Nervi i Mišiæi

NERVI I MIII

1. FUNKCIONALNA GRAA ELIJSKE MEMBRANE

Plazmalema je visokoorganizirana struktura koja ograniava svaku celulu, a morfoloki je definiemo kao dvoslojnu strukturu trilaminarnog izgleda.Plazmalemu ine lipidni matrix tene konzistencije u koga su uloene molekule proteina, te, na povrini plazmaleme, karbohidratni lanci koji formiraju poseban sloj - glikokaliks.Plazmalema ima slijedee uloge:

daje oblik eliji odvaja extracelularnu od intracelularne tenosti regulie transport (razmjenu) materijala uspostavlja i odrava razliku u koncentraciji malih molekula i iona izmeu celule

i njene okoline (visokoselektivni filter) prima signale iz okoline i osigurava definisanje odgovora na te signale omoguava meusobno povezivanje elija u vee formacije, a da se pri tom ne

gubi funkcionalna i morfoloka individualnost. Matrix formiraju lipidi koji su jedini gradivni element koji osigurava integritet i kontinuitet plazmaleme a, pored toga, lipidi daju pslonac i psnovnu strukturu u koju su uloeni svi drugi gradivni elementi plazmaleme. Sve bioloke membrane imaju lipidni matrix izgraen od dva monomolekularna sloja vanjskog i unutranjeg.Lipidni se dvosloj sastoji od fosfolipida i holesterola. Molekula fosofolipida lii na asimetrinu zvunu viljuku. Ima glavicu i dva repia. Glavicu ine glicerol, fosfat i holin i to je hidrofilni (polarni) dio molekule. Za glicerol se, preko njegovih COOH grupa veu dvije masne kiselina i to jedna zasiena, a druga nezasiena. Dvije masne kiseline predstavljaju hidrofobni (nepolarni) dio fosfolipidne molekule.Holesterol je takoer odgovoran za ouvanje matrixa u tenom stanju. Ima malu molekulu te se utiskuje izmeu dvije fosfolipidne molekule i na taj nain sprijeava kristalizaciju tj. zbijanje fosfolipidnih molekula. Ovakva povezanost fosfolipida i holesterola poveava fleksibilnost i mehaniku stabilnost plazmaleme, a ini je i manje propusnom za male, u vodi topive molekule.

www.perpetuum-lab.com.hr

Proteini plazmaleme su globularne mase koje lebde u lipidnom dvosloju. Obavljaju najvei broj specifinih funkcija plazmaleme. Po hemijskom sastavu to su isti proteini, glikoproteini i proteoglikani. Vre ulogu enzima, receptora, transportnih proteinskih kanala i nosaa, aparata za intercelularne veze. Dijelimo ih na integralne i periferne.Integralni proteini su vrsto vezani za matrix. Prema poloaju u strukturi matrixa dijelimo ih u tri grupe:

transmembranski proteini proteini sa ekspozicijom prema extracelularnom prostoru proteini sa ekspozicijom prema citoplazmi.

Periferni proteini nisu strukturna komponenta membrane ve su sa unutranje strane labavo i tranzitorno vezani. To su proteini citosola privreni nekovalentnim vezama za unutranju stranu membrane. Zbog tene konzistencije matrixa, proteini se mogu nesmetano bono pomjerati.Proteinski kanali su graeni uglavnom od jedne, a rjee od dvije transmembranske molekule. Predstavljaju cjev kroz koju prolazi neka tvar, na taj nain zatiena od lipidnog dvosloja. U funkcionalnom smislu dijelimo ih na:

akveusne pore i jonske kanale.

Akveusne pore su konstantno otvorene, relativno slabo selektivne i kroz njih nesmetano prolazi voda i u njoj otopljene materije.Jonski kanali su zadueni iskljuivo za transport jona. Ima ih oko 55 vrsta. Imaju oblik pjeanog sata, pri emu se sueni dio naziva selektivni jonski filter, koji je svojom veliinom i oblikom prilagoen prolasku jedne vrste ili manje grupe srodnih jona. Osim selektivnog jonskog filtera na transport kroz ove kanale utie i naboj u njihovoj unutranjosti. Tako, ako su jonski kanali u unutranjosti negativno nabijeni, kroz njih prolaze pozitivni joni i obrnuto.Osim selektivnosti i specifinosti, jonski kanali imaju i osobinu regionalne lociranosti, to znai da pojedine elije ili dijelovi njihovih membrana imaju vei broj jedne vrste kanala nego drugih (npr aktivni kanali za Na+ na aksonskom breuljku).


Jonske kanale moemo podijeliti na: pasivne konstanto su otvoreni aktivne povremeno otvoreni.

Aktivni jonski kanali u svojoj strukturi imaju aktivirajua vrata (kanali za Na+ imaju i inaktivirajua vrata), a s obzirom na koji nain se ta vrata otvaraju, razlikujemo:

1. voltano ovisne aktivne kanale kanale ovisne o promjeni napona na eliskoj membrani i

2. ligandno ovisne kanale ovisne o vezivanju hemijske supstance. Ugljeni hidrati se nalaze na vanjskoj strani plazmaleme i formiraju glikokaliks. Sa lipidima i proteinima grade glikolipide, glikoproteine i preteoglikane i imaju ulogu receptora, antigena itd.

