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(Aus dem Laboratorium des Katheders der normalen Physiologie am 3. Moskauer Medizinisehen Institut.)
Veriinderungen der Chronaxie und Rheobase von Nerv und Muskel beim Pessimum *.
V o n
A. N. Magnitzky. Mit 6 Textabbildungen.
(Eingegangen am 14. November 1934.)
Nachdem Wwedenski i gezeigt hat, dal3 sich bei Tetanisierung des ~uskels aul3er Ermfidung noch ein besonderer, yon ihm ,,Pessimum" genannter Zustand en~wickelt, haben viele russische als auch europ/~ische Physiologenschulen dieses Pessimum als Hemmung angesprochen. Es ist sogar als ,,Wwedenskische Hemmung" bezeichnet wordeI1. Wwedenski selbst ~ hat im weiteren Verlauf nachgewiesen, dab das Pessimum eine Parabioseart unter vielen darstellt, und jede Hemmung ist nach ihm Parabiose. Daher l~13t sieh sagen, dab sich ws des Pessimums Hemmung sowohl wie Ermfidung nebeneinander entwickeln.
Wwedenski war der Ansicht, dal3 Pessimum und Ermfidung ant- agonistisch sind und mit verschiedenen Vorg~ngea zusammenh/ingen: Das Pessimum mit physikalisch-chemischen Prozessen, die in den Aktions- strSmen ihren Ausdruck finden, die Ermfidung aber mit chemischen, der Muskelenergetik zugrundeliegenden Vorg/inge.
Aufgabe der vorliegenden sowie der noeh weiter in Aussicht genom- menen Arbeiten ist es, Wwedenskis ttypothese bezfiglich Naturver- schiedenheit und Antagonismus yon Ermfidung und Hemmung yore Standpunkt der modernen Anschauungen fiber den Vorgang der Er- regung und die Muskelkontrak~ion nachzuprfifen und zu entwickeln.
Diese Mitteilung hat zum Gegenstan4 den Vergleich der Ver/~nde- rungen in l~heobase und Chronaxie yon Nerv und Muskel, wie sie yore Pessimum bzw. der Hemmung und Ermfidung hervorgebraeht werden **.
Methodik. Meine Versuehe wurden an einem Nervenmuskelpr~parat (iK. gastrocnemius
und N. isehiadicus yon I~ana temporaria und Rana esculenta) vorgenommen. Zur
* Der in vorliegender Arbeit behandelte StofI ist in einem Vortrag auf der 15. internationalen Physiologentagung in Leningrad am 14. 8.35 verwertet worden.
** Nachstehende Arbei~ wurde yon mir im Jahre 1928 gemeinsam mit meinem Mitarbeiter, Dr. W. A. Mushe]ew in Angriff genommen, gelangte jedoch nieht zum Abschlug. Neuerdings bin ieh wieder zu ihr zurfiekgekehrt und babe sie nach Ver/~nderung der ~VIethodik yon Grund aus umgearbeitet. Die yon mir erzielten Resnltate sind yon den in unserer gemeinsamen Arbeit gewonnenen Ergebnissen verschieden. In der vorliegenden Mitteilung verwende ich lediglieh den neu- verarbeiteten Stoff.
Pfl i igers Arch . f. d. g'es. Phys lo l . Bd . 238. 4
50 A. ~. ~agnltzky: Ver&nderungen der Chronaxie
Bestimmung der Rheobase und Chronaxie bediente ich mich ehms Helmholtzsehen Pendels und einer Einstellung n~ch dem Schema yon Lapicque 3, wie er sic fiir das, ballistische Rheotom empfohlen hat. Als Elektroden benutzte ich chlorierte Silber- dr~hte, die mit in RingerlSsung hergestellter Gelatine bedeckt waren.
2 Elektroden kamen auf den Nerv zu liegen, w~hrend eine dritte in den Muskel in der Gegend des ~quators eingestochen wurde. Mit Hilfe eines Umsehalters konnte bald die untere Elektrode auf dem Nerven, bald die Muskelelektrode zur Kathode gemaeht werden. Bei einer anderen Ar t der Elektrodenanordnung lagen 2 Elek- troden auf dem Nerven und 2 wurden in den Muskel gebohrt (die eine im Bereieh des Muskel~quators, die andere nahe der Sehne). Entfernung zwisehen den Nerven- elektroden 10--15 ram. Entfernung der unteren Elektrode yore Muskel 15 mm. In sgmtliehen F~llen waren die Elektroden auf dem Nerven mit Heringscher Schlinge versehen. Bei der ersten Art der Elektrodenanordnung geht der Strom bei Reizung des Muskels dureh den Nerven und den Muskel. Unter solchen Bedingungen ent- steht, wie Perna ~ gezeigt hat, am Ort des Nerveneintritts in den Muskel ein physio- logischer Polund wird eigentlich nicht der Muskel, sondern der Nerv gereizt. Bei der zweiten Art der Elektrodenlage liegen die Dinge anders; die Kathode wirkt auf den Muskel. Damit hangt es vermutlieh aneh zusammen, dab bei der ersten Elektrodenlage die l~heobasen des I~erven und des Muskels sich sehr nahe kommen, w~hrend bei der zweiten Art der Anordnung die Rheobase des l~erven mit Zehntel- volt, die des Muskels dagegen mit ganzen Volt gemessen wird. Daher fanden in den Ergebaissen lediglieh die bei der ersten Elektrodenlage erzielten Rheobasen und Chronaxien des I~erven Beriicksichtigung. Die Rheobasen und Chronaxien des Muskels, unter den genannten Verh~tltnissen gefunden, haben blot3 orientierenden Wert. Die Elektroden fiir die tIervorbringung des Pessimums und d~er Ermfidung kamen oberhalb der proximalen chronaximetrischen Elektrode zu liegen and waren mit Heringscher Schlinge versehen.
Der Strom trat in die ehronaximetrisehe Anlage aus einer Gleichstrombatterie yon 120 Volt durch 2 parallele Potenziometer. Dadureh wurde es m6glich, die Spannung in Abstufungen von0,01Volt zu regeln. Dank demverhaltnism~]ig geringen Widerstand der Potenziometer im Vergleich zum Widerstand der chronaximetrisehen Anlage zweigt sich in diese ein unbcdeutender Strom ab. Die HSehstspannung be- trug ~n den Elektroden nicht fiber 0,3 Volt. In unseren Ausfiihrungen sind iiberall die Ziffern fiir die Spannung im Potenziometer angegcben, woraus sieh auch die grol~en Rheobasen erkl~ren.
Vorbereitend warden mit Hilfe yon Ligaturen Kontrollversuche angestellt, um die SpannungshShe zu bestimmen, bei der Musk elkontraktion infolge physikalischer Ausbreitung eintritt.
