Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja maateaduste instituut

Botaanika õppetool

Rainer Paal

SOONTAIMEDE REFUUGIUMID VIIMASEL JÄÄAJAL NING JÄÄAJAJÄRGSED

KOLONISATSIOONIMUSTRID EUROOPAS VALITUD PUULIIKIDE NÄITEL

Bakalaureusetöö

Juhendaja: tead. Aveliina Helm

MSc. Krista Takkis

Tartu 2011

Sisukord

Sissejuhatus ................................................................................................................................3 1.1. Jääaegade tekkepõhjused ja mõju kliimale......................................................................4 1.2. Viimane (Weichseli) jäätumine .......................................................................................5

2. Jääajajärgse taimestiku uurimismeetodid ...............................................................................7 2.1. Geneetilised analüüsid.....................................................................................................7 2.2. Õietolmuanalüüsid ja makrofossiilsed materjalid ...........................................................8

3. Refuugiumid .........................................................................................................................10 3.1. Refuugiumid, nende klassifikatsioon ja paiknemine Euroopas.....................................10 3.2. Taimestik refuugiumites ................................................................................................13

4. Weichseli jäätumisele järgnenud alade rekoloniseerimine...................................................14 4.1. Liikide leviku- ja rekolonisatsiooniteooriad..................................................................14 4.2. Puuliikide refuugiumid ja rekolonisatsiooniteed Euroopas...........................................16

5. Jäätumiste mõju tänastele kooslustele ..................................................................................20 Kokkuvõte ................................................................................................................................22 Summary...................................................................................................................................24 Tänuavaldus..............................................................................................................................26 Kasutatud kirjandus ..................................................................................................................27

2

3

Sissejuhatus

Tänapäeva taime- ja loomapopulatsioonide struktuur on eelnevatel ajastutel toimunud

sündmuste ja jätkuvalt tänapäevani toimuvate levikuprotesside tulemus (Hewitt 1999).

Minevikus toimunud kliima fluktuatsioonid ja tektoonilised liikumised on maastikku pidevalt

muutnud, olles tähtsaimad faktorid, mis on vorminud tänapäeva geneetilise mitmekesisuse

mustreid. Jääaja tsüklid on kujundanud biogeograafilisi mustreid mõjutades taimeliikide

levikut ning põhjustades liigiteket ja väljasuremisi (Alvarez et al. 2009). Selleks, et

prognoosida, milline on Euroopa floora tulevik, on vaja teada milline oli selle ajalugu – kui

suuri kahjusid kannatas taimestik eelmisel jääajal ning millised piirkonnad tagasid Euroopa

floora sellise säilimise, nagu see tänapäeval on. Just neid piirkondi, mis olid jääajal liikidele

pelgupaigaks ehk refuugiumiks, peaks ka tulevikku silmas pidades kaitsma (Médail &

Diadema 2009).

Pärastjääaegse rekolonisatsiooni kirjeldamiseks on kaks erinevat hüpoteesi: tabula rasa ja in

situ hüpoteesid (Brochmann et al. 2003). Kahe teooria erinevus peitub refuugiumite asetuses

ning rekolonisatsiooniteede pikkuses ja suunas. Mõlemad teooriad koos annavad hea pildi

sellest, kuidas võis pärastjääaegne taimede rekolonisatsioon toimuda. Selleks, et paremini

mõista kumb teooria paremini konkreetse liigi puhul kehtib, tuleb teada, milline oli kliima

18–22 000 aastat tagasi – viimase jääaja maksimumi ehk Weichseli jäätumise ajal

(Brochmann et al. 2003). Kus asusid refuugiumid? Milliseid rekolonisatsiooniteid liigid

kasutasid? Millised olid takistused levikuteedel ja kuidas liigid kõigile neile muutustele

reageerisid? Kas liikide geneetiline struktuur muutus ning kui jah, siis mis neid muutusi

põhjustas ja kuidas on need muutused näha tänapäeva populatsioonides?

Kõigile neile küsimustele vastuse leidmine eeldab mitmete erinevate teadusdistsipliinide

tihedat koostööd. Siin kohtuvad paleontoloogia, paleoklimatoloogia, pedoloogia, botaanika,

ökoloogia ja geneetika (Hewitt 2000, Alvarez et al. 2009).

Käesoleva töö eesmärgiks on anda ülevaade viimasest suuremast jäätumisest Euroopas,

jääaegade mõjust taimestikule, soontaimede refuugiumitest Euroopas ja nende nähtuste

tavalisematest uurimismeetoditest. Samuti koondada seniseid teadmisi soontaimede

jääajajärgsetest suureskaalalistest taastumismustritest Euroopas ning rekolonisatsiooni

levikuteedest valitud puuliikide näitel.

1. Jääajad

1.1. Jääaegade tekkepõhjused ja mõju kliimale

Kvaternaari ajastu on olnud tunnistajaks mitmetele märkimisväärsetele ja laiaulatuslikele

kliimamuutustele (Birks & Willis 2008). Globaalse kliima fluktuatsioonide tagajärjeks

viimase kolme miljoni aasta jooksul on olnud mitmed suured jäätumised (Hewitt 2000).

Pikemad ja lühemad jäätumised hõlmavad 80% Kvaternaari ajastust ning jäävaheajad, mil

kliima oli sarnane tänapäevasele või isegi mõnevõrra soojem, moodustavad 20%

Kvaternaarist (Birks & Willis 2008).

Croll-Milankovitši teooria seletab jääaegade teket ja regulaarsust Maa orbiidi tsükliliste

muutuste kaudu (Hewitt 2000). Muutub nii orbiidi ekstsentrilisus, Maa telje kaldenurk kui ka

telje siht. Orbiidi ekstsentrilisus (ε) muutub umbes 100 000 ja 400 000 aastaste tsüklitena,

muutudes peaaegu ε=0 ja ε=0,06 vahel. Ε=0 korral on orbiit praktiliselt ümmargune mistõttu

on Päikese ja Maa vahel aastaringselt ühtlaselt pikk vahe, põhjustades Maa jahtumist ja

liustike teket. Kui Maa orbiidi ekstsentrilisus on aga näiteks ε=0,06, siis on osa aastast Maa

päikesele tunduvalt lähemal ning seetõttu liustikud ei akumuleeru ja jääaega ei kujune. Maa

telje kaldenurk muutub 41 000 aastaste tsüklitena, liikudes 22° ja 24,6° vahel. Telje siht

muutub 19–23 000 aastaste tsüklitena, põhjustades kõikumisi aastaaegade vaheldumises.

Tänapäeval on Maa oma orbiidi päikesele lähimas punktis ehk periheelis 22. detsembril,

põhjustades põhjapoolkeral pehmemaid talvi ja lõunapoolkeral kuumemaid suvesid. Orbiidi

kaugeimas punktis päikesest ehk afeelis on Maa tänapäeval 22. juunil, mistõttu on

põhjapoolkeral suvi natuke pikem ja talv natuke lühem kui lõunapoolkeral. Kõigi nende

faktorite muutumine mõjutab energia hulka, mis päikeselt Maale jõuab ja muudab ookeanide

tsirkulatsioonisüsteeme, tuues kaasa märkimisväärseid kliimamuutuseid ning dikteerides

seeläbi jääaegade ja soojaperioodide vaheldumise tsükleid (Langereis & Dekkers 1999).

