ОКСИДАТИВНИ МЕТАБОЛИЗАМЋЕЛИЈСКА РЕСПИРАЦИЈА

* Реакције које су овде дате су прилагођене за

средњошколце

►Оксидација органских материја у присуству кисеоника

►Ослобађа се енергија►Органски угљеник се

оксидује до CO2

►Настаје вода

CO2

O2

ЕнергијаАТР

Органска материјаC6H12O6

Н2О

CO2

PROTEINI

Aminokiseline Monosaharidi

POLISAHARIDI Masne kiseline i glicerol

FAZA I Razlaganjemakromolekula do osnovnih gradivnih blokova

NH3 CO2

CITOSOL

LIPIDI

Acetil-S-CoA

GLIK

OLIZ

A

GLUKOZA

PIRUVAT

O2

H2O

OTPADNI MATERIJAL

Oki

dativ

na

fosf

orila

cija MITOHONDRIJA NADH

ATP NADH

ATP ATP ATP

FAZA II Razlaganjeosnovnih gradivnih blokova do acetil-S-CoAuz sintezu male koli~ine ATP i NADH

FAZA IIIKompletna oksidacija acetil-S-CoA do H2O i CO2 povezam sa sintezom velike koli~ine ATP i NADH u mitohondrijama

Ciklus limunske kiseline

da omogući formiranje i degradaciju biomolekula potrebnih za specijalne funkcije pojedinih ćelija

da oslobodi hemijsku energiju iz redukovanih jedinjenja

da konverguje nutrijente iz spoljašnje sredine u gradivne blokove ili druge prekursore za biosintezu da povezuje gradivne blokove u makromolekule

BIOLOŠKI ZNAČAJ METABOLIZMA

1

2

3

4

METABOLIZAM = + ANABOLIZAM KATABOLIZAM AMFIBOLIZAM

KATABOLIZAM

ANABOLIZAM

CIKLUS ENERGIJE PREKO ATP-a

Redukovana jedinjenja

Pi

ATP ADP

TRANSPORT

MEHANIČKI RAD

KATABOLIZAM

BIOSINTETSKI RAD

O2 CO2 H2O

ATP

REDUKTIVNE BIOSINTETSKE

REAKCIJE

NADP+

Redukovana jedinjenja

Oksidovana jedinjenja

KATABOLIZAM

NADPH + H +

DIREKTNI PRENOS ENERGIJE PREKO CIKLUSA

NADP /NADPH +

Oksidovana jedinjenja

Redukovana jedinjenja

R

NAD - Никотин-амид динуклеотид

ГЛИКОЛИЗА

►ДЕШАВА СЕ У ЦИТОПЛАЗМИ►АНАЕРОБНА►КОД СВИХ ОРГАНИЗАМА

►КОД АЕРОБНИХ: припрема за Кребсов циклус и оксидативну фосфорилацију

►КОД АНАЕРОБНИХ: припрема за алкохолно и млечнокиселинско врење

РЕАКЦИЈЕ ГЛИКОЛИЗЕ

I. ПРИПРЕМА (фосфорилација)

II. ГЛИКОЛИЗА

I. ПРИПРЕМА (фосфорилација):

Glukoza ATP

ADP

Fruktozo-1,6-bisfosfat (FRU-1,6-BisP)

1

3

GLIKOLIZA - I faza 1

Dihidroksiaceton fosfat (DHA-P)

Gliceraldehid 3-fosfat (GLA--3P) 4

ADP

ATP 2

Glokozo-6-fosfat

1. Глукоза се прво фосфорилује у глукозу-6-фосфат уз утрошак 1 АТР-а

2. Глукоза-6-фосфат се фруктозу-1,6-бисфосфат уз утрошак 1 АТР-а

► Суштина реакција - подизање молекула на виши енергетски ниво

3. фруктоза 1,6-бисфосфат се разлаже на две триозе: глицералдехид-3-фосфат (G3P) и дихидроксиацетон-фосфат (DHAP)

4. Ове две триозе су изомери и прелазе једна у другу с тим што је G3P главни супстрат за даљу гликолизу

II. ГЛИКОЛИЗА

Gliceraldehid Dihidroksiaceton fosfat (DHA-P) 3-fosfat (GLA-3-P)