2. TRANSPORT KROZ ELIJSKU MEMBRANU (PASIVNI)

Transporte kroz elijsku membranu moemo podijeliti u skupine: pasivni , aktivni i vezikularni .Pasivni transport kroz elijsku membranu Pasivni transport predstavlja transport kroz membranu niz koncentracijski gradijent, tj. s mjesta vee ka mjestu manje koncentracije. Ovakav vid transporta se odvija bez utroka dodatnog vida energije, jer je kinetika energija tvari koja se transportira dovoljna da se izvri ovaj vid transporta. Pasivni transport su difuzija, osmoza i filtracija.Difuzija je prijelaz estica s mjesta vee ka mjestu manje koncentracije. Difuzija se moe podijeliti na:

a) Prostu (jednostavnu) difuziju. Ovom vrstom difuzije prolaze: -tvari topive u lipidima, -tvari topive u vodi kroz proteinske kanale

b) Olakanu (facilitiranu) difuziju ili nosaem posredovanu difuziju. Ovaj vid difuzije koriste tvari koje su djelomino topive u lipidima, a zbog svoje veliine ne mogu proi kroz proteinske kanale, te se za svoj transport koriste proteinskim nosaima. Tvar se vee za nosa pri emu kompleks tvar - nosa postaje topiv u lipidima, dolazi do konformacione promjene nosaa, i na taj nain se vri transport te tvari. Ovaj vid difuzije koriste tvari kao to su glukoza, aminokiseline, itd. Za razliku od jednostavne difuzije gdje brzina ovisi o razlici koncentracija, olakana difuzija dosee neku maksimalnu brzinu, nakon ega se ta brzina smanjuje. Odluujui faktor za brzinu olakane difuzije je broj slobodnih mjesta na proteinskom nosau. Neto difuzija tj. koliina tvari koja difundira kroz membranu zavisi od niza faktora koje


moemo podijeliti na: 1. Faktore od strane membrane:

a) povrina membrane (direktno proporcionalno) b) debljina membrane (obrnuto proporcionalno) c) broj proteinskih kanala i proteinskih nosaa (direktno proporcionalno)

2. Faktore od strane tvari koja difunduje:

a) koncentracijski gradijent (direktno proporcionalno) b) veliina molekule (obrnuto proporcionalno) e) molekulska masa (obrnuto proporcionalno) d) topivost tvari u lipidima (direktno proporcionalno)

1. Temperatura(direktno proporcionalno) Difuzijski potencijal je potencijal na membrani koji nastaje zbog difuzije jona. Na difuziju jona utiu dvije sile: koncentracijski i elektrini gradijent, koji se jedan drugom suprostavljaju i koji je vei odreuje smijer kretanja jona. Kada se ove sile izjednae, prestaje difuzija, tj. Neto difuzija je jednaka nuli. Tada se na membrani uspostavlja ravnoteni potencijal. Difuzijski potencijal se izraunava pomou Nernstove jednaine:

EMS(mV) = +61 log conc int.c. / conc. exst.c. Za izraunavanje difuzijskog potencijala, kada se difuzijom transportuje nekoliko razliitih jona, koristi se Goldmanova jednaina. Ona pored razlike koncentracija jona, vodi rauna i o permeabilnosti membrane i naboju jona.

EMS(mV)= -61 log cNa+i* PNa+ +cKi*PK+ +eCI e*PCI C Na+e*PNa+ +cK+e*PK+ +c CI i*PCI

(jo jedna definicija Nernstovog potencijala: razina potencijala na membrane koja sprijeava neto difuziju jona u bilo kojem smjeru kroz membranu) Osmoza je prolazak estica rastvaraa kroz semipermeabilnu membranu s mjesta manje na mjesto vee koncentracije rastvorene supstance. Semipermeabilna membrana je takva membrane koja proputa samo estice rastvaraa - vode, a ne proputa estice rastvorene u njoj - molekule ili jone. Sila koja se suprostavlja osmozi naziva se osmotski pritisak. Njega stvaraju nedifuzibilne estice na membrani. Vrijednost osmotskog pritiska ne zavisi od veliine ve iskljuivo zavisi od broja rastvorenih estica i direktno je proporcionalan tom broju, zbog toga je uveden pojam osmol koji koncentraciju izraava brojem estica a ne masom.


Filtracija je kretanje rastvorenih estica i rastvaraa (H2O) kroz semipermeabilnu membranu pod gradijentom hidrostatikog pritiska. TRANSPORT KROZ ELIJSKU MEMBRANU (AKTIVNI)

Aktivni transport predstavlja prijenos tvari s mjesta manje na mjesto vee koncentracije, odvija se uz utroak dodatnog vida energije, jer kinetika energija tvari koja se kree nije dovoljna da savlada silu koncentracijskog gradijenta. Aktivni transport se dijeli na dva tipa, prema izvoru energije koji se koristi da izazove transport:

primarni aktivni transport, sekundarni aktivni transport.

Kod primarnog aktivnog transporta, energija se dobiva direktno iz razlaganja

ATP-a ili nekog drugog visoko energetskog fosfatnog jedinjenja, Pr-l: Na-K-ATP-azna pumpa postoji u svim elijama tijela. Njena osnovna komponenta je proteinski nosa - kompleks dva odvojena globularna proteina, veeg i manjeg. Funkcija manjeg proteina je da privruje proteinski kompleks u lipidnoj membrani, a vei protein ima tri specifine karakteristike znaajne za funkciju pumpe: - Na unutranjoj strani ima tri receptorska mjesta za vezivanje Na+ - Na vanjskoj strani ima dva receptorska mjesta za K+ - Ima ATP-aznu aktivnost. Tako, kada se 3 Na+ jona veu za unutranji dio proteinskog nosaa i 2 K+ za spoljanji dio, aktivira se ATP-azna aktivnost proteina. Ona cijepa ATP na ADP i oslobaa visokoenergetsku fosfatnu vezu. Ova energija izaziva konformacionu promjenu molekule proteinskog nosaa, to izbacuje 3 Na+ napolje, a ubacuje 2 K+ unutra.

Kod sekundarnog aktivnog transporta energija se dobiva sekundarno iz jonskih koncentracionih gradijenata. Znai, kod sekundarnog aktivnog transporta se ne koristi energija ATP-a nego energija koja se oslobodi prelaskom neke tvari, najee jona s mjesta vee na mjesto manje koncentracije. Osloboena energija omoguava da se na nosa vee i druga tvar koja ide uz svoj koncentracijski gradijent. Tako razlikujemo dva oblika sekundarnog aktivnog transporta: Kotransport - pri transportu Na+ i glukoze i Na+ i aminokiselina u proksimalnim


kanaliima bubrega,

Kontratransport - pri transportu Na+ i jona H+ u proksimalnim kanaliima bubrega.Zasienje aktivnog transporta, kao i kod olakane difuzije, posljedica je ogranienja brzine kojom se mogu odigravati hemijske reakcije vezivanja, otputanja konformacijskih promjena nosaa.