Vähemalt viimase 700 000 aasta jooksul on need tsüklid oluliselt mõjutanud Maa kliimat,

põhjustades pikki, kuni 100 000 aastaseid liustikutekke perioode ehk jääaegu ja suhteliselt

lühemaid 10–15 000 aastaseid soojemaid jäävaheaegu (Stewart et al. 2010)

Jääliustikud mõjutavad globaalset kliimat, muutes planeedi albeedot, atmosfääri ja ookeanite

tsirkulatsiooni ning hüdroloogilist tsüklit. Madalamate temperatuuride ja muutunud

atmosfääri tsirkulatsioonide tõttu kasvab merejää pindala, suurendades albeedot ja mõjutades

ookeanide tsirkulatsiooni, mis omakorda süvendab planeedi jahtumist (Clark & Mix 2002).

4

1.2. Viimane (Weichseli) jäätumine

Viimaseks jääaja maksimumiks loetakse perioodi 18–25 000 aastat tagasi, mis oli viimase

Weichseli jäätumise, kõige külmem periood. Sellele järgnes liustike taandumine Hilis-

Weichseli staadiumis 18–11 500 aastat tagasi. Perioodi alates 11 500 aastat tagasi kuni

tänapäevani tuntakse Holotseeni nime all ning see periood kujutab oma olemuselt praegu

kestvat jäävaheaega (Birks & Willis 2008).

Viimase jääaja maksimumi ajal oli Euroopa põhjaosa kaetud jääliustikega. Igikelts ulatus kuni

40. põhjalaiuskraadini (Bhagwat & Willis 2008) ning liustik kuni 52. põhjalaiuskraadini

(Hewitt 2004). Põhja-Euroopat kattis Fennoskandia liustik, mis saavutas maksimumi

lääneosas 26 000 aastat tagasi ja lõunaosas 23 500 aastat tagasi (Clark & Mix 2002).

Fennoskandia liustiku ida- ja lõunaosa äärealadel asusid ulatuslikud tundraalad (Birks &

Willis 2008). 25 000 aastat tagasi oli liustiku paksuseks Teravmägedes ja Novaja Zemljal 400

meetrit, Skandinaavias 1200 meetrit (Joonis 1). Jää akumuleerus Skandinaavias liustiku

lääneservas kiirusega umbes 600 millimeetrit aastas. Maksimaalse suuruse saavutasid

liustikud ligikaudu 16 000 aastat tagasi. Hapniku isotoobi analüüside andmed näitavad 16 000

aastat tagasi Barentsi mere lääneosas suure hulga jääsulavee olemasolu ning 10 000 aastat

tagasi olid Skandinaavias alles ainult väikesed liustiku jäänused (Siegert & Dowdeswell

2004).

5

Joonis 1. Viimase (Weichseli) jäätumise jääliustikud Põhja-Euroopas 15 000 aastat tagasi.

Nooled tähistavad liustike liikumise suunda (Siegert & Dowdeswell 2004).

Paleoklimaatilised simulatsioonid viitavad viimase jääaja maksimumi ajal tugeva põhja-lõuna

suunalise kliimagradiendi olemasolule Euroopas. Lõunapoolsed alad olid arvatavasti

suhteliselt jäävabad, omades viimase jäävaheaja aegset reliktset mulda. Talve keskmine

temperatuur oli viimase jääaja maksimumi ajal Põhja-Euroopas 10–20 ˚C külmem kui

tänapäeval, Lõuna-Euroopas ja Kesk-Euroopa teatavates osades oli talve keskmine

temperatuur 7–10˚C külmem, samas kui Hispaania aladel oli talve keskmine temperatuur

ainult 2–4˚C jahedam kui praegu (Bhagwat & Willis 2008). Alpide, Andide, Kaljumäestiku ja

Jakutski mäestiku peale tekkisid eriti paksud liustikud, neisse akumuleerunud vee hulk

vähendas merevee taset 120 meetri võrra (Hewitt 2000). Globaalne mereveetaseme langus on

heaks informatsiooniallikaks liustike suuruse ja muutuste kindlakstegemisel. Troopiliste

korallriffide puursüdamikud võimaldavad samuti määrata maailmamere veetaseme muutust

läbi aja. Mereveetaseme langus algas ca 32 000 aastat tagasi, langedes kuni viimase jääaja

maksimumini ja hakkas uuesti kiirelt tõusma ca 19 000 aastat tagasi (Clark & Mix 2002).

Mereveetaseme alanemine paljastas ca 20% rohkem maad (Hewitt 2004), tekitades mitmeid

maasildu ning võimaldades liikidele uusi levikuteid (Hewitt 2000).

6

2. Jääajajärgse taimestiku uurimismeetodid

Jäätumiste mõju taimedele saab uurida nii tänapäevaste populatsioonide geneetilise struktuuri

abil kui ka kasutades fossiilset õietolmu ja makrofossiilseid allikaid (Liepelt et al. 2002,

Bhagwat & Willis 2008). Kombineerides nii fossiilseid kui ka geneetilisi andmeid saab teha

ruumiliselt ja ajaliselt täpseid järeldusi ning leida vastuseid küsimustele, kus asusid

refuugiumid ning milliseid kolonisatsiooniteid pärastjääaegses rekolonisatsioonis kasutati

(Cheddadi et al. 2006).

2.1. Geneetilised analüüsid

Geneetilised markerid võimaldavad identifitseerida erinevaid geneetilisi liine ja kindlaks teha

nende fülogeneetilisi suhteid. Geneetiliste liinide leviku kaudu on võimalik kindlaks teha nii

refuugiumite olemasolu ja paiknemist kui ka pärastjääaegseid rekolonisatsiooniteid.

Markeritena saab kasutada nii ema- kui ka isaliini pidi liikuvaid tunnuseid, kusjuures tuleb

arvestada, et isaliini pidi liikuvad geneetilised markerid on võimelised tuultolmlemise

tingimustes kiiremini levima kui emaliini geneetilised markerid (Liepelt et al. 2002). Kõrge

haruldusastmega markerite esinemine mingis piirkonnas viitab, et selles piirkonnas võis olla

viimase jäätumise ajal refuugium. Refuugiumite positsioneerimisel tuleb arvestada ka

eelmisel jäävaheajal eksisteerinud geneetilisi mustreid. Suure levialaga haplotüübid võisid

jääaja üle elada mitmetes jagatud refuugiumides, seetõttu ei saa kasutada markereid, mis on

laidaldaselt levinud üle kogu areaali (Vrancken et al. 2009).

Geneetiliste markerite analüüside seas on AFLP (Amplified fragment length polymorphism)

metoodika üks efektiivsemalt kasutatavaid, kuna see meetod võimaldab kasutada suurt hulka

polümorfseid markereid ega vaja eelnevaid teadmisi genoomist (Vrancken et al. 2009). AFLP

metoodika kasutamine refuugiumite kindlakstegemisel põhineb DNA

restriktsioonifragmentide varieerumisel saadud geneetiliste markerite geograafilisel analüüsil

(Westergaard et al. 2011). Restriktsioonifragmentide valimisel on võimalik varieerida

kasutatavaid endonukleaase, kombineerides „harva“ lõikavaid nukleaase, mille äratundmissait

on 6 kuni 8 aluspaari pikk, „tihti“ lõikavate ensüümidega mille äratundmissaidi pikkuseks on

4 aluspaari. Saadud restriktsioonifragmendid amplifitseeritakse kasutades PCR (Polymerase

chain reaction) metoodikat ning seejärel lahutatakse geelelektroforeesil. Kombineerides

7

erinevaid restriktsiooniensüüme on kasutatavate markerite arv sisuliselt piiramatu,

selektiivsete markerite arv sõltub ainult sellest, kui palju on selekteerivaid nukleotiide. AFLP

metoodika edu teiste sarnaste metoodikate ees seisnebki selles et, tänu PCR

amplifitseerimisreaktsioonile on võimalik analüüsida korraga suuremat arvu erinevaid

markereid kui ühegi teise hetkel saada oleva metoodikaga. Saadud tulemused on

usaldusväärsed, olles samas suhteliselt kergelt ja odavalt reprodutseeritavad (Blears et al.

