TRANSLOKACIJA ORGANSKIH

JEDINJENJA

KROZ BILJKU

Organska jedinjenja se u biljci proizvode uglavnom u listovima i transportuju se otuda u sve druge

delove biljke. Listovi su, prema tome, glavni izvor (eng. „source“) organskih jedinjenja, a svi drugi organi i tkiva, u

kojima se produkti listova koriste u metabolizmu i rastenju, predstavljaju primaoce ili uvir (eng. „sink“). Postoje

reverzibilni (semena, mladi listovi i organi za magacioniranje) i

ireverzibilni uvir (sočni plodovi).

Krtole krompira – reverzibilni uvir

Organske materije se kroz biljku mogu

kretati u oba smera: odozdo naviše (na

primer, iz korena u stablo ili iz lista u

vršne pupoljke), a takođe odozgo

naniže (kao iz listova u koren). U

uzlaznom kretanju iz korena transport se

obavlja UVEK kroz ksilem. Međutim,

transport iz lista u bilo kom smeru obavlja se samo kroz floem.

Ulogu floema u prenošenju asimilata utvrdio je Marcello Malpighi 1675. godine, znatno pre nego što su ova tkiva anatomski proučena i dobila svoj sadašnji naziv. Malpighi je izrezao koru drveta u obliku prstena, uklonivši na taj način floem, što nije sprečilo transport vode do listova, ali je zaustavilo transport iz listova prema korenu. Posle izvesnog vremena na delu stabla iznad prstena zapaženo je bujno rastenje tkiva, dok je kora ispod prstena izumrla.

PARTICIJA ASIMILATA U RAZLIČITIM

ORGANIMA

U adultnoj biljci su listovi jedini organi u kojima se obavlja sinteza organskih materija za potrebe cele biljke. Organi kojima su ove materije potrebne su mnogobrojni. Tu je u prvom redu koren, naročito njegovi delovi koji rastu i u kojima se apsorbuju joni. Zatim delovi stabla koji još rastu, kao što su vršni pupoljci, mladi listovi, cvetovi, plodovi i semena.

• Među ovim organima postoji kompeticija za

hranljive supstance.

• Raspodela, ili particija asimilata ima velikog

značaja za skladno razviće biljke.

• Šta utiče na pravac kretanja asimilata, kada

oni jednom iz lisne drške uđu u provodni

sistem stabla?

• Od čega zavisi da li će se oni prenositi u

pravcu korena, ili u organe koji leže iznad lista?

• Organi koji su primaoci asimilata postaju privlačni centri koji utiču na pravac transporta. Snaga privlačnog centra zavisi od njegove veličine i aktivnosti.

• Od veličine organa primaoca zavisi njegov kapacitet da primi veće količine saharoze.

• Aktivnost organa, odnosno njegova sposobnost da saharozu iskoristi u nekom metaboličkom procesu, čime se održava njena niska koncentracija, utiče na povećanje gradijenta u odnosu na izvor asimilata i provodni sistem. Ako se primaoci izlože niskoj temperaturi, ili anaerobnim uslovima, usporava se metabolička konverzija asimilata i transport ka tom organu se smanjuje.

• Kompeticija među organima se rešava u korist onog organa koji ostvari veći gradijent koncentracije u odnosu na izvor, a time i veći pasivan transport mase.

• Među listovima koji proizvode asimilate postoji neka vrsta podele rada u pogledu snabdevanja raznih primalaca. Jedan od činilaca koji na to utiču je blizina, tj. rastojanje između izvora i uvira, kao i razvijenost provodnog sistema između njih.

• Gornji listovi na biljci snabdevaju apikalni deo stabla i mlade listove. Donji listovi snabdevaju koren i srednji deo stabla. Ako se donji listovi uklone, onda koren dobija asimilate iz gornjih listova.

• Listovi koji su izvor asimilata

preferencijalno snabdevaju

organe uvira sa kojima su u

Direktnoj vaskularnoj vezi,

odnosno listove koji su direktno

ispod ili iznad (na istoj ortostihiji;

ortostihija = vertikalni niz listova;

to nisu listovi koji se razvijaju jedan

za drugim, tj. uzastopno).