Vezikularni transport Predstavlja vid transporta kojim se prenose velike estice koje ne mogu proi kroz

membranu nego membrana oko njih formira omota - vezikulu. S obzirom na smjer kretanja vezikule, razlikujemo: 1. egzocitozu i 1. endocitozu - Ako se transportuju vrste estice onda se govori o fagocitozi, a kada se

transportuje teni material, onda je to pinocitoza. MIRUJUI MEMBRANSKI POTENCIJAL

Postojanje polarizacije stanine membrane u mirovanju je preduslov za prijem, prijenos podraaja i/ili odgovor stanice na njega.Ustanju mirovanja u stanicama razdraljivih, ekscitabilnih tkiva, postoji prirodni ili mirujui membranski potencijal (MMP). Polarizacija stanine membrane, koja je u osnovi MMP, je razlika potencijala izmeu intra i ekstracelularne povrine stanine membrane. Stanina membrana je sa


unutranje strane elektronegativna, a sa spoljanje elektropozitivna. Unutranja strana je elektronegativna zbog nagomilavanja negativno nabijenih estica (veliki nedifuzibilni anjoni: albumini, fosfati). Vanjska strana je elektropozitivna zbog nagomilavanja pozitivno nabijenih estica. Po dogovoru MMP se oznaava negativnim predznakom. Vrijednost mu zavisi od vrste organizma i vrste stanica (u rasponu od 9 do 100 mV). MMP u debelim nervnim vlaknima i u miinim vlaknima popreno prugastih miia iznosi od -70 do -90 mV. Uzroci nastanka mirujueg membranskog potencijala su : 1) Semipermeabilnost membrane Membrana je u mirovanju 50-100 puta permeabilnija za K+ nego za Na+. Razlog tome je vei broj pasivnih kanala za K+ nego za Na+ 2) Razlika u koncentraciji jona na staninoj membrane - koncentracioni gradijent

ext int

Na+ 140 mmol/L 14 mmol/L

K+ 4 mmol/L 140 mmol/L

Cl- 109 mmol/L 10 mmol/L

Budu da je za K membrana i do 100 puta propusnija u mirovanju, joni K se kreu niz svoj koncentracijski gradijent prema vani i redaju se sa vanjske strane stanine membrane stvarajui pozitivan naboj. Njihovim izlaskom na unutranjoj strani membrane se nagomilavaju negativno naelektrisani anjoni proteina i fosfata. To su makromolekule koje ne mogu izai pa se redaju sa unutranje strane i tako formiraju negativan naboj. Budui da je MMP dinamian proces, mijenja se pri djelovanju neke drai, bitno je da se on nakon djelovanja drai ponovo uspostavi kako bi membrana bila ponovo podraljiva. Pri naruavanju MMP- se ukljuuje Na-K pumpa koja izbacuje 3 Na , a ubacuje 2K, uz koritenje energije ATP-a. Koncentracija jona kalija unutar stanice iznosi oko 140 mmol/L, a van nje je oko 4 mmol/L. Hemijski, koncentracioni gradijent za kalij usmjeren je iz stanice prema vanjskoj sredini. Joni kalija zbog toga difundiraju kroz svoje kanale niz koncentracioni gradijent. Izlazei u vanjsku sredinu, pozitivni joni kalija nose iz stanice pozitivne naboje, pa se stvara elektropozitivnost sa vanjske strane membrane. Ovu difuziju jona K ne prati difuzija anjona, ije su hidratisane estice suvie velike da bi mogle proi kroz kanale. Sa unutranje povrine membrane se zbog toga nakupljaju negativno nabijene estice i uspostavlja se i elektrini gradijent. On uvjetuje difuziju jona kalija u suprotnom smjeru, iz vanjske sredine nazad u stanicu. Obje sile zajedno se oznaavaju kao elektrohemijski gradijent.


Koncentracija natrija van stanice je oko 142 mmol/L,a unutar stanice oko 14 mmol/L. Koncentracijski gradijent za natrij je usmjeren u stanicu. Sobzirom na to da je membrana sa unutranje strane elektronegativni elektrini gradijent za pozitivni natrijev jon usmjeren je u istom pravcu. AKCIONI POTENCIJAL

Akcioni potencijal predstavlja brze, kratkotrajne izmjene mirujug membranskog

potencijala nastale djelovanjem odgovarajuce drai. Jedan od osnovnih preduslova koji dra mora zadovoljiti, da bi dovela do pojave akcionog potencijala, je da mora imati odgovarajucu jainu.Taj minimalni intenzitet drai koji dovodi do pojave akcionog potencijala naziva se prana vrijednost , a to je minimalni intenzitet drai koji je dovoljan da izazove redukciju MMP-a za1/6 njegove vrijednosti. Za nastanak akcionog potencijala su odgovorni aktivni napon ovisni jonski kanali za natrij. Oni imaju dvoja vrata : aktivirajua - voltana(napon) ovisna, koja su u mirovanju zatvorena, i inaktivirajua-vremenska vrata ,koja su u stanju mirovanja otvorena.Kada dra djeluje na membranu, na tom dijelu dolazi do otvaranja aktivirajuih vrata na odreenom broju aktivnih kanala za jone Na+. Potom joni Na+ ulaze u eliju i na tom dijelu membrane dolazi do inverzije potencijala lokalna inverzija. Ukoliko je dra dovoljne jaine, tj ukoliko je ulazak natrija dovoljan da izazove promjenu MMP- a za 1/6 njegove vrijednosti nastae akcioni potencijal tj dostigne se nivo okidanja. U tom momentu dolazi do eksplozivnog otvaranja velikog broja aktivnih jonskih kanala za Na+ , po sistemu strujnih krugova i joni Na+ ulaze u stanicu. To je stadij depolarizacije. Tada je membrana oko 1000 puta permeabilnija za jone Na+ nego za K+.