In vielen F~llen wurden, um den EinfluB der physikalisehen Ausbreitung des Stromes zu verrlngern, Chronaxie und Rheobase des Nerven bei a~fsteigendem Strome bestimmt. Pessimum und Ermfidung wurden dureh Tetanusreiz mittels eines Dubois.Reymondschen Induktoriums entsprechend dem Verfahren Wwedens- kis 1, ~ hervorgerufen.
Naeh der vorang~ingigen Bestimmung der Rheobase und Chronaxie yon I~Terv und Muskel wurde tetanisiert und zwar mit Rollenabst~nden yon 14--15 cm ober- halb der Schwelle bei 100 Wechseln pro Sekunde. Der Tetanus wurde nach mehreren Sekunden yon Erschlaffung des lKuskels - - Pessimum - - abgel6st. Um uns yon der Echtheit des Pessimums zu iiberzeugen, bewegten wir die Roller auseinander und die Tetanuskurve stieg aufs neue (Optimum), worauf die Rollen wieder zusammen- geriiekt und naeh dem Sinken der Tetanuskurve unter fortdauerndem Tetanisieren Chronaxie und Rheobase des Nerven and Muskels bestimmt wurden. Es war das mSglich, well das Pr~parat im Pessimumzustand auf das Schliel~en nnd 0ffnen des sowohl auf den Muskel wie auf den ~erven geriehteten Gleichstroms mit Einzel-
und i~heobase yon Nerv und Muskel beim Pessimum. 5 ]
k0ntraktionen antwortet, obgleich die Reaktion auf das SehlieBen des auf den Nerven geriehteten Gleiehstromes in vielen FMlen, zumal bei der Elektrodenlage I, so rasch versehwindet, dab die Bestimmung der Chronaxie und l~heobase des Nerven miBlingt.
Bemerkt mug werden, dab bei der Elektrodenlage I sowohl die direkte als aueh die indirekte Erregungsfghigkeit gegentiber dem Gleiehstrom zu gleleher Zeit ver- sehwanden. Bei Elektrodenlage I I blieb die direkte Erregbarkeit gegentiber dem Gleiehstrom w~hrend des Pessimums bestehen. Naeh Erzeugnng dos Pessimnms und Bestimmung der Chronaxie und Rheobase yon Nerv und Muskel stellte ieh die Tetanisierung ein und bestimmte sofort yon neuem Chronaxie und Rheobase des Nerven und Muskels, worauf wieder ein Pessimum hervorgerufen und eine neue Bestimmung gemaeht wurde usw. Gew6tmlieh lieB sich das Pessimum an ein und demselben Prgparate 2--3real erzielen, wonaeh die mittelbare Erregbarkeit dem Gleieh- und Indikationsstrom gegenfiber aufh6rte. Wurde hierauf das Pr~tparat in Ruhe gelassen, so kehr-te naeh 1/2--1 Stunde die mittelbare Erregbarkeit zurtiek, jedoeh nieht in alien F~tllen.
W g h r e n d des Pess imums war eine Invers ion des P/liigersehen Gesetzes zu beobaehten , die da r in bes tand, dM3 die Sehwelle fiir die ()ffnungs- erregung un te r die der Sehl iegungserregung sank, ja es t r a t ein solches S t ad ium ein, in welehem die 0ffnungen des Gleichstromes fo r tdaue rnd K o n t r a k t i o n e n ergaben, wghrend die Schl iegungen ganz wirkungslos waren. Die Chronaxie dieser 0 f fnungser regungen ist t iberaus groB, sie is t gleieh 40 - -80 a.
Ermfidung wurde mit Stromst~rke 2--3 em oberhalb der Sehwelle in derselben Frequenz wie das Pessimum erzeugt (Wwedenskis ,,Optimum der St~trke"). Wenn die Tetanuskurve zu fallen beginnt, wird die Bestimmung der Rheobase und Chro- naxie yon Nerv und Muskel unter fortdauerndem Tetanisieren ansgeffihrt. Ist die genannte Kurve fast bis zur Nullinie gesunken, so werden die Rollen einander um I - -2 cm genahert nnd die Kurve steigt aufs neue; sobald sie zu fallen beginnt, erfolgt wieder Best immung yon Rheobase nnd Chronaxie, worauI die Rollen erneut einander genghert werden usw. Unter solehen Bedingungen bleiben die Reaktionen auf SehlieBen and 0ffnen des sowohl auf den Nerven wie auf den Muskel geriehteten Gleiehstromes, trotz Mlmghlicher Verstgrkung des reizerzeugenden Stromes his zu einer Stun@, im Durehschnitt 30--35 Minnten lang erhalten, wodureh es mSglieh wird, Rheobase und Chronaxie genau zu bestimmen.
Die beim Pessimum besehriebene Inversion des P/li~gersehen Gesetzes wird bei der Ermiidung nur in vereinzelten F/~llen beobaehtet.
Versuchsergebnisse. I n Tabel le 1 werden die Messungsergebnisse ffir die Chronaxien und
Rheobasen w~hrend des Pess imums bei E lek t roden lage 1, in Tabel le 2 bei E lek t roden lage I I angeffihrt , l n s g e s a m t gelang es in beiden Versuehs- serien 10 Bes t immungen yon Chronaxie und Rheobase des Nerven w~thrend der pess imalen Tetan is ie rung auszufi ihrem Die Muskelchro- nax ien konn ten bei E lek t roden lage I1 in s~mtl iehen Versuchen festges~ell~ werden. S~mtl iche Bes t immungen lassen eine Zunahme der Muske]- chronaxie withrend des Pess imums erkennen, die durchschni t t l i eh 304% der Norm be t r~gt (HSehstziffer 818%). Die Chronaxien des Ne rven ver- r ingern sieh wiihrend des Pess imums in 6 F/~llen yon 10 durehschn i t t l i ch
4*
52 A. N. Magnitzky: Ver~nderungen der Chron~xie
Tabelle 1. V e r ~ n d e r u n g e n der l~heobase u n d C h r o n a x i e you N e r v und lV[uskel b e i m P e s s i m u m .
E l e k t r o d e n l a g e I.
Nr.
