Keskkonnafaktorite mõju ksüleemivoolu jaotumisele arukase võras · 2008. 5. 27. · Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja maateaduste instituut Ökofüsioloogia

Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja maateaduste instituut

Ökofüsioloogia õppetool

Kristina Lubenets

Keskkonnafaktorite mõju ksüleemivoolu jaotumisele

arukase võras

Magistritöö

Juhendaja:

dotsent Arne Sellin

Tartu 2008

2

Sisukord

1. Sissejuhatus ..............................................................................................................................3

1.1. Veeliikumine taimedes. Kohesiooni teooria......................................................................3

1.2. Puude ksüleemi ehituslikud iseärasused seoses veejuhtivusega...........................................4

1.2.1. Kavitatsioon................................................................................................................5

1.3. Keskkonnafaktorite mõju vee kaugtranspordile taimes.....................................................6

1.3.1. Õhu- ja mulla temperatuuride mõju ...........................................................................6

1.3.3. Valguskiirgus..............................................................................................................9

1.3.4. Õhu gaasiline koostis ja liikumine (tuul)..................................................................10

1.3.5. Öine transpiratsioon ja ksüleemivool .......................................................................11

1.4. Puu suuruse ja mahutavuse mõju.....................................................................................11

1.5. Ksüleemivoolu varieeruvus võra sees .............................................................................12

1.6. Magistritöö eesmärgid .....................................................................................................13

2. Materjal ja metoodika.............................................................................................................14

2.1. Uurimisala ja proovipuude iseloomustus...........................................................................14

2.2. Ksüleemivoolu intensiivsuse mõõtmine............................................................................14

2.3. Keskkonna parameetrite mõõtmine...................................................................................15

2.4. Lehestiku pindala mõõtmine.............................................................................................16

2.5. Andmete analüüs ..............................................................................................................16

3. Tulemused ..............................................................................................................................18

3.1. Ksüleemivoolu intensiivsus tüves ...................................................................................18

3.2. Ksüleemivoolu intensiivsus okstes..................................................................................22

3.2.1. Ksüleemivoolu varieeruvus okstes sõltuvalt asendist võras.....................................23

3.2.2. Keskkonnaparameetrite mõju okste ksüleemivoolu intensiivsusele ........................25

4. Arutelu ....................................................................................................................................29

4.1. Ksüleemivoolu intensiivsus tüves. ..................................................................................29

4.2. Ksüleemivoolu intensiivsus okstes....................................................................................30

5. Kokkuvõte ..............................................................................................................................32

6. Summary.................................................................................................................................33

Tänuavaldused............................................................................................................................34

Kasutatud kirjandus ....................................................................................................................35

3

1. Sissejuhatus

Taimeliikide levik ja arvukus maakeral on tingitud ühelt poolt ökoloogilistest tingimustest,

teiselt poolt taimede bioloogilistest omadustest. Taimede elutegevuse erinevad tahud on

otseselt seotud nende veemajandusega. Erinevalt rohttaimedest on puudele iseloomulikud

suured mõõtmed ning pikem teekond vee liikumisel juurtest lehtedeni (Zots et al. 1997). Puude

mõõtmete tõttu võib nende juhtkudede ehitus ja hüdrauliline arhitektuur piirata lehtede

varustatust veega, liigile omast suurimat kõrgust ja isegi levikut erinevates kasvukohtades

(Tyree & Ewers 1991). Mehaaniline tugi teistele organitele ja toimimine kanalina ainete

kaugtranspordil on kaks puutüve peamist funktsiooni. Vee liikumine tüves on seotud lehtede

veestaatusega, gaasivahetusega ja teiste lehes toimuvate protsessidega ning see mõjutab kogu

taime süsiniku omastamist (Gartner 1995).

Kõigi taimede jaoks mängib tähtsat rolli transpiratsioon, mis tõstab vee mullast lehtedesse ning

loob ja hoiab veepotentsiaali gradienti taime sees (Cruiziat et al. 2002). Süsiniku assimilatsiooni

taset ning veekadusid transpiratsiooni käigus kontrollitakse õhulõhede regulatsiooni teel

sõltuvalt keskkonnatingimustest ja lehe fotosünteetilisest omadustest (Holbrook & Zwieniecki

2005). Erinevad uuringuid näitavad, et vee liikumine läbi taime sõltub ka olulisel määral

hüdraulilistest takistustest taime sees, mis omakorra sõltub ksüleemielementide ehitusest

(Sperry et al. 1998; Bucci et al. 2004; McCulloh et al. 2005). Vee liikumine läbi taime sõltub

nii vee omadustest ja juhtkudede juhtivusest kui ka keskkonnafaktoritest.

1.1. Veeliikumine taimedes. Kohesiooni teooria

Termodünaamilises plaanis paigutuvad taimed atmosfääri madala (umbes –90 MPa) ja mulla

kõrge (veidi alla nulli) veepotentsiaali piirimaile, mis käivitab pideva veevoolu läbi taimede.

Veemolekulid liiguvad süsteemi kõrgema veepotentsiaaliga osast madalama potentsiaaliga

ossa. Kaasaegsete arusaamade kohaselt sunnib ksüleemivoolu taimedes ülespoole liikuma

transpiratsioonist põhjustatud veesammaste pinge. Selle protsessi, mida kirjeldab

kohesiooniteooria, iseloomulikud etapid on järgmised (Kirkham 2005):

• Õhu väiksema veepotentsiaali tõttu toimub lehtedest transpiratsioon ning selle protsessi

tagajärjel langeb lehtede (lehe rakkudes) veepotentsiaal.

• Vett kaotavad rakud imavad seda juhtkoest (ksüleemist) ja sellepärast kandub

veepotentsiaali langus edasi tüve ülemisse ossa, ksüleemielementide kaudu jõuab see

4

langus lõpuks juurteni. Selle protsessi käigus saab peenikestes torudes

(ksüleemielementides) rakendada mitme MPa suurust pinget ilma veesammaste

katkemiseta tänu vee tugevatele kohesiivsetele omadustele.

• Taimedes eksisteerib katkematu veeahel juurtest lehtedeni: aurumine lehepinnalt –

ksüleemielemendid – juurte välispind.

• Juured imavad vett mullast tekitud pinge (tõmbe) tagajärjel.

1.2. Puude ksüleemi ehituslikud iseärasused seoses veejuhtivusega

Puutüves eristatakse maltspuitu (välimine kambiumiga piirnev osa, kus kulgeb tõusev veevool)

ja lülipuitu (sisemine säsilähedane osa, mis enamikel puudel veejuhtimises enam ei osale).

Lülipuidu moodustamine tüves on maltspuidu vananemise resultaat, kui parenhüümi rakud

surevad, kogu füsioloogiline aktiivsus lakkab ning tüve keskosas moodustub

mittefunktsioneeriva ksüleemi südamik. On olemas puuliike, mille lülipuidu juhtivus langeb

ajas väga aeglaselt (Tyree & Zimmermann 2002). Näiteks okaspuudes mõnikord lülipuidu

moodustumisega veejuhtivus ei kao. Eksperimentaalselt on näidatud, et veevoolu intensiivsus

nende tüve keskosas küll oluliselt langeb võrreldes ksüleemi nooremate välimiste kihtidega,

aga ei katke täielikult (Phillips et al. 1996).

Juhtkimpude ehitus ning nende asetus on eri taimeorganites erinevates taimerühmades varieeruv.

Lihtsamateks juhtkoe rakkudeks, milles kulgeb tõusev vool, on trahheiidid. Trahheiidid on

keskmiselt 1 mm pikkused, läbimõõt on aga enamasti 10−50 µm vahel. Üksikutel taimedel on nad

aga pikemad, männiliikidel näiteks kuni 4 mm. Okaspuude juhtelemendid koosnevad ainult

trahheiididest. Lehtpuudel ja teisel õistaimedel, mille juhtkimbud on täiuslikuma ehitusega,

lisanduvad trahheiididele veel trahheed. Need moodustuvad pikkadest üksteisega liituvatest

meristeemkoest tekkinud rakkudest, moodustades sel moel torusarnase struktuuri pikkusega

mõnest sentimeetrist kuni mitme meetrini ning läbimõõduga 40-500 µm (Hopkins 1995).

Lehtpuude trahheedest moodustatud torustikud võivad küündida terve tüve pikkuseni (Cruiziat

et al. 2002). Täiskasvanult on trahheed elutud rakud nagu trahheiididki. Arvestades, et

ksüleemielementide läbimõõt mõjutab veejuhtivust, saab mõistetavaks, milline eelis on suurema

diameetriga lehtpuude trahheedel vee liikumisele, võrreldes okaspuudele iseloomulike, väikeste ja

lühikeste trahheiididega (Bond et al. 1999). Lehtpuud jaotatakse ksüleemi juhtelementide

paiknemise järgi kahte suuremasse rühma. Rõngassoonelistel puudel (näiteks tamme-, saare- ja

5

jalakaliigid) tekib kevadel ja varasuvel palju suure läbimõõduga trahheesid, mis paiknevad

ringina aastarõngana sisepiiri läheduses. Rõngassoonelistel liikidel on maltspuidu iga lühike –

mõni aasta. Hajussoonelistel puudel (perekonnad kask, vaher, lepp jt.) tekivad trahheed aga

kogu kasvuperioodi jooksul enam-vähem ühtlaselt läbisegi väiksemate puidurakkudega ja

nende läbimõõt on väiksem ning lülipuit nii ruttu ei kujune (Kozlowski & Pallardy 1997).

Kuivades tingimustes on vee kättesaadavus limiteeritud, mistõttu avaldub suurem pinge

veesammastele. Lühikesed ja kitsad trahheiidid võimaldavad taimedel taluda juhtkudedes

suuremat pinget ilma kaviteerumiseta võrreldes suurte juhtelementidega. Ka kuivadel aladel

kasvavatel õistaimedel on trahheede pikkus väiksem kui niiskemate kasvukohtade asunikel

(Carlquist 2001).

1.2.1. Kavitatsioon

Kavanagh jt. (1997) leidsid, et kavitatsioon võib viia veejuhtivuse vähenemisele puu tüves ning

vähendada ksüleemivool. Kavitatsioon on veesammaste katkemine ja ksüleemielementide

täitumine õhumullidega, mis tekib külmumisel või suure pinge (hõrenduse) korral soojal

aastaajal. Õhumullide teke külmumise tagajärjel on tingitud sellest, et vees lahustunud gaasid

eralduvad jää tekkel. Samamoodi võib veest eralduda temas lahustunud õhk negatiivse rõhu

(alla atmosfääri rõhu) korral. Peale jää sulamist või ksüleemirõhu suurenemist väikesed

õhumullid saavad uuesti vees lahustuda (Langan et al. 1997, Holbrook & Zwieniecki 2005).

Rõngassooneliste puude suure diameetriga juhtsooned on haavatavamad külmumisest põhjustatud

õhumullide tekkest kui väiksema läbimõõduga juhtelemendid hajussoonelistel ja okaspuudel

(Tyree & Ewers, 1991). Trahheede ja trahheiidide vaheliste pooride ehitus ja hulk mõjutab

otseselt ksüleemi hüdraulilist juhtivust ja juhtelementide kavitatsioonikindlust. Leht- ja

okaspuudel on pooride ehitus ja funktsioneerimine erinev. Lehtpuude pooride membraanid on

homogeense ehitusega ja suhteliselt väikeste avadega. Enamikul okaspuudel on trahheiidid

ühenduses kobaspooride kaudu, mida tihendavad sulg- ja läätskile. Sulgkile poorid on

suhteliselt suured ja kapillaarjõud seetõttu nõrgad. Kavitatsiooni välditakse läätskile abil, mis

käitub nagu tihend ja suleb gaaside pääsu ühest juhtelemendist teise (Tyree & Zimmermann

2002). Väikesemõõtmelised juhtelemendid muudavad okaspuud kavitatsioonikindlamaks võrreldes

lehtpuudega (Cruiziat et al. 2002).

