Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß höherer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen

Experimentelle Untersuchungen fiber den Einflufl h~herer Temperatur auf ~Iorphologie und Cytologie der Algen.

Von

Otto Hartmann (Graz). Mit 3 Tafeln und 2 Textabbildungen.

(Eirg]e~angen a m 27. J a n u a r 1918. )

I nha l t s i i be r s i ch t . Selte Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589 Material und Methode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592

A. Spezieller Teil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594 I. Conjugatae:

1. Spiroejyra ( Sp i r . t e n u i s s i m a , v a r i a n t , grevi l leana, n i t ida , Weber i ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594

2. Z y g n e m a ' 613 3. Mougeo t ia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ". 614 4. D e s m i d i u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 616

II. Protococcoideae: 5. Protococcus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 616

III . Siphoneae: 6. Vaucher ia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618

IV. Confervoideae: 7. Oedogon ium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6~9 8. M i c r o s p o r a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620 9. Ulo thr ix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621

10. S t i g e o c l o n i u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621 V. Baeillariaceae:

11. TabeUar ia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623 12. D i a t o m a " 623 13. Cymbe l la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 624 14. S y n e d r a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625 15. N a v i c u l a 625

VL Cyanophyceae: 16. Oscil latoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 626

B. Zusammenfassung der allgemeinen Resultate . . . . . . . . . . . . 630 C. Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636 D. Tafelerkl~mng " 6 i0

Einleitung. I m Anschlul3 an m e i n e E x p e r i m e n t e f iber d e n Einf luJ] de r T e m p e -

r a t u r a u f d i e GrSl]e d e r C h l o r o p h y l l k S r n e r , d ie d e n Z w e c k ve r fo lg t en ,

a u c h be i d i e s e n Ze l lgeb i lden e ine d e r K e r n p l a s m a r e l a t i o n e n t s p r e c h e n d e

T e m p e r a t u r v a r i a b i l i t g t f e s t zus teUen , k u l t i v i e r t e i eh a u c h e ine S p i r o g y r a -

590 Otto Hartmann: Experimentelle Un~ersuchungen fiber

Art bei hoher und tiefer Temperatur. Da zeigte sich nun eine Menge interessanter Erscheinungen, besonders was die GrSl3e, Gestalt und Anordnung der Chlorophyllbgnder betraf, die ich 1. e. schon kurz besprochen babe, dal3 ich beschlol], den Einflul] hoher Temperatur auf Algen iiberhaupt einer genaueren Untersuchung im Hinblick auf Morpho- logie, Cytologie und Zellphysiologie zu unterwerfen, deren Resultate nun vorliegen. Es kommt mir:hierbei nicht darauf an, den Einflul~ der Temperatur auf die absolute Wachstumsgeschwindigkeit usw. im Sinne der R.-G.-T.-Regel uncl Temperaturkoeffizienten zu'untersuchen und zu diskutieren. Bemerkungen fiber diese Verh~ltnisse wie fiber die neueren Theorien yon B 1 a c k m ann und P ii t t e r finder man in meiner Arbeit (37). Auch die Verh~ltnisse der Kernplasmarelation sollen nicht besonders studiert werden, da sich die Algen, weil ihr Plasma nur einen mehr minder geringen Teil der Zelle erfiillt, demnach yon einer Kern- zellrelation eigentlieh gesproehen werden miil~te, zu solchen Experi- menten wenig eignen. Man kSnnte ja allerdings daran denken, dal3 Zellvolumen und Plasmavolumen ihrerseits offenbar in einem bestimm- ten Verh~ltnis stehen und damit durch die Beziehung des Kernvolumen auf das Zellvolumen indirekt aueh eine solche auf das Plasma gegeben sei. Aber dies gilt nur fiir Versuche, die bei Temperaturkonstanz bzw. bei nur geringer Variation dieses Faktors angesteUt werden. Denn bei hoher Temperatur findet, wie ich bei Phanerogamen eingehend studiert babe (37), eine aul~erordentlieh~starke Plasmareduktion start, w~hrend die ZellgrSl~e unVer~ndert bleibt oder gar zunimmt. Dasselbe gilt nun auch ffir Algen, mithin entspricht bei hoher Temperatur einer bestimm- ten Zellgr6~e weniger Plasmamasse als bei niederer, womit sich die Verh~ltnisse offenbar komplizieren, da ja Plasmavolum u n d Zellvolum einen Einflul3 auf die KerngrS~e haben. Soll nun demgem~{~ auch die Kernplasmarelation und Kemzellrelation nicht genauer zahlenm~l~ig untersucht werden, so wird doch auf das Verhalten der KerngrSl3e, wie es bei unmittelbarer Betrachtung sich zu erkennen gibt, oft zurfick- zukommen sein. Es haben n~mlieh meine E~perimente an Algen zu prinzipieU denselben Resulr diesbeziiglich gefiihrt, wie bei hSheren P~lanzen (37) und wie sie yon anderen Autoren und mir bei Protozoen und Metazoen gewonnen wurden, womit die p r inz ip ie l l e G!eich- a r t i g k e i t der e x p e r i m e n t e l l e n Bee in f lu s sung c y t o l o g i s c h e r Verh~ l th i s se und G l e i c h g e w i c h t e durch die T e m p e r a t u r im g e s a m t e n O r g a n i s m e n r e i c h e als erwiesen zu b e t r a c h t e n ist .

Im Vorclergrunde des Interesses vorliegender Untersuchung steht die Gestalt, Anordnungsweise und GrSl~e der Chromatophoren und der Kerne wie iiberhaupt die feinere cytologische Beschaffenheit, wobei auch eingehende.r die ze l l phys io log i sehe W i r k s a m k e i t hSherer Temperatur yore aUgemeinen Gesiehtspunkte aus erSrtert werden soll.

den Einflut3 hSherer Temperatur aufMorphologie und Cytologie der Algen. 591

Uber den Eirdlu~ der Temperatur auf morphologisch-cytologisehe Verh~ltnisse bei Algen liegen, soweit mir bekannt, systematische, experimentelle Untersuchungen kaum vor, wohl aber gelegentliche Be- obaehtungen und Untersuchungen an Freilandgew:J~sern. Auf die Ver- h~ttnisse der sog. Cyclomorphose bzw. Saisondimorphismus, wie sie zumal bei Planktonalgen beobachtet wurden, gehe ich nieht weiter ein, da diese Verh~ltnisse nach den Ursaehen nicht genau aufgekl~rt schei- nenl). Besser untersucht erweist sich Ceratium, bei dem Temperatur und Chemismus als gestaltbestlmmend erkannt sind und auch ein Paral- lelismus mit cy~ologischen Verhgltnissen sich hat naehweisen lassen (vgl. ~ a r t m a n n 34). Weitere Angaben iiber den Einflufi der Tempe- ratur auf Algen in morphologiseher Beziehung habe ich bei RayB, Br. Sehr6der und Wil le gefunden.

Die Wirkung anderer Faktoren hat jecloeh eingehendere Beriick- siehtigung gefunden.

�9 Vor allem ist der Einf luB des Che mis mus und Milieus fiberhaupt studiert word~n. Guyer erkannte ihn als bedeutsam ffir die Gestalt yon Ceratium hirundinella. Beobachtungen yon Schul tz und anderen be~iehen sich auf Vergnderungen der Algen in Brackwasser. Uber den allgemeinen Milieueinflul] berichtet Desroch'e, dem es gelang, eine experimentelle Transformation yon Vaucheria terrestris in Vauch. geminata durchzufiihren, mithin beide Formen als mifieubedingt nach- zuweisen. Uber den EinfluB der NEhrlSsung findet man Angaben bei Teehet . Stigeoclonium zeigt nach Klebs auf Agar-Agar bzw. in N~hrlSsungen in feuchter Kammer sehr verschieden starke Ausbildung de; Verzweigungen. Den EinfluB der Durchlfiftung, Sauerstoffgehalt, Wasserbewegung sCudierten Cham bers, Kars ten (Skeletonema costa- turn), Klebs (verschiedene Ausbildung der Haare yon Stlgeoclonium in Abh~ngigkeit yon der Wasserbewegung). Besonders eingehende Untersuchungen fiber die morphologische Wirkung yon Salzen verdanken wir O. Richter �9 Die Anpassung an oft erstaunlich hohen Kozhsalzgehalt (bei Tetraspora explanata bis 13%!) ist bei verschiedenen Algcn mit Zell- und Membranverdickung (An~abaena, Zygnema) und mit mannigfachen Verkrfippelungen und Verbiegungen der Zellen verbunden (Mougeotia), welche Vergnderung bei letzterer Alge jedoch mit der Vollendung der Anp~ssung wieder verschwinden. Verkriippelungen Und Involutionsformen beobachtet auch Andreesen bei Desmidiaceen.

So interessant diese morphologischen Einflfisse des Chemismus sind, so haftet ihnen allen in den meisten FEllen doeh ein mehr minder patho- lugischer Csarakter an. Es handelt sich meistens um schwere StSrungen,

x) Vgl. Schr6de, r m Vogler (Fra~ilaria), Lozeron (Asterionella). Lit. bei Steuer. 1910.

592 Otto Hartmann: Experimentelle Untersuchungen fiber

die sich in Verkriippelungen usw. bemerkbar machen und die in vielen F~llen fiberhaupt nicht mehr, in anderen nur nach langer Zeit der Regu- lationsprozesse fiberwunden werden kSnnen. Es handelt sich mit anderen Worten einfach um mehr minder vollkommene Anpassungen an sch~dliche, giftige Substanzen. Ganz anders liegen nun die Verh~ltnisse bei den Te mpe ra tur e xp e ri me n ten, insofern sie sich in bestimm- ten Grenzen halten und auch nicht allzu stenotherme Arten in Betracht kommen. Die Temperatur is t ein Faktor, der den Organismen einmal immer gegeben ist und auc.h in welter Amplitude p h y s i o l o g i s c h e n Schwankungen unterworfen ist. Denn wenn auch eXtremere Tempe~ raturen sch~digend wirken, bzw. Ver~nderungen veranlassen, so tun sie es nicht so sehr im Sinne pathologischer StoffwechselstSrung, son~ern mehr im Sinne einer Gleichgewichtsverschiebung der einzelnen Stoffwechselkomponenten oder fiberhaupt einer abnormen Be- schleunigung sonst norma]er Prozesse. In der Temperatur wird nut eine der Bed ingungen jedes Lebensprozesses ver~ndert, nicht abet ein neuer Faktor, der selbst in das normale St'offwechse)getriebe ein- greift, geschaffen, wie das z. B. bei chemischen Einfliissen meistens stattfindet. Darin liegt eine Bedeutung und Ausnahmestellung.der Temperaturexperimente anderen Untersuchungen gegenfiber, sobald natfirlich yon direkt letalen Temperaturen abgesehen wird. Gerade die oft verschieden starke Beschleunigung verschiedener Stoffwechsel- und morphologischer Prozesse durch TemperaturerhShung gestatten nun aus den gegebenen morphologisch erkennbaren Ver~nderungen Rfickschlfisse auf zellphysiologische Vorg~nge bzw. die Bedeutung und Funktion verschiedener Zellorgane zu machen (vgl. H ar t m an n 35, 36, 37). Auch werden gewisse Prozesse, die sonst ihrer geringen Geschwin- digkeit und Intensit~t halber sich morphologisch nicht erkennbar manifestieren, bei hSherer Temperatur infolge gesteigerter Intensit~t direkt im mikroskopischen Bildo sichtbar (z. B. die Chromatinemission). End- lich ist es oft mSglich, interessante physikalische Zustands~nderungen bei hoher Temperatur morphologisch festzustellen, wie iiberhaupt die Temperatur darin eine Aus'nahmestellung einnimmt, dab sie als fundamentale Lebensbedingung in ihren Ver~nderungen oft tiefgreifende -- nichtsdestoweniger innerhalb der Grenzen des Physiologischen blei- bende, morphologische und physiologische Ver~riderungen bewirkt.

Material und Methode.

Da die meisten Versuche im ersten Friihjahr gemacht wurden, so waren ffir die K~ltekulturen, deren Temperaturen sich zwischen 3~6 ~ bewegten, keine besonderen Vorbereitungen erforderlich. Die im Freien ~bei oben angegebenen Temperaturen gesammelten ~lgenwatten, die oft

den Einflul] hbherer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen. 593

fiberhaupt nur eine Form enthielten, wurden entweder gleich fixiert, oder einige Tage bei nieclerer Temperatur gehalten. Fiir die Verstlche bei hoher Temperatur erwiesen sich die verschiedenen Gattungen, ja selbst Arten derselben Gattung, sehr verschieden resistent und geeignet. W~hrend Diatoma hiemale nur etwa 20--21 ~ C vertr~gt, konnte Cym- bel[a sebr gut mehrere Tage bei 31 ~ C gehalten werden. Letztere Tem- peratur war es aueh, bei der die Mehrzahl aller untersuchten Algen kul~iviert wurde. Die Kultur erfolgte im Thermostaten" bei mittlerer Tageslichtbeleuehtung in flachen Glasschalen, wobei natfirlich die Algen zun~chst mit kaltem'Wasser hineingestellt wurden, so dab jeglicher Temperatursturz vermieden wurde. Jeden Tag nun -- bei manchen

�9 Versuchen aueh 5fter -- und zwar meist am Vormittage, wurde etwas Material den Kulturen entnommen und sofort fixiert. Die Kulturdauer betrug meist nur 2--4 Tage, da innerhalb dieses Zeitraumes sich alle studierten morphol'ogischen Ver~,nderungen vollst~ndig ausbilden, viele Algen auch eine weseutlieh l~ngere Kulturdauer nieht vertragen. Die F ix i e rung erfolgte 24 Stunden in Chromessigs~ure, worauf ebensolange ausgewaschen und je nach dem Objekte einige Stunden bis einen Tag in tt~mal~un ge[~rbt, bierauf in 10% Glyzerin fibertragen und dieses in o[fener Gla~sehale bei 30 ~ langsam konzentriert wurde. Einschlul3 in reinem Glyzerin.

Die zusammengehbrigen M i k r o p h o t o g r a p h i e n sind nach solchen Pr~paraten bei jeweils derselben Vergrbl~erung hergestellt, ebenso die Zeichnungen. Uberhaupt sind alle eytologischen Angaben auf die Untersucbung in obigem Sinne behandelten, fixierten Materials aufgebaut.

Im folgenden gebe ich die Resultate meiner Untersuchungen syste- matisch naeh den Objekten geordnet, wobei gleichzeitig auch allgemeine zellphysiologische Probleme, insofern sie bei einem gegebenen Objekte besonders gut zu studieren waren, besproehen werden sollen. Am Schlusse wird ein allgemeiner Teil die Zusammenfassung der allgemeinen Ergebnisse bringen.

D i e B e s t i m m u n g der Ar ten i s t n i c h t i m m e r exak t , da F o r t - p f ! a n z u n g s s t a d i e n usw. meist n i c h t zur Verff igung s t anden . Auf eine genaue Identifizierung konnte, abgesehen vom Umstande, dab es sieh nur um die experimentelle Beeinflussung gegebener Formen handelte, um so eher verzichtet werden, als die M.ikrophotographIen fiber den Habitus und seine experimentelle Ver~,nderung geniigenden Aufsehlul] geben.

Archly flir Entwicklungsmechanik Bd ~A. 39

594 Otto Hartmann: JExperimentelle Untersuchungen fiber

A. Spez ie l ler Teil. 1. S p i r o g y r a .

a) Spirogyra tenuissima Kiitzg. (Taft XVI, Abb. 1--4; T~f. XVIII, Abb. i i 16.)

Zellen mit gefalteten Querw~nden. Breite etwa 14/~. Ein breites Cnlorophyllband mit ffinf bis neun Umg~ngen. Diese Art wurde am 21. Februar in einem kleinen Teiche zusammen mit massenhaft Mou- geotia ges~mmelt und 4 Tage lang bei 30~ kultiviert.

Ich werde bei dieser Art die Ver~nderungen genau besprechen, um mich bei den nachfolgenden, die in manchen Punkten ~hnliche Verh~lt- nlsse darbieten, kfirzer fassen zu kSnnen. Die iibersichtliche und ver- st~ndliche Darstellung der vielfach komplizierten Verh~ltnisse l~l~t Wiederholungen bei dieser ersten ~ur genauen Besprechung gelangenden Art unvermeidlich erscheinen.

Die bei tiefer Temperatur (4--5 ~ C, Tar. XVI, Abb. 1) reichlich ge- zackten and vielSt~rke enthaltenden Chlorophyllb~nder, deren fixiertes Stroma dicht und reich granuliert erscheint, verlieren schon nach e{nem Tage in der hohen Tempe~atur alle Stroma- und einen groBen Tell der Pyrenoidst~ixke, fiber deren.physiologische Unterschiede man K l e b s (47) wrgleichen mSge. Die KSrnelung der B~nder macht ebenfalls einer mehr homogenen Struktur Platz, die Z~hnelung der B~nder ist viel geringer und infolge des starken Streckungswachstumes der Zellen nach je:ler Teilung, dem die Substar~zproduktion nicht nachfolgen kann, sind die Windungen aueh mehr gestreckt und weniger zahlreich. ~ a c h zwei Tagen ist die Randlappung der B~nder nur mehr ganz schwach, die Konturen also fast gerade, infolge starker Streckung und Substanz- schwundes sind die B~nder auch viel weniger dicht und massig. Die Zell~nge ist oft sehr be2eutend, die Windungsanzahl der B~nder stark herabgesetzt. Stat t etwa zehn Windungen bei langen Zellen in der K~lte finden sich nur ffinf bis sechs. Am 3. und 4. Tag haben die Ver- ~uderungen ihr Maximum und ihren Abschlul] erreicht (Abb. 2--4). Auf diese Verh~ltnisse mfissen wit daher n~her eingehen.

Infolge des auf die Zellteilung rapide und stark einsetzenden Strek- kungswachstums, dem geniigende Neuproduktion plasmatischer Sub- stanz nicht parallel geht, ist das Chlorophyllband oft fast gerade und p~raUel der Li~ngsachse der ZeUe eingestellt, trotzdem erreicht es oft nicht das beiderseitige Zellende 1). Die B~nder sind schmal, mit geradem

1) Die Streckung des Bandes ist bei anderen Arten oft viel starker ausge- biIdet (vgL Har tmann 38) und ebenso wie die re?ativ zur ZeIll~nge abneh- mende IA~nge des Bandes n icht auf Kontraktion zuriickzufiihren - - diese tritt nut in den ersten Stunden in der hohen Temperatur als Reizeffekt auf und geht dann wieder zuriick - - wie das Fami tz in (1866, zit. nach Gerassimow) in Dunkelkulturen beobachtet hat. In meinen Versuchen i~t die Ursache eine

den EinfluB h~herer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen. 595

Runde und weniger band- als mehr walzenfSrmig, was auf eine Zunahme des Fliissigkeitscharakters hinweist. Die Windungen, die etwa noeh erkennbar sin.d, weisen einen mehr eckigen Charakter auf, wie das Abb. 2, die noch nicht das ~ul]erste Stadium der Ver~,nderungen darstelIt, erkennen l~[]t. Dieses stellt erst Abb. 3 dar, wo ausnahmsweise eine Ver- doppelung des Bandes 1) s ta t tgefunden hat, fiber deren vermutl iche Ursachen gleich gehandelt werden soll. Die Genese ist offenbar folgende : Am Ende des am 3. oder 4. Tage der W~rmekul tur offenbar schon ziemlieh weichen und leicht zerreil]baren Bandes finder man 5fter ein mehr minder groBes Stfick abgebrochen. Die Ursache ist vielleieht in der Spannung des wenig resistenten Gebildes oder in Abschnfirung infolge ge~nderter Koh~ionsverh~Itnisse zu linden2). Dieses auf diese Weise selbst~ndig gewordene Bandstfick w~chst nun in die L~nge3) und bildet bald ein dem ursprfingliehen gleich langes GebiIde. Die beiden Riinder fiberkreuzen sich geometrisch ein- bis zweimal und verschmelzen an solchen SteUen such o:ft (wieder ein Zeichen ihrer s tark flfissigen Kon- sistenz). Interessant ist, dal] das auswachsende Bandfragment offenbar durch eigene Aktivi t~t eine Schraubenform annimmt. Es kommt also wohl den Chromatophoren und such Fragmenten yon ihnen die F~higkeit zu, die arteigene und charakterist ische Anordnung und Gestalt aus eigener Aktivi t~t herzustellen, also ohne ordnende Hilfe des Plasmas. Darauf deutet such hin, dal] das auswachsende Band sich mit seinem, dem Zellende proximalen Ende in mehrere Lappen verbrei tert und scheinbar dadureh sich an dieser Stelle einen F ixpunkt ffir das Wachs- t um und die Windungsbildung schafft4). Diese eigenartige, fibrigens

abnorme Zellstreckung bzw. die grol]e Geschwindigkeit des Zellwachstums nach der Zellteilung, wie eine solche iibrigens nach Zachar ias (Bot. Zeitg.) such in Dunkelkulturen vorkommt. Nach Ol tmann ruff such iiberreich~ Belichtung bci Ektokarpeen Oberverl/ingerung der ZeUen hervor. Da Licht und Tempe- ratur in h6heren Intensitiiten die dissimilatorische, also Streckenwachstum be" dingende Phase des Zeilstoffwechsels beschleunigt, so sind diese Ergebnisse erkl~rlich, w~hrend die Kontrsktion bei F a m i t z i n sls Reizreaktion au~erhalb der hierhergehSrigen Fragen steht.

x) VgL dazu Kasanowski bei Spirog. Nawa,chini nov. sp. 2) Typisehen Chromatophorenzerfall mater experimenteUen, zum Teil aller-

dings pathologischen Bedingungen beobachtet Andreesen bei Co~rmarium, Matrouchot u. Molliard bei Stivhoeoecus in InuKu~

s) DaB Bandstiicke zu ganzen B~ndern auswachsen kSnnen, hat Wisselingh in seinen Zentrifugenversuchen sogar in kernlosen Zellen beobachtet und ich kann das auf Grund obiger Experimente best~tigen.