1/!
i l 71 81
I0
111
12
13
14
15
Norm , Pesslmum
[~heo- Ghro- Hetero- t)ase naxie chronis-
m i l s
L
0,26 0,32 0 , 1 ~ I 0 ~ 0,9
0,28 0,28 0,28 1,0
0,44 0,34~ o ~ o,28 ~ 1,2 o,24lo,44 t ,,
0,16 0,50 0,20 0,6
0,16 0,08 oZr0- oL~ o,7 0,56 0,44 o - ~ o - ~ 1,2 0,90 0,36 1,2 o - ~ o , 3 ~ 0,50 0,48
o - ~ ~ o,9 0,76 0,44
o - ~ 1,2 0,26 0,60
o ~ 1 0,46 0,40
o - ~ o - ~ 1,2 0,52 0,32 -o,~- ~ o,9 0,46 0,40
~,~- o-N6- 1,1 0,56 0,36
o Z ~ o-N 1,o
Rheo- Chro- tletero- b~se naxie chronis-
m R S
0,38 0,50 t 0,9 0,20 0,54 i
co 0 %- ~ - �9
1,10 6,00 1 , ~ o L ~ 115~176
co 0 I '~ CO
2,0C 8,00 co ~ 6 - - ? co'. 0
s~6 ~ - " co 0 r O " co 0
( ,75 co ] , ~ - o Z ~
m 0 co -~- .
co 0 co --0-- " co 0 CO ~ 0 - - '
co 0 co 0 co 0 co 0 co 0 co --0--
Nach dem Pessimum
!~heo- I Chro- ' Itetero- base I naxie chroniS-mus
0,28 0,28 1,0 o,28- !
0,62 0,18 o ~ ~ 0,7 0,78 0,28
o ~ -0G6 1,7
0,52 0,201 0,6 0,32
0,58 0,08 o - ~ ~ 0,7 0,16 0,12
oZN o,8 0,88 0,36 b,~- ~ o,6
2,7 0,28 - V - ~ - - "
0,76 0,44 -0,-38- ~ 1,2
4,8 1,20 9 ~ - ~ - - .
0,46 0,40 ~ 1,2
0,52 0,32 o - ~ o - ~ 0,9
o,4_~6 0,4o 1,1 0,48 0,36 0,56 0,36
o - ~ oL~ 1,o 0,88 0,32 o ~ g o - ~ 1,o
Die Z~hler b3ziehen sioh auf die Rheob~sen und Chronaxien des Muskels, die Nenner auf die Chron~xien und Rheobasen des Nerven. Die UnmOglichkeit, die t~heobase zu bes~immen, wird mit co bezeichnet, dieunbestimmbareChron~xie mit 0. Ist die l~heob~se bestimmbar, die Chronaxie d~gegen unbestimmbar, so weist sie d~s Zeichen co auf.
um 56 % ( M a x i m u m u m 62 %) u n d s te igen in 4 F s urn 53 % ( M a x i m u m
u m 62%) . D e m n a c h v e r m a g die Chronax ie des N e r v e n u n t e r d e m E in f lus se
des P e s s i m u m s zu st e igen u n d zu fal len. Abb . 1 ze igt die V e r s
und l~heobase yon Nerv und Muskel beim Pessimum. 53
der Chronaxie yon Nerv und Muskel nach MaBgabe der Entwicklung des Pessimums. Die dargestellte Kurve lggt 2 Veranderungsstadien der Chronaxie des Nerven~ erkennen, anfangs ein Sinken, darauf ein Steigen, doch stetig unterhalb der Norm bleibend; die Chronaxie des Muskels dagegen steigt yon vornherein stark. Infolge der gegensgtzlichen Chr0- naxiever~nderungen yon Nerv und Muskel im ersten Stadium des Pes- simums, sowie ans dem Grunde, dab im zweiten Stadium des Pessimums die Zunahme der Nervenchronaxie bedeutend geringer ist als die des Muskels, entsteht zwisehen Nerv und Muskel ein Ioo gewaltiger Heteroehronismus, der im Mittel 5,3 zo t % i betrggt (Maximum 8,8, Minimum 1,7). t
605 ] Die Kurve der Chronaxiever/~nderung von / / Nerv und Muskel und die Bildung eines Hetero- / ehronismus zwisehen ihnen w~hrend des Pessi- ~o~ / / mums /~hneln sebr den yon uns im Verein mit / Dr. W. A. Mushe]ew bei der Parabiose eines ~ //
/ Nervenstammes (5,~) gemaehten Beobaehtungen r und st immen zu Wwedenskis Auffassung des so0 /
/ Pessimums als Parabiose. /
Lapicque hat dem Zeitfaktor, als dessen Auge- 200 / /
rung in der Physiologie die Chronaxie anzusehen / ist, stets eine s61bst/~ndige Bedeutung beige- t o 0 ~ messen. Besonders hervorgehoben hat er das in seinem Vortrage auf der 15. internationalen o a s s/#z Physiologentagung in Moskau. Daher seheint es Abb. 1. u der
C h r o n a x i e d e s N e r v e n mir nieht zul~ssig, die Chronaxie a]s Charak- (gestriehelt) und d e s M u s -
teristikum der Erregbarkeit anzusprechen ; s i e kels (ausgezogen) w ~ h r e n d d e s P e s s i m u m s . Z a h l e n -
ist vielmehr einer der Parameter, die eine andere a n g a b e n i n Sigma. Eigensehaft der flit die Erregung in Ansprueh genommenen Gewebe kennzeiehnen und zwar die yon Wwedenski ~ ,,Labilit/~t" genannte Eigensehaft. /
Richtiger ist es, als Charakteristikum der Erregbarkei~ die Mindest- st/~rke des I~eizes, d. h. das, was in der Physiologie herkSmmlieherweise mit ,,Sehwelle" bezeiehnet wird, zu verwenden. Von hier aus betraehtet t r i t t als Charakteristikum der Erregbarkeit die Rheobase auf, sofern in deren Bestimmung der Zeitfaktor ausgemerzt ist. Abet aus der Theorie der Erregung gehen auch andere quantitative Charakteristika der Erreg- barkeit hervor. Naeh der Erregungstheorie yon Nernst und den Arbeiten Lapicques ist die Sehwellenenergie des elektrisehen Stromes; naeh den Ansichten yon Hoorweg, Kremer und Lasarew die Elektrizit~tsmenge ftir die Erregbarkeit eharakteristiseh.
In Anbe t rach t der Meinungsversehiedenheiten in dieser Frage. be- s t immte ich zweeks Charakteristik der Erregbarkeitsver/~nderung w/~hrend des Pessimums: die Rheobase, das Sehwellenquantum der Elektrizit~t,
54 A.N. Magnitzky: Veranderungen der Chronaxie
die Schwellenenergie und das yon Lassale fiir die Charakteristik der 1
Erregbarkeit in Vorschlag gebrachte Verh~tltnis s. - Chronaxie2 gheobase Da die ohronaximetrische Anlage darauf berechnet ist, die Schwan-
kungen des Widerstandes im Objekte auszugleichen, so darf angenommen werden, dab der Widerstand in der ffir die Reizerzeugung dienenden Kette wghrend der ganzen Versuchsdauer konstant bleibt. Dann wird die Ver- gnderung des Schwellenquantums der Elektrizitgt im Verhs stehen zu Vt, die Vergnderung der Schwellenenergie aber im Verhgltnis zu V%, wo V die Spannung und t die Zeit bezeichnet.
