Upload
phungtram
View
225
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
DIHANJE
Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta
Oddelek za agronomijo
Agronomija - UNI
Fotosinteza
+ Dihanje+ Svetlobno dihanje
Dihanje
Fotosinteza
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Fotosintetski organizmi izkoriščajo energijo svetlobe za:• redukcijo CO2 do sladkorja• oksidacijo vode do O2
Dihanje
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
• sladkor se popolnoma oksidira• kisik se reducira do vode
MITOHONDRIJ
Zunanja membrana
Notranja membrana
Stroma lamele
Tilakoide
Granalamele
Notranja membranaStroma
Tilakoida
Lumen tilakoide Stroma
lamela
KLOROPLAST
Granum
Matriks
Kriste
Medmembranski prostorZunanja membrana
Notranja membrana
Agronomija - UNI
Kloroplast
S pomočjo svetlobe nastajajo energetske molekule (ATP) in reducenti (NADPH), ki so potrebni za redukcijsko pretvorbo CO2 v sladkor (Calvinov cikel) (fotosinteza).
Agronomija - UNI
Matriks
Kriste
Medmembranskiprostor
Zunanja membrana
Notranja membrana
Citosol
Zunanja membrana
Kriste
Mitohondrij
Agronomija - UNI
Aerobno dihanje (respiracija) = biološki proces kontrolirane oksidacije reduciranih organskih spojin
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + 32ADP + 32Pi → 6CO2 + 12H2O + 32ATP
ΔG 2880 kJ mol-1
glukoza se popolnoma oksidirakisik se reducira do vode
Respiracija kot vir “C-skeletov”
Med respiracijo se sproščena prosta energija, uskladišči v obliki, ki je na voljo za rast in razvoj rastline
Agronomija - UNI
Faze dihanja
več kot 50 reakcij, končni učinek je prenos elektrona do kisika
kontrolirano sproščanje energije in njeno nalaganje v obliki, ki jo celica lahko uporabi (ATP)
GLIKOLIZA
KREBSOV CIKEL
ELEKTRONSKATRANSPORTNAVERIGA
citosol
mitohondrij -matriksmitohondrij -notranjamembrana
O2 je potreben -aerobni procesi
O2 ni potreben, anaeroben proces
Agronomija - UNI
SAHAROZA
HEKSOZE-P
GLIKOLIZA
ŠKROB
TRIOZE-P TRIOZE-P
HEKSOZE-P
KLOROPLAST
CITOSOL
SHRANJEVANJETRANSPORT
FOTOSINTEZAORGANSKE KISLINE
MITOHONDRIJ
KREBSOV CIKEL
OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA
SHRANJEVANJE
PENTOZE FOSFATNA POT
PENTOZA-P
PENTOZE FOSFATNA POT
PENTOZA-P
Glikoliza
pred evolucijo fotosinteze, v atmosferi brez O2, verjetno glavni vir energijev vseh živih organizmih (prokarionti, evkarionti)
viri za glikolizo: → glukoza
saharoza + UTP → sintaza saharoze → fruktoza + UDP-glukoza + PIsaharoza → invertaza → glukoza + fruktoza
škrob (amiloplast) → glukoza-6-Pškrob (kloroplast) → dihidroksiaceton-P
Agronomija - UNI
Substrat: škrobsaharozafruktanidrugi sladkorji
lipidi
organske kisline
proteini
glukoza
molov nastalega CO2Respiratorni količnik (RQ) = ------------------------------
molov porabljenega O2
RQ = 1
RQ = 0.7
RQ = 1.3
RQ = 0.7
Agronomija - UNI
saharoza
saharoza + UTP → fruktoza + UDP-glukoza + Pi encim: sintaza saharoze
saharoza +H2O → fruktoza + glukoza encim: invertaza
