Kortek serebral

8/18/2019 Kortek serebral

1/30

ILMU SARAF :

PENDAHULUAN DAN TINJAUAN LUAS

Jack A. Grebb, M.D.

Paradoks dalam usaha untuk memahami otak manusia,

sangat baik mengetahui setiap hal yang perlu diketahui dalam

ilmu saraf. Banyak gambaran yang membingungkan mengenai

otak seperti yang digambarkan oleh Maunts C. Escher, gambaran

ini sangat tergantung pada penemuan dan diagram otak

mengenai bagaimana otak berkerja secara bersama. Paradoks ini

seharusnya tidak dilihat sebagai nihilistik, tetapi sebagai

gambaran rangsangan yang sangat besar mengenai ilmu

neurologis pada abad ke-2, yang mengantarkan hadiah !obel

pada tahun 2""" dalam imu kedokteran kepada tiga ahli

neurologis # $r%id Carlsson, Paul &reengard dan Eric 'ander. Pada

otak manusia, ada subtrat biologis seperti emosi, kemampuan

kognitif, dan perilaku ( jadi, setiap hal pada perasaan manusia,

pikiran dan bekerja. )etiap minggu, jurnal ilmiah

mempublikasikan pandangan baru dalam ilmu neurologis,

banyak dari publikasi ini dengan atau sekurangnya memodi*kasi

penemuan sebelumnya, hipotesis sebelumnya dan teori.

Penyederhaan yang jelas dari lalu seperti batasan tetap antara

penyakit neurologis dan psikiatrik, kategori tetap daerah otak

yang ditetapkan sebagai akti%itas motorik atau emosional saja,

dan pandangan absolut bah+a akson hanya melepaskan

neurotransmiter dan dendrit yang hanya respon terhadap

neurotransmiter. Meskipun bagian ini merupakan bagian pertama

mengenai ilmu neurologi yang tidak memasukkan setiap hal

yang seharusnya diketahui, bagian ini memberikan kerangka

kerja yang menjelaskan apa yang saat ini diketahui. ebih lanjut,

tiap bagian memberikan pandangan mengenai arah dimana

bidang khusus yang berkembang.


2/30

ANATOMI NEUROLOGIS DAN PERKEMBANGAN

NEUROLOGIS

!euroanatomi fungsional dibahas pada bagian .2 merupakan

bagian yang menilai interaksi dan interdependensi neuron, glial,

kelompok neuron dan glial misalnya nuklei, dan daerah otak.

/iga sistem neural yang paling penting dalam bidang psikiatri

adalah sistem thalmocortical, ganglia basal dan sistem limbik.

Meskipun generasi sebelumnya mengenai stem limbik

neuroanatomi menjelaskan fungsi, seperti sensasi, gerakan,

emosi dan kognitif dan ingatan, sampai struktur spesi*k neuro

anatomi, arah umum dalam neuro anatomi adalah menjelaskan

bagaimana jaringan derah otak berinteraksi untuk menghasilkan

pengalaman atau perasaan, pikiran atau perilaku. )elain itu,

contoh lain perubahan pada dogma sebelumnya, adalah dapat

diterimana beberapa neuron yang terbentuk dan berfungsi pada

otak manusia de+asa, khususnya pada daerah sistem limbik,

seperti hippocampus. 0aerah ilmu neurologis ini dibahas pada

bagian .1, perkembangan neural dan neurogenesis, yang

membahas neurogenesis embrionik, migrasi neuron dan

pertumbuhan dan pembentukan akson neural dan dendrit. Proses

perkembangan ini menarik perhatian ali psikiatri karena patologi

dalam perkembangan neural mungkin menghasilkan gejala klinik

atau sebaliknya, keadaan patologis klinik misalnya stres

berlebih dapat mempengaruhi perkembangan neural yang sama

dan proses neurogenesis dalam pola kebalikan.

SIGNAL MOLEKULAR INTERNEURONAL

0ua metoda untuk hubungan antara neuron dan glial adalah

molekular atau kimia dan kelistrikan. empat klas yang secara

luas dikenali klas signal molekular adalah monoamine, asam

amino, peptida dan yang paling baru ditemukan faktor


3/30

neurotropi. Meskipun sangat beralasan untuk membahas tiap hal

ini secara terpisah, seperti yang dilakukan di dalam teks book,

ada sejumlah tuisan yang membahas empat klas signal

molekular. Pertama, signal molekular baru yang telah ditemukan,

dalam klas yang ada misalya sebelumnya dikenli asam amino

ata neurotransmitter peptda juga pada klas baru signal

molekular misalnya nitrit oksida, karbon monoksida, adenosine,

adenosine triphosphate $/P. 'edua ada beberapa ratus

reseptor yang telah ditemukan melalui pemeriksaan rangkaian

gen pada manusia. Protein ini memiliki setiap karakteristik

protein reseptor, tetapi ligan endogen untuk mereka belum

ditemukan, dan pada kebayakan kasus, kimia yang mengaktifkan

dan menghambat fungsi reseptor belum disintesis. 'etiga, tulisan

umum mengenai reseptor yang diketahui dan tidak diketahui

heteroenitas, sehingga ada multipel subtipe reseptor untuk

neurotransmiter khusus, seperti reseptor -adrenergik dan 3-

adrenergik untuk norepinephrine. )ama dengan heterogenitas

pada reseptor adalah heterogenitas pada deakti%asi molekul

neurotransmiter melalui banyak subtipe en4im deakti%asi

misalnya monoamine oksiase, peptidase juga banyak subtipe

protein transporter mislanya pompa reuptake. 'eempat, setiap

neuron tunggal dapat melepaskan banyak tipe berbeda signal

molekular misalnya dua peptida berbeda dan monoamine dan

juga reseptor dan subtipe reseptor untuk signal molekular

berbeda, jadi membuat tiap neuron dapat melaluikan integrasi

dan modulasi sigal yang akan datang dan keluar.