4) Ich bemerke die Wahrscheinlichkeit der aktiven Gestaltung des Bandes, dessen Wachstum, wie wir dutch Kolkwitz wissen, sowohl intercalar als an der Spitze effolgen kann, deshalb, well nach Schmidt an zentrifugierten Zellen ein p~ssives Anortbringen der verlagerten Chromatophoren dutch Plasmafiiden statt~ findet, w~hrend in unserem Falle das Band offenbar schon w~/3arend des Wachs- turns in seine typische Spiralform hineinw~chst.

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596 Otto Hartmann: Experimentelle Untersuchungen iiber

ziemlich seltene Bandverdoppelung l ~ t sich oft in vielen hintereinandcr liegenden Zellen eines Fadens nachweisen, was darauf hindeutet , dal~ das offenbar durch eine gemcinsame, ~ul3ere oder innere, Ursache bedingt ist. Am selben Faden kommen dann aber auch natfirlicb. normale Zellen vor.

Charakteristisch ffir die physikalische Beschaffenheit der Chloro- phyllb~,nder in der W~rme ist es, da~ an jenen Stellen, an denen die Plasmafi~den sich anheften, offenbar durch den durch sie ausgefibten Zug das Chromatophorenstroma lappig vorgezogen erscheint, was man in gleichem MaBe in der K~lte niemals beobachtet. Nach l~ngerer Kul tur in hoher Temperatur, wenn die B~nder schon mehr walzenfSrmig sind, beobachtet man das nicht mehr, offenbar hat dann durch Wasser- abgabe eine Zunahme der Festigkeit stattgefunden.

Es erfibrigt nun nur noch einen kleinen Uberblick fiber die Art und Weise der Zellstreckung, Teilung usw. in der W~rme zu geben, da wir hier die Ursachen der eigentfimlichen Gestaltver~,nderung der Chromato- phoren zu suchen haben. Die Wachstumsprozesse linden nun, wie schon erw~hnt, nach jeder Teilung offenbar mit solcher Intensit~t statt , dal] der Aufbau der lebenden Substanz, besonders der Chromatophoren damit nicht Schritt halten kann. Der Stoffumsatz ist n~mlich in der W~rme nicht nur beschleunigt in dem Sinne, dab a l le Prozesse einc gle ichm~13ige ErhShung ihrer [ntensit~t erfahren, sondern die 0kono- mie des Stoffwechsels ist -- ~vo.rauf sparer noch einzugehen sein wird -- ganz bedeutend herabgesetzt (vgl. H a r t m a n n 36, 37, W a s n i e w s k y , H a r d e r ) , d .h . es wird relativ und absolut viel mehr dissimiliert und veratmet, wodurch es klar ist, dal] nicht Aufbau neuer plasmatischer Substanz parallel dem Zellwachstum erfolgen kann, sondern der Abbau zu osmotisch wirksamen, also wachstumsfSrdernden, Stoffen iiberwiegt. Auch nach Erlangung der de[initiven Zell~nge, die in der W~,rme oft bedeutend die in nieclerer Temperatur iibertrifft, findet jedoch die Zelle offeabar nicht Zeit zur Neubildung, d. h. zur Vermehrung der lebenden Substanz, dean die Stoffwechselbilanz ist eben -- das ist fiir hohe Tem- peraturen allgemein charakteristisch -- dauernd zuungunsten der assimilatorischen Phase verschoben, also unSkonomisch gestaltet (vgl. die oben zitierte Literatur).

So mul~ also dieselbe Chromatophorenmasse, die auBerdem durch Dissimilation substanz~rmer geworden ist, die in der K~l~e die H~Ifte der Zelle ausffillte, nach der Teilung eine ganze Zelle erfiillen, nach der n~chsten Teilung noch mehr usw., so dal] sich ahfs einfachste die Zu- nahme der Streekung der B~nder erkl~rt.

Nach 2--3 Tagen ist auf diese Weise und durch dauernde starke Dissimilation offenbar iiberhaupt die lebende Masse der Zelle so stark reduziert, dal] nach einer erneuten Teilung kein so intensiver oder 5ben-

den Einflul3 h~iherer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen. 597

haupt kein Wachstum der ZellgrSl3e mehr s t a t t f i n d e t . . D a s Plasma ist offenbar schon so stark reduziert, dab es nicht mehr durch osmotisch wirksame Stoffe den ffir das Zellwachstum nStigen Druck zustande bringen kann. Dazu kommt noch, dal~ offenbar der Widerstand, den die ZeUmembran jetzt dem weiteren Streekungswachstum dureh Deh- hung entgegensetzt, bedeutend grSl3er ist. Denn infolg0 des rasehen Wachstums bisher ist es wohl nicht so sehr zur l~eubildung und Einlage- rung neuer Membransubstanz gekommen, als zu rein passiver Dehnung 1), was man aus der Abnahme der Membrandieke ersehliel~en kann. D u t c h das Fehlen yon die Spannung ausgleiehenden Einlagerungen neuer Membransubstanz n immt offenbar deren Dehnung yon Teilung zu Teilung zu, bis ihr Widerstand endlich nieht mehr dureh den Wachs- tumsturgor fiberwunden werden kann. Es wgre im Hinblick auf diese Verh~Itnisse interessant, die plasmolytischen Grenzwerte derartiger ]~gden zu untersuehen. Dieses offenbare Ends tad ium der Temperaturwirkung zeigt Abb. 4 (Taf. XVI).

Dutch dieses Kurzbleiben der Zellen mancher Fgden, die sich often- bar besonders oft und regelmgl3ig geteilt und dadurch ersehSpft haben, wird die Amplitude der Zellgnge ganz ungeheuer gesteigert, so dab die l~ngsten sich zu den kiirzesten Zellen in d e r s e l b e n Wgrmekul tur wie 8 : 1 verhalten. Auf die interessante Erscheinung der ErhShung der Individualvariat ion durch hohe Tempera tur sol] spgter noeh eingegangen werden. Es sei nur noch bemerkt , dab die Zellen d e s s e l b e n l~adens, wenn nicht ganz, so doch fiber grofle Strecken dasselbe Stadium morphologiseher Beeinflussung zeigen.

Was die Breite der Zellen betrifft , so wird sie gegenfiber der K~lte- Kul tur in der Wgrme meist nur unbedeutend vergndert (vermindert).

Hier ist auch der Ort, um kurz auf den F a d e n z e r f a ! l zuriick- zukommen, wie er bei versehiedenenArten in verschieden starker Weise in der Wgrme sta~tfindet. Meist ist nur die Zerbrechlichkeit der Fgden in der W~rme gesteigert, wghrend mehr minder weitgehender auto- nomer Zerfall in Einzelzellen - - besonders bei den Arten mit gefalteter Querwand, die sich dann ausstfilpt - - vor allem durch geringe F~ulnis des Wassers befSrdert wird. Bei den Arten mit einfaeher Querwand baueht sieh dieselbe dem Innendruck entsprechend nur etwas vor.

Blicken wir yon hier aus zurfick, so mfissen wir wohl sagen, dal] niemand, dem die Abbildungen Taf. X V I Abb. 1- -4 ohne Erklgrung vorliegen wfirden, i n ihnen ohne experimentelle Vorkenntnisse d ie se 1 b e Art, nur unter vorsehiedenen Temperaturen usw. wiedererkennen wfirde.

1) Wie ungeheuer diese ZeUstreckung namentlich in den ersten 24 Stunden sein kann, zeigt ein keineswegs seltener Fall, in dem mehrere Zellen die L~nge yon 1 mm erreichten, w~hrend sie in der K~Ite bloB 0,3 betr~gt. Also Streckung urns Dreifache.

598 Otto" Hartmann: Experimentelle Untersuchungen fiber

DaB meine zun~chst so auffallenden Beobachtungen nicht vielleieht auf T~uschungen und Vermengung mehrerer Species beruhen, beweist neben dem Umstancle, dal~ das Ausgangsmaterial vSlIig homogen war und die t~gliche ,Untersuchung aUe Uberg~nge feststellen liel], die Tat- sache, daI~ sich in den ersten Tagen manchmal am se!ben Faden fast alle Uberg~nge nebeneinander linden. Das weist aufs neue darauf bin, dal~ es ,offenbar. das Stattfinden yon Teilungen und deren H~ufigkeit ist, die als Vorbedingungen des raschen Streckungswachstums in der W~rme diese auffallenden morpholog[schen Ver~nderungen als grund- legende Bedingung veranla~t, w6ffir sparer noch Beweise erbracht werden sollen.

Im Zusammenhang mit den Beobachtungen fiber extreme und rasehe Zellstreckung verbunden mit ungenfigender oder fehlender Plasma- und Chromatophorenneubildung mull endllch noch auf das Problem des L~ngenwachstums der Zellmembran eingegangefl werden. B iede r - mann hat daffir neuerdings eine zusammenfassende Darstellung ge- liefert 1). W~hrend'man fiir die meisten Pflanzen, besonders Phanero- gamen yon der Ansicht de Vries ' (1877, 79, 84) und W o r t m a n n s , die das NIembranwachstum nur auf einer Art plastischer Dehnung der hIembran durch den Turgor als alleinigen Wachstumsfaktor und darauf folgender bloB appositionellerVerdi.ckung zurfiekffihren wollten, zurfick- gekommen ist, uncI auf Grund der Arbeiten S t r a s b u r g e r s (1889), R e i n h a r d t s und anderer int~ssuszeptionelles Wachstum gepaart mit geringer plastischer Dehnung annimmt und fiberhaupt eine innige Wechselwirkung zwischen Plasma und Zellmembran w~hrend des Waehs- turns postuliert, -- scheint naeh den Untersuchungen Lepe 'sehkins (1907) die ursprfingliehe de Vries-Wor tmannsche Theorie tats~chlich ffir Spirogyra in Geltung bleiben zu mfissen. Bei dieser Alge soll n~m- lich gelegentlick des Waehstums tats~ehlich der Turgordruck, der eine Art plastiseher Dehnung der Zellwand hervorruft, die Hauptrolle spielen und erst sekund~r wfirde dann eine Verdickung der durch Dehnung verdfinnten Ylembran stattfinden, womit eine Entlastung der ZeU- spannung gegeben ist. NIeine Experimente legen nun die Annahme dieser Theorie ffir Spiragyra unbedingt nahe. Denn in der W~rme herrschen die Abbauprozesse des Plasmas zu osmotiseh wirksamen Stoffen so stark vor und der Aufbau jeglicher Stoffe ist so sehr "in den Hintergrund getreten, dal] sogar die lebende Substanz s~lbst starke NIassenrecluktion erf~hrt, so dal3 an eine NIaterialaufwendting s die Neubildung Yon Zellwandsubstanz absolut nicht zu denken ist -- alle Assimilate und verfiigbare Plasmamassen werden veratmet. Es kann demnach das - - oft auBerordentlich starke und rapide Zellwachstum

x) Handb. d. vergl. Physiologie, herausg, v./~. Winterstein. Bd. III. 1. Tell.

den Einflul3 h6herer Temperatur auf ~Iorphologie und Cytologie der Algen. 599

naeh einer Teilung. nur durch die passive Dehnung der Membran, durch den osmo~ischen Druck bedingt sein, keineswegs aber finder autonomes, intussuszeptionelles Membranwachstum primgr start. Daher kommt es aueh, dal~ die ZeUmembran in den W~rmekulturen nach einigen Tagen aul3erordentlich viel diinner und zarter ist a18 in der Kglte. Es ist so ' i n hoher Temperatur gewissermal3en kiinstIich und experimentell ein reiner Fall yon Wachstum Iediglich im Gefolge'passiver Membran- dehnung realisiert, wghrend bei nieclerer Temperatur offenbar Membran- waehstum dureh Dehnung gleiehzeitig mit appositionellem und in- tussuszeptionellem Substanzzuwachs erfo|gtl) .

Es ist nun noeh auf die f e i n e r e n e y t o l o g i s e h e n V e r g n d e r u n g e n einzugehen, wobei ich auf die Zeiehnungen der Taf. X V H I verweise. Die Chlorophyllbgnder (Abb. 44 und 45) verlieren, wie erwghnt, ihren Stgrke- gehalt und die gezackte Kontur, werden glattrandig und ~ron mehr homogenem Aussohen. Dafiir aber t r i t t eine feine L~ngsstreifung deutlieh hervor, die in Anbetracht des Fehlens alles Assimilate, Granu]a- tionen und anderer Einschliisse gewissermagen als Eigenstruktur des Czfloroplastenstromas anzusehen ist. Diese fibrillgre Struktur wurde auch yon S c h m i t z (88), und zwar dort beobaehtet, wo die Chloro- plasten bei der Teilung eine Einschniirung erfahren und es seheint also eine gewisse Spannung notwenelig zu sein, um diese Struktur sichtbar zu maehen, da ja auch in meinen Fgllen die gestreckten Bgnder sich in geringer longitudinalsr Spannung befinden diirften.

Hier sei aueh erwghnt, dab bei dieser Art wie auch iiberall in der Wgrme die Fgden und Fadenwatten eine viel lichter griine bis gelbliehgriine F~rbung annehmen, was einer'seits durch die relative Abnahme der 0hromatophorenmasse in der Zelle, anderseits durch ein Ausblassen der Farbe, sei es, dal~ diese nieht oder in nicht gentigendem Mal~e neugebildet wird, wghrend anderseits jederffalls raseher Verbraueh start- finder. Farbgnderungen bei Temperaturgnderung sind yon S i ro d o ~ und S t a h ! bei Batrachosperm~m beobaehtet worden. Diese sehr stenotherme, t iefbraune Kaltwasseralge wird schon naeh 6 Stunden in.35 bis 36 ~ C (nach S t a h l ) oder nach 24 Stunden in 27 ~ C (naeh S i r o d o t ) hell rotviolett . Wir haben es wohl hier nieht mit Adaptationsvorggngen im Sinne yon G a i d u k o w , sondern mit gesteigerter Zersetzung und ungeniigender Neubildung gewisser Stoffe zu tun, so dag Ausblassen und NIetachromasie eintrit t .

Die P y r e n o i d e erleiden oft eine nicht unbedeutende Gr613enreduk- tion2), in anderen, selteneren Fgllen jedoch erseheinen sie wie gequollen,

1) l~ber die Beteiligung de Kemes dabei vergl. Wisselingh. 1900. 9) D~ dieses Verhalten in hoher Temperatur als typisch anzusehen ist, so

sei daran erinnert, dab diese Gebilde offenbar aus EiweiBstoffen bestehen und naeh Klebs in Dunkelkulturen eine Schrumpfung und Verkleinerung erfahren~

600 Otto Hart.mann: Experimentelle Untersuchungen iiber

je~enfa]Js sind sie sehr substanzarm, schwaeh f~rbbar nnd heben sich fast nieht yon ihrerUmgebung ab (Abb. 44, 45). Sie erscheinen auch nach mehrt~giger W~rmekultur yon einem liehten Hof umgeben; ob es sich hier um St~rke handelt, babe ich nieht untersueht. 0bgleich Teilungen der Pyrenoide gar nieht selten auftreten, so ist die Zahl der Pyrenoide in der W~rme doeh pro Zelle geringer als bei niederer Temperatur . 'In letzterer betr~gt sie 30--50, in ersterer 20--24 Stiick, wobei die Pyreno~de meist diehter aneinander liegen, da ja die Gesamtchromatophorenl~nge in der W~rme auberordentlich vermindert ist.

Der Kern zeigt in der W~rme ziemlich bedeutende GrSbenreduktion (Tar. XVII I , Abb. 44 u. 45), was imEinklang mit meinen Beobachtungen au Phanerogamen und Tieren steht ( H a r t m a n n 35--37), denn allgemein finder Abnahme der relativen KerngrSbe bei Temperaturer- hShung statt . Die oft auberordentlieh gestreekten Zellen unserer Spirogyra weisen demnach eine ungewShnliche Verminderung der Kernzellrelation auf. Die Fl~chengr5be des Kernes ist in der K~lte ungef~hr 117/~ , in der W~rme 70/~2.

Auch der I q u k ! e o l u s erweist sich recluziert, seine Gr5be r e l a t i v zum Kern hat sich aber im allgemeinen nicht s tark ver~ndert, wohl aber ist er besonders naeh l~ngerer Temperatureinwirkung meist auberordentlich stark vakuolisiert und zwar nehmen die Vakuolen eine regel- m~bige periphere Lage ein und seheinen oft so dieht gedr~ngt, dab es so aussieht, als enthielte der Nuk]eolus in sich noch einen dunklen KSrper, der aber nichts weiter ist als der unvakuolisierte, gef~rbte mitt lere Teil des Nukleolus (Tar. X V I I I , Abb. 45 u. 46). Es ist also zweifellos, daJ~ die Nukleolensubstanz in hoher Temp~rature ine starke Auf]Ssung erf~hrt 1), ebendasselbe kann man auch an den Nukleolen der hSheren Pflanzen und l~Ietazoen konstat ieren (vgl. H a r t m a n n . 1 . c.), wobei allerdings als fundamentaler Unterschied bestehen bleibt, dab jene •ukleolen vor- ~viegend aus oxyphiler, achromatischer Substanz bestehen, w~hrend bei Spirogyra der I~ukleolus als Chromatingebilde und durch den Umstand, dab die chromosomen aus ihm ihre Ents tehung nehmen, eine einzigartige Stellung einnimmt2). Da fibrigens auch bei Tieren die chroma-

w~s mit unseren Beobachtungen bzw. Deutungen der Temperaturexperimente fi bereinstimmt.

1) Diese Verkleinerung und Vakuolisation is t deshalb bemerkenswert, weft sich der Nukleolus voa Spirogyra bei Verdunk'=ung entge~en dem V'erhalten der hSheren P~lanzen nicht ve:kleinert, au~ we[chem Umstande maa m't Recht darauf schlie~en daft, da6 ibm keine Reservestoffunk~ion zuk~mmt. ~Ieine Er- gebnisse bei hoher Temperatur, wo Reduktion stattfinde~, stehen damit nicht im Widerspruch, denn dieser Fak~or veranlaBt eine Reduktion j eder lebenden Substanz, auch des Protoplasmaa

2) Lit. bei TrUndle, ~ber die eigenartige Bedeutung des Spirogyra-Kerncs, clem die Dignit~t einer ZeUe zukommen sol], vgL Famitzin. 1912.

den Einflu~ hSherer Temperatur auf ~KorphoIogie und Cytologie der Algen. 601

tisehe Substanz, die dort oft in Gestalt yon Pseudonukleolen aufgespei- chert ist, in der W~rme eine Recluktion erf~hrt ( H a r t m a n n ]. c.), so ist auch diesbeziiglich die fundamentale Einheit der Reaktion der Zell- bestandteile auf hShere Temperatur im ganzen Organismenreieh gewah ft .

Von grSBtem Interesse sind aber die V e r ~ n d e r u n g e n , die die K e r n s t r u k t u r in hSherer Temperatur durchmacht. In niederer Tem- peratar (Taf. XVIII , Abb. 44) ist der Kern yon einer gleichm~iBig granu- l~ren dichten Chromatinmasse erfiillt und sehr stark f~rbbar. Nach 2--3 Tagen Aufenthaltes in der W~rme machen sich grSbere Chromatin- anh~ufungen bemerkbar, die offenbar Zusammenballungen kleinerer Chromatingranula darstellen (Abb. 45)1). Es l~Bt sich nun deutlich verfolgen, wie an jenen Stellen, an denen der Kern dem Chromatophor dicht anliegt, er einen lappenart igen, undeutlieh begrenzten, breiten Fortsatz ~ntsendet, der dem Bande dicht aufliegt und hier nun grSbere und feinere Chromatinmassen direkt austreten l~Bt (Abb. 45). Es macht den Eindruck, als ob der Kern sich ohne Grenze in die, den Chroma- tophor iiberziehende, Plasmasehieht 8ffnen wiirde, um seine Granula direkt in den Zellraum iibertreten zu lassen. Da auch der Nukleolus sieh stark vakuolisiert zeigt, ist es wohl mSglich,, dab dieser gelSste Stoffe abg~bt, die in den Kernraum treten und def t zur Chromatinproduktion verbraucht werden. Jedenfalls mu~ im Kern eine Zeitlang reiehlich neues Chromatin als Ersatz des ausgestoBenen produziert werden, da das ausgesto~ene in groBer Menge, die die Menge des Kernchromatins fast iibertreffen muB, yon der PlasmastrSmung iiberallhin in der Zelle herum- gefiihrt wird und besonders der Rand der ChlorophyllbRnder und den Primordialschlauch in Gestalt zahlreicher Granula bedeckt. Im Plasma der Zelle werden sie offenbar dann gelSst und verbraucht. Das aus- gestoBene Chromatin spielt also in unserem Falle keine besondere forma- t ive Rolle, die ihm im Plasma verschiedene Autoren 2) (z. B. S c h a x e l ) gerne bei der Morphogenie yon Embryonen z .B. zuweisen mSchten, und p r~en t ie r t sich auch nicht gerade als wertvoller Erblichkeitstr~iger, denn es wird einfach als unter den Bedingungen hoher Temperatur im Kern iiberfliissiger Bestandteil aus demselben wie j e d e s a n d e r e S t o f f - w e c h s e l p r o d u k t teilweise entfernt und im Zellraum dann als ~N'ahr- material verbraucht, da es allmahlich blasser farbbar wird und endlich nicht mehr zu sehen ist. Der Kern ist nach dieser radikalen Chromatin- emission, die sich gewissermal3en als Gleichgewichtseinstellung und An- passung an die veranderten physiologischen Bedingungen in den ersten Tagen abspielt und am 4. Tage meist vollendet ist, sehr klein geworden

1) Diese Ver~nderungen, die unter diesen Bedingangen iibrigens weit verbreitet zu sein scheinen, beobachtet auch Schrammen an Vicia-Wur'zeln und ich habe sie an Epidermen yon Alliurn eingehender studiert (vgl_ Lit.-Verz. 37).

