PregledničlanakUDK1:573.5Primljeno27.4.2010.

TonćiKokićSveučilišteuSplitu,Filozofskifakultet,Sinjska2,HR–21000Split

tkokic@ffzg.hr

Opodrijetluprvogživota

SažetakZnanstveno proučavanje postanka prvog života unutar zasebnog područja teorijske biologi­je počinje pedesetih godina 20. stoljeća. To područje do danas nema stabilan oblik niti vla­dajuću teoriju, nego je predstavljeno brojnim teorijama koje proučavaju zasebne dijelove velike slagalice koja objašnjava podrijetlo prvog života. Ovaj rad: 1) daje kratak pregled i problematiku područja; 2) predstavlja najvažnije teorije postanka prvog života; 3) izdvaja odgovore na pitanje kada je nastao prvi život; 4) pita se kakvog je bio oblika; te 5) tumači empirijske podatke iz filozofske perspektive. Razmatranje postojećih teorija i tumačenje empirijskih podataka ukazuje na jalovost dosadašnjih pokušaja kojima nedostaje teorijska konzistentnost ili empirijska potpora, iz čega se mogu interpretirati divergentne tvrdnje o naravi živog svijeta.

Ključneriječibiologija,LUCA,mehanizam,podrijetloprvogživota,život

Uvod

Zasebnoproučavanjepojaveprvogživotavećjepedesetakgodinaoblikova-noupodručjeistraživanjaoslonjenonaspoznajeprirodnihznanosti.Povijes-no-problemskipregledpodručjaukazujenanedostatnostprirodoznanstvenogproučavanja naravi podrijetla prvog života bez filozofskog promišljanjaproblema.Filozofijaupućujenadubljemetafizičkepretpostavkeproučava­nja postanka prvog života, na nužnost proučavanja pojmovnog i logičkogodnosarazličitihnačela,hipotezaiteorija,nausporedbukorištenihmetodo­loškihalatatenaprovjerustupnjaprihvatljivostiempirijskepotkrijepljenostiponuđenihteorija.Teorijepostankaprvogživotarazlikujuseuodgovorimana pitanja omjestu i vremenu nastanka prvog života (na Zemlji ili izvannje,odmahpooblikovanjuZemljeiliunjezinimkasnijimrazdobljima,izne­nadnim bljeskom ili dugotrajnim nastajanjem), o njegovom obliku (sličandanašnjemživotuilidrugačiji,autotrofaniliheterotrofanutvorbipotrebnihsastavnica živoga) i načinu postanka (slučajnost ili neizbježnost njegovogpostanka).Razmatranjeovihteorijazahtjevapregledrazvitkapodručjaisu­vremenespoznajeprirodnihznanosti,poznavanjepojmova,pojavaizakonafizike,kemijeibiologije,paovajradponegdjedetaljnijerazmatraprirodo­znanstvene spoznaje potrebne za filozofsko proučavanje problema.U tomsmislu jeproučavanjepostankaprvogživotaunutarposebnogpodručja in­terdisciplinarnipoduhvatudruženihprirodoznanstvenihifilozofskihnapora.Ovajradrazmatranjempostojećihteorijaopostankuprvogživotaželiraz­motritiplodoveznanstveno-filozofskogistraživačkogpoduhvataiprovjeritinjihovefilozofskeimplikacije.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota844

1.Povijesno-problemskipregledpodručja

Postanakprvogživota,uzteološkuperspektivu,počeoseprirodoznanstvenoobjašnjavati pedesetihgodina20. stoljeća (Schopf, 2002a), aFry (2000)uistorazdobljesmještapočetakzasebnogpodručjateorijskogiempirijskogpro-učavanjapostankaprvogživota.Obadatiranjaprirodoznanstvenogproučava­njapostankaprvogživotazaprijelomnicuuzimajuMiller-Ureyevepokuseiz1952–1953.godinekojimasepokušalooponašatiuvjetenaranojZemlji,aliiWatson-CrickovootkrićemodelaDNKiz1953.Znanstvenoproučavanjepo­stankaprvogživotanijeznačilopotpuniodmakodteologijejerbrojniznan­stvenicimeđunovimkreacionistimatvrdepotpunineuspjehprirodneznanostiunaturalističkomobjašnjenjupodrijetlaprvogživota(Fry,2000:203).Krea-cionistiizjedinstvenekompleksnostimolekularnebiologijeibrojnihteorij­skihiempirijskihpoteškoćanaturalističkogobjašnjenjatvorbeprvogživotaizvodekonkluzijuojalovostiobjašnjenjanaturalističkimmehanizmom.Nekiunaturalističkompristupunalazemetodološkupogreškusmatrajućidakritič­koproučavanjepostankaprvogživotanesmijebitiograničenonaprirodneuzroke.TakoBradleyiThaxton(1994:197)pišu:

»Znanstvenici u pravilu odbacujumogućnost alternative prirodnomprocesu razmišljaju li udvojnimpojmovimaprirodno–natprirodno…Bezobzirapostojilinatprirodnoiline,onikažu,znanostimoramopristupatipojmovimaprirodnihprocesa,nemadrugogpristupaznanosti.«

Suprotnokreacionistima,metodologijaprirodnihznanosti,izostavljajućišpeku-lativnehipotezestupnjevapovijestiživoga,ograničavaistraživanjenahipo­tezekojesemoguanalizirati teorijskimieksperimentalnimepistemološkimalatimanormativnihznanosti(Griesemer,2008:274).Ipak,nemadogovoraokometodologije istraživanja (Scott, 2009:26).Područjeprirodoznanstve­nogistraživanjapostankaprvogživotajenepostojano,podložnodramatičnimpojmovno-metodološkimrazlikama,svedoprešutnogiliizričitogprihvaća­njakreacionističkihtvrdnjidaodgovornaovopitanjetrebatražitiizvanznan­stvenihokvira (Griesemer,2008:264).Divergentnostnaturalističkihobjaš­njenjapostankaprvogživotaukazujeda jeovopodručje jošuvijekunutarpredparadigmatskograzdobljanezreleznanosti.Raznovrsnostpopisaproble­mapostankaprvogživota(štoježivot,kadajeikojombrzinomnastao,gdjejeikakonastaotekakvogjebiooblika),kaoimogućiodgovorinaovapitanja(brojnedefiniciježivoga, rani ilikasnipostanakprvogživota,postanaknaZemlji ili izvannje,slučajni ilinužnipostanakuvrelimilihladnimuvjeti­ma,autotrofniiliheterotrofnioblikprvogživotaiprvonastanakreplikatorailimetabolizma)tenužnostproučavanjaproblemaizperspektivevišeznan­stvenihpodručjaidisciplinaukazujunainterdisciplinarnusloženostpodručjauizgradnji.Dvojbeokoteorijske,logičkeiempirijske(ne)sumjerljivostipoj­mova,načelaihipotezakorištenihunutarpodručja,okodosegaznanostioži­vomeiopravdanostiuporaberazličitihmetodološkihalata(Griesemer,2008)te filozofskih implikacijaponuđenihodgovora,upućujunanedostatakčvr­stihstandardapodručja.Ipak,većinaautorateorijuopostankuprvogživotatemeljinaOparin-Haldanovojhipoteziopredbiotičkompostankuorganskihmolekula.Prihvaćanjepovoljnogtumačenjarezultatapokusaopredbiotičkojsintezibiokemijskihspojevaipakostavljavelikupukotinuizmeđutakvesin­tezeievolucijskogprijelazaodnjepremaLast Universal Common Ancestor(LUCA)svihživihbića(BadaiLazcano,2009:73–74).Većnačelnozaklju­čivanjepodrijetlaprvogživotaproučavanjemrodoslovnogsrodstvaostavljadvojbejerpretpostavljaslijedizmeđupredstaničnihiprotostaničnihorgani­zamapremaLUCAsjedne,iodLUCApremabakterijamasdrugestrane,aosporavateljiovihtvrdnjinalazedaživotnijerodoslovan,danijebiloLUCA,

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota845

negozajedniceentitetasbočnimprijenosomnasljednihinformacijabezjasnopovezanelinijetakoumjetnopovezanihentiteta.Razmatranjeteorijapostan­kaprvogživotapretpostavljaontološkuzbiljuklaseživihpredmetakojaseprepoznatljivorazlikujeodklaseneživihpredmeta.No,tapredteorijskijasnaobilježjaklase živihpredmetapostajunejasnimaupokušaju jednoznačnogutvrđivanjasadržajateklase.