Kako potencijal raste, tj. postaje sve vie pozitivan, to uzrokuje zatvaranje inaktivirajuih vrata na aktivnim kanalima za jone Na+ i u jednom trenutku prestaje


ulazak jona Na+ , na itavoj membrani se desila inverzija potencijala. Da bi se vratila normalna razlika potencijala potrebno je da se iz stanice izbace

pozitivni joni. Budui da u stanici ima najvie K+, dolazi do otvaranja njegovih aktivnih kanala, pri cemu K+ izlazi iz stanice i to je stadijum repolarizacije. Potencijal na membrani opada ali pada ispod vrijednosti MMP-a, to se naziva hiperpolarizacija ili negativni naknadni potencijal. Nastaje zbog sporog otvaranja i zatvaranja aktivnih kanala za kalij. To ispravlja Na-K pumpa. U toku depolarizacije i poetnog dijela repolarizacije membrana je apsolutno refraktorna. To znai da se ne moe uopte podraiti nikakvom drai. U ostalom dijelu repolarizacije je relativno refraktarna ali samo na drai puno veeg intenziteta od prane.

Ako dra nema pranu vrijednost, dolazi do otvaranja odreenog broja Na kanala ali taj ulazak Na+ jona nije dovoljan da se dosegne prana vrijednost pa akcioni potencijal ne nastaje. Nastaje lokalna reakcija (elektroniki potencijal) koji se ne iri po zakonu sve ili nita.

Kad nastane, akcioni potencijal se iri po zakonu sve ili nita, s jednog dijela membrane du itave membrane, uvidu strujnih krugova, gdje jedan kanal otvara drugi, itd irenja akcionog potencijala du nervnih vlakana ovisi o vrsti nervnog vlakna. Postoje debela i tanka nervna vlakna. Debela su vlakna mijelinizirana a tanka su nemijelinizirana.

NEURON

je osnovna morfofunkcionalna jedinica grae nervnog sistema. Morfoloki na njemu razlikujemo tijelo- somu, koja sadri jedro i organele, te 2 vrste nastavaka, kratke- dendrite, i duge aksone( neurite) obino jedan akson. Na aksonu razlikujemo aksonski breuljak , aksonsko vlakno i aksonsi zavretak telodendron.

Funkcionalno neuron moemo podijeliti na receptivni dio- dio koji prima podraaj to su tijelo i dendriti, i konduktivni dio- dio koji prenosi podraaj- to je akson. Da bi se mogle vriti ove funkcije, na neuronu su rasporeeni jonski kanali. Pasivni jonski kanali su rasporeeni po cijelom neuronu. Napon ovisni jonski kanali, koji su neophodni za nastanak akcionog potencijala su rasporeeni du aksona, dok su medijator-ligand ovisni jonski kanali rasporeeni du tijela i dendrita. Njihovim otvaranjem nastaje lokalna promjena potencijala, koja se ne iri, ali ako je dovoljnog intenziteta moe izazvati pojavu akcionog potencijala na aksonskom breuljku, koji e se iriti du aksona. irenja akcionog potencijala du nervnih vlakana ovisi o vrsti nervnog vlakna. Postoje debela i tanka nervna vlakna. Debela su vlakna mijelinizirana a tanka su nemijelinizirana. Kod mijeliniziranih vlakna, sriku ini akson, a membrana axona zapravo je vodljiva membrana, koja provodi akcioni potencijal. Sredinji dio axona ispunjava aksoplazma, viskozna intracelularna tenost. Oko axona se nalazi mijelinska ovojnica. Na razmacima od 1-3 mm uzdu axona, mijelinsku ovojnicu prekidaju Ranvierovi vorovi.

Mijelinsku ovojnicu oko axona sainjavaju Schwannove elije. Na mjestu na


kojem se sastaju dvije Schwannove stanice nalazi se maleno podruje bez izolacije, a to su upravo Ranvierovi vorovi.

Akcioni potencijal se javlja samo na tim vorovima i dalje se prenosi od vora do vora. To se zove skokovito voenje i korisno je iz dva razloga. Prvo, poveava se brzina irenja impulsa u mijeliniziranim vlaknima do 50x. Drugo, tedi se energija axona. Naime, depolarizuju se samo suenja vorovi, pa se gubi 100x manje jona nego inae.

DRAI, KVALITET DRAI, HRONAKSIMETRIJADrai su promjene u unutranjoj i vanjskoj sredini koji dovode do podraaja odgovarajucih struktura. Prema prirodi drai mogu biti: mehanicke hemijske svjetlosne itd.Drai posjeduju 3 glavne osobine : intenzitet , vrijeme trajanja brzinu uvoenja Ove tri kvalitete se odnose reciprono, promjena jedne uzrokuje promjenu druge dvije kvalitete, da bi dolo do podraaja. Intenzitet drai - svaka dra mora imati minimalni intenzitet da bi dovela do podraaja. Taj minimalni intenzitet mora biti dovoljan da promijeni vrijednost mirujueg membranskog potencijala za 1/6 njegove poetne vrijednosti. Dra koja nema tu jainu je podprana dra. Vrijeme trajanja drai - dra mora imati odreeno vrijeme trajanja da bi dovela do podraaja. Odnos izmeu intenziteta i vremena trajanja drai prouava hronoksimetrija, a krivulja koja pokazuje taj odnos je Weiss Lapique - krivulja.

Pri izvoenju vjebe uzme se galvonskopska noga (spoj nerva i miia) i prikljui na izvor struje. Intenzitet struje se polako poveava sve dok se ne dobije prani odgovor u vidu kontrakcije miia. Taj minimalni intenzitet drai pri beskonanom vremenu trajanja drai naziva se reobaza. Ako vrijeme trajanja drai produavamo, prani odgovor se ne mijenja (poslije reobaze ravna crta). Ako se vrijeme trajanja drai skrauje, nee se desiti nita sve dok se vrijeme ne skrati ispod korisnog vremena. A, korisno vrijeme je najkrae vrijeme trajanja drai pri intenzitetu reobaze koja daje odgovor. Ako se vrijeme trajanja drai skrati ispod korisnog vremena, da bismo dobili prani odgovor, intenzitet drai moramo poveati. Vrijeme trajanja drai pri intenzitetu dvostruke reobaze naziva se hronaksija.