$da enam neurotransmiter monoamine klasik # serotonin,

tiga katekolamin epinephrine, norepinephrine dan dopamin,

asetil koline dan lustamine bagian .5. neurotransmiter

monoamine meskipun ada dalam persentase kecil neuron yang

berlokasi di dalam nukleus kecil di dalam otak, memberikan

pengaruh besar terhadap fungsi otak karena difus akson dari


4/30

neuron monoaminergik dapat mempengaruhi setiap daerah otak.

Berbeda dengan neurotransmiter monoamine, neurotransmiter

asam amino secara luas di distribusikan di dalam otak, dan

sangat mungkin untuk mengkonsepkan otak sebagai gambaran

keseimbangan antara glutamat asam amino dan penghambatan

asam amino 6 aminobutirik asid &$B$ bagian .7. Berbeda

dengan dalam jumlah kecil neurotransmiter monoamine berbeda

dan neurotransmiter asam amino, lebih dari "" neurotransmiter

neuropeptida telah dikenali bagian .8. faktor neurotrophic

bagian .9 adalah klas signal molekular proteini yang baru-baru

ditemukan daripada signal molekular lain. Protein ini terlibat

dalam pertumbuhan, diferensiasi, mempertahankan, dan

kematian neuronal dan sel glial dan kelihatan terlibat dalam

proses seperti belajar, mengingat dan perilaku kompleks.


5/30

SIGNAL INTRANEURONAL

'erja integratif neuron indi%idual diselesaikan melalui jalur signal

molekular intraneuronal, modulasi keseimbangan antara

konsentrasi eksternal dan internal ion dan perubahan signal ini

pada tiap neuron indi%idual dalam stimulasi potensial akson,

transkripsi asam deoksiribonuleat 0!$ ke dalam asam

ribonukelad :!$ dan translasi :!$ di dalam protein. Bila signal

molekular terikat dengan reseptor permukaan sel spesi*k, signal

intraneuronal dimulai. $da banyak interaksi jalur signal dalam

tiap neuron, dan kejadian intraneuronal ini seharusnya benar-

benar dipertimbankan sebagai tempat penting untuk memahami

pato*siologi pada gangguan neuropsikiatrik.

'eseimbangan antara konsentrasi eksternal dan internal

ion dicapai dengan berbagai pemeriksaan channel ion, beberapa

dengan regulasi neurotransmiter dan yang lain dengan

pemeriksaan gradien tegangan langsung. Banyak dari obat ini

menjadi perhatian dalam psikiatri yang secara langsung beraksi

pada channel ion. $ksi ben4odia4epin pada reseptor &$B$ tipe $

yang merupakan channel ion chlorida. Phencyclidine PCP, atau

;angel dust


6/30

etiologi, pato*siologi dan terapi penyakit mental. Perubahan

pada ekspresi gen terjadi baik selama perkembangan dan selama

de+asa dan dapat menjadi dasar perkembangan normal dan

abnormal dan adaptasi abnormal dan normal terhadap stres.

ENDOKRINOLOGI, IMMUNOLOGI, DAN KRONOBIOLOGI

)elain sistem saraf pusat C!), tubuh manusia berisi dua sistem

lain yang memiliki kompleks, jaringan komunikasi internal# sistem

endokrin dan sistem imun. 'ebanyakan dari penemuan

melibatkan signal molekular, diketahui bah+a tiga sistem ini

terintegrasi dengan yang lain, yang menghasilkan ilmu

psikoneuroendokrinologi dan psikoenuroimunologi. =nteraksi

antara sistem neuroendokrin dan C!) kebanyakan mudah dilihat

dalam gejala psikiatri dan dapat menyertai beberapa penyakit

hormonal misalnya depresi pada sindro Cushing dan juga dalam

mengenali gangguan regulasi neuroendokrin sebagai marker

yang mungkin untuk keadaaan atau %ariabel dalam keadaan

psikiatri. )ama halnya, sistem imun berhubungan dengan sistem

C!) dan endokrin mealui jalur molekular. )ifat lain yang dimiliki

oleh C!), sistem endokrin dan sistem imun adalah bah+a sistem

ini mengalami perubahan reguler dengan +aktu. Penelitian

perubahan ini dengan +aktu dan penakti pada +aktu regulasi

merupakan cakupan dalam bidang kronobiologi.

IMAGING OTAK

'emajuan teknologi sehingga dapat dilakukan imaging otak,

untuk menemukan dan memperlihatkan akti%itas kelistrikan otak

dan struktur *sik otak, juga akti%itas fungsional otak. >ans

Berger pertama kali merekam elektroensefalogram manusia

E&& pada tahun ?25, dan berikutnya kemajuan dalam bidang

ini menyebabkan dapat dilakukan penilaian bangkitan potensial

penglihatan, pendengaran, somatosensorik dan kognitif juga


7/30

penilaian komputerise @uantitati%e signal EE& topogra*. )elain

teknik A ray standar, seperti computed tomogra* C/, teknik

imaging otak menyandarkan pada nuclear magnetic resonance

imaging M:= untuk menilai struktur dan fungsi otak. /eknik ini

secara eksternal menginduksi manipulasi pada lapangan

magnetik nuklei untuk melihat struktur otak M:= dan fungsi

otak fM:= dan magnetik resonance spektroskopi M:). /eknik

lain untuk imaging otak menggunakan dlaam jumlah kecil

senya+a radioaktif yang dimasukkan ke dalam otak dan

kemudian dilihat dengan menggunakan kamera imaging spesi*k.