2.Teorijepostankaprvogživota

2.1. Pretpostavke proučavanja postanka prvog života

Proučavanje postanka i naravi prvog života krije u sebi ontološku pretpo­stavkuozasebnojzbiljnostiživogsvijetapremaneživom.Pretpostavljajućijednostavnostipravilnostsvijeta,materijalističkimonizamvidiživotekkaodrugačiju,moždačakivišurazinuorganizacijefizikalneprabiti.Monizmuježivotekposebnoorganiziranamaterijakojaseupotpunostimožeobjasnitimehanističkiilifizikalistički–vječnopokretnomipromjenjivommaterijom.Materijalni sastav živih predmeta istovjetan je sastavu neživih predmeta inemadogađaja iliprocesauživimpredmetimakojisuusuprotnostisfizi­kalno-kemijskimpojavamanaraziniatomaimolekula(konstitutivnireduk­cionizam).Proučavanjepostankaprvogživotanužnopretpostavljaontološkipluralizam, vjerovanje da postoje različite vrste stvari i zbiljska zasebnostpodručjaživog,jerbiusuprotnomtakvoproučavanjebiloistovjetnopitanjuopodrijetlusamematerije.Materijalističkoodređenjerazlikeizmeđuneživihiživihpredmetajošuvijekseraspravljaunutarrazličitihnaturalističkihdefini­cijaživogaiostajeprvorazredniproblemzabiologijujersuvremenafilozofijabiologijenemapravogodgovaranapitanještorazdvajaživoodneživoga.Izbjegavajućipoteškoćuraspraveproblemakojiseproučavaunutarposebnogpodručja,ovajradzaodređenježivogakoristiOrgelovu(1973:195)defini­cijuživoga:

»Živi organizmi su CITROENS – kompleksni informacijsko-transformacijsko reproduktivnipredmetikojievoluirajuprirodnimodabirom.«

Ovojdefinicijimožesepridodatinadopunaonegentropijskojfizikalnojna­raviživihpredmetakojaoznačavareduživimpredmetimanasuprotnereduneživogsvijeta(Oró,2002:8).Teorijeopostankuprvogživotamoguseraz­dijelitipremarazličitimobilježjima,auovomraduzanačelorazdiobeuzimasemjestopostankaprvogživota:izvanzemaljskoilizemaljsko.

2.2. Teorije o izvanzemaljskom podrijetlu života

ProučavanjepostankaprvogživotavećinompretpostavljanjegovpostanaknaZemlji.SuprotnoopćemusmjerenjuistraživanjapodrijetlaprvogživotakojetražikorijeneprvogživotanaZemlji,nalazesedvijeteorijekojevideizvan­zemaljskopodrijetloprvogživota:teorijapanspermije(grč.pan,sve,cijeloigrč.sperma,sjeme)ieksobiologija(grč.exō,izvanjski,vanjski).

2.2.1. Teorija panspermije

LordKelvin,LeslieOrgel,nobelovciSvanteArrheniusiFrancisCricknaj­poznatiji su zastupnici teorije panspermije.Osnovna tvrdnja starije inačiceteorijepanspermijejeusveprisutnostiživotakojinikadanijenastaonegojevječan.Svevremenošćuživogauklanjasepredteorijskamisaodasmještanje

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota846

podrijetlaživota izvanZemljeznači tekpremještanje iodlaganjenjegovogpostankaubeskonačnovrijemeidalekisvemir.Suprotnotome,riječjeopre­oblikovanjupostojećeg,onepromjenjivomkružnomgibanju,aneostalnojpromjeni.Fry(2000:59)nalazidasusvestarijeinačiceteorijepanspermije:

»…temeljenenafilozofskomdualizmupremakojemživotnijemogaonastatiodneživetvarijerživoimaterijalnopripadajudvjemarazličitimkategorijama.«

Starije inačice teorije temeljesenadualističkomkategorijalnomrazlikova­njuneživogodživogainerazdvojivojsvrhovitostibiološkeorganizacije(Fry,2000: 60), no tvrdnjomovječnosti živogaporiču potrebuStvoritelja.Onepretpostavljajumogućnost naturalističkogobjašnjenja funkcioniranja i raz-vitkaoduvijekpostojećegživota.TakavoduvijekpostojećiživotnijemoraoodmahbitisadašnjegoblikanitijemoraobitioduvijeknaZemljipaseoveinačiceteorijepanspermijeusmjeravajupremaobjašnjenjunačinanjegovograzvitkaiprijenosanaZemlju.Suvremene inačice teorije panspermije ne nalaze kategorijalnu odvojenostneživoga i živoga niti im je prihvatljiva pretpostavka o vječnosti života usvemiru.StarijeinovijeinačiceteorijepanspermijeslažusesamoutomedasunekiobliciživoganaZemljuprenešeniizsvemira.Novijeinačiceteorijeobnovilesuidejuoprijenosuživota,ilibaremnekihfazaunjegovomnastan­ku,izudaljenogsvemiranaZemlju.KrajnostovakvihzamislijeuCrickovojiOrgelovojidejiizravnepanspermije(Crick,1988:148):

»LeslieOrgelija(…)došli[smo]doidejedaježivotnaZemljimoždanastaoizmikroorganiza­maposlanihovdjeodvišecivilizacijeautomatskiupravljanimsvemirskimbrodom.«

OvajdvojactvrdnjuonamjernomslanjuživotanaZemljuutemeljujeujed­nolikostigenskogkodaidvostrukovećojstarostisvemiraodZemljekojabidopuštalaponovljenuevoluciju inteligentnogživota.Njihova ideja izravnoneporičevječnostživotausvemirunegotekonoganaZemlji,ukonačniciipaksmještajućipostanakprvogživotaupodručjeveomaudaljenogvremenaimagičnogdogađaja(Fry,2000:132).Crick(1981:39)piše:

»Kakoježivotvjerojatnosretanslučaj,kojiječakiurasprostranjenomlaboratorijupovršineplanetetrebaomilijunegodinazanastanak…«

Teorijaizravnepanspermijeuklanjaproblemnevjerojatnostipostojanjailipo­javepovoljnihfizikalno-kemijskihuvjetazanastanakživotapremještanjemnjegovogprvogizvorištadubljeuprošlost,alibezuklanjanjaprešutnedvojbeokonačelnemogućnostidasematerijapodbilokojimuvjetima,painajpo­voljnijim,samoorganizirauživisistem(Fry,2000).Premateorijipanspermije,životjenastaousvemiruprijeoblikovanjaZemljekoju jenapučiosvećriješenimtemeljnimbiokemijskimproblemima, jer jenjegovpostanakvjerojatnošćunastankaenzimskogsetaslučajnimmiješanjemamino-kiselinateškozamisliv(Fry,2000:201).Unatočpretpostavljenojviso­kojnevjerojatnosti,životjeipaknastao,ateorijaizravnepanspermijesetvrd­njamaomalovjerojatnomslijeduslučajnihdogađajauuzročnomnizudoga­đajapostankaprvogživotaopasnopribližilanekiminačicamakreacionističkihtvrdnjionemogućnostipostankaprvogživotaprirodnimmehanizmom.

2.2.2. Eksobiologija

Drugateorijaoizvanzemaljskompostankuprvogživotajeeksobiologijakojaproučavapodrijetloiraspodjeluživotanaizvanzemaljskimplanetima,posto­janjenastanjivihsvemirskihtijelatemogućnostprilagodbeživotanaZemlji

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota847

iliizvannjeubudućnosti.PotragazaizvanzemaljskimživotomumnogomejepotaknutaprogramomSearch for Extraterrestrial Intelligence(SETI)kojiod1992.pomoćuradiosignalapokušavapronaćiizvanzemaljskucivilizaci­ju(Oró,2002:39).ManjkavostSETIpotrage jeuusmjerenostipronalaskuinteligentnogživotarazvijenetehnologije,aneživotasamoga.PretpostavkeSETIprogramaiduodpostojanjamalogbrojatehnološkirazvijenihciviliza­cijadorazbacanih,alibrojnihtakvihcivilizacija.Zaproučavanjepodrijetlaprvogživotamnogojevažnijidiopotragezana­čelno nastanjivim nebeskim tijelima, pri čemu postoji spor kakva bi ta ti­jela trebalabiti iukolikojmjeribimoglaodgovaratiuvjetimakakvisunaZemlji.BiokemijaživihorganizamasastojiseizCHONelementakojičine99,9%njihovogsastava:ugljika,vodika,kisika idušika (C,H,O iN).Zavećinu ježivot temeljennaugljikovodnoj1 (carbaquist)pretpostavcipremakojoj život funkcionira naZemlji.Organskakemija temeljenana ugljiku ivodiosiguravastabilnostiraznolikostvelikihikompleksnihorganskihmo­lekula,iakougljikovodnapretpostavkasadržiiproblemesvodom,apostojii načelnamogućnost zamjeneugljikadrugimelementima sličnih svojstava(Fry,2000:245).ShapiroiFeinberg(1990)smatrajudaseproučavanjeprvogživotanesmijeograničitinaugljikovodnu pretpostavkupotvrđenunaZemlji.Umjestovode,otapalamogubitifluorovodikiklorovodikteamonijakkojibimogaobitiotapalonahladnimplanetima,augljikbimogaobitizamije­njensilicijemkojiimasličnemogućnostitvorbedugačkihlanacamolekulaivezasdrugimatomima.ZaShapira iFeinberga,ugljikovodnipristupznačiprihvaćanježivotakaorijetkepojaveusvemirukojusemoženaćiisključivonaplanetimasličnimaZemlji.Suprotnotome,onismatrajuživotunutarnjimsvojstvommaterije.