1998).

Ühe taimeliigi erinevate genotüüpide leviku kaardistamine tänapäeva populatsioonides on

muutunud küllalt tavaliseks ning nende tulemuste põhjal koostatud kaarte on võimalik

kasutada minevikus toimunud liikumiste kohta järelduste tegemiseks. Ka fossiilsest

õietolmust ja makrofossiilsetest leidudest on võimalik saada molekulaarset informatsiooni,

mis võib olla kuni 100 000 aastat vana (Bennet et al. 2006).

2.2. Õietolmuanalüüsid ja makrofossiilsed materjalid

Õietolmuanalüüsist on saanud hästi väljakujunenud vahend taimestiku dünaamika ajaloo

uurimisel alates viimasest jääajast kuni tänapäevani välja. Õietolmuterad ja eosed säilivad

väga hästi anaeroobses keskkonnas nagu näiteks järve põhjasetetes ja turbarabades. Erineva

vanusega õietolmuproovid peegeldavad muutusi proovivõtu piirkonda ümbritsevas taimkattes.

Õietolmuproovi tulemused esitatakse tavaliselt õietolmudiagrammidel, kus õietolmu hulga

muutused on erinevatel proovi sügavustel taksonite kaupa ära toodud, võimaldades näha

ajalisi muutusi iga esindatud taksoni kohta (Brewer et al. 2002).

Õietolmudiagrammide interpreteerimisel tuleb silmas pidada faktoreid, mis mõjutavad

õietolmu produktsiooni, transporti ja kogumisala (Brewer et al. 2002). Õietolmu produktsioon

väheneb külmades tingimustes ja ka alanenud CO2 kontsentratsiooni korral, mis vastavad

jäätumiste ajal valitsevatele tingimustele (Bhagwat & Willis 2008). Jääaegadel on CO2

kontsentratsioon üldiselt väga madal. Näiteks viimase jäätumise ajal oli CO2 kontsentratsioon

atmosfääris 180 ppm, samas kui enne industraliseerimise algust oli see 280 ppm (Birks &

Willis 2008).

8

Õietolmu kogumisala mõjutab oluliselt uuritava järve suurus. Suured avatud järved omavad

laiemat kogumisala ning akumuleerivad suurema hulga kaugelt transporditud õietolmu kui

väikesed suletud järved. Seetõttu peegeldavad väikeste järvede proovid paremini muutusi

kohalikus skaalas. Õietolm on väga hea levimisvõimega, levides mõnest meetrist kuni sadade

kilomeetriteni ning järelikult ei saa ainult õietolmu olemasolu veel kinnitada taime esinemist

kindlas piirkonnas või isegi regionaalselt (Brewer et al. 2002). Sellegipoolest on võimalik

fossiilse õietolmu järgi määrata liikide levikukiirust ja nende ligikaudset leviala ning koostada

liikide levikukaarte eri aegadel (Liepelt et al. 2002) Seejuures tuleks täpsemate tulemuste

saamiseks võimaluse korral õietolmuanalüüside andmeid võrrelda makrofossiilide

olemasoluga (Bhagwat & Willis 2008).

Fossiilsetest allikatest saadud informatsiooni põhjal on võimalik vastata küsimustele, millele

ei ole võimalik vastust leida ainult tänapäeva populatsioone uurides. Fossiilsed materjalid

annavad otsest ajaloolist teavet (Bennet et al. 2006), mis võimaldab tuvastada kindlas kohas

läbi aja toimunud muutused taimede liigilises koosseisus ja jääajajärgsetes

migratsioonimustrites (Schlumbaum et al. 2008).

9

3. Refuugiumid

3.1. Refuugiumid, nende klassifikatsioon ja paiknemine Euroopas

Kliima jahenedes ning jääkilpide laienedes olid varasematel aegadel Euroopat asustanud

taimeliigid sunnitud suurelt osalt oma jääajaeelselt areaalilt välja surema. Vastavalt oma

levikuvõimele liikusid liigid kaasa sobiliku kliimagradiendiga. Areaali muutused sõltusid

suuresti kohalikust geograafiast ja kliimast, aga ka liikide tunnuste eripäradest. Osad liigid

levisid uutesse asupaikadesse, teised aga pidid jäätumise üleelamiseks leidma koha oma

jääajaeelselt areaalilt. Piirkondi, kus liigid jääaja maksimumi üle elasid, nimetatakse

refuugiumiteks (Hewitt 2000).

Refuugiumi mõistet on vastavalt uuringute kontekstile defineeritud erinevalt (Willis &

Whittaker 2000). Refuugiumiteks on nimetatud klimaatiliselt stabiilseid alasid (Bhagwat &

Willis 2008), kus säilivad liigi püsimiseks sobilikud keskkonnatingimused ning mis on teistest

sarnastest aladest eraldatud (Stewart & Lister 2001). Tavaliselt mõeldakse refuugiumi all

piirkonda, kus liigid saavad elada üle jääaja, kuid refuugiumiks on nimetatud ka alasid, kus

liigid on üle elanud jäävaheaegasid, mil kliima oli antud laiuskraadil liiga kuum, kuiv või

mõnel muul põhjusel sobimatu (Birks & Willis 2008). Refuugiumi käsitlemine külma

kliimaperioodi üleelamise kohana tuleneb osaliselt mõiste päritolust – vegetatsiooniks

võimalike piirkondade kokkutõmbumisest jäätumisperioodidel (Stewart et al. 2010).

Refuugiume klassifitseeritakse esiteks ajalisest perspektiivist lähtudes jääaja refuugiumiteks

ja jäävaheaja refuugiumiteks. Teiseks jagatakse refuugiumid alamkatekooriatesse, põhinedes

nende geograafilisele asetusele. Selle alusel jaotatakse jääaja refuugiumid omakorda

lõunapoolseteks refuugiumiteks ja põhjapoolseteks krüptlisteks refuugiumiteks ning

jäävaheaja refuugiumid polaarrefuugiumiteks ja lõunapoolseteks krüptlilisteks

refuugiumiteks (Stewart et al. 2010).

Lõunapoolsed refuugiumid on nn traditsioonilised refuugiumid, kus liigid elasid üle

jäätumised. Euroopas asuvad need Pürenee, Apenniini ja Balkani poolsaartel. Krüptlilised

põhjapoolsed refuugiumid on jääaja refuugiumid, mis asuvad suurematel laiuskraadidel kui

võiks oodata, asudes tihti sügavalõikelistes kaitstud orgudes, lõunapoolstel mäenõlvadel ja

10

niisketes jõgede piirkondades, mis jääajal tagasid ümbritsevast maastikust soojema kliima

(Birks & Willis 2008; Stewart et al. 2010). Eeldatakse, et krüptilised refuugiumid on

väiksemad kui traditsioonilised refuugiumid, kuna nad on perifeersed ja ümbritsetud

mittesobilike elupaikadega, asudes pikkus- ja laiuskraadidelt kohtades, kus refuugiumi

olemasolu ei ole oodatav. Refuugiumi suurus ei ole aga krüptlise refuugiumi definitsiooni

lahutamatu osa, nii võib krüptline refuugium olla oma suuruselt sarnane oodatavalt sobilikes

piirkondades olevate refuugiumitega (Stewart et al. 2010).