0ua teknik utama dari tipe ini adalah positron emision tomogra*

PE/ dan emisi photon tunggal C/ )PEC/. /eknik ini secara

khusus sangat sesai untuk pemeriksaan neurotransmiter,

reseptor dan metbaolisme. /eknik ini dapat mengukur dan

melihat fungsi otak selama periode +aktu singkat, membuat

peneliti dapat bertanya mengenai daerah otak dan jaringan

neuronal dan hubungannya dengan emosional, kesadaran dan

keadaan perilaku dan akti%itas.

GENETIK

sejak edisi terakhir teks book ini, gen manusia, tikus dan he+an

lain telah dirangkaikan dan saat ini sudah ada ja+aban, tetapi

pertanyan yang tepat harus ditanyakan dengan

mempertimbangkan dasar genetik gangguan mental. 0engan

meneliti genetik baik populasi dan indi%idu, peneliti berusaha

untuk memcahkan kode mengenai etiologi gangguan mental.

Menariknya, peneliti mengkonsepkan kebanyakan kompleks

gangguan neuropsikiatrik sebagai akibat dari interaksi banyak

gen rentan daripada gen penyebab tunggal atau dalam jumlah

kecil gen penyebab. =denti*kasi gen penting, akan berpotensial

membuat seluruh pendekatan berbeda untuk diagnosis,

pencegahan dan terapi penyakit mental dengan menggunakan


8/30

genetik tarket dan pendekatan farmakologi. )alah satu penelitian

penting untuk menghasilkan pemahaman psikopatologi manusia

adlaah menggunakan model transgenik perilaku. &enom tikus

diketahui sama dengan gen manusia dan peneliti saat ini dapat

membuat manipulasi spesi*k gen tikus untuk menghasilkan tikus

transgenik yang dapat membuktikan respon perilaku dan terpai

yang berhubungan dnegan pemahaman dan terapi penyakit

pada manusia.


9/30

KOMPLEKS PERILAKU PADA MANUSIA

/eks book ini berisi banyak bab yang menjelaskan kompleks

perilaku manusia yang normal dan abnomal. /iga contoh

kompleks perilaku adalah tidur, nafsu makan dan

penyalahgunaan dan ketergantungan substansi. Pada a+al

bagian ini dijelaskan bah+a sangat penting untuk mengetahui

setiap hal dan tidak mempercaya dan juga +aspada

penyederhanaan dari model masa lalu otak dan perilaku. /idur,

nafsu makan dan penyalahgunaan substansi kesemuanya adalah

contoh pelajaran ini, karena ketiga hal ini saat ini sudah

dikonsepkan terlibat dalam sistem kompleks dalam otak dalam

respon terhadap fungsi tubuh di luar C!), perubahan dalam

respn terhadap pengaruh lingkungan eksternal biologis,

psikologis dan tipe sosial.

ARAH KEDEPAN

Peneliti dalam ilmu neurologi akan terus menulis rangkaian gen

manusia dan kemajuan dalam teknik imaging otak, juga

kemajuan lain dalam ilmu neurologis. Meskipun tujuan akhir dari

setiap usaha ini adlaah untuk mencegah perkembangan penyakit

mental, tujuan segera adalah merubah perkembangan penyakit

dan mendukung penyembuhan. angkah dalam menemukan ilmu

neural, sayangnya diperumit oleh otak. Meskipun demikian, ilmu

neurologi menemukan cara untuk merubah kepercayaan mereka

dari data baru, dan tentu saja pembaca dari teksbook ini relatif

menolak dan menghasilkan paradigma baru dalam bidang

psikiatrik untuk memahami penyakit mental pada abad 2.


10/30

1.2. Ner!a"a#!$% &"'(%!"a)

J!(e*+ N. P%err%, M.S., M.D a" Da-% A. Le%(, M.D.

tak merupakan sumber kesenangan, kegembiraan, keta+a,

hiburan juga sebagai sumber dukacita, nyeri, kesedihan dan air

mata. rak secara khusus merupakan organ yang kita pakai

untuk berpikir dan belajar, melihat dan mendegar untuk

membedakan kejelekan dan keindahan, buruk dari baik dan

kesenangan dari ketidak senangan. tak juga merupakan tempat

kegilaan dan delirium, tempat dari rasa takut dan ancaman yang

dapat menyerang pada malam dan siang saat tidur dan

kesalahan dan berpikir tidak akan dihasilkan pada saat gelisah,

lupa dan keanehan.

>ippocrates, ea, 5"" BC

'isaran luas afektif, kogntif dan karakteristik perilaku

manusia muncul sebagai rangkaian pola spesi*k akti%asi dalam

jaringan neuron yang didistribusikan pada sleuruh sistem saraf

pusat C!). Pola akti%asi ini dimediasi oleh hubungan antara

struktur otak spesi*k. Berikutnya, pemahaman neurobiologis

untuk gangguan dalam afektif, kognitif dan proses perilaku ada di

dalam penyakit psikiatri memerlukan apresiasi dasar utama

mengatur organisasi fungsioal dari struktur ini dan hubungannya

dengan otak manusia. Bagian ini akan meninjau beberapa dasar

anatomi dan menggambarkan anatomi dalam sirkuit fungsional

beberapa sistem neural. )istem neural ini ( thalamocortical,

ganglia basal dan sistem limbik ( dipilih karena ada hubungan

khusus dengan penyakit psikiatri.