2) Auf diese Probleme sell sparer (S. 6{)7) noch eingegangen werden.

602 Otto Hartmaan: Experimentelle Untersuchungen fiber

und fast chromatinfrei (Abb. 46). Sein Lumen ist nur noch yon einem schwach fiirbbaren Liningeriist erfiillt, dem in extremen :F~llen nur mehr ganz vereinzelte CaromatinkSrner aufgelagert sind.

Da die meisten charakteristischen Ver~inderungen schon bei dieser Art eine genauere Besprechung erfahren haben, kann im folgenden d!e DarsteUung eine kiirzere sein.

b) Spirogyra varians Kfi~zg. (Taf. XVI, Abb. 5.)

Die Querw~nde dieser Art sind nicht gefaltet, wodurch sie ohne weiteres yon der vorhergehenden, die dasselbe Gewiisser bewohnt, abgesehen yon der verschiedenen Gestalt des Chlorophyllbandes, unterscheidbar ist. ZelIbreite 20/~. Das Chlorophyllband besitzt 5--7, meist 5 Umg~inge.

Diese Art wurde ebenfalls am 21. Februar gesammelt und 4 Tage in einer Temperatur yon 30~ kultiviert.

Wi~hrend die friihere Art wie wir gesehen haben eine auffallende starke morphologische Temperaturbeeinflu/]barkeit besitzt, ist die vor- liegende :Form in hohem ~al]e unver~nderlich. Nach einer Kul turdauer yon 3 Tagen, wonach die andere Alge schon ein total ver~ndertes Aus- sehen zeigt, ist dieseForm, wenn wir yon demVerbrauch der gespeicher- ten St~rke absehen, in Gestalt und Anordnung der Chlorophyllbiinder noch fast normal, so dal~ sich die zwei Arten, die bei niederer Tempera tur immerhin einander bei oberfli~chlicher Betrachtung iihnlich sehen, nunmehr auf den ersten, flfiehtigen Blick total unterscheiden. Infolge der geringen Temperaturbeeinflul~barkeit ist auch die individuelle Variation sehr gering. Am 4. Kul tur tage sind naehstehende, gegen die friihere Art minimale, Veri~nderungen zu linden, die sich fast nur auf das feinere cytologische Verhaltcn, nicht aber auf die Anordnung der Chlorophyll- biinder'beziehen. Die Bi~nder sind zwar diinner, nicht mehr reich granuliert, sondern homogen, aber doch noch mit deutlieh gezaekten R~ndern, selten sind Bilder wie Abb. 6 zu linden, welcher :Faden, da er am Ende bereits absterbende ZeUen enthielt, jedenfalls nicht als normal zu be- t rachten ist. SchSn ist jedoch geraAe hier die offenbar ziemlieh weitgehende Verfliissigung der B~nder zu sehen: die vollkommen .abgerun- deten Kanten, die hiiufige Ansammlung der Chromatophorenmasse in Kernn~he -- die auch bei anderen Arten vorkommt und vo~ G e r a s s i - mov bei experimentellem Kerniibermal] und in Dunkelheit beobachtet wurde -- und iiberhaupt der Gesamteindruek besonders der obersten Zelle in Abb. 6 deuten in dieser Riehtung. Besonderes Li~ngenwachstum der Zellen ist nicht zu finden, gleichwohl aber sind die Zellmembranen viel zarter als in der Kiilte und wie auch bei anderen Arten mit H~m- alaun absolut nicht fiirbbar, w{ihrend diese :Farbe in der Kiilte yon

den Eiuflul3 h~herer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen. 603

L~ngs- und besonders Querw~nden deutlich aufgenommen wird. Das scheint mir doch auf gewisse ehemische Differenzen hinzudeuten, bzw. nahezulegen, da~ auch die seheinbar tote Zellwand unter normalen Be- din~mgen irgendwie lebende Substanz 1) -- vielleicht nur geringer Vitali~tsstufe -- enth~lt, die dann infolge des intensiv gesteigerten Stoffwechsels in der W~rme durch iiberwiegende Dissimilation sich ab- baut und die reine ZeUulosewand zurfickl~Bt, womit vielleicht auch die MSglichkeit st~rkeren, aktiven t~Iembranwachstums verloren gegangen ist.

Die ]~ y r e n o i d e sind in der W~rme reduziert und schwach f~rbbar. Der K e r n erf~hrt eine starke GrSl]enreduktion, seine Ft~chengrSBe ist bei niederer Temperatur 75 #2, in hoher Temperatur ~ach 4 Tagen blo~ 29 #2. Der Durchmesser des Nukleolus ist ~on 4,5/~ auf 3/~ gesunken.

Von gro~em Interesse ist es nun, sieh die Frage vorzulegen, waru m sich verschiedene Spirogyra-Arten so verschieden stark in ihren morphologischen Charakteren durch hohe Temperatur beeinflussen lassen. Dal3 physiologisehe Unterschiede zwischen den einzelnen Arten bestehen, hat C o n i e r e fiir die Salzresistenz experimentell nachgewiesen; diese ist n~mlich obschon bei Spirdgyra anderen Gattungen und Familien gegeniiber an sich gering, doch bei den Arten mit einem breiten Chloro- phyllbande grSl~er als bei denen mit mehreren schmalen. In unserem l~alle ist jedenfalls yon Wiehtigkeit, dab bei vorliegender ~4xt starke Zellstreckungen nach der Teilung im Gegensatz zur vorher besprochenen Art fehlen. Da die Zellstreckung bei ungeniigender Substanzneubildnng die Hauptursaehe aller grSberen mo~phologischen Ver~nderungen darstellt, so ist das Fehlen der Bandstreckung usw. bei vorliegender Art wohl erklgrlich. Es ist n~mlich sehr wahrscheinlich, da~ diese Art in der W~rme iiberhaupt die Zellteilungen einstellt. Dadurch aber fehlt dann auch das Streckungswachstum der neugebildeten Zellen in hoher Temperatur und diesen ist so eine der HauptmSglichkeiten genommen, durch dessen rapide Beschleunigung tiefgreifende morphologische Ver- ~nderungen herbeizufiihr6n. Infolge des l~ehlens der Teilungen und des darauf folgenden Streekungswachstums ersch6pfen sich auch die Zellen nicht so schnell als beider vorher besprochenen Art, da natiirlich der ohne- hin abnorm gesteigerte Stoffverbrauch in ~icht wachsenden Zellen relativ geringer ist als in rapide und oft sich teilenden und wachsenden Zellen.

e) Spirogyra grevilleana (Hass.) Kfitzg. (Taf. XVI, Abb. 7--11; Tar. XVIII, Abb. 49, 59.)

Es finden sich F~den; die fast nur aus Zellen mit einem Chlorophyll- bande aufgebaut sind, ebenso solehe mit deren zwei; andere Fgden ent-

1) Diese Annahme ist nicht neu, beziiglich der Literatur (bes. Reinhard~) und zusammenfassenden Besprechung verweise ich auf den Artikel Bieder- manns im ttandb, d. vergl. Physiologie. Bd. III/1.

604 Otto Hartmann: Experimen~elle Untersuchungen fiber

hal ten beide Arten yon Zellen mi t allen denk~aren Uberg~ngenl) . I s t nur ein Band vorhanden, so zeigt es zahlreichere Windungen (5--7), als wenn deren zwei gegeben sind (2--3). Die Zellbreite variiert oft ziemlich s tark, etwa yon 30--35/~. Die Art wurde am 4. l ~ r z in einem Tiimpel fast in Reinkul tur gesammelt und in einer Tempera tur yon 31 ~ C 4 Tage kultiviert , hierauf noch einen Tag bei 40 ~ C gehalten.

Die Ver~nderungen, die sich in hoher Tempera tur abspielen, sind, was Bands~ruktur usw. betrifft , ganz analog wie bei Spiro'gyra te~,uissima, so da~ ich hier ohne einleitende Bemerkungen gleich auf die yon Tag zu Tag erfolgende Umbildung eingehen kann. Nach 2 Kul tu r tagen ha t Verl~ngerung der Zellen stat tgefunden, d ie Zellen mit einem Bande sind meist etwas dfinner als die mi t zwei B~ndern. In den Chromatophoren ist noch ziemlich reichlieh 'St~rke sogar oft noch im Stroma (Stroma- st~rke) vorhanden, dennoch sind die Pyrenoide l~leiner und die B~nder sehm~Ier und zarter. Eine merkwfirdige Erscheinung finder sich be- senders an der Innenseite der Chlorophyllb~nder vieler Zellen. Das dort befindliche Protoplasma hat mehr minder zahlreiche, tropfenf51~nfg sich abkugelnde Teilchen abgesehnfirt, die yon ziemlich versehiedener, jedoch durchwegs geringer GrSBe sind und meist eine - - die gr51~eren aueh wohl mehrere - - Vakuolen enthalten. Diese Plasmatropfen sind s tarker liehtbrechend und manifestieren sich offenbar als im Absterben begriffene Plasmagebilde. Auf sie sell sparer noch eingegangen werden.

Nach einer Kul turdauer von 3 Tagen: Die einigermaBen tiefgreifen- den Ver~nderungen sind auf wenigeF~den tlnd Zellen beschr~nkt, w~hrend die Mehrzahl noch ziemlieh normal aussieht. Diese in der Minderheit vorhandenen, ver~nderten F~den - - ein Faden besteht meist aus Zellen ~hnliehen Ver~nderungsstadiums -- haben schon fast gerade und der L~ngsachse der Zelle parallel gestellte Chromatophoren.

Nach 4 Tagen ha t sieh die AnzahI der so ver~nderten Zellen und F~iden s tark vermehrt . Der s tark gestr'eckte, schma]e, mehr walzenartige Chromatophor liegt meist etwas exzentrisch in der N~he einer L~ngs- wand - - wenigstens sein mit t lerer Teil, am Ende ist er oft noch etwas gewunden. Die Zellen mit ein oder zwei Chromatophoren unterscheiden sich aul3er hierin in nichts (Taf. XVI, Abb. 9 u. 10). M a n c h m a l l inden sich auch weniger s tark gestreckte B~nder, deren eine H~lfte oft invers

X) Manehmal linden sich auch Zellen mit 11/~ B~ndern. Alles deutet darauf hin, dab hier in noeh weit regelm~i~igerem l~[al3e Verh~ltnisse vorliegen, wie sie yon Kasanowski bei Spirogyra Nawaschini gefunden wurden. Bei dieser Art w~ichst das Chlorophyllband,. sich am Zellende uml~iegend, wieder zuriick und zwar in demselben Sinne gewunden wie die urspriingliche H~Ifte~ bis es an den Ausgangspunkt zuriickgekehrt ist, worauf Trennung in zwei selbst~ndige B~nder an der Umbiegungsstell e stattfindet. Bei meinen Exemplaren scheint neben diesem Modus auch Abtrennung eines Stiickes und Auswachsen desselben analog einem friiher besprochenen Falle vorzukommen.

den Einflul3 hSherer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen. 605

gewunden ist, und mithin hat UmkehrUng der Richtung stattgefunden. Manche Ze[Ien haben eine extreme L~nge erreichtl die bis zum Zwei- fachen der normalen geht. Im aIlgemeinen jedoch ist die Zell~inge in der W~rme nicht viel bedeutender als in der K~lte, was im Zusammen- hang mit der Mehrzahl der anderen F~lle darauf hindeutet, da~ die typische Zellgnge bei Spirogyra offenbar tiefgreifend erblich fixiert ist, so dal3 erhShte Temperatur wohl eine enorme Beschleunigung des Wachs- rums nach der Teilung bowirkt, aber nur schwer e~ne wesentliche Uber- schreitung des normalen L~,ngenmaximums hervorruft . Dal3, wie wir friiher sahen, schlie~lich die erschSpften Zellen nicht mehr die F~ihigkeit bis zur normalen GrSl]e zu wachsen haben, hat damit natfirlich nichts zu tun.

Die Chlorophyllb~,nder mancher Zellen zeigen in selteneren F~llen die Tendenz in 8tiicke zu zerfallen, welcher Vorgang einerseits durch eine grSl3ere Verflfissigung des Bandes, anderseits durch die Spannung, in der es sich offenbar befindet, bedingt ist l) .

Die l~ngs des Chlorophyllbandes zerteilten, oft schon ziemlich aus- geblaBten -- d. h. schwach f~rbbaren -- ChromatinkSrner deuten auf eine erfolgte, intensive Chromatinemission des Kernes hin, der zu dieser Zeit auch schon recht chromatinarm ist. Der Nukleolus ist rein vakuolisiert.

Am Ende des Chlorophyllbandes findet man manchmal ein Stfick des Bandes abgebrochen (vgl. auch Spit. tenuissima), welches dann selbst~,ndig weiter w~,chst und endlich wohl ein Band normaler GrSf3e, wie bei Spirog. tenuissima liefert. Hingegen wachsen die kleinen Frag- mente eines *>zerschmolzenen (( Bandes -- wie man diesen Vorgang an- schaulieh nennen kann -- niemals aus, stellen also wohl Degenerations- p'rodukte dar (vgl. Taft XVI, Abb. 12). An den Stellen, wo sich in zwei- b~nderigen ZelIen die B~inder beriihren, findet oft vollst~ndige, knoten- fSrmige Verschmelzung stat t , was in niederer Temperatur niemals beobachtet wird -- ein neuer Beweis ffir die fliissige R'atur der Chromato- phoren unter den physiologischen Bedingungen hSherer Temperatur..

Nach einer Kul turdauer yon 4 Tagen bei 31 ~ C und einem Tage bei 40~ ist der Kern aul]erordentlieh ehromatinarm, die Kernmembran aber sehr deutlich und stark f~,rbbar, deutlicher als in der niederen Temperatur. Das deutet auf die Bildung eines stgrker verfestigten Oberfl~iehenh~iutehens der Kerncolloide hin, das vielleicht aus stark denaturierten oder etwas eoagulierten Eiweil3kSrpern besteht. Dieses Verhalten der Kernmembran ist auch bei anderen Arten zu linden.

Nun noeh einiges fiber die wahrseheinliehe Genese der Plasma- klfimpehen und ihrer Vakuolen, diese Gebilde wurden einigerma~en

1) VgL dariiber sl~ter , bei Spirogyra nitida, Tar. XVI, Abb. 12.

606 Otto Hartmaun: F, xperimentelle Untersuchungen ~ber

ausgebildet nur bei dieser Art .beobachtet . Das Plasma ist offenbar dutch die hohe Temperatur teilweise geschEdigt, was aber nicht hindert , dab die ZeUen tagelang in der hohen Temperatur weiterleben. Die Ent- stehung der Kliimpchen ist vielleicht durch Koh~sionsherabsetzung des Plasmas bedingt, sehr wahrscheinlich aber handelt es sieh u m aktive Abschniirungen, die eine grS~.ere Plasmamasse ausst5Bt, auf Grund irgendwelcher temperaturbedingter, physiologischer St5rungen. Von groBem Interesse ts t die starke Vakuolisation, die offenbar gleichzeitig oder nach erfolgter Abschniirung stattfindet, da die normale Plasma- menge nicht vakuolisiert erscheint. Oft ist eine grebe Zentralvakuole vorhanden, um die sich peripher rosettenfSrmig kleinere Vakuolen gruppieren (Taf. XVI, Abb. 11). Die Entstehung der Vakuolen erinnert sehr an die Verh~iltnisse wie sie P f e f f e r an ausgetretenen, absterbenden Plasmaballen yon Wurzelhaaren yon Hydroc~ris beobachtet hat . Wie ich in dem P f e f f e r s c h e n Falle, und gegen seine eigene Deutung mit S c h w a r z annehme, handelt es sich bei der Vakuolisation nicht um die Folge iibermEBiger Wasseraufnahme und Quellung einer begrenzt quell- baren Colloidphase, sondern um .eine Entmischung in heterogenem Systeme. Unser Fall bei Spirogyra scheint mir aueh gegen die urspriingliche Theorie der Vakuolengenese bei P f e f f e r zu sprechen. Es finden in den Plasmaklfimpchen offenbar starke, vielleicht nekro- tische Dissimilationsprozesse start , durch deren osmotiseh akt ive End- proclukte Wasser yon auBen und aus dem PIasma aufgenommen wird, so dab wir also in den osmotisch aktiven Stoffen und ihrem L~sungs- wasser die eine, in der Hydrocolloidphase des Plasmas unlSsliehe und deshalb sich in Vakuolenform abscheidende Phase v o r u n s habenl) . SchlieBlich wird das ganze Plasma des ~Kliimpchens in osmotisch aktive Stoffe veratmet, wodurch fast nur mehr eine yon diinner Haut umgebene Vakuole restiert, die schlieBlich wohl platzt. Hand in Hand mi t dem Plasmaschwund dieser Gebilde und dem Wachstum der Vakuole geht -- wie zu erwarten -- infolge starker Wasseraufnahme eine bedeutende Gr6Benzunahme der ganzen, blasenartigen Gebilde.

Auch bei dieser Art kann man besonders schSn die Chromatinemission aus dem Kern in der Wgrme beobaehten (Taf. XVIII , Abb. 50), wobei der Kern den grSBten Tell seiner intensiv mit Kernfarbstoff (H~malaun) t ingierbaren~asse Verliert und nur der dunkle, oft vakuolisierte Nukleo- lus und ein licht gef/irbtes Kemgerfist zuriickbleibt. Chromatjnemission ist bei Pflanzen mehrfach beobachtet worden, so z. B. produzier t der Kern yon Antfth~zmnfon nach S c h i l l e r 9) reichlich Chromatin, das aus- gestoBen und offenbar zum Waehstum der Zelle verbraueht wird, Seiner-

i) Man vgl. diesbeziiglieh meine Arbeit, Lit.-Verz. ~'r. 37, und Pantanel l i . �9 ) Weitere Angaben fiber dieses Thema finder man bei N~mec. 1910.

den Einflu8 hSherer Temperatur auf ~Iorphologie und Cytologie der Algen. 607

seits entnimmt nach Schi l ler der Kern dem Plasma die Stoffe zur Caromatinbereitung, denn bei Verdunklung finder der Prozel~ seinen Stillstand. Bei Spirogyra findet offenbar keir~e solche Stoffaufnahme aus dem Plasma ge!egentlich der Chromatinemission start, denn gerade bei dem besonders regen Stoffwechsel mit negativer Bilanz, den das Plasma in der W~rme hat, findet ja die Ghromatinemission erst ihren Anfang. Es ist also bloB das im Kern in Granula- oder l~ukleolusform schon vorhandene Chr0matin, wovon die ausgestoBene Substanz stammt. Demnach ist die Chromatinemission yon Spirogyra als Ausscheidungs- und gewissermaBen als RegulationsprozeB anzusehen, denn der Kern ist, wie wir wissen, in der W~rme allgemein auch bei Tieren chromatin- ~rmer. Einen ~hnlichen "Regulations~prozeB, der sieh in Chromatin- emission kundgibt, finder man auch bei Protozoen (Her twig, Popoff) : mit gewissen als physiologische Depression bezeichneten Zust~nden schwach pathologischen Charakters nimmt der Kern bedeutend an GrSl3e und Caromatinreichtum zu. Wird nun eine solche Depression unter gfinstigen Au/~enbedingungen iiberwunden, so finder oft auBer- ordentlich reichliche Chromatinabgabe und damit Kernreduktion, ge- wissermaBen als GesundungsprozeB start. Wenn demnach yon Cyto- logen die auch w~hrend der Furchung und Organbildung bei Tieren oft stattfindende Chromatinemission in de m Sinne gedeutet wird, als babe diese ausgestol~ene Masse eine besondere, geheimnisvolle, einzigartige, die Plasmadifferenzierungen leitende und lenkende Bedeutung 1)(womit die bekannte Monopolstellung des Kernes bei der Vererbung'theoretisch oft zusammenh~ngt) --so muB dem ebenso, wie der Ansicht Ders chau s, bei dem das Plasma nichts, der Kern aber alles in der Zelle bedeutet, widersprochen werden. Das Chromatin wird in unserem Falle unter den, durch die hohe Temperatur ver~nderten, physiolog!schen Gleich- gewichtszust~nden in der ZeUe als fiberflfissige Substanz ausgeschie- den, -- de.nn irgendwelche Bildungsprozesse morphogenetischer Natur die das Chromatin leiten kSnnte, linden ja iiberhaupt nicht statt. Wohl aber kann die Chromatinemission als morphologisches Kriterium ver- ~nderter und gesteigerter Stoffwechselprozesse angesehen werden (vgl.

o r ' . Ruzl~ka).

d) Spirogyra nitida Link. (Tar. XVI, Abb. i2; Tar. XVIII, Abb. 47, 48.)