VRSTE MIIA I NJIHOVE FIZIOLOKE KARAKTERISTIKE Prema srukturnoj podjeli, razlikujemo dvije vrste miia popreno prugaste i glatke miie, Prema funkcionalnoj podjeli, razlikujemo: skeletne miie, glatke miie i srani mii. Fizioloka graa skeletnog miiaOsnovne karakteristike skeletnog miia su: 1)poprena ispruganost i 2)voljna inervacija.Skeletni miii su graeni od miinih vlakana- to su izduene stanice, sa vie periferno postavljenih jedara. Svako miino vlakno posjeduje sopstvenu elijsku ovojnicu - Sarkolemu. Na njoj se nalaze uvrnua- T-tubuli koji omoguavaju irenje akcionog potencijala ka unutranjosti miinog vlakana. Sa strana T tubula se nalaze cisteren sarkoplazmatskog retikuluma, koje su bogate jonima kalcija. Ovaj kompleks 1 tubul i 2 cisterne se naziva trijada.Svako miino vlakno sadri nekoliko stotina do nekoliko hiljada miofibrila. Svaka miofibrila ima oko 1.500 miozinskih i 3000 aktinskih filamenata koji lee jedni uz druge, a u njihovu grau ulaze kontraktilni proteini aktin i miozin. Niti miozina se jednim dijelom preklapaju i tako uzrokuju naizmjenino svijetle i tamne pruge miofibrila.

SARKOMERAMeusobni odnos miozinskih i aktinskih niti uzrokuje poprenu ispruganost skeletnih miia, a najbolje se pokazuje pomou sarkomere. Ona je osnovna morfoloko-funkcionalna jedinica miinog vlakna. To je prostor izmeu dvije susjedne Z-membrane prosjene duzine 2 mikrometra. Za ove membrane se jednim svojim krajem veu aktinske niti, dok su drugim krajem slobodne, a izmeu njih se nalaze miozinske niti. Dio sarkomere koji sadri samo aktinske niti se oznaava kao I-pruga (izotropna za polarizovanu svjetlost), dio sarkomere koji sadri miozinske niti i krajeve aktinskih niti koje se preklapaju sa miozinskim oznaava se kao A-pruga (anziotropna za polarizovanu svjetlost), a dio sarkomere koja sadri samo miozinske niti oznaava se kao H-zona u ijem je sreditu M-linija koja predstavlja sredite miozinske niti. Sarkomere su u


skeletnom miiu pravilno rasporeene i to uzrokuje poprenu ispruganost.

FIZIOLOKA ULOGA KONTRAKTILNIH PROTEINA

Svako miino vlakno sadri nekoliko stotina do nekoliko hiljada miofibrila. Svaka miofibrila ima oko 1500 miozinskih i 3000 aktinskih filamenata, a u njihovu grau ulaze kontraktilni proteini aktin i miozin. Miozinska nit se sastoji od oko 200 miozinskih molekula.Molekula miozina je sastavljena od 6 polipeptidnih lanaca, dva teka i etiri laka, odnosno od tekog i lakog meromiozina. Dva teka lanca - teki meromiozin, formiraju dvostruki heliks i tako ine tijelo miozinske molekule. Jedan kraj svakog od ovih lanaca se nabira u globularni protein nazvan miozinska glava, kojih je zato dvije. etiri laka lanca - laki meromiozin, po dva za svaku glavu, su dio miozinske glave i pomau u kontroli njene funkcije prilikom miine kontrakcije. Na miozinskim molekulama opisujemo: glavice, vratni i repni dio. Izmeu glavica i vrata, i izmeu vrata i repa nalaze se zglobovi koji omoguavaju savijanje. Glavice sa vratnim djelovima ine poprene mostove. Osim ATP-azne uloge, na glavicama se nalazi i tzv. mjesto vezivanja koje ima veliki afinitet za molekulu aktina. Miozinske molekule samo svojim repnim dijelom ulaze u sastav miozinske niti, dok glavice i vratni dio ostaju izvan. Aktinska nit je sastavljena od tri proteinske komponente: aktin, tropomiozin i troponin. Aktin grade dva lanca F-aktina u vidu dvostukog heliksa, a svaki lanac F -aktina grade molekule G-aktina. Za svaku G- aktinsku molekulu je prikacena po jedna molakula ADP-a koji predstavljaju aktivna mjesta koja se pod odreenim uvjetima vezuju sa glavicom poprenih mostova. Tropomiozin je polipeptidni lanac koji je labavo vezan za lance F-aktina u dvostrukom heliksu. Troponin je kompleks od tri labavo povezane proteinske subjedinice I, T i C. Troponin T zajedno sa tropomiozinim gradi troponin - tropomiozinski kompleks koji u mirovanju prekriva aktivna mjesta na molekuli aktina. Zbog toga ne moze doi do privlaenja aktinskih i miozinskih filamenata da bi se izazvala kontrakcija (troponin-tropomiozinski inhibitomi kompleks). Troponin I ima snaan afinitet prema aktivnim mjestima na aktinu. Troponin T se spaja sa tropormozinom, a troponin C ima afinitet za Ca++ jone ime inicira proces kontrakcije.


MEHANIZAM MIINE KONTRAKCIJE

Kontrakcija zapoinje oslobaanjem jona Ca++ iz cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Ca++ se vee za C podjedinicu troponina uzrokujui konformacionu promjenu troponin-tropomiozinskog kompleksa koji se uvlai dublje u aktinsku nit ime se aktivina mjesta na aktinu otkrivaju. Prethodno na miozinsku glavicu dolazi molekula ATP-a koja se zbog ATP-azne aktivnosti glavice razlae na ADP i P koji ostaju na glavici i uzrokuju pojavu napetosti glavice i vrata (ATP energizira glavicu).

