13
Analysis of the dynamics of a realistic ecological model Christophe Letellier a, * , M.A. Aziz-Alaoui b a Universit e de Rouen, Place Emile Blondel, CORIA UMR 6614, 76821 Mont Saint-Aignan Cedex, France b D epartement de Math ematiques, L.M., Fac. Sc. Tech., BP 540, 76058 Le Havre Cedex, France Accepted 18 October 2000 Abstract A fairly realistic three-species food chain model based on the Leslie±Gower scheme is investigated by using tools borrowed from the nonlinear dynamical systems theory. It is observed that two co-existing attractors may be generated by this ecological model. A type-I intermittency is characterized and a homoclinic orbit is found. Ó 2001 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. 1. Introduction In general, studies of ecological models are devoted to the analysis of the existence and stability of equilibria or persistence of food chains. However, the most interesting properties of a dynamical system are the type of transients and the nature of the dynamical behaviors. Such an approach is particularly im- portant when the asymptotic behavior of the system is chaotic. Recent studies have shown that chaotic dynamics may play an important role in continuous time models for ecological systems. For instance, there is some evidences that the real time evolution of species involved in two or three food chains could be characterized by chaotic attractors as observed in many natural food chains [1±7]. Most of these studies are devoted to models of simple food webs with one or two species, or with three species based on Lotka±Volterra or Holling type schemes. On the contrary, this paper is focussed on a fairly realistic three-species food chain ecological model, using Lotka and Leslie-Gower schemes as studied in [7]. This model describes a prey population ~ x which serves as the only food for a predator ~ y . This specialist predator ~ y is, in turn, the prey of a generalist predator ~ z which is assumed to reproduce mostly sexually. A study of the bifurcation diagram is done when the self-growth rate for the prey ~ x is varied. The evolution of the periodic orbit spectrum is investigated and a topological characterization of the chaotic attractor is provided for the ecological model aforementioned. Indeed, in the last decade, several studies have discussed the structure of chaotic attractors in terms of templates to describe how trajectories in the phase space associated with the system are studied. The main idea behind such studies is that an attractor can be described by its population of periodic orbits, their related symbolic dynamics and their linking numbers [8±10]. Such an analysis can be applied for three-dimensional systems like the three-species food chain model studied here. This paper is organized as follows. In Section 2, the model is brie¯y described. In Section 3, the de- pendence of the asymptotic behavior generated by the aforementioned model on the growth rate of prey ~ x is www.elsevier.com/locate/chaos Chaos, Solitons and Fractals 13 2002) 95±107 * Corresponding author. E-mail address: [email protected] C. Letellier). 0960-0779/01/$ - see front matter Ó 2001 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. PII: S 0 9 6 0 - 0 7 7 9 0 0 ) 0 0 2 3 9 - 3

Analysis of the dynamics of a realistic ecological model

Embed Size (px)

Citation preview

�������� � �� ������� � � �������� ���������� �� ��

��������� �������� ���� ���� ����������� �

� ����������� � ���� ����� ����� ������ ���� �� ���� ����� ���� ����!��"��� ���# $������ %��&�������� � ���'������(��� )*�* $��* �* +��'* �� ,�- ��-,� )� .���� ���# $�����

������ �� ������ !!!

��������

� ����� �������� ������������ �� ����� �� �� ���� �� �� ������"#�$�� ������ �� ��%������ �� ����� ���� �����$� ��� ��

��������� �������� ������ ������ & �� �����%� �� $� ����'����� ������� ��� �� ������� �� ��� ���������� �� ��� � ����&

���������� �� ����������� �� � ���������� ���� �� ��� � � !!� (���%��� )������ � � ��� ����� �����%� �

� ���� ������

&� �������� �� ��� � ���������� �� ��� ��� �%�� � �� �������� � �� �'������ �� ������� ��*�������� �� ���������� � �� ������� +�$�%��� �� ��� ��������� ��������� � � �������� ����� ����� ��� � �������� �� �� ����� � �� �������� ����%����� )��� �� �������� �� ����������� �������� $��� �� �������� ����%��� � �� ����� �� �������

,���� �� ��� ��%� ���$� �� ������ ������� ��� ���� �� ������� ���� �� ��������� ��� �� ����� ���������� ������� -�� �������� ���� �� ���� �%� ����� �� �� ���� ��� �%������ � ������� ��%��%� �� $� �� ���� �� ������ ���� �� ����������� �� ������ ������� �� �����%� �� ���� ������ �� ������ .�"/0� ��� � ���� �� ��� ��� �%�� � �� ��� � ������ �� $��� $�� ��� �� $� �������� ��$�� ���� ������� ���� �� ��1�"2������ �� +������ ��� �������� �� �� �������� ��� ����� �� ������ �� � ����� �������� ������������ �� ����� ���������� �� ��� ����� ��1� �� �������#�$�� ������� ���� �� �� ./0� 3��� �� �� �������� � ���� ��������� �� $���� ���%�� �� �� ���� �� �� � ��� ��� ��� 3������������ ��� ��� �� ��� �� ���� �� ���� � � ��������� ��� ��� �� $���� �� ������ � ����� ��� �������'������

� �� � � �� ��������� ������ �� ��� $��� �� �������$� ��� �� �� ���� �� �� %���� � 3���%������ � �� ����� �� ���� ������� �� ��%������ �� � ���������� �������������� � �� ������������ �� ���%� � �� �� ���������� �� �� ����������� � &� �� � �� �� ��� ��� �� ��%���� �� �����%� ������� �� ������� � ������ ������� �� ���� � ������� � ������� ��$ ��4������� �� ������� ����� �������� $�� �� ����� ��� �� �� � 3�� ���� � �� ����� ���� �� ��� �� �� �� ��������� �� ������� �� �� ��������� � ����� �� ������ ���� ����� �������� ������� �� ���� ���1���������� .�"�!0� )��� �� �������� ��� �� ������ �� ����� ���������� ������ ��1� �� ������������ �� ����� �� �� �� �� �����

3��� ����� �� �������� �� ����$�� &� )����� � �� �� �� �� ����5� ������� � &� )����� 6� �� ����� ���� � �� �������� ����%��� ������� �� �� ����������� �� �� �� �� ���$� ��� � ���� �� ��

$$$�����%�������7�����7�����

������ )������ �� -������ �6 8 !! 9 :;"�!/

���������� ��� ������

�!���� �����/ ������������������<������� 8�� ��������9�

!:=!�!//:7!�7> � ��� ��� ���� � !!� (���%��� )������ � � ��� ����� �����%� �

?&&@ ) ! : = ! � ! / / : 8 ! ! 9 ! ! 6 : � 6

��%������ �� ����� A�������� ���� �� �������� �������� �� �������� ����%��� �� ������� �� � ���������� ���� �� ��%������ � & �� ���$� ��� �� ���� ��������� �������� %������ ����'������������ ��� �� �����%� � -������� ���� �����1� ��� ���A�� �� )����� B�

� ��� ������������� ��� ����� �� ��

� *��� �������� �� �� ��%��%��� � ������������ �� ����� �� ����� ��� � � ���� ������� �� ���%�� �� ������ �� �� �� ��� ��� �� $���� �� ���� ��� �� �� ������ ��� ��� ��� � ������ ������� � ���� ������� $��� ��%��%� �� ���� ���1�� �� ������1� .��0� &�������� ��$��� �� ��������� ��� ��� �� �� �� ���� �� ��� �� �� ��� �� �� 2������ ������� ����� ��� ��� ��������� ��� �� �'���������� �� ��������� � �� ����� C�%��������� �� � ���� �������� �� ��� �� ��������� ��$��� ��� ��� ��� �� �� ����������� ��� ��� �� �� ����� �� ��� �� �� ������"#�$�� ������ $���� �� ���� �� � ��� ��� ����������� ����������� � �� ���������� � ��� ����� �%��������� � �� ��� �%���� �� � � �� � �� ����� �D������� �*������ ��%������ �� ���%� �� �� �� ��� ��%�� �� .� 0@

��� � ����� ���� � �!������� �!

��� � �� �� � ��������� ��

� � ������ � �

� ���

��� � �!�� � �6��

�� � �6�

$���� �� �� �� ��� � �� �������$� �� ���� ��E � �������� �� ��� � $���� �� $��� �� �� $��� �� ��������E �F� ��� �� ��'���� %���� $���� ��� ����� ��� ��� ����E �! �� �� ������ �� �'�� � $������%������� ���%� �� �������� � �� ���� ��E �� �������� �� ������ � ��������� ����� �� �%� ����� �� ������� ��E � �� �� %���� � �� � $���� ��� ����� ����%�� ��� � �� ������� � � E �6 ��������� ������ ��� ���� �� �� ��������� �� � ��%��� ������� � �� �%���� �� ��E �! �������� �� ���$� ��� ��� ��������� ��� ��� �� �� ��'��� ����� ������ �� ������ � ����� �� ������ ����� ������ � ���*����

3�� ������ � ��������� ��������� � ��� �� �� ��� �� �� ��� ��� �! � � �� ����� � ������������������ ��� ��� �� ./0

� � ����

���

� � � ����!

���

� � �6����!�

���

� ���

� �

3�� ������� ����� ��� �������

�� � ���� �� � ���� �

�� � ��� � ����� �

� ��� � �

� �6�

�� � �� � ��

� � �

:= �* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-�

$���� �� ��������� ��������� ��� �A�� ��@

� � ���!��

� � � � �!��� �

� � � ��

� � � �!� ����!�

� � ��

��� � � �6

� � ������

� � �6�!��� �

�B�

&� ��� �� �� �� ��������� ��������� ��� �� �� ���� � ������ �� �� ��� ��������� � � �������� ������.� ��60� 3��� ��� ��@

� � ��!� �� � �!�!� �! � ��!� �6 � ��!�

�� � !�!=� � � �!�!� �� � �!� �! � !�!6� �;��! � �!�!� �6 � !�!� � � !�B!;�

3�� �������� %����� ��� ������ �� �� ����� � ���%���� �� ��� .� 0 �� ��������� � *������%��������� � ������� � �� �� ��"���1�"������1 �� ������ 3�� ������������ �������� $��� ��%���� ����� �� ������ ��������� 3�� ����� 869 ��� ��' A'� ������ ��� � ���� �!� �� ����� � �������� � �� ����� ����� �6��� �� ��� 3�� ����� ���@

�� ��� � �

�� � !

�� � !

�������� � �

� � !