Querw~nde einfach. Vier, selten fiinf Chromatophoren mit 1--1"1/2 Windungen. ZeUbreite 70/~. C-esammelt am 28. Februar in ausschlieB- lich diese Form enthaltenden Watten. W~rmekultur 3 Tage bei 30 ~ C, hierauf noeh ein Tag bei 40 ~ C. Es ist das dieselbe Art, vom selben Fund- ort, die auch meiner erstenMitteilung fiber experimentelle Chromatopho-

1) VgL Schaxel, 1915.

608 Otto Hartmann: ExperimenteUe Untersuchungen fiber

renbeeinflussung zugrunde lag i). Ich kann demnach hinsichtlieh clef Verhgltnisse der Chlorophylibiinder, Pyrenoide usw. auf die dortigen Angaben, sowie Abb. 4--6 der dortigen Tafel verweisen.

Hier seien nur dieVerhgltnisse a m K e r n genauer ausgefiihrt. Was die Beschaffenheit des normalen K~ltekernes betrifft, so zeigt ihn Taf. XVIII , Abb. 47. Ein feines, netziges Liningerfist mit aufgelagerten, feinen ChromatinkSrnern. Der Nukleolus ist grol] und besitzt in der Mehrzahl der Fi l le in bestimmter Ansicht einen merkwiirdigen Bau. Er hat ngmlich zwei blasenartige, lichter geFirbte Partien, die einem dunklen Teile aufsitzen. Als was diese Verh~iltnisse zu deuten sind, bleibt mir unldar. Bei anderen S~rogyren babe ich dergleichen nie gesehen. In der W i r m e sehwindet diese Differenzierung u n d e s linden sich nun an dem mehr homogenen Nukleolus mehr minder grol]e Ausstiilpungen, die sich oft schr stark vorwSlben und sich abzuschnfiren scheinen. Die Kerns t ruk tur ist z.B. naeh vier Kultur tagen in der iiberwiegenden ~Iehrzahl der Fi l le eharakteristisch ver inder t (Tar. XVIII , Abb. 48). Der rein retikulgre Bau ist einem Triimmerwerk mehr minder grober und verschieden stark ge- f i rb t e r Chromatinbrocken gewichen, eine Vergnderung, die wir als VergrSberung und Zusammenballung der Chromatinstruktur ziemlicl~ weitverbreitet erkannt haben. Der Nukleolus zeigt sieh oft ziemlich stark vakuolisiert. Inwiefern auch er dureh direkte Chromatinabgabe am offenbaren Caromatinreiehtum des Kernes beteiligt ist, entzieht sich meiner sicheren Kenntnis. Interessant ist es n u r , daI3 auch hier eine morpholo~isch sichtbare Chromatinemission aus dem Kerne s tat t f indet und es ist sehr elegant zu sehen, wie die verschieden groBen, oft blassen C.lromatinschollen lgngs der den Kern aufhingenden Plasmaflden nach der iibrigen Zelle transportiert werden (Abb. 48). Auf diese Weise ent- ledigt sich der Kern wohl seiner groBen Chromatinmenge, denn es finden sich au~h Kerne, deren Chromatinreiehtum sehr gering ist und sich auf einige KSrner und Schollen besehrgnkt. Bemerkt mu• noch werden, dab hier wie in fast allen anderen Wirmel~ulturen des Genus Spirogyra der Kern nicht mehr im Zentrum des Querschnittes der Zelle gelegen ist, sondern mehr einer Lingswand sich genihert hat, was in niederer Tem- peratur nie der Fall zu sein pflegt.

Hier seien auch noch die Verhgltnisse, die man am besten mit dem Ausdrucke ~Zersehmelzen ~ und ,Abschmelzen <~ der Chromatophoren be- zeiehnet, besprochen. In einigen Tagen dauemden W~rmekulturen dieser Art f indet man oft Zellen, deren Chromatophoren in mehrere Stiicke zerfallen sind oder zu zerfallen im Begriffe stehen, die entweder gar nieht mehr oder nur durch feine F iden in Verbindung stehen (Tar. XVI, Abb. 12). Das Bild ist fiir jedes Teilstiiek ein ganz ~hnliches wie es bei der

i) Vgl. Har tmann, 1917. (Lit.-Verz. Nr. 38.)

den ~influ~ hSherer Temp@ratur auf Morphologie und Cyt01o~e der Algen. 609

Teilung einer Am5be auftr i t t . Als Zentrum j e~les Chromatophorenstfickes und gleichsam als Bildungskern fungieren ein bis zwei Pyrenoide. Als Ursache dieses Zerfalls, der zwar in lebenden Zellen stattfindet, jedenfalls aber als ans p~thologisch grenzende Erscheinung aufzufassen ist, ist neben der mit TemperaturerhShung zunehmenden Verflfissigung des Ckromatophors, der bei niederer Temperatur eine viel festere Konsistenz zu haben scheint, auch der Schwund der, Zusammenhalt und innere Sp~nnung erm5g]ichenden, fibrilliiren Metastruktur hypothetiseh anzunehmen. Es sehwindet mit anderen Worten die vitale innere Spannung -- eine Art Kontrakti l i t~t -- des C lromatophors. Solche perlsehnur- artige Caromatophorenumwandlung hat aueh K f i s t e r bei Ceramium beobachtet. E r bemerkt hier mit Reeht, dal~ alle derartigen Umwand- lungen, die irgendwie durch die Zelle seh~digende Einfliisse hervor- gebraeht warden (z. B. Druck, zu hohe Temperatur) wegen ihres patho- logisehen C:larakters gar kein Urteil fiber den normalen Aggregatzustand der betreffenden Gebilde zulassenl). Aber auch der Umstand, dal~ bei l~ngerer Normalkultur yon Ueramium diese Ver~nderung, s0wie Cnro- matophorenfusio n beobachtet wird, welehe Ver~nderungen K f i s t e r als physiologische zu Schlfissen fiber die normale Chromatophorenbesehaffen- heit geeignet ansieht, scheint mir dazu nicht die Bereehtigung zu erteilen. Denn obgleieh es keinem Zweifel unterliegen kann, dab die Masse der Chromatophoren in hohem Grade plastisch ist, ja sich an den Flfissig- keitseharakter bei versehiedenen Bedingungen versehieden stark an- n~hert, so besitzen doch normale, lebende Chromatophoren Eigenschaf- ten, die auf so einfachem physikalisehem Wege, d. h. durch Colloid- chemische Betraehtungen nicht zu erkl~ren sind. Sie sind als lebende Gebilde k o n t r a k t i ! und befinden sich deshalb in einem eigentfimlichen inneren Spannungszustande, der fiberhaupt auf-einen einfachen Aggre- gatzustand der Gesamtmasse nieht reduzierbar ist. So ist es fiberhaupt mit dem lebendenProtoplasma, : die Bewegungen eine.r AmSbe auf J~nderungen der Oberfl~chenspanntmg zuriiekzuffihren, ist ebenso l~cherhch, als dasselbe ffir das Zusammer~rollen eines Igels zu behaupten. Das Plasma ist -- und das muB man-heute neuerdings wie zu den Zeiten der Entdeckung der ~Monaden<( d e r Biologie, die alles oline weiteres aus-e infachen Colloidzust~nden und Zustands~nderungen herleiten m5ehte, wiederholen -- kein einfaehes, mehr minder homogenes Colloid-

1) Besonders grob geht Pono marew mit den Chloroplasten urn, indem hier auch verdtinnter Alkohol zur Verwendung gelangt, wobei wohl nich~ nur die Ober- fl~chenspannung der Chloropla~ten vers wird. Bei 30--33~ C wird weitgehende Verfliissigung der Chroma~ophoren yon Spirogyra be0bachtet , deren Konsistenz normal eine z~hfl'.tissige ist. Es ist also die physikalische Beschaffen- heir stark yon ~ul]eren 1%ktoren abh~ngig; wobei normalerweise die Chromato- phoren z~hfliissiger sind als das Protoplasma.

Archiv ftir Entwicklungsmechanik Bd. 4A. 40

610 Otto Hartn~ann: Experimentelle Untersuchungen fiber

gemenge, sondern es ist lebender, kompliziert org anis ier ter Organismus, dessen Festigkeit und Bewegungsverm6gen auf der prinzipiellen Fs keit aller lebenden Substanz zur Kontraktilits beruht, die fiir uns in obigem Sinne eben wenig erkl~rbar ist als etwa die Reizbarkeit. Eine AmSbe kann sich zweifelsohne auch dann kontrahieren, wenn etwa rein physikaliseh betrachtet, ihre OberflEchenspannung zum umgebenden Medium herabgesetzt wurde. Das alles soll zuns niehts in vitalisti- sehem Sinne bedeuten; sondern bloB eine Mahnung gegen eine gewisse, in ihrer OberflEchlichkeit allerdings durch den Reiz des Iqeuen ent- sehuldbare Richtung in der modernen Biologie sein. S e h m i d t z. B . beobachtet, wie aus der zs also ganz amorphen Protoplasma- masse einer zentrifugierten Spirogyra-Zelle ein haardiinner Plasma- laden hervorschieBt, der sofort mit unbegreiflicher Aktivit'Et begabte, tastende Bewegungen und Sehwingungen im Zellraume ausfiihrt. Was ffir eine Konsistenz mag er haben? Wird man die physikalische Be- schaffenheit seines Ursprungs angesichts seiner TEtigkeit auch auf ihn iibertragen wollen ? Fliissig ist er nieht, auch nicht zs denn er fiihrt Bewegungen aus und besitzt in sich offenbar bedeutende Krs die dem physikalischen Abrundungsbestreben entgegenwirken. Sollen wir ihn als lest bezeichnen? Auch das ist angesichts der Tatsachen nicht mSglich. Dieser Zustand der Kontraktilit~t und inneren Festig- keit, die je nach den reizphysiologischen Verhs entsteht und vergeht, kann iiberhaupt niemals auf diese oder jene physikalische oder colloidehemische Besehaffenheit seiner Gesamtmasse zurfickgeffihrt werden. Es ist ein eigenartiges Spannungsverhs der lebenden Masse, als welche abgesehen yon diesem Zustande zweifellos als fliissig bzw. z~hfliissig aufzufassen ist. Aber die r~tselhafte KontraktilitEt und innere AktivitEt der lebenden Substanz -- die macht alle weiteren Schl/isse aus diesen rein physikalisehen Befunden illusorisch. Mag man, wenn man Lust hat, immerhin eine komplizierte Metastruktur zur ErklErung heranziehen, jedenfalls i s t mit der sich auf normales, lebendes Plasma beziehenden Frage: fest, halbfIfissig oder fl/issig usw. unter gewissen Umst~nden nicht viel anzufangen. So meine ieh, ist es auch im Falle unserer Chromatophoren. Diese besitzen Kontraktilit:Et und jene eigentfimliche inhere Festigkeit, die dem an sich fliissigen Stroma die mannigfachen Formen aufzwingt. Unter irgendwelchen diesen Tonus herabsetzenden oder aufhebenden Bedingungen tr i t t dann die physikalisehe Natur des Chromatophors, die ihm als leblosen Gebilde zukommt, zutage. Natiirlich soll damit nicht bestritten werden, dab auch die rein physikalische Beschaffenheit des Stromas in niederer Tempera- .tur eine festere ist als in hoher. Auch kann man es versuchen, die vitale Spannung auf physikochemischem Wege zu erkl~ren, nurwird man dann ohne die Annahme einer komplizierten Metastruktur kaum auskommen.

den F~influB h~herer Temperatur auf I~Iorphologie und Cytologie der A]gen. 611

An dieser Art habe ich auch untersucht, wie sie sich nach Zuriick- iibertragung aus hoher in niedere Temperatur morphologisch verh~lt. Die Algen waren 3 Tage in 30 ~ C, hierauf einen Tag in 40 ~ C kult iviert worden und hat ten typisch gestreckte und ver~nderte Chromatophoren erlangt. Sie wurden nun mit demselben Gef~l] und dem warmen Wasser in eine Temperatur yon 3--5 ~ C ans helle Fenster gebracht. I~?ach 6 Stunden schon hat ten einige F~den sehr viel St~rke um die Pyrenoide angeh~uft und deshalb sind an diesen Stellen die B~nder nun stark ver- breitert, w~hrend sie sonst noch schmal Sind. Die Zellen, die sich so schon erholt haben, sind durehwegs sehr kurz, die Chromatophoren sind offenbar stark gewachsen, d.enn sie weisen zahlreiche enge Windungen auf.

1Vaeh 24 Stunden ist das Bild im wesentlichen dasselbe. Es ist nur der kleinere Tell der F~den, der sieh erholt hat und dureh Zellteilung neue Zellen bildet, w~hrend der Rest langsam dem Untergange ge- weiht ist.

Naeh 4 Tagen erst kommt es in einigen F~den zur Ablage yon Stroma- st~rke auch entfernt yon den Pyrenoiden, womit das Aussehen der B~nder sieh sehon ganz dem normalen n~hert. Infolge der in niederer Temperatur geringen Wachsmmsintensit~t naeh der Teilung sind die ZelIen sehr kurz, fast nur so lang als breit, mit dicht gewundenen Chloro- phyllb~ndern, die besonders am Pyrenoid starke St~rkeansammlungen z~igen und so perlschnurartig aussehen. Nach 7 Tagen noch sind einige F~den unver~ndert m i t den Charakteren der W~rmekultur lebend erhalten, ihre Chromatophoren enthalten absolut keine gespeieherte Stiirke, nicht einmal um die Pyrenoide, sie haben glatte R~nder und iiberhaupt a.lle W~rmemerkmaIe: Abet auch die F~den, die lebhaft St~rke speichern und normal aussehen, haben noeh nieht so normal gelappte und ge- staltete Chromatophoren ~vie d i e F~den, die fiberhaupt niemals der W~rme ausgesetzt waren.

Auffallend ist bei diesen Experimenten besonders der Umstand, dal3 einige F~den -- die keineswegs in der Minderzahl sind -- ohne ihre W~rmeeharaktere wesentlich ver~ndert zu haben, offenbar auch ohne sich geteilt zu haben, eine Woche in niederer Temperatur zu leben ver- mSgen. Ihr dauernder St~rkemangel deutet darauf hin, dab sie infolge tiefergreifender SchKdigting zu ausgiebiger Assimilation nieht mehI bef~higt sind. Es w~re mSglich, dal~ diese Zellen das Chlorophyll fast vollst~indig verloren haben und zur Neubildung nieht bef~higt sind. Lebendes !YIaterial habe ieh hier leider nieht untersueht, jedenfalls abet liel]en sich sehon makroskopisch neben einer Anzahl leuehtend griiner F~den ganz blasse feststeUen. DaB sich diese F~den trotz mangelndet Assimilation solange lebend erhalten, verdanken sie wohl nur dem dureh die niedere Temperatur au~erordentlich reduzierten StoffwechseI,

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612 Otto Hartmann: Experimentelle Untersuehungen fiber

e) Spirogyra weberi Kiitzg.

Diese mit der vorigen Form ~hnliche, aber doch wohl nicht identische :Form wurde in einem anderen Gew~ser gesammelt. Sie besitzt gefaltete Querw~nde, meist einen, seltener zwei Chromatophoren, deren Zellen veFstreut zwischen jenen liegen.. Die Zellbreite betr~gt 30Z. Die Kul~urdauer in 30 ~ C betrug 2 Tage.

Die Alge ist wenig temperaturbeeinflul~bar, hingegen vertriigt sie die Versuehstemperatur schlecht und nach 2 Tagen sind die meisten u schon abgestorben. Man sieht daraus, wie physiologisch stark verschieden sich schr ~ihnliehe Arten derselben Gattung verhalten kSn- nen. Teilungen finden infolge dieser Temperaturschiidigung keine statt, wodurch sich die relativ geringen morphologischen Ver~nderungen erkl~,ren. Die Zellen strecken sieh nur etwas, die B~nder werden daher weniger gewunden und verlieren viel Substanz, die Reservest~rke und die schSn gez~ekte Rundkontur. Diese Vedinderungen zeigen gut Abb. 49, 50 auf Taf. XVIII, yon Spir. grevilleana.

Der diinne Plasmawandbelag gibt sich hier besonders schSn in der W~rme durch eine feine l~eihe kleiner, sehr dunkel und distinkt gef~rbter, staubartiger Granula zu erkennen. Es handelt sich hier offenbar teilweise um aus dem Ker n ausgestoflene Chromatinreste, dann aber haupt- s~ichlieh um im Plasma bei hoher Temperatur autogene, stark fiirbbare K6rner, die offenbar im Sinne. Lepesehkins als Denaturierungs- und Abbauprodukte des Plasmas zu deuten sind und sich, wie dieser Autor experimentell zeigen konnte, in hoher Temperatur sehr ausgedehnt bilden und aah~ufen.

Besonders sehSr~ ist hier aueh eine bei Spirogyra nitida, nieht aber bei anderen untersuehten Arten gefundene Erscheinung zu erkennen. Man findet n~mlich in fast allen ZeUen an irgend einer Stelle eine oft fast kugelfiirmige, grSl3ere Plasmaansammlung, die oft ein Drittel des Zelldurehmessers an GrSBe erreicht. Worauf diese Ansamm!ung eines T•iles des Zellplasmas zuriickzufiihren ist, bleibt zweifelhaft, ich glaube, dal~ es sieh um eine Art Reizkontraktion handelt, ~ihnlich wie wir sie auch an verletzten Zwiebelschalenepidermiszellen an der, der Wundstelle zugewandten Stelle antreffen (vgl. H a r t m a n n 1917, 37). ~atiirliel~ sind" in unserem Falle nicht traumatische, sondern thermisehe Ursaehen anzunehmen. Der Bau der PlasmabaUen ist ausgesproehen rein alveoli~r, bisweilen findet man kleinere, die eine feinvakuolige struktur zeigen. Das seheint mir die Ansieht Wisse l inghs zu be- St~tigen, der fiir die Genese 5er Vakuolen im absterbenden Plasma durch Zentrifugieren kernlos gemachter Spirogyra.Zellen Entstehung aus dem normalen Plasmawabenwerk annimmt und auch beobachten konnte. Damit, sowie mit meinea friiher mitgeteilten Beobachtungen

den Einflul3 hSherer Temperatur auf Morphologie und Cytologic der Algen. 613

fiber das Auftreten yon Vakuolen in beliebigen abgeschnfirten Plasma- klfimpchen, scheint mir die Ansicht von de Vr i e s und W e n t , die in den Vakuolen ein spezifisches, sieh ausschlie]~lich durch Teilung ver- mehrendes Zellorgan erblicken, deren Wand ein eigentiimliches Gebilde, den Chtonoplast bilden soll, widerlegt, wie ja auch die physikalische Chemie der Zelle seit einiger Zeit die Semipermeabilit~t als Grundeigen- schaft jeder, auch neugebildeten Plasmaoberfli~che anzusehen sich ge- wShnt hat.

2. Z y g n e m a a f f i n e K i i t zg . (Taf..XVI, Abb. 13, 14.)

Die sternfSrmigen Chromatophore n sind auf Reize sehr empfind!ich , es findet in diesem Fall mehr minder weitgehende Kontrakt ion bis zur Kugelform start, wobe i die Plasmaf~den zuniichst noch ausgespannt bleiben und sich erst ganz zuletzt ebenfalls einz[ehen. Eine teilwe'se Kontrakt ion, wie sie durch das Schiitteln b~.im Transport bedingt ist, zeigt Abb. 13, eben dasselbe konnte auch K l e b s (47) bei Verdunklung beobachten. Unter dem EinfluB yon KochsalzlSsungen konnte R i c h t e r dasselbe feststellen, die Zellenmembran wird unter diesen Umstiinden dicker und bekommt einen ausgesprochen schichtigen Bau. Interessant ist es, dab bei 1~-6% LSsung?n der Zellinhalt mit der Zeit vollst~nd~g schwindet, es verzehrt sich also die lel=ende Substanz info]ge Unver- m6gens zur Neubildung gewissermal3en langsam selbst auf. DaB iibrigens 1%utrals.alze, speziell NaC1 vielfach einen die Atmung un'd Dissi- milation stark erhShenden Einflu]~ haben, ist aus der tierischen Physio- logie bekannt 1).