Or,
~o
qo
40
,1o
/
- - I I I 0 3 6 0 Nin.
Abb. 2. Ver~nd.erung der R h e o b a s e des Ne rven (ges t r iehel t ) u n d des Muskels (aus- gezogen) w g h r e n d des Pess i rnums . Zahlen-
. a n g a b e n in P r o z e n t .
700< - ' ~ k \ % x
so ~\, ,
20 I
0 3 6 3 PI/;;. 12
Abb. 3. ~v'er&ndernng des L~saZesehen Ver- i
h~It~isses Chron~xle ~ l~heobase w~hrend des Pess imnms . Ansgezogen ~ n s k e l , ges t r i che l t
Nerv . Z a h l e n ~ n g g b e n in P r o z e n t .
Tabelle 3 bringt die Vergnderungen von Vt und V% w~hrend des Pessimums. In Abb. 2 ist die Vergnderungskurve der Rheob~se yon Nerv und Muskel w~hrend des Pessimums fits einen typischen Versuch dargestellt. Die Vergnderungen der Rheobasen sind in Prozent im Vet- hgltnis zur Norm a n g e g e b e n . - In Abb. 3 linden sich die Kurven der Ver~nderung des Lassaleschen Verhaltnisses fiir Nerv und Muskel in Prozenten bzw; der Norm. Den Angaben liegt ein typischer Versuch zugrunde.
Aus den Tabellen 1 und 2 geht hervor, daft die I~heobase des Nerven wghrend des Pessimums in s~mtlichen Versuchen steigt. Die Zunahme betrggt im Durch- schnitt 370% der Norm und kann 685% der Norm erreichen. Wie Tabelle 2 zeigt, sinkt in 7 Versuchen yon 14 die Rheobase des Muskels im igittel Um 19% der Norm und kgnn dieser Abst[eg bis 30% der Norm gehen. In den iibrigen Versuchen steigt die Rheobase im Mittel um 58% der Norm (tt6chstbetrug 177%).
Aus diesen Ziffern erhellt, daG die Ver~nderung der Rheobase des Nerven bedeutend gr6Ger ist als die der Rheobase des Muskels. Der Urn- stand, dab die Rheobase unter dem Einflul] des Pessimums bald zunehmen, bald abnehmen kann, beweist, dab wghrend des Pessimums 2 Vergnde- rungsstadien fiir die Rheobase des Muskels statthaben: ein Stadium
und Rheobase yon Nerv mid Muskel beim Pessimum. 55
Tabelle 2. V e r g n d e r u n g e n der R h e o b a s e u n d C h r o n a x i e b e i m P e s s i m u m . E l e k t r o d e n l a g e II .
Nr.
3
~ 7
10
11
12
13
14
Norm
R h e o - C l u ' o - b a s e naxie
0~7'1 10,56~ 11,o o,5_A
7~2 0,68 0-~ 0 ~
Hetero- ehronis-
m i l s
1,3
2
1
1,3
3,3
1
1
1
6,4
D,1
0,8
2,8
1
0,9
R h e o -
b a s e
11,7 co
13,0 co
6,0
6,8
10,0 co
10,0 0 ~ 14,0
co
8,0 1-W
8,0
6,0 co
5,6 0 ~
5,6
7,3 co
7,5 co
6,0
18,0 co
Pessimum
Hetero- Chro - chronis- naxJe mus
0,56 ~-- 0,5_66 0
0,88
2,84
4,2
1,64
4,00
4,00
2,80
8,20 o-~
2,40
16,0 W-- 2,40
o-~ 1,60
6,6
?
Nach dem Pessimum
Rheo- Chro- Hetero- base naxie chroms-
m u s
11,0 0,56 - 0,88 0,28 14,0 0,522
1
18,0
A n m e r k u n g
Keine ge- stauration
Keine ge- stauration
Keine ge- stauration
Keine ge- stauration
1. Die Zahler bezeichnen die Rheobasen und Chronaxi n des Muskels, die Nenner die des ~erven. Das Zeichen co deutet auf die UnmSglichkeit, die Rheobase zu be- stimmen, das Zeichen o auf die UnmSglichkeit, die Chronaxie zu bestimmen, weft die Rheobase = co ist, him
2. In Versuch Nr. 14 sind auf pessimalem Reizhintergrund zwei Bestimmungen der Chronaxie uno Rheobase nacheinander gemacht worden. Die in Klammern gefal]ten Nummern beziehen sich auf Versuche, die an ein und demselben Prgparate ausgeffihrt wurden.
de r A b n a h m e u n d ein S t a d i u m de r Z u n a h m e ; be ide s ind in Abb . 2 dar- ges te l l t . I m e insch lgg igen Ver suche is t das Z u n ~ h m e s t a d i u m n i ch t schar f
56 A.N. Magnitzky: Ver~nderungen der Chronaxie
Tabelle 3. Ver/~nderungen yon Vt und V2t w i h r e n d des Pes s imums .
Nr.
2
3
/ 5
/ 7
l0
11
12 3] 14
Di~
Norm Pessimu~ Nach demPessimum
Vt Vat
0,00795 0,00035 0,01232 0,00049 0,00384 0,00025 0,00864 0,00055 0,0216 0,00045 0,00493 0,00034 0,0055 0,00037 0,01224 0,00057 0,0504 0,00513 0,0832 0,00036 0,0096
0,00038 0,02628 0,00091 0,0572 0,00757 0,00979 0,00026
u
0,10676 0,00028 0,27104
Vt
0,01310 c o
0,01456 0,00087 co 0,03072 0,01056 0,00013 0,00048 0,15552 0,03862 0,00083 0,3888 0,00055 0,04337 0,00020 0,0635 0,00031
0,22032
0,00163 0,072
c o
0,0840 0,01184 0,112
c o
0,02624 0,00048 0,00149 0,9072 0,064 0,00051 1,3312 0,00028 0,1536
0,00312 0,048
c o
0,3584 0,00021 0,00158 0,38369 0,3504 0,00129 0,7436 0,24 0,01302 0,141 0,00091
~ o
0,0288 0,00083
V~t Vt
0,30656 0,01232 co 0,00049
0,04056 0,01456 c o
0,12672 0,0048 0,00115 0,00056 0,52529 0,0216 0,00443 0,00045 1,44 0,01456 co 0,00032
1,68 0,0055 0,01894 0,00037 3,136 0,2000
co 0,00057 0,41989 0,0504 0,00569 0,00047 1,024 0,0832 0,01872 0,00036 0,576 0,1792
c o c o
0,40141 0,02628 0,00700 0,00031 0,51158 0,0572
co 0,00757 3,6 0,216
c o
0,3456 0,1152 0,0032 . 0,00095-
Zihler beziehen sich Vt und V% des Muskels, die Nenner ents
0,27104 0,00087 0,40668
c o
0,072 0,00112 0,3888 0,00055 0,40768 0,00023 0,0635 0,00031
10,000 0,00063 0,9072 0,00513 1,3312 0,00028 2,8672
c o
0,38369 0,00129 0,7436 0,01302 3,888
co 4,1472 0,00133
)rechend auf den Nerven. o~ bezeichnet das Verschwinden der mittelbaren Erregbarkeit. Die an ein und demselben Priparate ausgefiihrten Versuche bzw. ihre Nummern sind dutch Klammern verbunden.
ausgesprochen, nichtsdestoweniger aber deutlich erkennbar . Wie die Werte der Tabelle 3 zeigen, wichs t Vt w/~hrend des Pess imums sowohl fiir den Nerven wie ffir den Muskel.