1,3-bisfosfoglicerat

3-fosfoglicerat

4

2GLIKOLIZA - II faza3

FOSFORILACIJA NA NIVOU SUPSTRATA

X 2

NADH + H +5

+NAD P i+

ATP

ADP 6

Fosfoenolpiruvat (PEP)

Piruvat (PGK) C

CH3

COO

O

H2O 7

ADP 8

ATP

5. G3P се оксиддује у 1,3-фосфоглицеринску

киселину; истовремено се редукује

NAD у NADH+H+

6. Дефосфорилација 1,3-фосфоглицеринске киселине у 3-фосфоглицеринску киселину уз преношење фосфорне групе на АDP и стварање АТР-а (фосфорилација на нивоу супстрата)

7. 3-фосфоглицеринска киселина прелази у фосфоенол-пирогрожђану киселину (фосфоенол-пируват PEP)

8. Дефосфорилација фосфоенол-пирогрожђане киселине (PEP) у пирогрожђану киселину (пируват - ПГК); одвајање још једне фосфатне групе и преношење на други АDP тј. стварање другог молекула АТР-а (фосфорилација на нивоу супстрата)

►И друга триоза добијена од фруктозе такође подлеже овим реакцијама тако да се као крајњи продукт гликолизе добијају ДВА МОЛЕКУЛА пирогрожђане киселине (пируват)

►ПГК у аеробном дисању прелази у митохондрије и бива даље искоришћена за добијање енергије

СУМАРНА РЕАКЦИЈА ГЛИКОЛИЗЕ

C6H12O6 + 2АТP + 2NAD 2 C3H4O3 +2ATP + 2NADH +2H+

ЕНЕРГЕТСКИ БИЛАНС ГЛИКОЛИЗЕ (АТР)

РЕАКЦИЈА АТРглукоза ->глукозо-6-фосфат -1фруктозо-6-фосфат -> фруктозо-1,6-бисфосфат

-1

2х 1,2-бисфосфоглицерат -> 2х 3-фосфоглицерат

+2

2х фосфоенол пирогрожђана кис. -> 2х пирогрожђана кис.

+2

НЕТО +2

УКУПНИ ЕНЕРГЕТСКИ БИЛАНС ГЛИКОЛИЗЕ

2 МОЛЕКУЛА АТР-а се ТРОШЕ у припреми4 МОЛЕКУЛА АТР-а се ДОБИЈАЈУ у окцидацији2 МОЛЕКУЛА NAD-a се редукују за обе триозе

2 МОЛЕКУЛА АТР-а су крајњи енергетски резултат

2 МОЛЕКУЛА NADH+H+ су продукт гликолизе

Значај гликолизе► Синтеза других значајних једињења (компоненте

ћелијског зида, протеина, фосфолипида, хормона)► Продукција АТП-а► Продукција NADH+H+ који је богат енергијом и може се

користити : За оксидацију у митохондријама Као извор електрона у бројним реакцијама

► Продукција ПГК која, зависно од услова, може даље да се користи у процесима: Ферментације – врења (анаеробно) Кребсовом циклусу (аеробно)

АНАЕРОБНИ ПУТ ПИРОГРОЖЂАНЕ

КИСЕЛИНЕ

►Добијају се свега два молекула АТР-а за сваки молекул глукозе

►Врше анаеробни микроорганизми, бактерије и квасци

►У мишићима кад нема довода кисеоника

ВРЕЊЕ (ФЕРМЕНТАЦИЈА)

ПГК СЕ ДЕКАРБОКСИЛУЈЕ У АЦЕТАЛДЕХИД

АЦЕТАЛДЕХИД СЕ РЕДУКУЈЕ У ЕТИЛ-АЛКОХОЛ

ТРОШИ СЕ 1 NADPH+H+ ЗА РЕДУКЦИЈУ (ензим алкохолна дехидрогеназа)

Добијени NAD се у анаеробним условима редукује у гликолизи

АЛКОХОЛНО ВРЕЊЕ:

Etanol Acetaldehid Piruvat

Glikoliza Alkoholna

dehidroдenaza

NAD+

C

CH3

OH H

H CO2 +

H

ALKOHOLNA FERMENTACIJA

NADH + H +

C

COO

CH3

O C

H

CH3

O

ДИРЕКТНА РЕДУКЦИЈА ПГК У МЛЕЧНУ КИСЕЛИНУ

ТРОШИ СЕ 1 NADPH+H+ ЗА РЕДУКЦИЈУ (ензим лактат дехидрогеназа)

