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[PPT]Sviluppo e differenziamento nelle piante - Università · Web viewSviluppo e Differenziamento Delle Piante Nel primo stadio di sviluppo, dalla cellula uovo fecondata si origina

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Sviluppo e Differenziamento Delle Piante

Prof. Mauro Marra stanza 349

Libri di testo

Altamura : Elementi di Biologia dello Sviluppo delle Piante EdiSES

Taiz-Zeiger Fisiologia vegetale Piccin

Buchanan Biochimica e biologia molecolare delle piante Zanichelli

Articoli da riviste scientifiche

Programma del corso

Sviluppo delle piante: basi molecolari della crescita e del differenziamento

Embriogenesi, meristemi e sviluppo degli organi.

Basi genetiche dello sviluppo del fiore.

Controllo della fioritura.

(La Senescenza e la morte cellulare programmata nelle piante)

(La maturazione dei frutti)

DEFINIZIONI

Sviluppo: ha inizio negli eucarioti multicellulari con la fecondazione

Zigote: prolifera a formare un EMBRIONE multicellulare;

si stabilisce una POLARITA e degli ASSI DI SIMMETRIA:

quadro di riferimento per il differenziamento di gruppi

di cellule in ORGANI e TESSUTI

Come viene generata lasimmetria?

Come da una singola cellula iniziale, con poche divisioni si

arriva ad una progenie di cellule con propriet diverse le

une dalle altre?

ASIMMETRIA: pu essere generata in maniera diversa

da organismo a organismo

Cellula uovo simmetrica: acquisizione asimmetria

dipende dai cicli iniziali di divisione (mammiferi)

Cellula uovo asimmetrica: componenti distribuiti

asimmetricamente (Drosophila, piante)

Da un punto di vista molecolare: diversi tipi cellulari = diversi pattern di

espressione genica

Regolazione attraverso il controllo della trascrizione genica

Asimmetria iniziale tradotta in controllo della espressione di

geni specifici, in modo che regioni specifiche della cellula uovo

acquisiscano propriet differenti

Diversa localizzazione di fattori di trascrizione

Controllo localizzato della loro attivit

CONTROLLO SPAZIALE E TEMPORALE

DELLESPRESSIONE GENICA

STADIO INIZIALE seguito da uno stadio successivo in cui si determinano

le IDENTITA delle varie parti dellEMBRIONE, dal quale si formeranno le

diverse parti dellorganismo adulto

Geni regolatori: GENI OMEOTICI

(mutazioni causano lassenza la duplicazione o lo scambio di organi;

codificano per fattori di trascrizione)

AZIONE GERARCHICA

CONTROLLO A CASCATA

Un gene attivato in un certo stadio controlla lespressione di un set genico

dello stadio successivo

Lo sviluppo di un organismo adulto da una cellula uovo fecondata

segue una via predeterminata in cui geni specifici sono attivati o

repressi in momenti particolari

I meccanismi cellulari possono essere diversi in specie diverse

ma i principi di base (drosophila) sono validi in generale

Una cascata di eventi regolativi determina il pattern appropriato

di espressione genica che porta allorganismo adulto

Regolazione della trascrizione (cascate trascrizionali)

Processamento RNA

Stabilit e trasporto mRNA

Degradazione delle proteine (Proteosoma)

MECCANISMI DI REGOLAZIONE

DIFFERENZE TRA PIANTE ED ANIMALI

NEL PROCESSO DI SVILUPPO

Sviluppo meno determinato: le cellule vegetali mantengono un certo

grado di TOTIPOTENZA. Tessuti differenziati possono essere indotti a

sdifferenziarsi (calli) e di qui a rigenerare organi specifici e lintera pianta (embriogenesi somatica)

Cellule vegetali possono cambiare identit se isolate dal contesto originario o se cambia

la loro posizione nella pianta

Transdifferenziamento: da celllula parenchimatica a xilematica (colture in vitro)

Cambiamento da una condizione meristematica ad unaltra: da cellule del

procambio a cellule del centro quiescente nellapice radicale

Da uno stato adulto a uno meristematico nello stesso tessuto: da cellule

dellepidermide (meristemoidi) a cellule di guardia degli stomi

Il movimento di cellule che un aspetto importante

dellembriogenesi animale, nelle piante fortemente

limitato dalla presenza della parete cellulare.