� � �� �

� � � � �� ��

� �

��������� �6 �

�6 � �����

�6 � ��� �6� �� �6� ��6 � !

��������

�B� ��B� � ���

�������������������������������

B� �

� � �

�B� � �� � �

�B� � � �� ��

� ��� �B��

�B���

� ��

����������=�

3���� ��' A'� ����� ��� ����� �� �� #7������ ���4����� �� �� � ��:6 $�� � ������ ��4�����8-��� �9� -�'� ����� �! �� �� ��$��� �'��� & ��� �� ���$� �� � ��%�� �'��� �� �� �����%� ���� ./0�3�� �'������ � �� A'� ����� �B� ��%� ���� �� �� �� ��%�������� ���� ����� �� ������ ������� ./0�)����� �� �� ��������� ��%�� �� 8;9� � �� ����� �� �� �����%� ����� �� A'� ���� �6 $��� �� ������� �� �� G����� A'� ����F�

0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00x

y

0.00

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

F0

F3

F1

-��� �� ?���� ���4����� � �� ������ ������ �����%� �� �� � ��:6� 3���� A'� ����� ��� ���� ������ � � �� ����� %��� �� ���

�� ������ �� �� �� �� �����%� ����� 3�� A'� ����� �B� ��� ���������� C��� � �� ���� ���� ��� ���� �� �� ��������

�* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-� :/

� ��������� ��������

2*�* ��8�������� ��"��� �� ������������ 9�'�����

3�� �������� ����%��� ����� �$� ��� � ������ ������ �� �� � ��:6 $���� ����� ���4����� �� ������� �� -��� �� � �������� �������� � ���� � ����� ���� �� �A���� � ?�������� ������ ������$�@

�� � ����� ��� � �� � !��!� ��� � !�� �/�� ��������� ������ �� ��� ������ � 3�� ������������ �������� �� %���� �� �� ����� .��=E 6�=08-��� 9� � ����� � ������� ����� � �� �����%� � ��� �� ����������� ����� �� ����%��� ����� �$���� � ������ ������ $���� �� ������� �� � �1����� � ����� �� ����� .�B0� H��� �� �������������������� �� �������� � ��� �1����� �� �%����� � ����� ��$ ����� �� ����� ��� ����� � 3��������� $� �D���� ���������� ��� ��%��%� � -���� ����� � ������� ���������� ��� ������ � ���A� �� �� ��������� � ������� ����� � �� ���� $���� ���� ����� �� $�� �$� )���� � �� ����� � ����������� �������� ��� ����� ���� ����� �� ��� ������� ����� �� ����� ��� ��%��� �� ���� ����� � ��� ��� ���A� � �� ��������� � ���� ����� �� $�� �$� ��� � ��� $��� �� �'����%��� �� �� �� ����������

�� ��� ��� �� �� 1��� ��� ����� .�;0� ������ ������� �����%� 4�� ����� �� ��������������� � �� ����� � ������� ����� � ��� ����������� �� � ����� �� A�������� ���� ����� � ��� �������� �� $� �������� �������� ������� �� � ������� ���� �� ����� � �� �D��������� ��'����� �� ��� 8-��� 68�99� 3�� A�������� ��� ������� ����� �� $���� �� �� ���� ��� ���=;=!� I���� ���%����� � ��� ������ ������� �� �� ������� ������� ���� �� 8-��� 68�99� & �� ��� �� �� �������������� ���� �� �� �� ����=;=!� ��://B! � � ���� �������� ������ ��� ������ ��� � ����� ���������� �������� $�� � �� ����� � ��������� ������� $� ����� �� ����� 8-��� 68�99 �� �����%� ���� ,������� ����� .�!0� )���� �� ����� & � �� ����� ����� �� ����� 8� � �9� � ����� �� $�� �$ �� �����������%� 8-��� 9�

�� ������ �� �������� ����%��� �� �����%� ����� �� ����� �� $�� �$� & ������ ��� � �������������� �������� $�� �� �� ����� � ���������� &� �� �� � �%�� ��������� �J������ ���������� �� ?�������� ������� �� A�������� ��� 8-��� 68�99 �� ������ �� �� ?�������� ������� �A�� ��

�� � ����� ��� � �� � !� �� � !��

-��� � 3�� ��������� ������ %����� �� ��������� �������� � �� ���������� �� �� �� �6 � !�!6�

:� �* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-�

$���� � � �� � � �� �� � � ��� ����� �� �� �D������� ����� �� ��� �� �� 0���� ������� )��� �� ��� ��� ����� ����$� � �%�� �������� ����������� ��$��� �� ������ ��4����� �� �� ����� ��� ������� �� ?�������� ������� 3�� A�������� ��� �� ��� � �� ����� � �� ��������� ���� ���� � ��://B!� I���� � �� �������� ����%��� ����� �$� ��� �� ����� �� ���� ����� $���� ������ � �� �� ������ ��*����� 869� ����� $���� ���������� $�� �� ?�������� ������ �� ����� �� ������ �������� ������� I���� �� ���������� � ��� ����� ��$��� �� A�������� ��� �� ���������� ���� ��� �� ��� � H��� �� ��4����� %���� �� � ���� �� � ���� ��� %��� ����� � �� ��������� $���� $��� �� ����� $��� �� A�������� ��� $��� ����� �� ��������� ����� 3���� � ����� ���� ��4����� ��%��� �� � ����� �� ���� ����� � �����A��� ��� ����%��� H��� �� ��4����� ���������� ��� ��� ������ � �%��%�� �� �� ������ ������ �� � ������ ���� �� �����%� 8-��� B9������*������ �� �������� ����%��� �� ����������� �� �� �������� ������� ������� �����$���� �� ����%��� �� ����� ����� �� �� � A��� ���� �������� �� ������ ����� ����� ���������4��� �� �� ��� ������ )��� � �������� ��� ���� ����������� ��� ��� �� ?����� �� �����%����.�=0�

� ���� ���� ���� � ���������� �'��� ���� � ��� ����� �������� $�� � �����A� ����4��������������� 3��� ��� ���������� �� �� ��������� ���� � �� ������� ����� �� )��� � ��������������� �� �� ���������� 4�� ����� �� ����� �� $�� �$ �� ������� �� -��� ;� & �'����� $������������� ������� ��� ����� �!!! � $���� �� �������� $�� �� ���� ������ $���� �� ���� �� ����� B!!! � �� �� �������� $�� �� ���� ������� ������� 3�� ������ � �� ��������� � �� ������������� �� ������������ � � ����& ���������� .�/0 �� �'���� $��� � �� ����� � ��������� �� ���%��%� �

-��� 6� -��������� ���� � �� ?�������� ������ �� �D���� %����� � �� ��������� �������� ��� � ����� �� ��� $�� � ��

��������� ��'���� �� ��� ��� �� ����������� ���� �� ��� ��� �� �� 1��� ��� ������ -�� ����� ���%������ � ���� �� ��� ��

�����%� �� � � ����� ��������� �� �� � ��://B!6� 8�9 �� � ���==!E 8�9 �� � ��:6E 8�9 �� � ��://B!6�

�* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-� ::

2*�* ��������� �8 �'� ��9�� �&������

3�� ������� ���� � � ���A� �� �� A�������� ��� ����$� � �A�� � ������� � �� ������� 3�������� �������� ������ ��� �� �������� $�� � ������ � �A�� � �������� �������� -�� �������� $����� ����;=;6� ��://B! � �� A�������� ��� �� ������� �� ���� �������� �������� ������� �� $�������� ������ �� �� � 8-��� 68�99� ��� ������ ��4����� �� ��� ��������� �� � ����� � ���� ��������� �� �� ?�������� ������ $���� �� ���� � �� � ����� � ������� ����� (��� ������ �� �� �A�� ����� ��� � �� ��������� �������@

�� �! � �� � ���

� � �� � �� � � �

� � � ���

����������

0.0 5000.0 10000.0 15000.0 20000.0 Time (s)

0.05

0.10

0.15

z(t)

0.10

0.30

0.50

y(t)

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

x(t)

-��� B� &������� ����%��� �� �����%� �� �� � ��://B!� ������� ������ ����� $���� �� ����%��� �� ����� ����� �� ��� �����

���� �� ������ ����� 8�! � !�!69�

0.0 1000.0 2000.0 3000.0 4000.0 5000.0 6000.0 Laminar length l (s)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Pro

babi

lity

ρ(l)

-��� ;� K��������� � �� ������� ����� � �� �� � ��://B! �� �6 � !�!6� 3�� �������� �� ������������ � � ����& �����������

�!! �* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-�

)��� � �������� ������� ��� ����$� ���� ����� �� ���� ���� � $���� �� ������ ������ �� �������� ��*����� .�;���0 � �� � ���A� � &� ��� ����� �� ��������� � ����� �� ����� �'���� ��� �������� ������ �� ������ �� 3���� � �� $� %����� � ���

H���� �� A�������� ��� �� ����� �� $�� � �D��������� ��'����� �� ������� ������� � �����%����� ����� � ���A� �� -��������� .�:0 �� � �� ���� ����� �� ������ �� 3������ . !0� 3�� �%������� �� ����� �� ���� ������� $��� �� ������������ �������� �� %���� �� ��� $��� ��� ��� �� ������� �� ������ �� �� .�;���0� C�%��������� ���� � ����� ������� ���� ������� �� ������� �� �� ����������� �� �� ���� �� �� ���%����� �� �� � ��� �� �� �%������ � �� ���� ������� $��� � ����������������� �� %���� . �0� &� �� � ���� $� ������� ����� ��� ��%��%� � $� 1�� � � ��������� ��� ����%��%� � ����� ������������ ���������� ���������� �� ������ � ����� �� ����� �� ���������� ����������� ��������� �� ������ � ����� �� ������ H��� $� ������� ����� ��� � ���A� � � ��� ������� ����� �� �������� $�� �� ������������ ���������� �� �� ���� $�� �� ���������� ���������� . 0� 3����� �� ���� �� �� ,������� ������ )��� � ����������� ��� ���� ����� ���������������7 �� K�$��� � ���. 60�

H��� �� ���� ������ �'���� �� �� � ���;=;6 �� �� � ��:6 ��� ������� � � �� �����1� ������ ��� ���� ����� �� ����� $���� ��� ������ �� �'�����A� �� �� ��� ����� ���� � ����!!�!�� ��!!���� � !!��� �� � !!�!�� �� �����%� �� �� ,������� ����� . B� =0� ���� ����� ����� �� ������ �� ��%���� �� ����� � ���������� �� ������� �� -��� =8�9� &� ���� ����� � ����� ���������� ��!!��� �� � !!�!�� �� ���� � ����� � ������� ����� �� )��� � �������� ������� ������ ���

3���� �

?�������� � ����� �� ����� ���� � $���� �� ������ �� $� %����� � �� �� ��������� �������� 8�! � !�!69

8�9 �� � ���==! 8�9 �� � ��:6

��� ��� ��� ��� ��� ���� �!!�! � !� ��!! ��

�! �!!�� �! !��! ��!� �!