6

1.3. Keskkonnafaktorite mõju vee kaugtranspordile taimes

Muutuv keskkond avaldab erinevat mõju taimedes toimuvatele füsioloogilistele protsessidele

ning vee füüsilistele ja keemilistele omadustele (Fitter & Hay 2002). Transpiratsioon etendab

määravat osa metsaökosüsteemi veeringes, kuna kujutab endast selle ringe olulisimat

komponenti (Komatsu et al. 2006). Teiselt poolt sõltub transpiratsioon samuti liigi

bioloogilisest iseärasusest. Kõige vähem transpireerivad okaspuud, lehtpuudel on

transpiratsiooni intensiivsus 4-5 korda kõrgem kui okaspuudel (Mellander et al. 2006).

Ksüleemivoolu intensiivsuse varieeruvus taimedel on tingitud nii bioloogilistest iseärasustest ja

mulla põhjavee taseme muutusest kui ka erinevate atmosfäärifaktorite mõjust (Si et al. 2007).

Taimedele toimivad üheaegselt paljud mõjurid, seetõttu on keskkonnafaktorite mõju looduses

alati kompleksne. Seejuures õhu- ja mullaniiskus, õhu temperatuur, tuul ja valgus oluliselt

korreleeruvad üksteisega (Fitter & Hay 2002).

1.3.1. Õhu- ja mulla temperatuuride mõju

Temperatuur avaldab suurt mõju kõikidele füsioloogilistele protsessidele, s.h. transpiratsioonile

ja fotosünteesile. Taimeliikide elutegevus on võimalik ainult teatud temperatuuride piires. Nii

väga madal kui ka ülemäära kõrge temperatuur võib taimedele olulist kahju tekitada ja isegi

nende hukkumist põhjustada (Kozlowski & Pallardy 1997).

Kuna kõrge õhutemperatuur ja põud on looduses tavaliselt tihedalt seotud, on raske eristada

vaid temperatuuri mõju veejuhtivusele taimedes. Kuid on selge, et õhutemperatuuri tõus teatud

piirini suurendab transpiratsiooni intensiivsust ja ksüleemivoolu ning mõlema protsessi tempo

langeb, kui suur veekadu muutub ohtlikuks taimele. Kume jt. (2007), uurides Tai troopilistes

mussoonmetsades kasvavaid puid leidsid, et puude ksüleemivoolu intensiivsuse maksimumid

kuuma ja kuiva perioodi lõpul oli 20-40% väiksemad võrreldes kuuma perioodi algusega, mis

tõenäoliselt oli seotud suure veekaoga kõrgema päevase temperatuuri ning madalama mulla

veesisalduse kombineerumise tõttu. Matzner & Comstock (2001) leidsid eksperimendis, et

temperatuuri tõus kuni 280C-ni suurendab ksüleemivoolu taimes transpiratsiooni taseme ning

juurte veeimamise suurenemise tõttu. Temperatuuri ja transpiratsiooni vahel oli tugev lineaarne

seos (r=0.85, P<0.001) piisava mulla niiskusesisalduse tingimustes.

Madal õhutemperatuur samuti limiteerib vee liikumist taimede ksüleemis ja floeemis ning võib

põhjustada juhtelementide kavitatsiooni (Langan et al. 1997, Holbrook & Zwieniecki 2005,

Mellander et al. 2006). Langan jt. (1997) võrdlesid punajuure (Ceanothus megacarpus) ja

7

sumahhi (Rhus laurina) põõsastikke Kalifornias ning leidsid, et kavitatsioonist põhjustatud

veevoolu langus oli 42-53% suurem külmema ala taimedel. Suurema juhtelementide

läbimõõduga sumahh oli öökülmade korral kavitatsiooni suhtes tundlikum kui punajuur, mille

juhtsooned on väiksemad. Suuresooneliste lehtpuude tundlikkus külmumisest indutseeritud

kavitatsiooni suhtes sõltub nii nende kasvukohast kui eluvormist. Näiteks heitlehistel

tammeliikidel on ksüleemivoolu langus külmumise tagajärjel suurem kui igihaljastel liikidel –

vastavalt 66% ja 45% (Cavender-Bares & Holbrook 2001).

Taimede kasvu ja talitlust mõjutab suuresti ka mulla temperatuur. Madal temperatuur

suurendab vee viskoossust ja aeglustab vee liikumist mullas ja juurtes, mis omakorda vähendab

vee imamist juurte poolt (Kozlowski & Pallardy 1997, Mellander et al. 2006). Igihaljaste

taimede lehtede dehüdratatsioon kevadtalvel või varakevadel on otseselt seotud mulla madala

temperatuuriga. Samuti võib mulla külmumine kahjustada juuri mehaaniliselt (Tierney et al.

2001, Holbrook & Zwieniecki 2005). Mulla temperatuuri langemine alla 80C vähendab hariliku

männi istikutel oluliselt transpiratsiooni ja veevoolu nii õhulõhede juhtivuse kui juurte imamise

vähenemise tagajärjel (Mellander et al. 2004). Kõrgemate mulla temperatuuride mõju kohta

ksüleemivoolu intensiivsusele on veel vähe andmed (Kozlowski & Pallardy 1997).

1.3.2. Mulla ja õhu niiskusesisaldus

Vesi ökoloogiline tegurina omab taimede elus suurt tähtsust, sest rohelised taimed ei saa veeta

eksisteerida. Vesi on taimele vajalik fotosünteesiks, transpiratsiooniks ning taimede kudedes ja

rakkudes vajaliku turgori säilitamiseks. Lisaks on vee aurustumine jahutav protsess ning see

omadus kaitseb taimelehti transpiratsiooni teel ülekuumenemise eest (Nobel 2005). Vee

omastamist mullast limiteerivad põud, kõrge soolasisaldus ja hapnikudefitsiit (Mellander et al.

2006). Vee kättesaadavus on oluline ja taimede produktsiooni limiteeriv faktor eriti kuivades

piirkondades, kus veesisaldus mullas mõjutab tugevasti ka ksüleemivoolu intensiivsust (Chang

et al. 2006). Kuigi vesi mõjutab taimi esmalt mulla kaudu, omab ka õhuniiskus suurt tähtsust.

Suhtelise õhuniiskuse langus pikema perioodi jooksul nõrgestab suuresti taimede kasvu, kuni

need võivad isegi hukkuda (Fitter & Hay 2002).

Niisketes tingimustes kasvanud puittaimed säilitavad kuival perioodil oma veebilanssi

transpiratsioonitaseme vähendamise abil. Puud, mis on kohastunud kuivadele kasvukohtadele,

kasutavad teist strateegiat. Nad transpireerivad kuival perioodil peaaegu sama palju kui niiskel

perioodil seetõttu, et nendel on tavaliselt olemas sügav juurestik, mis ulatub veerikka

8

mullakihini. Kui aga põud kestab pikemat aega, siis langeb ka neil transpiratsiooni tase

veebilansi säilitamiseks (Larcher 2003). Katse Tai troopiliste mussoonmetsade igihaljaste

puudega kinnitas, et taimed transpireerivad tugevasti isegi kuiva sesooni teisel poolel, kuid neil

ilmneb ksüleemivoolu intensiivsuse languse trend, kui põud jätkub pikemat aega (Kume et al.

2007). Sarnane seos tuvastati ka Amasoonase troopilistes metsades (Fisher et al. 2007). Fisher

jt. (2007) uuring näitas, et metsa transpiratsioonitase oli kõrgem kuival perioodil võrreldes

niiske ajaga, kusjuures veevoolu tase enamasti ei langenud. Samas aladel, kus sademete tase

niiskel perioodil oli 50% normist, vähenes ksüleemivool kuni 41%.

Karvase tamme (Quercus pubescens) uuringutest Itaalias selgus, et see liik kasutab sarnast

strateegiat – suurendab veeliikumist läbi suuremõõtmeliste trahheede ning seetõttu ei lange

ksüleemivoolu intensiivsus kuival aastaajal (Nardini & Pitt 1999). Samas on andmeid, et

taimedel kuivas kasvukohas või kuival aastaajal on madalam ksüleemivool kui taimedel märjal

aastaajal või niisketes kasvukohtades (Phillips et al. 2002). Näiteks Austraalia savannis

kasvavatel eukalüptiliikidel langeb ksüleemivoolu intensiivsus kuiva sesooni jooksul kuni 50%

ning mõned puud isegi hukkuvad juhtkudede suure kaviteerumise tagajärjel (Prior & Eamus

2000). Saksamaal harilikul saarel (Fraxinus exelsior) tehtud uuring näitas, et põuaperioodil

ksüleemivoolu maksimaalne intensiivsus oli ainult 5% kogu kasvuperioodi maksimumist ning

jäi mõnedel puudel kasvuperioodi lõpuni samale tasemele (Stöhr & Lösch 2004).

Mangroovimetsad reageerivad üleujutusele samal viisil nagu kuiva kasvukoha taimed põuale.

Katsed üleujutatud piirkondades näitavad, et üleujutuse ajal langeb puudel ksüleemivoolu

intensiivsus rohkem võrreldes kuiva ajaga. Keskmised ksüleemivoolu väärtused vähenesid

üleujutuse perioodi jooksul avitsennial (Avicennia germinantas) kuni 27% ja lääne-manglipuul

(Rhizophora mangle) 17.3% (Krauss et al. 2007).

Analoogiliselt mullaniiskusega avaldab ka õhu niiskusesisaldus suurt mõju puude

transpiratsioonile ja ksüleemivoolule. Need protsessid on tihedalt seotud just atmosfääri

veeaururõhu defitsiidiga (VPD), mis sõltub õhuniiskuse tasemest ja temperatuurist (Fitter &

Hay 2002). Paljud uuringud näitavad, et ksüleemivoolu intensiivsus on tugevasti korreleeritud

VPD ja õhu suhtelise niiskusesisaldusega (Augé et al. 2000, O´Brien et al. 2004, Stöhr &

Lösch 2004). Uurides Hiinas kasvavaid papleid, leidsid Chang jt. (2006), et ka taimede

hüdrauliline juhtivus korreleerub positiivselt veeaururõhu defitsiidiga. Erilehine pappel

(Populus euphratica) reageeris õhuniiskuse tõusule ksüleemivoolu vähenemisega ning

vastupidi − niiskuse alanemisele ksüleemivooluvoolu intensiivistumisega (Si et al. 2007).

Mulla- ja õhuniiskuse tõusuga vihma tõttu langes vihmametsa puuliikidel ksüleemivool

9

(O´Brien et al. 2004). Sarnased andmed pärinevad ka Borneo troopilistest metsadest: erinevate

puuliikide ksüleemivool langes vihmapäevadel suurema õhuniiskuse tagajärjel (Becker 1996).