Gegen hohe Temperatur war diese Alge in meinen Versuchen aul]erordentlich empfindlich: ein Tag Aufenthalt in 31 ~ C. geniigt, um alle unter totaler Abkugelung yon Plasmafasern und Chromatophoren a t - zutSten. In 28 ~ C gelingt es, sie 1--2 Tage am Leben zu erhalten. H ~ r finde~ zun~chst Kontrakt ion der Chromatophorenausliiufer stat t, an die sich die der Plasmafasern anschliel3t. Der Sternchromatopl=or und seine Plasmafasern stellt sich in der Ki~lte als g le icbm~ig strahlen- fSrmiges, sich verzweigendes System dar, das sich an die Zellwi~nde aa- heftet. Die ~ul~ersten Enden beginnen sich zuerst zu kontrahie~en, wobei sie am Ende kugel- bis keulenfSrmige Ansehwellungen zeigen. Sie bieten mit einem Wort ganz dasselbe Bild, wie es sich bei der Reiz- kontraktion der Filo- und Rhizopodien der Rhizopoda darbietet2), oft sieht so der ganze Chromatophor wie die mittelalterlicke Waffe ~Morgen-

1) Vgl. Oppenheimers Handbuch der Biochemie des Menschen und der Tiere, die Artikel fiber Salzwirkung, Atmung usw. (Verschiedene B~inde.) Jen~ 1908 ft.

2) Vgl. Bs Verworn, Allgem. Physiologie. Jena 1909.

614 Otto Hartmann: •xperhnentelle Untersuchungen fiber

stern (~ aus. Dieses •bergangsstadium, das endlich zu totaler Ansamm- lung des ganzen Zellinhaltes mit Ausnahme des Plasmawandbelages in Gestalt zweier'Kugeln fiihrt, zeigt in verschiedenem Grade der Ausbildung Taf. XVI, Abb. 13. Die"knopffSrmigen Verdickungen und Abrundungen der Strahlen am Ende sind oft gut erkennbar. Hand in Hand mit dieser Temperaturwirkung geht ein starker Schwund yon Chromato- phoren- und Plasmasubstanz wie ein Vergleieh der GrSl~e auf Abb. 12 und 13 dartut . In der W~rme findet auch oft eine ziemlich bedeutende Zellstreckung, offenbar ohne dal~ eine Teilung erfolgt w~re, start (Abb. 13, linker Faden), die mit einem auffallenden Zarter- und Diinnerwerden der Zellmembran verbunden ist. Offenbar f indet rein

pass ives , osmotisch bedingtes Streckungswachstum unter Membran- dehnung statt . Die Gallerthiille ist in der hohen Temperatur nicht nachweisbar, offenbar wurde sie aufgelSst ohne ersetzt zu werden.

Der Kern nimmt an GrSfle und Fiirbbarkeit seiner Granula ziemlich bedeutend ab und enth~lt auch weniger Einschliisse, der l~'ukleoh',s ist lichter geworden und vakuolisiert.

3. M o u g e o t i a s ea l a r i s Hass . (Taf. XV[, Abb. 15, 16; Taft XVIII, Abb. 51, 52.)

Das Material wurde in einem Tiimpel am 21. Februar gesammelt und 4 Tage bei 30 ~ C kultiviert . Diese Alge vertr~igt die hohe Tempe- ra tur ausgezeiehnet, Abst~rbeerscheinungen geh6ren innerhalb dieser Zeit zu den grSl3ten Seltenheiten.

Der plattenfSrmige Chromatophor dieser Alge ist atil~erordentlich auf Reize empfindlich und antwortet mit Kontraktion, so auf Licht und Dunkelheit, hohe und niedere Temperatur, wenn sie unvermit tel t geboten werden (vgl. S e n n). Interessant ist, da • nicht blol~ der We c h s e 1 der gul]eren Bedingungen die Kontrakt ion hervorruft, sondern dab nach S e nn bei Temperaturen um 4 ~ C auch im :Freien die Pla t ten niemals ausgebreitet sind, erst yon 9 ̀0 C aufw~irts besitzen sie die typische Gestalt. In meinen Experimenten wurden natiirlich nur Zellen mit ausgebreiteten Chromatophoren, die bei sorgf~ltiger BehandlUng sowohl bei hoher als niederer Temperatur dominieren, verwendet. Obgleich wahrscheinlich in 30 o C zun~chst eine Kontrakt ion s tat t f indet , so geht sie doch jedenfalls sehon im Verlaufe des ersten Tages zuriick und t r i t t dann nie wieder auf -- die Anpassung an die hohe Tempera tur ist in reizphysiologischem Sinne vollzogen.

Die VerKnderungen, die in der W~rme vor sich gehen, sind auf den ersten Bliek nicht so bedeutend und beziehen sich vorziiglich auf die feinere Struktur . Wir legen den folgenden Besprechungen Exemplare zugrunde, die 4 Tage bei 30 ~ C geziiehtet worden waren. Meist f indet eine deutliehe, oft sogar starke Zellverl~ngerung statt. Neben Zellen

den Einflul3 hSherer Temperatur auf ]l[orphologie und Cytologie der Algen. 615

mit his zum Vierfachen der normalen L~nge findet man aber auch ge- hemmte, die nur die H~l~te des Norma]mal~es messen.

Durch die Teilungen und den starken Stoffwechselbedarf sind die Chromatophoren sehr diinn und zart und entbehren aller grSberen Ein- schlfisse und der St~rke. Die Zahl der Pyrenoide, die offenbar in nieht genfigendem Mal]e neugebildet werden, beir~gt drei bis vier, gegeniiber etwa sechs in der niederen Temperatur.

Besonders in den ersten Tagen findet die Zellstreckung so raseh statt, dal3 der Chromatophor nicht blol~ in der Substanzzunahme, sondern aueh in cler Fl~chenvergrS~erung hinter der Zelle zuriickbleibt und dann oft nut an den gellecken mit je einem zipfelfSrmigen Teil fixiert ist, so dal~ er gewissermal~eh wie ein an den vier Ecken gespanntes Tuch in der Zelle aufgeh~ngt und auseinandergezogen ist. Bekanntlich hat Ko l k w i t z fiir Spirogyra die Ansieht ausgesprochen, dal~ hier die B~nder in der Zelle sieh in Spannungszustand befinden, was allerdings O! t - m a n n s bezweifelt. Sprechen nun schon bei Spirogyra meine Experi- mente mit hoher Temperatur, die eine Zell- und Bandstreckung hervorruft, fiir einen wenigstens w~hrend des Streckungsprozesses stattfinden- den longitudinalen Zug auf die Chromatophoren, so ist bei Mougeotia diese Spannung unzweifelhaft. Normalerweise mag sie ja gering sein, ~ber die Plat te ist frei im Zellumen aufgeh~ngt und daher mug eine rasche Zetlstreckung, der das Chromatophorenwaehstum nieht zu folgen vermag, zu betr~chtlichen Dehnungs- und Spannungszust~nden fiihren, die sich besonders in den ersten Tagen bemerkbar machen, da hier jedenfalls am reichlichsten osmotisch bedingtes Streckungswachstum stat tf indet .

Ein Zerfall der F~den in Einzelzellen konnte nieht beo_bachtet werden, dazu ist wohl neben hoher Tempera tur noch .geringer F~ulniszustand des Wassers erforderlich. Die P y r e n o i d e , in der K~lte mit einem Durchmesser yon durchschnittlich 4,8/,, haben in hoher Temperatur nur einen solchen yon 4/~, aul~erdem sind sie sehr substanzarm und daher schwach f~rbbar.

Der K e r n zeigt eine mittlere Verkleinerung seines Durchmessers yon 13/~ auf 11/~,-der Nukleolus yon 6 auf 5/z. Of~mals sind jedoch beide Gebilde auffallend angeschwollen, wie ein Vergleieh der Abb. 51 und 52 zeigt. Es findet n~mlieh Abbau des in der K~Ite re~chlich in Gra- nulaform vorhandenen Chromatins statt , das im W~rmekern sich auf wenige Granula, die das nunmehr sehr deutlieh hervortretende achro- matische Kerngeriis~ bedecken, beschrgnkt. Durch diesen Chromatin- abbau werden offenbar osmotiseh wirksame Stoffe gebildet, die durch Wasseraufnahme in den Kern dessen Volumen vergrSflern!). ~ n l i c h

z) Ganz ~,hnliches findet man auch beim Meristem der Phanerogamenwurzel


verh~lt sich der Nukleolus, der auBerordentliehe Vakuolisation z e i ~ (Abb. 52). Auf dieser Abbildung sind fast niehts mehr als drei gegenein- ander abgeplat~ete Vakuolen da. DaB Stoffabgabe yore Nukleolus in Ge- stalt kleiner sich f~rbender Granula stat tf indet , erscheint nicht unwahrseheinlich, ebenso da~ der Kern einen Teil des Chromatins in Granula- form an das Plasma abgibt. Gleichwohl ist der M~eotia-Kern in der W~rme ein Beispiel eines Kernes, der nicht durch Abgabe fester f~rbbarer Bestandteile in dem Mal~e wie bei S~r~yra, sondern vor allem dureh den Abbau in lSsliche, osmotisch wirksame Stoffe seinen Chromatin- bestand vermindert, was oft so s tark geschieht, da~ viele Kerne sich i iberhaupt nicht mehr mit Kernfarbstoffen nennenswert f~rben.

4. D e s m i d i u m S w a r t z i i Ag. (Tar. XVI, Abb. 17, 18.)

In der Kul tur bei 30 - -31~ bedecken die zwei Chromatopholen, die bei niederer Tempera tur in der Zellenmitte zusammensto~en und die Zelle auch sonst vollst~ndig erfiillen, nur mehr als zwei wandst~indige, auch nieht mehr die Zell~nge ganz erfiillende, Plat ten die .Querw~nde. Da diese Erscheinung auch nach 4 Tagen in der W~,rme noch zu beobaehten ist, w~hrend'sie nach einem Tage erst in Ents tehung sich befindet, so handelt es sich offenbar nicht so sehr um Kon t rak t ion als" Reizwirkung, als um eine bedeutende Massenreduktion der Chromato- phorensubstanz, die c' ~.n eine bekannte Begleiterscheinung der nega- t iven Stoffweehselbilanz in der W~ime ist. Es liegt uns also hier ein Fall vor, wo unabh~ngig yon Zellbildung und Zellstreckung die Chroma- tophoren durch direkten Verbrauch ihrer "Sul~stanz eine bedeutende Massenreduktion erfahren. Ein Vergleich der feineren Zel]inhalts- verh~ltnisse ist undurchffihrbar, da die Chromatophoren besonders in der K~ilte den Einblick ins Innere versperren.

5. P r o t o c o c e u s o l i v a c e u s R a b e n h . (Taf. XVIII, AbL 53, 54.)

Ffir die Sieherheit der Best immung kann ich mich bier nicht ver- bfirgen, da die Bestimmungssehwierigkeiten in dieser A]gengruppe he- kannt sind. Ffir die Untersuchung wurden nur Einzelzellen verwendet, nicht solche, deren Tnhalt im Begriffe stand, in mehrere Tochte~el len zu zerfallen. Die normalen Zellen in der K~lte zeigen eir~en becher- fSrmigen Chromatophor, der zu zwei Dri t tel die grol~e Zentralvakuole der Zelle umspannt (Abb. 53). Der Kern, der sie~ sehr dunkel f~rbt

in den h6chsten Temperaturen, wo eine gegen/iber etwas rdederen Temperaturen sekund~re Kernvergr~erung stattfindet. In meiner diesbeziiglichen Arbeit findet man auch eine darauf B~zug nehmende genauere Analyse cytologischer Gleich- gewichte.

den Einflul3 h~herer Temperatur auf Morphologio und Cytologie der Algen. 617

und in dem deshalb nur mit M/ihe eine dunklere Zentralpartie ais Nukleo- lus erkennbar ist, liegt dem Chromatophor an. Aul~erdem findet sich ein grol~es Pyrenoid mit St~irkescheide.

In den ersten zwei Kulturtagen in holier Temperatur (31 ~ C) bilden sieh die Verh~iltnisse heraus, die wir dann am drit ten Tage beobachten. I~ach 4 Tagen haben sich die Zellen schon mit einer sehr derben H/i]le umgeben und sind offenbar in eine Art Ruhestadium eingetreten, weshalb sie im fo]genden nur die Verh~ltnisse nach drei Kulturtagen beriicksich- tigen: Plasma und Chromatophor, die in niederer Temperatur scharf ~-oneinander gesondert sfnd (Abb. 53), sind nicht mehr als getrennt erkennbar. Die Zelle ist meist yon einer mehr minder stark vakuolisierien, schaumartigen plasmatisclien Masse efffillt (Abb. 54), d i e offenbar Plasma und Chromatophorenstroma gemeinsam darstel]t. Das Aus- sehen dieses Schaumwerkes, das sich ziemlich stark, st~irker a]s das K~lteplasma, abet schw~ieher als der K~,ltechromatophor f~rbt, ist ein mehr homogenes. Ein Pyrenoid ist oft nicht sichtbar, vielleicht abet nur dutch die Vakuolisation des Zellinhaltes unsichtbar gemaeht. Die s t a rke Vakuolisation, die nat/irlich auf starkem F1/issigkeitsreichtum beruht, bewirkt aueh den im allgemeinen gr61.~eren Durehmesser der Einzelzellen.

Der Kern hat meist auBerordentliehe Reduktion erfahren und ist oft nicht einmal mehr als distinkter, einheitlicher K/Srper naehweisbar, sondern als eine Chromatinmenge, die zwischen ein~ge benaehbarte Wabenw~nde in diinner Schicht vertei~It ist. Manchmal resistiert er auch noch als dunkle, kollabierte, wandst~ndige Masse in der Zelle. Jedenfalls aber ist ein grol3er Tell seines Chromatins in Brockenform in den Wabenw~,nden dutch die ganze Zelle verstreuL

In den Zellen, die sich nach viert~,giger Kul tur mit derben Membranen umgeben haben, ist die Vakuolisation und der Schwund des Zellinhaltes noch bedeutender, auch ist die F~rbbarkeit mit I{~malaun demgem~l~ stark herabgesetzt.

Uberblieken wir also das Wesentliehe dieser temperaturl~edingten Umwandlung, so linden w i r e s in einer enormen Vakuolisation und Suhstanzsehwund der nieht mehr trennbaren Chromatophoren- und Plasmamasse. Obgleich diese Ver~,nderungen zweifelsohne ans Patho- logische grenzen, so findet doch Sehww oft noch start .

\ . Dal3 diese Vakuolisation auf vermehrter D~sslmilation und Produktion osmotiseh wirksamer Zerfallsprodukte beruht, womit ein neues Beispiel f/Jr das l]'berwiegen der dissimilatorischen Stoffwechselphase als.Ab- nahme der Stoffwechsel6konomie gegeben ist, erscheint klar. W~hrend jedoeh z. B. bei ~ql~rogyra die osmotisch aktiven Stoffe ins Zellinnere, in die Zentralvakuole abgegeben werden, finder das hier nicht statt , im Gegenteil, es finder innere Vakuolisation der plasmatischen und

618 Otto Hartmann: Experimeatelle Untersuchufigen tiber

chromatophoren Substanz so weitgehend statt, dab die Zentralvakuole der Zelle verdr~ngt wird. Es verh~lt sioh hier der Zellinhalt in seiner inneren Vakuolisation ~hnlieh wie der Nukleolus, z. B. bei Spirogyra und Mougeotia, denn z. B. aueh bei Phanerogamenwurzeln 1) wird in hoher Temperatur zwar die Zelle stark vakuolisiert, es bilden sich aber nur ein bis zwei, seltener mehr groBe Hauptvakuolen heraus, niemals jedoch eine Schaumstruktur 2) des Plasmas. Es scheint, dab in unserem l~alle vielleicht durch eine Ver~nderung der Permeabilit~t des' Zellin- haltes dieser seine in grofier Menge gebildeten Zerfallsprodukte nicht schnell genug der Zentralvakuole zuffihren kann, so dab diese durch Wasserattraktion die totale Vakuoliw aller lebenden Substanz be- wirken. Zu erwghnen bleibt nech, da~ ~ a n d in Hand damit ein Abbau des grtinen Farbstoffes der Algen erfolgt, die schliel]lich s6hr Weitgehend ausblassen. Es ist offenba r eine vollst~ndige Reduktion und Aufzehrung der Chromatophoren 3) im Gange, wobei am Ende dieser Desintegration yon Plasma und Chromatophor nur mehr eine homogene Sehaummasse resistiert; dennoch abet leben die ZelIen und treten durch derbe Htillen- bildungen in eine Art Ruhestadium ein.

6. V a u e h e r i a sess i l i s (Vauch.) D.C.

Von dieser Alge werden zwei Kulturen angelegt. Das eine Material wurde dem Tiimpel am 19. Fehruar entnommen und 2 Tage in 30 ~ C kultiviert, das zweitemal wurde demselben Gew~sser Material im Juli bei einer Wassertemperatur von 'e twa 20~ entnommen und dasselbe bei 36 ~ C mehrere Tage gehalten. Bei der Kultur dieser Alge handelte es sich mir besonders um den EinfluB der Temperatur auf die GrSl3e der Chromatophoren. Die Gestalt derselben ist in der Kglte meist eine l~ngliche, in der W~rme oft mehr rundlieh aber auch oft lgnglich. Sie sind durch Plasmaf~den unt'ereinander verbunden. Das 01, das, wie dureh B o r o d i n bekannt, als Assimilatlonsprodukt bei dieser Gat tung start St~rke erscheint, ist auch in der W~rme oft noch in Gestalt kleinster TrSpfehen in den Chloroplasten enthalten. Die Struktur der Chloro- plasten ist an fixierten und gef~rbten Priiparaten in der K~lte eine deut- !ich granul~re, in der W~rme mehr homogene und auch stgrker licht- breehende, was darauf hinzudeuten seheint, dab die Verkleinerung der Gebilde, die, wie wir gleich sehen werden, in der Wgrme stat t f indet , ghnlieh wie unter gewissen Umst~nden bei Phanerogamenchlorophyll- kSrnern zum Teil auf Wasserabgabe beruht.

x) Vgl. Har tmann (37), wo auch das Problem der Zellvakuolisation und Vakuolengenese eingehend erSrtert wird.

3) Besprechung der Genese der Vakuolen aus der normalen Alveol~rstruktur der lebenden Substanz bei Wisselingh (Bot. ZentrMbl.).

8) Weitgehender Chromatophorensehwund wird bei Algen auch in organischen �9 N'iihrl6sungen beobaehtet, vgl. YIatroucho~ u. Molliard.

den Einflu~ h3herer Temperatur auf Morphologie und Cytolog~e der A]gen. 619

In der ersten Experimeatalserie sind die Dimensionen der Chloro- plasten in der K~lte 4--6/~ in der L~nge, 2,5--3 u in der Breite, in der W~rme etwa 3,4/~ im Durchmesser. In der zweiten Experimental- kultur betr~gt der Durchmesser in der K~lte 3,5 Ft, in der W~irme 2,9/~. Die entspreehenden Mal3e ffir die KerngrS~e sind 2,5 bzw. 2,3/~ ffir die K~iltekultur, 1 ,8# fiir die W~rmekultur, ffir den Nukleolus 1,1 bzw. 1,3 in der K~lte, 1,1 bzw. i,0 in der W~rme.

Uber eine V.er~nderung der Kernst ruktur , fiber deren normales Verhalten und bei der Teilung man bei K u r s a n o f f nachlesen m5ge, ist in Anbetracht der Kleinheit der Objekte nur zu bemerken, da~ der in der K~lte in der Einzahl vorhandene, kompakte ,N'ukl.eotus,-in d e r W~rme in einen t taufen einiger nahe beieinander liegender K5rner sieh umwandelt, was offenbar auf eine beginnende Substanzreduktion hin- d e u t e t . Die Anzahl der Kerne auf gleiehgro~em Gebiete scheint durch die hohe Temperatur unver~,ndert zu bleiben.

7. O . e d o g o n i u m spec . (Taf. XVI, Abb. 19--21.)

Das Material wurde am 21. Februar gesammelt und mehrere Tage bei 30 ~ C kultiviert. In einigen F~iden frfiher, in anderen sp~,ter, l inden Ver~,nderungen statt, die sich als allgemeine Ersc]~5pfung und Substanz- schwund infolge enorm gesteigerten Stoffverbrauches auffassen lassen. Die Zellen, die in niederer Temperatur mit St~,rkek5rnern derart voll- gestopft sind, dal3 yon Chromatophoren und anderem Zellinhalt iiberhaupt nichts zu sehen ist und nur der Kern undeutlieh durchschimmert (Abb. 19), verlieren in der W~irme zun~,ehst einen grol]en Tell ihrer St~,rke, so da~ nunmehr die netzartige Anordnung des Chromatophors gut erkennbar ist (Abb. 20). Der Kern hat starke Gr51~enreduktion erfahren. Auf diesem Stadium sehen die Algen noch ganz normal und typisch aus. Aber der Substanzverbrauch geht weiter, bis auch der letzte Rest yon St~rke verbrannt ist und auch die Chromatophoren- substanz sowie das PIasma hochgraAig reduziert erscheint. Die Chro- matophoren besitzen fast keine Anastomosen untereinander mehr, sondern stellen einfache, l~ngsverlaufende, diinne, sehwach f~irbbare B~,nder aus hyalinem Plasma dar (Abb. 21). Die Selbstreduktion der lebenden Substanz geht jedoch noch weiter, bis neben dem Kern, der aufs ~ul]erste reduziert ist und ehromatisehe Degeneration zeigt, fiberhaupt so gut wie kein Plasma mehr vorhanden ist, also die Zelle fast vollst~ndig leer erseheint.

