Studien am Glaskörper. I

(Aus dem Anatomischen Institut der Reichsuniversit~t Leiden [Direktor: Prof. Dr. J. A. J. Barge] und aus dem Bioehemischen Institut der Reichsuniversit~t

Leiden [Direktor: Prof. Dr. H. G. Bungenberg de Jong].)

Studien am Glaskiirper. I.

Die Struktur des Glaskiirpers. Von

Dr. J. Goedbloed, Prosektor des anatomischen Institutes.

Mit 25 Textabbfldungen.

Einleitung.

Der GlaskSrper bildet eine zellfreie Masse, welche ihrem Bau nach nicht den Charakter eines Gewebes im histologisehen Sinne des Wortes hat. In (?bereinstimmung hiermit haben H, und F. P. Fischer (1932) feststellen kSnnen, 4al~ sich im GlaskSrper kein Stoffwechsel nachweisen l~Bt, insoweit dort keine Sauerstoffaufnahme und Kohlens~urebfldung stattfindet.

ttinsiehtlich der niehtceUularen Struktur haben sich die friiheren Anschauungen fiber einen membranSsen und die fiber einen mikro- skopiseh fibrill~ren Bau als zweifelhaft erwiesen, insoweit die Stiitzen dieser Auffassungen, niimlich das makroskopisehe und das mikroskopische Bild fixierter GlaskSrper, nicht einwandfrei waren. Es war ja nieht aus- zuschliel]en, dal~ in den fixierten Pr~paraten vielleieht nur durch die Fixativa kfinstlich hervorgerufene Fiillungsstrukturen vorlagen, welehen man keine reelle Bedeutung beilegen dfirfte (Keibel 1886, Merkel 1887).

Erst in den letzten Dezennien gelang es, den GlaskSrper in frisehem Zustand zu untersuchen. Zwei Methoden dfirfen hier kurz erw~hnt werden. Die £1teste Methode ist die Untersuchung des GlaskSrpers im lebendigen Auge mittels der Spaltlampe yon Gullstrand. Gullstrand (1911) hat selbst als erster Spaltlampenbilder des GlaskSrpers beschrieben. Seitdem sind verschiedene Arbeiten yon anderen Autoren fiber dieses Thema verSffentlicht worden. Ieh mSchte hier auf eine mehr detaillierte Beschreibung der verschiedenen Ergebnisse verzichten, nachdem Koby (1932) die Arbeiten in einer Monographie ausffihrlich zusammengefa]t hat.

Die versehiedenen Beschreibungen der Spaltlampenbefunde betonen alle die grol]e Mannigfaltigkeit der Bilder. Man sah gr6bere und feinere streifenf6rmige und bandartige Aufleuchtungen in unregelm/~l~iger An- ordnung gegen einen dunklen Hintergrund. Altersunterschiede sind nach manchen Autoren unverkennbar, aber auch yon gleiehal~rigen Individuen zeigen die Glask6rper in der Spaltlampe sehr versehiedene Bilder. Koeppe (1918) hat den Versuch gemacht, die Spaltlampenbilder des Glask6rpers in sechs verschiedenen Mus$ern einzuteilen. Diese Einteilung wird yon

324 J. Goedbloed:

den meisten Autoren als viel zu kfinstlich verworfen. Immerhin weist dieser Versuch hLE auf die Schwierigkeit der Interpretation der Bilder. In dieser HLEsicht besteht denn auch zwisehen den versehiedenen Un~er- suchern wenig l~bereinstimmung.

Gullstrand (1911), Ergge~t (1914), Vogt (1917), Koby (1920), Veragut (1923), Bedell (1925)undBusacca (1928) sehen LE den Spaltlampenbefunden den Beweis ffir eLEen membran6s-fibrill~ren Bau des Glask6rpers mit eLEer vorwiegend frontalen Stellung der Membranen. Gallemaers und Klee/eld (1920) dagegen sehlieBen auf eLEe fibrill/ire Struktur; w/~hrend De]ean (1929) die streifenf6rmige und bandartige Aufleuchtungen als reine F/~ltelungen yon Glask6rpermembranen betraehtet.

ELEe Aufdeekung des feineren Baues des GlaskSrpers haben diese Untersuehungen nicht gebraeht. Das nimmt nicht Wunder, denn die verhi~ltnism/~gig geringe VergrSBerung der zum Studium des tiefliegenden Glask6rpers verwendbaren Hornhauttupe ist. nicht imstande, sehr feine Strukturen aufzu16sen. Man kann mit der Spaltlampe h6chstens eLE grSberes, auf einer feLEeren Struktur superponiertes Muster des Glas- kSrpers wahrnehmen. Wie abet das grSbere Muster ist, dariiber sLEd, wie oben gesagt, die Ansiehten noch verteflt. Eine weit bessere Methode zum S~udium der feLEeren Glask6rperstruktur bfldet die Untersuehung mittels des Spaltultramikroskops.

~aurmann (1922) hat mit Thiessen zuers~ spaltultramikroskopisehe Untersuehungen fiber den GlaskSrper ver6ffentlieht. Sie konnten im ganzen GIask6rper eLE /~uBerst zartes Flechtwerk ultramikroskopisch dfinner l~/~den beobachten. Die Waben des Geriistes waren optisch leer. Heeseh (1927) hat die Beobaehtungen yon Baurmann best/~tigt und daran hinzugeffigt, dab das Fadengertist im Zentrum des Glask6rpers weitwabig ist und die F~den dicker erseheLEen, w/~hrend nach der Hyaloidea hLE die Paekungsdiehte tier F/~den allm/~hlich zunimmt und aueh die F/~den zarter aussehen. Eine sehr grebe Packungsdichte land er gegenfiber dem CiliarkSrper. Die Hyaloidea zeigte sich als eLEe im Imlern des GlaskSrpers sieh allm/~hlieh aufl6sende Verdiehtung der/~uBeren Grenz- schicht.

Die Existenz dieses Fadengeriistes im frisehen Glask6rper ist inzwi- schen yon anderer Seite wieder in Zweifel gezogen worden. So meint Duke Elder (1927), dab der Glask6rper die ersten seehs Stunden post mortem optiseh leer ist und erst danach im Ultramfl~roskop allm/~hlieh das oben besehriebene Muster zeigt. Cattaneo (1931) und Leplat (1932) fanden den Glask6rper im Kardioidultramikroskop immer strukturlos. Auf diesen Streitpunkt komme ieh bei der Bespreehung eigener Beob- aehtungen noeh zuriick.

Das Glask6rperproblem ist in letzter ZeSt auch energisch yon kolloid- ehemischer Seite angefaBt worden. Vide Untersueher haben danaeh gestrebt zu beweisen, dab die Eigensehaften des GlaskSrpers die eines

Studien am Glasktirper. I. 825

Gels sind und da$ man den Glask6rper einfach mit einem Gel identifi- zieren muB. Die Sonderstellung des GlaskSrpers in den Geweben des K6rpers hat diesen Gedanken wohl vorbereitet. Alle diesbeziigliohen Experimente waren darauf gerichtet festzustellen, dab der Glask6rper sein Volumen abh/~ngig yon der PK zugeftigter LSsungen ~ndert.

Eine Gruppe Untersucher haben enukleierte Augen in toto in saure und alkalische L6sungen gebraeht; sie erhielten eine bedeutende Gewiehts- zunahme der Augen (H. Fischer 1909). Diese Experimente abet waren zum Studium des Quellungsverm6gens des GlaskSrpers nieht geeignet, denn die starke Quellung der andern Augengewebe, insbesondere tier Sklera, verdeekten eventuelle Quellungsvorg/~nge im Glask6rper vSllig (Kna/pe 1910, Ruben 1913, Hanke und Fitrth 1913).

_Mldere Untersucher haben die Quellungseigensehaften des isolierten GlaskSrpers mittels der P[e]]erschen Zelle geprifft. Die meisten Autoren fanden bei An- und bei Absteigen der PH eine sehr geringe Volumen- zunahme (Hwnke und Fiixth 1913; Redslob und Reiss 1928, Lobeck 1929) mit nachfolgender Volumenabnahme bei st~rkerer Versehiebung der PK naeh der sauren und naeh der alkalischen Seite (Redslob und Reiss 1928). Man ist abet nicht berechtigt, diese Ergebnisse ohne wei~eres als Quel- lungs- bzw. Entquellungserseheinungen des Glask6rpers zu deuten. Erstens sind die gemessenen Volumenanderungen sehr gering; sie betrugen nut wenige Prozente. Zweitens aber lehrt eine kritisehe Betrachtung dieser Experimente, dab es nicht auszuschlieBen ist, dab osmotisehe Vorg/~nge bier eine Rolle gespielt haben. Auch in den Versuehen, in denen man die zugefiigten L6sungen mit dem Glask6rper isotoniseh gemaeht hat, sind osmotische Effekte noch m6glich, denn Sehreinemakers (1927, 1928, 1929) h a t nachgewiesen, dal~ osmotische Prozesse nicht nut abh/~ngig sind yon der osmotisehen Spannungsdifferenz zweier Fliissigkeiten, sondern auch van ihren partiellen Salzkonzentrationen. Letzteres ist eben in den oben- genannten Experimenten eine st6rende Komplikation. Drittens wurden die sauren und die alkalisehen LSsungen unter Uberdruek zugeftigt. Die Pfe]]ersehe Zelle ist eigentlieh zum St udium der Eigensohaften des GlaskSrpers nieht geeignet.

In einer prinzipiell riehtigen Weise hat Baurmann (1924) den Einflu$ der PH auf das Glask6rpervolumen untersucht. Gleiehzeitig studierte er die Ver~nderungen des uttramikroskopischen Brides infolge derselben Einfltisse. Ieh werde diese Versuche bier ausffihrlieher bespreehen, well sie den Ausgangspunkt raeiner eigenen Experimente bilden.

Von Sttiekehen Glask6rper, aus frisehen Rinderaugen entnommen, wurde genau das Volumen bestimmt. Die Sttiekchen lagen darauf 24 Stun- den in L6sungen yon versehiedenen Konzentrationen I-IC1 und KOH, variierend yon 1/10--1/toooo n. Darauf wurde aufs neue alas Volumen gemessen. In dieser ~¢Veise tie]~ sieh nun eine Volumenkurve des Glas- k6rpers fest, stellen (Abb. 1). Aus dieser Kurve is~ ersiehttieh, dal~ alas

826 J. Goedbloed:

GlaskSrpervolumen zwisehen 1/20on HC1 und 1/loon KOH etwa 7% abgenommen hat. In stikrkeren sauren und alkalisehen L6sungen isg die Volumenabna~me bedeutend gr6Ber. Ein Volumenminimum erreicht der Glask6rper in einer L6sung yon 1/~ 0 n H'C1. Hierin schrumpft er nach 24 Stunden bis auf 20% seines urspriingliehen Volumens zusammen. Im Gebiete der starken Volumenabnahme trat auch eine sehr intensive Trtibung des GlaskSrpers auf (Abb. 1).