�!�� !!�� �!�� !��� ��!�� �! ��

�!���! !!�! �!��! !���! ��! ! �! �

�!���� !!�!� �!� !�!! ��! � �! !

�!��� !!�!! �!! ! !! ��! �! !�

�!��! �!!�!� ! ���! �!�!

�!� !!�!� � ���!! �!��

�!! !!�!! � !� �� ! ���

�!!�!� !! � !! �� � ��� �

-��� =� ���������� ����������� �� �� �������� � �� ����� �� ������ 3�� ����� �� ����� ��� ����� �� $� �� ����� � �����

������ ������ �� ������� ���� ��� &� �� ���� � �� ,������� ������ �� ���� � !!��� �� ������ $�� �� ���� ��!!��� �� � !!�!�$�� ��!!�!�� 3��� ����� ����� ��� �� �� �� �� �������� �� ��%���� �� �� ������� ���� � � ������� � ���� �� �� ���� �

�� ���������� �� ��� �� ������� ���� � ��� � %��� ����� ���� �� �� �������� � �� ����� �� �� ��� �� �� ������� ���� ���

�����*������ �� ���� ��!!��� �� ������ $�� �� ���� ��!!�!�� �� � !!��� $�� � !!�!�� 8�9 ,������� ������ 8�9 (���������

�� ���

�* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-� �!�

�� �'������ � � ���������� ���� �� �����%� �� �� ,������� ����� .�!� B� ;0� ���� �� �������������� �� ����� �� �� � �+ 8��� )����� 6�69� � �������� �� ��%��%� �� �� ��%���� �� ����� � ����������� &� �� ���� � �� ,������� ������ �� ��%���� ���������� ��� �� ��� ������ �� ����� ������� ���� � � ������� � ���� �� �� ���� � �� �������� ���������� �� ��� �� ����� �� ����� ��� ������ �� ��%���� ���������� ��%��%��� �� ���� ����� � ����� �� ��%��%� �� �� ������� �������8-��� =8�99� & ����� �� �� ����� ������� ���� � ��� � $��1 ���� �� �� �%������ � �� ����������� $��� � ��������� �������� �� %���� �� ��� �� ���������� 8������������ �� ����������9��� �� ��� �� �� ������� ���� �� 8�� �� � ��://B!9� 3�� �� �� �� ������� ���� �� �� ������������� �� ������� �� $��� �� �� ��������� �� ���� �� �� ��� �������� ������ ������� G F ��*���1�� ������ �� �����%� �� �� � ��! 8-��� /8�99� )��� � ����� �� �� �����%� �� �� ,�������������

-�� ������ ���%������ ����� �� � 6�! 8-��� /8�99� �� A�������� ��� �� ����� �� ������ $�� � �D���������� ��'����� �����*������ �� ����� �� ������ �� �� ��� �� ��� � ��� �� �� �%������ � ����������� ������� &� ��� $��� �� �� �������� ����� 6�! � ��%���� ���������� ��� �����%� � & ������� �� ����� �� ����� ���� � $���� �� ������ ������ ���� ��������� 3�� ��������� ������ ��������� �� � �� � ����� � � ��%���� ����� � ������� �����������

H��� �� ��!� 6�! �� � �� ����� �J��� � ������ � ��� ?�������� ������� ����� $���� ��� ��������� ����������� ��$��� �� ��4����� �� �� ?�������� ������ 3���� �J������ ����� ��� �� ���� ���� �� �� ����� ���4����� $���� � ���� ��� �� ��� �� �� �� �� � �� ������� �� � ������*������ �������� ����������� ����� �� �%�� � � -�� �������� �� �� � � ! 8-��� /8�99� � ����� � ��������� ������ �� �����%� ���� �� ��������� ���� �� ����� � �� ���� �� � � �� A�������� ����)��� � ����� ������ �� ���������� -�� ���� �������� � ��� �� �J��� � ������� �� ������� ������� ������� �� ������ C�%��������� �� � A%� �������� �������� ���� �� �������� � ���A� �� ��� ����� ����%������

-��� /� -��������� ���� � �� ?�������� ������ �� �� ���� �D���� ���� ��������� �������� %������ 8�9 �� � ��!E 8�9 �� � � !E