Добијени NAD се у анаеробним условима редукује у гликолизи

МЛЕЧНОКИСЕЛИНСКО ВРЕЊЕ:

Piruvat

Laktat dehidroдenaza

NAD+

L-laktat

C

COO

CH3

O1

2

3

HO H C

CH3

COO

3

2

1

MLEČNOKISELINSKA FERMENTACIJAMehanizam delovanja Laktat dehidroдenaze

NADH + H +

Glikoliza

КРЕБСОВ ЦИКЛУСЦиклус лимунске киселине

► Заједнички крајњи низ реакција који служи за разградњу свих састојака хране.

► Крајњи продукти аеробног метаболизма су СО2 и вода.

► Исти ови продукти настају и при сагоревању.► Процес органског сагоревања у организму

изводи се преко низа реакција► Тако организам постиже ефикасније

коришћење енергије органских састојака хране

► Поред СО2 и воде, продукти органског сагоревања су редуковани коензими који у респираторном ланцу дају АТР

I. ПРИПРЕМА ПИРОГРОЖЂАНЕ

КИСЕЛИНЕ

Оксидативна декарбоксилација пирувата

Оксидативна декарбоксилација пирувата

1. Декарбоксилација ПГК и ослобађање СО2

3

1

PIRUVAT

COO

C O

CH3

CO2

Acetil-S-CoA

CoAS

O

CCH3

HS CoA

SUMA REAKCIJA OKSIDATIVNE DEKARBOKSILACIJE PIRUVATA

Acetil-S-CoA

HS-CoA

+++ NADH CO2

+ NAD+ Piruvat +

H+

2. Двокарбонски остатак, ацетат, се везује за коензим А (СоА) и настаје ацетил-СоА

► Коензим А је носач ацетил групе у метаболичким реакцијама

► Састоји се од аденина, рибозе, фосфата и витамина В-комлекса

Pantotenska kiselina

ADP fosforilat

Ацетилни остатак

Реакције Кребсовог циклуса

1. Ацетил-СоА (С-2) се везује са оксалосирћетном киселином (С-4) и даје лимунску киселину (С-6) Суштина реакције је

пренос двокарбонског остатка пирогрожђане киселине на четворокарбонски носач (оксалосирћетна киселина).

►Даље реакције су реакције трансформације лимунске киселине која има три карбоксилне групе

►Одвија се оксидативна декарбоксилација трикарбонских киселина

►Ацетилни двокарбонски остатак се потпунo разгрaђује дo CO2

2. Цитрат (6C) у више корака прелази у изоцитрат

3. Изоцитрат се оксидује у оксалсукцинат уз редукцију NAD у NADН + Н+

4. Оксалсукцинат се декарбоксилује у -кетоглутарат (5C)

5. Кроз низ реакција -кетоглутарат прелази у сукцинат (4C) при чему долази до још једне редукције NAD у NADН + Н+, декарбоксилације и фосфорилације на нивоу супстрата где настаје GTP који прелази у АТP.

6. У следећој серији реакција сукцинат прелази у малат уз редукцију FAD у FADH2

7. Малат (4C) прелази у оксалацетат (4C) уз редукцију NAD у NADН + Н+

Acetil-S-CoA

O

C S-CoA CH3

OKSALACETAT оксалсирћетна CITRAT

Лимунска киселина

NADH + H +

OKSALSUKCINAT

IZOCITRAT

-KETOGLUTARAT CO2

5

SUKCINATЋилибарна киселина

GTP

FADH2

6

MALATЈабучна киселина

7 4C

2C

6C

6C

6C

5C

NADH + H +

CO2

4C

4C

NADH + H +

Ciklus limunske kiseline

1

2

3

4

Продукти Кребсовог циклуса

1. Два молекула СО2 у два ступња (кораци 3 и 4)

2. Енергија ослобођена у оксидацијама у 4 ступња у облику редукованих кеонзима NADH+H+ и FADH+H+ (кораци 3, 4, 6, 8)

3. Регенеришу се оксалсирћетна киселина и Ацетил-СоА који поново улазе у циклус

►Значај Кребсовог циклуса није само у разградњи хранљивих састојака и добијању енергије из њих

►Кребсов циклус представља раскрсницу метаболизма – има и амфиболичку природу

►Међупродукти који се јављају у циклусу представљају резервоар за анаболизам свих органских материја које организам изграђује за своје потребе