floem
heksoza-fosfat
heksoza
trioza fosfat trioza fosfat
piruvat
22
piruvat
22
heksoza-fosfat
heksoza
trioza fosfat trioza fosfat
piruvat
22
piruvat
22
Glikoliza
bilanca ATP (na eno molekulo glukoze):- poraba 2ATP- nastanek 4ATP in 2NADH
1ATP: ΔG ≅ 50.2 kJ mol-1
izkoristek glikolize: 2ATP na 1 mol glukoze =100.4 kJ mol-1 / 2880 kJ mol-1
→ ≅ 4%
Agronomija - UNI
endodermis hipodermis
endodermis hipodermislakuna
Agronomija - UNI
Alkoholno in mlečnokislinsko vrenje
ob pomanjkanju kisika je onemogočena nadaljnjaoksidativna razgradnja, začne primanjkovati NAD+
celica lahko pretvarja piruvat s pomočjo vrenja(fermentacije)
alkoholno vrenjepiruvat → acetaldehid ↔ etanol
mlečnokislinsko vrenjepiruvat → laktat (mlečna kislina)
Funkcija: regeneracija NAD+Pomen: hipoksija, anoksija
Agronomija - UNI
glikoliza
piruvat
acetaldehid
piruvatdekarboksilaza
laktatdehidrogenaza
alkoholna dehidrogenaza
laktat etanolzmanjšan pH
glukoza
respiracija
anoksija
Faze aerobnega dihanja
GLIKOLIZA delna oksidacija glukoze→ 2 x piruvat
citosol
KREBSOV CIKEL oksidacija piruvata do CO2 mitohondrij -matriks
ELEKTRONSKATRANSPORTNAVERIGA
prenos e- z NADH na O2→ sinteza ATP
mitohondrij -notranjamembrana
več kot 50 reakcij, končni učinek je prenos elektrona do kisika
kontrolirano sproščanje energije in njeno nalaganje v obliki, ki jo celica lahko uporabi (ATP)
Agronomija - UNI
kriste
zunanja membrana
notranja membrana
medmembranski prostor
zunanja membrana
kriste
matriks Mitohondrij
Agronomija - UNI
ATP
PEP
Piruvat
Glukoza
GLIKOLIZAcitosol
matriks
mito
hond
rij
Krebsov cikel
OH-Piruvat
Krebsov cikel
citrat
izocitrat
2-oksoglutarat
sukcinil-CoA
sukcinat
fumarat
malat
oksalacetat
piruvatacetil-CoA
Krebsov cikel
acetil-CoA
piruvat
citratoksalacetat
Krebsov cikel
Agronomija - UNI
Nikotinamid adenin dinukleotid (fosfat)
Flavin adenin dinukleotidFAD
oksidacija saharoze
redukcija kisika
ATP
PEP
Piruvat
Glukoza
GLIKOLIZAcitosol
matriks
mito
hond
rij
acetil-CoA
piruvat
citratoksalacetat
Krebsovcikel
OH-
NADH
H2O ← O2
ADP + Pi
ATP H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA
KOMPLEKS I KOMPLEKS II KOMPLEKS IIIKOMPLEKS IV
zunanja NAD(P)H dehidrogenaza
alternativnaoksidazasukcinat fumarat
MATRIKS
MEDMEMBRANSKI PROSTOR
notra
nja
mi to
hond
ri js k
am
embr
ana
zum
anja
mi to
hond
ri jsk
am
embr
ana
KLOROPLAST
MITOHONDRIJ
Krebsov cikel - izkupiček
popolna oksidacija substrata
1 piruvat (3C skelet) → 3 x CO2
1 piruvat4 NADH1 FADH2
1 ATP
1 glukoza (8 NADH, 2FADH2, 2 ATP)
1 saharoza (16 NADH, 4 FADH2, 4 ATP)
Glikoliza (za glukozo):+ 2 NADH+ 2 ATP
Agronomija - UNI
GLIKOLIZA citosol delna oksidacija glukoze→ 2 x piruvat
2 NADH → 4 ATP 2 ATP
KREBSOVCIKEL
mitohondrij - matriks oksidacija piruvata do CO2 8 NADH → 24 ATP2 FADH2 → 4 ATP 2 ATP
ELEKTRONSKATRANSPORTNAVERIGA
mitohondrij - notranjamembrana
prenos e- z NADH na O2→ sinteza ATP za sintezo ATP glej zelena polja v
vrsticah 1 in 2!