Kada se aktivno mjesto na aktinskoj niti oslobodi, dolazi do reverzibilnog spajanja aktina i miozina, pri emu energija nastala razgradnjom ATP-a dovodi do savijanja glavice i vrata miozinske molekule prema repnom dijelu. Ovo savijanje miozinske glavice'i vrata se naziva zaveslaj, kojim se aktinske niti povlae prema sreditu sarkomere. Na taj nain ona povue za sobom i aktinske niti.

Nakon savijanja na miozinsku glavicu dolazi nova molekula ATP-a (ADP i P su se otpustili sa glavice), to uzrokuje da se miozinska glavica vrati na prvobitno mjesto gdje se ATP opet razlae na ADP i P i eka novo aktivno mjesto na aktinu. Na taj nain dolazi do skraivanja sarkomere uzrokovano klizanjem aktinskih i miozinskih niti, dolazi do skraivanja miofibrila, odnosno miine stanice. Iako se aktin i miozin nazivaju kontraktilnim bjelanevinama, oni se ne skrauju nego samo kliu jedni izmeu drugih. Do relaksacije dolazi odvajanjem Ca++ od troponina C, ime kompleks troponin - tropomiozin ponovo prekrije aktivna mjesta na aktinu, Ca++ se vraca u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma primarnim aktivnim transportom, pomou Ca++ pumpe (3.molekula ATP-a). ODNOS SNAGE I DUINE MIIA

Ako je sarkomera jako rastegnuta tako da je aktinska nit potpuno izvuena do krajeva miozinske niti tj uope nema preklapanja snaga koju razvija aktivirani mii jednaka je nuli Skraivanjem sarkomere, preklapanje miozinske niti sa aktinskom niti se poveava.U isto vrijeme se i napetost u miiu poveava, sve dok se sarkomera ne skrati na priblino 2,2 m. Tada je stepen preklapanja miozinskih i aktinskih niti optimalan pa e snaga miine kontrakcije biti maksimalna. Ako se sarkomera i dalje skrauje, pa se krajevi aktinskih niti poinju preklapati jedan s drugim, a ujedno preklapaju i miozinsku nit, tada se snaga miine kontrakcije znatno smanjuje.

Maksimalna kontrakcija se postie onda kada su aktinska i miozinska nit u optimalnom odnosu, tj. kada aktinska nit optimalno preklapa poprene mostove miozinske niti. Ovaj mehanizam je prisutan u procesu autoregulacije sranog rada. Njime se omoguava da se u fiziolokim granicama sva krv koja doe u srce ispumpa iz njega. U sluaju zatajivanja srca, kada se povea inicijalna duina miinih vlakana izvan fiziolokih granica ovaj mehanizam postaje nedjelotvoran ENERGETIKA MIINE KONTRAKCIJE Misina kontrakcija predstavlja visoko energetski proces tj. za njeno odvijanje je potrebna odgovarajua koliina energije. Neposredni donator energije za miini rad je ATP. U miinim stanicama postoji ograniena koliina ATP-a koja se brzo troi i mora


se nadoknaditi iz drugih izvora da bi se odrala miina aktivnost. Postoje 3 metabolika sistema koji miiima daju energiju :

1. fosfageni izvor2. sistem glikogen-mlijena kiselina3. aerobni sistem

1. fosfageni sistem ine ATP i kreatinfosfat. Obje molekule posjeduju energijom bogate fosfatne veze ijom se hidrolizom oslobaa energija. U svakoj fosfatnoj vezi ATP-a je pohranjeno oko 30,5 kJ energije po molui, a u kreatinfosfatu 43 kJ po molu. Veina stanica ima 2 do 4 puta vie kreatinfosfata nego ATP-a. Koliina ATP-a u miinoj stanici dobro treniranih sportista je dovoljna za odravanje maksimalne snage miia za samo oko 3 sekunde. Fosfageni sistem je odgovoran za maksimalni, ali kratkotrajni rad u toku 8-10 sekundi. 2.Glikogen koji je pohranjen u miiima moe se razgraditi procesom glikoogenolize dajui molekule glukoze. Poetna faza razgradnje glukoze, glikoliza se odvija bez prisustva kisika. Glukoza se pri tome razlae na 2 molekule pirogroane kiseline, a energija osoboena iz svake molekule glukoze daje 4 molekule ATP-a, od kojih se samo dvije koriste za miini rad. Kad nema dovoljno kisika veina pirogroane kiseline se pretvara u mlijenu kiselinu. Sistem glikogen-mlijena kiselina namie energiju 2 puta sporije nego fosfageni mehanizam. Osigurava dodatnih 1-1,5 minuta maksimalnog miinog rada. 3.Pirogroana kiselina meutim obino ulazi u mitohondrije miinih stanica, i u prisustvu kisika, aerobnom glikolizom nastaje 38 mola ATP-a. Aerobni sistem podrazumijeva okidaciju hranljivih materija u mitohondrijama radi namicanja energije. Glukoza, masne kiseline i aminokiseline iz hrane uz utroak kisika oslobaaju energiju za sintezu ATP-a. Aerobni sistem je odgovoran za dugotrajni napor. IZOMETRIJSKA I IZOTONINA MIINA KONTRAKCIJA U odnosu da li se u toku miine kontrakcije mijenja tonus ili duina miia, opisujemo dvije vrste miinih kontrakcija:1) izometrijska kontrakcija- je takva kontrakcija gdje se duina miia ne mijenja, ali se tonus poveava, npr: stajanje, podizanje tereta kojem ne moemo da savladamo teinu.2) izotonina kontrakcija je ona kontrakcija gdje se tonus miia ne mijenja, a duina se smanjuje, npr: bilo kakvo dizanje. U organizmu su u principu sve kontrakcije kombinirane, tj kombinuju se izotonina I izometrijska kontrakcija, npr: podizanje tekog predmeta rukom, hodanje.Izotonina kontrakcija troi manje energije jer nema klizanja izmeu aktinskih I miozinskih niti. Osim toga i miine relaksacije moemo podijeliti na izometrijske i izotonike. Izometrijska relaksacija je relaksacija gdje duina ostaje ista, a tonus miia se smanjuje,


