Törzsfák

Kósa Ferenc, 2014

Darwin fő művében egyetlen ábra található, egy evolúciós fa.

Darwin, C. R. Notebook B: [Transmutation of species (1837-1838)]

A filogenetika az élőlények közötti evolúciós viszonyokat, az élőlények evolúciós történetét vizsgálja.

Egy filogenetikai analízis eredménye az evolúciós fa, amelyet szoktak még filogenetikai fának, vagy törzsfának is nevezni.

Bevezető

Morfológiai karaktereken alapuló törzsfa

Hagyományosan a különbözőszervezetek morfológiai bélyegeinek az összehasonlításánalapult.

Ma már elsősorban molekuláris szekvenciákat (DNS, RNS, fehérje) hasonlítanak össze.

Molekuláris evolúció: a gének és fehérjék változásának vizsgálata az élővilágban.

Molekuláris szekvencia adatokon alapuló törzsfa

Az evolúciós fa a biológiai entitások rokonsági kapcsolatainak vázlatos ábrázolása.

1. Multigéncsaládok tagjai (pl. globin géncsalád génjeinek evolúciója →„géntörzsfák”)2. Egy gén különböző fajokból (hemoglobin evolúciója → „fajtörzsfák”)3. 1-2 kombinációja

species 1 species 2

speciáció

Fajtörzsfa versus gén/protein törzsfa

múlt

jelen

species 1 species 2

speciáció

A géntörzsfa topológiája eltérhet a fajtörzsfa topológiájától!

Génduplikációk

Paralóg fehérjék (génduplikáció során jönnek létre) és ortológ fehérjék(speciáció során közös ősből)

1 23 4 5

A törzsfák topológiája

A-E – taxonok,fehérjék, DNS-szekvenciák (gének, genomok)stb.

Amennyiben a fa gyökerét nem definiáljuk (gyökértelen fa), nem beszélhetünk ős és leszármazott (utód) kapcsolatról, nem definiálhatunk irányt a fán.

múlt

jelen

1

2 3 4

5

6

7 8

9

4

5

87

1

2

36

Gyökeres fa Gyökértelen fa

A

B

C

D

E

F

G

HI

time

6

2

1 1

2

1

2

Kládok

ABF klád (monofiletikus csoport)

A

B

C

D

E

F

G

HI

time

6

2

1 1

2

1

2

Kládok

CDH klád

A

B

C

D

E

F

G

HI

time

6

2

1 1

2

1

2

Kládok

ABF/CDH/G kládok

ABF és CDH parafiletikusok

Kládok

Lindblad-Toh et al., Nature438: 803 (2005), fig. 10

Monofiletikus, parafiletikus, polifiletikus

A törzsfák két információt tartalmazhatnak: a topológiátés azágak hosszai révén a divergencia sebességét, a leszármazások időbeni mintázatát.

FilogramKladogram

Lindblad-Toh et al., Nature438: 803 (2005), fig. 10

Egyes fehérjék szekvenciái lassabban, másokégyorsabban fejlődnek, változnak.

Adott fehérje esetében azonban a molekuláris evolúciórátája konstans a különböző fajokban.

Linus Pauling, Emanuel Margoliash → molekuláris óra hipotézise

Molekuláris órák

Nukleotid szubsztitúciók száma/hely/év

0.1 x 10-9

0.1 x 10-91 x 10-9

Millió év

Am

inos

avak

szá

mán

ak v

álto

zása

per

100

amin

osav

as s

zekv

enci

ákra

von

atko

ztat

va(

m)

Dickerson (1971)

Ha a fehérjeszekvenciák konstans ráták alapján fejlődnek akkor felhasználhatók a fajok szétválási idejeinek a meghatározására.

Törzsfák generálása

1. Szekvenciák kikeresése, letöltése:Nukleotid- és fehérjeszekvenciák adatbázisa:DDBJ (Japan): http://www.ddbj.nig.ac.jp/EMBL (EU): http://www.ebi.ac.uk/Databases/GenBank (USA): http://www.ncbi.nlm.nih.gov/

2. Szekvenciák összeillesztése:ClustalX: ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/Mega 6: http://www.megasoftware.net/mega.php

3. A törzsfa generálásaPAUP: http://paup.csit.fsu.edu/index.htmlMega 6: http://www.megasoftware.net/mega.phpPHYLIP: http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.htmlTreeview: http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.htmlList: http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html

4. Törzsfák tesztelése

http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/sof tware.html

„Here are 392 phylogeny packages and 54 free web servers”