2.3. Teorije o zemaljskom podrijetlu života

OnikojismještajupostanakprvogživotanaZemljunalazepotrebnimobja­snitisintezuorganskihsastavnicaživogauuvjetimaraneZemlje.Pritomeve­ćinauzimaOparin-Haldanovuhipotezuopredbiotičkompostankuorganskihmolekulazatemeljizgradnjeteorijepostankaprvogživota,prihvaćajućidasvojstvaživogapostojeodrazinekompleksnestanicekojauključujebrojneenzimeimultifunkcionalnuunutarnjustrukturu.Oparinjepukotinuizmeđusvijetabezživotnematerijeionogaživihsistemaspajaokoloidnomkemijom(grč.kolla, ljepilo) koja je razlikovalakoloideodkristaloida zbognjihovesposobnostidjelomičnograstapanjaikristalizacije.Njegovajepretpostavkazahtijevalavisokukoncentracijuorgansketvariizkojesukoloidnipolimerisvisokomspecifičnomkoncentracijomzgušnjavalipolimerepoputšećerailisoli.Koloidisuzatimovepolimerezatvoriliumikroskopskekapljice,koa­cervate,sposobneupijatitvariizokoline(šećere,amino-kiselineivećemole­kulesličnebjelančevinama).Fry(2000:69)navodidasupokusimadokazanesposobnostikoacervatnogupijanjaorgansketvariiodržanjametaboličkihre­akcija.Oparinusukoacervatimeđustadijizmeđuneživogaiživoga,štoznačida živi sustav nije prvenstveno samoreplicirajući sustav.Uz njegovu idejuometaboličkomprvenstvu,uslijedupostankaprvogživotapostoje idrugeteorijekojevide zemaljskopodrijetloprvogživota: teorijaoprvonastankureplikatora,teorijaoprvonastankubjelančevina,teorijaodualnompostanku,

1

Ugljiksemoževezivatisdočetiridrugaato­ma,amolekulevodezbogsvojebipolarnosti

tvoreslabevodikovevezeizmeđusebeisdru­gimmolekulamakojelakoulazeuotopinu.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota848

teorijaoprvonastankuribosoma,teorijaoželjezno-sumpornomsvijetuitake-overteorija(Griesemer,2008:265).Uovomraduteorijeozemaljskompod-rijetluživotarazmatramsobziromnaprvenstvonastankareplikatora(gena)ilimetabolizma.

2.3.1. Teorije prvonastanka replikatora

SkupinateorijaprvonastankareplikatoraupostankuprvogživotaoslanjasenadioOrgelovedefiniciježivoga(vidipotpoglavlje2.1.)kojinalazirepro­duktivnostievolutivnostkaoosobineživihpredmeta.Potvrdaoveidejenala­ziseucitatuBadeiLazcana(2009:63):

»Neovisnookompleksnostipredbiotskogokoliša,životkakavpoznajemonijemogaonastatibezmehanizma genske replikacije koji jamči održanje, stabilnost i diverzifikaciju osnovnihkomponentiživogasobziromnadjelovanjeprirodnogodabira.«

Autoriovdjetvrdedapojavamolekularnihpredmetasposobnihzareplikaci­ju,katalizuiumnažanjeoznačavapostanakprvogživotaipočetakbiološkeevolucije.U početku su teorije o prvonastanku gena vidjele pojavu prvogživotakaomalovjerojatni,slučajnidogađaj.Ovoobjašnjenjepovezanojespretpostavljenimvrlodugimraspoloživimvremenom.Fry(2000:194)navo­didaovajpristupdanasnemaprevišepobornika:

»Danas,kadasumnogorealnijeprocijenjenigeokemijskiuvjetiidetaljipredbiotskekemije,ikadajeboljeshvaćenakompleksnostčakiveomaprimitivnihbiološkihsustava,većinaistraži­vačapostankaprvogživotaodbacujeslučajnostnjegovogpostanka.Nevjerojatnostuključenauscenarijslučajnogpostankaživotajednostavnojeprevisokadabijeozbiljnorazmatrali.«

Neslogaokomehanizmapostankaprvogživotaostavljaneriješenimpitanjeprijelazapukotineizmeđuneživogaiživogakojeusebisadržavasvenepozna­nicekojepokušavaotkritiznanostopostankuprvogživota:nakojijenačinprijeđenapukotinakojadijelidvijetakorazličiteontološkepretpostavke,ne­živoodživoga.Kolikogodjednostavnibilitiprvistupnjevireplikacijskog(ilidrugdjemetaboličkog)scenarija,moralisubitiintegriraneicikličkeprirode.Proučavanjepostankaprvogživotanijeoblikovaloslužbenuilistandardnuteorijuopostankuprvogživota, iakovećina istraživačaupodručju smatrada je život na primitivnoj Zemlji nastao procesom predbiotičke kemijskeevolucije(SchwartziSherwood,2002:46).Predbiotičkakemijskaevolucijaoznačavasintezuorganskihkemijskihprethodnikabjelančevina,nukleinskihkiselinaimembranauranojatmosferiilioceanu,svedopojavesamoumna­žajućihživihoblika.ŽivotnaZemljipretpostavljavoduiorganskepolimere(nukleinskekiselineibjelančevine),amolekularnientitetisposobnizaumna­žanjeikatalizuoznačavajupostanakživotaievolucije.Činisedaživotkak-vogdanasznamonijemogaonastatibezmehanizmagenskereplikacijekojajamčiodržanje,stabilnostiraznolikostosnovnihsastavnicaživoga,nokakosetodogodilo,nijejasno.BadaiLazcano(2009:64)pišu:

»Skokodbiokemijskihmonomeraioligomerapremaživimentitetimajezaistaogromanskok.«

Teorijaoprvonastankugenanajspominjanijajeteorijakojapokušavaobja­snititakovelikiskok,sazačetkomuRNKmolekulamaiRNKsvijetu.2Ferris(2002:120)napominjedadogovorovažnojuloziRNKzaraninastanakži­votanaZemljineznačidajeRNKpolimerbioprvibiopolimer.TosumoglibitiPNKiTNK3 (Bada iLazcano,2009:64).PretpostavkaoRNKsvijetuprepoznata je kao ideja koja opisuje ranu etapu biološke evolucije gdje jeRNKživogsistemabilakatalizatoriinformacijskamakromolekula(Milleri