Baurmann weist nun auf die grebe ii_hnlichkeit seiner GlaskSrper- kurve mi~ der Volumen-pn-Km've maneher Gele bin. Er sieht in dieser

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, Abb . 1. V o l u m c n k u r v c des Glask6rpers . (Nach B a u r m a n n ; Graefes Arch. 114, 280.)

Analogie den Beweis ffir den Gelcharakter des Glask6rpers. Er meint, dab in der L6sung yon 1/20 n HC1 der Glask6rper isoelektrisch, d. h. die Ladung nnd die tIydmatation seiner Micellen am geringsten sei. Beim An- und Absteigcn der PH nehmen die Ladung und die Hy&'a~ation der Micellen zu, und demzufolge aueh das Totalvolumen des GlaskSrpers. Das Maximumvolumen wird erreicht im Gebiete der physiologisehen p~. Naeh der alkalischen Seite hin tritt wieder eine Senkung der Kurve auL Die Trfibung im sauren Gebiet betrachtet Baurmann als eine isoelekbrisehe Ausfloekung des GlaskOrpergels. Diese Erscheinung soll seine Hypothese n/~her unterstfitzen., _Baurmann betraehte~ also den Glask6rper im Gebiet der physiologisehen PH als ein maximal geladenes Gel.

Gleichzeitig mit den Volumen~nderungen ~narde der EinfluB der pH-¥erschiebung auf die GlaskSrperstruktur studiert, insoweit diese sieh im ultramikroskopischen Bride verfolgen lieg. Nach 24 Stunden War das Strukturbrid im Gebie~e der physiologischen p~ unver/~ndert. Im sauren und im alkalischen Milieu dagegen verloren die F/iden das scharf linierte Anssehen und zeiggen eine Granulierung, wodnrch sie gewundenen Perlen- ketten &hnlieh sahen. In den Waben des Glask6rpergerfistes wurden zahl-

Studien am GlaskSrper. I. 327

reiche bewegliche Ultramikronen sichtbar. In noch starker saurem Milieu nahmen diese Ultramikronen an Zahl und GrSfte bedeutend zu, w/~hrend die , ,Perlenketten" immer mehr aus dem Bild versohwanden. Im Gebiete der optimaten Trfibung wurden nur grSbere Teilchen in schwa- chef Bewegung beobachtet, die kSrnigen F~derL dagegen ganz vermi6t. Im alkalisehen Gebiete beschreibt Baurmann ebenfalls einen kSrnigen Zerfall der GlaskSrperf/~den.

Baurmann betraehtet den Glask~rper als ein Gel, worin die F/~den die Micellen und die Waben die Intermieellarr/~ume darstellen. Auf Grund des Zusammenhangs zwisehen der GlaskSrperkurve und den ultramikroskopisehen Ver/~nderungen tier Struktur komm~ er zur Sehluft- folgerung, daft die fadenfSrmigen Micellen zur Erhaltung ihrer Form einer bestimmten Ladung bediirfen, Verminderung der Ladtmg sollte zum kSrnigen Zerfall ffihren, denn im isoelektrisehen Gebiet wurden nut noeh zusammengeballte Ultramikronen gefunden. Ein gleicher Zerfall der F/~den dutch Ladungsverminderung sollte im alkalischen Gebiet auftreten. Gegen die ttypothese, daft der GlaskSrper ein Gel ist, erheben sieh aber verschiedene Bedenken.

I-Iinsichtlich des ultramikroskopisehen Brides dien~ hervorgehoben zu werden, dab yon den meisten Gelen fiberhaupt keine S~ruktur zu beobachten ist und daft die stabfSrmigen Micellen yon Seifegelen (yon Baur- mann als Argument herangezogen) nur voriibergehend w/~hrend der Gela' tinierung yon Seifegelen auftrit~. Aufterdem sind stabfSrmige Micellen und GlaskSrperf/~den noch nieht analog. Man ist meines Erachtens nicht berechtigt, die Struktur des GlaskSrpers als einen Beweis ffir seinen Gel- charakter heranzuziehen.

Was die Volumen~nderungen'betrifft, so ist zwar festgestellt warden, daft der GlaskSrper in saurem und in alkalischem Milieu eine bedeutende Volumenabnahme erf~hrt, es ist jedoeh nicht festgestellt worden, ob der gesehrumpfte GlaskSrper bei der physiologisehen p~ wieder bedeutend an Volumen zunimmt, mit andern Worten die Reversibilitat der Volumen- £nderungen ist nicht gepriift worden. Man ist erst zu einer Gelhypothese bereehtigt, falls eine Reversibilit/~t besteht. Wenn diese nicht besteht, so verliert die Volumenkurve jedenfaUs viel yon ihrer Beweiskraft ftir den Gelcharakter des GlaskSrpers.

Welter betrachtet Baurmann die in saurem und alkalischem Milieu im Glask~irper auftretenden Ultramikronen als kSrnig zerfailene Glas- kSrperf/iden. Gegen diese Interpretation 1/i,1~ sieh aber einwenden, dab bier also das abnorme Verhalten vorliegen ~ r d e , daft die Micelten eines Gels nach dem isoelektrischen Punkt bin yon einem niedrig-dispersen in einen hoehdispersen Zustand iibergingen , w~hrend bei kolloiden Stoffen als Regel die entgegengesetzte /%igung besteht. Aber dieser Zerfallprozeft stellt uns noeh vor eine an@re Sehwierigkei~. Wenn die F£den dutch Entladung zu Ultramikronen zerfallen, welehe dureh ihre

828 g. Goedbloed:

lebhafte Molekularbewegung ihre individuelle Unabh~ngigkeit beweisen, dann wird es unverst/~ndlieh, weshalb der GlaskSrper noeh gelatiniert bleibt und nieht in kolloidale LSsung geht.

Diese Betraehtungen bildeten den Anla$ zu einer neuen Untersuehung des GlaskSrpers auf seine morphologischen und kolloid-ehemisehen Eigenschaften. In dieser Arbeit werde ich reich auf die Morphotogie des GlaskSrpers, insbesondere seiner Fadenstruktur beschr/~nken. Uber die kolloiden Eigenschaften des GlaskSrpers im Zusammenhang mit den Wasserbindungsverh/~ltnissen mSehte ieh in einer fotgenden Mitteflung berichten.

Material. Fi~ die Untersuchungen ~urden ausschlieBlieh GlaskSrper yon

erwachsenen Rindern gebraucht. Durch die wohlwoHende Mitwirkung des Schlachthauses in Leiden konnte ich in genfigendem Mal3e fiber sehr frisehes Material verffigen. Alle ffir die Experimente gebrauehten Glas- kSrper stammten yon Rindern, welche hSehstens 3 Stunden zuvor getStet worden waren.

Die Stru]dur des /rischen Gtask6r~rs im Ultramikroskop. Zum Studium der GlaskSrperstruktur im Ultramikroskop habe ich

eine /£hnliche Cuvette gebraucht wie Baurmaun (Abb. 2). Die Cuvette

~kbb. 2. Cuve t t e . W , I . W a s s e r i m m e r s i o n ; L~--L~ &chse des L ich tb i i sehe l s .

ist yon geschliffenen Objektgl/~sern hergestellt worden und hat emen Inhalt yon ungef~l~' 1,5 ccm. An der oberen Seite ist die Cuvette often zum Eintauchen des Objektivs. Als Objektiv verwendete ieh eine Wasserimmersion (Vergr. 40faeh).

Mit einem Okular (Vergr. 15fach) erreicht man dann eine 600fache TotalvergrSterung. Der Gebrauch einer Wasserimmersion hat nieht nur den Vorteil einer besseren AuflSsung der Bilder, sondern bietet auch die MSglichkeit der Untersuchung des 0bjekts auf verschiedenen Tiefen dutch einfaehes Auf- und Niederschrauben des beweglichen 0bjekt- tisehes ohne Xnderung der Einstellung des 0bjektivs und des Be- leuehtungsapparats.

S~udien am Glask6rper. I. 829

Ein dem Zentrum des GlaskSrpers entnommenes Stiickchen zeigt, in die Cuvette gebraeh?0, im Spaltul~ramikroskop schon gleich ein zartes Muster ultramikroskopisch feiner F£den. Man erlangt die schSnsten Bilder, indem nach sehr genauer Zentrierung des einfallenden Licht- biischels die Spalte mSgliehst eng gemacht wird. Die :F£den haben ein leicht verschwommenes Aussehen (Abb. 3). Nur die F£den, welehe senkreeht zur Fl£che dutch die Aehsen des Mikroskops und des Licht- b~schels verlaufen, leuchten auf. Die Waben zwisehen den F~den sind vollkommen homogen, d . h . sie enthalten keine Formelemente. Die Waben sind abet nicht optisch leer, denn sie zeigen einen schwachen aber doeh lmverkennbaren T~mdallkegel. Es is~ /ibrigens auf Grund des ultramikroskopischen Brides nicht mit Sicherheit zu sagen, ob dieser Opaleszenz verursaeht wird dutch in der interfibrillaren l~liissigkeit kolloidal dispergierte Stoffe oder aber die Folge ist yon einer diffusen Lichtausstrahlung der F/~den auBerhalb der Fl~ehe seharfer Einstellung. Wahrscheinlich spielen wohl beide Momente eine Kolle.

Die ]~'£den zeigen sieh als gerade Linien; nie sieht man, alas sie sich un?0er'einander verbinden. Man bekomm~ also das Bild eines Fleeh~- werkes, nicht das eines Netzes. Ira Zentrum des GlaskSrpers ist das Geriist weitwabig; nach der Peripherie bin ~ndert sieh die Struktur allmahlich. Abb. 4 zeigt das Strukturbild eines Stiickehens aus der GlaskSrperperipherie. Die Faden sind hier mehr zusammengedrungen; aueh scheinen sie diinner zu sein. Das Bild unterscheide~ sieh weiter prinzipiell nicht yon Abb. 3. Eine sehr grol~e Packungsdichte und stark gewundenen Verlauf zeigen die F~len aus der Umgebung des Cfliar- kSrpers (Abb. 5).

Es ist ur, s ebenso wie andern Untersuchern nieht gelungen in der Grenzsehieht des GlaskSrpers eine yon tier inneren Struktur deutlich abgrenzbare Membran zu fhlden. Wir mfissen ebenfalls annehmen, dab eine solehe nicht existiert, sondern dab die sog. Membrana hyaloidea nut eine intensive Verdichtung tier Fadenstruktur darstellt, welche sich ohne scharfe Grenzen in der mehr weitwabigen Innenstruktur auflSs~.

Diese Beobaehtungen stimmen also vollkommen mit denen yon Baur. ~nann und Heesch iiberein. Ich kann Duke Elder denn aueh n/eht bei- stimmen, insoweit er die Fadenstruktur als eine postmortale Erscheinung betraeh~et, die sich erst etwa 6 Stunden nach dem Tode zeigen sollte. Alle untersuehten GlaskSrper s~ammten yon Tieren, welche hSchstens 3 Stun- den vorher getStet worden waren und bei den meisten war diese Zeit noch bedeutend k/irzer. Wohl sieht man regelm/i$ig, dab im atternden Glas- kSrper die F/~den allmahlich das verschwommene Aussehen verlieren und dann als scharfer begrenzte Linien im U1tramih-oskop aueh heller aufleuchten, so dab man sie dann bequemer beobachten kann (Abb. 6). Es sei aber betont, da$ auch im ganz frischen GlaskSrper die F/~den siehtbar sind. Es ist jedoeh unbedingt notwendig, da$ man ira

v. Graefes Archly far Ophthalmologie. 132. Bd. 22

330 J. Goedbloed:

Abb, 3. Abb. 4.