AMFIBOLIČKA PRIRODA Ciklusa limunske kiseline

Prolin

Asparagin

Glutamin Glutamat

Arginin

OKSALACETAT CITRAT

IZOCITRAT

α-KETOGLUTARAT SUKCINIL-S-CoA

FUMARAT

Porfirin

CO2

CO2

GLUKOZA

Cikluslimunskekiseline

BIOSINTEZA MASNIH KISELINA

Aspartat

Metionin Treonin Lizin

КРЕБСОВ ЦИКЛУС и ГЛИКОЛИЗА КАО РАСКРСНИЦА МЕТАБОЛИЗМА

► Извор прекурсора за синтезе многих материја► Примери:

G3P, DHAP- за добијање триглицерида 3-фосфоглицеринска киселина – за добијање

аминокиселина преко серина ПЕП – за добијање ароматичних АК, полифенола, лигнина ПГК – за добијање аминокиселина преко аланина Ацетил- СоА – за добијање масних киселина, пут у

глуконеогенезу кетоглутарат – за добијање аминокиселина преко

глутамата и глутамина; добијање нуклеинских киселина Сукцинил СоА – за добијање порфирина Оксалоацетат – за добијање аминокиселина и

нуклеинских киселина преко аспартата

Оксидативна фосфорилација

STRUKTURA MITOHONDRIJA

KRISTE MEDJU- MEMBRANSKI

PROSROR MATRIKS SPOLJNA

MEMBRANA UNUTRA[NJA MEMBRANA

►Дешава се на унутрашњој мембрани митохондрија

►Електрон-транспортни респираторни ланац

►Крајњи акцептор електрона је О2 при чему настаје вода

►Услед преношења електрона кроз мембрану (кроз електрон-транспортни ланац), долази и до транспорта протона кроз мембрану, њиховог пумпања у међумембрански простор и успостављања електрохемијског градијента

►У мембрани се налази и протонска пумпа која има и функцију синтезе АТР-а

►Она користи градијент протона за производњу АТР-а

Spoljašnja membranamitohondrija

Unutrašnja membranamitohondrija

Međumembranski prostor

Matriks

Visoka +H

ATP ADP + Pi Niska +

H

+H

e

+ ++ ++ + + + +

H2O 2 O2 1

+H

+H

+H

+ ++ ++ + + + + ++ ++ + + ++ ++ + + ++ ++ +

POVEZIVANJE PROCESA PRENOSA ELEKTRONA I SINTEZE ATP-a

►Оксидацијом једног NADH+H+ настају три молекула АТР-а

►Оксидацијом једног молекула FADH+H+ настају два молекула АТР-а

Енергетски биланс гликолизе, Кребсовог

циклуса и оксидативне фосфорилације

Улазни молекули:►1 мол глукозе

или►2 молa триозе (ПГК)

2x FADH2

2x (NADH + H )+

ENERGETSKI BILANS

KATABOLIZMA GLUKOZE

GLUKOZA

ANAEROBNI USLOVI

AEROBNI USLOVI

2x (ATP)

PIRUVAT 2x

Glikoliza

LAKTAT 2x

Ukupni prinos: 2x ATP

GLUKOZA

2x (ATP)

PIRUVAT 2x

Ciklus limunske kiseline 2x (3 NADH + H )

+

2x (CO2)

2x (GTP)= 2x (ATP)

Respiratorni lanac Oksidativna fosforilacija

2x (NADH + H )+

4x (CO2)

34x (ATP)

ACETIL-S-CoA 2x

6x (H2O)

C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O

Ukupni prinos: 38 x ATP

Glikoliza Oksidativna dekarboksilacija piruvata

Oksidativna fosforilacija Ciklus limunske kiseline

►38 молекула АТР-а►2 АТР-а из гликолизе

(фосфорилација на нивоу супстрата)►2 АТР-а из гликолизе (из 2 NADH+H+)►6 АТР-а из оксидативне

декарбоксилације пирувата (из 2 NADH+H+)

►2 АТР-а из Кребсовог циклуса (из 2 GTP-a)

►18 АТР-а из Кребсовог циклуса (из 6 NADH+H+

)►4 АТР-а из Кребсовог (из 2 FADH+H+)