Mitmetes töödes on näidatud, et erinevate puuliikide reaktsioon veeaururõhu defitsiidile on

sarnane: VPD tõusu korral niisketes tingimustes kogu taime veejuhtivus kasvab ning kuivades

tingimustes langeb (Arneth et al. 1996, Oren et al. 1999, Stöhr & Lösch 2004). Costa Rica

troopilistes vihmametsades (niisketes tingimustes) kasvavad puuliigid reageerisid veeaururõhu

gradiendi tõusule, suurendades ksüleemivoolu intensiivsust (O´Brien et al. 2004). Punane

vaher (Acer rubrum), paberikask (Betula papyrifera) ja suurehambuline haab (Populus

grandidentata) reageerisid VPD tõusule põua jooksul ksüleemivoolu vähenemisega. Kui aga

mullas oli piisavalt niiskust, siis taimede veevool VPD tõusuga enamasti ei muutunud. Ainult

punane tamm (Quercus rubra) reageeris voolu vähenemisega kõrgele VPD-le nii niiske kui

kuiva mulla tingimustes (Bovard et al. 2005). Sama trendi näitasid kaljumänd (Pinus flexilis) ja

kollane mänd (Pinus ponderosa) Põhja-Ameerikas. Nende ksüleemivool langes VPD tõusu

korral ning suurenes VPD taseme vähenemise korral (Fischer et al. 2002).

1.3.3. Valguskiirgus

Valgus on taimede elus samuti esmajärgulise tähtsusega tegur, sest valguseta ei toimu

assimilatsiooni, orgaanilise aine produtseerimist. Valgusrežiim metsas oleneb paljudest

tingimustest, nagu võrastiku tihedus, lehtede võime läbi lasta ja neelata valgust, ilmastikust,

aastaajast jne. Taimede elus tähtsat rolli mängib just fotosünteetiliselt aktiivne kiirgus, PAR

(Kozlowski & Pallardy 1997).

Paljud uurimused näitavad, et valguse kättesaadavus võib mõjutada taime ksüleemivoolu

intensiivsust (O´Brien et al. 2004, Čermák et al. 2007, Si et al. 2007). Troopilistes

vihmametsades kasvavad puud ei ilmuta ksüleemivoolu muutusi öö jooksul, s.t. pimeduse

tingimustes, kuid suurendavad järsult ksüleemivoolu valguse intensiivsuse tõusu korral. Puudel

on täheldatud ka ksüleemivoolu suurenemist intensiivse valguse käes juhul, kui veeaururõhu

defitsiit on väike. Samades valgustingimustes ksüleemivool VPD kasvamisel langes (O´Brien

et al. 2004). Põhja-Ameerikas uuritud mändidel ksüleemivool kiirguse intensiivsuse

suurenemisel tõusis (Fischer et al. 2002). Stöhr ja Lösch (2004) näitasid, et hariliku saare

ksüleemivool korreleerub tugevasti päikesekiirgusega vastavalt transpiratsiooni taseme

suurenemisele. Siberis kasvavatel dauuria lehistel (Larix gmelinii) langesid ksüleemivoolu

maksimumid ajaliselt kokku kiirguse maksimumidega (Arneth et al. 1996).

10

Eksponeeritus valgusele tagab intensiivsema fotosünteesi, suurema produktsiooni ja kogu

taime kasvu. Suurem lehtede juhtivus veeaurule valguse käes on universaalne trend ning

iseloomulik nii parasvöötme kui troopikataimedele olenemata nende varjutaluvusest (Sellin ja

Kupper 2005a). Kuna valgusele eksponeeritud võraosad ja oksad on sageli suurema

juurdekasvuga kui varjus kasvavad, siis on nende ksüleemi juhtelementide läbimõõt

tõenäoliselt samuti suurem. Seepärast võivad võra valgusosas, võras kõrgemal paiknevad

oksad olla hüdrauliliselt vähem limiteeritud, võimaldades valguslehtede intensiivsemat vee- ja

gaasivahetust (Becker et al. 1999, Sellin ja Kupper 2005a). Samuti on valguse käes kasvanud

puude ksüleemi erijuhtivus suurem kui varjus kasvanud puittaimedel, sest viimastel on

väiksemad trahheed/trahheiidid (Sellin 2001). Ajutine varjutamine vähendab ksüleemivoolu

intensiivsust taimedes seoses transpiratsiooni intensiivsuse langemisega (Fitter & Hay 2002,

Fiora & Cescatti 2006).

1.3.4. Õhu gaasiline koostis ja liikumine (tuul)

Õhk koosneb paljudest gaasidest, millest on rohelise taime elus kõige tähtsamad hapnik ja

süsinikdioksiid. Hapnik on vajalik hingamiseks, süsinikdioksiid aga orgaanilise aine sünteesiks.

Katsed valgusnõudlike liikidega on näidanud, et CO2 kontsentratsiooni tõstmisel kolm korda

intensiivistus ka fotosüntees kolm korda, samas kui kolmekordne valguse intensiivsuse

suurendamine tõstis fotosünteesi taset ainult kaks korda. Süsinikdioksiidi kontsentratsiooni

tõus õhus vähendab õhulõhede ning ksüleemi juhtivust, kuid suurendab veekasutuse

efektiivsust taimedes (Tognetti et al. 1998, Tissue et al. 2002, Holbrook & Zwieniecki 2005,

Leuzinger & Körner 2007). Harilik pöök (Fagus sylvatica) reageeris kõrgendatud

süsihappegaasi kontsentratsioonile trahheede läbimõõdu ja ksüleemivoolu vähenemisega

(Overdieck et al. 2007). Kõrgema CO2 sisaldusega keskkonnas kasvavatel mändidel oli

ksüleemivool madalam kui tavalistes tingimustes kasvavatel puudel (Kellomäki & Wang 1998).

Kuid mõned uurijad on näidanud, et mitte kõik puuliigid ei reageeri ksüleemivoolu

intensiivsuse vähenemisega CO2 kontsentratsiooni tõusule. Leuzinger ja Körner (2007)

võrdlesid süsihapegaasi mõju erinevatele puuliikidele. Harilikul pöögil ja harilikul valgepöögil

(Carpinus betulus) mõnevõrra ksüleemivoolu intensiivsus langes, eriti kõrgema VPD

tingimustes, samas kivitamm (Quercus petreae) ei muutnud ksüleemivoolu taset.

Õhu liikumine ehk tuul võib mõjutada taimede kasvu, paljunemist ja levikut ning mõnel juhul

põhjustada taimede surma. Paljud tuule efektid on seotud lehtede piirkihiga, mille kaudu

toimub soojuse ning lehepinda vahetult ümbritseva õhukihi vahetus atmosfääriga (Nobel 2005).

Õhumasside kuhjumisest ja liikumisest oleneb suuresti transpiratsiooni intensiivsus. Mitmed

11

uuringud kinnitavad tuule mõju transpiratsiooni intensiivsusele ning selle kaudu taimede

ksüleemivoolule (O´Brien et al. 2004, Cavender-Bares et al. 2007). Taylor jt. (2001), uurides

Austraalias siniseid eukalüpte (Eucalyptus globulus) leidsid, et tugeva tuule mõjul

ksüleemivool puude võras kasvas 10% võrra ning sarnase tulemuse said ka O´Brien jt. (2004)

Costa Rica vihmametsades kasvavate puuliikidega.

1.3.5. Öine transpiratsioon ja ksüleemivool

Vaatamata üldisele arvamusele, et C3 taimed ei transpireeri öösel, kasvab tõendite hulk, mis

kinnitavad vastupidist. Öine transpiratsioon käivitab ühtlasi ka ksüleemivoolu. See kõik muudab

üldlevinud seisukohta, et taime ja mulla veepotentsiaalid saavutavad tasakaalu päikesetõusu-

eelseks ajaks (Sellin 1999, Cavender-Bares et al. 2007, Kavanagh et al. 2007). Öine

transpiratsioon saab olla adaptiivse tähendusega reaktsioon keskkonnatingimustele või toimuda

paratamatu nähtusena mittetäieliku õhulõhede kontrolli korral. Transpiratsiooni ja ksüleemivoolu

intensiivsust mõjutavad öösel peamiselt järgmised keskkonnafaktorid: õhuniiskuse tase (VPD),

õhutemperatuur ja tuule kiirus (Cavender-Bares et al. 2007). Dawson jt. (2007) tuvastasid tugeva

positiivse korrelatsiooni (R2 = 0.84) öise ksüleemivoolu ja VPD taseme vahel ranniksekvoia

(Sequoia sempervirens) puudel. Öise ksüleemivoolu maksimumid registreeriti siis, kui VPD tase

oli nullilähedane. Fisher jt. (2007) näitasid, et peale VPD taseme korreleerus öine veevool

ksüleemis ka temperatuuriga (r = 0.66-0.79, P<0.001), kuid tuule kiirusel mingit nähtavat seost

ksüleemivooluga ei ilmnenud. Sarnased tulemused öise ksüleemivoolu ja VPD taseme vahel on

tuvastatud ka mitmetel okaspuudel (Kavanagh et al. 2007) ning harilikul tamariskil (Tamarix

chinensis) (Moore et al. 2008).

1.4. Puu suuruse ja mahutavuse mõju

Puude ksüleemivoolu intensiivsus on seotud nii puidu anatoomilise ehituse kui ka vee

transpordi teekonna pikkusega. Puude suuremaks ja kõrgemaks kasvamisel hüdrauliline

takistus suureneb, kuna vesi peab läbima pikema teekonna juurtest lehtedeni. Samuti

gravitatsioon mõjub veepotentsiaalile ja seetõttu on vaja rakendada suuremat jõudu vee

liikumiseks mullast lehtedesse (Amponsah et al. 2004, Holbrook & Zwieniecki 2005).

Ületamaks suuremat takistust on vaja ka suuremat veepotentsiaali langust ksüleemis, mis

omakorda soodustab õhumullide teket juhtkudedes (Ryan et al. 2006).

12

Puud kasvavad väga kõrgeks ainult neis kasvukohtades, kus on piisavalt vett, stressifaktorid on

minimaalsed ja konkurents valguse pärast soodustab pikkuskasvu (Holbrook & Zwieniecki

2005). Kõrgetel puudel on olulise tähtsusega kudedes säilitatud veevaru, sest transpiratsiooni

käigus kaotatud vee asendamine võtab palju aega. Päevane sõltuvus talletatud veevarudest

sõltub puuliigist ning puu suurusest (Meinzer et al. 2005). Harilik ebatsuuga (Pseudotsuga

menziesii) säilitab oma veevaru peamiselt tüve maltspuidus, muud depookohad on tüve floeem,

okste maltspuit ja floeem ning okkad (Čermák et al. 2007).

Suure puu transpiratsioon võib jätkuda terve nädala jooksul, kasutades sisemisi veevarusid,

kuid võra ülaosa veevarust jätkuks transpiratsiooniks vaid mõneks tunniks. Seetõttu muutub

tüve diameeter sõltuvalt kudede veesisaldusest. Kasvuperioodi jooksul on jälgitavad kolm

erinevat puude diameetri ööpäevase muutumise mustrit. Esiteks, kõrge mulla veesisalduse ja

madala evaporatsiooni tingimustes kevadel tüve diameeter suureneb igal hommikul ning see

päeva jooksul oluliselt ei vähene. Teiseks, kõrge mulla veesisalduse ja kõrge evaporatsiooni

tingimustes varasuvel tüve diameeter päeva jooksul väheneb, kuid selle veesisaldus taastub

öösel. Kolmandaks, madala mulla veesisalduse ja kõrge evaporatsiooni tingimustes suve lõpus

tüve diameeter väheneb päeval ning öösel veevaru taastub ainult osaliselt (Čermák et al. 2007,

Scholz et al. 2008).

1.5. Ksüleemivoolu varieeruvus võra sees

Puu siseselt võib hüdrauliline juhtivus olla väga varieeruv: suurim on juurtes, järgneb tüvi,

madalam on peaokstes ning oluliselt madalam kõrgemat järku okstes (Nabeshima et al. 2004,

Sellin et al. 2008). See mõjutab ka ksüleemivoolu intensiivsuste jaotumist puu erinevates

osades. Lemoine jt. (2002) näitasid, et hariliku pöögi (Fagus silvatica) valgusokstes oli

veevool oluliselt suurem kui varjuokstes. Joyce ja Steiner (1995) aga näitasid, et lõunakaares

kasvavate okste ksüleemivool lehestiku pinnaühiku kohta oli 43% suurem kui põhjakaartes

kasvavatel okstel. Jerez jt. (2004) leidsid, et tõrvikmänni (Pinus taeda) okste ksüleemivool on

väiksem tüvepoolses osas, kuna võra sees oli vähem valgust.

