Butll lost Cat. Hist Nat-, 54 (Sac But,, 6): 65-71. 1987

ORGANOGRAFIA I MALALTIES DEL CECIDI DE DIASTROPHUS RUBI

(BOUCHE , 1834) HARTIG, 1840(HYMENOPTERA: CYNIPOIDEA: CYNIPINAE)A LA TIJA D ' ESBARZER , RUBUS CAESIUS L. (ROSACEAE)

Jtili Pujade i Villar Rebut: setembre de 1983

SUMMARY

Organography and maladies of the gall of Diastrophus rubi (Bouche , 1834 ) Hartig 1840

(Hymenoptera : Cynipoidea : Cynipinae ) on stems of the bramble,

Rubus caesius L. (Rosaceae)

Study of the gall of the bramble stem under the microscope has led us to arrive

at the following conclusions:The epidermis, which in normal conditions is monostratal and cuticular, changes

into the polystratal type and becomes suberose. An inversion is produced in the colenchy-

ma and cortical parenchyma. The cortical parenchyma loses its chloroplasts and becomes

thickly grouped into two to five layers of cells of the thin and prismatic type, changing into

a smaller size and at the same time swelling. The parenchyma tissue located around the

gall moves to the outside of the larvarian chambers surrounding the collecting veins. In

this zone there are very many punctuations never seen in a healthy stem. The conducting

veins lose the centripetal structure of dicotilodonous plants and take on an oval from whe-

re a large number of liberian veins surround little groups of woody veins. The sclerenchy-

matic tissue disappears almost completely, while a parenchymatic tissue appears in the

inner part of the larvarian chamber (nutritious tissue) which is very thick. The markedly

deformed medular parenchyma surrounds the whole of this structure. We have succeeded

in finding for the first time in Europe a fungus belonging to the genus Phomopsis (Sphae-

ropsidea), a parasite of the bramble Rubus caesius L. (Rosaceae), and specifically of the

gall of Diastrophus rubi (B .) (Cynipid).

" Aduest treball es un estret parcial do la tesi de Ilicenciatura defensada per 1'autor el gener de1983.

Departament de Zoolouia (Invertebrate). Facultat de Biologia. Universitat do Barcelona. Avgda.Diagonal, 645. 08028 Barcelona.

65

INTRODUCCIO

L'estudi de les deformations de les plan-tes ha passat al llarg del temps per inter-pretacions molt diverses. Pero va EsserM,u.rlc iii (1675, De Gallis), el primer au-tor que va comprendre la vertadera rela-cio existent entrc l'insecte i la planta. Apartir de Ilavors es comencen a fer elsprimers inventaris faunistics clefs cecidisi dcls insectes que els produeixen.A mitjans del segle xix, motes als tre-

balls d'HvRrtc (1840, 1841, 1843) i mcs tardals de M:m (1870-71, 1876, 1881, 1882), laclassificacio racional dels cinipids comen-qa a agafar forma. A partir d'aquesta clas-sificacio, I'estudi ct'aquest grup d'insectess'efectua en cities clireccions distintes. Peiuna banda s'estudia el desenvolupament,la histolo,-,ia i els mecanismes do forma-6o del cecidi; per l'altra, el tipus de repro-cluccio de les cliferents especies. Dins dola primera lfnia d'investigacio cal assenva-lar CIS recereadors seglients com a inno-vadors: L tcyzi;-Dt r IIICRs (1853), Bei.rr:-RINK ( 1883), FoCKra' (1889) i H0 1 1RD (1903).Aquest treball cs una aportacio de Ies

transformations que succeeixen a la tijaen contacts amb el cecidi do Diastroplursruhi (13.). La importancia d'aqucst estudi,a part del problema intrinsec que porta elcecidi, es troba pcrqu6 D. rubi (B.), mal-grat pcrtanyer a la tribe Aulucini, presentaones caracteristiques cecidologiques inter-mcdies entre aquella tribe i la clefs rhodi-tini. Aixf, per exemple, els cecidis son plu-riloculars i inseparables dels teixits dc laplanta, cosy caracteristica dels Aulacirti.Pero parasita la lamilia de plantes rosacies(Ruhus sp.) caracterfstic dels Rltoditirti.Finalment, la seva rcproduccio s'apropa ala partcnoc.ncs i tclftoca, cosy peculiartambc ctcls Rltoditini. Aquests Pets do si-militud han estat ja esmenlats anterior-ment per Klxsrv (1920) i per Fol.Lto,r(1964).