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota849

Lazcano,2002).PrednostRNKjeusposobnostiskladištenjagenskeinforma­cije,kataliziranjuvišebiološkivažnihsastojakaievoluiranjuumolekularnustrukturusrazličitimkatalitičkimfunkcijama(Ferrris,2002:120).Objašnje­nje sljedećeg koraka u pretpostavljenoj evoluciji prvih živihmolekularnihentiteta u entitete nastale u cijelosti naRNK temeljilo se na evolucijskimpokusimauepruveti(test-tube-evolution)kojisupotvrdilidakatalitičkaRNKmolekularibozim4možeobavljativažneibrojnebiokemijskereakcije.Poku­siipaknisuuspjelidokazatikompleksnereakcijepotrebnezamultiplikaciju,genskitransferivarijacijepotrebnepretpostavkiRNKsvijeta.Uztojeostaloneriješenopitanje što je život i koje su njegove sastavnice jer u različitiminačicamadefinicijaživotazahtjeva:samoRNK,RNKipolupropusnumem­branu ili i bjelančevine (Ferris, 2002:114−115).GlavnoograničenjeRNKsvijeta je u krajnjoj nestabilnostiRNK.Unatoč tome, zagovornici prvona­stankareplikatorasmatrajudasepojavaživotanajboljemožerazumjetipoj­movimadinamikeievolucijeskupakemijskihreplikanata(BadaiLazcano,2009).PretpostavkuomjehurićimaslipidnommembranomdokazujupokusiomatanjaRNKumjehurićemasnekiselineupijeneumineralegline(mont-morilonit).Ovajpostupakmožekataliziratidodatnemicelemasnihkiselinauvećavši temjehuriće i dijeleći ih takoda u njimaostanedio potreban zareplikacijuRNK.Ipak,ostajevišepoteškoćasascenarijemRNKsvijeta jerOrgelovaekspe­rimentalnareplikacijabezenzimakopiranjempredloškalancatrebaenzimebjelančevinezakopiranjekopijesintetiziraneuprvojfazi(Fry,2000:142).Ako takvo kopiranje nije izvedivo, pitanje je kako je nastao izvorniRNKsamoreplicirajućisustav.Postojeiteškoćeokopredbiotskesintezemononu­keotidaRNK(iDNK):šećeraribozeinekihdušičnihbazaifosfata.TujeiEigenovoograničenje5veličinegenomakaoidrugepoteškoćeRNKscenari­ja,aliidrugikandidatijednostavnihgenskihsustavatemeljenihnaorganskimmolekulama.UzCairns-Smithovmodelmineralnoggenaitake-overteoriju(vidi5.poglavlje),tosupiranosilnaRNKiPNK(peptidnanukleinskakiseli­na).Svikandidatipretpostavljenihjednostavnihreplikacijskihsustavaimajuprednostiimanjkavostikojepriječedonošenjekonačneprevageunatjecanjuzamjestoprvoggenskogsustava.6Griesemer(2008:270)nalazidahipotezaRNKsvijetauklanjailismanjujeparadoksepoputrazličitihfunkcijabjelan­čevinaiDNK,istovremenotvorećinoveparadoksepoputdvojbioprvenstvuautokatalitičkihiliheterokatalitičkihfunkcija.

2.3.2. Teorije prvonastanka metabolizma

AlternativavladajućojpretpostavciRNKsvijetajebiokemijskiilimetabolič­kipristup,kojividiprveživesustavekaoorganiziranecjelinekojeobavljaju

2

W. Gilbert je uveo je pojam RNK svijeta1986.učasopisuNature.

3

PNKjepeptidnanukleinskakiselina,aTNKjetreosnanukleinskakiselina.

4

Ribozim(neribosom)jeRNKmolekulakojadjelujeenzimskikatalizirajućikemijskereak­cije.

5

Eigenovoograničenjedopuštapostojanjesa-momaloggenomajertekDNKimamehani­zamsprječavanjamutacijasvojomstabilnomgrađomiuspješnijimmehanizmompoprava­kaodRNK.

6

Prednost je rješenjeproblemaasimetričnostiilihiralnosti(grč.cheir,ruka)imanjaosjetlji­vostnaultraljubičastozračenje,amanjkavostštoseranasamoreplikacijanukleotidamoždanije temeljilanapolimerizaciji kaou suvre­menihstanica.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota850

različite katalitičke kemijske reakcije. Svimmetaboličkim teorijama je za­jedničkapretpostavkaoprvenstvunekogoblikametaboličkogciklusapredpojavomprimitivnog genoma, njegovompovećanju i evoluciji bez genskereplikacije.PoznatijeteorijeprvonastankametabolizmasuOparinova(1924),Kauffmanova(1986),Wächtershäuserova(1988;1990),DeDuveova(1991)iMorowitzova(1992)teDysonova(1985)tezadvostrukogpodrijetla.Opa­rinjebioprviteoretičarprvonastankametabolizmaopisujućikoacervatekojiupijajuorganskemolekulesličnebjelančevinamakojebimoglefunkcioniratikaoenzimitvorećiprvimetabolizam.Fry(2000:69)navodidajeOparinraz-ličitimpokusimadokazaosposobnostkoacervatnogupijanjaorgansketvariiodržanjametaboličkihreakcija,osporavajućiprvenstvosamo-replicirajućimgenskimsustavima.Zarazlikuodmodelaprvonastankareplikatorakojipret­postavljaju visoko nevjerojatnu sintezu samo-reproducirajućeg slijeda do­voljnogzanastanakprvogživota,teorijeoprvonastankumetabolizmaustrajunafizikalno-mehaničkimputovimailikanalimanastankaorganiziranogme­taboličkogsistema.ZaKauffmana(1993),živisistemisukompleksni termodinamičkiotvorenisistemikoji izgrađujurediorganizacijusuprotnosmjeranjufizikalnoguni­verzumaizatvorenihsistemapremanajvećemneredu.Izgradnjaiodržava­njesamo-organizacijeovihsistematemeljisenastalnomuvozuučinkovitevanjskeenergije i izvozuneučinkoviteenergije.Kauffmanova teorijakom­pleksnostijeopćenita,poduprtajematematičkimiračunalnimmodelima,nonjezina primjena na biološke sistemenije potvrđena pokusima (Fry, 2000:158).Zatoje,baremujednomdijelu,empirijskipotvrđenaWächtershäuse­rovateorijaželjezno-sumpornogsvijeta(iron-sulphur world)ilipovršinskogmetabolista(surface metabolist)kojaobjašnjavapojavuranihbiokemijskihpredložaka(Fry,2000;Hazen,2005).Wächtershäuserovateorijajeusklađenaspodmorskimscenarijempostankaprvogživotaigeokemijskimpostavkamahidrotermalnehipotezepokojojsupovršinskimetabolisti7termofiliibaro­fili.Prednostove teorije jeupostojanjumolekularnihdokaza izusporedbeDNKkojiizravnoevolucijskipovezujuhipertermofilesLUCA.Drugidokazisu u sličnosti omjera temperature, pH vrijednosti i koncentracije različitihmolekulanadnuhidrotermalnihizvorasprikladnimkandidatimazaprocesorganskesinteze.Dokazove teorijesu iuvjetinaranojZemljikoja jebilastalnobombardiranarazličitimnebeskimtijelimapasuprviorganizmimora­libitizaštićeni,mislisepodmorem.Sdrugestrane,prihvatljivostpodmor­skogscenarijaosporavasetvrdnjomdaorganskatvarnijemoglaopstatinatemperaturiod350°Cunutarvrućihizvora(Fry:2000).Wächtershäuserovateorijapredstavljazasebnukategorijučijajenaravpogodnijazarazmatranjeupoglavljukojepropitujeoblikprvogživota (4.poglavlje).Problemviso­kihtemperaturainestabilnostiRNKbazariješiojeDeDuvescenarijemtio­esternogsvijetakoji jesukladanhidrotermalnomigeokemijskomscenarijujer se tioesteri (sumporni spojevi koji djeluju u suvremenimmetaboličkimpredlošcima)lakosintetizirajuuvrućimikiselimuvjetima.DeDuve(1991:141)osporavamogućnostpostankaRNKsvijetabesciljnimkemijskimpro­cesimamislećitimedaovinisuvođenigenskiminformacijama.Fry(2000:200)opisujeDeDuveovukonstrukcijuanti-slučajnomzbogpredodređenostiproizvodapočetnimuvjetima.DeDuvesmatrada ježivotnastaoprvokaometabolizam,napredujućizatimkroziskonskipredbiotičkisvijet,tioesternisvijet,svijetRNKdodanašnjegDNKsvijeta.Morowitzev(1992),pak,meta­boličkiscenarijlipidno-protostaničnekoncepcijepostankaživotapretpostav­ljapredbiotskiokoliškojisadržavaugljikohidratenakupljenenadnuoceanakojizatiminterakcijomsmineralimaproizvodeamfifile(poputfosfolipida)

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota851

kojiimajudvostrukukemijskuprirodu:jedankrajmolekulejepolaranihidro-filan,adrugikrajjene-polaranihidrofoban.Morowitzevscenarijusmjeriojepažnjunaranupredbiotskusintezuiključnuulogulipidnemembranepretpo­stavljajućidajeonaspontanooblikovalamjehurić,zatvorivšiusebevodenastimedijprimordijalnejuhe.Takoje,pretpostavlja,stvorenzatvorenimjehurićsupramolekularnog entiteta u kojemmembrana sudjeluje u preoblikovanjusvjetlosneenergijeukemijsku,električnuiliosmotskuenergiju.Orgel(2002:154)glavninedostataksvihteorijaprvonastankametabolizmanalaziuslabojeksperimentalnojpotpori:

»Nemaslogeokorazinedokojebisemetabolizammogaorazvitineovisnoogenskommate­rijalu.Kolikoznam,nijedaneksperimentalnidokaznepodupiremogućnostspontaneorgani­zacijedugačkogslijedareakcija(…)objašnjenjemetabolistaočajničkitrebaeksperimentalnupotporu.«