dok je izotonika relaksacija- tonus isti , a duina se poveava.MOTORNA JEDINICASkeletne miie inerviraju vlakna iz prednjih rogova kimene modine (aksoni -moto neurona). Svako vlakno se na svom kraju grana na nervne zavretke, pri emu svako miino vlakno dobija po jedan nervni zavretak. Sva miina vlakna koja inervira jedno nervno vlakno ine motornu jedinicu. Broj miinih vlakana unutar motorne jedinice varira i zavisi od funkcije samog miia. Postoje male i velike motorne jedinice. Ako mii vri precizan rad kao sto je to sluaj kod miia ake i larinksa, unutar njihovih motornih jedinica ima vrlo malo miinih vlakana To je potrebno zbog toga to informacija koja dolazi za njihovu kontrakciju iz kore velikog mozga mora biti jako precizna (informacija je preciznija to se nervno vlakno manje grana). Za razliku od ovih miia, miii koji ne vre tako preciznu radnju (miii lea), unutar motornih jedinica imaju i do 100 miinih vlakana,tj imaju male motorne jedinice, jer i informacija koja dolazi za njihovu kontrakciju ne mora biti precizna. Postoji mogunost udruivanja motornih jedinica u istovremenu kontrakciju , kako bi se poveala snaga miine kontrakcije- ova pojava je oznaena kao regrutacija motornih jedinica.NEUROMUSKULARNI SPOJ Miina kontrakcija poinje oslobaanjem jona Ca++ iz cisterni sarkoplazmatskog retikuluma, a onda se Ca++ vee za troponin C. Da bi se Ca++ oslobodio iz cistemi sarkoplazmatskog retikuluma, potreban je odgovarajui podraaj - impuls. Taj impuls dolazi sa nervnog vlakna na miino vlakno preko motorne ploe - neuramuskularne veze. To je sinapsa izmeu nervnog i miinog vlakna. Kao i svaka sinapsa ima 3 dijela: 1.Presinaptika membrana - ini je membrana aksonskog zavretka u kojem se nalaze vezikule sa neurotransmiterom acetilholinom i veliki broj mitohondrija 2.Sinaptika pukotina - prostor izmeu 2 membrane irine 20-30nm. U njoj se nalazi veliki broj Ca++ jona i enzim acetilkolin esteraza. 3.Postsinaptika membrana - ini je membrana miinog vlakna, na kojoj se nalaze receptori za acetilholin


Kada impuls koji dolazi putem aksona doe do aksonskog zavretka, on uzrokuje

ulazak jona Ca++ iz sinaptike pukotine u aksonski zavretak. To dovodi do toga da se vezikule sa acetilholinom priblie membrani, spoje sa njom i nastaje egzocitoza acetilholina u sinapticku pukotinu. Zatim acetilholin dolazi do postsinaptike membrane gdje se vee za receptore, a to su aktivirajua vrata na medijator ovisnim aktivnim kanalima, te dolazi do njihovog otvaranja.

Ti kanali su u unutranjosti negativno nabijeni tako da sprijeavaju prolazak klora, kroz ove kanale prolaze joni Na+, jer ih osim negativnosti u unutranjosti kanala privlai i negativan naboj proteina sa unutranje strane membrane. Ulaskom jona Na+ dolazi do porasta potencijala, odnosno javlja se potencijal motorne ploe. To je elektrotoniki potencijal, odnosno potencijal spoja, koj i se ne iri , dok akcioni potencijal nastaje tek na krajevima motorne ploe. On se iri du membrane i ulazi u T -tubule. Zbog bliskosti membrane T tubula i cisterni taj se akcioni potencijal iri s jedne membrane na drugu i uzrokuje otvaranje napon ovisnih kanala za kalcij koji izlazi iz cisterni u citoplazmu.


PROSTA MIINA KONTRAKCIJA

Je ona kontrakcija koja se dobija samo u eksperimentalnim uslovima, tj. kada se primjeni samo jedan impuls na miino vlakno. Ona prosjeno traje lOOms i obuhvata 3 perioda: 1) latentni period, predstavlja irenje elektrinih procesa tj. irenje akcionog potencijala du nervnog vlakna preko motorne ploe na miino vlakno i oslobaanje jona Ca++. Traje prosjeno lOms, 2) aktivna faza - faza kontrakcije, predstavlja mehanike procese tj. klizanje aktinskih i miozinskih niti i skraenje miia. Traje prosjeno 30ms, 3) pasivna faza - faza relaksacije, predstavlja relaksaciju miia, tj.vraanje aktinskih i miozinskih niti na prvobitna mjesta i vraanje jona Ca++ u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma, traje prosjeno 60ms.

SLOENE MIINE KONTRAKCIJE; TETANUSI To su sumirane, produene miine kontrakcije koje nastaju zbog produenog izlaska Ca++ iz cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Sumacija znai zbrajanje pojedinih miinih trzaja radi poveanja intenziteta ukupne miine kontrakcije. Sumacija nastaje na dva naina: 1) poveanjem broja motorikih jedinica koje se kontrahuju istovremeno sumacija veeg broja vlakana i 2) poveanjem frekvencije kontrakcija sumacija frekvencija.U zavisnosti u koju fazu proste miine kontrakcije pada naredni impuls, deava se sljedee: a) ako naredni impuls padne u latentni period, nee doi do pojave nove miine kontrakcije, to je zbog toga to su membrane u fazi depolarizacije apsolutno refraktarne, b) ako naredni impuls padne u aktivnu fazu, doi e do pojave nove miine kontrakcije, pri emu se ova kontrakcija sumira sa prethodnom i dobija se jednogrba krivulja.


c)ako naredni impuls padne u pasivnu fazu, doi e do pojave nove miine kontrakcije koja e se sumirati sa prethodnom pri emu emo dobiti dvogrbu krivulju.Tetanusi To su sumirane, produene miine kontrakcije koje nastaju zbog produenog izlaska Ca++ iz cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Kad frekvencija dosegne kritini nivo, uzastopne kontrakcije tako su brze da se bukvalno stapaju, pa kontrakcija postane kontinuirana. To se zove tetanizacija.