DASAR ORGANISASI OTAK

Se). tak manusia terdiri dari " sel saraf atau neuron. Pada

umumnya, neuron terdiri dari empat daerah morfologi yang

dikenali gambar .2-. Badan sel atau soma yang berisi

nukleus dan dianggap pusat metabolik neuron 2 dendrit,


11/30

proses yang muncul dari sel badan, percabangan meluas dan

memberikan daerah resipien utama input dari neuron lain, ?1

akson, proses tunggal yang muncul dari bagian khusus sel tubuh

akson hillock dan menyampaikan informasi ke nruon lain dan

5 akson terminal, percabangan dengan ujung akson

membentuk kontak sinaps umumnya dengan dendrit atau

badan sel neuron lain, melepaskan neurotransmiter dan dengan

cara demikain memebrikan mekanisme untuk komunikasi

interneuronal.

'ebanyakan neuron pada otak manusia dianggap

merupakan multipolar dimana ia muncul dnegan akson tunggal

dan beberapa proses dendritik. Meskipun ada sejumlah skema

klasi*kasi untuk neuron pada daerah otak berbeda, hampir

setiap neuron dapat dianggap proyeksi atau neuron sirkulit lokal.

!euron projeksi memiliki akson panjang dan menyambpaikan

informasi dari perifer ke otak neuron sensorik, dari satu daerah

otak ke otak lain, atau dari otak ke organ efektor neuron motor.

)ebaliknya, sirkuit lokal atau interneuron memliki akson pendek

dan proses informasi pada daerah berbeda otak.

!euron dapat juga diklasi*kasikan berdasrakan

neurotransmiter mereka berisi sebagai contoh, neuron

dopamine pada substantia nigra. Mengenali neuron berdasrakan

isi neurotransmiter nya dalam penelitian anatomis memberikan

hubungan struktur neuron dengan aspek penting fungsinya.

!amun, neurotransmiter memilii pengaruh tetap pada akti%tias

neuron, sednagkan kompleks fungsi otak, seperti distribusi pada

gangguan psikiatrik, dimediasi oleh akti%itas terkoordinasi

neuron. Dadi, pengaruh neurotransmiter atau agen farmakologis,

yang menggambarkan atau aksi antagonis neurotransmiter

pada perilaku, emosional dan keadaan kognitif harus ditinjau

dalam konteks sirkuit neural dimana ia berpengaruh.


12/30

)elain euron, otak berisi beberapa tipe sel glial, yang

sekurangnya sepuluh kali lebih banyak daripada neuron

Oligodendrosit dan sel Schwann, ditemukan di dalam C!) dan

sistem saraf periferal, sel relatif kecil yang membungkus prose

membran sekitar akson di dalam spiral sempit. hasil selubung

myelin memfasilitasi konduksi potensial aksi sepanjang akson.

$strosit, dalam jumlah besar klas sel glial, kelihatan memberikan

sejumlah fungsi, seperti partisipasi dalam pembentukan barier

darah-otak, mengeluarkan neurotransmiter tertentu dari clef

sinaptik, buer konsentrasi potassium ekstraseluler ' F dan

memberikan kontak mereka dengan neuron dan pembuluh

darah, kemungkinan fungsi nutrisi juga. 'las ketiga sel glial,

microglial, berasal dari makrofag dan berfungi sebagai

pembusuk, menghilangkan debris yang dihasilkan dari kematian

neuronal dan cedra. Peneltiian terbaru menemukan peranan

tambahan untuk sel glial dalam fungsi otak dan data dihasilkan

menegaskan bah+a perubahan pada glial dapat mempengaruhi

pato*siologi schi4oprenia dan depresi.


13/30

&ambar .2. &ambaran utama neuron tipikal

Ar(%#ek#r. !euron dan proses nya dari kelompok dalam

sejumlah cara berbeda, dan pola organisasi ini, atau arsitektur

dapat dinilai dengan beberapa pednekatan. Pola distribusi badan

sel saraf, disebut cytoarchitektur, diperlihatkan oleh aniline yang

di+arnai dengan ribonukleotida. Pe+arnaan !issl, di dalam

nukleus dan sitoplasma badan sel neuronal. Pe+arnaan !issl

memperlihatkan ukuran dan densitas neuron dan berikutnya,

diperlihatkan, sebagai contoh, organisasi neuron di dalam lapisan

berbeda korteks serebral. 'eadan pato*siologis tertentu, seperti


14/30

penyakti $l4heimer disebut dementia tipa al4heimer pada edisi

re%isi keempat the 0iagnostic and )tatistical Manual of Mental

0isorders 0)M-=G-/:, degenerasi neuronal dan kehilangan

merupakan akibat pada perubahan arsitektur dari beberapa

daerah otak gambar .2-2.

&ambar .2-2. Potongan pe+arnaan !issl pada lapisan super*sial

daerah intermediate korteks entorhinal manusia. $ # otak kontrol,

setiap lapisan berisi kelompok atau pula beasr, neuron dengan

pe+arnaan padat B # pada penyakti $l4heimer, lapisan neuron ini

secara khusus rentan terhadap degenerasi, dan mereka tidak

dapat menghasilkan perubahan pada sitoarsiktertur daerah.

)ejumlah orang :oma memperlihatkan lokasi lapisan kortikal.