8�9 �� � 6�! �

�! �* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-�

2*2* ��������9����7

H��� ���� ��� ��� ������� ����� ��� � ���A� � � ��� ������ �� $� ���������� ��%��%��� ��$����� �� ����� �� ��� ������������� � ����� �� $�� �$� &� ���� � ����� $� ����'����� ����� ���� ��������� �� �����%� . 0� &� �� ������ ����� �� ��� �����%���� ����� �� $�� �$� ��� �� ��� �������� $���� ���� ����� � ������� ����� � �� �� ��� �������� $�� �� �� ����� � ��������� �� ����� ������� ����� �� ���� ����� ���� � �� 869� ����� ��������� ��� � �� ���������� � �� ������ ������� �� G6F$�� �� ��������� ����� H��� �! � !�!6� $� ����� ����� �� $�� �$� ��� �����%� �� %��� �D���� %������ ��� C�%��������� $��� �� ���$� ��� � �� ��������� ��� ��� �! �� ������� �������� � �� �� ����� ���������� ������� �� ���%����� ��J������ ����� � ����$ � ����'������ � �� ����� ���� ����� 869 $���� ���� ����� � ������� ����� � 8-��� :9� &� �� � �� ���������� � �� �� ����� � ��������� ���� ��� �� �!���������� �������� �� ������� �� -��� �� H���� � ����� ���� ���� �� �� �!�%���� �� �����%� �� �� ����� � ������� ��������� �� ����� �� ����� �� ���� ������ ���������� �� ���$� ��� � ��������� ��� ��� ���%�1�� �� ������� �� ����� � ��������� �� ����� � ������ � ����� �� ����� ���� � �� 8 9 �� 869� C�%��������� �� ��������� �� �����%� �� �! %����� � ���� �� ������ ��� !�!6=� -�� �������%������ ���� � ����� �� $�� �$ �� �����%� � ����� �� �������� ����%��� �� �� ����� �� ���� ����� 869 ����� ������ ��� ������

3���� � ��� ���� �����%� �� $� ������� ��� ����'��� ����� ���� ��� $� ������� ������ ���$���� �� �������� ����%��� ����� �$� ��� $� �D���� �������� )��� ����������� �� �����%� $��� �� ��� � �� �������$� �� �� ���� # �� %���� �� �� ����%�� .��/�!BE ���:�;0 8��� -��� :9� 3�������� �� ����������� ������� $��� �� ��� ���� ������� -�� �������� $��� ���� ��� ������ ������ �������%� � �� �� ��� $� ������ ���������� � �� �������� ������ �� � �������� � � ��������� ����� ���� � �� ������� � �� ��������� ��� ���� �� ��� ���� �� A����� � �� ��������� ���$� ����� ��� �� ���%���� %���� �� ������ � �%��%� $�� �� ���� ������� �� �� ��� �����%� ������ ������� ����� $��� $� ������� ����'��� �� ��� ���� ��� �� ��� � �������� ��� ��� ������� ����� � ������ �� � �����*������ �� �������� ����%��� ��� �� ������ ��� �� �D���� ��� �� ��� �����%� ������ 3���� �� ��� ���� ��� �D�� ����� �� �*��������� ��$��� �D���� ��������

&� �� ������ ����� �� $� ������� ��� �����%� ��� �� ������ ��� �����

�! � �� �

�! � �� �

�! � �� �

��

�! � !� �

�! � !� �

�! � !� �

�������%���� -�� �������� �� �� � !��/: B� � ����� �� ���� ����� ���'��� $�� � ����� �� ���� �����8-��� �!9�

-��� �� H��� �� ���$����� � �� ��������� ��� ��� �! �� �������� � �� �� ����� � ��������� ������� �� ����� ���� ����� 869

�� �� ������� ��� 8 9 ������ �� ������� %����� � �� �������$� ��� � �� ���� ��� 3�� ����� � ������� ��������� �� ����� ��

����� �� ���� ����� ���� � �� 8�!���!�!9 �� ������� ���� �� �� �!�

�* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-� �!6

�� �� �����1 �� $� ����� ���� ������ ��� ����'�� �� �6 � !�!6 $��� �� ��������� �������� �� ���� � �;� &� ���� � ����� � ����� �� ���� ����� ���'��� $�� � ����� � ���� ����� 8-��� ��9� )��� � ���������� �'������ �� ��� �����%� $���� �� ����� �� $�� �$ � �� ��������� ������ ����� ��� � �; 8-��� 9�

2*�* .��������� ��9��

H��� �� ���$����� � �� ��������� ��� ��� �� �� �������� � � �� �����%� �� �� �� ����� � ���������� �� ����� �� ������� %����� � �� �������$� ��� � �� ���� ��� ������� � ���� �� ����������� �!���������� ��������� ��� �� ����� � ��������� ������ �� ������ %����� � ��� &� �� ����������� �� ��� �������� ������ � �� A�������� ��� ������� ���� �� � �����*������ �� ����� ����� �� ���� �%����� � ����� ������ ��*������ � ����� �� ����� ���� � $���� �� ������ ���

-��� :� I��������� ������ � �� ������������ �� ����� �� �� �� �! � !�!6�� 3$� �D���� ������� ��� �����%� $���

�� ���/�!B� ���:�; � 3$� ����'����� ����� � ������� ����� �� ��� ��� �����%� � 3�� ������ ������ ����� ��� �� ���� ��� ��

������ �� � ���� ��� ������ $�� �� ������� ����� �� ���� 8 9 ����� �� �� �� ����� � ��������� �����%� �� �� � ��/�!B�

3�� ����� ���� ����� 869 �� ��������� ������ � ����� � ������� ��������� ����$� �� � ����� � ������� ����� � �� �� � �!! �

-��� �!� 3�� ����� �� ���� ����� 869 ���'��� $�� �� ����� �� ���� ��!���!�!� ����� �� �� � ��/: B� 3�� ����� ���� ������� �� ��

����� 869 ������ ��� � ���4����� �D�� �� �� ���� ����� ��� ����� � ����� �*��� � � �� �����%� �� �� ��������� ������� -��

�������� ������ ����� ���4����� �� ��� �� �� 0���� ������ ������� ���A��� �� ����� ���� � �� ���� ����� 869� 3��� ����� ����

4����� ���� �'����� �� �� ����� ���� ����� ��� � ����� �*��� � � ����� ��� B �� ������� �� �� #7������ ���4������ 3��� ���

��%��%� �� $� �D���� ����� � ������� ����� �� $���� ��� ��������� 8�! � !�!6�9� 8�9 #7������ ���4������ 8�9 :;������ ����

4������

�!B �* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-�

������� �� �������� G!�F $�� ������ �� �� �� ���� ��� � �� ���������� ������ ���� ������ � ���������� �����

)��� � ����� �� ����������� ������� ����� %��� ���� �� �����%� �� �� ,������� ����� .�!0� $����� ���������� ������ ������� �� �������� ����� � ���������� ���� ��� �� �����%� � � ���������� ����%���� �� ����� ����������� � �� ����� A'� ����� ������ �� �� �� ������� ������ �� �� ����4��� ���� ����������� � �� ���� A'� ���� �� �� ����� ������ � �� �'������ �������� ��� ���� ������� �� )��F��1�% . /0� � ���������� ���� ��� ���� �����%� �� �! � !�! :�!� �� �� � ��:�/B ! 8-��� � 8�99� &�� ����1� �� �� ���������� ������ � �� ����� �� A�������� ��� ��� ������� �� ��������� ���� 8-���� 8�99 �� �'���� � &� �� ������ ����� �� ��4����� %���� � ����������� $���� �� ���%��%�� ������%��� ����� ��� ������������� �� A'� ���� ��� ���� � ���A� �� ��� ����������� � -�� �������� ����4����� %���� �� ���� � $���� ��� �� ���� �����

� � !�/:;6B;�

� � !��=!B;6� �:�� � !�!/6!=;�

-��� � � �� �����'������ � �� ���������� ���� �����%� �� �� ������������ �� ����� �� �� �� �� � ��:�/B ! ��

�! � !�! :�!�� 3�� ��4����� %���� �� ����������� � �� ����� A'� ���� �B�� 3�� A�������� ��� �'����� �� ���������� ������

$���� ������� �� �������� ����� 8�9 LM������ ���4������ 8�9 -��������� ����

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40X=z

–0.25

–0.20

–0.15

–0.10

–0.05

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20 period–2 limit cycle period–1 limit cycle

Y

-��� ��� 3$� ����'����� ���� ������ �� �6 � !�!6�

�* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-� �!;

�� �� ���%��%��

�� � �!�!!!!���

�� � !�!! :B=� ��!��� � �!�!!6;/!�

3�� �'������ � ���������� ����� ������� �� �������� � ����� �� ����� $��� �� �������$� ����� ���� �� �� �������� ����� ��� � �� �������� ������� �� #���� � ��� . B� =0� �����%��� $��� ������ ���� �� �����%� � �� ��� �%������ � �� ������� �� ����� ������������ 8-��� �69� 3�� �� ������������ ���� �� �*��������� ����� � �����A��� ����%�� �� ����� ������� � �� ��������� ��� �������%� � 3�� ����� � �� G����F ����� ���� � �� �� ����4����� � �� ��4����� �� �� ����������� � �� ���� �� ������� ��������� ���� � ��� ����%�� �� �� ������%� � ������ ��� ����� � ���J������ ��� ��� � -��� � �������� ���� � %��$� ����� �������� � �� ������� ������ ��������� ��� ��� �� �������

� ����������

� ����� �������� ������������ �� ����� �� �� ���� �� �� ������"#�$�� ������ ��� ���� ��%������� � & ��� ���� ���$� �� �� ��� �%������ � �D���� ������� ��� �� ������� � ����& ������������� ���� ���� �����%� � & ������� ��� $���� ��� �'����� ���� ���� �� ��� ���� �� $����� ��� ������� ���������� � ����� �� ��� ���� ��� �%��%� ��������� �� ���� ������� ��� � �%��%� �� ������� ������� ��� � ��%�� ��� ������� �� ��������� �%��%�� ��������� ������

H��� �� ���$����� � �� ��������� ��� ��� �� ����� ������� � ��������� ��� �� �����%� � ����� $� �D���� ������� $�� ���� �������%� ������� ������ ��� ����'��� &� ���� � ����� �� ��� ���� �������A��� ������ ������ ��� ���%�1� � �������� ��� ��� �������� ����%��� � ������� -�� ��������� �� ��� �%������ � �� ���������� ��� �� ������� �� ������ ��������� ��� �� ��� ����� ��%��� %�����

������ ��������� ����%��� �� $��� �� ��4����� � �� ��� �%������ � �� ����� �������� � ����������� ����� &� ���� � ����� �� ���������� ��� ����� ������ ����� � A��� ��� ����%�� �� ��� ����� � ����� ���������� �� �����%� � )���� �� ��� ������ � ���� � G������ ����F ����� �� ������ ���� �� �� ������ ��� ������ �� ����� ����������� ���� � ������ ��� �����

0.0 250.0 500.0 750.0 1000.0 1250.0 1500.0 time (arbitrary units)

0.03

0.07

0.11

0.15

0.10

0.30

0.50

0.30

0.50

0.70

0.90

x(t)

y(t)

z(t)

-��� �6� 3��� �%������ � �� �D���� ��������� ������� �� � ���������� ������� 8�� � ��:�/B ! �� �! � !�! :�!�9�

�!= �* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-�

����������

.�0 +������ �� ?�$��� 3� ����� �� ������������ �� ������ (������ �::�E/ @�:=":!6�

. 0 ,���� � ),� ������� )� N������% M� ������� �������� ����������� �� ����� �� ���������� ������� ��� ��� ����

����������� I��� ��� I��� �::6E;;@�;"6;�

.60 N������D �� +������ �� ����� �� ������������ �� ������ O ��� I��� �::BE6 @B /";��

.B0 ������ N� M� ��� ?� I��������� ��� ����� �� ����� �� � ������������ �� ������ (������ �::BE/;@;=�"B�

.;0 N������% MP�� ,���� � )� ,����1� �� �� ����� �������� ��� I����� �::=E�6B@�"66�

.=0 P�� ���� ,N� &������ ),N� ,�� 2� )������ �� ������'�� �� ���������� ������� ������ )������ Q -������ !!!E��8B9@;66"

B �

./0 ����������� ��� )������ �� ����� �� � �������� ���� ������� �� ����� �� ��� )&�� O ���� ���E !!! .������ 0�

.�0 #������ ,� 3���������� �������� � ������ �������� ������� ,�% �� ?��� �::�E/!8B9@�B;;"; :�

.:0 ��� ��� #I� )����� +#� C������ ��� #������ ,� +�� LO� 3���������� �������� � ������ ��� ������ �� ��� �� I������%"

R�������1� �������� O C�������� )�� �::�E�@�B/"/6�

.�!0 �������� �� K����� ?� ����� I� P������ ����� �� ����� �� ������� � �� ,������� �����@ �$�� � �������� ����������

��������������� ������ )������ Q -������ �::;E;8�9@ /�"� �

.��0 +����� &�� +����� �� +������ +� )�������� ��� ����� ��������� ��� ���� �� �� �������� �� �� ������ O ������ (���

�::�E=!@6;6"=/�

.� 0 P�� ���� ,N� O������ ),N� ,�� 2� �����@ �� ���������� ������� &� O I���� ����� �::�E�8=9@�6 ;"66�

.�60 O�������� )(� +�� ���1 � ��%��������� �� �� ���������� ���������� C�$ M��1@ ?������� ?����E �:/:� �� �B " �=�

.�B0 �%����%��� ?� ?���� �� ����� �� �� �1����� � ��������� �� *����� ������ ?������ K �::�E;�@�6�";��

.�;0 ����� ?� (�1���� O?� &���� ���� �� �� ����%�� �� �������� ������� &� O�D� �� ,����� K� � ����� ?������� �� ��������

I����@ I��1�������E �:�!�

.�=0 ?����� M� �����%���� ?� &������� �������� � ��������� �� �������%� �������� ������� ������ ��� ?���

�:�!E/B@��:":/�

.�/0 )������ +#� K���������� ������ H�������@ 2�+E �::;�

.��0 +��� 3� H��1 ���%������� �� $�� ���������� ��������� � ������ ?��� ,�% �� �::6E/�8�9@;�"=��

.�:0 -��������� �O� S������%� ���%������� �� � ����� � ��������� ������������ O )��� ?��� �:/�E�:8�9@ ;"; �

. !0 ������ ?� 3������ �� &�������� F�� ����������� � ������ � ��������������� O������ � ?����*��� �����*�� �;� ����������

�� �:/�E�86:9@�;" ;�

. �0 +�� I�� ���� (�������� �������� ������� �� ����� �� �������%� ������� )��������@ H��� )�����A� ?���������E �:�:�

. 0 K����� ?� �������������� �� �������� �������� ��� �� ��������� F������ ������ �*���� ?��K� ���������� P��%������ �

,����� -�����E �::;�

. 60 K�$��� )?� #������ �� N�� &� N����1 +� �������������@ ���%����� ��%������ � ����� � ������� ����� ��� ?��� �� �

�:: E�= @ B:";B�

. B0 #����� ?� C������ #� H�� ��� $� ����� ��� ���������� ����� �� ������ �������� O )��� ?��� �:�6E6�869@B::";���

. ;0 �������� �� �������������� �������*�� � ������������ F�������� ��������� ?��K� ���������� P��%������ � ?���� 2&&E �::B�

. =0 #����� ?� N����� ,� C������ #� I�������� ��������� ���� ���������� ������@ � $� �������� ��������� O )��� ?���

�:�BE6;8;7=9@=:/"/ /�

. /0 )��F��1�% �?� 3�� �'������ � � ���������� �� � ����� �� ������ �� ���� ���������� ����� �� �� �'�� � ����������� � �

�� �������� K�1� �1� C��1 ))), �:=/E�8�/ 9@;B"��

�* )�������� �*�* �0�0!������ 1 �'��� ������� �� $������� �2 3�--�4 5,6�-� �!/