelsesindtag

end mel, muligvis fordi piller ædes hurtigere end mel og fordi de medfører mindre spild. En højere

fodermængde eller basisk behandling af kraftfoderet kunne potentielt have givet et højere

stivelsesflow i duodenum, men ville sandsynligvis også øge stivelsesfermenteringen i bagtarmen.

Referencer - Abramson, S.M., I. Bruckental, L. Lipshitz, U. Moalem, S. Zamwel, A. Arieli: Starch digestion site: influence of

ruminal and abomasal starch infusion on starch digestion and utilization in dairy cows. Journal of Animal

Science, vol 80 (2005), p. 201-207

- Armstrong, D.G., K.L. Baxter, N.M. Graham: Fat synthesis from glucose by sheep. Proc. Nutr. Soc., vol 19 (1968), p. 31-32

- Bertipaglia, L.M.A., M. Fondevila, H. van Laar, C. Castrillo: Effect of pelleting and pellet size of a concentrate for intensively reared beef cattle on in vitro fermentation by two different approaches. Animal Feed Science and Technology, vol. 159 (2010), p. 88-95

- Burroughs, W., P. Gerlaugh, B.H. Edgington, R.M. Bethke: The influence of corn starch upon roughage digestion in cattle. Journal of Animal Science, vol. 8 (1949), p. 271-278

- Cameron, M.R., T.H. Klusmeyer, G.L. Lynch, J.H. Clark, D.R. Nelson: Effects of urea, and starch on rumen fermentation, nutrient passage to the duodenum, and performance of cows. Journal of Dairy Science, vol 74 (1991), p. 1321-1336

- Castrillo, C., M. Mota, H. van Laar, J. Martin-Tereso, A. Gimeno, M. Fondevila, J.A. Guada: Effect of compound

feed pelleting and die diameter un rumen fermentation in beef cattle fed high concentrate diets. Animal Feed

Science and Technology, vol. 180 (2013), p. 34-43

- Clary, J.J., G.E. Mitchell Jr, C.O. Little, N.W. Bradley: Pancreatic amylase activity from ruminants fed different

rations. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, vol 47 (1969), p 161-164

- Colucci, P.E., L.E. Chase, J. van Soest: Feed intake, apparent digestibility, and rate of particulate passage in dairy cattle. Journal of Dairy Science, vol. 65 (1982), p. 1445-1456

- Dann, H.M., H.A. Tucker, K.W. Cotanch, P.D. Krawczel, C.S. Mooney, R.J. Grant, T. Eguchi: Evaluation of lower-

starch diets for lactating Holstein dairy cows. Journal of Dairy Science, vol 97 (2014), p 7151-7161

- Elwin, B.: Resistant starch. http://www.entwellbeing.com.au/resistant-starch/ Sidst opdateret 09-02-2015. Besøgt 03-06-2016.

- Firkins, J.: Effects of Grain Variability and Processing on Starch Utilization by Lactating Cows. Journal of Animal Science, vol 79 (2001), p. 218-238

- Fushiki, T., and K. Iwai: Two hypotheses on the feedback regulation of pancreatic enzyme secretion. FASEB

Journal, vol 3 (1989), p. 121-126


22

- Galyean, M.L., D.G. Wagner, F.N. Owens: Level of feed intake and site and extent of digestion of high concentrate diets by steers. Journal of Animal Science, vol. 49 (1979), p. 199-203

- Harmon, D.L., R.M. Yamka, N.A. Elam: Factors affecting intestinal starch digestion in ruminants: A review. Canadian Journal of Animal Science, vol 84 (2004), p. 309-318

- Huntington, G.B.: Starch Utilization by Ruminants: From Basics to the Bunk. ASAS 87th Annual Meeting, Effects of Processing on Grain Utilization Symp., (1996).

- Huntington, G.B., D.L. Harmon, C.J. Richards: Sites, rates and limits of starch digestion and glucose

metabolism in growing cattle. Journal of Animal Science, vol 84 (2006), p 14-24

- Kamra, D.N.: Rumen Microbial Ecosystem. Current Science, vol. 89 (2005), p. 124-135

- Kleen, J.L., G.A. Hooijer, J. Rehage, J.P.T.M. Noordhuizen et al: Subacute Ruminal Acidosis (SARA): a Review.

Journal of Veterinary Medicine, vol 50 (2003), p. 406-414

- Kristensen, N.B.: Udnyttelse af bypass stivelse. Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Temadag om aktuelle

fodringsspørgsmål (2007)

- Luan, S., K. Cowles, M.R. Murphy, F.C. Cardoso: Effect of a grain challenge on ruminal, urine, and fecal pH, apparent total-tract starch digestibility, and milk composition of Holstein and Jersey cows. Journal of Dairy Science, vol 99 (2016), p. 2190-2200

- Lucy, M.C.: Reproductive loss in high-producing dairy cattle: where will it end? Journal of Dairy Science, vol 84

(2001), p. 1277-1293

- Maekawa, M., K.A. Beauchemin, D.A. Christensen: Effect of concentrate level and feeding management on

chewing activities, saliva production and ruminal pH of lactating dairy cows. Journal of Dairy Science, vol. 85

(2001), p. 1165-1175

- McLeod, K.R., R.L. Baldwin, D.L. Harmon, C.J. Richards, W.V. Rumpler: Influence of ruminal and postruminal

starch infusion on energy balance in growing steers. Energy Metabolism in Animals (2001), p 385-389