Polaarrefuugiumitena käsitletatakse suurtel laiuskraadidel olevaid piirkondi, kus jaheda

kliimaga kohastunud liigid elavad üle jäävaheaegu. Polaarrefuugiumeid eksisteerib ka

tänapäeval. Põhjapoolkeral asuvad polaarrefuugiumid Euraasia ja Põhja-Ameerika kõige

põhjapoolsemates osades ja ka mitmel Põhja-Jäämere saarel nagu näiteks Gröönimaa,

Teravmäed, Wrangeli saar ja Uus-Siberi saared. Lõunapoolsed krüptilised refuugiumid on

jäävaheaja refuugiumid, kus külma kliimaga kohastunud liigid leiavad pelgupaiga

väiksematel laiuskraadidel. Definitsiooni järgi on need sarnased põhjapoolsetele krüptlistele

refuugiumitele ning asuvad piirkondades, kus nende liikide esinemine ei ole oodatav.

Lõunapoolsed krüptilised refuugiumid asuvad mägistes piirkondades, kus suhteliselt suur

kõrgus üle merepinna tagab külmema kliima kui ümbritseval maastikul. Tänapäeval ja

arvatavasti ka eelnevatel jäävaheaegadel asustasid sellised refuugiume varasemalt laialt

levinud ning külmaga kohastunud liikide reliktsed populatsioonid. Tänapäeval on selliseks

liigiks näiteks vaevakask (Betula nana), millel on Lõuna-Euroopas reliktne areaal (Stewart et

al. 2010).

Refuugiumite paiknemise kindlakstegemisel mängib olulist rolli ka taimeliikide tänapäevane

geograafiline levik, kuna põhjapoolsem levik on seotud liikide võimega üle elada külmemat

kliimat. Elupaigaeelistust peetakse samuti tähtsaks, kuna generalistid suudavad definitsiooni

järgi vastu pidada erinevamates keskkonnatingimustes kui spetsialistid (Bhagwat & Willis

2008).

Viimase jäätumise maksimumi refuugiumitena on traditsiooniliselt eelistatud „lõunapoolse

refuugiumi mudelit“, mis ütleb, et parasvöötme floora ja fauna refuugiumid on olnud Pürenee,

Apenniini ja Balkani poolsaartel (Joonis 2) (Bhagwat & Willis 2008), kuid on leitud ka nn

krüptilisi refuugiumeid, mis asuvad tunduvalt kaugemal põhjas kui seni arvatud, näiteks

11

Atlandi ookeani kaldal Norras (Stewart & Lister 2001) ning Kesk- ja Ida-Euroopa aladel

(Bhagwat & Willis 2008).

Joonis 2. Refuugiumite asetus liustiku suurima katvuse ajal. Halliga on tähistatud liustik,

mustaga üldised refuugiumite asukohad ja nooltega liikide umbkaudsed levikusuunad.

Pidevjoonega on ümbritsetud lõunapoolsed ja katkendjoonega põhjapoolse asetusega jääaja

refuugiumid (Birks & Willis 2008).

Refuugiumite paiknemise teadmine aitab koostada Euroopa ajaloolise kliima

rekonstruktsioone, mis omakorda lihtsustab tulevaste kliimamuutuste tagajärgede mõistmist

(Waltari et al. 2007). Refuugiumid omavad ka looduskaitselist tähtsust, kuna võivad ka

tulevikus oma klimaatilise stabiilsusega tagada liikide ja geneetilise mitmekesisuse säilimise,

eriti arvestades praegu toimuvatest ulatuslikest keskkonnamuutustest tulenevat ohtu (Bhagwat

& Willis 2008).

12

3.2. Taimestik refuugiumites

Liikide ja erinevate liigisiseste taksonite ökoloogilised nõudmised on märkimisväärselt

mõjutatud liigi saatusest jääajal (Alvarez et al. 2009). Mitmed sarnaste ökoloogiliste

nõudmistega liikide refuugiumid on suuresti kattuvad, kuna liigid reageerivad

kliimamuutustele sarnaselt. Teisest küljest võib ökoloogliste nõudluste sarnasus tulla

refuugiumis oldud ajal toimunud kohastumisest refuugiumi kliimaga (Waltari 2007).

Ajal, mil populatsioonid on säilinud vaid refuugiumites, on nad isoleeritud teistest sama liigi

populatsioonidest ning seetõttu rohkem avatud evolutsioonilisele lahknemisele (Stewart et al.

2010). Seepärast on refuugiumid „fülogeneetilised kuumad punktid“, kus liikidel on

märkimisväärselt rikkalik geneetiline mitmekesisus, soodustades sellega uute liikide teket

(Médail & Diadema 2009). Samas on eri refuugiumitüüpidel erinevad omadused, mis annavad

teistsugused võimalused geneetiliseks lahknemiseks ja uute liikide tekkeks. Näiteks

jäävaheaegsetes polaarrefuugiumites on populatsioonide lahknemine kahel põhjusel väiksem

kui jääaegsetes lõunapoolsetes refuugiumites. Esiteks, külmaga kohastunud liigid on

polaarrefuugiumitesse eraldatud lühemaks ajaks kui parasvöötme liigid, sest jääajad on

kestuselt reeglina pikemad kui jäävaheajad. Teiseks, polaarrefuugiumid on teineteisele

geograafiliselt tunduvalt lähemal võrreldes lõunapoolsete refuugiumitega, mistõttu toimub

geenisiire polaarrefuugiumites suurema tõenäosusega (Stewart et al. 2010).

Makrofossiilsed tõendid näitavad, et peale viimast jäätumist ilmus sookask (Betula pubescens)

Põhja-Norra rannikule 16 900 aastat tagasi. Varajastele nunatakkidele ehk liustikust

puutumata mäetippudele Skandinaavia mäestikus ilmus sookask (Betula pubescens) 14 000

aastat tagasi, harilik mänd (Pinus sylvestris) 11 700 aastat tagasi ja harilik kuusk (Picea abies)

11 000 aastat tagasi. Need andmed viitavad sellele, et viimase jääaja maksimumi ajal oli

Skandinaavias krüptiline refuugium, mis oli väga lähedal liustiku piirile (Kullman 2008) ning

kus tõenäoliselt elas jäätumise üle suur osa Skandinaavia mäestiku taimeliike (Brochmann et

al. 2003)

13

4. Weichseli jäätumisele järgnenud alade rekoloniseerimine

4.1. Liikide leviku- ja rekolonisatsiooniteooriad

Soodsamate kliimaatiliste tingimuste tekkides on refuugiumid liigi areaali suurendamise ning

alade rekoloniseerimise algallikaks (Stewart et al. 2010). Liikide jääajajärgse

rekolonisatsioonimeetodite kohta on esitatud kaks peamist hüpoteesi – in situ ja tabula rasa.