• U toku života biljke menja se način raspodele asimilata: u vegetativnoj fazi najviše asimilata dobijaju vegetativni organi koji rastu i razvijaju se, dok u reproduktivnoj fazi dolazi do preusmeravanja asimilata ka cvetovima, plodovima i semenima, na račun vegetativnih organa. • Na particiju asimilata utiču biljni hormoni citokinini.

• Odnosi između izvora asimilata i organa primalaca su od velikog značaja za produktivnost biljaka u poljoprivredi.

TRANSLOKACIJA KROZ KSILEM

Ranije se smatralo da postoji bitna razlika između ksilema i floema u pogledu vrste jedinjenja koja se prenose, naime da se kroz ksilem prenose voda i neorganska, a kroz floem organska jedinjenja. Danas je nesumnjivo dokazano da ovakva striktna razlika ne postoji.

• Kroz floem se često prenose mineralne soli, naročito ako je pravac njihovog transporta suprotan transpiracionom toku ili ako se soli translociraju iz starih u mlade listove.

• U ksilemskom soku se mogu naći mnoga organska jedinjenja, koja se proizvode u korenu ili koja koren usvaja iz zemljišta.

• Koren je ne samo organ koji apsorbuje vodu i mineralne soli, nego i sedište mnogih značajnih fizioloških procesa.

• U korenu se redukuju nitrati, a amonijumovi joni se ugrađuju u organska jedinjenja. Stoga ksilemski sok sadrži aminokiseline i amide, koji se prenose u stablo.

• To se naročito zapaža kod višegodišnjih biljaka u proleće, kada je ksilemski sok vrlo bogat organskim jedinjenjima, koja su potrebna za obnovu rastenja dok se listovi ne razviju i ne preuzmu sintetičku funkciju.

• Transport organskih jedinjenja kroz ksilem se takođe javlja kod mladih biljaka u heterotrofnoj fazi, kada hranljive materije dolaze iz semena ili drugih podzemnih organa.

•Osim aminokiselina, ksilemski sok sadrži i izvesne količine organskih kiselina, šećera i drugih jedinjenja.

•Alkaloidi (i drugi sekundarni metaboliti), koji se kod mnogih biljaka izgrađuju u korenovima, takođe se transportuju putem ksilema.

•Meristemski delovi korena proizvode hormone, ABA, citokinine i gibereline, koji su detektovani u ksilemskom soku i kojima se pripisuje značajna uloga u odbrani od suše, odnosno rastenju izdanaka.

•Kroz ksilem se prenose i spore mnogih patogenih gljiva, toksini gljiva koje žive na korenu i patogeni virusi.

Organske materije dospevaju u

ksilem preko živih ćelija

endoderma, koje ih aktivno

transportuju.

Kretanje organskih materija u

ksilemu je pasivno, kao i kretanje

vode. One su nošene naviše

zajedno sa strujom vode koju

pokreće razlika u hidrostatičkom

pritisku (izaziva je transpiracija).

TRANSLOKACIJA KROZ

FLOEM

Struktura floemskih provodnih

elemenata

Floem se sastoji od živih

elemenata, među kojima, sa

gledišta transporta, najznačajnije

mesto imaju sitasti elementi i ćelije

pratilice. Osim njih, floem još

obuhvata floemski parenhim, a

često i mehaničke elemente i mlečne cevi.

Sitaste cevi su elementi koji su u znatnoj meri izgubili svoju individualnost. One su poprečno

pregrađene potpuno perforiranim sitastim pločama, čiji su otvori postali od plazmodezmi,

ali imaju prečnik od 0,4 do 1,0 m. Prvobitne ćelije dobile su naziv članci sitaste cevi i njihov niz u stvari gradi dugačke kanale kroz koje je

transport tečnosti veoma olakšan.