Oedogonium ist demna~h ein typisehes und wundervolles Beispiel dafiir, wie gesteigerte und ungedeckte Dissimilation nach Verzehrung der Reservestoffe aueh die lebende, stoffwechselnde Substanz selbst in hohem Ma~e angreift und so zu deren fast vollst~,ndigem Selbstver-

620 Otto Hartmann: Experlmentelle Untersuchungen fiber

brauche fiihrt. Interessant ist es nun, da~ diese Selbstverbrennung der lebenden Substanz bis zu deren vollst~ndigem Schwund in einer l e b e n - d e n Zelle, ohne da~ friiher Absterben erfolgte, Stattfindet, solange auch nur eine kleine Plasmamenge noch vdrhanden istl) . Diesen ganzen Schwund des lebenden Inhaltes der nichts Pathologisches an sich tr~gt, sondern nur der Ausdruek extrem verschobenen Stoffwechselgleich- ~ewichts ist, in seinen einzelnen Stadien bis Zuletzt zu veffolgen, gew~hrt ein hohes Interesse, leider mul3 ich es mir versagen, auf Einzelheiten genauer einzugehen.

Hier soU nut noch bemerkt werden, da~ Solange in der Zelle Plasma noch ziemlich reichlich vorhanden ist, sich yon diesem oft mehr minder groBe Massen absehniiren, die dann vielfaeh stark sich vakuolisieren. Die Genese dieses sich oft aneinander abplattenden Vakuolenschaumes ist im Sinne W i s s e l i n g h s zu deuten, fiber deren Ursache hier schon des 5fteren gesprochen wurde.

8. M i c r o s p o r a s t a g n o r u m (Kg.') L a g e r h . (Taft XVI, Abb. 22, 23; Tar. XVIII, Abb. 55, 56.)

Die auf feuehten Steinen am26. Februar gesammelten Algen wurden 2 Tage in 30 ~ C kultiviert. Die Chromatophoren, die in der K~lte mehr dicke und massige, untereinander anastomosierende B~nder bilden, so dal~ in der Aufsicht meist das Bild einer gefensterten Plat te ents teht (Abb. 55, Tar. XVIII) , haben sieh in der W~rme mehr minder s tark rectu- ziert, sie bedeeken nur mehr einen kleinen Tell der Zellw~nde und lassen gro~e Stricken frei. l~/[eist ist yon ganzem Chromatophorensystem nu t mehr eine wandst~ndige Leiste fibrig und yon einer ~ehrhe i t anastomo- sierender Chromatophoren ist nichts mehr zu sehen (Abb. 23, Taf. XVI). Auf noch weiter vorgeschrittenen Stadien ist iiberhaupt kein Chromato- phor mehr unterscheidbar (Abb. 56~ Taf. XVIII) , die Zelle ist nur yon einem spongiiJsen Plasmanetzwerk, das steller~weise kompakter ist, er- ffillt. Am Rande finden sich bisweilen sp~rliche Reste, die vielleieht yon Chromatophoren abstammen. JederLfalls haben wit aueh bei'clieser Alge den Fail einer vollst~ndigen Desintegration und Einschmelzung der Chromatophoren vor uns. Die in der W~rme zun~ehst noch sieht- baren Chromatophoren sind sehr hyalin, diinn und offenbar sehr locker gebaut, bisweilen direkt spongiSs oder vakuolisiert, w~hrend die K~lte- chr0matophoren dicht, kompakt und stark f~rbbar erscheinen, wie uns ein Vergleich der Photographien Abb. 22 und 23 zeigt.

Der Kern zeigt in der W~rme Chromatinschwund und schwache F~rbbarkeit. An den Plasmastr~ngen in der Zelle finden sich oft dunkle Granula, die offenbar ausgestoBenes Chromatin darstellen.

1) Die Pyreno ide erfahren in der W~irme au~erordentliche Substanz- und GrSBenreduktion, auch schon, wenn noch St~rke in der Zelle vorhanden ist.

den Einflu~ h~herer Tempera~ur auf Morphologie und Cytologie der A]gen. 621

Die F~rbbarkeit der ZeUmembran, sowie iiberhaupt des ganzen Zell- inhaltes, hat bedeutend abgenommen, erstere ist in H~imalaun iiberhaupt ungef~rbt.

9. U l o t h r i x z o n a t a Kfitzg. (TM. XVII, Abb. 24, 25.)

Das Material entstammt einem Mfihlgang und wurde am 20. M~rz gesammelt und in 31~ kultiviert.

Diese Gattung ist sehr wenig widerstandsf~hig gegen hohe Tempera- tur, was zum Tell auch damit zusammenh~ngen mag, dab sie flieBendes Wasser, also reichliche Durchliiftung, gewohnt ist. 1~'ach 3 Tagen Warmkultnr waren alle F~den abgestorben, nach 2 Tagen bereits die meisten, so dab sich meine Angaben auf eint~gige Kulturdauer beziehen mfissen. In der K~Ite sind die Cnromatophoren Ringplatten (Abb. 24), die etwa 2/3 der freien Zellwand bedecken, das fibr~gbleibende Stiick ist meist yon Pyrenoid ausgeffillt. Die Chromatophoren sind dicke, sich stark f~,rbende, feine fibrill~re Struktur zeigende Platten.

In der W~rme geht die regelm~,B'~ge Gestalt der Caromatophoren ganz verloren. Was man jetzt als ZeUinhalt erkennt, ist nur eine gleich- m~Bige granulierte plasmatische'Masse, die offenbar zum grSBten Tell

a u s der degenerierten Chromatophorensubstanz besteht (Abb. 25). Einzelne ZeUen sind besonders stark degeneriert und infolge ihres sinken- den Turgordruckes durch die 1~achbarzeUen stark zusammengedrfickt (Abb. 25).

Der Kern hat eine bedeutende GrSl3enreduktion erfahren. Obwohl uns auch diese Alge unzweifelhaften Cnromatophorenschwund demon: striert, so ist derselbe doch wegen seines unzweifelhaft pathologischen Caarakters aus der Reihe der physiologischen Umbildungsprozesse, die wir friiher immer vor uns hatten, zu streichen und hier nur der Voll- sti~ndigkeit halber angefiihrt worden.

10. S t igeoc lon ium spec. (Tar. XVII, Abb. 26, 27; Tar. XVIII, Abb. 57, 58.)

Diese Alge wurde in Form yon Filzen, die abgefallene Blgtter bedeck- ten, in einem Tiimpel am 4. Mgrz erbeutet und 2 Tage bei 31 ~ c kultiviert. Nach 3 Tagen zeigen sich Absterbeerscheinungen.

I~eben den uns bekannten Erscheinungcn des Schwundes der ,Assi- milate in der hohen Temperatur, der Reduktion des Plasmas, das sich iibrigens wegen seines Chromatingehaltes in der Wgrme dunkler fgrbt, m5chte ich bier vor allem die Aufmerksamkeit auf das Verhalten des Kernes lenken. In der niederen Temperatur (Tar. XVHI, Abb. 57) zeigen besonders die Kerne der mehr basal gelegenen Teile des Fadens eirie ungemein reichliche Verzweigung und komplizierte Gestalt. Feinste,

629. Otto Hartmaun: Experimentelle Untersuchungen fiber

oft kaum siehtbare Forts~tze zw~ngen sieh, oftmals sich teilend, zwischen die Pyrenoide, St~rkekSrner und Plasmagranula hinein, so dab ihre Verfolgung oft iiberhaupt nicht oder nur sehwer mSglich ist (Abb. 57). Auch auf der Photographie Abb. 26 sind die grSberen dieser Forts~tze als dunkle, das Plasma durchziehende Stellen besonders im oberen Teile der Abbildung gut erkennbar. Der Kern besitzt einen Nukleolus und eine groBe Menge feiner Chromatink5rner, die, besonders peripher 1 agernd, auf dem Wege der Kernforts~tze bis welt in die Zellmasse hinein transportiert werden. DaB der Kern in inniger Beziehung zum Plasma stehen kann, ist dutch die Untersuchungen yon Derschau fiber Kern- brficken, durch die hindurch das Linin und Chromatin des Kernes auf die Plasmawabenw~nde hinausgelangt, nachgewiesen. Es-ist auch in unserem Falle so etwas nicht unwahrseheinlich, nur mSchte ieh betonen, dab wenigstens die grSberen Forts~itze einfaeh Ausst~lpungen des.Kernes sind, der eben eine rhizopodenartige Gestalt annimmt, nicht aber ohne we~.teres als Ausfallspforte (Kernbriicke) cler Kernsubstanzen aufgefa~t werden diirfen.

In hoher Temperatur ist der Kern niemals so gestaltet, sondern abgerundet und ohne jegliehe Fortsatzbildungen (Tar. XVII, Abb. 27, Tar. XVIII, Abb. 58). Seine Chromatinstruktur hat sich, wie wir das als typisch ffir dieWRrmewirkung schon oft bezeichneten, sehr stark vergrS- bert, indem besonders wandst~ndig grol3e Chromatinmassen offenbar als Versehmelzungsprodukt kleinerer Granula auftreten. Es scheint nicht ausgesehlossen, dab diese Ansammlung des Chromatins zu gr6Beren Massen dureh zunehmende Verflfissigung bedingt bzw. ermSglicht wird. Die Chromatinmassen wSlben vielfach die Kernmembran etwas nach auBen vor und wenn sie aueh nicht als so groBe Massen ins Plasma fiber treten, so finder doeh offenbar Substanzabgabe an dasselbe statt.

Zu den Ursachen der Abkugelung der Kerngestalt in der hohen Tem- peratur mSchte ieh folgendes bemerken. Conklin hat bei Grepidula beobachtet, dal3 in hoher Temperatur (32--37 ~ C) die Oberfl~iehen- spannung der Kerne herabgesetzt ist, so dab sie unregelm~Bige Formen annehmen. In unserem Falle ist natfirlich klar, dab die Saehe um- gekehrt liegen mfiBte und nur bei Annahme einer E r h 6 h u n g der Ober- fl~chensparmung erkl~rbar wRre. Wie ieh jedoeh schon frfiher bemerkte, besagen diese Behauptungen nicht viel, so lange sich nieht direkt experimentell zeigen l~13t, da~ die Obeffl~chenspannung wirklieh .verRndert wird, denn ieh glaube, dab in unserem Falle eine Reizkontraktion auf Grund einer Kontraktilit~t des Kernes vorliegt, die ebensowenig wie die Kontraktion der Filopodien der Protozoen auf einfache Oberfl~ehen- spannungsver~nderungen zuriickgefiihrt werden dfirfen. Damit soU jedoch nicht bezweifelt werclen, dal] der Kern als Gebilde, das doch im allgemeinen keine besondere Bewegungsaktivit~t entfaltet und AktivitRt

den EinfluB h~herer Temperatur auf ~orphologie und Cytologie der Algen. 623

der Form aufweist, nieht rein physikalisch durch einfache ~mderung der Oberflgchenspannung zum umgebenden Medium seine Gestalt etwas ver~ndern kann wie im Falle C o n k l i n s , in unserem Falle jedoch seheint mir aktive Kontrakti l i tgt vorzuliegen.

11. T a b e l l a r i a f e n e s t r a t a Kf i t zg . (Ta~. XVII, Abb. 28, 29.)

Das ~ater ia l wurde am 20. Mgrz gesammelt. Diese Diatomee ver- t rggt eine Temperatur yon 31 o C nur einige Tage. Die Chloroplasten verkleinern sich in der W~rme bedeutend und nehmen eine offenbar dichtere Konsistenz an, da sie auch starker liehtbrechend sind, sie verlieren aueh ihre feingranul~ire St ruktur und werden mehr homogen. Diese Ver~nderungen lassen sich am besten verstehen, wenn wir Wasser- abgabe und Dichterwerden der St ruktur als Ursae'he annehmen. Tei- lungen linden in fertigen Zellen wohl keine statt, da ihre Anzahl gegeniiber der K~lte nieht ver~,ndert erseheint. Der Kern, der In der K~,lte ein Bl~chen erfiiUt yon kleinen CnromatinkSrnern und mit einem groBen Nukleolus darstellt, verliert in der W~rme schon nach einem Tage bedeutend an Volumen, wobei er offenbar Caromatin abgibt, das sich l~ngs dem Plasmawandbelag der Zelle in KSrnehenform naehweisen l~,13t und besonders in Kernn~he diehter angeh~uft ist., Nukleolus ist noch vorhanden. Nach zwei Kultur tagen enth~It der Kern nur mehr einige grobe Chromatinbrocken und kle.inere durch seine Gr61]e unter- schiedenen Nukleolus, schliel]lieh kollabiert er unter dem Druck der Chloroplasten und seine ChromatinkSrner verstreuen sich zwischen denselben. Wir beobachten also hier langsamen, vollkommenen Sehwund des Kernes. Zu bemerken ist noch besonders, dal~ dieser ganze Prozel3, der iibrigens nieht in allen Zellen gleieh weitgehend ist, in der l e b e n d e n Zelle stattf indet, die so ihres Kernes unter Umst~nden verlustig geht und dann jedenfalls friiher oder sp~ter zugrunde geht.

Meridion circulare verh~It sich.im wesentlichen so wie Tabellaria, leider habe ieh diese Art nicht genauer untersucht.

12. D i a t o m a h i e m a l e K i i t zg . (Taf. XVII, Abb. 30, 31.)

Diese Diatomee ist als typische Kaltwasserform gege n Temperatur- erhShung sehr empfindlich, sie wurde deshalb nur bei etwa 23 ~ ~gehalten und lebte aueh da nur einigeTage, da sie an fliel]endes, eiskaltes Quellwasser gewShnt ist.

Naeh zwei Kulturtagen zeigt sie folgende Ver~nderungen. Die Caromatophoren, die in der K~lte (Abb. 30) groll und ausgebreitet sind und oft amSboide Form besitzen und je ein grofles Pyrenoid aufweisen, haben sich mehr weniger kontrahiert (Abb. 31), eine Substanzverminde-


rung kommt wohl weniger in Frage. Die Pyrenoide haben starken Substanzschwund erfahren und sind sehr undeutlieh geworden.

Der Kern ist im K~Itematerial in der Zellmitte an Plasmafasern aufgeh~ngb, blgschenf~rmig, mit groBem Nukleolus und feiner Chro- matinstruktur. In der Wgrme finder mehr minder lebhafte C~romatin: emission auf dem Wege der plasmatischen Aufhgngefasern statt, wobei der Nukleolus oft vollstgndig aufgel~st wird und der Kern zuletzt nur ein kleines, s ubstanzarmes Blgschen, das. oft zwischen den Chromato- phoren fast zerdrfiekt wird, darstellt.

13. Cymbe! la spec. (Taf. XVII, Abb. 32, 33.)

Diese Gattung .erweist sich als "aul~erordentlich eury~herm. Sie wurde am 20. Mgrz in etwa 5 o C kaltem Wasser gesammelt nnd konnte tagelang ohne Schaden bei 31 ~ kultiviert werden, l~ach 3 Tagen wurden, ohne dab die geringste Abnahme der Vitalitgt festzustellen ge- wesen wgre, die Versuche abgebrochen.

Wghrend Chromatophoren und Kern sich in der K~lte sehr intensiv mit Kernfarhstoffen f~rben, bleiben die Exemplare der Warmkultur deutlieh liehter. Die Chromatophoren sind diinner und zarter und weisen eine feine Lgngssteifung auf (Abb. 33). Das Pyrenoid ist besonders an dem Kgltematerial deutlieh erkennbar u n d weist die yon Schmi tz besehriebene Lager.ung auf. Der Kern, ebenso wie die zwei l~akleolen, erfahren in der Wgrme eine ziemlich bedeutende GrSl]en- re:luktion. Die Caromatinstrukbur wird loekerer und weniger stark fgrbbar (Abb. 32, 33). Interessant ist das Verhalten der 01tropfen. Wie Beye r ink nachgewiesen hat, stellt es das Assimilationsprodukt der Diatomeen dar. Bei ungiinstigen Wachstumsbedingungen finder eine Anh~ufung desselben statt, nieht a ber bei rasehem Wachstum. Yleine ExempIare hatten allerdings sowohl in hoher als niederer Tempe- ratur reichlich 01tropfen eingelagert. Nach ~ e r e s c h e w s k y entstehen die gro~en 01kugeln dureh die Leistung sog. Eleioplasten, sie sind also zungchst teilweise lebende Gebilde. In der Wgrmekultur besitzen die Kugeln meist extrem grol~e Zentralvakuolen, stellen also nur eine diinne 0Ischale dar, demgemgl~ sind sie auch viel grSl]er und erfiillen die Zelle aueh in hSherem Ma~e als in der Kglte. Ihre Zahl seheint jedoch im Mittel nicht vermehrt zu sein.

Obg!eieh es keinem Zweifel unterliegen diirfte, dab diese Vakuoli- sation ein Zeichen dissimflatorisehen VerbraUehes bzw. Uberfiihrung in eine andere l%rm ist, so ist doch auffallend, dal] nach 3 Tagen Kultur- dauer in so hoher Temperatur nieht iiberhaupt aUe, aueh vakuolisierte 01tropfen verschwunden sind.

den Einflul3 hSherer Temperatur auf Morphologie und Cytolo~e der Algen. 625

14. S y n e d r a spec. (Taft XVII, Al=b. 31, 35.)

Diese Art ist wenig temperaturbest~ndig. Schon nach 2 Tagen sind die meisten bei 31~ Kulturtemperatur abgestorben. Die K~ilte- exemplare wurden am 20. Marz in Wasser yon 5~ gesammelt.

Vor allem is t die Kontraktion der Chromatophoren in der Warme hervorzuheben (Abb. 35), die offenbar als Reizreaktion aufzufassen ist. W~ihrend diese in der K~ilte die ganze Zell~nge in Gestalt zweier wandst~indiger Platten, die in der Mitte zusammensto~en, eirmehmen, ziehen sie sich in hoher Temperatur gegen die Mitte der Zelle zusammen und !assen die beiden Zellenden ein betrachtliches Stiick frei. Demgem~] dr~ingen sie sich auch in der kIediane st~irker zusammen und auf diese Weise wird der zwischen ihnen befindliche Kern meist zu einem dfinnen chromatischen Faden zusammengedriickt.

Der Kern enth~lt in niederer Temperatur einen groi]en Chromatin- nukleo.lus und mehrere gro]e Chromatinbrocken (Abb. 34), w~ihrend in der Warme alle sehwinden und nur einige ganz kleine Chromatinbrocken sieh linden (Abb. 35). Es findet offenbar auch'Aussto2ung chromatischer Substanz statt, da man oft viele dunkle KSrner l~ings der freien Chromatophorenrander beobachtet.

Die Struktur der W~rmechromatophoren ist viel dichter und kompakter al, s die in der K~ilte, was offenbar auf Wasserabgabe hindeutet. Beziiglich der Photographien Abb. 34, 35 ist nur noeh zu bemerken, da] die eine (Abb. 34) zwei noch nieht allzulange aus einer Teilung hervorgegangene und deshalb noch schmale Zel.len darstellt.

15. N a v i c u ! a p e r p u s i U a Grun. (Taft XVII, Abb. 26, 37.)

Diese Form bildet auf iiberrieselten Brettern dichte, fast nur aus dieser Art bestehende Filze und wurde am 20. Marz gesammelt und 1--2 Tage bei 31~ kultiviert.

Die Besehaffenheit des ZeUinhaltes der Kaltezellen steUt sich folgen- dermaBen dar (Abb. 36). An den L~ngsseiten der Zelle befindet sich je ein plattenfSrmiger Chromatophor, der mit seinem Gegeniiber in der Zellmitte durch eine breite, den Kern enthaltende Plasmabriicke verbunden ist. Das Plasma ist reichlich entwiekelt, granuliert und mit. Hamalaun ziemlieh gut farbbar. Der Kern ist grol3, bl~ischenfSrmig mit grol~em Nukleolus und groben ChromatinkSrnchen.

Nach eintagigem Aufenthalt in hoher Temperatur haben Chromato- phoren und Plasma starke Reduktion erfahren (Abb. 37). Beide sind mangels einer distinkten F~rbung iiberhaupt nicht mehr als getrennt erkennbar. Diese E~seheinung der Chromatophorenreduktion, wobei

Archly fllr Entwicklungsmechauik Bd. 44. J~l

626 Otto Hartmann: Experimentelle Untersuchungen iiber

diese ihre spezifischen Eigentiimliehkeiten verlieren und mehr minder plasmaartig werden, haben wir des 5fteren beobachten kSnnen. Dem- entsprechend hat auch die br~unliehe Farbe der Algen an Intensit/~t stark nachgelassen. Der Kern hat seinen Chromatinbestand voIlst/~ndig verloren, nur der Nukleolus ist 5fter noch als kleines, gef~rbtes Piinkt- chen erkennbar -- der einzige Zellbestandteil, der H~malaun in einiger- maBen bedeutendem MaBe speichert. Hingegen erscheint die Linin- grundlage des Kernes wie aufgequollen, was dem Kern ein st/i, rkeres Lichtbre chungsvermSgen verleiht.

Nach zweit/~giger Kul tur sind die AIgen, obgleich meistens noch lebend, ganz der AuflSsung und ErschSpfung verfallen. Der Zellinhalt besteht fast nur mehr aus Fliissigkeit, die yon einem netzartigen Plasma durchzogen ist. Der Kern hat infolge des Wachstums der s tark licht- brechenden, amploidartig aussehenden Substanz eine abnorme Beschaf- fenheit angenommen und besteht scheinbar iiberhaupt nur mehr aus dieser Masse. Weitgehende Degeneration ist also das Ende der Tempe- raturmetamorphose.