ALGUNES CONSIDERACIONSSOBRE DOS CECIDIS SEMBLANTSA LES TIDES D'ESBARZER

A grans Irets, host pot (lit, clue D. rzibi(B.) produeix una clara hipertr6!ia equila-teral de Its tiges, mes rarament en elsnervis principals dcls foliols, amb on grannombrc de carubres larvaries a l'interior(fig. la). Cal no con!ondre aquest cecicli

amb Lill iltrc d'aspecte semblant produitper Lasioptera rttbi Heeger (Diplcrct: Ce('i-dontvidae). El cecidi del dipter, a part d'6s-ser una deformacio sectional de les ti,-,eson les cambres larvaries son molt escasses,presenta ens esclataments ton<gitudinals a

Fit. 1. Comparacio de cloy crcidis semblants Iro-hats sobrc Ribus sp . a, do I'himenoptcr cinipidDiasirop / tus robi (B.); b, ctrl diptcr cecidi midLasiupirra rubi ltccgcr.

66

I'escor4a ( lie. lb), lets tine mai no succcCi-

xcn cn la deformacio produ 'ida pct cinipid,

la qual cosa pcrmct dilerenciar- los clara-

ment.

L'organoerafia do L. rubi H . va esscr es-

ludiada per Hot vRI) ( 1903). En general cis

cccidis presenteR ones formes earacteris-

tiques de les espccics litoparasitaries, Cosa

Clue pcrnict reconcixer-Its sense l'obtencio

de I'adult. Aixo porta coin a consegiiencia

inunediata quc la recstructtiracio dcls tci-

xits do Ia planta sigui tambe diicrent.

Agnest let s'acompleix clarament en aqucs-

tes dues espccics parasites de les tigcs d'es-

harzcr si hom compara cis resultats d'a-

quest Irehall amb cis resultats obtin(Iuts

per Hot vRI) (1903) i MnvrR (1952) en L.

rubi It . En sintcsi , cl dipter no producix

una rcorganitzacio dels tcixits tan cspecia-

litzada coin cl cinipid, fins a arribar al

print (]tic no es troba cap tcixit nulritiu a

la cambra larvaria , i per aixo ha d'alimcn-

lar-sc do le' bites dun tong, simbiotic quc

pcrtany al grup dcls Septomiccts ( M:v) rR,

1952 ), i que la fcmella introducix quan

colioca cis ous a les tigcs.

MATERIAL I METODE

Dcspres cl'ablanir lcs tiges infladcs Limb

KOll I °o a la tempcratura ambient es

practicatch tails anmb ci micrbtom de Ran-

x ice cis Cloak lorcn habilualmcnt proces-

sats per la tecnica do tincio dicromica dc

la picrolucsina i posteriormcnt mtintats,

prcvia clcshidratacio, ainb balsam del Ca-

nada. Els resultats tintorials obtinauls fo-

rm: la crflulosa, els nuclis i cls cloro-

plas(s qucdcn tcnvits de color vermell, i la

ligenina (\asos conductors i esclcrenquima)

de color '-'roc.Per a la visualitzacio dell tongs es pro-

cccii a ter till raspal Clue va esscr tenvit

antb Ia solucio lactica de blau coto (20 g

d'acid lactic, 20 g de Ienol cristallitzat i

20 de glicerina; s'agafcn 100 ml de glice-

rina i sc Ii ale'_eix tie 0,01 a 0,05 de blau

(I'alanina hidrolil).

iiiSTOLOGIA DEL CECIDI

1)1 DIASTROPIIUS RU131 (B.)

En tin conirn4amcnt, cis tails cs van fcr

di reelamenl del cecidi, pcro coin quc

aqucsts spin tic consistencia considerable,

no s'obtenien pas prou priors coin per a

poclcr obscrvar clarament cis difercnts tci-

xits quc cl formen. Posteriorment hom va

wore quc si Ics deformations Sc submcr-

aicn cn acid clorhfdric al 0,5 °o o cn lii-

droxid potasic a 1 °o, durant tins dies, cis

tails obtinguts cren d'un gruix menor. Fi-

nalmenI hom va decidir emprar KOH, ja

quc els tails obtinguts amb HCI son molt

mcs feblcs.Per a saber quints transformations suc-

cccixen a la tija a nivell microscopic, hom

hi va Icr dilcrents tails per obscrvar-nc

I'estructura real abans de la deformacio.