Viimaste aastate uurimistöö on näidanud, et ksüleemivool väljendatuna nii maltspuidu kui ka

lehe pinnaühiku kohta on suurem puu ülaosa okstel (Hubbard et al. 2001, Aasamaa et al. 2004,

Kupper et al. 2006, Čermák et al. 2007). Mencuccini ja Grace (1996) näitasid, et hariliku

männi (Pinus sylvestris) maapinna lähedased oksad olid madalama juhtivusega kui sama

13

diameetriga ülemised oksad. Mayr jt. (2003) leidsid, et hariliku kuuse (Picea abies) peaokste

hüdrauliline juhtivus oli 1,4 korda suurem kui kõrvalokstel. Ka arukase ülemiste okste jaoks oli

kogu-taime hüdrauliline juhtivus 1,6-1,8 korda suurem kui alumistel okstel (Sellin & Kupper

2005). Euroopa lehise (Larix decidua) ülemistes okstes ilmnes kõrgem ksüleemivoolu tase

võrreldes alumiste okstega (P<0.001), kusjuures ksüleemivoolu maksimumid ja ööpäevane

käik olid kooskõlas päikesekiirguse käigu ja maksimumidega (Kupper et al. 2006). Čermák jt.

(2007) leidsid, et hariliku ebatsuuga (Pseudotsuga. menziesii) võra ülemise kolmandiku

ksüleemivoolu tase moodustas 50-65% kogu puu ksüleemivoolust.

Hommikuti algab ksüleemivool tavaliselt esmalt võra ülemises osas. Viivitus võib ulatuda 2-4

tunnini, enne kui ilmneb ksüleemimahla liikumine tüve alumises osas. Ksüleemivoolu kiirus on

suurim keskpäeva paiku ning aeglasem öösiti ning pilves ja vihmastel päevadel (Holbrook &

Zwieniecki 2005, Čermák et al. 2007).

1.6. Magistritöö eesmärgid

Käesolev magistritöö on valminud Eesti Teadusfondi grandi nr. 6617 “Hüdraulilise arhitektuuri,

lehtede fotosünteesivõme ja veekasutuse efektiivsuse vahelised seosed metsapuudel” raames.

Puud on suurte mõõtmetega taimed ning seetõttu sama isendi lehed paiknevad erineval

kõrgusel maapinnast, sattudes erinevatesse keskkondadesse. Sellest tingituna tõstatub küsimus

erinevate keskkonafaktorite mõjust võra eri osades ning mehhanismidest kogu lehestiku

adekvaatse veevarustuse säilitamiseks ja positiivse gaasivahetuse bilansi saavutamiseks. Seni

TÜ Ökoloogia ja Maateaduste Instituudis arukasel (Betula pendula) tehtud uuringud kinnitavad,

et kogu-taime hüdrauliline juhtivus oli võra ülaosa jaoks oluliselt suurem võrreldes võra

alaosaga (Sellin & Kupper 2005a, 2005b). Seega on valguslehed hüdrauliliselt vähem

limiteeritud kui varjulehed, kuigi paiknevad mullast kui veeallikast kaugemal. Minu töö

eesmärgiks on arukase näitel selgitada välja võrasisese ksüleemivoolu varieeruvus, koondades

tähelepanu keskkonnafaktorite mõjule oksa tasandil. Loodan leida vastused järgmistele

küsimustele:

1) kuidas eespool kirjeldatud võrasisese hüdraulilise juhtivuse varieeruvus kajastub

ksüleemivoolu intensiivsustes?

2) missugused keskkonnafaktorid kontrollivad ksüleemivoolu puuvõra erinevates

osades (alumises ja ülemises kolmandikus)?

3) milline on ksüleemivoolu öine tase võra erinevates osades võrreldes päevasega ja

millistest keskkonnafaktoritest see sõltub?

14

2. Materjal ja metoodika 2.1. Uurimisala ja proovipuude iseloomustus

Välitööd toimusid 2006. ja 2007. a. suvekuudel Tartu maakonnas Meeksi vallas Järvselja

Õppe- ja katsemetskonnas (58°22´N, 27°20´E, kõrgus merepinnast ~40 m). Aastane keskmine

sademete hulk piirkonnas on 640 mm, keskmine õhutemperatuur on juulis 17.0°C ja jaanuaris

–6.7°C. Vegetatsiooniperiood kestab tavaliselt 180 päeva, aprilli keskpaigast oktoobri

keskpaigani. Prooviala asub Liispõllu küla servas, jänesekapsa-mustika kuusiku ning

angervaksa kaasiku piirimail gleistunud pseudoleetunud mullal. Puurindes on domineerivateks

liikideks harilik kuusk (Picea abies) ning arukask (Betula pendula). Proovipuudeks olid 25-30-

aastased arukased, mille võradele ligipääsemiseks kasutati ehitustellingutest torni. Arukaskede

kõrgus oli 15.5 m ja 18.3 m, diameeter rinnakõrguselt – 12.0 cm ja 15.9 cm vastavalt.

2.2. Ksüleemivoolu intensiivsuse mõõtmine

Käesolevas töös kasutati tüve ja okste (valiti võra alumisest ja ülemisest kolmandikust, tabel 1)

ksüleemivoolu intensiivsuse mõõtmiseks Dynagage sensoreid (Dynamax, Ameerika

Ühendriigid), mis olid varutatud reguleeritava võimsusega toiteplokkidega AVRDC. Sensorite

tööks vajalik stabiilne toitepinge saavutati läbi UPS-i ja 220 VAC ~ 12 VDC adapterite.

Tabel 1. Oksa asend, kõrgus maapinnast, pikkus ning diameeter oksa alusel

Puu nr. Oksa nr.

Asend Kõrgus

maapinnast (m)

Pikkus (m)

Diameeter oksa alusel

(mm) 1 1 ülemine 13.2 2.27 18.0 1 2 ülemine 10.1 2.70 22.2 1 3 alumine 7.7 1.92 31.2 2 4 ülemine 14.6 2.58 22.0 2 5 alumine 11.0 3.54 24.0

Dynagage sensorid töötavad tüve soojusbilansi meetodil. Iga sensor koosneb ühest

ringikujulisest termoelemendist (küttekehast) ja 8–16 termopaarist, mis kõik on keskkonna

mõjudest isoleeritud. Tüve soojendatakse terve ümbermõõdu ulatuses ning mõõdetakse kui

kiiresti soojus levib küttekehast all- ja ülevalpool paiknevate termopaarideni. Radiaalset

15

soojuse hajumist mõõdetakse samuti mitme termopaari abil (Smith & Allen 1996, Köstner et al.

1998). Kasutades soojusenergia voogude andmeid arvutatakse programmiga DL2eCalc

(Dynamax) ksüleemivoolu kiirus vastavalt järgmisele võrrandile:

F = (Pin – Qv - Qr)/Cp*dT (1)

kus:

F – ksüleemivoolu intensiivsus (g h-1);

Pin – rakendatud elektrivõimsus (W);

Qv – vertikaalne soojusenergia voog ksüleemis (W);

Qr – radiaalne soojusenergia voog ksüleemis (W);

Cp – vee erisoojus (4.186 J g-1 K-1);

dT – temperatuuride erinevus alumiste ja ülemiste termopaaride vahel (°C).

Ksüleemivoolu intensiivsus registreeriti 1-minutiliste intervallide järel ning andmed salvestati

10 min keskmisena dataloggeris DL2e (Delta-T Devices, Suurbritannia).

2.3. Keskkonna parameetrite mõõtmine

Tuule kiirust (W), fotosünteetiliselt aktiivset kiirgust (PAR), õhu suhtelist niiskusesisaldust

(RH) ja temperatuuri (T) registreeriti vahetult puuvõrade kohalt ja elusvõra alumiselt piirilt.

Sademeid (RF) mõõdeti puistu kohalt ja mulla veepotentsiaali (ψψψψS) 20, 40 ja 60 cm sügavuselt.

Keskkonna parameetrite mõõtmiseks kasutati järgmisi sensoreid:

• PAR - kvantsensor LI-190 (LI-COR Biosciences, Ameerika Ühendriigid), 30 s intervalliga

ja keskmistati 10 min peale;

• õhu niiskus ja temperatuur - temperatuuri ja niiskussensor HMP45A (Vaisala, Soome), 1

min intervalliga ja keskmistati 10 min peale;

• tuul - anemomeeter A100L2 (Vector Instruments, Suurbritannia), 30 s intervalliga ja

keskmistati 10 min peale;

• sademed - automaatne sademetemõõtja ARG100 (Environmental Measurements Ltd.,

Suurbritannia), pidevalt;

• mulla veepotentsiaal - ekvitensiomeeter EQ2 (Delta-T Devices, Suurbritannia), 10 min

intervalliga.

Kõik andmed salvestati dataloggeris DL2e. Atmosfääri veeaururõhu defitsiit (VPD; kPa)

arvutati järgmiselt:

16

VPD VPRH

sat= × ( )1 - 100

, (2)

kus VPsat on veeauru küllastusrõhk antud temperatuuril (kPa) ja RH on suhteline õhu

niiskusesisaldus (%).

2.4. Lehestiku pindala mõõtmine

Jooksvalt mõõdeti prooviokste lehepinna muutusi (lehed, mida kasutati veepotentsiaali

mõõtmiseks seoses muude uuringutega) elektroonilise pindalamõõtjaga AM300 (ADC

BioScientific, Suurbritannia). Okste lõikamise järel katse lõpul mõõdeti kogu lehestiku pind

pindalamõõtjaga LI-3100C (LI-COR).

2.5. Andmete analüüs

Algandmete sisestamiseks kasutati Excel 2003 (Microsoft Corp., Ameerika Ühendriigid) ja

andmete statistiliseks analüüsiks programmi Statistica 7.0 (StatSoft Inc., Ameerika

Ühendriigid). Andmete analüüsil kasutati järgmisi parameetreid (atmosfääri parameetrite

sümbolitele lisatud alaindeksite tähendus: Y – mõõdetud vahetult puuvõrade kohalt, A –

mõõdetud elusvõra alumiselt piirilt):

PARY, PARA (µmol m-2 s-1) – fotosünteetiliselt aktiivse kiirguse voog

RHY, RHA (%) – suhteline õhu niiskusesisaldus

WY, WA (m s-1) – tuule kiirus

TY, TA (0C) – õhutemperatuur

ΨS20 (MPa) – mulla veepotentsiaal 20 cm sügavusel



RF (mm) – sademete hulk

VPDY, VPDA (kPa) – veeaururõhu defitsiit

FSA (g cm-2 h-1) – ksüleemivool, väljendatud maltspuidu ristlõikepindala kohta

FLA (g m-2 h-1) – ksüleemivool, väljendatud lehestiku pindala kohta

RFi (mm) – sademete hulk aja funktsioonina, väljendamaks puulehtede märgumise kestust

RFi=RFi-10*20/t (2)

17

kus:

RFi – sademeta hulk ajahetkel i

t – sajust möödunud ajavahemik, alates 20 minutist (min)

Ksüleemivoolu andmete vastavust normaaljaotusele kontrolliti Kolmogorov-Smirnovi testiga

ning dispersioonide homogeensust Levene testiga. Vajadusel teisendati andmeid logaritm-

funktsiooniga. Uuritavate keskkonnaparameetrite, puude ja okste ksüleemivoolu

karakteristikute vaheliste oluliste seoste esmaseks tuvastamiseks kasutati korrelatsioonanalüüsi

(Basic Statistics moodul). Hindamaks fikseeritud faktorite (puu, oks, asend võras) ja

keskkonnaparameetrite koosmõjusid ksüleemivoolu intensiivsusele rakendati

kovariatsioonanalüüsi (General Linear Models moodul). Kõiki keskkonnaparameetreid

käsitleti pidevate muutujatena (kovariaatidena). Analüüsi käigus heideti ANCOVA mudelist

mitteolulised, samuti dubleerivad (s.t. mõõdetud kas võra alumisel versus ülemisel piiril; RH

versus VPD; mulla veepotentsiaal eri sügavustel) vähemolulised kovariaadid järk-järgult välja.