Die mittlere Vt-Znnahme ftir den Muske] betr/igt 560% der Norm (HOchst- ziffer 3382% und Mindestziffer 84%), fiir den Nerven 817% der Norm (H0chst- ziffer 3382 % und Mindestziffer 84 %).
Die Schwellenenergie steigt fiir Nerv und Muskel w/~hrend des Pessimums ebenfalls ; n u t in einem einzigen Falle fiel das V2t des Muskels.
Die mittlere Zunahme yon VSt des Muskels betI'i~gt 1042% der Norm (Maxi- mum 4838% und Minimum 12%), die Znnahme yon V2t des Nerven im Durch- sehnitt 2631% der Norm (Maximum 9470%, Minimum 25I %).
und Rheobase yon Nerv mid Muskel beim Pessimum. 57
Tabelle 4. E i n f l u g der , ,Ermfidung" auf die Rheobase und Chronax ie yon N e r v und Muskel.
E l e k t r o d e n l a g e I.
Nr. Norm
l % h e o - C h r o - b a s e n a x i e
0,30 0,40 o - ~
0,34 0,56 o-Sg
0,30 0,44
0,22 0,72 oZN
0,36 0,65 o - ~ o,6~
0,30 0,60 o - ~
Hereto-
0,9
1,2
1
1,3
0,9
1,0
l Z h e o - b a s e
0,40 oZN 0,50 oZN 0,70 o -~
co
0,56
0,66 o - ~ 0,74 o - ~ 1,00
co
0,98 0,32
OD
0,30
0,40 o - ~ 0,50
0,54
0,78 0,32
(3O
CO
0,66 0,14
co
co
Ermiidung
IIetero- C h r o - e h r o n i s . ~ ~ a x i e m ~ s
0,35 0- -~ 1,2
0,28 0,9
0,24
0
0,7
9 0
0,36 1,3
0,36 1,3
0,36
0,46 " ~ 0 - -
0,36 0,8
0,44 0
- 6 - 0,48 0 ~ 4 1,
0,48 O~Y 1:
0,60 oZ~ x 0,48 oL~ 1 0,44 1 0,44
0
0,28 0,60
0 ? 0
lZheo- base
0,62
Resta~ration
IIetero~ Chro - ehron~s- naxie mus
0,28 o , ~ 1~o
1,3 %-6-
Die Z~hler beziehen sieh auf die Rheobasen und Chronaxien des Muskels, die Nenner auf die Rheobasen und Chronaxien des Nerven. co = Unbestimmb~rkeit der Rheobase, 0 = Unbestimmbarkeit der Chronaxie als ]~olge d~von, dab die Rheobase
GO.
0,40 ~,46 1
0,28 0,9
1,6
Keine Restauration
L
Keine t~es~aura~ion
I
Keine Restauration
,58
N r . R h e o - b a s e
0,08
A. N. M~gnitzky: Ver/~nderungen der Chron~xie
T~bel le 4 (Fortsetzung).
N o r m
R h e o - b a s e
O, 1_0_0 0,08 0,10 0,06 0,1_ 2 0,06 0,16 0,06
Chro - I-Iet ero- n a x i e chro~lis-
m~ts
0,68 I 6,~- i
E r m i i d u n
C h r o - naxie
0,60
0,64 0L~ 0,52 -0,52- 0,64
0 -5-
e h r o n i s - m ~ s
1,1
1,3
1,0
1,0
?
Restauration
l~heo- C h r o - I / e t e r o - b a s e naxie c h r o n i s -
I~.U8
Die angeffihrten Mittelwerte weisen damuf hin, d~B die Zunahme yon Vt und V2t des Nerven in der Regel ungef/~hr das Doppelte der Zu- n~hme des Muskel-Vt nnd -V% betr/igt; in einzelnen Versuchen finden wir jedoch - - siehe Tabelle - - eine enorme Zun~hme yon Vt oder V2t des Nerven, w~thrend die Zunahme yon Vt und V% des Muskels geringf/igig ist; siehe z. B. Versueh 1 oder Versueh 9 (Zun~hme yon V2t des Nerven).
Aus den d~rgelegten Beob~ehtungen erhellt, dab sgmtliche Indices der Erregbarkeit yon einem Sinken der Erregburkeit yon Nerv und l~uskel w/ihrend des Pessimums zeugen; dgbei ist die Ver~uderung der Erregbur- keit des Nerven grSBer ~ls die der Muskelerregb~rkeit. Die ~ber t ragung der Impulse vom 1%rven ~uf den Muskel hSrt w/~hrend des Pessimums entweder als Folge der Entwicklung eines t{eteroehronismus zwischen ihnen oder infolge Sinkens der Erregb~rkeit des I~%rven auf.
Eine charakteristisehe Besonderheit des Pessimums ist in seiner guten Reversibilitgt zu erblieken. Wie Tgbelle 2 zeigt, geht der w~hrend des pessim~len Reizes entstandene Heteroehronismus n~ch Aufh6ren des Pessimums um d~s 3--&f~che zurfick und verschwindet in vielen F/~llen (in 5 unter 14) ggnz. Nur in 3 Fgllen unter 10 stieg der Heteroehronismus ngeh AufhSren des Reizes. In s~mtlichen l~s in denen das l~essimum an ein und demselben Pr~p~rate zum dritten Mgle hervorgerufen wurde, war unmittelbar naeh Einstellung des lteizes eine Rest~uration nieht w~hrzunehmen. I~ur in 5 Fgllen unter 14, d. h. in 48 % erfolgte sie ngch 30--50minutiger Ruhe.
Der f/it d~s Pessimum so ch~r~kteristisehe Heterochronismus zwisehen Nerv und Muskel entwickelt sich auch bei der Ermi~dung. Bereits im Jahre 1919 ist von M. und L. Lapicque ~ festgestellt worden, dal] d~s Ver- schwinden der mittelb~ren Erregb~rkeit unter dem EinfluB einer Reihe yon Einzelimpulsen mit der Entstehnng eines Heterochronismus zwischen Nerv und Muskel zusammenhgngt. Gleiehes ist bei der Ermfidung
Keine Restaur~tion I I
und Rheobase yon Nerv und Muskel beim Pessimum. 59
Tabelle 5.
m
l g r .