Σ = 36 ATPEnergetski izkoristek:• 1 glukoza: ΔG ≅ 2880 kJ mol-1• 1 ATP: ΔG ≅ 50.2 kJ mol-1• dihanje: 36 x 50.2 kJ mol-1 = 1807.2 kJ mol-1 → 63%• vrenje: 2 ATP = 100.4 kJ mol-1 → 3.5%
Agronomija - UNI
v Krebsovem ciklu nastaja ob predvorbi sukcinil-CoA v sukcinat ATP (pri živalih GTP)
Agronomija - UNI
Posebnosti dihanja pri rastlinah
v Krebsov cikel se lahko vključuje malat, ki v nastane v citosolu iz oksalacetata
rastline imajo možnost cianidno rezistentnega dihanja
KREBSOVCIKEL
OH-
malat
oksalacetat+ CO2- Pi
+ NADH
ATP
HPO42-
PEP
piruvat
glukoza
GLIKOLIZA
citosol
matriks
NAD(P)H
H2O ← O2
ADP + Pi
ATP H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
ELEKTRONSKATRANSPORTNAVERIGA
vaku
ola
mito
hond
rij
Cianidno rezistentna respiracija
cianid močno inhibira encim citokrom c oksidazo v živalskicelici
1 mM cianid → ↓ respiracije na 1% prvotne
rastline imajo možnost ciandidno rezistentne respiracije, kilahko predstavlja 10-25%, v nekaterih tkivih pa tudi 100% celotne respiracijealternativna oksidaza - encim, ki prenaša elektrone odubikinona do kisikani prenosa elektrona na kompleks III in IV v dihalni verigi in ni nastajanja protonskega gradienta, ki bi se koristil zatvorbo ATPfunkcija: - termogeneza (Araceae),
- odvajanje presežka energije ob nasičenjunormalne poti e-
Agronomija - UNI
KOMPLEKS I KOMPLEKS II KOMPLEKS IIIKOMPLEKS IV
zunanja NAD(P)H dehidrogenaza
alternativnaoksidazasukcinat fumarat
notra
nja
mi to
hond
ri js k
am
embr
ana
MATRIKS
MEDMEMBRANSKI PROSTOR
CIANIDNO REZISTENTNA POT
spata
cvetna kamrica
moški cvetovi
bet
bet
ženski cvetovi
Arum maculatum –pegasti kačnik
Gibanje temperature različnih delov cveta pri kačnikovki Colocasia gigantea(Ivančič in sod., J Plant Res 2008, 121)
Oksidativna pot pentoze fosfata (OPP - pot)
glukoza-6P je v začetku te poti oksidirana do 5C atomov velike molekule ribuloze-5-fosfata1C se odda v obliki CO2
Reduktivna moč se sharni v obliki 2NADPHribuloza-5-fosfat se pretvarja v 3C in 7C sladkorjeIntermediati OPP so lahko izhodiščne spojine v sintezi drugih snovi
S pentoze fosfatno potjo se lahko pretvarja 5-30%, ki vstopajo v oksidacijo
Respiracija na nivoju cele rastline
dejavniki:vrsta rastline, habitus rastlinetip in starost rastlinskega organaokoljski dejavniki (O2, temperatura, vodni status rastline)
respiracija sveža masa-1: rastline << živali
zelena tkiva: maksimalna intenziteta fotosinteze >> intenziteta
respiracije (6-20 : 1)
kljub temu →30-60% asimiliranega C (fotosinteza) se dnevno
usmerja v dihanje
Agronomija - UNI
tip in starost rastlinskega organa↑ metabolna aktivnost → ↑ respiracija (npr. brst)klimakterij (zorenje plodov, senescenca) → respiracija ( ←etilen)
resp
iraci
ja
Agronomija - VSŠ – 2005/06
tip in starost rastlinskega organa↑ metabolna aktivnost → ↑ respiracija (npr. brst)klimakterij (zorenje plodov, senescenca) → respiracija ( ←etilen)
O2kisik kot substrat je omejujoč dejavnik dihanja pri < 5% O2 v zrakuproblematična je difuzija O2 v vodni fazi → pomen intercelularjevfermentacija v pogojih hipoksije in anoksije
temperaturaQ10 = 2 (dvakratni porast dihanja ob povišanju T za 10°C)
ioniprenos rastlin iz dest. vode v hranilno raztopino → porast respiracije= »salt respiration«
poškodbe tkiva → ↑ respiracija
Škrob
Glukoza-6-P
Trioza-P
PEP
Piruvat
AcetilCoA
CelulozaPentoza-P
Nukleinske kislineATPNADcitokinini
Šikimi kislinaAminokisline
Avksin Druge aminokislineProteini
Glicerol TrigliceridiFosfolipidi
Izoprenoidi
Alanin
Mašcobne kisline KlorofilKarotenoidiGibereliniTerpeniCitrat
Oksalacetat
α-ketoglutarat
Druge aminokisline
GlutaratGlutarat
Proteini
KlorofilCitokromFitokrom
Druge aminokislineAlkaloidiProteini
Aspartat
Respiracija je vir izhodnih spojin za različne metabolite
glukoza
3-fosfoglicerat
fosfoenolpiruvat
piruvat
družina serina
aromatskeaminokisline
acetil CoA
alanin in sorodneaminokisline
lipidi in derivati izoprena
citrat
izocitrat
α-ketoglutaratsukcinat
sukcinil CoA
fumarat
malat
oksalacetat
glutamat↓
družina glutamata↓
nukleinske kisline
porfirini
družina asparta↑
aspartat↓
nukleinske kisline