Arvutustes kasutati IV tüüpi ruutude summat. Rühmade keskmiste väärtuste võrdlemiseks

kasutati Tukey HSD testi (GLM).

18

3. Tulemused

3.1. Ksüleemivoolu intensiivsus tüves

Analüüs üle kõigi keskkonnaparameetrite näitas, et võrastiku kohal ja selle alumisel piiril

mõõdetud väärtused on omavahel tihedas korrelatsioonis (r>0.7–0.9; P<0.05). Sellepärast

lülitati kovariatsioonanalüüsi mudelisse (tabel 2) ainult need, mis andsid parema lähendi.

Tabel 2. Kovariatsioonanalüüsi tulemused ksüleemivoolu intensiivsuse (FSA; väljendatud maltspuidu

ristlõikepindala kohta) kohta tüves ööpäevaringselt.

Faktorid/ kovariaadid SS df MS F P Puu 3646.9 2 1823.5 2876.0 <0.001 RHA 5369.1 1 5369.1 8468.3 <0.001 TA 472.2 1 427.2 744.7 <0.001 Viga 14269.3 22506 0.6

Ksüleemivoolu intensiivsus (FSA) tüves ööpäevaringselt oli tihedalt seotud õhu suhtelise

niiskusesisaldusega (RHA) ja temperatuuriga, mõõdetuna võra alumiselt piirilt. RHA ja

temperatuur (TA) kirjeldasid vastavalt 22.6 % ja 1.9 % kogu andmete varieeruvusest. FSA

väärtused suurenesid mittelineaarselt õhutemperatuuri tõusu ning suhtelise õhuniiskuse

vähenemisega (joon. 1 ja 2). Samas ei ilmnenud sademete, mulla veepotentsiaali, valguse ega

tuule puhul statistiliselt olulist mõju, kui analüüs toimus üle kogu andmemassiivi, s.t.

ööpäevaringselt läbi kogu vaatlusperioodi.

19

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Suhteline niiskusesisaldus, RHA (%)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Ksü

leem

ivoo

l, F S

A (g

h-1

cm-2

)

FSA : F 8,22507 = 1492,1; P < 0,001

Joonis 1. Tüve ksüleemivoolu sõltuvus õhu suhtelisest niiskusesisaldusest (RHA) ööpäevaringselt.

5 10 15 20 25 30

Temperatuur TA, (0C)

0

10

20

30

40

50

60

Ksü

lee

miv

oo

l FS

A,

(g h

-1 c

m-2

)

FSA : F7,22508 = 1306,7; P < 0,001

Joonis 2. Tüve ksüleemivoolu sõltuvus õhu temperatuurist (TA) ööpäevaringselt.

Analüüsides keskkonnaparameetrite mõju ksüleemivoolule tüves päeva ja öö lõikes eraldi,

selgus, et päeval langevad tulemused kokku sellega (tabel 3, joon. 3), mis saadi kogu ööpäeva

andmete analüüsil: ksüleemivoolule avaldavad mõju õhu suhteline niiskusesisaldus (23.4 %

20

FSA varieeruvusest) ja temperatuur (4.1 % FSA varieeruvusest). Valguse mõju ei osutunud

oluliseks ning see kovariaat on mudelist analüüsi käigus välja heidetud.

Tabel 3. Kovariatsioonanalüüsi tulemused ksüleemivoolu intensiivsuse (FSA) kohta tüves päevasel ajal

(PARY>2 µmol m-2 s-1) .

Faktorid/ kovariaadid SS df MS F P Puu 2491.2 2 1245.6 1761.6 <0.001 RHA 4273.9 1 4273.9 6044.5 <0.001 TA 752.2 1 752.2 1063.7 <0.001 Viga 10720.6 15162 0.7

FSA, (g h-1 cm-2)

TA, (0C)

RHA, (%)

Joonis 3. Tüve ksüleemivoolu sõltuvus õhu temperatuurist (TA) ja õhu suhtelisest niiskusesisaldusest (RHA)

päevasel ajal.

Öösel mõjutasid ksüleemivoolu rohkem vahetult puistu kohalt mõõdetud

keskkonnaparameetrid (tabel 4, joon. 4): suhteline õhuniiskus (RHY), temperatuur (TY) ja tuule

120 100 80 60 40 20

21

kiirus (WY). Suhteline õhuniiskus seletas 5.9% voolu varieeruvusest. Erinevalt päevasest ajast,

osutus tuule kiirus öösel oluliseks faktoriks (2.9% FSA varieeruvusest). Õhuniiskuse taseme

suurenemisega ksüleemivoolu intensiivsus langes, temperatuuri ja tuule kiirus olid

ksüleemivooluga positiivselt seotud.

Tabel 4. Kovariatsioonanalüüsi tulemused ksüleemivoolu intensiivsuse (FSA) kohta tüves öisel ajal

(PARY≤2 µmol m-2 s-1) .

Faktorid/ kovariaadid SS df MS F P Puu 267.1 2 133.6 408.4 <0.001 WY 87.8 1 87.8 268.3 <0.001 RHY 176.1 1 176.1 538.3 <0.001 TY 51.2 1 51.2 156.5 <0.001 Viga 2400.3 7339 0.3

FSA, (g h-1 cm-2)

WY, (m s-1)

RHY, (%)

Joonis 4. Tüve ksüleemivoolu sõltuvus tuule kiirusest (WY) ja õhu suhtelisest niiskusesisaldusest (RHY)

öisel ajal.

Kõikides kovariatsioonanalüüsi mudelites osutus oluliseks (P<0.001) puu kui faktori mõju

ksüleemivoolu intensiivsusele. Tulemused näitasid, et ksüleemivoolu intensiivsust arukase

5 4 3 2 1

22

tüves mõjutab kõige enam õhu suhteline niiskusesisaldus ning mõnevõrra vähemal määral õhu

temperatuur, kehtides nii ööpäeva valge kui pimeda perioodi kohta. Joonisel 5 on kujutatud FSA

ööpäevane käik üle kogu andmemassiivi. Ksüleemivoolu intensiivsus päeval (12.4±0.27 g h-

1cm-2) oli 4 korda suurem (P<0.001) kui öösel (3.1±0.03 g h-1cm-2), kuid voolu keskmine öine

tase moodustas ainult 8.8% keskpäevasest maksimumist.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22

Aeg, (h)

0

5

10

15

20

25

30

35

Ksü

leem

ivoo

l FS

A, (

g h-1

cm

-2)

FSA : F23,22545 = 287,2; P < 0,001

Joonis 5. Tüve ksüleemivoolu ööpäevane käik, väljendatud maltspuidu ristlõkepindala kohta (FSA).

3.2. Ksüleemivoolu intensiivsus okstes

Okste ksüleemivoolu intensiivsus maltspuidu ristlõikepindala (FSA) ja lehestiku pindala kohta

(FLA ) olid tugevasti omavahel korreleeritud (r = 0.82; R2 = 0.64; P < 0.05). Ksüleemivoolu

intensiivsusele (tabel 5), väljendatuna maltspuidu ristlõikepindala kohta (FSA), oli kõige

suurem mõju oksa asendil (seletas 36.5% FSA varieeruvusest) ja fotosünteetiliselt aktiivsel

kiirgusel (8.7% FSA varieeruvusest) mõõdetuna puuvõra ülemiselt piirilt (PARY). Väiksemat

mõju avaldasid suhteline õhuniiskus võrade kohal (RHY) ning õhu temperatuur (TA) ja tuule

kiirus (WA) elusvõra alumisel piiril.

23


ristlõikepindala kohta) kohta okstes ööpäevaringselt.

Faktorid/ kovariaatid SS df MS F P Oksa asend 1057585 2 528793 6069 <0.001 WA 26655 1 26655 307 <0.001 TA 13792 1 13792 159 <0.001 RHY 39585 1 39585 457 <0.001 PARY 250894 1 250894 2893 <0.001 Viga 1505941 17363 87

Okste ksüleemivoolu intensiivsuse juures, väljendatuna lehestiku pindala kohta (FLA ), oli oksa

asendi mõju märgatavalt väiksem ning kirjeldas ainult 6.7% FLA varieeruvusest (tabel 6).

Kõige olulisemaks keskkonnafaktoriks osutus mulla veepotentsiaal (ΨS20), mis seletas 12.9%

voolu varieeruvusest, väiksemat mõju avaldasid PARY ja TA.

Tabel 6. Kovariatsioonanalüüsi tulemused ksüleemivoolu intensiivsuse (FLA ; väljendatud maltspuidu

ristlõikepindala kohta) kohta okstes ööpäevaringselt.

Faktorid/ kovariaatid SS df MS F P Oksa asend 2916683 2 1458341 796 <0.001 ΨS20 5695188 1 5695188 3110 <0.001 TA 143542 1 143542 78 <0.001 RHY 66245 1 66245 36 <0.001 PARY 3318464 1 3318464 1812 <0.001 Viga 31802678 17366 1831

3.2.1. Ksüleemivoolu varieeruvus okstes sõltuvalt asendist võras

Ksüleemivoolu intensiivsused võra alumise (varjuoksad) ja ülemise kolmandiku okste

(valgusoksad) vahel erinesid väga olulisel määral (tabel 7, joon. 6 ja 7). Ööpäevaringselt oli

ülemiste okste FSA 2.1 korda suurem (P<0.05) kui võra alumise kolmandiku okstes. FLA

varieeruvus oli natuke väiksem – ülemistes okstes oli ksüleemivoolu intensiivsus 1.8 korda

suurem (P<0.05) võrreldes alumiste okstega. Ksüleemivoolu päevased erinevused sõltuvalt

oksa asendist osutusid sarnaseks ööpäevaste tulemustega. FLA öised väärtused võra alaosas

moodustasid 38% ja FSA öised väärtused vaid 24% võra ülaosa vastavatest väärtustest (tabel 7).

24

Tabel 7. Okste ksüleemivoolu varieeruvus maltspuidu ristlõikepindala (FSA; g cm-2 h-1) ja lehestiku pindala

(FLA ; g m-2 h-1) kohta (aritmeetiline keskmine ± standardviga). Kõik erinevused võraosade vahel olid

statistiliselt olulised (P<0.001).

Ksüleemivool

Kogu ööpäev Päeval Öösel Oksa asend

FSA FLA FSA FLA FSA FLA Ülemine 24.7 ±0.15 60.1 ±0.46 28.7 ±0.17 70.2 ±0.54 11.2±0.07 26.4±0.26

Alumine 11.6 ±0.15 32.6 ±0.70 13.4 ±0.16 37.1 ±0.80 2.7 ±0.19 10.1 ±1.06

Aeg, (h)

Ksü

leem

ivoo

l FS

A, (

g h-1

cm

-2)

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 220

5

10

15

20

25

30

35

40

45 ülemised oksad: F23,9384=581,1; P < 0,001 alumised oksad: F23,7941=131,9; P < 0,001

Joonis 6. Okste ksüleemivoolu ööpäevane käik, väljendatud maltspuidu ristlõkepindala kohta (FSA).