A la tija tambc s'ha seguit cl mateix pro-

cccliment do tincio que en cl cas del cecidi.

D'aqucsta mantra horn obscrva, de fora a

dins cis tcixits quc s'asscnyalen mes avail

(fiLy. 2). L'cspccic utilitzada d'esbarzer per

a fcr cis tails tic Ia tija ha cstat Rubus cac-

sius L., ja quc cs Ia planta en que hem

trobat cis cccidis a Ia Roca del Valles. D'a-

Cluesta forma, si hi poden existir difc-

rencies del cecidi d'una espeeie produit a

dilercnts plantes, amb cl microscopi, no

inlluira en el resultat. Aixo, pcro, no ha es-

tat encara clemostrat.Els tcixits do la tija i lcs scves caracte-

ristiqucs son:- Una epidermis monostratificada i cx-

teriorment molt cutinitzacta (fig. 2a).

- Un col•lenquima localitzat a tot cl vol-

tant tic les tiges jokes, amb funcio do su-

port. Es troba dcspres de ]'epidermis, i

prove del tcixit inferior (pai-enquima corti-

cal clorofillic). is format do tics a set ca-

pes de cel•luies. Presenta tines entractes in-

feriors quc still ocupades pcI tcixit paren-

quimatic clorof fl•lic. Aquestes cellules te-

nen una parct molt gruixuda, a causa del.,'pectats quc to la pact cellular (fi 2a).

- Un parcnquima cortical clorofil•lic

formal tier ccllulrs do seccio Ines o mcn^ s

circular, amb panels molt primes. Aques-

tes ccl'Iules estan disposades drsordenada-ment. Ent en dins del tcixit col-lenquima-

tic per Lines tenedures quc aqucst deixa i

sc separa dc I'cpidcrmis, en aqucst cas, per

tees capes de collenquima. Amb aquesta

tincio cis cloroplasts qucctcn de color v-or-

mclI fort (fig. 2a).- Un teixit esclerenquimatic amb posi-

cio arquejada que separa cis vasos conduc-

tors del parcnquima clorofillie. Queda tc-

nvit de color groc fort. Les ccllules quc el

formen son tic petites dimensions. Aquesttcixit cs format per cclluies mortcs perla imprcgnacio tie lignina. Te in funcio Ciesuport do la planta (fig. 2a).

67

Ft;. 2. Estructuta microscupica : (a) de la tija de Rtthtis L.; (b) dcl cccidi do /)iii, i hu.rubi (Bouchc ) a Ia part superior o inferior; i (c) dcI niatcix cccidi a Ili velt do Ics canibres Iarva-rics. Tcixit col-lcnquimatic (CO), epidermis (EP), csclcrcnquima ( ES), parcnquima cortical (PC),parcnquima de reserva ( PR), parenquima medullar ( PM), tcisit nut r itiu (TN), vasos lihcrians (VL),vasos Ilenyosos (VLL).

68

- Els vasos liberians son tenvits de co-

lor rosa. Aqucsts vasos son tie diamctrc

petit (fig. 2a), de 100-150 [_Lm.