Einf luB der ErmLidung auf Rheobase und Chron~xie von N e r v und Muskel.
E l ek~roden lage II.
Norm
I Iietero- ~heo- i Chro- -r " base naxie en ores-
8,0 0,28 I o ~ s 0,7
11,0 0,88 0 - ~ 0Z~ 3,1
20,0 0,32 0,16 0,32 1
15,0 0,16 ~,~o o - ~ 1
13,0 0,40
15,0 0,40 ~,~. o-~ 1,2
4,0 0,30 oEg0- 1,2
Rheo- base
9,0
co
18,0
17,0
45,0
40,00 co
23,0 co
13,0
12,0 ~%,70 12,0 o , ~ 35,0
co
13,0 0,3~ 26,0
26,0 t30
15,0
15,0 o7,4 21,0
co
6,0
25,0 co
Ermfidun
Chro- n ~ x i e
G12 0
1,12 o,N- 1,12 oZN- 1,80 0,28 1,80
1,12
0,16 ( 0,20 0,20
0,64 o-~ 1,40
- 5 - 0,36
1,80
1,80 - -6-
10,64
0,44
, 3,0 - 6 - 0,36
I 2,80
tIetero- ehronis-
m u s
?
4,6
5,6
6,4
?
9
0,8
0,8
3,I
0 )
0 )
23
11
1,5 �9
?
Restauration
Rheo- Chro- ttetero- base naxie chronis-
m i l s
[ Keine Restauration
Keine Restaura~ion
Keine Restauration
Keine Restauration
Keine Restaurati0n r
[ Keine Restauration
, j
Keine Resgauration I r
Die Z/ihler beziehen sich auf die Rheobasen und Chronaxien des Muskels, die Nenner auf die Rheobasen und Chronaxien des Nerven. Unerregbarkeit bei der Bestimmung der l~heobase ~- co; Unbestimmb~rkeit der Chronaxie infolge Un- bestimmbarkeit der Rheob~se - - 0.
60
Nr.
8
A. N. Magnitzky: Ver~nderungen der Chronaxie
Tabel le 5 (Fortsetzung).
N o r m Ermt~dung l~est a n r a t i o n
l~heo- Chro- I~Ietero- ba se naxie ehronis -
Fl lUS
6,3 0,42 o ~ o-~ 1,1
6,5 0,36 ~1,16 o ~ o,8
1Rheo- I Chro-
7 , L o,4o 0,20 0,40
15,0 i 0,40 0,36 0,28
55,0 0,68
9,0 0,28 o-~
20,0 0,20
88,0 ? co
.=tetero- ~hronis- IIIUS
1,0
1,4
?
0,9
1,1
?
R h e o - Cht'o- l : Ietero- b a s e n a x i e chronis -
m i l s
Keine Restaur~tion
!
I Keine Restauration
durch optim~len l~eiz zu beobachten, wie aus T~belle 4 und 5 zu ersehen ist. Diese T~bellen zeigen, dag in den meisten Fgllen wghrend der Er- miidung eine Abnahme der Chron~xie des Nerven erfolgt (in 9 Versuchen unter 15) ; eine Zunahme wird in der Minderz~hl der Versuche (in 4 unter 15) beobachtet. Und nur in wenigen Versuehen (2 unter 15) verschwindet die mittelb~re Erregbarkeit yon vornherein und die Chronaxie bleibt unbestimmb~r.
Bei der Ermtidung gndert sich die Chronaxie des Nerven in geringercm M~13e ~ls beim Pessimum.
Die Zun~hme der Chron~xie des Nerven betrggt bei der Ermtidung im Mittel 15% der Norm, beim Pessimum ~ber 53%; die Abn~hme bei der Ermtidung 24%, beim Pessimum 56%.
Die HTehstwerte fiir die Abn~hme der Chronaxie des Nerven sind beim Pessimum ebenfMls grTBer ~ls bei der Ermiidung, aber die m~xim~le Zunahme ist beim Pessimum (66 %) bedeutend geringer als bei der Er- mtidung (455%). Die Chronaxie des Muskels wghrend der Ermiidung steigt in sgmtlichen Fgllen mit Ausnahme eines F~lles.
Im Mitre] ist dieser Anstieg wghrend der Ermiidung hSher (355 % ) Ms wghrend des Pessimums (304 %), die maximMe Zunahme ~ber beim Pessimum grTl3er (818 %) als bei der Ermi~dung (775%).
Im allgemeinen ist der Char~kter der Chron~xievergnderung yon Nerv und Muskel bei der Ermiidung und beim Pessimum der gleiche. Dank der besohriebenen Vergnderungen entwickelt sich zwischen Nerv und Muskel ein Heterochronismus. Der yon der Ermiidung hervorgebr~ehte Heterochronismus betrggt im Mittel 1,6 (Maximum 3,1). Dieser Hetero- chronismus ist erheblich geringer ~ls beim Pessimum (5,1 ; Maximum 8,8 ; Minimum 1,7).
und Rheobase yon Nerv und Muskel beim Pessimum. 61
I n der En twick lung des He te rochron i smus be im Pess imum und bei der E rmt idung wal te r ein wesent l ieher Untersch ied ob : be im Pess imum entwicke l t er sich von vornhere in (siehe Abb. 1). Bei der E rmt idung / tndert sieh anf/~nglieh die Chronaxie yon Nerv und Muskel in gleichem MaBe, und ers t d ieht vor dem AufhSren der m i t t e lba r en E r r egba rke i t ftir den Gleichst rom entwickel t sieh. der Hete rochronismus (s. Abb. 4). Dieser Untersch ied is t da rauf zuri iekzufi ihren, dab bei der Ermf idung
3+O o ~
2,5
4o
o/
[ I l ' 0 5 I0 15 go ASIa.
Abb. -~:. Ver~nderung der Chronaxie des Net- yen (gestrichelt) und des Muskels (aus- gezogen) w&hrend der Ermfidung. Zahlen-
angaben in Sigma.
sieh der Ube rgang yon der Chro- naxie des Nerven zur Chronaxie des Muskels ]iih vol lz ieht und daher ein kle iner I-Ieterochronismus bin- reich, , um die Le i tung zu unter - breehen. Beim Pess imum k 6 n n e n zwischen den Chronaxien yon Nerv
oo 800 . . . . . . .
t f
206 I I I I
I I t o 5 1o q5 2o H/n.