- Moharrery, A., M. Larsen, M.R. Weisbjerg: Starch digestion in the rumen, small intestine, and hind gut of

dairy cows – A meta-analysis. Animal Feed Science and Technology, vol 192 (2014), p. 1-14

- Nocek, J.E., & S. Tamminga: Site of digestion of starch in the GI tract and its effect on milk yield and

composition. Journal of Dairy Science, vol 74 (1991), p 3598-3629

- Offner, A., A. Bach, D. Sauvant: Quantitative review of in situ starch degradation in the rumen. Animal Feed Science and Technology, vol 106 (2003), p. 81-93

- Owens, F., R.A. Zinn, Y.K. Kim: Limits to starch digestion in the ruminant small intestine. Journal of Animal

Science, vol 63 (1986), p. 1634-1648

- Owens, F.: Corn grain processing and digestion. Pages 113-133 in Proc. 66th Minnesota Nutr. Conf. Tech. Symp.: Future of Corn in Animal Feed, St Paul, MN, Univ. Minnesota

- Owens, F., D.S Secrist, W.J. Hill, D.R Gill: Acidosis in cattle: a review. Journal of Animal Science, vol 76 (1998),

p 275-286

- Owens, F. & S. Soderlund: Ruminal and postruminal starch digestion by cattle. Proc. Of Cattle Grain

Processing Symp., Stillwater, OK, Oklahoma State University, Stillwater (2006), p 116-128

- Razzaghi, A., M. Larsen, P. Lund, M.R. Weisbjerg: Effect of conventional and extrusion pelleting on in situ

ruminal degradability of starch, protein and fibre in cattle. Livestock Science, vol. 185 (2016), p. 97-105

- Reynolds, C.K.: Production and metabolic effects of site of starch digestion in dairy cattle. Animal Feed Science and Technology, vol 130 (2006), p. 78-94

- Reynolds, C.K.: Economics of visceral energy metabolism in ruminants: Toll keeping or internal revenue service? Journal of Animal Science, vol 80 (2002), p. 74-84

- Reynolds, C.K., S.B. Cammel, D.J. Humphries, D.E. Beever, J.D. Sutton, J.R. Newbold: Effects of postrumen

starch infusion on milk production and energy metabolism in dairy cows. Journal of Dairy Science, vol 84

(2001), p. 2250-2259

- Rigout, S., C. Hurtaud, S. Lemosquet, A. Bach, H. Rulquin: Lactational effect of propionic acid and duodenal

glucose in cows. Journal of Dairy Science, vol 86 (2003), p. 243-253


23

- Robinson, , P.H., S. Tamminga, A.M. van Vurren: Influence of declining level of feed intake and varying the proportion of starch in the concentrate on milk production and whole tract digestibility in dairy cows. Livestock Production Science, vol. 17 (1987), p. 19-35

- Rodriguez, R., A. Sosa, Y. Rodriguez: Microbial protein synthesis in rumen and its importance to ruminants.

Cuban Journal of Agricultural Science, vol 41 (2007), p. 287-294

- Smith, W.A., H.J. Heydenrych: The effect of concentrate in meal or pellet form on milk, protein and butterfat

production of Friesian cows receiving Kikuyu grazing and oat silage as the only roughage sources. Tydskr.

Veek, vol. 16 (1986), p. 226-228

- Taniguchi, K., G.B. Huntington and B.P. Glenn: Net nutrient flux by visceral tissues of beef steers given

abomasal and ruminal infusions of casein and starch. Journal of Animal Science, vol 73 (1995), p. 236-249

- Voight, J., B. Piatkowsky, B. Krawielitzky: Effect of the roughage sequence and concentrates in animal feed on carbohydrate digestion and bacterial protein synthesis in the rumen of dairy cows. Archives of Animal Nutrition, vol. 28 (1978), p. 67-76

- Walker, J.A., & D.L. Harmon: Influence of ruminal or abomasal starch hydrolysate function on pancreatic

exocrine secretion and blood glucose and insulin secretions in steers. Journal of Animal Science, vol 73

(1995), p 3766-3774

- Wheeler, W.E. & C.H. Noller: Effect of forage-to-concentrate ratio in complete feeds and feed intake on digestion of starch by dairy cows. Journal of Dairy Science, vol. 58 (1975), p. 1902-1906

- Zebeli, Q., J.R. Aschenbach, M. Tafaj, J. Boguhn, B.N. Ametaj, W. Drochner: Invited review: Role of physically

effective fiber and estimation of dietary fiber adequacy in high-producing dairy cattle. Journal of Dairy

Science, vol 93 (2012), p. 1041-1056

- Zinn, R.A., F. Owens, R.A. Ware: Flaking corn: processing mechanics, quality standards, and impacts on energy

availability and performance of feedlot cattle. Journal of Animal Science, vol 80 (2002), p. 1145-1156

- Ørskov, E.R.: Starch digestion and utilization in ruminants. Journal of Animal Science, vol 63 (1986), p. 1624-

1633

- Ørskov, E.R., C. Fraser, V.C. Mason, S.O. Mann: Influence of starch digestion in the large intestine of sheep on

caecal fermentation, caecal microflora and faecal nitrogen excretion. British Journal of Nutrition, vol 24

(1970), p 671-682


24

Documents

Duodenum flow of dietary starch in lactating dairy cows - AUlibrary.au.dk/fileadmin/ · DUODENUM FLOW OF DIETARY STARCH IN LACTATING DAIRY ... duodenum flow of dietary starch in dairy