Perbesaran H 2"" Im dipakai pada gambar $ dan B.

/ipe lain atau teknik histologis, seperti pe+arnaan perak,

label selektif selubung milein akson dan berikutnya,

memperlihatkan myeloarsitektur otak. )ebagai contoh, daearh


15/30

tertentu korteks cereral seperti daerah M/, bagian korteks

tempora terlibat dalam proses informasi %isual dapat dikenali

oleh pola khas mielisasi berat di dalam lapisan kortikal dalam.

Perkembangan mielinisasi spesi*k daerah tinggi, dapat tidak

lengkap slemaa beberapa tahun setelah lahir, dan dapat dipakai

untuk menunjukkan maturasi fungsional daerah otak.

Pemeriksaan immunohistokimia dan teknik lain ( yang

mengenali lokasi neurotransmiter, sintetik en4im atau molekul

lain di dalam neuron dapat dipakai utnuk menentukan

chemoarchitektur otak gambar .2-1B. Pada beberapa kasus,

teknik ini memperlihatkan daerah berbeda di dalam

kemoarsitektur otak yang sangat slit ditemukan pada

sitoarsitektur, daerah lain pada kasus lain, sirkuit interneuron

lokal terletak antara akson dan neuron yang melengkapi koneksi

reciprocal. Pada bebrapa proyeksi, hubungan reciprocating tidak

langsung, le+at melalui satu atau lebih daerah otak tambahan

dan sinaps sebelum menginer%asi daerah otak a+al.

'edua, banyak hubungan neuronal baik bersifat di%ergen

atau kon%ergen. )istem di%ergen melibatkan konduksi informasi

dari satu neuron atau kelompok berbeda neuron hinga dalam

jumlah beasr neuron yang dapat berlokasi pada bagian berbeda

otak. okus ceruleus, kelompok kecil neuroepinephrine berisi

neron di dalam batang otak yang mengirimkan aksonal ke

seluruh kortek serebral dan daerah otak lain, sebagai contoh,

sistem di%ergen tinggi. )ebaliknya,keluar dari banyak daerah

otak dapat secara langsung menuju daerah tunggal, membentuk

sistem kon%ergen. Proyeksi dari banyak tempat otak pada

korteks serebral ke darah entorhinal lobus temporal medial

gambar .2-1$ merupakan contoh sistem kon%ergen.


16/30

&ambar .2-$. potongan sagital melalui lobus temporal medial

otak manusia memperlihatkan sitoarsitektur $- pe+arnaan !issldan kemoarsitektur B- nonphosphorilasi neuro*lamen protein

immunoreaktif pada entohinal kortek. Panah menunjukkan rostral

kiri dan kanan kaudal batas pada korteks entorbinal, dan

kemudian menunjukkan beberapa pembelahan.

'etiga, hubungan antara daerah dapat diatur dalam pola

hirarki atau paralel, atau keduanya. )ebagai contoh, input %isualdisampaikan dalam rangkaian atau pola hirarki melalui beberapa

populasi neuron di dalam retina ke nukleus geniklat lateral ke

korteks %isual primer dan kemudian berkembang ke daerah

%isual multipel pada korteks cerebral. 0alam skema hirarki, tipe

berbeda informasi %isual sebagai contoh, gerakan dan bentuk

dapat diproses dalam pola paralet melalui bagian berbeda sistem

%isual.


17/30

$khirnya, daerah otak secara khusus untuk fungsi berbeda.

sebagai contoh, lesi pada girus frontal inferior kiri daerah Broca,

gambar .2-5 menghasilkan kerusakan khas dalam produksi

bicara. !amun, bicara merupakan kompleks yang tergantung

tidak hanya pad aintegritas dari daerah Broca, tetapi juga pada

prose informasi pada sejumlah daerah otak, melalui di%ergen dan

kon%ergen, rangkaian dan hubungan paralel. Dadi, peranan setiap

daerah otak khusus atau kelompok neuron dalam menghasilkan

perilaku spesi*k atau pato*siologi gangguan neuropsikiatrik tidak

dapat ditinjau dalam isolasi tetapi haris dianggap dalam konteks

sirkuit neural yang menghubungkan neuron ini dengan daerah

otak lain.

&ambar .2-5. &ambar lateral atas dan medial ba+ah

hemisphere kiri otak manusia menunjukkan lokasi tanda


18/30

permukaan mayor genu pada korpus callosum, splenium pada

korpus callosum. J, lobus frontal, lobus occipital, P lobus

parietal, / lobus temporal, /h /halamus.

Perbeaa" !#ak $a"(%a. 0ibandingkan dnegan otak dari

spesies primata lain, otak manusia memiliki ukuran yang jah

lebih beasr, dengan daerah tertentu meluas secara tidak teratur.

)ebagai contoh, korteks prefrontal diperkirakan diisi hanya 1,7

persen %olume kortikal total pada kucing dan .7 persen pada

monyet tetpai hampir 1" persen pada %olume kortikal otak

manusia. )ebaliknya,gambarna daerah lain mengalami

penurunan pada otak manusia, sebagai contoh, korteks %isual

primer terhitung hanya ,7 persen dari daerah total korteks

serebral pada manusia, tetpai pad amonyet dalam jumlah jauh

lebih besar 9 persen korteks serebral disediakan pada daerah

ini. jadi, perbedan otak manusia dipengaruhi oleh ukurannya dan

perbedaan perluasan pada daerah tertentu, khususnya daerah

korteks serebral yang menyediakan fungsi kognitif yang tinggi.