Capacit di divisione cellulare ristretta alle ZONE

MERISTEMATICHE; attivit meristematica associata

anche al differenziamento cellulare

STRUTTURA DELLE PIANTE

Il corpo vegetativo delle piante consiste di due parti:

Il sistema radicale

Il sistema di parti aeree

Sistema di parti aeree:

fusto primario, rami

Sistema radicale:

radice primaria e

radici secondarie e terziarie

Caratteristiche strutturali comuni a tutte le angiosperme, tuttavia

tra monocotiledoni e dicotiledoni alcune differenze anatomiche

M: orchidee, gigli, palme, riso, mais

D: rose fagioli, spinaci, girasole, querce

Ogni organo vegetale consiste di diversi tessuti e ogni tessuto

contiene molti tipi di cellule

Gli organi vegetali consistono di tre diversi tessuti

DERMICO

VASCOLARE

FONDAMENTALE

In complesso questi tessuti contengono circa 40 diversi tipi cellulari

Il corpo umano contiene diverse centinaia di tipi cellulari

Piante organismi pi semplici

Organizzazione dei tre sistemi di tessuti nel corpo della pianta

Tessuti dermici

Epidermide: in piante giovani: singolo strato

di cellule con parete cellulare ispessita rivestita dalla

cuticola (differenziamento in tricomi o cellule

di guardia nelle foglie e in peli radicali

nella radice)

Periderma: in piante mature,

comprende la corteccia;

compare allinizio dellispessimento

e dopo la caduta dellepidermide

Tessuti fondamentali

Parenchima: cellule con parete sottile,

si trovano in tutti i tessuti.

Foglie: fotosintesi (mesofillo)

Fusto e radice: accumulo di amido e saccarosio

Semi: amiloplasti, corpi proteici e corpi oleosi

Floema: cellule compagne

Collenchima: pareti cellulari pi spesse, allungate,

raggruppate in file verticali al di sotto dellepidermide,

con funzione di supporto meccanico.

Sclerenchima: cellule morte con pareti ispessite

e lignificate.

Formano fibre che sostengono e proteggono

il floema nei fusti

Tessuti vascolari

Xilema: elementi dei vasi (tracheidi),

cellule allungate, morte con pareti ispessite e

lignificate;Trasporto di acqua e soluti

dalle radici alle foglie

Floema: elementi dei tubi cribrosi

cellule cribrose), cellule vitali prive

di nucleo e tonoplasto.

Trasporto dei fotoassimilati

nelle regioni sink della pianta.

Piante: immobilit

Maggiore capacit di adattamenti fisiologici

Minore complessit anatomica rispetto agli animali

Anatomia rigida: cellule incapaci di migrare (parete cellulare)

Negli animali cellule migrano negli stadi precoci di sviluppo per formare

gli organi

Crescita mediante attivit dei meristemi durante tutto il ciclo vitale

(sviluppo vegetativo)

Negli animali sviluppo stabilito essenzialmente durante lembriogenesi

La fase vegetativa dello sviluppo della pianta comincia con lembriogenesi

ma continua per tutta la vita della pianta.

Le piante a differenza degli animali hanno tessuti specializzati, i meristemi,

che generano continuamente nuove cellule ed organi

Crescita indeterminata

Ci fornisce alle piante un modo semplice di risolvere il problema

dellinvecchiamento: quando un organo vecchio viene sostituito da uno nuovo

ES: abscissione fogliare

ANIMALI: durante lembriogenesi definite le caratteristiche basilari del piano del corpo

(assi di polarit) e vengono formati tutti gli organi dellindividuo adulto

PIANTE: durante lembriogenesi definito il piano basilare del corpo ma vengono abbozzati pochissimi organi: la maggior parte viene formata nello sviluppo post-embrionale

I Meristemi

Meristema apicale del germoglio (SAM):

allapice del germoglio una piccola massa di cellule

a forma di cupola in continua divisione.

Sono le progenitrici di tutte le cellule del germoglio.

Le cellule immediatamente al di sotto sono anche

meristematiche e la loro divisione contribuisce alla

formazione degli organi, in particolare il fusto.

Dalla superfice del SAM emergono delle piccole

protrusioni, i primordi, che evolveranno in piccole

foglie. Inoltre si formano nuovi meristemi che daranno

luogo alle gemme ascellari, quiescenti fino allarrivo

di uno stimolo ormonale

Nellinsieme il meristema apicale (SAM) e i primordi formano la gemma apicale

Stimoli ambientali, in primo luogo luce e temperatura regolano lattivit del SAM, attraverso la variazione

dei livelli di alcuni ormoni

Gli ormoni a loro volta attivano cascate geniche che controllano nel meristema la velocit di divisione cellulare,

la dimensione del meristema, lesatta posizione in cui si formano gli organi (primordio fogliare) e la velocit

di crescita dellorgano

doma

Meristema apicale della radice (RAM) :

Il meristema apicale della radice

presente allapice di ogni radice,

appena al disotto della cuffia,

la struttura che protegge