- Els vasos llenyosos son do major dia-

mctrc, 360-400 tlm, sobrctot en acostar-se

als vasos libcrians (fig. 2a). Qucdcn tcnyits

do color -,roc, Cosa per la qual es difercn-

cien he dell anIeriors.- (in teixit parenquimatic de reserva

tine es coRnea Cntre ens grups do vasos libc-

ro-Ilenvosos i per rota dell Ilenyosos. Que-

da tenvit de color vermeil fort, i aixf es

ditcrencia I icilmcnt dcls teixits conduc-

tors. El teixit cs format tie dues a cinc

capes de ccllules (fig. 2a).- Un parenquima medullar que es tro-

ha localitzat despres de I'anell format pet

teixit parcnquimatic de reserva. Les cel-

lules son roses, dc disposicio molt laxa i

de parets molt primes. La seva cstructura

i crandaria es variable, peru scmpre sime-

trica (tig. 2a).Aquesta disposicio dcls tcixits i la quan-

titat difercix de bon tros do la que podem

lrobar err el cecidi de Diasiropluts ruhi

(B.). Els teixits de la tija alectada experi-

mlenten un proccs de reorganitzacio i re-

distribucio scgons fenumcns cncara no co-

ne(,uts.L'estructura i disposicio variara segons

oil es faci el tall del cecidi (fig. 2b, 2c). Si

aquest tall es fa a Ia part superior o infe-

rior del cecidi, on es comencen a lrobar

les cambres larvaries o on cncara no hi

son, hone pot observar-hi una alta dcsor-

,,anitzacio"o dels teixits. En primer lloc, hi

ha una epidermis pluristt atilicada i subcri-

ficada. Despres hi ha on parenquima corti-

cal no C101ofil-iic, format Per poqucs capes

dc ccllules. Posteriorment s'hi troba unteixit col•lenquimatic , format tambc perpoqucs capes do ccllules, i disposat en for-ma de hat res molt annuluses i cartes. A lapart interna es colloquen ICS C&HUICS (letteixit medullar molt deformadcs i do di-

mensions variables. 'lots aquests teixits

de nivell superior o inferior del cecidi es

trobcn repvcscntats a la f igura 2b. L'cx-

plicacio do cada teixit i ies sews caracte-ristiqucs es comcntaran tot seguit en vcu-

re que succecix Si es an cis tails a nivellsinternnedis.

Si cl tall es fa a nivell do lcs cambres

larvaries, horn troba Una gran organrtzaciO

dell teixits, Peru de distribucio molt life

rent a Ia do Ii tija original. Dc fora a dins

('estructura es la seghcnt:

-- tint epidermis que en la tija cs mo-

nostratiticada, aqui es pluristratificada i

subcrilicada. Aixo no es estranv, ja queCfectes traumbtics de diferents origens

conducixen a un proces tic cicatritzacio, ien aquest on tiers fenumens que s'esdevc-ncn Os la suberificacio. Aqucstes ccllulesalhora son aplanades (fig. 2c).- Un parenquima cortical format do

dues a cinc capes de ccllules molt atapcI-dcs, primes i prismatiqucs. Despres adop-ten una estructura globular i son mcs pe-titcs. Es localitza a la part do Ics cambresproperes a ]'exterior, sota ]'epidermis, i

als costats on Ics cambres es troben mesjuntes (fig. 2c). (A partir d'aquest teixits'observcn estructures concentriques, queenvolten Ics cambres.)- Un teixit collenquimatos , que Cs a la

part mcs externa i que es caracteritza per-quc to un nombre molt clcvat dc puntua-cions i pcrque Cs de parets molt gruixu-dcs. A Ia tija i a la part superior del cecidi,aquest col-lenquima no prescnta cap pun-tuacio. El seu color esdevc _,roc. Aquestteixit, a causa do l'afinitat que s'obscrvaamb I'acid picric i del gran nombre depuntuacions, sembla quc cs troba en viesde lkgnitcacio. Les ccllules son dc tendcn-Cia prismatica (fig. 2c).

Enclavat dins del teixit col'lenquimatoso just a l'extcrior d'aqucst, horn pot obscr-var una munid de ccllules, do grandariesdifei'cnts, clue Bona una estructura finalovoide, tic coloracio brunenca, amb que esdiferencia facilment del teixit col.lenqui-matic que Cl rodeja. Aqucsta munio Cs for-mada pels vasos conductors, que perdentotalment ]'estructura centripcta. Estu-diant coin son distribuits cis vasos enaquest conjunt, horn hi veu que tambc di-fercix molt de ]'estructura original de latija, ja que es trobcn pocs grups formatsper Lill nombre de tees a vuit vasos llenyo-sos (fig . 2c), rodcjats totalment pets vasosliberians (fig. 2c).- Un teixit parenqui >inatic intern do la

cambra lark aria. Aquest es caracteritza perla laxitud i perquc es replet cie substanciesde reserva, Ies quals, per ]a seva disposi-cio sembla clue es tracta de sucres. Aquestteixit cs Cl que s'anomena « teixit nutri-tiu» i es cl teixit cfcl qual s'alimenta ]a lar-va del cinipid. Les ccllules son cic tendcn-cia prismatica, amb angles rums. Horn potobservar que Cl nombre de capes es ditc-rent se(_,ons la seccio, cs a dir, que ha per-dut la sin etria. Aixo es degut precisamentperquc la larva sc n'alimenta. Presenta ties