Svaka sitasta cev je povezana razgranatim plazmodezmama sa jednom ili više ćelija

pratilica, u kojima se odvijaju ključni metabolički procesi za čije odvijanje sitasta cev ili ima redukovanu sposobnost ili je tu sposobnost

sasvim izgubila tokom diferencijacije sitastih elemenata.

Supstance koje se prenose kroz floem

• Sve supstance koje se prenose su rastvorene, tako da je voda najobilniji sastojak floemskog soka.

• Sastav soka nije lako utvrditi. Ekstrakcija se ne može koristiti kao metod, jer nije moguće izdvojiti sadržaj sitastih cevi od sadržaja okolnih ćelija.

• Sitaste cevi su vrlo osetljive na mehaničke povrede. Pri pokušaju da se iz njih dobije sok zasecanjem stabla, ili pomoću igle, u njima se brzo formira jedna amorfna masa, koja zatvori sitaste ploče i isključi povređeni deo iz transporta (slično kao u plazmodezmama).

• Ta se masa zove kaloza i po sastavu je β-(13) glukan. • Kaloza se izgrađuje u sitastoj cevi pomoću enzima

kalozne sintaze. Enzim se nalazi u membrani sitastih elemenata i transportuje svoj produkt u prostor između plazmaleme i ćelijskog zida. Zbog zatvaranja sitaste cevi obično je količina soka nedovoljna za analizu.

Nagomilavanje kaloze je dugoročno rešenje za povrede sitastih

cevi. Predstavlja odgovor biljaka na povrede i druge vrste stresa

(visoke temperature) ili se dešava prilikom nekih normalnih faza u

funkcionisanju biljaka, kao što je, na primer, ulazak u stanje dormancije.

Osim kaloze, u odbrani od mehaničkih povreda sitastih cevi kod

biljaka učestvuju i P-proteini, koji se nalaze u sitastim cevima

lokalizovani uz ćelijske membrane. Prilikom povrede oni se

odvajaju od membrane, agregiraju i nagomilavaju se u porama

sitastih ploča, dovodeći tako do prekida protoka floemskog soka

duž sitaste cevi. Sintetišu ih ćelije pratilice, a u sitaste cevi

dospevaju transportom kroz plazmodezme. Mogu biti sferičnog, vretenastog, spiralnog, cevastog ili fibrilarnog oblika, što zavisi od

zrelosti floemskih elemenata i vrste biljaka. Obično su fibrilarni u zrelim, funkcionalnim sitastim cevima. Njihovo postojanje je

pokazano kod svih dikotiledonih i mnogih monokotiledonih vrsta

biljaka, a odsustvuju iz sitastih cevi golosemenica.

Cucurbita maxima – PP1 i PP2

grade filament i vezani su preko

PP2 za plazmalemu i ER.

Opadanje pritiska u sitastoj cevi,

usled povrede, dovodi do

odvajanja filamenata od

membrana, ulaska filamenata u

tok tečnosti kroz sitastu cev i do

začepljenja sitaste ploče.

Mehanizam obustavljanja toka kroz povređene sitaste

cevi, formiranjem kaloze i nagomilavanjem P-proteina,

je od vitalnog značaja za biljku. Pošto se u floemu

sok nalazi pod pritiskom, onda bi pri svakoj povredi

provodnih elemenata sok iscurio, izgubila bi se velika

količina šećera kojim je bogat floemski sok i biljka bi

pretrpela veliku štetu. Depoziti kaloze i P-proteina

sprečavaju da se to dogodi, tako što izoluju

povređene sitaste elemente od okolnih,

nepovređenih. Kada se povreda floema zaleči,

kaloza se razlaže i sitasta cev ponovo postaje

prohodna.

• Danas se floemski sok dobija pomoću biljnih vaši, afida, koje svojom rilicom probuše stablo i uvuku vrh u sitastu cev, čijim se sadržajem hrane.

• Ubod rilice ne oštećuje sitaste cevi i one nastavljaju da normalno funkcionišu.

• Biljna vaš, koja sisa sok iz stabla, anestezira se i odvoji od rilice, koja sad služi kao cev kroz koju ističe floemski sok.