38 АТP

Elektron transportni lanac i oksidativna fosforilacija

MITOHONDRIJA

KREBSOV CIKLUS

CITOPLAZMA

GLIKOLIZA

GLUKOZA2 PIRUVATA

ENERGETSKI BILANS KATABOLIZMA GLUKOZE

β- ОКСИДАЦИЈА МАСНИХ КИСЕЛИНА

ОКСИДАЦИЈА МАСТИ►Да би били оксидовани ЛИПИДИ

се најпре разграђују на глицерин и масне киселине. Реакцију катализује ензим ЛИПАЗА

►Оксидација МК се код животиња врши у митохондријама, а код биљака у глиоксизомима и пероксизомима

► Масне киселине које настају разградњом триглицерида су једињења са дугим угљеничним ланцимаПалмитинскa киселина има 16 C атомa: CH3 (CH2)14 COOH

Стеаринскa са 18 C атомa: CH3 (CH2)16COOH

►Масне киселине које настају разградњом триглицерида се оксидују у реакцијама оксидације.

► оксидација се одвија у митохондријама.

► оксидација је назив добила по томе што се оксидација врши нa угљениковом атoму, а то је II C атом од карбoксилне COOH групе.

►С-2 фрагменти се везују за носач СоА

►При сваком одвајању С-2 фрагмента стварају се редуковани коензими NADH+H+ и FADH+H+

►Оксидацијом масти се добија далеко више енергије него из глукозе јер се добија већи број редукованих коензима који предају електроне респираторном ланцу

►Дакле, добија се више АТР-а!

Значај ►Код животиња је више усмерена на

ослобађање велике количине енергије 1 мол палмитинске киселине (С16Н32О2) ослободи

129 нето АТР-а

7 обрта х 5 АТР = 35+ 8 ацетил-СоА х12 =96

- 2 АТР= 129

►Код биљака је више усмерена на глуконеогенезу – синтеза шећера

Глиоксилатни циклус и глуконеогенеза

► Дешава се у сeменима богатим мастима, где долази до преобраћања масних материја у угљене хидрате.

► Код биљака липиди више служе као ДЕПО угљеника као ГРАДИВНЕ компоненте, а не као извора енергије (као код животиња)

Глиоксилатни циклус и глуконеогенеза

PEPПируват

Acetil-CoA

Масне киселине

Глиоксилатни циклус►ГЦ je мoдификaциja Крeбсoвoг циклусa;

oдигрaвa сe у органелама глиoксизoмимa►У њeму сe рaзлaгaњeм лимунскe кисeлинe

прoизвoдe ћилибaрнa кисeлинa (сукцинат) и глиoксилaт кojи зaтвaрa циклус

►Ћилибaрнa кисeлинa (сукцинат) идe у митoхoндриje гдe нaстaje jaбучнa кисeлинa (малат) кoja излaзи у цитoплaзму и oксидуje сe у пирoгрoжђaну кисeлину (пируват)

Глуконеогенеза ►ПГК рeвeрзнoм (oбрaтнoм)

гликoлизoм дaje фруктoзу и глукoзу oд кojих нaстaje сaхaрoзa

►Прoцeс ствaрaњa шeћeрa oд мaсти зoвe сe глукoнeoгeнeзa (биљкaмa су шeћeри пoгoдниjи извoр eнeргиje зa рaстeњe и рaзвићe)

Утицај спољашњих фактора на дисање

1. Teмпeрaтурa – пoрaст тeмпeрaтурe у oпсeгу oд 0-40o убрзaвa дисaњe (2-3 путa зa пoрaст тeмпeрaтурe oд 10o); тeмпeрaтурa изнaд 45o нeгaтивнo дeлуje нa eнзимe кojи учeствуjу у дисaњу

2. Вoдa – дисaњe je интeнзивниje у млaдим листoвимa и oргaнимa кojи сaдржe дoстa вoдe и рaсту

3. Кoнцeнтрaциja кисeoникa4. Кoнцeнтрaциja CO2

ЛИТЕРАТУРА►Тописировић Б. - БИОХЕМИЈА,

неауторизована скрипта►Боришев М. – Физиологија биљака,

презентације са предавања - Кaтeдрa зa бoтaнику, Лaбoрaтoриja зa физиoлoгиjу биљaкa, Дeпaртмaн зa биoлoгиjу и eкoлoгиjу Прирoднo-мaтeмaтички фaкултeт