69

caractcristiqucs: primera, una gran riquc-sa citoplasmatica i fragmentacio vacuolar;-segona, una hipertrofia nucleolar i nuclear,i, finalment, una gran riquesa cn condrio-somes. Aqucsts lets han estat ja asseny-a-lats per M:vrzrsotua,i.l:. & Mn i:iz (1965).- Un teixit medullar que es troba cntre

cl teixit cortical i Ics cambres larvarics itanibe la part central del cccidi. Aquestteixit Cs molt lax, formal per ccllules dedimensions dif'crents I.al centre nibs gros-ses i prop de Ics cambres mcs petites). Sonmolt dcformades si hom lcs compara ambles cellules del teixit medullar Cie ]a tijanormal. Han perdut la simetria. >;s corn siICS haguessin estirat cn scntit cap a I'cs-pai. Les parets son molt primes. De vega-des, s'hi observcn dos o tres vasos conduc-tors rodejats per teixit medullar en formade corona; aixo sovinteja m6s en ei centredel cccidi, en quc es tornen a veure banescollcnquimatoses descrites en parlar deltall Cie cccidi a Ia part superior-. Aquestesccllules no presenten puntuacions.

Finalment, cal dir quc prop Cie l'epider-mis s'observen Cie vegades uns punts ver-mells a I'extcrior i mss loscos a 1'interior.Aqucsts, en un primer moment, varen pas-sar-nos desapercebuts, ja Clue CIS varcniconsiderar artefactes de les prcparacions.Posteriorment hem descobcrt quc cren elspicnidis dun Fong del qual parlarern totseguit.

MALALTIES DEL CECIDIDE DIASI ROPHUS RUBI (13.)

Hi ha una teoria, encara Jove, sobre laIormacio del cccidi, quc din quc la defor-macio es causada pcr Ia mania d'efectesproduits per l'insecte i un Fong cn simbio-si. En aquest scntit, hom ha let una soleCie prcparacions pcr separar cis picnidisque es trobaven en la superficie del cccidicn nombre clevat. Aqucsts picnidis presen-ten una coloracio grisenca i donee un as-pects molt rugos a la part do la brancadeformada.Un cop aillats i mm-its amb Man Coto,

es Na trobar Clue pertanvien al gcncre Pho-mopsis, de la familia Esferopsidacics. (Dc-tcrminacio de la doctora Assumpcio Morct,Departamcnt de Fisiologia Veeclal, Uni-versitat de Barcelona.) No s'ha pogut arri-bar a I'cspccic per manca do Iitcratura.Quant a ICS sews caractcristiqucs (figu-

ra 3): Cl cos Fruclfler cs isolat amb parctsestromatiques Cie forma mal delinida; ini-cialmcnt is subcuticular, i quan madurafa csclatar 1'epidcrmis de 1'esbarzer-; clcontorn Cs irregular i tendcix a formar lo-culs interio-ment; cis conidis son hialins iunicel-lulars; aqucsts presenten dues for-mes: uus son ovals i Fusiformes, i els altreslilarnrntosos i molt allargats; els conidio-fors tamtbc son hialins i uniccllulars pemCie forma conica.

Fir. 3. Dctall dcl picnidi de Phaniupsis sp. Parets estronuitiqucs dcl picnidi (a), conidis (b), coni-diotors (c).

70

La i npurtancia d'aquest fong radica en

dos punts. El primer Os el fct d'esscr la

priincra citacici a Europa del gcnere Pho-

rnupsi.c parasitant cl gcnere vegetal Rubus.

Nomrs es coneix una especie que ho faci,

la qual es troba als Estats Units (Dep.

A*-., 1960). A Europa, aqucst treball Cs

la primcra citacio, segons referencies del

doctor M. Nadal. Tambe podria scr que

hi hagues alguna sinonimia amb cl genc-

res do Bongs Zvvttlhia o Pltortta, ja que so-

vint han estat conFosos (SACARDO, 1898);

perm poclem asscgurar quc amb el gcnere

Zvrttltiu no hi ha sinonimia i quc amb

Pltoma tampoc no se n'hi ha trobat. El sc-

gon punt quc cal tenir en compte es quc

aqucst tong ha cstat trobat en tots cis cc-

ridis do Diastrophtts rubi (B.) ccrcats a

la Roca del Vallcs. No volcm dir, amb aixO,

quc aqucst long sigui Cl causant dc la de-

forniaci6 juntament amh I'insecte, pore, sf

quc es patent la seva presencia al cccidi.