In situ ellujäämine, mida tuntakse ka kui nunataki hüpoteesi, väidab, et liigid on jäätumise üle

elanud mõnes krüptilises refuugiumis. Selle hüpoteesi abil on võimalik hõlpsalt selgitada

mitmete põhjapoolsete liikide disjunktsioone ja endemismi. In situ arvatakse olevat jääaja

kohapeal üle elanud paljud Skandinaavia mägede taimed, nagu ka enamik Gröönimaa

soontaimedest, nende hulgas suhteliselt soojalembene sookask (Betula pubescens). Kõige

parem in situ ellujäämise näide on oma suure isoleerituse tõttu Teravmägede saarestiku

taimkate, kus enamik liikidest, isegi kõige soojalembelisemad, on in situ ellujääjad. In situ

ellujäämise alternatiiviks on tabula rasa hüpotees, mille järgi kõikide tänapäeva liikide

esinemise eest on vastutav pärastjääaegne rekolonisatsioon. Samas on igal liigil oma

unikaalne ajalugu ja nii võib väita, et esineb nii in situ kui ka tabula rasa hüpoteesile

vastavaid liike, seega tuleb iga liiki selles küsimuses eraldiseisvana käsitleda (Brochmann et

al. 2003).

Liikide levikukiirus ja distantsid on ökolooge huvitanud üle saja aasta. 19. sajandi lõpus uuris

botaanik Clement Reid tamme (Quercus spp.) liikide levikut Suurbritannias alates viimase

jääaja maksimumi lõpust. Ta imestas, et Suurbritannia põhjaosas leidub tammesid, samas kui

arvutused näitavad, et tammed ei tohiks olla jõudnud jäätumisest möödunud aja jooksul veel

nii kaugele levida (Provan & Bennett 2008). Seda nähtust tuntakse Reidi paradoksi nime all

(Clark et al. 1998).

Uuemad paleontoloogilised andmed näitavad, et puuliigid on liikunud kiirusega mõnisada

kuni 2000 meetrit aastas (Huntley & Birks 1983 cit Pakeman 2001), samas kui mõõdetud

levikukiirused on üks kuni kaks suurusjärku väiksemad ega suuda täielikult selgitada liikide

jääajajärgseid levikumustreid (Pakeman 2001). Mõõdetust erinevate tulemuste selgitamiseks

on ühe võimalusena pakutud välja seemnete juhusliku kauglevi mõju liikide levikule (Stewart

& Lister 2001). Erinevuste arvesse võtmiseks eeldatakse teatud levikumudelites lindude ja

14

mõnikord ka imetajate talitlust levitajatena. Tihti uurijate poolt tehtav viga on aga see, et

tähelepanu suunatakse ainult ühele levikumehhanismile, mis on tuletatav taime

morfoloogilisest struktuurist, samas kui reaalselt levivad liigid rohkem kui ühe võimaliku

mehhanismi abil (Pakeman 2001).

Uurimused on tuvastanud, et suur hulk seemneid levib endozoohoorselt. Näiteks Pakeman et

al. (1998) leidis, et tugevasti karjatatud rohumaade taastumisel levis 27% seemnetest aladele

endozoohooria teel ja 73% teiste mehhanismide, peamiselt tuule ja ektozoohooria abil.

Endozoohooria puhul on tähtis, kas seeme on suutline idenemisvõimeliselt läbima loomade

soolestikku. Teades endozoohoorina talitleva loomaliigi territooriumi pindala, saab arvutada

sellest nn „territooriumi pikkuse“ ehk kui pika maa meetrites peab loom läbima, et jõuda oma

koduterritooriumi teise otsa. Territooriumi suurusest ja seemne soolestiku läbimise

tõenäosusest sõltub taimeliikide aastane levimiskiirus. Näiteks punahirve (Cervus elaphus)

territooriumi suurus on 40–1598 ha ning territooriumi pikkuseks on 632–4000 meetrit. Kuna

seemnetel kulub hirve soolestiku läbimiseks 27–41 tundi, siis on võimalik, et punahirv võib

territooriumi ühes servas ära söödud seemne viia oma territooriumi teise otsa, võimaldades

taimeliigil ühe aastaga, vastavalt looma territooriumi suurusele, levida oluliselt kaugemale,

kui on arvutatud nn maksimaalse levikukiiruse järgi. Hinnangute kohaselt võib punahirv

(Cervus elphus) levitada 20 000 ning veis (Bos primigenus) 300 000 seemet päevas. Samas ei

aita ainult zoohooria mõjude arvestamine levikukiiruses Reidi paradoksi täielikult ära seletada

vaid arvesse tuleb võtta ka muid levikut soodustavaid faktoreid, näiteks ekstreemseid

ilmaolusid (Pakeman 2001).

Reidi paradoksi selgitamisele aitab kaasa ka staatiliste tuumade teooria (static-kernel theory)

mis püüab seletada nii tänapäevase liikide levikumustreid kui ka fossiilsete andmete abil

täheldatud areaali muutuseid. Levikutuumade abil iseloomustatakse levikukauguste jaotust

populatsioonis. Staatiliste tuumade teooria kohaselt on levikutuumad ajas püsivad ning areaali

laienemine toimub kindla mustri järgi. Kui levimistuuma parameetrid on hoolikalt valitud, siis

on võimalik luua erinevaid invasioonidünaamika mudeleid, sealhulgas mudeleid nii

konstantset kui ka kiirenevat levikukiirust arvesse võttes (Phillips et al. 2008).

Hoolimata staatiliste tuumade teooria edule on sellel nii teoreetilisi kui ka praktilisi puudusi.

Teoooria eeldab, et piisavalt suure levimistuumade levikutõenäosuste korral on võimalik

levikukiirust suurendada lõpmatuseni, kuid reaalses maailmas ei ole see võimalik (Kot et al.

15

1996, Phillips et al. 2008). Teiseks tuleb arvesse võtta, et tuumade levikukiirus on tugevasti

sõltuv levimise tõenäosusest. Seetõttu on staatiliste tuumade teooria soblik ainult väga

lühikeste levikuperioodide rekonstrueerimiseks, kuna areaali muutumiste paremaks

mõistmiseks tuleb arvestada ka levikutuuma evolutsiooni võimalusega (Phillips et al. 2008).

Reidi paradoksile on ka evolutsiooniline seletus. Areaali servas asuvate indiviidide seemnetel

on suurem tõenäosus areaali suurendada. Paremate morfoloogiliste levikukohastumusega

indiviidid levivad teistest kaugemale, seega areaali servas on parimate levikuomadustega

indiviidid, mis saavad omakorda järgmise põlvkonna vanemateks. Kuna vanemateks on ainult

heade levimisedukust mõjutavate geenide alleelidega isendid, siis järgmine põlvkond saab

veelgi paremad alleelide kombinatsioonid ja omavad veelgi paremat levimisvõimet. Nii

kasvab iga põlvkonnaga taimede levikukiirus. Seda nähtust tuntakse „olümpiaküla

efekti“ nime all (Phillips et al. 2008).

4.2. Puuliikide refuugiumid ja rekolonisatsiooniteed Euroopas

Kuna peamised Euroopa taimede refuugiumid asusid Lõuna-Euroopa poolsaartel siis on need

ka Euroopa pärastjääaegsete rekolonisatsiooniteede põhilised alguspunktid. Dumolin-Lapègue

et al. (1997) poolt tehtud uurimuse järgi asusid tamme (Quercus spp.) liikide peamised jääaja

refuugiumid Pürenee, Apenniini ja Balkani poolsaartel (Joonis 3) ja on seega heaks

lõunapoolse refuugiumi asetusega liigi näiteks. Pürenee poolsaarel asunud refuugiumist

alguse saanud geneetiline liin asustas põhja poole liikudes Suurbritannia ja Lääne-

Skandinaavia. Apenniini poolsaare refuugiumis säilinud liin jõudis Lõuna-Suurbritanniasse ja

Kesk-Euroopasse ning kolmas liin liikus mööda Vahemere rannikut Pürenee poolsaare poole.