1. trajno potpuni (TP) nastaju kada su frekvenca i intenzitet impulsa visoki, a svaki impuls pada u aktivnu fazu prethodne kontrakcije

2. trajno nepotpuni (TN) frekvenca I intenzitet impulsa nii I svaki naredni impuls

pada u pasivnu fazu prethodne kontrakcije

TP prelazi u TN kada je frekvenca visoka, a intenzitet nizak. TN prelazi u TP kada je frekvenca niska, a intenzitet visok OSNOVNI MEHANIZMI KONTRAKCIJE GLATKOG MIIA Glatki mii za razliku od skeletnog grade puno tanja i kraa miina vlakna. Dvije osnovne karakteristike glatkih miia su: nemaju poprecnu ispruganost, ne stoje pod uticajem nae volje.Razlikujemo 2 vrste glatkih miia:

a) Viejedinini glatki mii - izgraen je od velikog broja meusobno

odijeljenih miinih vlakana koja imaju inervaciju od vegetativnog nervnog sistema (autonomnog) npr:cilijami mii oka i piloerekcijski mii dlake

b) Jednojedinini glatki mii - je izgraen od mase velikog _broja meusobno

stopljenih miinih vlakana. Na membranama tih vlakana postoji jako puno pukotinastih spojeva koji omoguavaju


da joni prelaze iz jedne stanice u drugu. Zbog toga se glatki mii kontrahira poput mase tj. sincicija. Ova vrsta glatkog miia izgrauje zid unutranjih organa, pa se jos naziva i visceralni glatki mii. Glatka miina stanica se razlikuje od skeletne miine stanice po sljedeim karakteristikama: stanice su krae, vretenaste i imaju jedno centralno postavljeno jedro. Na membrani nema T-tubula. Imaju slabo razvijen sakroplazmatski retikulum u kojem nema dovoljno Ca++ za miinu kontrakciju pa se on unosi dodatno iz ekstracelularne tekuine. Nemaju sarkomere, nemaju Z-membranu, nego se aktinske niti jednim svojim krajem veu za zgusnuta tjelaca, a izmeu aktinskh niti se nalazi jedna miozinska nit; U sastavu aktinskih niti nemaju troponin C, nego se Ca++ veze za kalmodulin; dolazi do aktivacije miozinske niti. Mehanizam kontrakcije glatkog miia 1) nakon sto ue ucitoplazmu, Ca++ se vee za kalmodulin, 2) kompleks Ca-kalmodulin aktivira enzim miozin-kinazu,3) miozin-kinaza fosforilira jedan od lakih lanaca na miozinskoj glavici koji se naziva regulacijski lanac. To dovodi do pojave klizanja aktinskih i miozinskih niti, 4). do relaksacije dolazi aktiviranjem miozin-fosfataze , enzima smjetenog u tekuini glatke miine stanice, koja defosforilie regulacijski lanac to uzrokuje prestanak kontrakcije i vraanje Ca++ u ekstracelularnu tekuinu. Medjutim proces razdvajanja aktivna i miozina traje znatno due nego kod skeletnih vlakana, zbog slabe ATP-azne aktivnosti miozinske glavice. Zbog toga kontrakcija traje due i troi manje energije. Ovaj produeni kontakt aktina i miozina se naziva zakljuani most. Za razliku od skeletnih miia do ije kontrakcije mogu dovesti samo nervni impulsi, kontrakciju glatkih miia mogu proizvesti razliiti faktori, a to su :

1. nervni faktori- nervni impulsi iz VNS-a tj simpatikusa i parasimpatikusa.2. humoralni faktori- hormoni, neurotransmiteri, promjene u sastavu ekstracelularne

tekuine3. mehaniki faktori- rastezanje miinih vlakana.

USPOREDBA KONTRAKCIJE GLATKOG I SKELETNOG MIIA Veina se skeletnih miia kontrhuje i relaksira brzo, a kontrakcija je veine glatkih miia tonina i dugo traje, katkad satima ili ak danima. Za razliku od kontrakcije skeletnog miia,

kontrakcije glatkih miia znatno due traju. To je zbog toga to glavice miozinskih molekula imaju slabu ATP aznu aktivnost, pa aktinske i miozinske niti ostanu due vezane jedne uz druge. Osim toga, u toku kontrakcije glatkih miia, iz istog razloga

troi se i manje energije. Glatki mii za postizanje iste kontrakcijske napetosti troi 10-300 puta manje energije. Ekonominost troenja energije vrlo je vana za


cjelokupnu energetiku organizma, jer organi poput crijeva, mokranog mjehura itd., moraju gotovo neprekidno odravati toninu miinu kontrakciju.


Glatki miii stvaraju znatno veu silu pri svom skraivanju nego skeletni, znatno se vie skrate u toku miine kontrakcije i bre se oporavljaju od skeletnih miia nakon miine kontrakcije.

Glatki miii posjeduju sposobnost stres-relaksacije. Naime, sila kontrakcije se, nekoliko sekundi ili minuta nakon produivanja ili skraivanja miia, vrati gotovo na isti nivo. Npr. miii mokranog mjehura: kad se mokrani mjehur napuni urinom, porastom volimena u njemu raste pritisak i dolazi do rastezanja njegovih zidova. Meutim, tokom slijedeih 15s 1min, uprkos neprekidnom rastezanju zida mjehura, pritisak se vraa gotovo na isti nivo prije rastezanja. Ako se volumen naglo smanji, pritisak se znatno snizi, ali se u sljedeih nekoliko sekundi ili minuta vrati na poetni nivo. Te pojave nazivamo stress-relaksacijom odnosno obrnutom stress-relaksacijom.


Documents

Nervi i Mišiæi