~_bb, 5. Abb. 6.

Abb, 7, Abb. 8-


Dunkelzimmer ultramikroskopisiert und geniigend dunkeladaptiert ist; weiter soll der Liehtbiisehel genau zentriert und die SpMte m6glichst eng sein. Nit dem Kardioidultramilcroskop haben wit beim Glask6rper- studinm nie Resultate erreieht. Wahrseheinlich ist die zu geringe Beleueh- tungsintensit~ daran schuld. Ieh glaube denn aueh, da6 Cattaneo und Leplat nieht dazu bereehtigg sind, den Glask6rper auf Grund ihrer Untersuchungen mit dem Kardioidultramikroskop fiir strukturlos zu halten.

Selbs~verstgndlich hat sieh die Frage erhoben naeh der Beziehung zwisehen der ultramikroskopisehen Struktur und den Spalglampenbefun- den. Heesch (1928) meint, dab der Liehtb/isehel der Spaltlampe bei der Breehung dutch die versehiedenen Augenmedien in mehrere Biindel zersplittert wird. Jedes Biindel sollte noeh dureh die Innenfl~ehe der Netzhaut widergespiegelg werden. Die versehiedenen Liehtbtindel erzeu- gen nun Tyndallkegel, welehe im Glask6rperraum in grillenhafter Weise miteinander interferieren und demzufolge ein Spiel ~on Lieht und Dunket hervorrufen sollen, das eben fiir das SpMtlampenbfld kennzeiehnend ist.

Baurmann (1926) gibt eine andere Erkl/~rung der Spaltlampenbilder. Dm'eh den yon der Spaltlampe kommenden Liehtbfisehel leuehten die Fi~den in einer Anzahl hintereinander gelegener Flgehen auf. Man kann nun mit der Hornhautlupe nieht die einzelnen Fgden beobaehten, aber man bekommt ein Bild, das Xhnliehkeit aufweisg mit demjenigen, was man sieht, wenn man dutch einige hintereinander gestellte Drahtgitter sehaut. Aueh dann sieh~ man nicht jedes Gitter an sieh, sondern ein grillenhaftes Bild yon hellen und dunklen t/~ndern, das sieh bei den kleinsten Versehiebung der Girder pl6tzIieh /indert. Dieses Ph~nomen ist bekannt als Moir~-Effel~. Es wird dadm:ch hervorgerufen, dab die hingereinander gelegenen Gitter nieht vollkommen kongruent sind und demzufolge bei Durehsieht die F~den an bestimmten Stelien zusammen- fallen, w~hrend sie an anderen auseinander weiehen. Nach Baurmann sollte das Spattlampenbitd des Glask6rpers nun das Moird-Muster seiner feineren Fadenstruktur dars~eHen. Nach den beiden Untersuehern sollte das Spaltlampenbild also nur ein Trugbild sein.

Beide Erk~rungen sind meines Eraehtens nieht zureiehend. In dieser Beziehung m6ehte ich auf ein sehr instruk~ives aueh sehon yon Baurmann (1926) mi~geteiltes Bild hinweisen, das man bekommt, indem man ein St, iiekchen Glask6rper im Ultramikroskop betraeh~et mittels eines troek- nen Systems yon geringer Vergr58erung. Die einzelnen ]~'~den sind nun nieh~ siehtbar, aber man sieht innerhMb eines Tyndalll~egels helle und dunMe Streifen in grillenhafter Anordnung (Abb. 7). Dieses J3fld hat eine gewisse Xhnliehkeit mit den Spaltlampenbildern. Da nun die Cuvette wegen ihres planparallelen Baues das Lieh~ praktiseh nicht zerstreut mid dadureh eine unregelmgBige Spiegelung in der Cuvette ausgesehlossen ist, zeig~ sieh damit die Erkl~rung yon Beesch als unzul/tnglich.

22*

339 J. Goedbloed:

Auch der Auffussung yon Baurmann kann ich nicht bestimmen. Moird.Muster haben die Eigentfimliehkeit, sich bei kteinen Bewegungen sehr schnelI und sprunghuft zu ~ndern. Diese Eigensehaft hat das Spalt- lampenbild nieht. Zwar/~nder~ sich das Muster, wenn die Person das Auge dreht, abet man kann das urspriingliehe Bfld w/~hrend der Drehung sehr lunge festhalten. Aueh das in Abb. 7 wiedergegebene Bild hutte diese Eigensehaft. Meines Eraehtens stellt das Spaltlampenbfld eine reelle Struktur des GlaskSrpers dar. Es zeigt, dal~ der Glusk6rper auBer einer feineren Fadenstruktur noch ein gr6beres Muster besitzt, indem die helleren Partien ira SpMtlampenbild Stellen grSBerer Fudendichte darstellen, w/~hrend die dnnklen Teile zweffellos Iudenurmer sind. Ob nun die fudenreicheren Partien, welche haupts~chlieh in der Peripherie liegen, Bfindelform oder 5Iembrunform haben, wage ieh wegen meiner ungentigenden SputtlumpenerfMarungen nieht mi~ Sieherheit zu sagen. Die Existenz yon scharf begrenzten Membrunen kann abet auf Grund der ultramikroskopisehen Beobachtungen vollkommen verneint werden, denn diese hgtten sich dunn uls bandartige Aufleuchtungen zeigen miissen.

Ultrami]croslcopische Beobachtungen iiber den Ein/lufl der Ladung und der Hydratation au/ die Glask6rper/gden.

Kann die Tutsaehe, dab der Glask6rper eine Fadenstruktur hat, auf Grund des ultrumikroskopischen Brides als gesichert betraehtet werden, so erhebt sich nun gleieh die Frage, yon weleher Natur diese l~den sind. Bilden sie die kleinsten Bausteine des Gla~skSrpergerfistes, oder abet sind es Bildungen hSherer 0rdmmg, welche wieder aus kleineren Teilchen zusummengesetzt sind und, wenn let.zteres zutrifft, wie sind die kleineren Teilchen dann miteinunder zu Fi~den geordnet ? Es wurde nun versucht, der Beantwortung dieser l~ragen n~her zu kommen, indem geprfift wurde, welchen Veri~nderungen die GluskSrperf~den unterliegen dutch dehydratierenden Einfliisse einerseits und welchen dutch hydratierende andererseits.

Baurmann behuuptet, dul~ die F~den durch Dehydrat~tion und Ent- ladung kSrnig zerfalIen. Er hat aber diese Entludung und Dehydrutation erst erreicht, durch sturke Vers~uerung des GlaskSrpers. Nun ist abet durch seine Experimente nicht bewiesen worden, dM~ die im suuren Ge- biete auftretenden Ultramikronen zerfullene GluskSrperf£den darstellen; die MSglichkeit, dub die KSrner durch S~uref~llung yon EiweiB entstehen, welches nicht yon den F~den herstammt, ist nicht ausgeschlossen.

Ich bin durum einem anderen ~Veg gefolgt. Es wurde zuerst die Ein- wirkung gepriift yon Salzen, welche bekannt sind wegen ihrer besondern physisch-chemisehen Einfliisse auf die Ladung und die Hydratat.ion yon Stoffen in kolloidMem Zustand. Diese SMze sind alle neutra.le Elektro- lyten. Man kann ihren EinfluB priifen bei neutraler PE ; dudurch konnten exzessive p~-Verschiebungen vermieden werden.

Studien am Glusk6rper. I. 333

Abb. 9. A b b . 10.

A b b . 11. A b b . 12.

A b b . 13. A b b , 14.

334 J. Goedbloed:

Der EinfluB der folgenden SMze wurde geprfift: K~S04

- - KC1 ~ KNO a - - KJ - - XCNS.

Diese S~lze haben in geringer Konzentration auf kolloide Teiichen eine entladende Wirknng und damit zu gleicher Zeit einen leichten dehydratierenden EinflulL In hSherer Konzentration dagegen entfMt~n sie eine ganz besondere Wirkung auf die Hych'~tation, und zwar in der oben gesteHten lyotropen I~eihe. Diese Wirkung beruht auf dem Anion. Das S04-Ion wh~kt in h6herer Konzentration besonders dehydratierend. Das CI-Ion hat im allgemeinen wenig Einftut] auf die Hydratat ion, wenn man die entladende Wirkung auf positive Kolloiden auBer acht laBt. Ffir das NOs-Ion grit etwa dasselbe (auf einzelne Kolloide wirkt es leieht hych'a~ierend). Das J-Ion erh6ht meistens erheblieh die Hydratation, was das CNS-Ion in noch stgrkerem MaBe rut. In dieser Anionenreihe hat man also eine Serie nuanzierter physieo-chemischer Agentia, welche ffir die LSsung der obengestell~en Frage sehr geeignet ist, insbesondere aueh wegen ihrer chemischen Indifferenz. Der EinfluB der Salze wurde immer an den Veranderungen im ultramikroskopisehen Bfld geprtift.

Der Einflufi einiger Salze au/ das Strla/cturbild des Glaskgrpers. Far dicse Untersuchung wurden ausschlieBlieh Stfiekchen Glask6rper

yon etwa 10 ccm Inhalt aus dem Zentrum des GlaskSrpers verwendet. Von solchen Stiickchen ist n~mlich das ultramikroskopische Bild iiber- sichtlicher, wodurch die auftretenden Ver~nderungen besser zu beur- teilen sind. Aus Kontrollbeobachtungen ging hervor, da~ das Vcrhal~en der peripheren Teile Salzeinflfissen gegenfiber dasselbe war. Die Stiickchen verblieben w~hrend 24 Stunden in Gliisern mit verschiedenen Salzl6sun- gen in aufsteigenden Konzentrationen. ])as Volumen der hinzugefiigten SMzlSsung war mindestens 20real das Volumen des Sttickchens Glas- kSrper. Nach 24 Stunden wurde das ultramikroskopische Bild untersueht, wahrend zu gleieher Zeit ~uf makroskopiseh sichtb~re Ver~nderungen (Klarheit) geachtet wurde.

a) Der Einflufl von entladenden und dehydratierenden Salzen. Es wurde

mit der Serie K N O s - K C I - ~ ~ angefangen. Von jedem dieser SMze

wurde die Wirkung der Konzentrationen 1/2 n, s/4 n und 1 n gepriift. I:[ier folgt das Protokoll dieser Versuehsserie (Tabelle 1).