NedostatakeksperimentalneprovjerljivostimetaboličkihteorijapokušalajeumanjitiDysonova(1985)hipotezadvostrukogpodrijetlareplikatoraimeta­bolizmakojaspadauskupinumetaboličkihteorijazbognjezinognaglaskanapoveznicifilozofskeprocjenenaraviživotaiidejeopostankuprvogživota.Naime,razlikaizmeđureplikacijkogimetaboličkogpristupavišenijejasnakako jebilauprethodnomrazdoblju (Fry,2000:151).Također,Dysonovoisticanjehomeostatskenaraviživihstanicaoslanjasenaodržanjeunutarnjekemijskeravnoteže,metabolizmu,atekpotomnavodiistovremeniprimitivniobliknasljednostiprvihživihstanica.PrimjenjujućiVonNeumannovuidejulogičkeanalizeživoga,Dysonuspoređuježiveorganizmesračunalimauko­jimasklopovlje (hardware)procesira informacije,aprogrami (software) iholičuju,pričemusklopovljeprethodiprogramu(Fry,2000:151).Organizamsastavljensamoodsklopovljamogaobiodržavatisvojmetabolizamdokgodimahrane,noorganizmisastavljenisamoodprogramamoguopstati samoukolikopostojisklopovljenekogorganizmasmetabolizmom(poputbakterio-faga).DysonoviprviorganizmisuprimitivnestanicesličneOparinovimkoa­cervatima,onisadržemetaboličkisustavvođenenzimimasličnimabjelanče­vinama,dokjeRNKnaknadnozarazilastanicu,stupilasnjomusimbiozuipostalanjezinsastavnidio.Dyson(1985),unatočtvrdnjioeksperimentalnojdokazanostisvojeteze,nuditekmatematički,takođerupitan,model.Uztojepretpostavljaodugovrijemenastankaživota,arazmatranjevremenapostankaprvogživotanudidrugačijuslikuvremenapostankaprvogživota.

3.Vrijemepostankaprvogživota

RazmatranjevremenapostankaprvogživotanaZemlji pretpostavljada suživotilinjegovevažnesastavnicenastalinaZemlji.Sampostanakiobliko­vanjeZemljesmještaseuvrijemeodprijeoko4,5milijardigodina(Scott,2009:29)ili4,6milijardigodina(Fry,2000:123).Predteorijskaidejapočetkaživotaobičnosevežeuzoblikeživotaizfanerozoika(odprije540−550mi­lijunagodina)kojipripadajudanasživućimskupinama,dokpredkambrijskorazdoblje,kojejetrajaloodoblikovanjaZemljedopojaveoklopljenihčlanko­nožacaimekušaca,ostajenepoznatimilineprepoznatim.Naime,danasživućimikroorganizmiisteveličineioblikasličniizumrlimiztogeonamoguimati

7

Površinski metabolist je pretpostavljeni pri­mitivnimetabolički kemo-autotrofni organi­zamkoji jemogao nastati na površini oslo­bođenog pirita snagom kemijskih reakcija.

Wächtershäuser(1988:165)gaodređujekaocjelovitostsvihpovršinskivezanihorganskihsastavnicainjihovihpiritnihbaza.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota852

značajnorazličitefiziološkeimetaboličkeosobine.OvakavpredteorijskistavopojaviprvogživotanaZemljiukazujenaveomadugačkorazdobljedopo­javeprvogživota.Griesemer(2008:270)otomepiše:

»…činisedajebilopotrebnoblizu3,5milijardigodinadopojaveživota–vrlodugovrijeme,uskladusastanovištemovisokojnevjerojatnostiživota…«

OdređenjestarostiZemlje iutvrđivanjepojaveprvogživota jevažnozbogspoznajejeliživotnastaoodmahpohlađenjuZemljeiliudugačkomvremen­skomrazdobljuposlijetoga.Implikacijerezultataovihspoznajasuupostan­kuprvogživotakaobrzog,jednostavnogineizbježnogproizvodaoblikovanjaplaneta,iliusporom,teškomineravnomjernomprocesuutemeljenomunizuvisokonevjerojatnihdogađaja.KakojeteškobombardiranjeZemljetrajalodoprije3,8milijardigodina,pojavaživotamoglajepočetitekunamanajbližemrazdobljuteškogbombardiranjanazvanomdonjomilinižomgranicom(ovis-nookutugledanjaneki jenazivajugornjagranica)vremenatijekomkojegjeprocespredbiotskekemijskeevolucijedoveodopojaveprvihprimitivnihživihsustava.Fry(2000:123)torazdobljenazivavremenskimokvirom(time window).Ipak,životjemogaonastatiranijeuskladusHaldaneovom,Mo­rowitzevom,DeDuveovom,hidrotermalnomhipotezomilibilokojimdrugimscenarijemkojipretpostavljapostanakživotauoceanugdje jeovajmogaoostatizaštićen.Schopf(2002b:160)navodidaneizravnidokaziizvedeniizsuvremenihorganizamaputemUniverzalnog stabla životaukazujunaevolu­cijskuirodoslovnupovezanostsvihdanasživućihorganizama:

»Sviživisustavisuusvojojosnovislični–sviorganizmiuvijek–vukusvojekorijeneodisteroditeljskestaničnelinije.‘Važneraznolikosti’kojeopažamouživomsvijetuzrcaleevolucijskepreinake,alisamojednogbiološkogplana.«

SlabostUniverzalnogstablaživotajeuoslanjanjunabiokemijskoistraživanjedanasživućihoblika,dokje99%odsvihikadaživućihoblikaizumrlo.Drugaslabost je u tome štoukazuje samonapovezanost živihoblikadoLUCA.Međutim,život jenaraziniLUCAvećvisokoevoluiraoštonepomažera­svjetljavanjupostankaprvogživota.Unatočnekimneslaganjimaokonaravistromatolita(kojiupućujunapostojanjevisokorazvijenihstanicasposobnihzafotosinezu)pronađenihuWarawoonskojskupini(Australija),istraživanjapomoćuugljikovih izotopa 13CdokazujupojavuživotanaZemljiprije3,5milijardigodina(BadaiLazcano,2009:50).8Kakostromatolitiupućujunavisokorazvijenestanice,pretpostavkajedaježivotjošstarijiodnjih(ilijeprviživotvećbiorazvijen),asličanzaključakostarostiprvogživotaodčak4−4,2milijardegodina iznosi iGriesemer (2008:271) temeljemnalazanaGrenlandu.Fry(2000:125)izovihnalazaizvlačijasnukonluziju:

»Životnazemljipojavioseizuzetnobrzo:većinomtijekomnekolikostotinamilijunagodina,ilivjerojatnotijekomnekolikomilijunagodina–štojetreptajokaugeološkomvremenu.«

ZaDeDuvea je primitivni život nastao vrlo brzo po oblikovanju Zemlje,LazcanoiMillermisledasetodogodilousvegadesetmilijunagodina(Fry,2000:126),aSchopf(2002b:178)datirastarostprvogživotanaZemljina3,8−3,9milijardigodina.Točnoodređenjestarostiživotaotkrilobioblikpr­vog života, a ovako stromatolitni ostatci one kojimisle da su to najstarijioblici života uopće upućuju na postojanje stanica sposobnih za fotosinezukaoprvihoblikaživota, aonekojimisleda su stromatoliti samonajstarijisačuvaniobliciživotaupostojanjejošranijegživotanepoznatogoblika.Slje­dećepoglavljerazmatrasnaguislabostsuprotstavljenihpretpostavkiooblikuprvogživota.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota853

4.Oblikprvogživota

Proučavanjeoblikaprvogživotaprvenstvenojeusmjerenonapitanjakakvogjeoblikabioprviživotijesuliprviobliciživotabilisličnidanašnjima,iakojesu,ukojojmjeri?Standardnapolaznapretpostavkapodručjaseizobasmje­raproučavanja(kemijskaoddnapremavrhuibiološkaodvrhapremadnu)oslanja većinom na metaboličke heterotrofne ili autotrofne procese sličnedanašnjima.Razlogprihvaćanjaovepretpostavkejeubrojnimheurističkimograničenjimakojanedopuštajušpekulativnehipotezestupnjevanjapovije­stiživogaradikalnimpreoblikovanjemveomarazličitihstarihoblikauonesuvremene(Griesemer,2008:274).Zahtjevasepoštivanjenačelaneprekinu-tosti(Principle of Continuity)9kojeobjašnjavadogađajeizprošlostiisključi­vodanaspostojećimuzrocima.Penny(2005:643)piše:

»Pristupunatrag(biološkiiliodvrhapremadnu)počinježivotomkakavnamjedanaspoznatistupnjevitimpojednostavljivanjem.Kojijenajjednostavnijisistemkojijemogaoevoluiratiu‘životkakavpoznajemo’,koristećipoznatemehanizme?«