16. O s c i l l a t o r i a p r i n c e p s Vaueh . (Tar. XVII, Abb. 38--43.)

DieseAlge wurde am 18.Mai in ungef~hr 7~ kaltemWasser gesammelt und hierauf 12 Stunden fang im Thermostaten bei 36 ~ C gehalten. Diese kurze Zeit geniigte, um interessante Ver~nderungen im Zellinhalte hervorzurufen. Die folgende Besprechung behandelt auf Grund -- mit Cnromessigs~ure fixierten und mit H~malaun gef~rbten Pr~paraten die normalen Verh~ltnisse der K~lte- und W~rmekultur gleichzeiEg.

Zun~chst ist die F ~ r b u n g in der KRlte eine satt blaugriine~ in der W~rme in verschiedenem l~IaBe gelblichgriine. Da, wie wir wissen, an der F~rbung der OsciUarien drei Farbstoffe bete!ligt sind, n~mlich Chloro- phyll, Phykozyan und Carotin, so kann der Farbumsehlag nur auf Ab- nahme bzw. Schwund einer oder mehrerer Komponenten beruhen (vgl. K o h ! 1903). Es l~Bt sich nun leicht einsehen, dab ein Schwinden des Phykozyans die Farbe mehr ins gelbliehgriine umschlagen lassen muB. AuBerdem scheint auch das Chlorophyll eine Abschw~chu~g zu erfahren, Es ist nun interessant, dab dieser Farbumschlag auch dureh Ver~nderung der Ern~hrung experimentell erzeugbar ist. M agr~u s und S c h in d - ] e r zeigten, dab in Kulturen, deren Nitratgehalt erschSpft ist, ein solcher Farbumsehlag eintrit t . Und zwar fassen diese Autoren denselben als zweekm~Bige Anpassung auf, indem n~mlich dadurch Herabsetzung der Assimilation dutch die Chromatophoren und mithin eine Art Ruhe- stadium gem~B den ungfinstigen Bedingungen eintr i t t . Wiirde n~m- lich bei Stickstoffmangel die Assimilation weitergehen, es aber infolge des Salzmange]s zu keinem Wachstum kommen kSnnen, so miiBten

den Eiuflu0 hSherer Temperatur auf ]~Iorphologie und Cytologie der Algen. 627

schwere Stauungen und Anhgufungen auftreten und anderseits wiirden aber die Zellen bei dem Versuche zu wachsen infolge des N~hrsalzmangels sich vollkommen ersehSpfen. Mit der Riiekbfldung der.assimilatorischen Farbstoffe aber ist dem allen abgeholfen -- die Zelle geht in ein Ruhe- stadium ein. Genauer hat Boreseh diese Sache untersucht. Auch er findet das Fehlen der Nitrate im speziellen als Ursache des Farbenum- schlages. Dieser beruht auf dem Abbau des Chlorophylls und Phyko- zyans, wobei im wesentlichen blo~ das Carotin zur(ickbleibt. ])as neuer- fiche Ergr(inen bei Nitratzugabe erfolgt am besten bei einer Temperatur yon etwa 20 ~ C. l)urch hohe Temperatur wird es wieder gehemmt, ebenso dureh tiefere. Es ist nun nicht wahrscheinlich, dal3 in meinen Experimenten, die doch nur 12 Stunden dauerten, der Farbumschlag infolge N~hrsalzmangels eintrat. Es wird sich offenbar urn einen infolge der hohen Temperatur besonders beschleunigten dissimilatorischen Verbrauch der Farbstoffe handeln, deren Neubildung, wJe wir aus den Ergebnissen yon Boreseh schlie~en miissen, bei so honer Temperatur zu langsam -- wenn fiberhaupt -- erfolgt, um die Zersetzung kompensieren zu kSnnen.

Die Zerbrechlichkeit der Fgden ist in honer Temperatur auger- ordentlich gesteigert, sie macht sich nicht nur am lebenden Material, sondern auch noch am fixierten und gefgrbten in aul3erordentlichem ~Ial~e geltend. Es seheint also sowohl das Plasma als besonders die Zellmembran in der Wgrme eine bedeutgnde Elastizitgtsverminderung zu erfahren. Infolge intensiveren Wachstums sind die Zellen im allgemeinen in hoher Temperatur etwas Ignger als in der Kglte.

Das K~ilteplasmastellt sieh als fast r~ieht f~irbbare, feinwabige und sehr z~rte Masse dar (Taf. XVII, Abb. 40, 41), wghrend das Wgrmeplasma meistens grSberen Wabenbau (Abb. 42), der sogar ganz extreme Grade zeigen kann, aufweist (Abb. 43). Die Wabenwgnde treten wegen der stgrkeren Brechkraft des W~rmeplasmas viel sch~rfer yon ihrem Inhalt hervor, meistens ist aul~erdem das Plasma in der Wgrme stgrker fgrbbar, was auf feinverteilte, in der Kglte mehr lokalisierte Substanzen vielleieht chromatischer Natur hinweist. Das starke Lichtbrechungsver- m6gen des Wgrmeprotoplasmas, das offenbar auf Wasserarmut hindeutet, ist wahrscheinlich dureh die wasseranziehende Wirkung der osmotisehen aktiven Dissimilationsprodukte bedingt. Diese sammeln sich in den Wabenrgumen ein und attrahieren das Quellungswass.er des umgebenden Plasmawabenwerkes. Wenn man will, kann man die so zustande kommende VergrSl3erung der Plasmaalveolen schon als Plasmavakuolisation ansprechen (Abb. 43), emp'fehlenswert ist das aber nieht, da es sich ja nut um stark vergrS~erte Alveolen handelt, die j edoch noch nieht allzusehr sich yon deren Normalmal~en entfernen. Gro~e u die nach Koh! ein Kennzeichen des Alters und der

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Degeneration sind, kommen in meinem Material nur selten zur Be- obachtung; nach K o h l t re ten solche zahlreich in Dunkelkulturen auf.

Nach alledem.wird man also mit K o h 1 die Cyanophyceenzelle sowohl in der K~,lte als in hoher Tempera tur - - wo ja nur eine VergrSberung des alveolaren Baues s ta t t f indet - - mi t den meristematischen Zellen hSherer Pflanzen vergleichen dfirfen, aber im Betreff der Vakuolisat ioa weicht sie bei TemperaturerhShung von diesen ab.

Einen allgemeinen Uberblick fiber die Anordnung und St~rke der F~rbbarkei t der mit Kernfarbstoffen tingiblen Substanz (Chromatin und ZentralkSrner) geben die Photographien Abb. 38, 39. In der niederen Temperatur (Abb. 38) hebt sieh der intensiv gef~rbte ZentralkSrper (Kern) deutlieh vom umgebenden Plasma ab, w~hrend in der W~.rme (Abb. 39) das nicht der Fall ist, da hier einmal Abnahme der Kernf~rbbarkei t und seiner Einschlfisse, anderseits Zunahme der Plasmafiirb- barkei t vorliegt, l~'ur einige grSbere Granula im Zellzentrum deuten auf den ZentralkSrper .hin (Abb. 39), hingegen ist seine feinere Ge- stalt jetzt deutlicher zu erkennen. Die typische Zellstruktur in der K~lte zeigt Abb. 40 in sfiirkerer Vergr6~erung. Der zentralkSrper als dunkel gef~rbte, ehromatinreiehe Masse ist ira ZeIlzentrum am schmal- sten, und breitet sich dann meist a n den Querw~nden mehr aus. Dor t f inder auch besonders die Ablage der in ihm befindlichen ZentralkSrner (vgl. K o h ! ) statt , die meist ziemlieh klein sind, aber scharf und dunkel gef~,rbt erscheinen. Sie fehlen nur am natfirlichen Fadenende, t re ten nach rfiekw~rts davon bald auf und gehSren zu den normalen Bestand- teilen der Zelle. Seltener finden sich Bilder wie Abb. 41 1). Hie r ist es zu einer eng lokalisierten Anhgufung der ZentralkSrner an den Quer- w~nden der Zelle gekommen und zwar, wie eine genauere Beobachtung lehrt, ist die beiderseitige Anh~ufung an jeder zweiten Querwand eine besonders massige. Der mitt lere Tell der Zelle, der die Haup tmasse des ZentralkSrpers enth~lt, ist in diesen F~l~en der extremen Abscheidung yon grol]en ZentralkSrnern sehw~eher gef~rbt, da er nur das Chromatin aber keine ZentralkSrner in diesem Teile enth~ilt. So besteht also eine gewisse Reziprozit~,t zwisehen der F~rbbarkei t des mitt leren Zeritral- kSrpers und der KSrneransammlung an den Zellquerw~inden. In den W~rmekulturea findet nun Schwund der ZentralkSrner start , die immer blasser und kleiner werden und endlieh fiberhaupt nieht mehr s iehtbar

1) Da wit wissen (vgl. Kohl), dal] die ZentralkSrner, wie sie etwa Abb. 40 zeigt, eine Strecke weit hinter dem Spitzenende des Fadens auftreten, ist es wichtig zu bemerken, dab Abb. 41 nieht etwa gegen~iber Abb. 40 ein noeh weiter riickw~rts gelegenes Fadenstiick darstellt, sondern ein typischer Aussehnitt eines Fadens darsteUt, der sich in der allgemeinen Hypertrophie der ZentralkSrner yon der Mehrzahl der anderen typischen F~iden unterseheidet, trotzdem aber nicht gerade zu den gro~en Seltenheiten geh6~.

den Einflul3 hSherer Temperatur auf I~Iorphologie und Cytologie der Algen. 629

sind, dagegen fs sich das ganze Protoplasma besonders an den Waben- knotenpunkten viel dunkler (vgl. Abb. 42, 43). Dieser Schwund der Zen- traIkSrner, die den Volutanskugeln der Bakterien entsprechen, offenbar Reservestoffe darstellen und dementsprechend zuerst verbraucht werden, worauf erst Plasmareduktion erfolgt, ist yon mehreren Autoren bei gesteigertem Stoffweehsel oder Hunger beobaehtet worden. So yon Z i m m e r m a n n bei hoher Temperatur. Naeh K o h i sind sie bei Toly- pothrix im Sommer selten, im Winter 'hs Diesbeziiglieh angestellte vorls Experimente mit hoher Temperatur , oder in zweimonatiger Dunkelkultur, unter deren Bedingungen sich Abnahme der Zentral- kSrner konstatieren lie], haben seine Ansieh[ bests da ] diese Ge- bilde und die CyanophycinkSrner als Reservestoffe bei gesteigertem dissimilatorischen Stoffverbrauch und beim Wachstum verbraucht werden, so da ] sie sehlie]lieh iiberhaupt nicht mehr zu linden sind.

Was den ZentralkSrper selbst, der a!s Kern der Cyanophyceenzelle anzusehen ist, betrifft, so stellt er (vgl. K o h l ) i n der Ks ein lappig

. . . . . . .

" .

Abb. 1. . Abb. 2. O~'cillato~'ia princeps Vauch. Optischer Fadenquerschnitt, Vergr. 24~0. Abb. 1 K~ltematerial (7 ~ C). Abb. 2 i2stiindige Ws bel 36 ~ C. (Umrisse des Kernes, Zentral- und ChromatinkSmer halbschematisch.)

verzweigtes Gebilde verschiedenster Form dar (Textabb. 1) und breitet sich meist an den Querw~nden der Zellen etwas aus. Er enth~lt au ]e r den ZentralkSrnern die ehromatische Substanz, die auf ein schwach f~rbbares Kerngerfist in Granulaform aufgelagert ist. Eine 5lembran ist nieht distinkt f~rbbar. Unter Umst~nden kontrahiert er seine Fort- s~tze mehr weniger und erscheint dann sch~rfer abgegrenzt, im allgemeinen jedoch t r i t t er wegen seines Reichtums an Forts~tzen, die nieht immer deutlich "erkennbar sind, nicht scharf hervor. Anders ist das in der W~rmekultur. Hier ist er immer mehr minder abgerundet (Textabb. 2), was in Anbetracht des Umstandes, da] nach derselben Pr~parationsmethode im K~ltematerial die Forts~tze immer erhalten bleiben, nieht auf Reehnung der Fixierung, sondern auf aktive vitale Kon- t rakt ion in der W~rme zurfickzufiihren ist. Sein Volumen ist bedeutend kleiner geworden (in 12 Stunden!), aueh heb~ er sieh manchmal recht deutlich yon seiner Umgebung ab, t rotzdem er dutch Chromatinreduk- tion und ZentralkSrnerschwund bedeutend an F~rbbarkeit verloren hat. Eine Kernmembran ist unter diesen Umst~nden noch am ehesten sicht-


bar, wenn auch nur als seharfe Grenzlamelle des Gebildes. In Photo- graphie 43 ist in einigen Zellen der Kern ganz gut als bl~schenfSrmiges Gebilde mit dunkler Kontur sichtbar. In anderen F~llen allerdings

- - und das ist die Mehrzahl -- ist er in dem dunklen und homogenen oft von blasser Granula erfiilltem Plasma iiberhaupt nicht erkennbar (Abb. 42).

Als Endstadium der Temperaturvergnderung innerhalb einer Ver- suehsdauer yon 12 Stunden sind die Zellen iiberhaupt fast gar nicht mehr f~rbbar und zeigen nur mehr vereinzelte, etwas dunkler gef~rbte Einschliisse. Im allgemeinen machen sie einen fast homogenen, nur schwach alveoI~ren Eindruck.

Zuniichst verliert also in der hohen Temperatur die Zelle ihre Re- servestoffe (ZentralkSrner), dann beginnt die Plasma- und Chromatin- reduktion und endlieh ist offenbar iiberhaupt fast alles aufgebraucht und die Zelle einer volls~gndigen ErschSpfung nahe. Es verh~lt sich also im allgemeinen die Cyanophyceenzelle sowohl was die KerngrSBe, als was Plasma, die Reservestoffe und das Chromatin betrifft sowie die Zelle hSherer Pflanzen und vieler Algen. Sie b e s i t z t auch eine t y p i s c h e , t e m p e r a t u r v a r i a b l e K e r n p l a s m a r e l a t i o n .

B. Zusammenfassung der allgemeinen Resultate.

Die TemperaturerhShung innerhalb der yon mir untersuchten Gren- zen ist in der Mehrzahl der F~lle als rein physiologische zu bewerten, obgleich tiefgreifende morphologisch-cytologische Ver~nderungen vorliegen, die sich jedoch alle auf eine Ver sch i ebung des p h y s i o l o g i - s chen Gle i chgewich te s , nieht aber -- wie das bei Einwirkung anderer experimenteUer Faktoren, wie Chemismus usw. stattfindet -- auf schwere StSrungen, Vergiftungen zuriickfiihren lassen, sondern in der Mehrzahl der F~lle blol] Ver~nderungen im gegenseitigen Verh~iltnisse und In- tensit~t normaler, assimilatorischer und dissimilatorischer Prozesse bedeutet.

Die Res i s t enz der v e r s c h i e d e n e n ' F o r m e n , d. h. die F~,higkeit eine gewisse Zeit in hoher Temperatur zu leben und die Zellen zu teilen,

ist stark verschieden: sie ist groi] bei manchen Spirogyren, bei Mou- geotia, Cymbella, Desmidium, Oscillatoria; sehr klein bei. Zygnema, Ulothrix, Diatoma; eine mittlere bei den iibrigen untersuchten Formen.

Die E i n w i r k u n g der T e m p e r a t u r e r h S h u n g auf die morphologisch-cytologischen Verh~ltnisse erweist sieh, obgleich meist ziemlich tiefgreifend, doch nur bei sehr temperaturempfindlichen Arten als an der Grenze des pathologischen liegend; ausgesproehen degenerativ ver- h~ilt sich Ulothrix, die aueh als einzige Alge Turgorerniedrigung als Kri- terium starker Sch~idigung erkennen liiBt.

den Einflul] hSherer Temperatur auf ]E[orphologie und Cytologie der Algen. 631

Das Z e n t r u m u n d de r A u s g a n g s p u n k t a l l e r m o r p h o l o g i s c h - e y t o ! o g i s c h e n V e r ~ n d e r u n g e n u n d P r o z e s s e ist die allgemeine physiologische Wirkung hoher Tempera tu r auf die S t o f f w e c h s e l - b i I a nz an sie nieht angepal~ter Organismen. Der Erhaltungsumsatz, d. h. die Menge der veratmeten 8toffe, ist nicht nur absolut, sondern auch relativ bedeutend gesteigert. Die Assimilationskurve ist ngmlich eine ~aximumkurve, die also bei aUzuhoher Temperatu r einen Abfall aufweist, w~ihrend die A tmung dauernd, 'und sogar bei hohen Tempera- turen unverh~ltnismgl3ig stark ansteigt. So kommt es nicht nur zu einem baldigen Verbrauch der Reservestoffe, deren Neuproduktion welt hinter dem Verbrauch zuriickbleiben muB, sondern es findet eine Selbstver- brennung der lebenden Substanz im engsten Sinne des Wortes s tat t , so zwar, dal~ die bedeutende Massenreduktion oft bis zum vSlligen Schwund geht, w~hrend Hand in Hand damit oft rasehes Zellwachstum oder Vakuolisation infolge der Zunahme osmotisch wirksamer Stoffe im Zellsaft einhergeht. In manchen Fgllen verbraucht sich so die lebende Substanz selbst bis zum letzten Rest, ohne dal] frfiher Abst~rbeerscheinungen zu bemerken sind.

Die I n d i v i d u a l v a r i a t i o n in dem Grade der morphologischen Ver~nderungen -- wir denken besonders an Spirogyra, die ja die interes- santesten Verh~iltnisse darbietet -- ist in hoher Temperatur bedeutend, was darauf hinweist, dab je nach dem inneren physiologischenZustand, stat tf inden yon Teilungen usw. der Temperatureinflul~ sehr verschieden weitgehend sigh geltend macht. ErhShung der individuellen Variations- breite in hoher Temperatur ocler ungfinstigen Lebensbedingungen ist von P a a l beziiglich der geotropischen Reaktionszeit, yon P e t e r fiir die tierische Embryogenese und yon mi r bezfiglich der Wirkung yon sehr hoher Temperatur auf morphologisch-cytologische Ver~nderungen bei Phanerogamenwurzeln beobachtet worden.

Im einzelnen sind folgende Ver~nderungen bei hoher Temperatur (meist etwa 30 ~ C) hervorzuheben.

Die Ze l l~nge erfEhrt infolge der Zunahme osmotisch wirksamer Substanzen des Dissimilationsprozesses oft eine bedeutende, und da die Membran dabei dfinner wird, rein passive Streckung (Oscillatoria, Mou- geotia, Zygnema, Oedogonium, besonders Spirogyra). Eine Znnahme der ZellgrSBe findet sich aueh bei Protococcus. Im Falle der Fadenalgen ist (mit Ausnahme yon Oscil[ak>ria) die Zellstreekung durch die osmo- tische Wasseraufnahme der Zentralvakuole bedingt, wEhrend bei O'scil. latorfa und Protococcus Vakuolisation und Schaumstruktur des Plasmas selbst auf t r i t t ; dieses also seine Dissimilate nicht in die Zentralvakuole, sondern in sich selbst ablagert. Bei Spirogyra beruht auf der raschen Zellstreckung nach einer Teilung der, infolge der herabgese~zten Stoff- wechselSkonomie, eine Produktion neuer lebender Substanz nicht folgen


kann, die intensive VerEnderung in Gestalt-.Mmrdnung der Chromato- phoren.

Die Rese rves to f f e -- besonders St/~rke, 131, Zentralk6rner der Oscillarien -- werden natfirlieh in hoher Temperatur sofort aufgebraucht und sind sehon nach einem Tage meist fast ganz verschwunden, so dab nunmehr ausschlieBlich Selbstverbrennung des Plasmas stattfindet. Auch bei Oscillatoria findet Schwund der Zentral- und Cyanophycin- kSrner schon nach 12 Stunden in 36~ statt.

Ch roma tophoren . Diese werden bei Spirogyra dureh das st arke und rasche Zellwachstum naeh der Zellteilung, der kein solehes der Chromatophorenmasse parallel geht, einfach mehr minder in die LEnge gestreckt, so dab sie bei Arten mit normal stark gewundenen Gebilden

�9 oftJganz gerade die LEnge der ZeUe durchziehen, was auf eine Spannung ihrer Substanz, zumindest wEhrend des Streckungsprozesses, hindeutet. Der Grad dieser VerEnderung in Gestalt und Anordnung ist offenbar vonder Anzahl der in der WErme erfolgten Zellteilungen abhEngig, ja /iberhaupt durch das Stattfinden derselben beclingt, indem je 5fter die fast nicht wachsende Chromatophorensubstanz geteilt und wieder auf normale oder gar iiberm/E]ige ZellEnge gebraeht werden muB, sich ihre Gestalt immer mehr einer Geraden ann~ihert. Auch bei Mougeotia findet eine Spannung und Dehnung der Platten infolge des alleinigen Streekungswachstums der Zelle statt, indem der Chromatophor infolge der Spannung in der Mitte meist eingezogen erseheint, am Ende aber oft nur mit je einem Zipfel in den vier Zellecken aufgehEngt ist.