Balkani piirkonnas alguse saanud liinid levisid ühe haruna lääne poole, jõudes kuni Pürenee

poolsaare lähistele tänapäeva Prantsusmaa ja Hispaania piiriala juurde, ning teise haruna ida

poole, asustades Ida-Euroopa.

16

Joonis 3. Tamme (Quercus spp.) refuugiumid ja peamised rekolonisatsiooniteed: [Q1]

Pürenee poolsaare, [Q2] Apenniini poolsaare ja, [Q3] Balkani poolsaare geneetiline liin ning

nende levikuteed (Taberlet et al. 1998).

Harilik kuusk (Picea abies), mille refuugiumid asusid tammeliikide refuugiumitest põhja pool,

on hea näide külma kliimaga kohastunud liigi refuugiumite asetusest. Peamised refuugiumid

asusid (Joonis 4) Dinaari mäestikus, Karpaadi mäestikus ja tänapäeva Moskva piirkonnas.

Dinaari ja Karpaadi mäestikes asunud refuugiumid panid aluse neist läänepoolsete alade

populatsioonidele, levides ka põhjapoole ning kohtudes Poolas Moskva piirkonna

refuugiumist pärineva rekolonisatsiooniteega. Põhja-Euroopa populatsioonidele pani aluse

tänapäeva Moskva piirkonnas asunud refuugiumi populatsioonid. Dinaari mäestiku ja

Karpaadi mäestiku piirkonnas kaotasid populatsioonid tõenäoliselt oma väiksuse tõttu suure

osa oma geneetilisest mitmekesisusest (Langercrantz & Ryman 1990).

17

Joonis 4. Hariliku kuuse (Picea abies) refuugiumid ja peamised rekolonisatsiooniteed: A –

Dinaari mäestik, B – Karpaadi mäestik, C – tänapäeva Moskva piirkond (Lagercrantz &

Ryman 1990).

Harilik mänd (Pinus sylvestris) on hea näide generalistist liigi refuugiumide asetuse ja

rekolonisatsiooni kohta. Hariliku männi refuugiumid asusid Pürenee, Apenniini, Balkani

poolsaartel ja nendest põhja poole jäävatel aladel (Joonis 5). Hariliku männi kiire areaali

laienemine algas 12–11 000 aastat tagasi, mil liik levis peamiselt Kesk-Euroopas.

Skandinaaviasse jõudis hariliku männi areaal 10–9 000 aastat tagasi ning oma tänapäevase

areaali põhjapoolseimaisse tippu Põhja-Norras jõudis mänd ca 8000 aastat tagasi. Tänapäeval

leidub harilikku mändi praktiliselt üle kogu Euroopa. Lõuna-Euroopas on areaal aja jooksul

kokku tõmbunud, harilik mänd on kadunud Apenniini poolsaare kesk- ja lõunaosast ning

Pürenee poolsaarel leidub seda liiki vaid hajusalt. Suurbritannias esineb harilik mänd ainult

põhjaosas (Cheddadi et al. 2006).

18

Joonis 5. Hariliku männi (Pinus sylvestris) pärastjääaegsed rekolonisatsiooniteed ja areaali

laienemine peale viimast jäätumist. Samajoontega on märgitud areaali piiri asetus aastates

enne tänapäeva. Nooltega on märgitud kolonisatsioonisuunad (Cheddadi et al. 2006).

19

5. Jäätumiste mõju tänastele kooslustele

Tänapäeva populatsioonide liigiline koosseis, geneetiline struktuur ja adapteerumisvõime

kohalikele oludele sõltub ajalooliste populatsioonide struktuurist ning jääajajärgsetest

kolonisatsioonimustritest (Waltari et al. 2007, Hewitt 2000).

Kvaternaari jäätumiste tagajärjel on Loode-Euroopa taimestik kaotanud paljud oma

varasemad liigid. Näiteks oli enne Kvaternaari jäätumisi Loode-Euroopas esindatud puuliigid

47 perekonnast, millest on tänapäeval alles ainult neliteist perekonda. Ükski kadunud

perekondadest ei ole samas välja surnud vaid on lihtsalt muutnud oma areaali nii, et see enam

Loode-Euroopasse ei ulatu. Jäätumised üle elanud perekonnad leidsid tõenäoliselt varjupaiga

erinevates refuugiumites ning suutsid tänu sellele püsima jääda (Willis & Niklas 2004).

Viimase kahe kümnendi uuringud on näidanud, et jääaja refuugiumid ja pärastjääaegsed

levikuteed on tugevasti mõjutanud tänapäevaseid geneetilisi mustreid (Alvarez et al. 2009).

Pärastjääaegset levikut ja geneetilise mitmekesisuse mustreid on mõjutanud jääliustike

taganemiskiirus, mullatüüp, taimede seemnete suurus, vegetatiivse paljunemise võimalus ning

ka liigi võime taluda külma kliimat (Alvarez et al. 2009, Bhagwat & Willis 2008). Tähtis on

ka generatsiooniaja pikkus, kuna lühike kiire põlvkondade vaheldumine võimaldab kiiremat

adaptatsiooni karmidele keskkonnatingimustele (Bhagwat & Willis 2008).

Liustike sulamine põhjustas kiireid liikide levila muutusi. Koos areaali muutumisega kaasnes

ka looduslik valik, kohastumine erinevate keskkondade ja uute naabritega. Suure

levikukiirusega liigid täitsid kiiresti uued asualad, levides eksponentsiaalselt, kuna ei olnud

varasemat taimkatet, mis oleks takistanud nende levikut. Aeglase levikukiirusega liikidele

olid lisatakistuseks asustajaliigid, mille tõttu nad pidid leidma vabu kohti juba asustatud

piirkonnas. Areaali äärealade populatsioone on tõenäoliselt mõjutanud korduvad levila

suurenemised ja vähenemised, mistõttu on nende populatsioonide genofondid kannatanud

mitmekordse pudelikaela efekti all (Hewitt 2000).

Levimiskiirus varieerus ka piirkonniti – parasvöötme lõunaosas asuvates mägedes toimus

levimine kõrgusvööndilisuse tõttu aeglasemalt ning seetõttu säilis seal suurem alleelne

mitmekesisus. Lisaks pakkus Lõuna-Euroopa suure topograafilise liigestuse tõttu paljudele

20

liikidele sobilikke elupaiku ning jagas liigid alampopulatsioonideks. Alampopulatsioonid said

iseseisvalt evolveeruda ja nii säilis suur alleelne mitmekesisus, mis muutis Lõuna-Euroopa

liigitekkeliselt tähtsaks kohaks. Kiirete muutuste ja geograafiliste erinevuste tulemusena on

populatsioonide geneetiline mitmekesisus Põhja-Euroopas väiksem kui Lõuna-Euroopas

(Hewitt 2000). Mitmekesisuse muutust lõunast põhja suunas on näha nii liikide arvust,

alamliikide levikust kui ka alleelide varieerumisest (Hewitt 1999).