Griesemeru (2008) načelna neprihvatljivost radikalnog preoblikovanja sta­rijihiznačajnorazličitihoblikausuvremenenijepotaknutanemogućnošćutakvogpreoblikovanja,negomnogomanjomdostupnošćuproučavanja,iakomehanističkipristupodbacivanjemstatističkihobjašnjenjavećuosnovinedopuštačuda (Penny,2005).10Odgovorinapitanjeoprvomoblikuživogatakodijeleistraživačeuheterotrofniiautotrofnitabor.Heterotrofni (grč.hetero, drugačiji i trophe, hrana)organizmi su životinje,gljiveimikrobikojienergijuzaodržavanjeorganizmairastdobivajurazla­ganjemgotovetuđehrane.Heterotrofnioblicisujednostavnijiodonihauto-trofnihpasečinepredodređenibitiprimitivnijima.Većina teorijapostankaprvogživotasmatradasuprviživiorganizmiovisiliouzimanjuhraneuor­ganskomobliku iz okoliša (Fry, 2000: 163).Oparin je opisao heterotrofnioblikprvogživotakaoanaerobniheterotrofnimikroorganizamkojisehranifermentacijom(procesdobivanjaenergijeoksidacijomorganskihspojeva)izpostojećihorganskihsastavnicaokoliša.Haldanejetakođernalaziopostanakprvogživotautoploj razrijeđenoj juhisintezomorganskihsastavnicaudu­šikom bogatim oceanima bez prisutnosti kisika.Heterotrofna pretpostavkamogućnostinastankaorganskihsastavnicaizvanživihorganizamadokazanajeUreyevimpokusomiz1952.kojijeuspješnosintetiziraopredbiotskeamino-kiselineupretpostavljenimuvjetima raneZemlje (Miller iLazcano, 2002:85).Pokusimaproizvedeneaminokiselinepokazujumogućnostnastankaor­ganskihsastavnicabezživihsistema,uklanjajućiproblemnastankaorganskihsastavnicaizvanživoga.Međutim,organizmisadržavajuaminokiselineiše­ćeresamojednoghiralnog11izomera,aFry(2000:144)navodida:

8

Fry (2002: 125) piše da neki znanstveniciosporavajudokazugljikovihizotopa13Ctvr­deći da isti omjer izotopamože nastati bezbiološkihuzroka.

9

Načelo neprekinutosti inačica je načela mi­kroskopskepovratnosti pokojoj su svimaliprijelazni koraci prema životu mehanički ipovratni(reverzibilni)panemačudaunjiho­vomslijedu.

10Pennyjeva(2005:639–642)metodološkanačelaproučavanjaprvogživotasu:načeloneposred­nekoristi,neprekinutost,Eigenovoograničenjeili očuvanje/gubitak informacija, Darwin-Ei­genovciklus,vremenskauniverzalnost,nemo­gućnostpreuzimanjakatalitičkefunkcijeRNKodbjelančevinaiautokatalitičkiciklus.

11Molekulekojeserazlikujusamousvomzrcal-nom odrazu (handedness ili chirality) nijemoguće razdvojiti uobičajenim tehnikama.Jedanodoblikajebiološki,adrugijenjegovzrcalniodraz.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota854

»… suprotno kemijskim reakcijama u stanicama, sinteza organskih sastavnica izvan stanicauvijekproizvodikolikoćomujednačenumješavinudvajuoptičkihizomera.«

ShwartziChang(2002)tvrdeslično,dasuprvipredbiotičkipolimeriilimalenukleinskekiselinebilesastavljeneodLiDoblikaupodjednakomomjeru,štoneomogućavaoblikovanjemakromolekularnihstrukturapotrebnihzabio-loškodjelovanje.MilleriLazcano(2002)paktvrdesuprotno.Heterotrofnapretpostavkaprihvatljivijajevećiniznanstvenikazbogjednostavnostihetero-trofnogoblika i dokazanemogućnosti nastankapredbiotske organske tvariuprimordijalnojjuhi.Rauchfuss(2008:88)tvrdidajeposebnaprivlačnostovepretpostavkeuznanstvenomoptimizmunastalomMiller-Ureyevimpo­kusom:

»Ovipokusisuprvidokazalidajepitanjepostankaprvogživotaznanstveniproblemkojemsemožepristupiti(moždagairiješiti)znanstvenommetodologijom.«

Glavninedostatakovetezejeutomeštosintezaaminokiselinaupretpostav­ljenimuvjetimaraneZemljepredstavljatekmalikoraksasporomokotuma­čenjaovogpokusailiomjeraLiDoblikanukleinskihkiselina.Drugiznača­jannedostatak je što semorapotvrditi činjeničnost stromatolitnihostatakakojijasnoupućujunavisokorazvijeniautotrofnioblik.Najozbiljnijisuparnikheterotrofnojpretpostavcii teorijiprimordijalnejuheuobjašnjenjunastankaprvogživotajeWächtershäuserova(1988)autotrofnametaboličkateorijailiteorijaželjezno-sumpornogsvijetapremakojojježivotnastao pojavomautokatalitičkog dvodimenzionalnog kemolitropa.12Wäch­tershäusersvojpristup temeljinaPopperovojfilozofijiznanostikojaodba­cuje fizikalističkipristup izvođenjabiologije izkemije i fizike (Fry, 2000;Hazen,2005;Rauchfuss,2008).Fry(2000)uztonavodidajePoppersma­traopostanakprvogživotaproblemomnerješivimfizikalističkimpristupombiologiji.Wächtershäuserovateorijaodbacujezamišljenupotrebuizvođenjabiologije iz kemije niječući (Rauchfuss, 2008: 194): predbiotsku iskonskujuhu, prvonastanak heterotrofnih sistema, postojanjeRNK svijeta ili svije­taglinenihkristalaiprvonastanakgenskogsustava.Kemoautotrofnateorijaopisuje prvobitne oblike živoga kaometaboličke autotrofe slične biljkamakojisamisintetizirajusvusvojuugljičnutvarizCO2ilidrugihjednostavnihanorganskihugljičnihmolekula.ZaWächtershäusera su šansepostankapredbiotskihproizvodauprimordi­jalnojjuhineznatnezbogniskestabilnostiorganskihmolekulauotopini,štoprijeupućujenaraspadanjeumjestospajanja.Izovogajedaljeizveokakosetvarpotrebnazanastanakživotapojavilanačvrstojpovršinimineralapirita(FeS2)kojinastajesintezomhidrogensulfida(H2S)iželjeznogsulfida(FeS),široko rasprostranjenih spojeva u uvjetima raneZemlje.Na površini oslo­bođenogpiritaondanastajeprimitivnimetaboličkikemo-autotrofniorgani­zamnazvanpovršinskimetabolist,kojisezatimpostaničiorastomodvojenihpiritnihkristalainakupljanjemlipidananjegovojpovršiniteoblikovanjemzatvorenemembraneokopiritnihzrnaca.Zamjerkeovojteorijitemeljenesunanačeluneprekinutosti (Griesemer,2008) ineadekvatnimpokusima(Fry,2000).Unatočtome,Fry(2000:166)smatraWächtershäuserovuteorijukom­patibilnomspodmorskimscenarijempostankaprvogživotaigeokemijskimpostavkamahidrotermalnihizvoratepretpostavljenimuvjetimanaranojZe­mlji.ZanjujeWächtershäuserovateorijakoherentanprikaznastankaživotaievolucijebiokemijskihpredložakaiozbiljnaalternativarazličitiminačicamateorijeRNKsvijeta.Hazen(2005:113) tvrdi isto:»AliWächtershäuserovateorijajemnogovišeodpopisapretpostavki.«Wächtershäuserovpovršinski

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota855

metabolistnaneprekinutinačinprelaziustaničnioblikjednostavnimkemij­skimreakcijamatvorećiživeentitetetemeljemfizikalno-kemijskihimoleku­larno-biološkihčinjenica.Problemještopostaničenjepiritnihkristalainjiho­vopupanjeujezgrunovogkristalajestevolucijskapretečastaničnediobe,ali,sličnodrugimmetaboličkimteorijama,nukleinskekiselinenastajukaoizummetabolizma,anenjegovizumitelj(Fry,2000).Heterotrofnaiautotrofnateorijauraspraviokooblikaprvogživotanemajupobjedničkiargument.Razmatrajućirazličitedokaze,Schopf(2002b)pišedaneizravnidokaziizvedeniizsuvremenihorganizama,kaoiizravnipaleobio-loški dokazi upućuju na tek djelić puta prema određenju oblika najranijegživota.Premanjemu, sigurnosemože tvrditi samoda:»…najstariji fosilipredstavljaju samo najstarije otkriveni stanični život, ne i njegovu stvarnunajstarijupojavu«(Schopf,2002b:174).Prihvaćanjeovetvrdnjeostavljane­poznatimoblikprvogživotainačinprijelazaizneživoguživo.