• Nepoznato je kako biljna vaš nalazi sitastu cev u tkivu, no verovatno je vođena njenim sadržajem. Anatomski preseci kroz stablo u kome se nalazi rilica pokazuju da je njen vrh uvek u jednom članku sitaste cevi.

• Eksudacijom kroz rilicu afida može se dobiti 0,05 - 3 mm3 soka na sat, i što je važno, smatra se da taj sok nije kontaminiran sadržajem drugih ćelija.

Utvrđeno je da se u suvoj masi

floemskog soka nalazi 90% ugljenih

hidrata, oko 1% aminokiselina i

amida, koji su oblik transporta

amonijumovog jona, kao i

glutationa koji prenosi sumpor.

Ostatak čine organske kiseline,

enzimi, nukleotidi, ATP, vitamini i

hormoni.

• Glavni ugljeni hidrat floemskog soka je saharoza i ona je stoga odavno dobila naziv „transportni šećer“.

• Koncentracija saharoze u floemskom soku može da dostigne od 0,3 do 0,9 M.

• Osim saharoze prenose se i izvesni oligosaharidi.

• U njima je saharoza vezana sa različitim brojem molekula galaktoze: trisaharid rafinoza, tetrasaharid stahioza i pentasaharid verbaskoza.

• Kod nekih biljaka se takođe nalaze alkoholi manitol i sorbitol.

• Oleaceae prenose manitol i stahiozu, a znatno manje saharoze, dok Verbenaceae imaju samo stahiozu.

• U fam. Rosaceae rod Rosa transportuje saharozu, ali drugi rodovi, kao Malus, Prunus, Pyrus i Sorbus najvećim delom prenose sorbitol.

U floemu su otkriveni i joni mnogih

elemenata, od kojih je najobilniji

kalijum (100-200 mM), a zatim

magnezijum, fosfat, hlorid, dok se

nitrat, kalcijum, sulfat i gvožđe

nalaze retko ili nikad.

• U floemskom soku se nalazi oko 200 različitih proteina. Svi ti

proteini se sintetišu u ćelijama pratilicama i transportuju u sitaste

cevi plazmodezmama. Neki od proteina imaju signalnu funkciju

u cvetanju i formiranju krtola kod krompira (FT protein; „flowering locus T protein“).

• Floemom se transportuju i RNK (mRNAs i sRNAs – miRNA i siRNA),

koje imaju funkcije kodiranja proteina (mRNAs) ili funkcije

regulacije razvojnih procesa i degradacije strane RNK (sRNAs).

WEB TABLE 11.12.A Functions of Some Soluble Proteins Found in Sieve Element Sap

FUNCTION EXAMPLES

Sugar metabolism Sucrose synthase, glycolytic enzymes

Protein degradation Ubiquitin

Redox regulation Thioredoxin h

Protein phosphorylation Protein kinases

Protein folding Chaperones

Antioxidant defense A suite of enzymes and radical scavengers

Protection of phloem proteins from

degradation plus defense against pathogens

and phloem-feeding insects

Protease inhibitors

RNA-binding CmPP16, PP2, glycine-rich RNA-binding protein

Flowering signal FLOWERING LOCUS T protein

(Source: Hayashi et al. 2000; Walz et al. 2004, Gaupels et al. 2008, Aki et al. 2008)

Brzina transporta kroz sitaste cevi

• Transport kroz sitaste cevi se meri i izražava kao brzina u centimetrima na sat (cm h-1) ili kao stopa prenosa mase, na jedinicu površine preseka sitaste cevi (g h-1 cm-2).

• Brzina transporta se najpouzdanije meri pomoću radioizotopa. Jedan list na biljci se izdvoji u posebnu komoru u kojoj se nalazi obeleženi 14CO2, pod uslovima koji omogućavaju fotosintezu.

• Transport radioaktivne saharoze između dve tačke na putu prati se pomoću odgovarajućih instrumenata.