Mullatüüp ja mulla pH omavad samuti olulist mõju liikide suureskaalalisele geneetilisele

struktuurile, kuna ühe lähtekivimiga mullale kohastunud liik ei ole võimeline edukalt levima

sobimatu lähtekivimiga mullal (Alvarez et al. 2009). Kuna Euroopa refuugiumid paiknesid

jääajal kõrge pH-ga piirkondades, siis selle tõttu on tänaseni Euroopas liigrikkamad

taimekooslused, mis asuvad kõrgema pH-ga muldadel. See reegel illustreerib hästi

evolutsioonilise ajaloo jooksul valitsenud keskkonnatingimuste ning jääaja refuugiumite mõju

olulisust tänastele taimekooslustele (Pärtel 2002).

21

Kokkuvõte

Tänapäeva taime- ja loomapopulatsioonide struktuur on eelnevatel ajastutel toimunud

klimaatiliste muutuste ja jätkuvalt toimuvate liikide levikuprotsesside otsene tulemus.

Kvaternaari ajastu üheks suurimaks parasvöötme populatsioonide struktuuri mõjutajaks on

olnud jääajad. Jääaegade teket seletatakse Croll-Milankovitši teooriaga, mis põhjendab

jääaegade teket ja regulaarsust Maa orbiidi tsükliliste muutuste kaudu. Viimaseks jääaja

maksimumiks loetakse Weichseli jäätumist 18–25 000 aastat tagasi. Maksimaalse suuruse

saavutasid liustikud ca 16 000 aastat tagasi ning 10 000 aastat tagasi olid Skandinaavias alles

veel ainult väikesed jäänukid kunagistest liustikest.

Jäätumise mõju taimedele saab uurida kasutades nii geneetilisi markereid, fossiilset õietolmu

kui makrofossiilseid allikaid. Iga meetodi kasutamine eeldab teatavat arvestamist minevikus

valitsenud oludega, kuid erinevaid meetodeid kombineerides on võimalik teha ruumiliselt ja

ajaliselt adekvaatseid järeldusi.

Kliima jahenemisele reageerisid liigid areaali muutumisega. Pealetungiva jää eest olid liigid

sunnitud kas levima uutesse elupaikadesse või elama jäätumise üle refuugiumites.

Refuugiumid on klimaatiliselt stabiilsed alad, kus säilivad liigi püsimiseks sobilikud

keskkonnatingimused. Refuugiume jaotatakse vastavalt ajalisele ja geograafilisele

paiknemisele nelja rühma, mis erinevad üksteisest keskkonnatingimuste ning oma mõju

poolest liikide hilisemale levikule. Soodsamate klimaatiliste tingimuste kujunedes saab

refuugium liigi areaali laiendamise algallikaks. Jääaja üleelamise ja pärastjääaegse

rekolonisatsiooni seletamiseks kasutatakse in situ ja tabula rasa hüpoteese. In situ hüpotees

eeldab, et taimeliigid elasid viimase jääaja maksimumi üle kohapeal. Tabula rasa hüpoteesi

järgi on kõikide tänapäeva liikide esinemise eest vastutav pärastjääaegne rekolonisatsioon.

Pärastjääaegset levikut ja tänaste geneetilise mitmekesisuse mustrite kujunemist on

mõjutanud mitmed tegurid, nagu näiteks jääliustike taganemiskiirus, mullatüüp,

generatsiooniaja pikkus ja liigi võime taluda külma kliimat. Puuliigid on liikunud

pärasjääaegse rekolonisatsiooni käigus kiirusega mõnisada kuni 2000 meetrit aastas, samas

kui mõõdetud levikukiirused on üks kuni kaks suurusjärku väiksemad. Sellist nähtust, kus

liigid on liikunud kiiremini kui on nende reaalselt mõõdetud levikukiirused, tuntakse Reidi

22

paradoksi nime all. Reidi paradoksi seletatakse zoohooria, staatiliste tuumade teooria ning

olümpiaküla efekti abil.

Kuna peamised Euroopa taimede refuugiumid asusid Lõuna-Euroopa poolsaartel, siis on need

ka Euroopa pärastjääaegse rekolonisatsiooniteede peamised alguspunktid. Heaks näiteks

lõunapoolsetest refuugiumitest alguse saanud levikuteedest on tamme (Quercus spp.) liigid,

külma kliimaga kohastunud liigi refuugiumeid ja rekolonisatsiooniteid iseloomustavaks

liigiks on harilik kuusk (Picea abies) ja generalisti refuugiumi asetuse ja rekolonisatsiooni

sobivaks näiteks on harilik mänd (Pinus sylvestris).

Ajalooliste klimaatiliste sündmuste ning liikide levikuprotsesside tundmine võimaldab

koostada Euroopa ajaloolise kliima rekonstruktsioone ning selgemalt mõista praegu toimuvate

kliimamuutuste tagajärgi. Erinevad refuugiumid on ka looduskaitseliselt olulised, kuna võivad

oma stabiilse kliimaga tagada liikide ja geneetilise mitmekesisuse säilimise ka tulevaste

kliimamuutuste korral.

23

Summary

Vascular plants’ refugia during the last glacial maximum and post-glacial colonization

patterns in Europe

Current plant and animal population structures are direct results of past climate fluctuations

and continuing colonization processes. Glacial periods have been one of the most influential

factors in determining population structures in the temperate zone. Croll-Milankovitch theory

explains the regularity of glacial periods with variations in Earth’s cyclic orbit – changes in

the orbital eccentricity, the Earth’s axial tilt and axial wobble. At least for the last 700 000

years these cycles have significantly influenced Earth’s climate. Last glacial maximum took

place 18 000 to 25 000 years ago, which was the coldest period of the last Weichselian

glaciation.

Genetic markers, fossil pollen and macrofossil sources can be used to investigate glaciation

impacts on plants. Every method needs to take into consideration the past conditions and

combining fossil and genetic data enables us to make temporally and spatially coherent

conclusions

Species responded to climate cooling with a change in species distribution range. When

glaciers expanded, species in that area had to retreat to new habitats or survive the glaciation

in refugia. Refugia are climatically stabile areas, which were isolated and where suitable

conditions retained over the last glacial period. Refugia are classified into four groups based

on temporal and geographic aspects. When better climatic conditions emerge, then refugia

become the source for the expanding populations. There are two hypotheses to explain glacial

survival and post-glacial recolonization – the in situ and the tabula rasa hypothesis. In situ

hypothesis expects that plant species survived the last glacial maximum locally. Tabula rasa

hypothesis says that all current species distribution is fully a result of post-glacial

recolonization.

Post-glacial distribution and genetic diversity patterns of vascular plants are affected by the

speed of glaciers regression, soil type, plant generation time, seeds size, vegetative

reproduction and cold tolerance. During the post-glacial recolonization, tree species have

24

spread a few hundred to 2000 meters per year, although the measured speeds are one to two

orders of magnitude smaller. This phenomenon is called Reid’s paradox. Reid’s paradox is

explained with zoochory, static-kernel theory and the Olympic Village effect.

The main refugia in Europe were on the Southern-European peninsulas. Subsequently, these

are the starting points of post-glacial recolonization routes. A good example of species

occupying southern refugia and the recolonization routes orginating from there are Quercus

spp. Picea abies is characteristic of a cold adapted species and the generalist species

recolonization routes are exemplified by Pinus sylvestris.

Knowledge about historical climatic events and species distribution enables us to reconstruct

the past climate of Europe. Refugia are also important for nature conservation, as the climatic

stability of these areas is potentially capable of preserving species and genetic diversity in

case of significant climate change.

25

Tänuavaldus

Soovin tänada oma juhendajaid Aveliina Helmi ja Krista Takkist, kes nõu ja jõuga aitasid

kaasa selle töö valmimisele.