25

Aeg, (h)

Ksü

leem

ivoo

l FL

A, (

g h-1

m-2

)

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 220

20

40

60

80

100

120 ülemised oksad: F23,9384=272,8; P < 0,001 alumised oksad: F23,7945=38,3; P < 0,001

Joonis 7. Okste ksüleemivoolu ööpäevane käik, väljendatud lehestiku pindala kohta (FLA ).

3.2.2. Keskkonnaparameetrite mõju okste ksüleemivoolu intensiivsusele

Keskkonnaparameetrite mõju ksüleemivoolule okstes, väljendatud maltspuidu ristlõikepindala

kohta (FSA), kajastub tabelis 8. Kõige olulisemat mõju avaldasid oksa asend (kirjeldas 39%

kogu voolu varieeruvusest) ja fotosünteetiliselt aktiivne kiirgus (kirjeldas 7.7% FSA

varieeruvusest). Vähemal määral mõjusid õhuniiskus, temperatuur ja tuule kiirus.


ristlõikepindala kohta) kohta okstes päevasel ajal (PARY>2 µmol m-2 s-1) .

Faktorid/ kovariaatid SS df MS F p Oksa asend 1048795 2 524397 5344 <0.001 WA 22402 1 22402 229 <0.001 TA 13227 1 13227 135 <0.001 RHY 35811 1 35810 365 <0.001 PARY 206861 1 206860 2108 <0.001 Viga 1361229 13871 98

26

Keskkonnaparameetrite mõju ksüleemivoolule okstes, väljendatud lehestiku pindala kohta

(FLA ), on esitatud tabelis 9. Kõige olulisemat mõju avaldasid mulla veepotentsiaal (ΨS20), oksa

asend ja fotosünteetiliselt aktiivne kiirgus (PARY). Vähemal määral mõjusid õhuniiskus ja

temperatuur.

Tabel 9. Kovariatsioonanalüüsi tulemused ksüleemivoolu intensiivsuse (FLA ; väljendatud lehestiku pindala

kohta) kohta okstes päevasel ajal (PARY>2 µmol m-2 s-1) .

Faktorid/ kovariaatid SS df MS F p Oksa asend 3125819 2 1562910 754 <0.001 ΨS20 6135712 1 6135712 2959 <0.001 TA 145565 1 145565 70 <0.001 RHY 133573 1 133573 64 <0.001 PARY 2407906 1 2407906 1161 <0.001 Viga 28766795 13875 2073

Kovariatsioonanalüüs näitas, et öösel okste ksüleemivool (FSA) sõltub peale oksa asendi võras

ka mulla veepotentsiaalist (ΨS20) ning õhu suhtelisest niiskusesisaldusest (RHA) ja tuule

kiirusest (WA) võrastiku sees (tabel 10).


ristlõikepindala kohta) kohta okstes öisel ajal (PARY≤2 µmol m-2 s-1) .

Faktorid/ kovariaatid SS df MS F p Oksa asend 66348.9 2 33173.9 1417.9 <0.001 ΨS20 2305.8 1 2305.9 98.6 <0.001 WA 1685.8 1 1685.8 72.1 <0.001 RHA 3031.7 1 3031.8 129.6 <0.001 Viga 81559.3 3486 23.4

Öisel ajal oli oksa asendil suurem mõju (kirjeldas 42.8 % ksüleemivoolu kogu varieeruvusest)

ksüleemivoolu kiirusele kui päevasel ajal. Keskkonnafaktoritest oli tugevaim mõju suhtelisel

õhuniiskusel, teiste kovariaatide efekt oli nõrgem.

Okste öine ksüleemivool (tabel 11), väljendatuna lehestiku pindala kohta (FLA ), sõltus

mõnevõrra teistest parameetritest kui FSA. Suurimat mõju avaldas ikkagi oksa asend (seletas

27

22.6% kogu varieeruvusest), järgnesid mulla veepotentsiaal (seletas 7.7% kogu varieeruvusest)

ning VPD mõõdetuna võra ülemisel piiril.

Tabel 11. Kovariatsioonanalüüsi tulemused ksüleemivoolu intensiivsuse (FLA ; väljendatud lehestiku pindala

kohta) kohta okstes öisel ajal (PARY≤2 µmol m-2 s-1) .

Faktorid/ kovariaatid SS df MS F p Oksa asend 655082 2 327541 576 <0.001 ΨS60 224779 1 224779 395 <0.001 VPDY 37139 1 37139 65 <0.001 Viga 1984422 3487 569

Ksüleemivool maltspuidu ristlõikepindala kohta ülemistes okstes sõltus päeval õhuniiskuse

tasemest ja päikesekiirguse intensiivsusest võrastiku kohal (tabel 12, joon. 5). Öösel osutusid

ülemiste okste FSA jaoks oluliseks suhteline niiskusesisaldus ja tuule kiirus (tabel 12).

FSA, (g h-1 cm-2)

PARY, (µmol s-1 m2) RHY, (%)

Joonis 5. Ülemiste okste ksüleemivoolu intensiivsuse (FSA) sõltuvus valgusest (PARY) ja õhu suhtelisest

niiskusesisaldusest (RHY) päevasel ajal.

40 30 20 10

28

Tabel 12. Kovariatsioonanalüüsi tulemused ksüleemivoolu intensiivsuse (FSA; väljendatud

maltspuidu ristlõikepindala kohta) kohta ülemistes okstes päevasel ja öisel ajal.

Aeg Faktorid/ kovariaatid SS df MS F P Oks 370295 3 123431 2429 <0.001 RHY. 114342 1 114342 2250 <0.001 PARY 244750 1 244750 4816 <0.001

Päeval

Viga 367769 7238 50 Oks 28761 3 9587 4450 <0.001 WY. 1097 1 1097 509 <0.001 Öösel RHY 6190 1 6190 2873 <0.001

Viga 4653 2160 2

Alumiste okste ksüleemivoolu mõjutas päeval fotosünteetiliselt aktiivne kiirgus (R2 = 0.27; P

<0.001) ning öösel mulla veepotentsiaal (tabel 13).

Tabel 13. Kovariatsioonanalüüsi tulemused ksüleemivoolu intensiivsuse (FSA; väljendatud

maltspuidu ristlõikepindala kohta) kohta alumistes okstes päevasel ja öisel ajal.

Aeg Faktorid/ kovariaatid SS df MS F P Oks 40878 2 20439 158 <0.001 PARY 328929 1 328929 2544 <0.001 Päeval Viga 857852 6636 129 Oks 7041 2 3520 76 <0.001 ΨS60 980 1 980 21 <0.001 Öösel Viga 61137 1323 46

29

4. Arutelu

4.1. Ksüleemivoolu intensiivsus tüves.

Arvukad uuringud näitavad, et veevoolule taimedes mõjutavad erinevad keskkonnafaktorid

(O´Brien et al. 2004, Stöhr & Lösch 2004, Chang et al. 2006, Si et al. 2007). Suuremat mõju

ksüleemivoolule avaldavad fotosünteetiliselt aktiivne kiirgus, õhu temperatuur, suhteline

niiskusesisaldus, tuule kiirus ning veeaururõhu defitsiidi tase. Need faktorid on sarnaste

omadustega – nad muutuvad ajas kiiresti ja mõjutavad otseselt ksüleemivoolu intensiivsust.

Mulla veepotentsiaal on suhteliselt stabiilne keskkonnafaktor võrreldes teistega (Chang et al.

2006, Si et al. 2007). Ksüleemivoolu intensiivsus arukase tüves maltspuidu ristlõikepindala

kohta (FSA) oli ööpäevaringselt seotud õhu suhtelise niiskusesisaldusega (P<0.001) ja

temperatuuriga (P<0.001), mõõdetuna võra alumiselt piirilt (tabel 2). FSA väärtused suurenesid

suhtelise õhuniiskuse vähenemise (joon.1) ja temperatuuri tõusuga (joon. 2), vastavalt

veekadude suurenemisele transpiratsioonil. Saadud tulemus ühtib Si jt. (2007) poolt teistel

liikidel leituga, et õhuniiskuse tasemega on voolul tugev negatiivne ning temperatuuriga

positiivne seos.

Tulemused ksüleemivoolu päevase intensiivsuse kohta langevad kokku sellega (tabel 3, joon.

3), mis saadi kogu ööpäeva andmete analüüsil: ksüleemivoolule avaldavad mõju õhu suhteline

niiskusesisaldus (RHA) ja temperatuur (TA). Niiskuse mõju jäi umbes samaks, kuid

temperatuuri mõju päeval oli 2.2 korda suurem võrreldes ööpäevaste näitudega. Valguse mõju

ksüleemivoolule tüves ei tuvastatud, kuid see osutus oluliseks ksüleemivoolu intensiivsusele

okstes (tabel 8). Kohesiooniteooria kohaselt vee liikumise taimedes käivitab aurumine

lehepinnalt, vesi liigub läbi okste ja tüve ksüleemi juhtelementide ning lõpuks tõmmatakse

juurtesse mullast (Kirkham 2005). Seega mõjutab valgus kogu puu ksüleemivoolu läbi mõjude

lehestikule. Tänu ajalisele intervallile lehtedest toimuva veekadude ja tüve alumist osa läbiva

ksüleemivoo vahel ning tüve suurele mahutavusele, PAR-i mõju otseselt tüvevoolule ei ilmne.

Teiselt poolt sisaldavad õhu niiskuse ja temperatuuri efektid teatud määral PAR mõjusid.

Öösel mõjutasid arukase ksüleemivoolu rohkem vahetult puistu kohalt mõõdetud

keskkonnaparameetrid (tabel 4, joon. 4) – suhteline õhuniiskus (RHY), temperatuur (TY) ja

tuule kiirus (WY) – kuna öösel langes põhiline osa ksüleemivoolust võra ülaosa arvele.

30

Dawson jt. (2007) näitasid, et ranniksekvoia (Sequoia sempervirens) öise ksüleemivoolu

väärtused moodustasid 10-12% keskpäeva maksimumist kuivades ja tuulistes tingimustes,

sarnane tulemus saadi käesolevas töös ka arukasel. Öise ksüleemivoolu keskmine tase

moodustas ainult 8.8% keskpäevasest maksimumist ning see vähenes tuule kiiruse langedes ja

õhuniiskuse suurenedes (joon. 4). Hommikune ksüleemivoolu intensiivsuse tõus tüves algas

kella 7-8-st (joon. 5), seega umbes 4 tundi hiljem kui puuvõra ülemises kolmandikus (joon. 6).

4.2. Ksüleemivoolu intensiivsus okstes

Ksüleemivoolu intensiivsus arukase okstes maltspuidu ristlõikepindala (FSA) ja lehestiku

pindala kohta (FLA ) olid omavahel tugevasti korreleeritud (r = 0.82; R2 = 0.64; P < 0.05). Oksa

asend avaldas suuremat mõju (R2 = 0.36; P < 0.001) ksüleemivoolu intensiivsusele

väljendatuna maltspuidu ristlõikepindala kohta (tabel 5). Asendi mõju on tingitud sellest, et

valgusoksad on rohkem eksponeeritud päikesekiirgusele ning asuvad päevasel ajal soojemates,

kuivamates ja tuulisemates tingimustes kui varjuoksad. Vastavalt suuremale atmosfääri

nõudlusele kujunevad võra ülaosas kõrgema hüdraulilise juhtivusega oksad ja lehed.