5. Filozofska interpretacija

Filozofijaurazmatranjuteorijapostankaprvogživotakaoprvovidimetafi­zičkisporokoontološkezbilježivoga.Drugizadatakjeunužnostiproučava­njapojmovnogilogičkogodnosarazličitihnačela,hipotezaiteorija,atrećizadatak tiče se valjanemetodologije proučavanja podrijetla prvog života istupnjaempirijskepotkrijepljenostiteorija.Metafizički spor oko ontološke zbilje živoga prešutno je riješen potvrdomontološkezbilježivogapoduvjetomodbacivanjavitalizma.Živojepostoje­ćientitet,iakojematerijalnisastavživihpredmetaistovjetanonomneživihpredmeta,iunjemunemadogađajailiprocesasuprotnihfizikalno-kemijskimpojavamanaraziniatomaimolekula.Proučavanjepojmovnihilogičkihod­nosarazličitihnačela,hipoteza i teorija13ukazujenanjihovudivergentnostkojaseipaksmanjujenadualističkozemaljskoiliizvanzemaljskopodrijetlopr­vogživotatesporokoreplikatorsko-metaboličkogprvonastanka(Fry,2000).Metodološki, unatoč brojnim istraživačkimmetodama (Grisemer, 2008),14većinaautorasmatradasemoraproučavatimetodološkimalatimaprirodneznanosti.Sporokopostojanjaipodrijetlapredbiotičkihorganskihsastavnicaživoga uglavnom je uklonjen ili smanjen komplementarnim teorijama pri­mordijalne juhe i izvanzemaljskim teorijamapodrijetlaorganskih sastavni­ca živoga.Međutim, nejasan način nastanka kompleksnih živih sustava iztih sastavnicaotvara redukcionističko-holističkuontološku i epistemološkudvojbu.Kakoslučajnostnastankanajmanjekatalitičkiaktivnebjelančevine(sastavljeneod100aminokiselina)uključujevišeod10130varijanti(ili10135

12

Složenicakemolitropilichemolithotrophimakorijenustarogrčkimriječimalithos(kamen)i (troph)potrošač.Ukemolitropimaelektro­ni-donori oksidiraju u stanici usmjeravajućielektrone u respiratorne lance tvoreći ATP(univerzalni energetski sustav u živim bići­ma),anekiodelektronaanorganskihdonoramogubitiupućeniubiosintezu.

13

Uzteorijenavedeneu2.poglavljuovograda,Griesemer (2008: 265) navodi replikatorsketeorijeEigena iProssa, teorijeprvonastankabjelančevinaFoxaiHarade,prvonastankari­

bosomaPooleaiPennyjateCairns-Smithovutake-overteoriju.

14

Griesemer (2008: 265) navodi analizumili­juna vrsta organskih molekula, geofizičke ifosilnepodatke,kemijskusintezusastavnicastanice, pokuse u pretpostavljenim uvjeti­ma rane Zemlje, historijsku rekonstrukcijuLUCA,apstraktnemodelestaniceiteorijskoizvođenjeizključnihfunkcijaarhaičnihživihoblika, geokemijsko i biološko promatranjepodmorskihhidrotermalnihizvorateproma­tranjedrugihplaneta.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota856

kodslijedaod104amino-kiseline)vjerojatnostslučajnognastankajedneživestanice uspoređuje se s vjerojatnošću nastanka boeinga 747 tornadomkojipušena smetlištu (Fry, 2000).Ukoliko se živopodvrgava zakonima fizikeikemije,iukolikounjemunemanekakveinherentnesvrhovitenaravikojabraniobjašnjenjenjezinogpostankamaterijalističkimmehanizmom,pitanjejezašto(jošuvijek)nepostojiprikladnoprirodoznanstvenoobjašnjenjeprije­lazaodneživogapremaživome.BadaiLazcano(2009:72)tvrdedanesporninapredakurazumijevanjuuvjetaokolišanaranojZemljiinačinutranzicijeizabiotičkepremabiotičkojkemijijošuvijekostavljaznačajnupukotinuuopisunačinazdruživanjajednostavnihorganskihsastavnicauprveživeentitete,tedanijeprihvatljivoopisanprijelaznioblikizmeđuneživogiživog.Fry(2000:181–182)pišedausloženojikompleksnojnaraviorganizacijebiološkihsusta-vasveovisiosvemu.Tuvećprvistupnjevireplikacijskogilimetaboličkogscenarija(kolikogodtioblicibilijednostavnijiodnajjednostavnijihpoznatihoblikaživota)morajubitiintegriraneicikličkeprirode,štoozbiljnougrožavaobjašnjenjeprirodnogmehanizmapostankaprvogživota.Nitiosporavateljimetodološkognaturalizma,poputBradleyjaiThaxtona(1994),nedovodeupitanjeovajočitoholističkipristup(implicirajućisasvimdrugačijunaravpo­stankaprvogživota)pajenaredukcionistimatežinadokazivanjamehanizmapostankaprvogživota.Holističko-redukcionističkadvojbateorijskijepreskočenaCairns-Smithovom(1985:87)pretpostavkomglinenogsvijeta(Clay World)ukojemjeprvioblikživotabilaanorganskasamoreplicirajućaglina(ilovača):»Posvemusudeći,ovi geni bili sumikrokristali, anorganski imineralni«.Cairns-Smith ističenevjerojatnostde novonastankakompleksnihRNKmolekulanaprimitivnojZemlji, pretpostavljajući postojanje pred-RNK svijeta iminerale gline kaokatalizatorevažnihkemijskihreakcija,moždaikaoprijenosnikeinformacija(Rauchfuss,2008:184).Premanjemu,prviživotnijenastaoorganskomnegomineralnomkemijom (Cairns-Smith, 1985; Fry, 2000;Rauchfuss, 2008) ukojojjeanorganskigenomglinebiopreuzetodnjegovihproizvoda,nuklein­skihkiselina.Zbogsvojevećestabilnostiiučinkovitostiodanorganskihgena,nukleinskekiselinepreuzelesucijelisustavgenskimpreuzimanjem(genetic take-over).Pretpostavljeniglineni svijet jenaturalističkoobjašnjenjeprije­lazaizpredbiotičkekemijejednostavnihkemijskihsastavnica-organizamauživeentitete,15anepostojanjeprijelaznihoblikaobjašnjavamodelomskelekaoprivremenogvanjskogpomoćnogmehanizmakojiseuklanjanakonzavr­šetkakonstrukcije(Fry,2000;Orgel,2002;Hazen,2005;Rauchfuss,2008).Cairns-Smithuspoređujepostanakprvogživotaizneživihorganskihsastav­nicaskamenimlukomukojemjesvakikamenpridržavandrugimkamenjemizlukatenastanaklukanikakonijeshvatljivnjegovimsastavnicama.Osporavajućipretpostavkuglinenogsvijeta,Morowitz(1992)odbacujeCa­irns-Smithovgenski take-overglinenogsvijetazbogkršenjanačelanepreki­nutosti.Naime, načeloneprekinutosti ilimikropovratnosti zahtjevapovrat­nost svihmalihmehaničkih prijelaznih koraka prema životu, eliminirajućičudouslijedudiskontinuiteta.Drugi(Fry,2000)zamjerajuhipoteziglinenogsvijetanedostatakempirijskihdokaza.Cairns-Smith(1985:115)odbacujeobaprigovoramodelomskelekojiukla­njaprivremenukonstrukcijuobjašnjavajućizaštojedanasnenalazimo:

»Izgradnjakamenoglukatrebanekakvuskelu;neštoštoćepodupiratikamenjeprijenegobudepostavljenotakodasemeđusobnopodupire.Konstruiranječestouključujepredmetenepostoje­ćeukonačnomproizvodu.Sličnotomeuevoluciji,predmetimogunedostajati.Ovomoževoditivrstimeđuovisnosti sastavnicakoja jeupečatljivaosobinamehanizmasredišnjebiokemijskekontrole.«

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota857

Cairns-Smithmodelomskeleuvodinaturalističkimehanizamkojisesvojimobilježjimaontološkiiepistemološkiopiresvođenjunanačelomikropovrat­nosti:skelajesamoprivremenikonstrukt.Privlačnostnjegovogmodelajeuvjerovanjuvećineistraživačapostankaprvogživotauneprekinutostorganskekemije ibiokemijeodranihstadija.Slučajni imalovjerojatnidogađajkaouzrokprvogživotadanas jeuglavnomodbačen,amodelskele jealternati­vaidejislučajnepojaveživotaiidejiinteligentnogdizajna.Cairns-Smithovmodelskelenezadovoljavametodologijuprirodneznanosti,ali tvrdida tonijemogućepostićijersepodručjepostankaprvogživotaopiremetodološ­kimstandardimaprirodneznanosti.Zatosveganekolikoistraživačaprihvaćaucijelostinjegovu ideju (Rauchfuss,2008).U filozofskomsmislunjegovateorijajekonzistentna,alinijepotpuna,nodajeobjašnjenjezaštonačelnonijemogućapotpunostteorijeizperspektiveprirodneznanosti.