26

Kasutatud kirjandus

Alvarez, N., Thiel-Egenter, C., Tribsch, A., Holderegger, R., Manel, S., Schönswetter, P.,

Taberlet, P., Brodbeck, S., Gaudeul, M., Gielly, L., Küpfer, P., Mansion, G., Negrini, R.,

Paun, O., Pellecchia, M., Rioux, D., Schüpfer, F., Van Loo, M., Winkler, M., Gugerli, F. &

IntraBioDiv Consortium (2009). History or ecology? Substrate type as a major driver of

spatial genetic structure in Alpine plants. Ecology Letters 12: 632-640

Bennet, K. D. & Parducci, L. (2006) DNA from pollen: principles and potential. The

Holocene 16: 1031-1034

Bhagwat, S. A. & Willis, K. J. (2008). Species persistence in northerly glacial refugia of

Europe: a matter of chance or biogeographical traits? Journal of Biogeography 35: 464-482

Birks, H. J. B. & Willis, K. J. (2008) Alpines, trees, and refugia in Europe. Plant Ecology &

Diversity 1: 147-160

Blears, M. J., De Grandis, S. A., Lee, H. & Trevors, J.T. (1998) Amplified fragment length

polymorphism (AFLP): a review of the procedure and its applications. Journal of Industrial

Microbiology & Biotechnology 21: 99-114

Brewer, S., Cheddadi, R., de Beaulieu, J. L., Reille, M., Data contributors (2002) The spread

of deciduous Quercus throughout Europe since the last glacial period. Forest Ecology and

Management 156: 27-48

Brochmann, C., Gabrielsen, T. M., Nordal, I., Landvik, J. Y. & Elven, R. (2003) Glacial

survaival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited Taxon 52: 417-450

Cheddadi, R., Vendramin, G. G., Litt, T., François, L., Kageyama, M., Lorentz, S., Laurent, J.,

de Beaulieu, J., Sadori, L., Jost, A. & Lunt, D. (2006) Imprints of glacial refugia in the

modern genetic diversity of Pinus sylvestris. Global Ecology and Biogeography 15: 271-282

27

Clark, J. S., Fastie, C., Hurtt, G., Jackson, S. T., Johnson, C., King, G. A., Lewis, M., Lynch,

J., Pacala, S., Prentice, C., Schupp, E. W., Webb, T. & Wyckoff, P. (1998) Reid’s Paradox of

Rapid Plant Migration. BioScience 48: 13-24

Clark, P. U. & Mix, A. C. (2002) Ice sheets and sea level of the Last Glacial Maximum.

Quaternary Science Reviews 21: 1-7

Dumolin-Lapègue, S., Demesure, B., Finneschi, S., Le Corre, V. & Petit, R. J. (1997)

Phylogeographic Structure of Withe Oaks Throughout the European Continent. Genetics 146:

1475-1487

Hewitt, G. (1999) Post-glacial re-colonization of European biota. Biological Journal of the

Linnean Society 68: 87-112

Hewitt, G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature 405: 907-913

Hewitt, G. M. (2004) Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary.

Philosophical Transactions of The Royal Society Biology 359: 183-195

Huntley, B. & Birks, H. J. B. (1983) An atlas of past and present pollen maps for Europe 0-

13,000 years ago. Cambridge University Press, Cambridge, UK

Kot, M., Lewis, M. A. & van den Driessche, P. (1996) Dispersial data and the speard of

invading organisms. Ecology 77: 2027-2042

Kullman, L. (2008) Early postglacial appearance of tree species in northern Scandinavia

review and perspective. Quaternary Science Reviews 27: 2467-2472

Lagercrantz, U. & Ryman, N. (1990) Genetic structure of Norway spurce (Picea abies):

conordance of morphological and allozymic variation. Evolution 44: 38-53

Langereis, C. G. & Dekkers, M. J. (1999) Magnetic cyclostratigraphy: high-resolution dating

in and beyond the Quaternary and analysis of periodic changes in diagenesis and sedimentary

28

magnetism. - In: Maher, B. A. & Thompson, R. (eds.) (1999) Quaternary Climates,

Environments and Magnetism. Cambridge University Press West Nyack, New York, USA

Liepelt, S., Bialozyt, R. & Ziegenhagen, B. (2002) Wind-dispersed pollen mediates

postglacial gene flow among refugia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the

United States of America 99: 14590-14594

Médail, F. & Diadema, K. (2009) Glacial refugia influence plant diversity patterns in the

Mediterranean Basin. Journal of Biogeography 36: 1333-1345

Pakeman, R. J. (2001) Plant migration rates and seed dispersial mechanisms. Journal of

Biogeography 28: 795-800

Pakeman, R.J., Attwood, J. P., Engelen, J. (1998) Sources of plants colonizing experimentally

disturbed patches in an acidid grassland, in eastern England. Journal of Ecology 86: 1032-

1041

Phillips, B. L., Brown, G. P., Travis, J. M. J. & Shine, R. (2008) Reid’s Paradox Revisited:

The Evolution of Dispersial Kernels durning Range Expansion. The American Naturalist 172:

S34-S48

Provan, J. & Bennett, K. D. (2008) Phylogeographic insights into cryptic glacial refugia.

Trends in Ecology and Evolution 23: 564-571

Pärtel, M. (2002) Local plant diversity patterns and evolutionary history at the regional scale.

Ecology 83: 2361-2366

Schlumbaum, A., Tensen, M. & Jaenicke-Després, V. (2008) Ancient plant DNA in

archaeobotany. Vegetation History and Archaeobotany 17: 233-244

Siegert, M. J. & Dowdeswell, J. A. (2004) Numerical reconstructions of the Eurasian Ice

Sheet and climate durning the Late Weichselian. Quaternary Science Reviews 23: 1273-1283

29

30

Stewart, J. R. & Lister, A.M. (2001) Cryptic northern refugia and tohe orgins of the modern

biota. Trends in Ecology & Evolution 16: 608- 613

Stewart, J. R., Lister, A. M., Barnes, I. & Dalén, L. (2010) Refugia revisited: individualistic

responses of species in space and time. Proceedings of the Royal Society B: Biological

Sciences 277: 661-671

Tarberlet, P., Fumagalli, L., Wust-Saucy, A., Cosson, J. (1998) Comparative phylogeography

and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology 7: 453-464

Vrancken, J., Borchmann, C. & Wesselingh, R. A. (2009) How did an annual plant react to

Pleistocene glaciations? Postglacial history of Rhinanthus angustifolius in Europe. Biological

Journal of the Linnean Society 98: 1-13

Waltari, E., Hijmans, R. J., Peterson, A. T., Nyàri, À. S., Perkins, S. L. & Guralnick, R. P.

(2007) Locating Pleistocene Refugia: Comparing Phylogeographic and Ecological Niche

Model Predictions. PLos One 7: e563

Westergaard, K. B., Alsos, I. G., Popp, M., Engelskjøn, T., Flatberg, K. I. & Brochmann, C.

(2011) Glacial survaival may matter after all: nunatak signatures in rare European populations

of two west-arctic species. Molecular Ecology 20: 376-393

Willis, K. J. & Niklas, K. J. (2004) The role of Quaternary environmental change in plant

macroevolution: the exception or the rule. Philosophical Transactions of the Royal Society of

London Series B 359: 159-172

Willis, K. J. & Whittaker, R. J. (2000) The Refugial Debate. Science 287: 1406-1407