Die oben genarmten Salze k6nnen hinsichtlieh ihres Einflnsses auf das ultramikroskopische Bild in zwei Gruppen verteilt werden. Die eine Gruppe umfaBt das K2SO 4. L6sungen dieses SMzes mit stark de- hydratierender Wirkung geben den Glask6rperfgden ein /tuBerst mar- kantes seharf gezogenes Aussehen. Demzufolge ieuchten die F/~den ira Ultramikroskop viel heller auf. Zu der zweiten Gruppe gehSren das KC1 und das KNOs. Diese SalzlSsungen wirken enfladend und dadureh etwas

Studien am Glask6rper. I. 335

2

3 4

Salz

KNO s

KNO 3

KNO.~ KCI

KC1

XC1 K~S04

K2S04

K~SO4

Konzen- tration

i/2 n

"~[a n

Id

a/4 n

I n 1] 2 n

~/4 n

I n

T~be l l e 1.

Ver~nderungen nach 24 S tunden

makro - skopisch u l t r a m i k r o s k o p i s c h

ldar

l d a r

klar klar

l d a r

]dar kt~r

klar

klar

Die lfltramikroskopischen F/~den rind sehr deutlich sichtbar. Sie zeigen rich ~ls schSne scharf gezogene Linien, welche etwas ra~rkanter aufleuchten als im frischen Objekt. Der Humor vitreus zeigt keine Formelement~, nut einen schwachen Tynd~llkegel, genau wie das irische Pr~parat.

Die F/~den rind schSn gezogene Linien ohne jede Spur yon KSrnung. Der Humor vitreus zeigt nut einen schwachen T~mdallkegeL

Das gleiche Bild wie Fsll 2 (Abb. 8). Das Fadenmuster, sowie der Humor vitreus zeigen

das gleiche uttramikroskopische Bild wie Glas- kSrper in LSsungen yon ~/2 n XNO s. Die Faden siud etwas deutlicher sichtbar als im frischen Prapamt; die Fltissigkeit in den Waben zeigt nur einen schwachen TyndaUkegel.

D~sselbe Bild wie Fall 4, nut rind die Faden vielleicht etwas sch~ffer markiert.

Dasselbe Bild wie Fall 5 (Abb. 9). Sehr deutliches Fadelxmuster. Jeder Faden ist

eine schSne scharf gezogene Linie. Der Humor vitreus zeigt einen schw~chen Ty~dallkegeL

Das gleiche Bild wie 7. Nur rind die F~den noch etwas markanter.

Sehr schSnes Fadenmuster. geder einzelne Faden leuehtet hell auf gegen einen dunkeln }~nter- grund, welcher nur einen schwachen Tyndall- effekt zeigt (Abb. I0).

dehyd ra t i e r end . Die F £ d e n t r e t en demzufo]ge im u l t ramikroskopischen Bi ld wohl e twas m a r k a n t e r hervor , a b e t n i c h t in dem MaBe als nach der E inwi rkung des X~SO 4. I n al len F/ i l len zeigten rich die F~den als gerade Linien ohne jede Spur yon Granul ierung. Der H u m o r vi t reus war immer frei yon sol i taren U l t r amik ronen und zeigte nu r einen schwachen Tynda l l - effekt genau wie der frische Glask6rper .

Bevor m a n n u n versucht , rich den Z u s a m m e n h a n g zwischen der phy- s isch-chemischen W i r k u n g der oben genann ten Salze und den u l t ra - mikroskopisch fes tges te l l ten Ver~nderungen im F a d e n m u s t e r des Glas- k6rpers deut l ich zu machen, m6chte ich zuers t a n einige F a k t o r e n er innern, welche auf das u l t r amikroskop i sche Bi ld yon Teilchen klehmr als 200 #/z EinfluB haben. Als ers ter F a k t o r di i rf te die Gr5Be der Teilchen erw~hnt werden, insoweit Tei lchen grSBer als 10 # ~ noch sol i tar beobach te t werden kSnnen u n d Teitchen bis 1 # nur einen diffusen T)md~lleffekt geben.

Obgleich das u l t ramikroskopische Bfld nur ein ind i rek tes Bfld is t und n icht die reelle F o r m eines Teilchen dars te l l t , so ha t die Ges ta l t eines U l t r amik rons doch Einf lu8 auf das U l t r a m i k r o g r a m m . F re i bewegliche Teflchen yon nicht, sphar ischer F o r m und yon e inem faze t t i e r t en

336 J. Goedbloed:

Bau werden ein funkelndes Bild ergeben, w£hrend fadenf6rmige Ultra- mikronen bei giinstigcr Lage auch Ms solche beobaehtet werden k6nnen.

Der Zustand der Grenze zwischen dem Teilchen und der AuBenfliissig- keit, bei Emulsoiden also die Solvationssehicht, bildet den drit ten Faktor. Wenn diese Grenze nicht scharf ist, dann gibt es keinen plStz- lichen Unterschied in optiseher Diehte und demzufolge wird keine deutlich zerstreuende Fl~che ftir das seitlich einfMlende Licht gebildet. ])as TeiIchen hat dadurch im Ultramikroskop ein verschwommenes Aussehen.

Bei Emulsoiden ist die unsoharfe Grenzschicht die Folge der Hydra- ration. Je grSl~er die Hydratation, je verschwommener das Bild. Wird das Teilchen nun aber dehydratiert , so ~Jrd die Solvationsschieht diinner and die Grenzschicht konkreter. ])as Teilchen leuchtet nun im Ultramikroskop vie1 deutlicher auf. Bekanntlich kann man eine teilweise Dehydratat ion durch Entladung erreichen, aber bessere Erfolge erreicht man in dieser ttinsicht mit besonders dehydratierenden Mitteln, wie z. B. konzentrierten K~SO4-LSsungen.

Kchren wir jetzt wieder zu den GlaskSrperf~tden zm'iick, so haben wir gesehen, daf~ diese im frischen Pr/~parat ein leieht verschwommencs Aus- sehen haben (Abb. 3). Wir mfissen uns nun vorstellen, dab die Grenze zwJschen dem Faden und der umgebenden Fliissigkeit nicht vollkommen scharf ist, indem der Fadcn hydratiert ist dadureh, da$ sie aus hydraticr- ten Eiweil~teilchen zusammengesetzt ist. Fiigt man nun Salze wie KNO~ oder KC1 hinzu, dann werden diese die Micellen der GlaskSrperf~den entladen und dadurch aueh ein wenig dehydratieren. Die Solvations- schicht der F/~den nimmt demzufolge ab, die Grenzschicht wird konkreter und das Fadenmuster wh'd im Ultramikroskop etwas deutlicher sichtbar (Abb. 8 und 9). Konzentrierte LSsungen yon K2SO a geben einen noch deutlicheren Effekt, denn diese wirken nicht nur entladend sondern in diesen Konzentrationen such besonders dchydratierend. Demzufolge beobachtet man. ein noch viet markanteres Fadenmuster Ms in LSsungen yon KC1 and KNOa.

Von den drei oben genannten das uItramikroskopische Bfld beherr- schenden Faktoren ist der Faktor Form in der ganzen Versuchsserie konstant. Die GrSBe der F£den /~ndert sich etwas insoweit der Quer- schnitt der Fi~den ab- und zunimmt mit der Hydratation, doch ist da,s hier von weniger Bedeutung. Die bedeutendste Vuriabele ist die Grenz- schicht, l~ur ihre Ver/~nderungen kSnnen uns die Bilder der Gl~skSrper in verschiedenen SalzlSsungen verst£ndlich maehen. Es sei nochmMs betont, dab das fadenfSrmige Muster immer erhalten blieb. Nie traten kSrnige Veri~nderungen der F£den auf, auch war der Humor vitreus immer fl'ei yon Uttramikronen. Diese Beobachtungen widexlegen die Auffassung yon Baurmann, da{~ die GlaskSrperfi~den infolge einer Entladung und Dehydratation zerfallen sollten. Wit kommen im Gegenteil zur SchluB-

Studien am GtaskSrper. I. 337

folgerung, dM~: Tro tz en t l adenden und dehyd ra t i e r enden Einfl i issen das fadenf6rmige Muste r immer e rha l ten ble ib t und eben viel m a r k a n t e r he rvo r t r i t t .

b) Der Ein]lu[3 yon hydratierenden Salzen. Naeh den oben bespro- ehenen Beobach tungen war es in te ressan t zu priifen, ob Salze mi t einer en tgegengese tz ten phys isch-ehemisehen W i r k u n g das ult, r amikroskop i sehe Aussehen der F g d e n demen t sp reehend ver/~ndern kSnnten . Dazu wurde der Einflul~ yon K J - und KCNS-LSsungen un te rsueh t . Beide Salze kSnnen eine bedeu tende Zunahme der H y d r a t a t i o n kol loider Teilehen bewirken. Die W i r k u n g des K C N S is t in dieser Hins ich t Lntensiver Ms die des K J . D a die Salze diese W i r k u n g meis tens erst in hSheren Kon- zen t ra t ionen ent fa l ten , wurden sie in LSs~mgen yon 1 n, 2 n und 21/2 n auf ihre W i r k s a m k e i t gepri i f t .

Tabetle 2. P r o t o k o l l de r Ve r suehs se r i e .

10

11 K J

12 K J

13 KCI~ S

14 KCN S

15 KCI~ S

Sa3z Konzen- tration

KJ 1 n

2n

2112 n

I n

2n

21I~ n

Ver~inderungen nach 24 Stunden

makroskopisoh ultramikroskopisch

klar

klar

Der ganze GlaskSrper

ist aufgelSst klar

klar

Der ganze Glask6rper

ist aufgel6st

Die F/~den haben ein etwas mehr verschwommenes Aussehen als im frisehen Pr~parat. Der Humor vitreus zeig~ nur einen schwa- chert Tyndallkegel (Abb. 11).

Das Fadenmuster ist. sichtbar, aber wie ein Schatten. Jeder Faden hat ein sehr versehwommenes Aussehen, aueh seheinen sie etwas dicker zu sein. Der Humor vitreus ist unver~ndert (Abb. 12).

Die ~'~den sehen etwas mehr versehwommen aus als ha frischen Pr/~parat. Der Humor vitreus ist unveriindert (Abb. 13).

Das Fadenmuster hat ein ~in~erst verschwommenes Aussehen, genau so wie in Fall 11. Der Humor vitreus zeigt nut einen schwachen Tyndallkegel (Abb. 14).

Der EinfluB dieser hyd ra t i e r enden Salze auf das u l t ramikroskopische Bi ld des GlaskSrpermuste rs 1/iSt sich in folgender Weise kurz zusammen- fassen: D u t c h K J , du t ch K C N S in K o n z e n t r a t i o n e n von 1 - -2 , b e k o m m t das F a d e n m u s t e r des Glask6rpers e in sehr verschwommenes Aussehen, bis endgi i l t ig nur noch die Seha t t en der F~den wahrgenommen werden, w/~hrend die ]?/~den selbst d icker scheinen. I n K o n z e n t r a t i o n e n yon 21/2 n und hSher 15st das K J sowie alas K C N S den GlaskSrper vol ls t / indig auf.