• Brzina transporta zavisi od biljne vrste i od mnogih drugih faktora. Smatra se da je ona u proseku 1 cm h-1, ali su vrednosti između 30 i 150 cm h-1 zabeležene kod mnogih biljaka.

HIPOTEZE O MEHANIZMU

TRANSPORTA KROZ FLOEM

Translokacija organskih materija kroz floem obuhvata tri različita procesa. To su:

ulaženje organskih materija iz mezofilnih ćelija lista (iz izvora) u floem

izlaženje ovih materija iz floema u ćelije organa primaoca (u uvir)

prenošenje asimilata kroz floemske elemente između izvora i uvira

I pored istraživanja koja traju

decenijama, sve komponente

transporta kroz floem nisu do danas

u potpunosti objašnjene. Utvrđene

su ipak izvesne karakteristike ovog

procesa koje moraju da se uzmu u

obzir pri razmatranju bilo koje hipoteze.

• Jedna od njih je činjenica da se transport može obavljati samo kroz žive, metabolički aktivne elemente floema.

• Zatim, bez izuzetka je utvrđeno da je pravac prenošenja uvek od mesta sinteze supstance do mesta korišćenja, odnosno od izvora ka uviru, što implicitno znači od ćelija u kojima je koncentracija visoka, do onih u kojima je niska.

• Najzad, u susednim snopićima, a možda i u različitim sitastim cevima istog snopića, transport različitih supstanci može se obavljati i u suprotnim smerovima istovremeno.

Hipoteze koje se odnose na transport

od izvora do uvira mogu se svrstati u

dve grupe:

1. na one koje pretpostavljaju aktivan

transport

2. na one koje se zasnivaju na

pasivnom transportu

U prvu grupu spada hipoteza o tome da se transport kroz sitaste cevi obavlja pomoću strujanja citoplazme. Ova hipoteza je danas odbačena. U drugoj grupi je hipoteza koja je danas i generalno prihvaćena, prema kojoj je transport zasnovan na protoku tečnosti usled različitog hidrostatičkog pritiska na početku i na kraju provodnog puta.

• Kružno kretanje citoplazme (cyclosis) je zapaženo u mnogim biljnim ćelijama, kao što su ćelije Tradescantia, Elodea, Mnium i dr. Po analogiji sa tim, De Vries je još krajem XIX veka postavio hipotezu da postoji rotaciono strujanje citoplazme i u sitastim cevima.

• Ova ideja je do sada više puta modifikovana i konačno nije prihvaćena zbog dve vrste prigovora. Prvo, zbog već pomenute osetljivosti sitastih cevi na povrede tako da niko nije mogao sa sigurnošću da dokaže da se rotaciono strujanje citoplazme uopšte javlja u sitastim cevima. Drugo, strujanje citoplazme skopčano sa difuzijom bi bio spor proces, znatno sporiji od izmerenih brzina transporta kroz floem.

Strujanje citoplazme i transport

• U prilog tome da postoji aktivni transport uzimani su u obzir podaci da faktori koji ograničavaju dobijanje energije, kao što su niska temperatura, anaerobni uslovi i metabolički inhibitori, takođe usporavaju ili sprečavaju floemski transport. Iako su ovi podaci mnogo puta potvrđeni, danas im se pridaje drugačije značenje.

• Smatra se da je metabolička energija potrebna za aktivnost ćelija pratilica i za održavanje membranskih struktura u sitastim cevima, a ne za sam transport kroz sitaste cevi. Osim toga, i za punjenje i pražnjenje sitastih cevi je potrebna energija, pa ako se energetski procesi obustave, razumljivo je da nema ni transporta.

Protok floemskog soka pod

pritiskom (Minhova hipoteza)

• Hipoteza o floemskom transportu koju je formulisao Ernst Münch (1930) pretpostavlja da je pokretačka sila za kretanje rastvora kroz sitaste elemente gradijent pritiska između organa izvora i organa uvira, generisan osmotskim putem. Drugim rečima, floemski sok se kreće pod pritiskom, koji se javlja usled povećane osmoze na početnom delu floemskog puta u odnosu na završni deo floemskog puta.