Expcricncies posteriors potser aclariran la

causa veritable d'aqucsta formacio del cc-

cidi.

AGRAIMENTS

A la doctora Merce Durfort, del Depar-

tament do Morlologia Microscopica dc ]a

Facultat de Biologic de la Universitat de

Barcelona, per la scva ajuda en la inter-

prctacici dots tails microscopics dcls ccci-

dis. Al doctor Marti Nadal i a la doctora

Assumpcio Mores, del Departament do Fi-

siologia Vegetal (Fitopatologia) dc ]a ma-

teixa Facultat, per identificar el gcnere del

tong parhsit dcls tipus do cecidis trobats.

A la biblioteca del Museum National d'His-

toirc Naturcllc (Entomolo(,ic) do Paris per

haver posat a la meva disposicid tota la

hibliografia nccessaria.

BIBLOGRAFIA

BI:IJERIACI:, M. W. 1883. Bcobachtnugcn fiber die

ersten Iirrttt'ichhnrgsphaseu cinigcr Cynipiden-

gallen. Johanes Mueller. Amsterdam.

DEMRIANttNI or Aust cuLTuRE. 1960. Index of plantsdiseases on the United States. U. S. Dep. Agr.Washington.

FocKrr, H. 1889. Corttributiou a l'histoire des ga-lles, etude anatomique de quelgnes especes.C. Roble. Lille.

Fot.I.tor, R. 1964. Contribution a l'ctudc do la bio-logic des Ccnipides gallicoles (Hymenoptera, Cy'-nipoidea). Arm. Sci. Nat., Zool., Paris, (12) 6:407-564.

HARTIG, T. 1840. Ucber die Familicn der galwespen.Zeiss. Ent., 2: 176-209.

HyRTIG, T. 1841. Erstcr Nachtrag zur Naturges-chichtc Galwespen. Ibid., 3: 322-358.

HARM;, T. 1843. Zwcitcr Nachu-ag zur Naturges-chichte (let- Galwespen. Ibid., 4: 395-422.

Hot sRO, R. 1903. Recherches anatomiques sur lesgalley des tigcs: pleurocecides. Bull. Scient. Fr.Belg., 38: 140-419.

KINSrs, A. C. 1920. Phvlogenv of Cvnipid generaand biological characteristics. Bull. Am. Mus.nat. Hiss., 42: 357-402.

Ltc v.r-Du i i i nvi^s, H. 1853. Rcchcrches pour scrvira I'historic des galles. Aim. Sci. Nat. Bot., 19:273-354.

MARCsoc H. J. & MEYER, J. 1965. Physiologicet morphogenese des gapes d'origine animate(Zoocecidics). Haudbuch dcr P/lauzeuphysiolo-gie, XV (2): 280-329.

MEYFR, J. 1952a. Dedifferenciation cellulaire et di-vage des chondriocontcs tors de ('evolution desccllules nourricieres des galles de Diasirophusrubi Hartig sur la ronce. C. r. Hcbd. Seanc.Acad. Sci., Paris, 234: 463-464.

MmrR, J. 1952b. Cecidogenese do la galle de La-siuptera rubi Heeger et role nourricicr dun mi-celium svmbiontique. Ibid., 234: 2556-2558.

M.YR, G. L. 1870-1871. Die Mittel EuropacischenEichen-Gallen in wort and Bild. Jalnresb. dcrWeiner huntrnnnnl-Obeiced.uhnle in dcr Russ au8, 9 et T. O. Weigel, ed. Leipzig 1907: 1-70.

Msti'R, G. L. 1876. Die Europacischen Cvnipidcn-Gallen mit Ausschluss del auf Eichcn vorkom-menden Arten. Ibid., 15: 1-24.

MsyR, G. L. 1881. Die genera der Gallenbewohncn-den Cvnipiden. Ibid., 20: 1-38.

Ma'R, G. L. 1882. Die Europacischen Arten PerGallenbewohncnden Csnipiclen. Ibid., 21: 1-44.

SacsRDO, P. A. 1898. Sclloge /tnrgorlnn ooituum/ttraosgne cogintornrn. Sydow., XIII.

71