Die Wirkung dieser Salze stimmt also vollkomraen iiberein mit dem, was man erwarten konnte. Man soil sieh n~mlieh vorstellen, dab durch

338 J. Goedbloed:

KCNS- und KJ-LSsungen die F/~den verschwimmen infolge einer Zu- nahme ihrer Hydra~tion, ebenso ~4e die Verseh~fung des Fadenmusters dutch KN03-, KC1- and K2SO~-LSsungen auf einer Dehydratation beruht. Die hydratierende Wirkung des K J und des KCNS ffihrt zu einer solchen unseharfen Grenze zwischen den F/~den und der AuBenf]iissigkeit, dab erstere nur noeh als Schatten beobaehtet werden kSnnen. Auch mull eine st£rkere Wasserbindung eine Zunahme des Quersehnittes der l~£den zur Folge haben. ErhSht man dureh st~rkere Konzentrationen dieser Satze die Hydratation noeh mehr, dann werden die bedeutend vergr6~erten Solvationssehiehten der EiweiBteilehen, welehe die F/~den aufbauen, diese aus ihrer fadenfSrmigen Anordnung losdrfieken. Demzufolge zer- f~llt der Faden in seine einzelnen Bausteine. Der GlaskSrper verliert so das Geriist, wor~uf seine Konsistenz beruht; es versehwindet damit sein ,,gelatiniertes" Aussehen und geht in kolloide L6sung.

Die Ergebnisse der beiden oben mitgeteil~en Versuehsserien noeh ein- real zusammenfassend, sehen wir also, dat] die lyotrope Reihe " S O ~ ' C t -- 'NOa~(J--'CNS eine Serie allm/~hlich modffizierter Einfliisse bildet deren Wirkung sieh deutlieh durch Ver/~nderungen des ultr~mikroskopisehen Brides m~nifestiert. Diese Ver/~nderungen gruppieren sich zwischen zwei Extremen, n/~mlich dem sehr markanten Fadenmus~er nach der Ein- wirkung einer 1 n-K~SO4-LSsung und dem /~uBers~ versehwommenen Bitd in einer 2 n-KCNS-L6sung.

Ich mSchte in diesem Zusammenhang anch noch hinweisen auf die spontanen Veri~nderungen der F£den in einer physiologisehen SalzlSsung. Aueh hierin sehen wh" die F/~den naeh 24 Stunden etwas yon ihrem, fiir das ffische Pr£parat charakteristisehen verschwommenen Aussehen verlieren, obgleich in geringerem Mal3e als in konzentrierten KCI- und KNOa- LSsungen.

Hinsichtlich der Hydratation und der Dehydration der F~den sei aueh noch die Reversibiliti~t dieser Ver£nderungen betont. Man kann n~mlich die, dureh eine 2 n-KCNS-LSsung hydratierten F~den mit einer konzentrierten K4SO2-LSsung wieder dehydratieren und dies ultramikroskopisch feststellen. Umgekehrt kSnnen dehydratierte F~den in einer KCNS-LSsung wieder quellen.

Diese festgestetlte Umkehrbarkeit der Fadenver£ndermlgen bildet auch eine Stfitze fiir die Auffassung, dab diese Ver£nderungen auf physiseh-ehemisehen Prozessen beruhen. Die durch st~rkere KJ- und KCNS-LSsungen verursachte vollst~ndige AuflSsung der F~den ist aber nieht reversibel.

Der Einflufl tier Wassersto//ionenkonzentration au/ die Struktur des Gla~sl~Srpers.

Die Untersuchungen fiber den Einflu{~ verschiedener Salze auf die Struktur des GlaskSrpers fiihr~e zu der Widerlegung der Auffassung


yon Baurmann, dab die GlaskSrperf£den infolge einer Dehydratation und Entladung zerfallen soIlten. Ich konnte im Gegenteil feststellen, dab eben eine starke Zunahme der I-Iydratation einen ZerfaU der F/~den und damit eine vollst~ndige AuflOsung des Glask6rpers hervorruft. Es war durum zu empfehlen, den EinfluB der pK auf die Struktur, welche schon yon Baurmann untersucht wurde, aufs neue zu priifen.

Bekanntlich h~ngt die GrSBe der Ladung und der Hydratat ion yon amphoteren Eiweigteilchen zum Teile eng zusammen mi$ der pg des Dispersionsmittels. 5fit der Ver/inderung der p~ t r i t t eine gleichzeitige Ver~tnderung der Ladung und der Hydratat ion auf. ge grSBer die Ladung, sei es positiv oder negativ, um so grSBer die Hydratagion und umgekehrt. Es wurde nun untersuchg, ob eine Ver~nderung der P]z des GlaskSrpers infolge Ver~nderung der Ladung-Hydratat ion der EiweiBteilchen zu einer Zu- oder Abnahme des" Hydratat ion der Fgden fiihrte, welche ultramikroskopisch zu beobachten ist. Es wurde kurz folgende Methode benugzt.

Eine Serie L6sungen wurde bereitet, wovon die Konzentration des" H-Ionen variierte yon PR 1 bis pg 13. Es durften f/ir diese LSsungen begreiflicherweise keine physio]ogischen SalzlSsungen mit daran hinzu- geftigten S£uren oder Alkalien verwendet werden, da Salze an sich die Hydratat ion der F/~den schon beeinflussen. Aus demselben Grund waren Puffergemisehe verboten. Die L6sungen wurden durum bereitet, indem man Alkalien oder S/lure einfach mit verschiedenen Quantit~ten destil- lierten Wassers verdfinnte.

Ftir die Bereitung yon LSsungen mig einer endgtiltigen PE yon 1--4 wurde HC1 gebrauchg. Das PH-Gebiet =~ 4 bis J= 7 wurde mit CHsCOOH- LSsungen untersucht, w~hrend ffir das alkalisehe Gebiet NaOH-LSsungen in versehiedenen Konzentrationen verwendet wurden. Mit dieser Serie Flfissigkeiten lieB sich der Einflug der H-Ione~konzentration un~er- suchen mit Ausschaltung yon Salzwirkungen. Die schon im GlaskSrper anwesenden Salze, welche in dem Ubermag AuBenflfissigkeit diffundieren, durften wegen ihrer geringen Konzentration vernachl/~ssigt werden.

Die Stiickchen Glask6rper, welche frisch enuMeiert wurden, verblieben 48 Stunden in den L6sungen. Danaeh ~utrden die makro- skopischen Veranderungen (Klarheit) und die ultramil<roskopischen Ver- anderungen gepriift. Zu gleicher Zeit (~lso auch nach 48 Stunden) wurde die PH der L6sung elektromotorisch gemessen. Letzteres war schon durum notwendig, weil die in dieser Weise gemessene p~ nicht iiberein- stimmt mit der aus der Konzentration theoretisch bereohneten. Der GlaskSrper binder n/~mlich sowohl S&uren als Alkalien.

Es wurde nun zuerst die P~t des frisch enukleierten Gtask6rpers gemessen. Ich fund auf Grund yon i~[essungen des l~eBsaftes Werte yon 7,38--7,62 (Mittelwert 7,52). Dieser Wert ist vermutlich etwas hSher ats die PH des lebendigen GlaskSrpers, denn post mortem steigt die p~ schnell an durch C02-Verlust. Mit der p~ 7,5 als Ausgangspunkt wurde

340 J. Goedbloed:

Tabelle 3. P r o t o k o l l de r Se r i e m i t a b s t e i g e n d e r PR.

Veranderm~gen nach 48 Stunden

m~kroskopisch nltramikroskopisch

8

9

10

11

12

1 7,2

2 6,7 3 6,0

4 5,5

5 5,1

6 4,7

7 4,1

3,7

3,1

2,5

1,8

1,1

klar

1~lar klar

klar

klar

leicht triib

leicht trfib

deut, lich triib

deutlich triib

milchweil~ getriibt

mgBige ~ f i b ~ g

klar

Das Fadenmuster ist schSn sichtbar. Die einzelnen Faden sind etwas weniger versehwommen als im frischen Prgparat. Der Humor vitreus enthalt keine Formelemente und zeigt nur einen schwachen Tyndalleffekt (Abb. 15).

Genau dasselbe Bild wie Fali 1. Die Fadenzeichnung ist etwas markanter als in den

Fgllen 1 und 2. ~3brigens ist das Bild unvergndert. Sehr deutliches Fadenmuster. Die Fgden sind

wiederum d n wenig markanter als beim vorigen Fall. Der Humor vitreus zeigt keine Vergnderungen (Abb. 16).

Die Fgden sind deutlich sichtbar, abet das Aussehen hat sich etwas ge~ndert, indem die Fgden jetzt die schwaehe Andeutung einer Granulierung zeigen. Der Humor vitreus enthglt einige Ultramikronen in Browns Bewegung (Abb. 17).

Die Fgden zeigen deutliche Granulierung und leuchten in verschiedener~ Richtungen auf. Die Ultra- mika'onen haben an Zahl bedeut~nd zugenommen (Abb. 18).

Die Granulierung der Fgden ist wiederum stgrker ausgesprochen. Zwischen den Fgden vide beweg- lithe Ultramikronen.

Sehr stark granulierte Glask6rperfaden mit da- zwischen vide bewegliche Teflchen (Abb. 19).

Zwischen den vielen beweglichen Ultramikronen sind granulierte F~den kaum mehr zu entdecken.

Das Ultramikroskopisieren des milchweil~getriibten Glask6rpers ist nicht mehr m6glich. In einem hellen Tyndallkegel erkennt man nur mit Miihe gr6bere zusammengeballte Teflchen. Die Faden- struktur ist nicht mehr sichtbar (Abb. 20).

GrSbere und feinere Teflchen, zum Teile still liegend, zum Teile in Bewegung. Das fadenf6rmige M~ster ist nicht sichtbar.

Zahlreiche granulierte Fttden leuchten in verschiedenen Richtungen auf. Der Humor vitreus enthglt noch einige bewegliche Ultramikronen (Abb. 21).

nun eh~e Serie LSsungen mi t abs te igender und eine mi t aufs te igender p g un t e r such t (Tabelle 3 und 4).

Aus diesen Versuchsser ien geht also deut l ich hervor , d~l~ eine Ver- ~nderung der H - I o n e n k o n z e n t r a t i o n eine bedeutende Ver~tnderung ira u l t r amik roskop i schen Bi lde des GlaskSrpers verursaeht . Baurmann ha~ schon da rauf hingewiesen. Meine Beobach tungen s t immen in mancher H ins i ch t m i t den seinen fiberein, obgleich bei genauer Be t r aeh tung auch Unte r sch iede bestehen, wie bei der naehfolgenden Besprechung der Ver- suchsserien deut l ich warden wird.

E ine Verminderung der H- Ionenkonzen t r a t i on e twa bis p• 5,5 ver- u r saeh t keine Vergnderungen yon einiger Bedeutung , nu r werden die

Studien am Gl~skSrper. I. 341

A b b . 15. .a-b b. 16.

_&bb. 17,

\,

, % / z

- F

Abb . 18.

. . . . . . ~ =~:~,i ¸̧

A b b . 19. A b b . 20.

342 J. Goedbloed:

Abb, 21. Abb. 22.