Zaključak

Izdvajanjeproučavanjaprvogživotauposebnopodručjeupućujedaononepotpadastrogopodproučavanjevećpostojećihegzaktnihprirodnihznanostipoputfizikeikemije,daovimznanostimanijemogućesamostalnoobjasnitipodrijetloživogaida jepotrebnofilozofskopromišljanjeproblema.Dugo­trajnoopiranjerješenjuiznačajnadivergencijateorija,načelaimetodologijeproučavanjazrcalinezrelostpodručjakojeseuvelikojmjerisporiokonaraviživoga,mogućnostiipodrijetlapredbiotičkihsastavnicaživoga,mjestaivre­menapostankaprvogživotatenjegovogprvogoblika.Razlikesuponegdjegotovoukinute(okoontološkezbiljnostiživogailivremenapostankaprvogživotanaZemlji) ilidosta smanjene (okomogućnostinastankapredbiotič­kih sastavnica živoga i valjane istraživačkemetodologije), no u konačnicinepostojidogovornitiokojednogodpostavljenihpitanja,pogotovoneokocjelovitogobjašnjenjapostankaprvogživota.Dogovorenanačelna rješenjanisu temeljnounaprijedilaovopodručje jernaravživoganijezadovoljava­jućedefinirana,postanak(ilipodrijetlo)predbiotičkihsastavnicaživogajestdokazano,alibezuspjehauredukcionističkomobjašnjenjuibezkoherentneulogeuholističkompristupukojitražimehanizampovezivanjatihsastavnica.Izmeđupredbiotičkihsastavnicaživogaiprvog,makakojednostavnogživogorganizma,pukotinajekojupriznajusviistraživačipodručja.Modelskeleje­dininuditeorijskiuspješanmehanizam,nonjemumanjkaempirijskapotpora.Izostanakprirodoznanstvenogrješenjaimpliciramogućnosti:pogrešnopret­postavljeneontološkezbilježivoga; rješenjeproblemapostankaživotanijerješivojerživotnemazbiljskuposebnuopstojnost,onjetekjedannačinor­ganizacijefizikalneprabiti;posebnunaravživogakojatvoritemeljnuepiste­mološkupreprekuuspoznajiproblemakojisenedaspoznatimetodološkimalatimaprirodneznanosti.Pitanjepostankaprvogživotanedaseobjasnitiisključivopojmovima,načelima,metodamaiočekivanjimaprirodneznano­stiizatotvrdimdaobjašnjenjepostankaprvogživotanijemogućenjihovimontološkim i epistemološkim načelima, pretpostavkama i metodologijom.Egzaktneprirodneznanostimorajuseodrećidijelasvojihnačela,pojmovaimetodologijeiprihvatitiinterdisciplinarnipristupkojijedinijamčinapredakunutarovogpodručja.

15

Cairns-Smithu organizmi su pretpostavkaevolucije (pa suminerali također organizmi

jersusposobnizaevolucijuputemprirodnogodabira),aživientitetisuproizvodevolucije.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota858

Literatura

Bada,J.L.iLazcano,A.2009.»TheOriginofLife.«U:Ruse,MiTravisJ.(ur.),Evoluti­on. The First Four Billion Years,str.49–80.Cambridge,Massachusetts;London,England,TheBelknapPressofHarvardUniversityPress.

Bradley,W.L.iThaxton,C.B.1994.»Information&theOriginofLife.«U:Moreland,J.P.(ur.),The Creation Hypothesis: Scientific Evidence for an Intelligent Designer,str.173–210.Illinos,InterVarsityPress.

Cairns-Smith,A.G.1985.Seven Clues to the Origin of Life.Cambridge,CambridgeUni­versityPress.

Crick,F.1981.Life itself: Its Origin and Nature.NewYork,SimonandShuster.

Crick,F.1988.What Mad Pursuit.NewYork,PenguinBooks.

DeDuve,C.1991.Blueprint for a Cell.Burlington,NorthCarolina,NeilPattersonPub­lishers.

Dyson,F.1985.Origins of Life.Cambridge,CambridgeUniversityPress.

Ferris,J.P.2002.»FromBuildingBlockstothePolymersofLife.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.113–140.Berkeley,LosAnge­les,UniversityofCaliforniaPress.

Fry,I.2000.The Emergence of Life on Earth: A Historical and Scientific Overview.NewBrunswick,RutgersUniversityPress.

Griesemer,J.2008.»OriginsofLifeStudies.«U:Ruse,M.(ur.),The Oxford Handbook of Philosophy of Biology,str.263–290.NewYork,OxfordUniversityPress.

Hazen,R.M.2005.Genesis: The Scientific Quest for Life’s Origin.Washington,DC,Jo­sephHenryPress.

Kauffman,S.A.1986.»AutocatalyticSetsofProteins.«Journal of Theoretical Biology,119:1–24.

Kauffman,A.S.1993.The Origins of Order: Self Organization and Selection in Evolution.NewYork,OxfordUniversityPress,Inc.

Miller,S.L.1953.»AProductionofAminoAcidsunderPossiblePrimitiveEarthCondi­tions«.Science,117:528–529.

Miller,S.L.iLazcano,A.2002.»FormationoftheBuildingBlocksofLife.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.78–113.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.

Morowitz,H.J.1992.Beginnings of Cellular Life: Metabolism Recapitulates Biogenesis.NewHaven,YaleUniversityPress.

Orgel.L.E.1973.The Origins of Life: Molecules and Natural Selection.NewYork,JohnWiley&Sons.

Orgel,L.E.2002.»TheOriginofBiologicalInformation.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.140–158.Berkeley,LosAngeles,Uni­versityofCaliforniaPress.

Oró, J. 2002. »HistoricalUnderstanding ofLife’sBeginnings.«U: Schopf, J.W. (ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.7–45.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.

Penny,D.2005.»AnInterpretativeReviewoftheOriginofLifeResearch.«Biology and Philosophy,20:633–671.

Rauchfuss,H.2008.Chemical Evolution and the Origin of Life.Verlag,Springer.

Schopf,J.W.2002a.»TheWhat,When,andHowofLife’sBeginnings.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.1–6.Berkeley,LosAnge­les,UniversityofCaliforniaPress.

FILOZOFSKAISTRAŽIVANJA124God.31(2011)Sv.4(843–859)

T.Kokić,Opodrijetluprvogživota859

Schopf,J.W.2002b.»WhenDidLifeBegin?«.U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution, str.158–181.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.

Schwartz,A.W.iChang,S.2002.»FromBigBangtoPrimordialPlanet:SettingtheStagefortheOriginofLife.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.46–78.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.

Scott,E.C.2009.»Evolution.«U:Rosenberg,A.iArp,R.(ur.),Philosophy of Biology: An Anthology,str.25–45.Chichester,UK,JohnWiley&SonsLtd.

Shapiro,R.iFeinberg,G.1990.»PossibleFormsofLifeinEnvironmentsVeryDifferentfrom theEarth.«U:Leslie, J. (ur.),Physical Cosmology and Philosophy, str. 248–255.NewYork,Macmillan.

Wächtershäuser,G.1988.»BeforeEnzymesandTemplates.TheoryofSurfaceMetabo­lism.«Microbiology and Molecular Biology Reviews,52:452–484.

TonćiKokić

On the Origin of First Life

AbstractThe foundation of the scientific study of the first life within a separate field of theoretical biology begins in the nineteen fifties. This area has not yet reached a stable shape neither a dominant theory, but a number of theories that examine the separate parts of a large puzzle which explains the origin of the first life. This paper: 1) offers brief overview of the problem areas; 2) presents the most important theories on foundation of the first life; 3) emphasizes certain answers to the question of the first emergence; 4) asks what the first life was like; and 5) interpret the empirical data from philosophical perspective. Consideration of existing theories and interpretations of empirical data points to the futility of past attempts which lack theoretical consistency or em­pirical support, from which divergent arguments about the nature or the origin of the first life can be interpreted.

Key wordsbiology,LUCA,mechanism,originoffirstlife,life