)elain itu, ekspasi dan diferensiasi otak manusia

menghasilkan perbedaan besar pada organisasi elemen tertentu

sirkuit neural. )ebagai contoh, bila dibandingkan dnegan tikus,

persarafan dopaminergik korteks serebral manusia lebih banyak

menyebar dan secara regional spesi*k. 'orteks motor primer dan

daerah parietal posterior menerima persarapan banyak dopamin

pada monyet dan manusia, tetpai daerah ini menerima sedikti

input dopamine pada tikus. /ipe spesies berbeda ini

menunjukkan bah+a ada keterbatasan akurasi umum yuang

dibuat mengenai fungsi otak manusia bila menggunakan

penelitian pada tikus atau primata bukan manusia sebagai dasar

kesimpulan. !amun, pemeriksaan langsung organisasi otak

manusia jelas terbatas dan diperumit oleh sejumlah faktor.

)eperti yang dijelaskan di atas, perluasan otak manusia


19/30

menghasilkan gambaran daerah tambahan korteks serebral.

)ebagai contoh, korteks entorhinal pada lobus temporal media

kadang-kadang dianggap daerah kortikal tunggal, pada otak

manusia, sitoarsitektur dan kemoarsitektur korteks berbeda

besar sepanjang perluasan rostral kaudal gambar .2-1. 0alam

usaha untuk mengenali daerah ini oleh lokasi mereka dalam

hubungan dengan struktur lain, perbedaan antar indi%idu ada

pada otak manusia membuat de*nisi topologi tidak dapat

dipercaya. Pad akasus korteks entohinal, lokasi berbeda dalam

hubungan dengan struktur, speerti amygdala dan hipocampus,

berbeda pada seluruh otak manusia. leh karena itu, pada setiap

penelitian, khususnya menggunakan daerha otak manusia

perhatian harus diberikan pada pola sebagai contoh,

menggunakan sitokemo atau myeloarsitektur yang membuat

peneliti dapat secara akurat mengenali daerah yang sama pada

setiap kasus.

'eterbatasan tambahan pada penelitan otak manusia

terpusat pada perubahan morfologi dan biokimia yang terjadi

sleama inter%al antar a+aktu kematian dan pendinginan atau

*ksasi spesimen otak. )elain pengaruh inter%eal post mortem,

perubahan seperti itu dapat mulai terjadi selama keadaan

kematian agonal. Bila membandingkan aspek organisasi otak

mansia dengan spesies lain, peneliti harus mencoba untuk

menghitung perubahan yang dapat terjadi pada otak manusia

sebagai akiabt dari keterlambatan post moretem atau keadaan

agonal. ebih lanjut, pada penelitian keadaan penyakit, kontrol

yang tepat harus dipakai, karena perbedaan pada isi

neurotransmiter atau karakteristik lain pada kasus dapat

merupakan hasil dari faktor lain selain keadaan penyakit, seperti

metoda mempersiapkan jaringan gambar .2-7. Pemeriksaan

otak manusia in %i%o menggunakan teknik imaging seperti

positron emisi tomogra* PE/, magnetik resonance imaging


20/30

M:= dan magnetik resonance spetroskopi M:)- banyak dari

masalah ini tetapi terbatas pada le%el resolusi yang tidak cukup

untuk penelitian dari banyak aspek organisasi otak manusia.


21/30

&ambar .2-7 :angkaian gambar yang memperlihatkan langkah

dalam proses jaringan untuk pemeriksaan otak manusia post

mortem. 0alam usaha untuk memahami bagaimana penemuan

dari pemeriksan mikroskopik otak manusia menggambarkan

anatomi pada otak in %i%o, peneliti harus memiliki pengetahuan

bagaimana tiap langkah dalam preparasi jaringan mempengaruhi

sturktur anatomi pemeriksaan dan bagaimana produk akhir dari

proses ini, jendela mikroskopik pada jaringan otak khusus

berhubungan utuh, berfungsi, otak tiga dimensi. $ otak pad

asubjek hidup, B otak pada subjek mati, C otak setelah

dikeluarkan dari tubuh, 0 *ksasi otak E otak pada medium

J potongan jaringan & blok jaringan yang diambil dari daerah

yang mau diperiksa > dehidrasi jaringan, = merendamjaringan

dalam medium untuk pemotongan D memotong jaringan

menjadi potongan ' preparasi potongan untuk pe+arnaan

pemotongan pada objek glas BM pengeringan udara

potongan ! Pe+arnaan potongan menutupi ptongan

dnegan penutup untuk pemeriksan mirkoskopik.


22/30

KOMPONEN STRUKTURAL

S#rk#r #a$a !#ak . Pada stadium a+al perkembangan otak

manusia, tiga %esikel utama dapat dikenali pada tuba neural,

prosencephalon, mesencephalon dan rhombencephalon tael .2-

. Berikutnya, prosencephalon dibagi menjadi telencephalon dan

diencephalon. /elencephalon dihasilkan pada korteks cerebral,

pembentukan hippocampal, amigdala dan beberapa komponen

ganglia basal. 0iencephalon menjadi thalmus, hipotalamus dan

beberapa struktur lain. Mesencephalon menghasilkan struktur

otak tengah pada otak orang de+asa. :hombencephalon dibagi

menjadi metencephalon dan myelencephalon. Metencephalon

menghasilkan pons dan cerebelum medula menjadi

myelencephalon.