Abb. 5. Ver~mderung tier Rheobase des Ner- yen (gestrichMt) n n d des D/[uskels (aus- gezogen) wfihreud der Ermfidnng. Zahlen-
an g ab en in Prozen t .
und Muskel Zwisehenehronaxien der Nervenendigungen u. a. bestehen. Der Ubergang y o n der Chronaxie des Nerven zu der Chronaxie des Muskels wird allm/~hlicher und ein gr6gerer Hete roehronismus wird er- forderl ieh sein, um den Obergang des Impulses vom Nerven auf den Muskel aufhSren zu lassen.
Ist der Charakter des Heteroehronismus bei Pessimum und Ermiidung der gleiche, so ist die Veranderung ihrer Erregbarkeit eine verschiedene. Im Gegensatz zum Pessimum linden wir w~hrend der Ermfidung eine Abnahme der Rheobasen des Nerven in 5 yon 13 Fallen, also in 38 %, eine Zunahme in 8 Fi~llen yon 13, mithin in 45% ; in 2 Fallen unter 15 is~ die Rheobase des Nerven unbestimmbar, w~hrend beim Pessimum elne Abnahme der Rheobase des Nerven iiberhaupt nicht beobachtet wurde. Ein Sinken der Rheobase des Muskels kommt bei der Ermfidung seltener (2 Falle yon 15, was 13% ausmacht) als beim Pessimum (35% der Falle) vor. Bei der Ermtidung is~ die Durchschnittszunahme der Rheobase des Nerven geringer als die der Rheobase des Muskels. Jene betragt 51%, diese 373% der Norm (Abb. 5). Beim Pessimum liegen die I)inge genau umgekehrt: die mit~lere Zunahme der Rheobase des Nerven maeht hier 370%, die des Muskels 58% aus.
Die Veri~nderung yon Vt und V2t des Muskels und Nerven w/~hrend der Ermt idung zeigen wir in Tabel le 6. Aus dieser erhell t , da[t in e inem
6 2 A.N. Magnitzky: Ver/~nderungen der Chronaxie
Tabelle 6. Ver/~nderungen yon Vt und Vat wghrend der Ermtidung.
Norm Beginn der Erm~dung 20--25 Min. sp&ter Nr.
Vt V~t Vt u
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Vt V%
0,01008 0,36288 0,00012 0,00004 0,0128 0,502 0,0001 0,00003 0,00480 0,1440 0,00013 0,00011 0,0104 0,2704 0,00024 0,00003 0,012 0,36 0;00023 0,00015 0,00288 0,02304 0,00011 0,00005 0,00529 0,00317 0,00020 0,00011 0,00368 0,06089 0,00009 0,00018 0,00029 0,00144 0,00010 0,00025 0,00038 0,00026 0,00029 0,00017 0,00024 0,00016 0,00024 0,00016 0,00032 0,00014 0,00021 0,00065 0,00034 0,00017 0,00028 0,00011 0,00036 0,00022 0,00079 0,00100 0,00011 0,00017 0,00008 0,00009
0,00216 co
0,05152 co
0,00416 0,00017 0,00936 0,00023 0,0192 0,00026 0,00432 0,00910 0,00608 0,00016 o,o65o4 0,00011 0,00028 0,00017 0,00040 0,00029 0,00070 0,00028 0~00029 0,00018 0,0006 0,00022 0,00037 0,00017 0,00012 0,0009
0,3888 co
2,36982 co
0,10816 0,00014 0,24336 0,00014 0,576 0,00026 0,05184 0,00005 0,0377 0,00006 0,9072 0,00004 0,00022 0,00010 0,00015 0,00030 0,01383 0,00018 0,00017 0,00007 0,0006 0,00012 0,00079 0,00005 0,00024 0,00001
0,01536 0,00250 0,0936 0,0012 0,0132 0,00035
0,012 0,0002 0,0166 0,00013 0,00034 0,00019 0,00053 0,00029
0,00038 0,00018 0,00069 0,00028
0,00205 0,0008
0,36864 0,00025 4,8672 0,00072 0,396 0,00009
0,36 0,00014 0,64 O,0O0O5 0,00047 0,00011 0,00079 0,00023
0,00031 0,00070 0,00107 0,00018
0,00655 0,00009
Die Z~hler geben Vt und Vet des ~uskels, die Nenner Vt und Vat des Nerven an. co = Unerregbarkeit.
TeiI der Versuche sowohl V t a l s auch V% des Muskels unter dem Einfiu$ des optimalen ]~eizes anfiinglich sinken, darguf ~ber s~eigen; im anderen Tell der Versuche beginnen be]de Gr61~en yon vornherein zu steigen.
Der erstere (in 2 Phasen verl~ufende) Typus der Vt- und V2t-Ver/~nderung kommt in 3 F/illen yon 8 (38 % aller Fi~lle), der zweite Typus in den ~fib~igen 5 Fallen vor. Die mittlere Vt-Abnahme des Muskels betr~gt 34% der Norm, die mittlere V%-Abnahme 17%; die mitt]ere Vt-Zunahme des Muskels 239%, die mittlere V%-Zunahme 1822% der Norm. Vt nnd V% des Nerven zeigen die gleiehen2 Ver- i~nderungstypen wie beim Muskel. In 5 Fgllen yon 10, d. h. in 50% aller F~lle, wird eine doppelphasige Veri~nderung (anfangs Abn~hme, darauf Zunahme), in den fibrigen F~lien einphasige Veri~nderung (~ussehlieglich Zunahme) beobaehtet. Die mittlere
und l~heobase yon Nerv und Muskel beim Pessimum. 6 3
Vt-Abnahme macht beim Nerven 22%, seine durchschnittliche VSt-Abnahme 120% der Norm aus; seine mittlere Vt-Zunahme betrggt 213%, die mittlere V2t-Zu- nahme 308% der Norm.
In Abb. 6 bringen wir die Kurve der Ver/~nderung des Lassalesehen 1 in einem typischenVersueh: t t ier sehen Verh/s Chronaxie2 l~heobase
wir ebenfalls einen zweiphasigen Verlauf in der Ver/~nderung der Er- regbarkeit.
13berblieken wir die einsehl/~gigen Befunde, so erkennen wir, da$ der opt imale l~eiz anf~nglich Erh6hung der Erregbarkeit hervorruft, die erst nach einer gewissen Periode der T/~tig- keit, in dem Mal~e, als sich Ermiidung ein- % ste]l~, in ein Sinken der Erregbarkeit iiber- geht. Allein dieses Sinken der Erregbar- ~ keit des Nerven ist derart gering, dab sie noeh unmi t t e lb~r vor dem vollen Ver- 2oo sehwinden der mittelbaren Erregbarkeit unterhalb der Norm bleibt. Daher ist es 100 nieht wohl m6glich, das AufhSren der Fort- pflanzung der Impulse yore hTerven auf den ~20 Muskel mit dem Sinken der Erregbarkeit des Nerven zu erkl/~ren. AnscheineIld wird 8~ es im Gegensatz zum Pessimum lediglieh yon der Entwicklung des Heteroehronismus zwisehen Nerv und ~uskel bedingt. Die vom optimalen l~eiz bewirkte StSrung der mittelbaren Erregbarkeit ist wei~ weniger reversibel als die vom pessimalen l~eiz hervorgerufene, well, wie Wwedenski fest- gestellt hat, Verminderung der Hgu]igkeit und St/~rke des Reizes ntemals ein Ansteigen d e r unter dem EinfluB des optimalen
I / \
o 5 so 75 30MiR.