Abb. 23. Abb. 24.

[i~belle 4. P r o t o k o l l de r S e r i e m i t a u f s t e i g e n d e r pj~. m

P~

13 8,0

14 9,4

15 10,5

16 11,8

17 12,6

Ver&nderungen nach 48 Stunden

makroskopisch ultramikroskopiseh

k ~ r

klar

klar

trfib

tr~lb

I)as fa~tenfSrmige Muster ist etwas weniger verschwommen als im frischen Prgparat. Der Humor vitreus zeigt keine Ver~nderungen (Abb. 22).

Ein Bfld wie bei Fall 13. I~ur sind die Faden etwas mehr verschwommen.

Das Fadenmuster hat ein leieht versehwommenes Aussehen, ebenso wie das trisehe PrS, parat. Der Humor vitreus is~ unverandert (Abb. 23).

Der ganze GlaskSrper is$ gedr~ngt yell mit, kleinen hell aufleuehtenden Ultramikronen, wetche im ultramikroskopisehen Bfld stark funkeln. Zwischen diesen zahlreiehen Ultramikronen kann man das Fadenmuster nieht mehr beobachtem

Dasselbe Bild wie Fall 16 (Abb. 24).


F~den nach der sauren Seite hin ein wenig markanter sichtbar. Verfolg~ man aber das ultramikroskopische Bild vom GlaskSrper in immer saurerm Milieu, so beobaehtet man eine nach der sauren Seite hin immer deutlicher werdende Granulierung der Yaden. Diese, wie Baur- ~nann es bezeichnete, zu Perlenketten veranderte F/~den zeigen sich als XSrner in fadenfSrmiger Anordnung. Diese Granulierung fa.ngt bei pH 5--5,5 an. Genau ist es nieht anzugeben, denn es gibt einen a l l m/~hlichen ~bergang zwischen dem normalen Faden und dem granulierten. Man kann die granulierten Faden etwa bis pg 3,1 verfolgen. Bei weiterem Absteigen der pH werden sie unsichtbar, weil noch eine andere Veranderung im ultramikroskopisehen Bild auftritt . In m/~$ig saurem Milieu zeigen die Waben des GlaskSrpergeriis~es nur einen schwachen Tyndallkegel, welter sind sie optisch leer. In starker saurem Milieu aber treten Ultramikronen auf in lebhafter Browns Bewegung. Nach der sauren Seite hin nehmen diese an Zahl und GrSl3e zu. Bei p~ 2--3 is~ diese Erscheinung optimM und der GlaskSrper zeig~ sich auch als milchweil3 getriibt. Ultrami~oskopisch sieht man nut einen hell weif3en Tynda]lkegel mit grSberen zusammengeballten Teilcheu, zwischen welchen sich keine weiteren Einzelheiten beobachten lassen. Bei Pn =~ 1 ist der GlaskSrper wieder ganz klar geworden; man nimmt ultramikroskopisch ein noch schwach granuliertes Fadenmuster wahr und da- zwischen einzelne solitare Ultramikronen. Das oben Gesagte noch einmal zusammenfassend kann man also sagen, da$ sich im GtaskSrper dureh S/iureeinwirkung zwei Ver~nderungen vo]lziehen: erstens /£ndern sich die F/~den in st/~rker saurem Milieu in grauulierten Ketten. Zweitens tr i t t in den Waben des Glask5rpergerfistes eine Vergnderung auf, welehe sich /~ul3erlieh demonstriert als eine Triibung und ultramikroskopiseh durch das Auftreten yon zahh'eichen Ultramikronen, welche sich sehliel31ieh zu grSbern Teflehen zusammenballen.

Aus der Betrachtung der Ver/inderungen des GlaskSrpers in alkalisehem Milieu geht hervor, dal3 eine normale Fadenstruktur besteht bis PH ]1--12. Man beobaehtet sogar, daI~ bei steigender alkaliseher Reakbion die F/~den ein mehr versehwommenes Aussehen behalten als im physiologisehen pn~ Gebiet. Aueh der Humor vitreus zeigt keine ¥%r/~nderungen. Nur in sehr stark alkalisehem Gebiet tr i t t eine Triibung auf, welehe sieh ultramikroskopisch manifestiert als zahlreiehe funkelnde Ultramikronen, zwisehen denen sich eine Fadenstruktur nieht mehr beobaehten 1/~13t. Eine Granulierung der F/~den in stark alkalisehem Milieu, wie Baurmann beschrieben hat, habe ich rde beobaehtet.

~)ber die Veriinderungen der GlaskSrper/iiden und ihren Zusammenhc~ng mit dem Tri~bungsphgnomen.

Bevor die l~rage beuntwortet wird, ob die ultramikroskopischen Ver- /~nderungen der F/iden durch die Einwirkung yon Salzen, S/iuren und

344 J. Goedbloed:

Alkalien die MSglichkei~ bieten, zu einer bestimmten Einsicht fiber ihren kolloid-chemischen Bau zu geraten, mSch~e ich zuers~ die ~¥age ber~thren, ob zwischen der Grsnulierung dieser F~den und der Tr~ibung des GIas- kSrpers (infolge des Auftretens zahlreieher Ultrsmikronen) such wirldich der Zusammenhsng besteht, welchen Baurmann angenommen hat.

Baurmann toeing, dug die Ultramikronen aus den granuliergen F/~den entstehen, indem diese schlieglich in einzelne K6rner zerfallen, denn er sah im Gebiete dGr optimalen Trfibung nur noch zussmmengebaUte Ultramikronen, sber keine l~iden mehr. Ich habe schon darauf hingewiesen, dag diese Vorstellung nicht sehr wahrscheinlich ist, well der Glask6rper, grotz diesem Zerfall seines Gerfistes, doch ,,gelatiniert" bleibt. Dag die F/iden ira Gebiege tier Trfibung nieht, beobachtet werden, besagg denn such meines Erachtens gar nicht, dag sic bei dieser pg nicht mehr existieren.

Ira GGgGntefl ging aUS in dieser Richgung angestellten VGrsuehen hervor, dab such im Trfibungsgebiet tier Glssk6rper eine Fsdenstruktur besitzt. Ffigt man ngmlich dem durch Sguren getrfibten Glask6rper ein wenig einer konzentrierten neutralen SalzlSsung, z .B. einer Kochsalz- 15sung, bei, dann helIt die Tr~bung auf, und nun l~6t sich in diesen auf- gehellten Glask6rpern eine Fadenstruktur wiGder sch6n beobaehten. Diesen Versuch kann man sehr instruktiv in folgender WGise anstellGn. Man bringt Gin St~ickchGn stark getriib~en GlaskSrper in die Cuvette des SpaItultrsmikroskops und stetlt genau ein. Man beobachte~ nut einen hellweiSen Tyndallkegel, worin zahlreiehe grSbere Teflchen abet keine Fadenstruktur sichtbar sind. Man 1/~$t nun einige TropfGn einer SalzlSsung in die Cuvette fallen, w/ihrend man alas Pr/~para.t for~w/~hrend beobachtet. Erreieht nun die Aufhellungszone die Schich~, worsuf scharf eingestell~ ist, dann sieht man die Ultramikronen schnell versGhwinden wig SehnGe vor der Sonne. Zu gleicher Zeit wird der Tyndallkege] viel schw~chGr und man sieht nun dss zarte FadenmustGr im Bild sltm/ihlieh hervortreten. Anfangs sind die Faden noeh deutlich granuHert, aber dies verminderC sich auch immer mehr. Es besteht also im gGtrfibten Glas- k6rpGr wohI eine Fadenst.ruktur, aber sic ist, im L3tramikroskop nieh~ sichtbar, well die intensive Lichtstreuung der Ultramikronen das vie1 zartere Fadenmuster fiberstrahlt.

Es IS, St sieh aus dem oben Gesagten schon vermuten, dat~ die Triibung des Gtask6rpers eine Erscheinnng der interfibrill/iren FlfissigkeiC, also des Humor vi~reus dars~ellt. Der folgende Versuch dfirfCe die Richtigkeit dieser Vermu~ung beweisGn. 1gan kann den Glask6rper vorsichtig aus- pressen. 1NTsch Reinigung des PreBsaff+s erh~i/~ map eine klare leieht fadenziehende Fliissigkei~, weJehe reinGn Humor vitreus darstell~. Man kann pun diesen Humor vitreus auf die Trfibung untersuchen. In einer folgendGn Mitteilung komme ich auf diesG Experimen~e noch ausffihrlicher zurfick, tIier sei nut kurz erw/~hnt, dal~ dieser PrGSsaft im selben sauren

S t u d i e n a m Glask6rper . I . 3 4 5

Gebiete wie der GlaskSrper eine intensive ~l¥iibung zeigt. Diese Trtibung l/~ftt sich gleiehfalls dureh Zuffigung neutraler Etektrolyten in geniigender Menge aufheben. Welter kormte fes6gestellt werclen, daI~ der Preftsaft bei stark alka]iseher Reaktion ebenfalls eine Trfibung zeigte.

Diese Versuche beweisen meines Erachtens, dal~ es nieht riehtig sein kaml anzunehmen, dab die Triibung die Folge tines kSrnigen Zerfalls der GlaskSrperf/~den ist.. Im Gegentefl bin ieh der ~einung; dab dig Trtibung in bestimmten p~-Gebieten eine Ersehei~ung des Humor vitreus ist und daft wie ieh in den folgenden Seiten noeh ausei~anderse~zen mSehte, die Granulierung der F/~den nieht die Ursaehe, sondern eben die Folge des Auftretens der Ultramikronen ist.

Der Bau der Glask6rper/~iden.

Baurmann betraehtet den GlaskSrper als ein Gel, worin die Fgden, die Mieellen also, das Gelgertist darstetlen und dig VVaben die Inter- mieellarr/~ume bflden. Diese Auffassung ist sehr simplistisch, wenn man bedenkt, daft die Mieellen die kleinsten Bausteine eines Gels sind und yon so geringer Gr5f~e, dab sie gewShnlieh ultramikroskopisch nicht einzeln beobachtet werden kSnnen. Die feinen F/~den sind wohl die kleinsten sichtbaren Elemente des GlaskSrpers, aber kolloid-chemisch betraehtet sind sie sicher nieht die kleinsten Bausteine. Der Faden an sich ist wieder aus kleineren Teilehen aufgebaut, den~ konzentrierte KCNS- und KJ-LSsungen bewh'ken einen Abbau der F/~den bis auf ~hre einzelnen Bauetemente. Falls nun der Faden das prim/~re kotloide Tefl- chen des GlaskSrpergels w/~re, so kSnnte man ihre physisch-chemische Beschaffenheit, also den Zustand .seiner Oberfl/~che /~ndern, aber einen Zerfall des Teilehens dutch rein physisch-chemische Mittel w~re dann ausgesehlossen. Nun 15st aber eine neutrale Elektrolyte wit das KCNS die F/~den vollst~ndig auf; diese Ta~saehe bereehtigt zu der Schluft- folgerung, daft der GlaskSrperfaden ein System yon hSherer Ordnung ist, das aus Teilchen yon niedriger Ordnung, den eigentlichen Fadenmicellen aufgebaut wird.