'orteks serebral pada tiap hemisphere dibagi menjadi

empat daerah # lobus frontal, parietal, temporal dan lobus

occipital gambar .2-5. obus frontal berlokasi anterior ke

sulkus sentral dan terdiri secara primer daerah motor, premotor

dan prefrontal gambar .2-8. 'orteks somatosensorik primer

berlokasi dlaam lobus parietal anterior selain itu, daerah kortikal

lain berhubungan dnegan kompleks %isual dan fungsi

somatosensorik yang berlokasi pada lobus parietal posterior.

Bagian superior lobus temporal berisi korteks auditori primer dan

daerah auditori lain bagian inferior berisi daerah yang

menyediakan kompelks fngsi %isual. )elain itu, beberapa daerah

di dalam sulkus temporal superior memberikan con%ergen input

dari isual, somatosensorik dan daerah sensorik auditori. obus

occipital berisi korteks %isual primer dan daerah %isual lain.


23/30

&ambar .2-8. Menggambar potongan koronal tempat

anterior pad agenu korpus kallosum otak manusia. =nset

diba+ah menunjukkan le%el potongan.

0iba+ah lapisan luas korteks serebral sejumlah struktur

otak utama, seperti nukleus kaudat, putamen dan pallidus globus

gambar .2-9. )truktur ini merupakan komponen ganglia basal,

sebuah sistem yang terlibat dalam kontrol gerakan dan proses

kognitif tertentu. >ippocampus dan amygdala, komponen sistem

limbik berlokasi di dalam lobus temporal media gambar .2-K,

.2-? dan .2-". )elain itu, deri%at diencephalon seperti

thalmus dan hipotalamus adalah struktur internal yang jelas

thalmus merupakan struktur yang relatif beasr dengan sejumlah

nuklei memiliki pola berbeda hubungan dengan korteks serbral

gambar .2-K, .2-? dan .2-". )ebaliknya, hipotalamus

merupakan struktur yang jauh lebih kecil yang terlibat dalam

fungsi endokrin dan autonomik.


24/30

&ambar -2.9. &ambar potongan koronal melalui chiasma optik

pada otak manusia. =nset di ba+ah menunjukkan le%el potongan


25/30


26/30

ketiga, yang ditemukan pada pertengahan diencephalon. Cairan

cerebral menghubungkan %entrikel ketiga dengan %entrikel

keempat di dalam pons dan medula.

)istem %entrikular terisi dengan cairan cerebrospinal C)J,

cairan tanpa +arna yang berisi konsentrasi rendah protein,

glukosa dan potasium dan konsentrasi relatif tinggi sodium dan

klorida. 'ebanyakan 9"L C)J dihasilkan pada pleksus chorid

berlokasi pada dinding lateral %entrikel dan di dalam akar

%entrikel ketiga dan keempat. Pleksus choroid merupakan

kompleks ependima, pia dan kapiler yang merupakan tempat

masuk %entrikel. Berbeda dengan bagian lain di dalam otak,

kapiler pada plekus choroid berfenestrasi, yang membuat

substansi dapat dile+ati kapiler dan melalui pia mater.

Ependimal atau sel epitelial choroid, namun, memiliki

persambungan sempit antara sel untuk mencegah kebocoran

substansi di dalam C)J hal ini memberikan keadaan apa yang

kadnag-kadang disebut sebagai barier darah-C)J. Pada bagian

lain otak, sel endotelial kapiler memperlihatkan persambungan

yang ketat yang mencegah perpindahan substansi dari darah ke

otak hal ini disebut sebagai barier darah-otak.

C)J secara tetap dihasilkan dan bersirkulasi melalui

%entrikel lateral ke %entrikel ketiga dan kemudian ke %entrikel

keempat. C)J kemudian mengalir melalui ruang medial dan

lateral ke cisternal magna dan pontine cistern dan akhirnya

berjalan diatas hemisphere cerebral untuk diserap oleh %ili

arachnoid dan dilepaskan ke dalam sinus sagital superior.

&angguan pada aliran C)J biasanya menyebabkan beberapa

bentuk hidrosefalus, sebagai contoh, jika foramen

intra%entirkular tertutup, menyebabkan %entrikel lateral menjadi

membesar, tetapi komponen sistem %entrikular masih normal.

Beberapa fungsi mempemgaruhi C)J fungsi ini

memberikan bantalan otak terhadpa trauma, untuk


27/30

mempertahankan dan kontrol lingkungan ekstraseluler dan

menyebarkan hormon endokrin. 'arena tempat C)J pada otak

dan secara langsung berhubungan dengan cairan ekstraseluler,

kemungkinan utnuk mengukur sejumlah cairan tertentu di dalam

C)J dengan menghububngkan jumlah substansi di dalam otak.

)ebagai contoh, le%el asam homo%anilic >G$, sebuah metabolit

dopamine neurotransmiter, dipikir menggambarkan akti%itas

fungsional neurotransmiter. Dadi, konsentrasi >G$ dalam contoh

C)J diambil pada pungsi lumbal dapat memberikan gambaran

fungsi dopaminergik otak. !amun, karena C)J ada pada seluruh

otak, le%el C)J pada >G$ bukan merupakan indikator yang %alid

sensiti%itas neuron dopamine pada setiap daerah otak.

Berikutnya, peringatan hars diberikan dlam menafsirkan

penemuan dari pemeriksaan yang menyandarkan pada

pemeriksaan C)J sebagai indikator akti%itas neurotransmiter.

/abel .2-. 0eri%at tuba neural


28/30

FUNGSI SISTEM OTAK

>ubungan antara dasar organisasi dan komponen struktural otak

manusia dapat dilihat pada tiga sistem fungsional#

thalamocortical, ganglia basal dan sistem limbic.