Abb , 6. VerZinderung des L ~ s a l e - s e h e n Verh~l tn i s ses
1 Chron~xie ~ t~heobase
w ~ h r e n d de r E r m i i d n n g . Ausge- zogen 1Vfuskel. g c s t r i e h e l t Ngrv .
Z a h l e n a n g a b e n in P r o z e n t .
t~eizes gefallenen tetanischen Kurve bewirkt und, wie die in vorliegender Arbeit beschriebenen Versuche zeigen, Restauration der mittelbaren Erregbarkeit als Folge der Ruhe naeh Einstellung der optimalen Tetani- sa~ion nur in 2 F/s yon 14 beobachtet wird.
Erinnert man sich, dal3, wie wir an anderer Stelle (5, 6) gezeigt haben, ein ganz ebenso geartetes Sinken der Erregbarkeit und Entstehen yon Heteroehronismus bei der Parabiose beobaehtet wird, so ]iegt der SehluB nahe, dab sowohl der s~arke (pessimale) als aueh der schwache (opti- male) Reiz Parabiose des Nervenmuskelpr/~parates bewirken, die eben als Pessimum auftritt . Nur bei sehwachen Reizen entwickelt sieh die Parabiose (bzw. das Pessimum) nicht sofort, sondern nach einer gewissen, durch Steigerung der Erregbarkeit gekennzeiehneten Dauer der Mus- kelt/~tigkeit, w/~hrend bei starken (bzw. pessimalen) Reizen die Parabiose
64 A.N. Magnitzky: Vergnderungen der Chronaxie
(bzw. das Pessimum) unmittelbar nach dem Beginn des Tetanisierens zur Tatsaehe wird.
DM] das Nervmuskelprs naeh dem dureh starken Reiz bewirkten Pessimum in sts Grade zur Restauration befs ist als naeh dem dureh optimalen l~eiz bewirkten Pessimum, ist noeh kein Beweis fiir einen grundsgtzliehen Untersehied zwisehen diesen beiden Pessimumarten. Die genannte Versehiedenheit ist Mlem Ansehein naeh darauf zuriiekzufiihren, dab die starken und h~ufigen Reize vorwiegend auf den Nerven und sein Terminalorgan wirken, die sehwaehen und seltenen Reize aber auf den Muskel, dessen Restaurationsfs in den Verh/~ltnissen eines Ver- suehes mit isoliertem Nervenmuskelpr~parat herabgemindert erseheint.
Im Organismus mit regelreeht t/~tigem Blutumlauf und normaler l%estaurationsfS, higkeit des Muskels ergibt eine Abschwgehung der Reiz- frequenz erneutes Steigen der Muskelkontraktionen sogar in Versuchen mit einer Serie yon Einzelreizen, wie das dureh die Arbeiten der Ascher- schen Sehule 9 naehgewiesen ist.
Ergebnisse. 1. Beim Pessimum sinkt die Chronaxie des Nerven zunaehst, um darauf
zu steigen; dabei kann dieser Anstieg derart unbedeutend sein, dab die Chronaxie nieht einmal die normale H6he erreicht. Die Chronaxie des Muskels steigt yon vornherein stark.
2. Bei der dureh optimalen Nervenreiz hervorgerufenen Ermfidung bleibt die Chronaxie yon Nerv und Muskel langere Zeit hindureh un- verandert, dann aber tr i t t vor dem Versehwinden der mittelbaren Erreg- barkeit rasches Steigen der Chronaxie des Muskels ein, w~ihrend die Chro- naxie des Nerven entweder gleichfalls etwas steigt oder unverandert bleibt.
3. Infolge dieser Veranderungen entwiekelt sieh zwischen Nerv und Muskel ein i-Ieteroehronismus. Beim Pessimum entwiekelt er sich yon Anbeginn an und erreieht hohe Werte (ira Durehsehnitt 5,3). Bei der dureh optimMen l~eiz hervorgerufenen Ermiidung entwickelt sieh der Heteroehronismus nicht sofort, sondern erst naeh einer gewissen Arbeits- dauer des Muskels und steigt zu geringeren Werten (ira Mitte] 1,6) an als beim Pessimum.
4. Der beim Pessimum entstehende Heteroehronismus ist leicht rever- sibel ; der bei der Ermiidung sieh bildende Heterochronismus versehwindet selten und dann erst nach langerer Ruheperiode.
5. W~hrend des Pessimums s sieh die Rheobase des Nerven starker als die Rheobase des Muskels (die erstere im Mittel um 370% der Norm, die letztere im Mittel um 58%). Bei der Ermtidung ~ndert sich im Gegenteil die Rheobase des Nerven weniger Ms die l~heobase des Muskels (die erstere im Mitt.el um 51%, die letztere um 373%).
und Rheobase yon Nerv und ~Iuskel beim Pessimum. 65
6. Wtthrend dos Pessimums steigt die Rheobase des Nerven die ganze Zeit fiber, w~hrend die Rheobase des Muskels anf~nglich etwas sinkt, darauf aber steigt, ohne die Norm zu erreichen. W~hrend der Ermfidung sinken die Rheobasen yon Nerv und Muskel zuni~chst und erst nuch dem Verschwinde~ der mit te lbaren Erregbarkei t w~chst die Rheobase des Muskels.
7. Die Schwellenelektrizits und die Schwellenenergie steigen wiihrend des Pessimums ffir den Nerven sowohl wie ffir den Muskel. Das Lassa le -
1 sche Verhs Chronaxie 2 Rheobase sinkt. Bei der Ermiidung sinken
Schwellenelektrizits und Schwellenenergie zun~chst, um darauf zu steigen. Das L a s s a l e s c h e Verh~ltnis steigt anf~nglich und sinkt darnach.
8. Auf Grund dieser Versuehe wird der Schlu[t gezogen, dal~ ws des Pessimums die indirekte Erregbarkei t entweder infolge reversiblen Sinkens der Erregb~rkeit des Nerven oder infolge reversibler Entwicklung eines Heterochronismus zwischen Nerv und Muskel verschwindet. WiSh- rend der Ermfidung w~chst die Erregbarkei t des Nerven und die indirekte Erregbarkei t verschwindet lediglich als Folge der Entwicklung eines Heterochronismus zwisehen Nerv und Muskel.
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