Es muB nun versueht werden die Frage zu beantworten, wie es mSg- lich ist, dab kolloide Teflchen sieh zu einem fibrill/~ren KSrper zusammenffigen, welter welche Faktoren sit zusammenhalten und wie es mSglich ist, dab unter bestimmten Umst/~nden die ]~fieellen einander aus der fadenfSrmigen Auordnung verlieren. Selbstverst/~dlieh muB das oben mitgeteilte Verhalten der GlaskSrperf/~den gegeniiber den untersuehten Einflfissen dig Stfitze bilden fiir dig hierunter zu entwiekelnden Auf- fassung.

Als Ausgangspunkt ffir die Entwieklung meiner Hypothese nehme ich den Bau des kolloiden Teilehens eines Emulsoids in Solzustand. (Ieh folge fiber den Bau des kolloiden Teilchens Kruy~ und seiaen $[itarbeitern). Das kolloide Teilehen ist polimolekutaT (oder groftmolekular) dispers und

v. Graefes Archly iiir Ophthalmologio. 132. Bd. 23

346 J. Goedbloed:

frei schwebend in seiner Dispersionsflfissigkeit. ~iVie alle nieht molekular ]Ssliehen Stoffe haben diese im Sol schwebenden Teflchen die ~Teigung sich zusa.mmenzufiigen und sieh in dieser Weise yon ihrem Dispersions- mittel zu scheiden (Entmischung-Ausfloekung). Die Teflehen (Mieellen) verffigen abet fiber Stabilitgtsfaktoren, d. h. fiber Faktore, welche dieser Abseheidung entgegenarbeiten und die dadurch den kolloiden L6sungs- zustand stabilisieren. Diese Stabiht~tsfaktoren sind die Ladung und die Hydrata t ion der Micellen. Die Hydratat ion wird gebfldet yon einer zum Teile um das Teilchen herum gelegenen Wasserschieht, welehe an der

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D A b b . 25. Vere in faeh te s c he ma t i s e he D a r s t e l l u n g des B a n e s y o n l yoph i l en ko l lo iden Tei lehen. A s t a r k nega. t iv ge ladenes kol loides Te i lehen (~ungeriehteter B a n ) ; B s e h w a e h e r n e g a t i v g e l a d e n e s kol loides Te i lchen (unge r i eh t e t e r B a n ) ; C n e g a t i v ge ladenes Te i lchen mit~ e i n e m g e r i c h t e t e n B a u (hqua to r i a l e L a g e r u n g 4er L a d u n g u n d tier H y d r a t ~ t i o n ) ; D F a d e n a u s

g e r i e h t e t e n Tei lehen a u f g e b a u t

Oberfl~che des Teilchens gebunden ist und zum Teflehen geh6rt. Die Ladung wird gebfidet ~'on einer Ionendoppelschicht, welche sich an der Peripherie des Teflehens befinde~. Abb. 25a stellb ein in dieser Weise gebautes kolloides Teflehen dar in negatiyem Ladungszustand.

Die Ladung und die Hydratat ion sind variabele GrSl~en. Sie h~ngen am engsten zusammen mit der Zusammensetzung der Aul~enfliissigkeit, ni~mlich mit der Konzen~ration und der Beschaffenheit der darin auf- gelSsten Elektrolyten und mit der PH des Dispersionsmittels.

Ver~ndert man die p~ des Dispersionsmittels, so gndern sich die I~dung und die Hydra~ation der MiceIlen in gleicher Richtung. Ladungs- verminderung verbindet sieh mit Hydratationsabnahme und umgekehrt. Vermindert man nun die pa der Aul3enfltissigkeit von negativ geladenen Teilehen, dann vermindert ihre Ladung (Abb. 25 B). Endlich erreiehen die Micellen ihren isoelektrischen Punkt, das ist pa-Wert der Dispersions- flfissigkei~, worin die L~dung der Teilchen gleich 0 wird, was sieh unter

Studien am GiaskSrper. I. 347

anderem daraus ergibt, dab im Gleichstromfelde die Teilchen in Ruhe bleiben, w~rend sio vorher nach der Anode marschierten. Bei st~rkerer Vers~uerung des Dispersionsmit~els werden die Teitchen umgeladen, d. h. sie werden nun positiv. Der isoelektrisehe Punkt bildet einen ftir jedes amphotere Kolloid charakteristischen Entladungs- und Umladungspunkt.

Urn es einfach vorauszustellen sagt man meistens, dal~ die Ionen- doppelschieht und Hydratationsschieht gleiehm/~ig verteilt um das Teflchen gelagert is~. Dies braucht aber rfieht notwendig der Fall zu sein; man kann sich eben so gut vorstellen, dal~ eine Micelle Stellen mit Ladung gegenfiber Stellen ohne Ladung hat. Abb. 25 C stellt ein Teilchen dar, mit der Ladung ~quatorial herumgruppiert w~hrend die polare Stellen ungeladen sind. I~dungsstellen sind immer auch Stellen yon mehrerer Hydratation und demzufolge ist diese aueh vorwiegend ~quatorial gelagert , wodurch Polargebiete yon relativer Dehydratation bestehen, sog. relativ-hydrophobe Stellen. Die Mieellen sind also seheiben- fSrmig.

Hat man nun Teilehen mit gleiehm~I~ig verteilter Ladung und Hydra- ration (Abb. 25 A und B), so kann bei starker Verminderung dieser beiden ihre stabilisierende Wh, kung so abnehmen, da$ sie die Neigung der Tefl- chen sich zusammenffigen nieht mehr verhindern kSnnen. Im isoelektrischen Punkt sind dafiir die Bedingungen am gfinstigsten, aber eine Floekung wird doch nut dann auftreten, wenn die Teilchen gen/igend dehydratiert sind. Die Mieellen ballen dann zu gr6beren Teilchen zusammen (Ausflockung). Bei der Gelatinierung findet eigentlich etwas Analoges start (Bungenberg de Jong), nur mit dem Untersehied, da$ sich dabei alle l~eel len in allen Riehtungen miteinander verbinden, ohne vollst/~ndig miteinander zu verschmelzen. Auf diese Weise wird ein micellares dreidimensionales System gebildet mit zwischenliegenden Waben.

In dieser Zusammenfiigung der Micellen liegt weder bei der Aus- flockung, noch bei der Gelatinierung ein riehtendes Prinzip, denn die Teilchen an sieh sind ungerich~et in ihrem kolloid-chemisehen Bau. Falls die Teilchen abet einen gerichteten Bau haben, indem ihre Ladung und Hydratation aquatoriat gelagert sind trod demzufolge die polare Stellen ungsladen und relativ-hydrophob sind, so wird der Verschmel- zungsvorgang in etwas anderer Weise verlaufen.

Am :4quator k6nnen die Teilchen sich nieht mit einander verbinden, indem die Ladung und die gr6$ere Hydratation das eben verhindern werden. An den polaren Stellen ist eine Versehmelzung dagegen wohl m6glich, weft hier die abstoSende Kraft der Teflchen aufeinander viel geringer ist. Die Teilchen reihen sieh polar zusammen; es entsteht eine Aggregation, welehe wohl yon einem riehtenden Prinzip beherrseht wird, weft jetzt jedes Teilchen einen geriehteten Bau hat. Durch diese polare Anreihung der Mieellen entsteht ein fadenf6rmiges Gebilde (Abb. 25 D).

23*

84S J. Goedbloed:

Man runs sich nun vorstellen, da$ der GlaskSrperfaden in der oben skizzierten Weise aus einzelnen geriehteten Mieellen aufgebaut sind. Alle Teilchen sind gleichgeriehtet und befinden sieh in demselben kolloid- ehemischen Zustand. Sie sind untereinander /~hnlich, was zur Voraus- setzung zwingt, da$ ein Eiwei$ die F/~den aufbaut. Ich mSehte darum den ultramikroskopischen Glask6rperfaden als ein ein/aches, gerichtetes micsllares Aggregat auffassen.

Es mull nun gepriift werden, ob diese Voraussetzung fiber den micel- taren ]~au dieser F/~den unterstfitzt wird durch ihr Verhatten gegenfiber den untersuchten physisch-chemisehen Einflfissen.

Dehydratation. Mit dem oben gegebenen Bfld iiber den Bau der Glas- kSrper~/iden ist es ohne weiteres verst/~ndlieh, dab Salze, welehe in hSheren Konzentrationen dehydratierend wirken, die Stabilit/~t der F/iden ver- gr5Bern werden. Infolge der Dehych'atation wird die abstol~ende Kraf t der Fadenmieellen aufeinander vermindern. Die Teilchen werden sich also an den polaren Ste]len noch fester zusammenfiigen kSnnen. Aber auch die /iquatorial gelegene Hydratationsschicht nimmt ab. Dadureh entsteht eine seh~rfere (konkretere) Grenze zwischen dem Faden und der Au$enflfissigkeit. Dies fiihrt zu einer markanteren Zeichnung des Faden- musters, was denn aueh bei GlaskSrpern in konzentrierten K2SO 4- LSsungen regelm/il3ig beobaehtet wh'd (Abb. 10).

Entladung. Salze, welche nur entladend wirken (KC1, KNOs) werden das Aussehen der F/iden gndern in derselben Weise wie das K~SOa, nur in geringerem Mal~e. Das Wegnehmen der Ladung der Fadenmicellen wird ein engeres Zusammensch]ieBen fSrdern, aber die damit verbundene leiehte Dehydratierung ruft eine viel geringere Verschi~rfung der Grenz- sehicht der Faden hervor als dutch konzentrierten K2SOa-L5sungen der Fall ist. Tats£chlich konnte eine leichte Verdeutlichung des F a d e n - musters in KC1- und KNOs-LSsungen festgestellt werden (Abb. 8 und 9).

Hydratation. Eine Zunahme der I-Iydratation der Fadenmieellen durch einen hydratierenden EinfluI~ hat zur Folge, dab dutch eine Zu- nahme der I-Iydratation des ganzen ]Padens die Grenze zwischen ibm und der AuSenflfissigkeit imlner verschwommener wird, wodurch er schwieriger zu beobachten wird. Allerdings sieht man in 2n-KJ- und 2n-KCNS- LSsungen regelma$ig eine bedeutende Verschwimmung der Faden- struktm' auftreten (Abb. 12 und 14). Es ist aueh verstandlieh, dab durch eine gleiehzeitige Zunahme tier Hydratat ion an den polaren Stellen die Micellen auseinander gedrungen werden. Erreieht die Hydratations- sehicht dabei eine beStimmte GrSl~e, so werden schlie$1ieh die Micellen an diesen Stellen aus dem fadenfSrmigen Zusammenhang losgedriickt, wodureh der Faden in seine einzelnen Bausteine zerfallt. Dieser Grad yon t tydrata t ion wird erreicht in einer 21/2n-K J- und in einer 21/2n-KCNS- L6sung, worin der G1ask6rper zufolge einer vollk0mmenen Verfl/issigung seines Geriistes seine Festigkeit verliert und sieh voIlstandig 15st. Wie ieh

Studien am G]askSrper. I. 349

schon auf S. 338 mitgeterit habe, ist im Gegensatz zu den Hych'atations- ver/~nderungen der GlaskSrperf/~den, ihre AuflSsung durch konzentrierte K J- und KCNS-LSsungen nicht reversibel. Zur Erkl~rung dieser Tat- sache mul3 wohl angenommen werden, dab diese stark hydratierenden Salze den geriehteten Bau der Fademnicellen zerst6ren.