S%(#e$ T+a)$!c!r#%ka)

T+a)a$(

Bagian terbesar dari diencephalon berisi thalamus, sebuah

kelompok nulei yang berlokasi media ke ganglia basal yang

memberikan station relay sinaptik utama untuk pembentukan

korteks cerebral gambar .2-2. Berdasarkan pada anatomik,

nuklei thalmic dapat dibagi menjadi enam kelompok# anterior,

media, lateral, retikular, intralaminar, dan nuklei tengah. embar

tipis berbentuk dari serabut mileinasi, lamina medula utersal,

membatais kelopmok anterior, medial dan lateral nuklei gmbar

.2-1. thalamus manusia, kelopmpok anterior dan medial

berisi nukleus besar tunggal, nuklei dorsal medial dan anterior.

'elompok lateral nuklei lebih lanjut dibagi menjadi tingkat dorsal

dan %entral. /ingkat dorsal terdiri dari dorsal lateral, posterior

lateral dan nuklei pul%inar, %entral terdiri dari anterior %entral,

lateral %entral, %entral lateral posterior, dan %entral nuklei medial

posterior. 'elompok lateral nuleis ditutupi oleh lamina medular

eksternal, lembar lain serabut mielinasi. /erletak antara serabut

ini dan kapsul interal adalah kelompok tipis neuron yang

membentuk retikular nuleus pada thalamus. !uklei intra laminar,

bagian terbesar dimana nukleus median sentral, berlokasi di

dalam lamina medular internal. 'elompok akhir nukeli thalamic,

nuklei tengah, menutupi bagian permukaan medial thalamus.

!uklei tengah pada tiap hemisphre berfusi utnuk membentuk

adhesi interhalamic, yang memiliki perbedaan.

!uklei thalmic dapat juga diklasi*kasikan menjadi

beberapa kelompok berdasarkan pada pola dan informasi yang


29/30

berisi pada hubungan mereka tabel .2-2. )ebagai contoh,

proyeksi relay nuklei untuk menerima input dari daerah spesi*k

korteks serebral. >ubungan timbal balik ini jelas membuat

korteks sererbral dapa tmeomdulasi input thalamik yang

diterima. Proses nuklei relay spesi*k proses input baik dari

bentuk sensorik tunggal atau dari bagian berbeda sistem motor.

)ebagai contoh, nukleus genikulat lateral, input %iusal dari

saluran optik dan proyeksi secara primer ke daerah %isual pada

korteks occipital. )eperti yang dapat dilihat pada gambar .2-5,

neuron pada thalmic dilengkapi secara topgra* untuk daerah

spesi*k otak pada korteks serbral, meskipunj beberapa daerah

kortikal menerima input dari lebih dari satu nukleus.

)ebaliknya, nuklei relay menerima input dalam jumlah

beasr dari satu sumber dan diproyeksikan ke daerah luas pada

korteks. )ebagai contoh, nukleus thalamic dorsalmedial

menerima input dari hipotalamus dan amygdala dan hubungan

timbali balik dengan korteks prefrontal dan premotor tertentu

dan daerah kortikal temporal. Berbeda dengan nuklei, nuklei

proyeksi difus masuk dari sumber berbeda dan diproyeksikan ke

daerah luas pada korteks serebral dan ke thalamus. )ifat

berbeda dari hubungan kortikal pada nuklei ini menunjukkan

bah+a mereka terlibat dalam regulasi le%el bangkitan dan

perangsangan kortikal. $khirnya, nukleus retikular merupakan

bagian yang unik yang berisi neuron penghambat yang

menerima input dari kolateral akson yang memiliki hubungan

timbal balik dengannuklei thalamic lain dan korteks serebral. /iap

bagian nukleus retikular kemudian diproyeksikan ke nukleus

thalamic darimana ia menerima input. Pola hubungan

menunjukkan bah+a sampel nukleus retikular pada kortikal

aeren dan akti%itas eferen dan kemudian menggunakan

informasi untuk meregulasi fungsi thalamik.


30/30

K!r#ek (erebra). 'orteks serebral merupakan lembar laminasi

neuron, memiliki ketebalan beberapa milimeter, dan menutupi

hemisphere. 'orteks serebral terdiri dari 22.7 juta neuron yang

saling berhubungan melalui 85 triliun sinaps. !euron ini

memiliki 2 juta km dendrit dan korteks serebral dan daerah

subkortikal dihubungkan oleh "".""" km akson. ebih dari ?"

persen daerah kortikal total terdiri dari neocorteH, yang memiliki

enam lapisan atruktur sekurangnya pada beberapa titik selama

perkembangan. )isa korteks serebral disebut dengan allocorteH

dan terdiri dari paleocorteH dan archicorteH, daerah yang

terbatas pada dasar telencephalon dan pembentukan

hippocampal.

0alam neocorteH, dua tipe sel neuronal utama adalah

piramidal dan stellata, atau neuron non piramidal gambar .2-

7. Neuron piramidal, terhitung mencapai 9" persen dari setiap

neuron neocortical, biasanya memiliki karakteristik bentuk sel

badan yang menghasilkan dendrit apikal tunggal yang menaik

secara %ertikal menuju permukaan kortikal. )elain itu, neuron

memiliki susunan dendrit pendek yang menyebar secara lateral

dari dasar sel. dendrit pada neuron pyramidal ditutupi dengan

tonjolon keluar disebut spina, yang bertempat pada tempat

masuk perangsangan ke

Documents

Kortek serebral