Ksüleemivoolu intensiivsused võra alumise ja ülemise kolmandiku okste vahel erinesid väga

olulisel määral (joon. 6 ja 7). Ööpäeva keskmisena oli ülemiste okste FSA 2.1 korda suurem kui

võra alumise kolmandiku okstel. FLA varieeruvus oli mõnevõrra väiksem – ülemiste okste

ksüleemivoolu intensiivsus oli 1.8 korda suurem võrreldes alumiste okstega (tabel 7).

Ksüleemivoolu erinevused ülemiste ja alumiste okste vahel johtuvad nii erinevast atmosfääri

nõudlusest kui võrasisestest hüdraulilistest piirangutest (Becker et al. 1999, Sellin ja Kupper

2005a, Sellin et al. 2008).

4.2.1. Keskkonnaparameetrite mõju okste ksüleemivoolu intensiivsusele

Saadud tulemuste analüüs näitas, et okste ksüleemivoolu intensiivsust mõjutab rohkem

faktoreid ja see reageerib tundlikumalt keskkonna muutustele võrreldes tüve veevooluga.

Statistiliselt oluliseks (P < 0.001) osutusid suhtelise niiskusesisalduse, PAR-i, õhu temperatuuri,

tuule kiiruse ja mulla veepotentsiaali mõjud.

Kume jt. (2007) leidsid, et troopiliste puude ksüleemivoolu intensiivsus sõltub mulla

niiskusesisaldusest ja temperatuurist, olles kuumal ja kuival perioodil 20-40% madalam

maksimumtasemest. Käesolevas töös mulla veepotentsiaal mõjutas vaid öist ksüleemivoolu

31

arukase okstes ning temperatuur avaldas statistiliselt olulist (P < 0.001) mõju päevasele

ksüleemivoolu käigule. Samuti meie andmed kooskõlas Matzneri ja Comstocki (2001)

tulemustega. Nii nagu paljudes töödes on näidatud, et ksüleemivoolu intensiivsus on tugevasti

korreleeritud õhu suhtelise niiskusesisaldusega (Augé et al. 2000, O´Brien et al. 2004, Stöhr

& Lösch 2004), kinnitavad meie tulemused, et õhuniiskus avaldab mõju veevoolule arukase

okstes ööpäevaringselt, kusjuures kõige tugevamini ilmneb see mõju ülemiste okste juures.

Päevasel ajal sõltus ksüleemivool suurel määral ka PAR-st nii ülemistel kui ka alumistel okstel.

Kuna PAR-i tasemest sõltub taimedel fotosünteesi intensiivsus ning avatud õhulõhede kaudu

kaotavad taimed palju vett, on ksüleemivool positiivselt seotud fotosünteetiliselt aktiivse

kiirgusega. Siberis kasvavatel dauuria lehistel (L. gmelinii) langesid ksüleemivoolu

maksimumid ajaliselt kokku kiirguse maksimumidega (Arneth et al. 1996), meie poolt uuritud

arukasel ilmnes tugev positiivne seos ksüleemivoolu kiiruse ja valguskiirguse vahel (joon. 6 ja

7).

Cavender-Bares jt. (2007) järgi mõjutavad ksüleemivoolu intensiivsust öösel peamiselt

õhuniiskuse tase, õhutemperatuur ja tuule kiirus. Käesolevas töös tuvastati tuule ja õhuniiskuse

oluline mõju (P < 0.001) öisele veevoolule okstes, kuid temperatuuril öösel mõju ei olnud.

Erinevate keskkonnaparameetrite mõjud ksüleemivoolu intensiivsusele on omavahel tugevasti

seotud ning need faktorid toimivad samaaegselt paljudele taimedes toimuvate protsessidele.

Ühelt poolt keskkonnafaktorite vertikaalsed gradiendid puistu sees ja teiselt poolt hüdraulilise

juhtivuse jaotus arukase võras põhjustavad ksüleemivoolu tasemete suuri erinevusi puuvõra

alumises ja ülemises kolmandikus.

32

5. Kokkuvõte

Senised uuringud arukasel (Betula pendula) kinnitavad, et kogu taime hüdrauliline juhtivus on

võra ülaosa jaoks oluliselt suurem võrreldes võra alaosaga (Sellin & Kupper 2005a, 2005b).

Seega on valguslehed hüdrauliliselt vähem limiteeritud kui varjulehed, kuigi paiknevad mullast

kui veeallikast kaugemal. Käesoleva töö eesmärgiks oli arukase näitel selgitada välja

võrasisese ksüleemivoolu varieeruvus, koondades tähelepanu keskkonnafaktorite mõjule oksa

tasandil.

Töö käigus jõuti järgmiste tulemusteni:

• Ksüleemivoolu intensiivsused võra alumise ja ülemise kolmandiku okste vahel oluliselt

erinesid: ülemistes okstes oli ksüleemivool keskmiselt 1.8-2.1 korda suurem alumistes

okstes. Võra alumises osas paiknevatel vanematel okstel on suurem ksüleemi

hüdraulilist takistust ning võra sees lehtede hüdraulilist juhtivust on suuresti sõltub

valgustingimustest (Sellin et al. 2008). Seega on ksüleemivool suurem valguslehtedes,

kuna nad on vähem hüdrauliliselt limiteeritud.

• Võra alumises osas kontrollivad ksüleemivoolu fotosünteetiliselt aktiivse kiirguse voog

(PARY) ning mulla veepotentsiaal (ΨS). Ülemiste okste ksüleemivool sõltus õhu

suhtelisest niiskusesisaldusest (RHY) ja fotosünteetiliselt aktiivsest kiirgusest.

• Ksüleemivoolu öised väärtused võra alaosas (FSA = 2.7 ±0.19 g cm-2 h-1; FLA = 10.1

±1.06 g m-2 h-1) moodustasid 14% keskpäevastest maksimumväärtustest.

Ksüleemivoolu öine intensiivsus ülemistes okstes (FSA = 11.2±0.07 g cm-2 h-1; FLA =

26.4±0.26 g m-2 h-1) moodustas 29% vastavatest maksimumväärtustest. Öösel mõjutasid

okste ksüleemivoolu tuule kiirus, mulla veepotentsiaal ja õhuniiskus ning päeval PAR,

õhuniiskus, tuul ja temperatuur. Ksüleemivoolu öised näidud võra alumisel okstel olid.

33

6. Summary

EFFECTS OF ENVIRONMENTAL FACTORS ON SAP FLOW WITHIN

A CROWN OF SILVER BIRCH

Kristina Lubenets

Previous studies in silver birch (Betula pendula) have revealed that whole-tree hydraulic

conductance was much higher for the upper-crown foliage compared to the lower crown (Sellin

& Kupper 2005a, 2005b, Kupper et al. 2006). Thus sun leaves are hydraulically less

constrained than shade leaves, although they are located at a greater distance from the soil as a

water source. The aim of this work was to establish within-crown variation in sap flow,

focussing on effects of environmental factors at a branch level with respect to crown position.

The main results are as follows:

• Branches located in the upper third of the crown exhibited significantly higher sap flux

compared to the lower crown: sap flux in the upper-crown branches was 1.8-2.1 times

higher than that the lower crown. This difference is probably ensued from the low

xylem conductivity in the lower-crown branches and from the higher leaf hydraulic

conductance in the upper-crown branches, which largely depends on light availability

(Sellin et al. 2008). Thus sun leaves have significantly higher sap flux, because they are

hydraulically less constrained.

• Diurnal patterns of the sap flow in the lower branches were determined by

photosynthetically active radiation (PARY) and soil water potential (ΨS). Sap flow in

the upper branches depended on PAR and realtive humidity of the atmosphere (RHY).

• Mean values of the nightime sap flux in the lower crown (FSA = 2.7 ±0.19 g cm-2 h-1;

FLA = 10.1 ±1.06 g m-2 h-1) constituted 14% of the daily maximum values recorded

around midday. Nightly sap flux in the upper-crown branches (FSA = 11.2±0.07 g cm-2

h-1; FLA = 26.4±0.26 g m-2 h-1) made up 29% of the corresponding midday values. The

nightime sap flux in branches was greatly affected by wind velocity, soil water

potential and relative humidity of air. The daily rates depended on PAR, relative

humidity, wind velocity and air temperature.

34

Tänuavaldused Soovin tänada oma juhendajat dotsent Arne Sellinit igakülgse abi eest. Suur tänu ka Kadi

Jairusele ja Dmitri Lubenetsile, kes mulle käesoleva töö välmimisel abiks olid.

35

Kasutatud kirjandus

Aasmaa, K. Sõber, A., Hartung, W., Niinemets, Ü. 2004. Drought acclimation of two

deciduous tree species of different layers in a temperate forest canopy. Trees 18: 93-101.

Amponsah, I. G., Lieferers, V. J., Comeau, P. G., Brockley, R. P. 2004. Growth response

and sapwood hydraulic properties of young lodgepole pine following repeated fertilization.

Tree Physiology 24: 1099-1108.

Arneth, A., Kelliher, F., Bauer, G., Hollinger, D., Byers, J., Hunt, J., McSeveny, T.,

Ziegler, W., Vygodskaya, N., Milukova, I., Sogachov, A., Varlagin, A., Schulze, E.-D.

1996. Environmental regulation of xylem sap flow and total conductance of Larix gmelinii

trees in eastern Siberia. Tree Physiology 16: 247-255.

Augé, R., Green, C., Stodola, A., Saxton, A., Olinick, J., Evans, R. 2000. Correlation of

stomatal conductance with hydraulic and chemical factors in several deciduous tree species in a

natural habitat. New Phytologist 145: 483-500.

Becker, P. 1996. Sap flow in Bornean heath and dipterocarp forest trees during wet and dry

periods. Tree Physiology 16: 295-299.

Becker, P., Tyree, M. T., Tsuda, M. 1999. Hydraulic conductance of angiosperms versus

conifers: similar transport sufficiency at whole-plant level. Tree Physiology 19: 445-452.

Bond, B.J., Kavanagh, K. L. 1999. Stomatal behaviour of four woody species in relation to

leaf-specific hydraulic conductance and threshold water potential. Tree Physiology 19: 503-510.

Bovard, B., Curtis, P., Vogel, C., Su, H.-B., Schmid, H. 2005. Environmental controls on sap

flow in a northern hardwood forest. Tree Physiology 25: 31-38.

Bunce, J., Ziska, L. 1998. Decreased hydraulic conductance in plants at elevated carbon

dioxide. Plant, Cell and Environment 21: 121-126.

36

Bucci, S.J., Goldstein, G., Meinzer, F. C., Scholz, F. G., Franco, A. C., Bustamante, M.

2004. Functional convergence in hydraulic architecture and water relations of tropical savanna

trees : from leaf to whole plant. Tree Physiology 24: 891-899.

Carlquist, S. 2001. Comparative wood anatomy. 2nd edition. Springer, Berlin; 448 lk.

Cavender-Bares, J., Holbrook, N. M. 2001. Hydraulic properties and freezing- induced

cavitation in sympatric evergreen and deciduous oaks with contrasting habitats. Plant, Cell and

Environment 24: 1243-1256.

Cavender-Bares, J., Sack, L., Savage, J. 2007. Atmospheric and soil drought reduce

nocturnal conductance in live oaks. Tree Physiology 27: 611-620.

Čermák, J., Kučera, J., Bauerle, W., Phillips, N. 2007. Tree water storage and its diurnal

dynamics to sap flow and changes in stem volume in old-growth Douglas-fir trees. Tree

Physiology 27: 181-198.

Chang, X., Zhao, W., Zhang, Z., Su, Y. 2006. Sap flow and tree conductance of shelter-belt

in arid region of China. Agricultural and Forest Meteorology 138: 132-141.