Die phys ika l i s che B e s c h a f f e n h e i t der C h r o m a t o p h o r e n bei ~ Sp~rog~jra nEhert sich mehr dem fliissigen Zustand, indem die innere Festigkeit der BEnder entsprechend abnimmt, darauf deuten leicht Abschniirungen yon Teilstiicken, unregelmEl]ige, oft inverse Windungen, :Fusionen zweier BEnder an einer BeriihrungssteUe, Ausstiilpungen der Caromatophorensubstanz dureh den Zug der ansetzenden PIasmafasern, Verdickung der BEnder in KernnEhe beruhend offenbar auf HinzufJiel]en eines Teiles der Substanz, und die endlich schon ans Pathologische grenzende, am besten als Zerschmelzung in viele kleine Teile zu bezeich- nende Erscheinung. Eine sekundEre Verfestigung ist seltener.

Der S u b s t a n z s c h w u n d der C h r o m a t o p h o r e n in hoher Tem- peratur ist allgemein verbreitet. Bei Spirogyra verlieren die .BEnder ihre zackige Kontur, werden mehr minder walzenfSrmig und zeigen eine deutliche faserige Struktur, Reizkontraktion verbunden mit starkem Substanzschwund beobachten wir bei Zygnema, Desmidium, Vaucheria, Yabellaria, Diatoma, Synedra; wo iiberall mit Ausnahme der ersten zwei Arten ein Diehterwerden der Struktur auf Wasserabgabe hindeutet. Bei Protococcus finder Vakuolisation, die schliel]lich in ein locker spongio- ses Netzwerk iibergehtl als Reduktions- und Desintegrationsvorgang

den Einflu~ h~herer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen. 633

statt, bei Mikrospora und Oedogonium schwindet die Chroraatophoren- substanz fast vollkoraraen und ist endlich vora Plasma fiberhaupt bei ersterer Art nicht mehr unterscheidbar.

F a r b e . Die Farbe cier griinen Algen nirarat bedeutend an Intensit~it ab, auch bekorarat sie einen deutlichen Stich ins gelbliche. Ebenso geht die Farbe des Oscillarien in ein schrautziges Gelblichgriin Jilter. Die Chromatophorenfarbstoffe werden einerseits offenbar nicht raehr stetig neu gebildet oder nut in unzureichendem Mal]e, anderseits unterliegen sie einer starken Zersetzung. Natfirlich raul.~ auch die starke Abnahme der Chroraatophorenmasse farbheral~setzend wirken.

Die Z e l l w a n d wird nach jeder Teilung in der hohen Teraperatur i'nfolge des starken Streckungswachstums der Zellen und fehlender Substanzneubildung durch Dehnung stark verdfinnt, natiirlich um So raehr, je 5fter in der W~rrae Zellteilungen erfolgen. Es ist darait e~n Beweis daffir erbracht, dal3 Zellwachstura durch ausschliel~liche Mera- brandehnung und plastische Uberdehnung ohne Substanzan- oder -einlagerung allein durch die Turgorkraft stattf inden kann. Es scheint j d o c h auch eine chemische Ver~nderung der Zellw~nde in hoher Tera- peratur zu erfolgen, denn sie f~,rben sich mit H~malaun nicht raehr, w~hrend sie in der K~ilte raehr minder stark damit gef~rbt erscheinen. Auch die B r f i c h i g k e i t de r F ~ d e n , die sich in leichtem Zerfall bei raechanischen Insulten ~uBert und sehr verraehrt ist, deutet auf eine Ver~nderung der :VIerabranbeschaffenhe;it hin (Spirogyra, Oscillatoria). Es w~re -- irn Anschlul] an die Theorie yon R e i n h a r d t -- mSglich, dal3 die Zellwand in der K~,lte mehr rainder "lebende Plasraabestandteile enth~lt, die ein Wachstura der Membran durch Substanzein- und -anlage- rung ermSglichen, da{l diese jedoch infolge des starken Plasraaschwundes ebenfalls verschwinden und so das reine, nicht raehr zu aktivera Wachs- tura bef~higte, auch sehr briichige ZeUuloseskelett iibrig bleiben wiirde.

Das P r o t o p l a s r a a erleidet becleutende R e d u k t i o n e n . Manchraal (Spirogyra, seltener Oedogonium) korarat es zur Abschniirung yon Plasraakliirapchen, die sich stark vakuolisieren und offenbar als Degene- rationsprodukte aufzufassen sind. Eine starke, schaumartige V a k u o ! i - s a t i o n grSBerer Plasmapartien kommt raanchmaI bei Oedogonium vor. Das spricht fiir die sichere MSglichkeit der absoIuten ,N'eubildung yon Vakuolen offenbar aus AIveolarr~uraen. Bei Oscillatoria finder eine VergrSberung und Verdeutlichung der Alveolarstruktur des Plasmas start, die sich jedoch in Anbetracht ihrer absoluten Feinheit und Gleich- m~l]igkeit nicht aIs Vakuolisation bezeichnen l~l]t. Das Plasma erweist sich infolge der Wasserentziehung durch irn Zellsaft befindliche, hoch osraotisch aktive Stoffe starker lichtbrechend und dichter (Oscillatoria). Es enth~lt (Spirogyra, Oedogonium) oft stark lichtbrechende, ebenso f~irbbare, kleinste KSrnchen, die im Sinne L e p e s c h k i n s (69) in der


NIehrzahl der F~lle als infolge der hohen Temperatur an Zahl vermehrte Denaturierungsprodukte und physiologische Gerirmungsprodukte des Plasmas aufzufassen sein dfirften.

Bei mancher Spirogyra-Art findet Zusammenballung eines grol]en Teiles des Plasmas zu einer ziemlich grol~en, kugeligen Masse statt, was an die Wundreaktion des Plasmas benachbarter Zellen in Zwiebelschalen- epidermen erinnert und wie dort offenbar als temperaturbedingte Reiz- reaktion aufzufassen ist.

Die Py reno ide erleiden fast allgemein eine starke Verkleinerung, immer sind sie schw~eher f~rbbar und substanzarm. Manehmal schwinden sie ebenso wie das Plasma so gut wie ganz (Oedogonium). Obwohl Teilungen dieses Gebilde in hoher Temperatur stattfinden, so verminder~ sich trotzdem infolge der starken Abnahme der pro Zelle entfallenden ChromatQphorenmasse ihre Anzahl in jeder Zelle (Spirogyra).

Der Kern zeigt bei Spirogyra oft eine exzentrische Lage, indem er mehr war/dst~ndig ist. Bezfiglieh der Gestalt zeigt er Ver~nderungen nur bei Oscillatoria und Microspora. Bei ietzterer kontrahiert der Kern in der W~rme seine zahlreichen rhizop0denartigen Forts~tze und kugelt sich ab. Bei Oscillatoria findet ebeafalls eine Einziehung der reiehen ~erzweigungen und Ausstiilpungen statt, so dal3 der Kern mehr minder Kugelform annimmt.

Die KerngrS'Be ist allgemein einer Abnahme unterworfen, die of t sehr bedeutend ist. Aueh ffir Oscillatoria gilt die~e Abnahme der Kern- plasma- bzw. Kernzellrelation was in Anbetracht der eigenartigen, lange strittigen Natur des Kernes der Cyanophyceen bemerkenswert ist, denn es zeigt, dat3 sich die Zen t r a !kS rpe r dieser A!gen auch was ihr expe r imen t e ! l - cy to !og i s ches Verha l t en hSherer T e m p e r a t u r gegeniiber b e t r i f f t , ganz so wie die Kerne der Grf ina!gen, hSheren Pf !anzen und Tiere ve rha l t en .

Infolge starker Wasseraufnahme durch osmotisch wirkende Zerf~lls- produkte sieh abbauenden Chromatins findet in manehen F~llen (z. B. Mougeotia) aueh VergrSBerung des Kernes in hoher Temperatur naeh I~ngerem Aufenthalte statt, die jedoch oft sehliel31ich einer Kolla- bierung und Sehrumpfung Platz macht. VergrSl~erung des Kernes bei den h6chsten Temperaturen ist yon mir als sekund~re Erseheinung bei Phanerogamen naehgewiesen und theoretiseh beleuchtet worden.

Das C h r o m a t i n erf~hrt bedeutenden, oft nahezu vqllst~ndigen Schwund, oft durch Abgabe in gelSster l%rm, meist in der Art der sog. Chro ma t ine mission in Substanz. Bei hoher Temperatur findet meist eine Z u s a m m e n b a l ! u n g der fe inen C h r o m a t i n g r a n u l a und VergrSberung der-Struktur statt (Microspora, Spirogyra). Die Chromatinemission besteht nun darin, dal] kleinere oder grSl]ere Chro- matinpartikeln aus dem Kern direkt ins u'mgebende Plasma t,~ten,

den EinfluB hiiherer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen. 635

was oft sehr reichlich stattfindet (Spirogyra, Tabellaria, Diatoma) und sich dana li~ngs der Chloroplasten und Plasmaf~den in der ganzen Zelle verbreiten (besonders schSn bei Spirogyra). Diese Emission ist als Regulationsproze~ zur Verminderung der Chromatinmenge in hoher Temperatur -- deren Reduktion unter diesen Bedingungen im gesamten Organismenreich eine physiologisehe Notwendigkeit zu sein scheint -- aufzufassen und also ein Beispiel dafiir, dai] der Chromatinabgabe, nicht immer wenigstens, eine hShere, morphogenetisehe Bedeutung im Sinne einer Leitung und Formierung yon Zelldifferenzierungen innezuwohnen braucht.

Die Kerne sind nach l~ngerem Verweilen in der hohen Temperatur bft ganz ausgeblal]t und fast nicht mehr chromatisch gef~rbt (Mougeotia). ]3ei Diatomeen findet o~t ein so weitgehender Schwund des Kernes statt, da{~ schliel~lich nur mehr ein kleines, unregelm~Biges H~ufchen loser ChromatinkSrner zwischen den Chromatophoren liegt (Diatoma, auch Protococcus). iVIanchmal (Tabellaria) schwindet auch dieser Rest vollkommen, so da~ sich damit die lebende Zelle dem unvermeidlichen Tode ausgeliefert hat.

Der c h r o m a t i s c h e l~uk!eolus verkleinert sich (auch bei Spiro- gyra) und erleidet oft bedeutenden Substanzverlust, ganz wie das granu-

�9 l~re Kernchromatin. l~Ieist ist es sogar ziemlich stark vakuolisiert (Mougeotia), manchmal seheint es sieh ganz aufzulSsen (Diatoma). Vakuolisation und Verkleinerung finder sich auch bei den achromati- schen Nukleolen der hSheren Pflanzen und der Tiere als typisch.

Bei R i i c k t r a n s p o r t in n i ede r e T e m p e r a t u r (3--5 ~ naeh- dem die hohe Temperatur starke und typische Ver~nderungen hervor- gerufen hat, erholen sich bei Spirogyra einige F~den sehon nach einigen Stunden und speiehern reieh liehe St~rke. Nach Zel!teilungen bleiben die Zelleninfolge des ganz geringen Wachstums in so niederer Temperatur, die nach der hohen Temperatur offenbar doppelt stark die Stoffwechsel- prozesse hemmt, kurz und fiihren demgem~] eng gewundene Chloro- phyllb~nder.

Viele F~den aber sind auch naeh 7 Tagen in niederer Temperatur noch ohne St~rke und erseheinen vom Temperaturweehsel nicht beriihrt, denn sie weisen unver~ndert die W~rmeeharaktere auf. Offenbar hat ihre Assimilationsf~higkeit bzw. die F~higkeit neues Chlorophyll in ge- niigender Menge zu produzieren dauernd gelitten. Trotz ihrer offenbar - - w e n n iiberhaupt -- aul~erordentlich geringen Assimilation kSrmen sie aber dank der niederen Temperatur l~ngere Zeit am Leben bleiben. Schliel31ich aber sterben sie wohl ab.

Graz, im September 1917.


C. L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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D. Ta fe l e rk l i i rung .

S~mtliche Pr~parate in Chromcssigs~ure fixiert, mit H~malaun gef~rbt und in Glycerin eingeschlossen.

Tafel XVI. Abb. 1--10. VergrSl3erung etwa 300lath. Objekt. 5, Ocular 4. (Reichert) . Abb. 1--4. Spirogyra tenuissima Ktitz. Abb. 1 K~ltematerial am 21. II. ge-

sammelt, Abb. 2--4 verschiedene Stadien der Ve~nderung bei 4t~giger Kultur bei 30 ~ C.

Abb. 5, 6. Spirogyra varians Ktitz. Abb. 5. K~ltematerial am 21. IL gesammelt; Abb. 6. Kultur bei 30 ~ C nach 4 Tagen.

Abb. 7--11. Spirogyra grevilleana (Hass.) Kiitz. Abb. 7, 8. Zellen mit ein bzw. zwei Chromatophoren als Typus des K~ltematerials, gesammelt am 4. III . ; Abb. 9, 10. ZeUen mit ein bzw. zwei Chromatophoren naeh 4 Tagen Kultur bei 30~ (Die abgeschniirten Plasmakliimpchen sind gut erkennbar.) Abb. 11. Tell eines Chromatophors der Abb. 10 bei st~irkercr VergrSBerung (830fach, homog. Ira. 1/x 2, Ocul. 4), um die vakuolisierten Plasmakugeln zu zeigen.

Abb. 12. Spirogyra nitida Link, Zerfall der Chromatophoren nach 3t~giger Kultur in 30 ~ C u. 1 Tag Kultur bei 40 ~ C. VergrSBerung 70fach. Objekt. 3, Ocul. 4.

Abb. 13, !4. Zygnema a/fine Kiitz. VergrSi3ernng 350fach, Objekt. 5, Ocul. 4. Abb. 13. K~ltematerial (Chromatophor mit schwaeher Reizk0ntraktion); Abb. 14 nach lt~giger Kulturdauer bei 28 ~ C, Kontraktion und Schwund yon Chromatophoren und Plasmaf~den.

Abb. 15, 16. Mougeptia scalaris Hass. VergrS~erung 460fach, homog. Ira. z/12, OcuL 2. Abb. 15 K~Itematerial gesammelt am 21. IL; Abb. 16 nach einer 4t~gigen Kulturdauer bei 30~

Abb. 17, 18. Desmidium Swartzii Ag. VergrSBerung 830fach, homog. Iml 1/12, Ocul. 4. Abb. 17 K~ltematerial (20. III.); Abb. 18 nach 4t~giger Kultur bei 31 ~ C.

den EinfluB h~herer Tempera~ur auf Morphologie und Cytologie der Algen. 641

Abb. 19--21. Oedogonium spee. VergrSBerung 460fach, homog. Ira. 1/1~, Ocul.2. Abb. 19 K~ltematerial (20. III.) mit reichlichem St~rkegehalt; Abb. 20, 21 naeh 3t~giger Kultur bei ~0~ Versehieden weitgehende Reduktion yon St~rke, Chromatophor u. PIasmasubstanz.

Abb. 22, 23. ~1icrospora stagnorum (Kiitz.) Lagerh. VergrS•erung 830fach, homog. Ira. 1/lu, Oeul. 4. Abb. 22 K~Itematerial (26. II.); Abb. 23 nach 2t~giger Kultur bei 30 ~ C.

Tafel XVIL Abb. 24--31. VergrS~erung 830fach, homog. Ira. 1/1 ~, Oeul. 4. Abb. 24, 25. Ulothrix zonata Kiitzg. Abb. 24 Ks (20. HI.); Abb, 25

nach lt~giger Kultur bei 31 ~ C, Degeneration yon Chromatophor u. Plasma. Abb. 26, 27. Stigeodonium Spec. Abb. 26 K~ltematerial (4. III.); Abb. 27 nach

2t~giger Kultur in 31 ~ C. Abb. 28, 29. TabeUaria /enestrata Kfitzg. Abb. 28 K~ltematerial (20. III.);

Abb. 29 nach 2t~giger Kultur bei 31 ~ C (zufs ist die Gr6fle der photo- graphierten-Zellen eine verschiedene in Wgrme u. K~lte).

Abb. 30, 31. Diatoma hiemale (Lyngb.) Kiitzg. Abb. 30 K~ltematerial (20. III.); Abb. 31 nach tt~giger Kultur bei 23 ~ C.

Abb. 32, 33. Cymbella spec. VergrSBerung 480fach, homog. Ira. x/x2, Ocul. 2. Abb. 32. K~ltematerial (20. IIL); Abb. 33 nach 3t~giger Kulturdauer bei 31 ~ C.

Abb. 34, 35. ~ynedra spec. VergrS{3erung 590faeh, homog. Im. 1/1~, Ocul. 2. Abb. 34. K~ltematerial (20. IIL); Abb. 35 nach lt~giger Kultur bei 31 ~ C.

Abb. 36, 37. Navicula perpusilla Grun. VergrSBerung 830faeh, homog. Ira. 1/12, Ocul. 4. Abb. 36. K~Itematerial (20. III.); Abb. 37 nach lt~igiger Kultur bei 31 ~ C.

Oacillatoria princely8 Vauch.

Abb. 38, 39. VergrSBerung 830fach, homog. Ira. 1/1 ~, Oeul. 4 (urn den allgemeinen Habitus und seine Vergnderung in hoher Temperatur zu zeigen). Abb. 38 gesammelt bei 7 ~ C; Abb. 39 12stunden Kultur bei 36 ~ C.

Abb. 40--43. VergrS~erung 960faeh, homog. Im. 1/12, Ocul. 4 (urn die feineren eytologisehen Details zu zeigen).

Abb. 40, 41. K~ltematerial (7 ~ C). Abb. 40 typische Gestalt der iiberwiegenden Mehrzahl der Fs Abb. 41 seltenes Bild mit gro~em Reichtum des !~adens an Zentralk6rnern, die an den Querw~nden liegen.

Abb. 42, 43. Naeh 12stiindiger Kultur in 36 ~ C. Abb. 42 Beschaffenheit der Mehrzahl der l~den. Feinwabiger Bau des im grps n Und ganzen ziemlich gleichartigen Zellinhaltes, ohne gr6bere Einschliisse; Abb. 43 selteneres Bild, sts und grobe an Vakuoli'sierung grenzende Alveolarstruktur. Zentral- kSrper (Kern) ats dnnlderes Gebilde in der Zellmitte erkennbar. Keine gr~beren Einschlfisse.

Tafel XVIIL Sgmtliche Zeichnungen mit Tusche und Hilfe des Zeichenapparates nach

H~imalaunpr~paraten entworfem (Nut Abb. 47 naeh einem Boraxkarminpr~parat.)

Abb. 44--52. VergrSBerung 2000fach, homog. Ira. ~/~,, Comp. OeuI. 12. Abb. 44--46. Spiror tenuissima Kiitzg. um clie Ver~nderung der Struktur der

Chlorophyllb~nder, des Kernes und die Chromatinemiw (Abb. 45) zu zeigen. Abb. 44 K~ltematerial; Abb. 45 u. 46, 4t~gige Kultur bei 30 ~ C. Chromatin- emission (schwarze KSmer), Verteilung der ChromatinkSrner in der Zelle. Erseh6pfung des Kernes und starke Vakuolisation des l~ukleolus (Abb. 46),

Archly for Entwicklungsmechanik Bd. ~. 42

642 Otto Biartmann: Experimentelle Untersuchungen usw.

Abb. 47, 48. Spirogyra nitida Link. Kerne, Vers ihrer Struktur in der W~rme. Abb. 47. K~ltekultur (5 ~ C); Abb. 48. W~rmekultur (3 Tage in 30 ~ C, darauf 1 Tag i n 40 ~ C), VergrSberung der Chromatinstruktur und Chro- matinemission auf dem Wege der Plasmaf~den.

Abb. 49, 50. Spirogyra grev~lleana (Hass.) Kiitzg. Abb. 49 K~ltematerial, Stiick eines mit St~rke vollgestopften Chromatophors; Abb. 50 4t~gige W~rme- kulgur (31 ~ C), Chromatinemission aus dem Kern, Abnahme seines Chromatingehaltes, Ver~nderte Chromatophorenbeschaffenheit (St~rke vollst~ndig verbraucht).

Abb. 51, 52. Mougeotia scalaris Hass. Abb. 51 K~ltematerial; Abb. 52 4t~gige Kultur in 30 ~ C.

Abb. 53, 54. Protococcus olivaceus Rabh. VergrSl3erung 2700fach, homog. Im. 1/i ~, komp. Ocul. 18. Abb. 53 K~ltematerial; Abb. 5~ 3t~gige Kultur in 30 ~ C.

Abb. 55, 56. Microspora stagnorum (Ktzg.) Lagerh. VergrSBerung 2000fach, homog. Ira. !/12, komp. Ocul. 12. Abb. 55 K~iltematerial, mehrere untereinander anastomosierende Chromatophorenb~nder; Abb. 56 naeh 2t~giger Kultur bei 30 ~ C. Chromatophoren besond, in der oberen Zelle voUkommen reduziert. Zellinhalt nur mehr eine spongiSse plasmatische l~Iasse u. Zellsaft.

Abb. 57, 58. Stigeoclonium spee. VergriiBerung 2700fach, homog. Ira. 1/1 u, komp. Ocul. 18. Abb. 57 K~ltematerial (Kern mit vielen, sieh verzweigen- den Forts~tzen and feiner Chromatinstrnktur); Abb. 58 naeh 2t~igiger Kultur in 31 ~ C. (Kern hat sieh kugelig kontrahiert, Zusammenballung des Chro- matins:)

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Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß höherer Temperatur auf Morphologie und Cytologie der Algen