• Za ilustraciju svojih shvatanja, Münch je konstruisao uređaj od dva osmometra, koji je, po njemu, analog provodnom snopiću.

• Osmometri A i C spojeni su preko cevi B, a nalaze se u sudovima sa vodom, koje spaja cev D. Ako se u osmometru A nalazi rastvor, čiji je osmotski potencijal, recimo, -2,5 MPa, a u osmometru C rastvor višeg osmotskog potencijala (recimo -2,0 MPa), voda će ulaziti u oba osmometra, ali će veća količina vode ući u osmometar A.

• U njemu se, stvara hidrostatički pritisak, koji je veći od pritiska u osmometru C.

• Usled toga, rastvor će teći iz A u C, kroz cev B koja ih spaja. U osmometru C će se javiti višak vode, koji ne odgovara njegovom osmotskom potencijalu i iz njega će izlaziti voda, koja kroz cev D struji ka sudu A, sve dok se koncentracije rastvora u oba osmometra ne izjednače.

• Sud A je analog listovima u kojima se izgrađuju organske supstance (izvor), čime se u ćelijama lista održava stalno nizak osmotski potencijal.

• Sud C je analog korenu ili nekom drugom delu biljke u kome se troše organske supstance (uvir).

• Usled visoke koncentracije saharoze u svom ćelijskom soku, ćelije, odnosno floemski elementi lista primaju vodu putem osmoze i hidrostatički pritisak, koji se u njima stvara, potiskuje rastvor kroz provodni sistem, tj. floem (kao kroz cev B u modelu) do mesta gde je hidrostatički pritisak manji. Višak vode se otpušta u ksilem (cev D u modelu).

Ψv = Ψπ + Ψp

Postoji izvestan broj posmatranja koja idu u prilog

ovoj hipotezi:

1. Pokazano je da postoji vrlo visok hidrostatički pritisak

na početku niza sitastih cevi, koji može da dostigne

30 atmosfera.

2. Merenja koncentracije floemskog soka na

određenim razmacima niz stablo pokazuju da postoji

gradijent u osmotskom potencijalu od približno 0,02

MPa na metar. Ovo indirektno pokazuje da postoji i

gradijent u hidrostatičkom pritisku.

3. Najzad, kada se zaseče floem, iz njega ističe sadržaj

i, mada je isticanje kratkotrajno zbog formiranja

kaloze na sitastim pločama, to pokazuje da se

floemska struja nalazi pod pritiskom.

U isto vreme postoje i izvesne zamerke ovoj hipotezi. Naime, ne postoji još zadovoljavajuće objašnjenje za transport istovremeno u oba smera, za koji postoji dosta dobra evidencija.

Osim toga, Münch-u se zamera to što je prevideo metaboličku aktivnost ćelija koja je neophodna za generisanje visokog pritiska na početku i niskog pritiska na kraju floemskog puta, odnosno za uspostavljanje gradijenta pritiska duž floema.

Danas je ova hipoteza generalno prihvaćena , ali samo za objašnjavanje pojava koje se tiču transporta duž floema na veće udaljenosti, odnosno od ulaska u sitaste cevi do izlaska iz njih.

Za razliku od ksilema, gde je strujanje tečnosti

jednosmerno i to UVEK naviše (uzlazni tok, niz

gradijent hidrostatičkog pritiska), u floemu je

detektovan simultani dvosmerni transport

rastvora, čak i u susednim sitastim cevima.

Međutim, u jednoj sitastoj cevi, u određenom

vremenskom intervalu, transport se obavlja

samo u jednom smeru kroz sve sitaste

elemente. Smer kretanja floemskog soka u

sitastim cevima, bilo da je naviše ili naniže,

uvek je određen gradijentom hidrostatičkog

pritiska između organa izvora i uvira i odvija

se niz taj gradijent (isto kao i u ksilemu).

Postavlja se pitanje kako se u biljci

"pune osmometri", odnosno kako se

ostvaruje ta razlika u početnoj i

krajnjoj koncentraciji.