Cochard, H., Martin, R., Gross, P., Bogeat-Triboulot, M.B. 2000. Temperature effects on

hydraulic conductance and water relations of Quercus robur L. Journal of Experimental

Botany 348: 1255-1259.

Cruiziat, P., Cochard, H., Ameglio, T. 2002. Hydraulic architecture of trees: main concepts

and results. Annals of Forest Science 59: 723-752.

Dawson, T., Burgess, S. Tu, K., Oliveira, R., Santiago, L., Fisher, J., Simonin, K.,

Ambrose, A. 2007. Nighttime transpiration in woody plants from contrasting ecosystems. Tree


Fiora, A., Cescatti, A. 2006. Diurnal and seasonal variability in radial distribution of sap flux

density: implications for estimating stand transpiration. Tree Physiology 26: 1217-1225.

37

Fischer, D., Kolb, T., DeWald, L. 2002. Changes in whole-tree water relations during

ontogeny of Pinus flexilis and Pinus ponderosa in a high-elevation meadow. Tree Physiology

22: 675- 685.

Fisher, R., Willams, M., Lola da Costa, A., Malhi, Y., da Costa, R., Almeida, S., Meir, P.

2007. The response of an Eastern Amazonian rain forest to drought stress: results and

modelling analyses from a throughfall exclusion experiment. Global Change Biology 13: 2361-

2378.

Fitter, A., Hay, R. 2002. Environmental Physiology of Plants. Academic Press, San Diego;

367 lk.

Gartner, B.L. 1995. Plant stems: physiological and functional morphology. Academic Press,

New York; 440 lk.

Holbrook, N.M., Zwieniecki, M.A. 2005. Vascular transport in plants. Elsevier Academic

Press, Amsterdam; 564 lk.

Hopkins, W.G. 1995. Introduction to plant physiology. John Wiley & Sons, Inc., New York;

464 lk.

Jerez, M., Dean, T.J., Roberts, S.D., Evans, D.L. 2004. Patterns of branch permeability with

crown depth among loloby pine families differing in growth rate crown size. Trees 18:145-150

Joyce, B.J., Steiner,. K. C. 1995. Systematic variation in xylem hydraulic capacity within the

crown of white ash (Fraxinus americana). Tree Physiology 15: 649-656.

Kavanagh, K.L., Zaerr, J.B. 1997. Xylem cavitation and loss of hydraulic conductance in

western hemlock following planting. Tree Physiology 17: 59-63.

Kavanagh, K.L., Pangle, R., Schotzko, A.D. 2007. Nocturnal transpiration causing

disequilibrium between soil and stem predawn water potential in mixed conifer forest of Idalho.


38

Kellomäki, S., Wang, K.-Y. 1998. Sap flow in Scots pine growing under conditions of year-

round caarbon dioxide enrichment and temperature elevation. Plant, Cell and Environment 21:

969-981.

Kirkham, M.B. 2005. Principles of soil and plant water relations. Elsevier Academic Press,

Amsterdam; 500 lk.

Komatsu, H., Kang, Y., Kume, T., Yoshifuji, N., Hotta, N. 2006. Transpiration from a

Cryptomeria japonica plantation, part 2: responses of canopy conductance to meteorological

factors. Hydrological Processes 20: 1321-1334.

Kozlowski, T.T., Pallardy, S.G. 1997. Physiology of Woody Plants. Academic Press, San

Diego; 411 lk.

Krauss, K., Young, J., Chambers, J., Doyle, T., Twilley, R. 2007. Sap flow characteristics of

neotropical mangroves in flooded and drained soils. Tree Physiology 27: 775-783.

Kume, T., Takizawa, H., Yoshifuji, N., Tanaka, K., Tantasirin, Ch., Tanaka, N., Suzuki,

M. 2007. Impact of soil drought on sap flow and water status of evergreen trees in a tropical

monsoon forest in northern Thailand. Forest Ecology and Management 238: 220-230.

Kupper, P., Sellin, A., Tenhunen, J., Schmidt, M., Rahi, M. 2006. Effects of branch position

on water relations and gas exchange of European larch trees in alpine community. Trees 20:

265-272.

Köstner, B., Granier, A., Cermák, J. 1998. Sapflow measurements in forest stands: methods

and uncertainties. Annals of Forest Science. 55: 13-27.

Ladjal, M., Huc, R., Ducrey, M. 2005. Drought effects on hydraulic conductivity and xylem

vulnerability to embolism in diverse species and provenances of Mediterranean cedars. Tree


Ladjal, M., Huc, R., Ducrey, M. 2005. Drought effects on hydraulic conductivity and xylem

vulnerability to embolism in diverse species and provenances of Mediterranean cedars. Tree


39

Langan, S.J., Ewers, F.W., Davis, S.D. 1997. Xylem dysfunction caused by water stress and

freezing in two species of co-occurring chaparral shrubs. Plant, Cell and Environment 20: 425-

437.

Larcher, W. 2003. Physiological Plant Ecology: ecophysiology and stress physiology of

functonal groups. Springer, Berlin; 513 lk.

Leuzinger, S., Körner, C. 2007. Water savings in mature deciduous forest trees under

elevated CO2. Global Change Biology 13: 2498-2508.

Mayr, S., Rothart, B., Dämon, B. 2003. Hydraulic efficiency and safety of leader and twigs

in Norway spruce growing at alpine timberline. Journal of Experimental Botany 392: 2563-

2568.

Matzner, S., Comstock, J. 2001. The temperature dependence of shoot hydraulic resistance:

implication for stomatal behaviour and hydraulic limitation. Plant, Cell and Environment 24:

1299-1307.

McCulloh, K. A., Sperry, J. S. 2005. Patterns in hydraulic architecture and their implications

for transport efficiency. Tree Physiology 25: 257-267.

Mellander, P.-E., Bishop, K., Lundmark, T. 2004. the influence of soil temperature on

transpiration: a plot scale manipulation. Forest Ecology and Management 195: 15-28.

Mellander, P.-E., Stähli, M., Gustafsson, D., Bishop, K. 2006. Modelling the effect of low

soil temperatures on transpiration by Scots pine. Hydrological Processes 20: 1929-1944.

Nabeshima, E., Hiura, T. 2004. Size dependency of photosynthetic water-and nitrogen-use

efficiency and hydraulic limitation in Acer mono. Tree Physiology 24: 745-752.

Nardini, A., Pitt, F. 1999. Drought resistance of Quercus pubescens a function of root

hydraulic conductance, xylem embolism and hydraulic architecture. New Phytologist 143: 485-

493.

40

Nobel, P.S. 2005. Physicochemical and environmental plant physiology. Elsevier Academic

Press, Amsterdam; 567 lk.

O´Brien, J., Oberbauer, S., Clark, D. 2004. Whole tree xylem sap flow responses to multiple

environmental variables in a wet tropical forest. Plant, Cell and Environment 27: 551-567.

Oren, R., Phillips, N., Ewers, B., Pataki, D., Megonigal, J. 1999. Sap-flux-scaled

transpiration responses to light, vapour pressure deficit, and leaf area reduction in a flooded

Taxodium distichum forest. Tree Physiology 19: 337-347.

Overdieck, D., Zhiche, D., Böttcher-Jungclaus, K. 2007. Temperature responses of growth

and wood anatomy in European beech saplings grown in different carbon dioxide

concentrations. Tree Physiology 27: 261-268

Phillips, N., Oren, R., Zimmermann, R. 1996. Radial patterns of xylem sap flow in non-,

diffuse- and ring-porous tree species. Plant, Cell and Environment 19: 983-990.

Phillips, N., Bond, B. J., McDowell. N. G., Ryan, M. G. 2002. Canopy and hydraulic

conductance in young, mature and old Douglas-fir trees. Tree Physiology 22: 205-211.

Prior, L., Eamus, D. 2000. Seasonal changes in hydraulic conductance, xylem embolism and

leaf area in Eucalyptus tetrodonta and Eucalyptus miniata saplings in a north Australian

savanna. Plant, Cell and Environment 23: 955-965.

Ryan, M., Phillips, N., Bond, B. 2006. The hydraulic limitation hypothesis revisited. Plant,

Cell and Environment 29: 367-381.

Scholz, F., Bucci, S., Goldstein, G., Meinzer, F., Franco, A., Miralles-Wilhelm, F. 2008.

Temporal dynamics of stem expansion and contraction in savanna trees: withdrawal and

recharge of stored water. Tree Physiology 28: 469-480.

Sellin, A. 1999. Does pre-dawn water potentsial reflect conditions of equilibrium in plant and

soil water status. Acta Oecologia 20: 51-59.

41

Sellin, A. 2001. Hydraulic and stomatal adjustment of Norway spruce trees to environmental

stress. Tree Physiology 21: 879-888.

Sellin, A., Kupper, P. 2005a. Effects of light availability versus hydraulic constraints on

stomatal responses within a crown of silver birch. Oecologia 142: 388-397.

Sellin, A., Kupper, P. 2005b. Variation in leaf conductance of silver birch: effects of

irradiance, vapour pressure deficit, leaf water status and position within a crown. Forest

Ecology and Management 206: 153-166.

Sellin, A. Rohejärv, A., Rahi, M. 2008. Distribution of vessel size, vessl density and xylem

conducting efficiency within a crown of silver birch (Betula pendula). Trees 22: 205-216.

Si, J.-H., Feng, Q., Zhang, X.-Y., Chang, Z.-Q., Su, Y.-H., Xi, H.-Y. 2007. Sap flow of

Populus euphratica in a desert riparian forest in an extreme arid region during the growing

season. Journal of Integrative Plant Biology 49: 425-436.

Smith, D., Allen, S. 1996. Measurements of sap flow in plant stems. Journal of Experimental

botany 47: 1833-1844.

Sperry, J.S., Adler, F. R., Campell, G.S., Comstock, J. P. 1998. Limitation of plant water

use by rhizosphere and xylem conductance: results from a model. Plant, Cell and Environment

21: 347-359.

Stöhr, A., Lösch, R. 2004. Xylem sap flow and drought stress of Fraxinus excelsior saplings.


Taylor, P., Nuberg, I., Hatton, T. 2001. Encansed transpiration in response to wind effects at

the edge of a blue gum (Eucalyptus globulus) plantation. Tree Physiology 21: 403-408.

Tierney, G., Fahey, T., Groffman, P., Hardy, J., Fitzhugh, R., Driscoll, C.T. 2001. Soil

freezing alters fine root dynamics in a northern hardwood forest. Biogeochemistry 56: 175-190.

Tissue, D., Lewis, J., Wullschleger, S., Amthor, J., Griffin, K., Anderson, R. 2002. Leaf

respiration at different canopy positions in sweetgum (Liquidambar styraciflua) grown in

42

ambient and elevated concentrations of carbon dioxide in the field. Tree Physiology 22: 1157-

1166.

Tognetti, R., Longobucco, A., Miglietta, F., Raschi, A. 1998. Transpiration and stomatal

behaviour of Quercus ilex plants during the summer in a Mediterranean carbon dioxide spring.

Plant, Cell and Environment 21: 613-622.

Tyree, T., Ewers, F. 1991. The hydraulic architecture of trees and other woody plants. New

Phytologist 119: 245-360.

Tyree, T., Zimmermann, M. 2002. Xylem structure and the ascent of sap. Springer Series in

Wood Science,Berlin; 283 lk.

Zotz, G., Tyree, M. T., Patino, S. 1997. Hydraulic architecture and water relations of a flood-

tolerant tropical tree. Annona glabra. Tree Physiology 17: 359-365.

Documents

Keskkonnafaktorite mõju ksüleemivoolu jaotumisele arukase võras · 2008. 5. 27. · Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja maateaduste instituut Ökofüsioloogia