Verdinderung der H-Ionenkonzentration. Ver/inderungen der PH ver- ursachen eine Ver/~nderung der Ladung und zu gleicher Zeit der Hydra- ration yon Micellen. Am Glask6rper lassen sich aber ultramikroskopiseh keine seln" deutlic.h wahrnehmbaren Ver/inderungen der Hydra¢ation dutch pH-Verschiebungen festste]len. Wahrseheinlich sind sie nicht so groin, dal~ sie im ultramikroskopischen Bride stark hervortreten. In alkalischen Fliissigkeiten sieht man eine leichte Verschwimmung der F£den (Zunahme der Hydratation) auftreten. Nach tier sauren Seite hin tr i t t eine leiehte Verdeut]ichung auf durch eine Hydratationsverminde- rung. Diese Beobachtungen rechtfertigen die Vermutung, dal~ der iso- elektrische Punkt des Fadeneiweil]es im sauren p~-Gebiet liegt, eine genauere Angabe ist abet nicht m6glich.

Im sauren Gebiet PHs--PH1 tritt , wie oben schon mitgeterit wurde, eine Ver/~nderung im ultramikroskopischen Bride auf, welche einer ganz andern Art ist. Die Glask6rperf/~den zeigen in diesem Gebiet eine Granulierung (Abb. 17, 18, 19 und 21). Zu gleicher Zeit ' t r i t t eine sehr starke Triibung des Glask6rpers auf, welche verursacht wird dureh das Auftreten yon zahlreichen Teilehen in den interfibrril/~ren Waben. Baur- mann ist der Meinung, dal~ diese Ultramikronen entstehen durch einen kSrnigen Zerfall der GlaskSrperfgden und dal~ die granulierten F/~den ein Zwisehenstadium in diesem Zerfa]lprozeB bilden. Auf Seite 344 habe ich sehon darauf hingewiesen, dub die Granulierung der F~den sicher nicht die Ursache fiir das Auftreten der Ultramikronen ist. Erstens konnte gezeigt werden, dal] das Auftreten der Ultramikronen eine reine Er- scheinung der interfibrfll/~ren Fliissigkeit ist und zweitens, dab im ganzen sauren pH-Gebiet das Fadenmuster, abgesehen yon der Granulierung, erhal~en bleibt. Diese Tatsachen berechtigen zur SehluBfolgerung, dal~ die Granulierung der F/iden nieht die Ursache, sondern die Folge des Auftretens der Uttramikronen ist. Durch die Si~uref/~llung des Humor vitreus entstehen KSrner, welche zum Teile auf das bestehende Faden- muster einen Niederschlag bilden und dadureh den F/~den alas granulierte Aussehen verleihen. Im Gebiete der optimalen Trfibung verdeeken die zahlreichen groBen KSrner die viel feinere Fadenstruktur ganz. Auf- he]lung der Trfibung durch Zusatz yon Salzen oder dureh Ver/~nderung der p~ macht das normaIe Muster wieder siehtbar. ~qur werm die Trfibung 1/~ngere Zeit bestanden hat, gelingt es nieht mehr sie vollkommen aufzuhellen. Makroskopisch bleibt dann eine leichte Opaleszenz bestehen und die Fgden behalten ultramikroskopiseh eine sehwache Granulierung, w~hrend der Humor vitreus noch einzelne Ultramikronen

i

850 J. Goedbloed:

enth~lt (Abb. 21). Diese nicht vollstgndige Aufhellung der Trfibung ist wahrseheinlich die Folge einer teilweisen Denaturierung des auflockenden Eiweit~es dureh die l~ngere Einwirkung der s t a r k sauren Fliissigkeit.

Das bier skizzierte Bitd fiber den B a u d e r GlaskSrperf£den ist selbstverst~ndlieh eine Hypothese, welche aber unterstfitzt wird dureh das Verhalten der Fibrfllen gegenfiber den untersuehten physisch-chemischen Einflfissen. In dieser Hinsicht mSchte ich noeh hinweisen auf die immer mehr Eingang findende Anffassung, daI~ viele fadenfSrmige Strukturen als aus kleineren Mieellen aufgebaute K6rper betrach.tet werden mfissen.

tteringa hat auf einer ahlflichen Weise den B a u d e r kollagenen Binde- gewebsfasern erk l~r t . Er betrachtet sie ats die Folge eines micellaren Krystallisationsprozesses. Seine Vorstellung ist etwas versehieden yon der meinen fiber den B a u d e r Glask6rperfgden. Die MiceHen der kollagenen Fasern sol]ten stabfSrmig sein und eine bipolare Ladung haben. Es sollten also langgedehnte Mieellen sein, welche am einen Ende eine positive und am anderen eine negative Ladung besitzen. Die Teilchen der kollagenen Fasern sollten sich n u n zusammenreihen, indem das positive Ende des einen sich mit dem negativen des andern Teilchens verbindet. Hinsiehtlieh der GlaskSrperfaden babe ieh seheibenf6rmige Micellen angenommen, welche polar eben ungeladen sind, denn entladende Salze 15sen die fadenf6rmige Verbindung der Mieellen nicht. W~ren sie aber in der yon Heringa ffir die kollagenen Fasern vor- gesehlagenen Weise zusammengesetzt, so hatte dies wohl der Tall sein mfissen. Prinzipiell verteidigt er aber auch den geriehteten Aufbau durch Teilchen yon ldeinerer Ordnung.

Zum Schlut~ dieser ~ t t e i l u n g mSchte ieh noch kurz die Frage berfihren, weleher Stoff die Fadensubstanz bfldet. In dieser Hinsich~ mSchte ieh eine Untersuchung yon Duke Elder (1929) erwghnen, fiber die vergleiehende Znsammensetzung des Glask6rpers und des Kammer- wassers. Seirm Analyse ffihrte zum Ergebnis, dab der totale uncl partielle Gehatt an Elektrolyten und an nicht-ionisierten, aber wolff molekular- dispersen Bestandteilen, im Glask6rper und im Kammerwasser gleich

sind. Nnr der Froteinengehalt des

Qllantit~£en Glas= Kammer- kS rper wasser i n g I 0 0 e c r u /oo % o

Albumin . . . 0,077 0,078 Globulin . . . 0,115 0,123 Mucoprotein . . 0,211 -- Restprot~in . . 0,250 -- (Duke Elder: J. of Physiol. 68, 1929.)

GlaskSrpers ist h5her als der des Kammerwassers. Ich entnehme seiner Mitteilung nebenstehende Tabelle fiber den Eiweil~gehalt.

Auf dieser Tabelle ist ersichtlieh, dab die Quantit~ten Albumin und Globulin im GlaskSrper nnd im Kammerwasser praktisch gleieh sind.

Der GlaskSrper enthalt aber zwei EiweiBe, welehe man im Kammer- wasser vermiBt. ~ u r diese zwei, das Mucoprotein und das t~estprotein kommen als Fadensubstanz in Betracht. In einer folgenden Mitteilung

Studien am Glaskfrper. I. 351

werde ioh nun nachweisen, dag die S~uref/fllung des Humor vitreus durch ein Mucoprotein verursacht wird. Man kommt so per exklusionem zur Schluflfolgerung, dag das yon Duke Elder gefundene Restprotein h6chst- wahrscheinlich die Fadensubstanz bildet. Dieses Restprotein konnte noch nicht chemisch identifiziert werden. Nur die Elementaranalyse lieg vermuten (Duke Elder), dal3 es sieh wahrscheinlich ebenfalls um ein konjugiertes EiweiB handelt.

Kurze Zusammen/assieng der Ergebnisse. 1. Es konnten die Beobachtungen yon Baurmann und tleesch best/~tigt

werden, dab der GlaskSrper auch in ganz ffischem Zustand eine ultramikroskopische Fadenstruktur besitzt. Die Membrana hyaloidea ist keine reelle Membran, sondern bfldet nu t die intensiv verdichtete Grenzschicht diescr Struktur.

2. Hinsichtlich des Zusammenhangs der Spaltlampenbflder des GlaskSrpers mit seiner ultramikroskopischen Struktur wurde darauf hingewiesen, dab die ErM~rungen yon Baurmann und yon Heesch, welche beide das SpMtlampenbild als ein Scheinbfld deuten, unzul~nglich sind. Das Spaltlampenbild deutet auf eine reelle Struktur hin. Es zeigt, dab der Glask6rper auger seiner Fadenstruktur noch ein grSberes Muster besitzt, indem die helleren Teile im Spaltlampenbfld auI faden- reiche mid die dunkleren auf faden/irmere Partien hinweisen.

3. Es wurde festgestellt, dab Salze mit einer stark hydratierenden Wirkung eine ultramikroskopisch deutlich wahrnehmbare Vermehrung der Hydratat ion der Glask6rperf/~den hervorrufen und in geniigender Konzentration die F/iAen vollst/~ndig aufl6sen. Es zeigte sich weiter, dag Salze mit einer entgegengesetzten Wirkung eine ultramikroskopisch deutlich wahrnehmbare ¥%rminderung der Hydratat ion bewirken.

4. Ver/~nderungen der H-Ionenkonzentration beeinflussen die Hydra- ration der Glask6rperfi~den zwar, aber in geringerem MaBe als Salz- 16sungen. Nadh der alkalischen Seite t r i t t eine Zunahme der t tydrata t ion auf, w/~hrcnd nach der sauren Seite eine leichte Abnahme beobachtet wurde.

5. Auf Grund des Verhaltens der GlaskSrperf/iden gegentiber den untersuchten physisch-chemischen Einflfissen wurde die Hypothese verteidigt, dag die GlaskSrpeff~den Bildungen hSberer Ordnung sind, welche aus kleineren Teflchen aufgebaut sind auf die Weise ein@ ein]achen gerichteten micellaren Aggregate&

6. Es wurde weiter festgestellt, dab die Triibung des Glask6rpers in saurem und in stark alkalischem Milieu auf eine Triibung des interfibrill/iren Humor vitreus beruht und nicht die F o l g e eines kSrnigen Zerfalls der GlaskSrperf/~den ist. Die GranuIierung, welehe die F/iden nur im sauren p~t-Gebiet zeigen, muB als Niederschlag eines gef/~llten Ei- weil3es auf die Fibrillen betrachtet werden.

3 5 2 J . Goedbloed.

7. H S c h s t w a h r s c h e i n l i c h b i l d e t d a s y o n Duke Elder g e f u n d e n e R e s t -

p r o t e i n d i e F a d e n s u b s e a n z d e s G l a s k S r p e r s .

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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Studien am Glaskörper. I