ULAZAK ASIMILATA U

FLOEMSKE ELEMENTE

• U fotosintetičkim ćelijama produkti fotosinteze izlaze iz hloroplasta i od njih se u citoplazmi izgrađuje saharoza.

• Pošto se provodni snopići u listu granaju na sve tanje i tanje nerve, većina mezofilnih ćelija nalazi se u blizini nekog snopića.

• Asimilati iz ovih ćelija treba da pređu rastojanje od samo dva do tri ćelijska dijametra (oko 100 m) da bi stigli do floema.

• Završeci snopića se sastoje od jedne traheje, drvenog parenhima, jedne do dve sitaste cevi i 2 - 4 ćelije pratilice. To su mesta na kojima se obavlja unos asimilata.

• Vrlo je karakteristična i raznovrsna građa ćelija pratilica u završecima snopića.

• Kod izvesnih vrsta su ćelije pratilice transformisane u transferne

ćelije.

• Kod nekih drugih vrsta, naročito drvenastih, ćelije pratilice su

transformisane u intermedijerne ćelije.

• U detaljnom ispitivanju strukture ćelija pratilica kod biljaka iz 140

familija utvrđeno je da između tipičnih transfernih i tipičnih intermedijernih ćelija postoje najmanje dva prelazna tipa.

“obične “ pratilice transferne ćelije

intermedijerne ćelije

Vrsta Broj

Tip 1: n > 10

Fraxinus ornus 60,8

Syringa vulgaris 54,5

Cucurbita pepo 48,2

Coleus blumei 44,8

Tip 2b: n < 0,1

Lathyrus pratensis 0,09

Atropa belladonna 0,08

Pisum sativum 0,08

Vicia faba 0,07

Broj plazmodezmi (n) na 1 m2 između mezofilnih ćelija i

ćelija pratilica kod izabranih vrsta biljaka tipa 1 i tipa 2b

Punjenje floema preko apoplasta • Aktivna apsorpcija saharoze u

floemske elemente zasniva se na kotransportu saharoze i protona.

• Primarni transport obavlja ATPaza P-tipa, koja razlaže ATP i prenosi protone iz citoplazme, u apoplast.

• Time se na graničnoj membrani uspostavlja gradijent u membranskom potencijalu (negativan u floemskim elementima) i gradijent u vrednosti pH (niži u apoplastu).

• Sekundarni aktivni transport se sastoji u simportu saharoze i protona koji se vraćaju u lumen floemskih elemenata, odnosno citoplazmu ćelija pratilica.

• Transport K+ jona obavlja se jonskim kanalima.

Olakšana

difuzija

• Smatra se da u intermedijerne ćelije uvek ulazi saharoza.

• Ove ćelije sadrže enzim galaktinol sintazu, koji je prvi enzim u izgradnji oligosaharida koji dodaje na saharozu molekul galaktoze i gradi trisaharid rafinozu.

• Zatim sledeći enzim, stahiozna sintaza, dodaje još jednu galaktozu i postaje tetrasaharid stahioza.

• Rafinoza i stahioza su znatno veći molekuli od saharoze i ne mogu da se vrate kroz iste plazmodezme u mezofilnu ćeliju. Na taj način se u ćelijama floema postiže i održava velika koncentracija oligosaharida, što obezbeđuje osmotsko primanje vode.

Punjenje floema putem simplasta

Ulaženje u floem drugih supstanci osim

saharoze • Vrlo malo se zna kako druge supstance ulaze u

floemske elemente.

• Verovatno za neke od njih takođe postoje specifični prenosioci na membrani koji obavljaju kotransport sa protonima. To se pretpostavlja za izvesne aminokiseline, na primer.

• Kada su druge supstance u pitanju ne postoji razlog za pretpostavku da se one moraju unositi aktivnim transportom protiv gradijenta koncentracije. Razne supstance mogu da uđu u floemske elemente putem difuzije, ako je membrana za njih propustljiva, ili preko prenosilaca. Ne može se isključiti i transport kroz plazmodezme, ma koliko da su one kod nekih biljaka malobrojne.

• Kada se već nađu u floemu, one će biti nošene istom brzinom kao i saharoza, sa strujom vode.

IZLAZAK ASIMILATA IZ

FLOEMA U ORGANE

PRIMAOCE

• Pražnjenjem floema obezbeđuje se održavanje gradijenta koncentracije u sitastim cevima, što je uslov za kontinuiranu translokaciju.

• Primaoci asimilata su morfološki i fiziološki veoma raznoliki, pa postoji i značajna raznovrsnost u pogledu načina na koji se sitaste cevi u njima prazne.

• Ovaj proces se može raščlaniti na pražnjenje u užem smislu reči, tj. izlazak saharoze iz kompleksa sitasta cev/ćelije pratilice, i na dalje korišćenje asimilata u različitim procesima.

Izlazak asimilata iz kompleksa

sitasta cev/ćelije pratilice

• Ispitivanja strukture floemskih

elemenata u tkivima primalaca

potvrđuju bez izuzetka da su i ovde

sitaste cevi i ćelije pratilice međusobno

povezane plazmodezmama i da

funkcionišu kao jedinstven ćelijski

kompleks.

• Kad se radi o pražnjenju floema, postoje tri različita puta:

1. Asimilati iz floema dospevaju isključivo putem simplasta u ćelije organa primaoca, gde se koriste u različitim metaboličkim procesima. Primeri: organi koji rastu, a verovatno i krtole krompira.

2. Asimilati putem simplasta izlaze iz kompleksa sitasta cev/ćelije pratilice u okolne parenhimske ćelije, a zatim izlaze u apoplast, da bi bile ponovo primljene u ćelije za magaciniranje. To je najšire rasprostranjen put i javlja se u većini organa za magaciniranje i u semenima.

3. Asimilati iz floemskih elemenata izlaze direktno u apoplast, a zatim ih apsorbuju okolne parenhimske ćelije. Ovaj način izlaska se javlja u stablu mnogih biljaka, celom dužinom provodnog snopića.

• Pražnjenje floemskih elemenata putem simplasta je vrlo rasprostranjen put, koji inače pruža najmanji otpor.

• U floemu postoji uvek znatno viša koncentracija saharoze nego u okolnim ćelijama, pa je izlaženje šećera kroz plazmodezme niz gradijent koncentracije spontan i efikasan proces. Različita posmatranja indirektno potvrđuju ova mišljenja.

• Utvrđeno je da između kompleksa sitasta cev/ćelije pratilice i susednih ćelija postoje mnogobrojne plazmodezme. Plazmoliza okolnih ćelija sprečava transport asimilata, jer se plazmodezme pri tom raskidaju.

• Međutim, kod nekih primalaca ne postoji kontinuirana veza kroz simplast između elemenata floema i ćelija koje su krajnji primaoci asimilata. Tada je prolaz kroz apoplast neizbežan.

Figure 6. Model showing the symplastic domains in a developing Arabidopsis seed and the deduced path of assimilates. A, All maternal tissues of the seed are shown in white, the endosperm in light orange, and the suspensor and the embryo in yellow. B, Flux of assimilates in the vascular bundle of the funiculus. This bundle ends in the testa proximal to the micropyle. C, Unloading into the post-phloem unloading domain. D, Movement within the outer integument (red arrows), which forms a

symplastic extension of the vascular tissue. E, Centripetal transport (red arrows) from the outer integument toward the endosperm over two apoplastic borders. In the young seed, the suspensor and the embryo form a single symplastic domain F, During the early heart stage. the symplastic continuity between embryo and suspensor is interrupted and the embryo forms a single symplastic domain. G, During the transition from heart to midtorpedo stage, the symplastic connectivity between epidermis and inner cell layers of the embryo is gradually reduced. The symplastic connectivity between the cells of the epidermis is high. H, In mature embryos, the developing stele in the root and

the hypocotyl begins to form an independent domain.