Együttélés a felszín alatt: a mikorrhizaramet.elte.hu/~ramet/staff/Si/TOK_eloadasok_2011-2012/Endresz Gabor Ea.pdf · Gombák: • bazídiumos gombák • tömlősgombák •

Együttélés a felszín alatt: a mikorrhiza

1

Endresz Gábor

Miről lesz szó?

• Szimbiózis

• Gombaszimbiózisok

• Mi az a mikorrhiza?

• Mikorrhiza-típusok

• Mikorrhiza jelentősége

2

Mi az a szimbiózis?

• Szűkebb értelemben véve: kölcsönösen előnyös (+,+) együttélés (Frank,

1877)

• Tágabb értelemben: „csak” együttélés, jelző nélkül

de Bary (1879): „különböző rendszertani csoportokba tartozó szervezetek

között kialakuló, tartós együttélés (...) amelyben a partnerek szabályozott

anyagcsere-kapcsolatban vannak egymással”

• mutualizmus (+,+)

• parazitizmus (+,-)

• kommenzalizmus (0,+)

• amenzalizmus (0,-)

• antagonizmus (-,-)

• neutralizmus (0,0) de Bary (1887) szerint

Melyik helyes? - értelmezéstől függ

3

Mi az a szimbiózis?

• Egy újabb elképzelés: mutualizmus-parazitizmus kontinuum

• mindkét partner szempontjából

előny, hátrány mértékének

ábrázolása egy koordináta

rendszerben

problémák, nehézségek: előny,

hátrány kvantifikálása (fitness?)

• körülményektől való függés:

ugyanaz az együttélés lehet

egyszer inkább mutualista, más

körülmények között inkább

parazita-kapcsolat

4

• gomba-prokarióta szimbiózisok

• pl.: Geosiphon pyriforme (gomba) – Nostoc punctiforme

(kékalga)

• gomba-állat szimbiózisok (pl. bélben élő mikrogombák)

• gomba-növény szimbiózisok

o gomba-alga : zuzmók (habár a kékalga nem növény!)

o mikrotalluszos virágtalan növények

-hifafonalak, gombaképletek a növényi gametofitonnal élnek együtt

-májmohák, harasztok gametofitonjában

-hasonlóság: arbuszkuláris mikorrhizára, de nem mikorrhiza!

o endofiton gombák

• növények szárában, levelében, virágzatában

(de gyökerében is lehet - DSE)

• pl.: Claviceps (anyarozs): parazita-gomba

• pl.: Epichloë: nem feltétlenül parazita

o mikorrhizák

Gombaszimbiózisok

5

Mikorrhizák

• Frank (1885): mikorrhiza szó bevezetése: gombagyökér (fák ektomikorrhizáját

fedezte fel)

• Jelentősége: 1980-as évek hajtásos növények ~90%-a mikorrhizás

kapcsolatban él

• Milyen szimbiózis?

Alapvetően mutualizmus

Gomba számára előnyös:

• szerves tápanyagokat (glükóz, szacharóz)

• vitaminokat

• növekedésserkentőket kap

Növény számára előnyös:

• talajból felszívott anyagokat a gyökérbe juttatja a gomba

- víz

6

Mikorrhizák • Növény számára előnyös (folyt):

- egyéb szervetlen anyagok

(elsősorban foszforvegyületek)

PO43- ionok növény számára

szinte felvehetetlenek,

mikorrhiza-gomba savakat

termel foszfátionok jobban

oldódnak, felvehetők lesznek

- a gomba hifahálózata a növény

gyökérzetének „kiterjesztése”

erdei fenyő foszforfelvétele különböző mikorrhiza gombákkal

7

Mikorrhizák csoportosítása

• Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana

1. Endomikorrhiza

a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe

a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza

nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok

szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző

b) erikoid mikorrhiza

Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző

c) orchid mikorrhiza

Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző

2. Ektendo mikorrhiza

gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák

3. Ektomikorrhiza

gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző

8



1. Endomikorrhiza











3. Ektomikorrhiza


9

Vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza

(VAM)

• Leggyakoribb mikorrhiza-fajta

• Résztvevők:

1. Gombapartner: járomspórás gombák, Glomales rend, néhány száz faj

• kis morfológiai változatosság

• obligát biotrófok

• csak ivartalanul szaporodnak (táptalajon sem termeszthetők)

2. Növénypartner: szinte minden szárazföldi, kivéve néhány növénycsoport

(főleg gyomnövények: gyomvegetáció tápanyagban gazdag)

• keresztesvirágzatúak

• szegfűfélék

• keserűfűfélék

• palkafélék

• szittyófélék

Másodlagosan mikorrhiza-nélküliek!

Valamennyi szárazföldi növény mikorrhizált ősöktől származik

10

A VAM morfológiája

• Elnevezés: vezikulumok, arbuszkulumok

• Vezikulum: tápanyagraktár (főleg lipidek)

• Arbuszkulum: gomba-növény anyagáramlás

11


spórák

hifák

gyökér

12


extraradikális hifa

intraradikális hifa

13


intracelluláris hifák

14


vezikulumok

15


Arbuszkulumok típusai

Arum-típusú (fácska-szerű) Paris-típusú (intracelluláris hurkok)

16


17


18

VAM evolúciója • A növények szárazföldre-lépésekor alakulhatott ki a mikorrhiza-kapcsolat

• Bizonyítékok:

1. Fosszilis leletek:

-Glomales fosszíliák kb. 460 millió évvel ezelőttről

-fosszilis mikorrhiza maradványok (400 millió év)

a fosszilis növény: moha-ősharaszt átmenet

arbuszkulum arbuszkulum vezikulum

2 hipotézis:

1. parazitából mutualista

2. szaprotrófból endoszimbiózissal

19

A VAM élettani folyamatai • Tápanyagok kétirányú áramlása (arbuszkulumok)

o szervetlen tápanyagok: gomba növény

o szerves tápanyagok: növény gomba

• Növény fotoszintézisének, növekedésének serkentése

Foszfor felvétel Fotoszintézis intenzitás

• Toxikus elemekkel (Cu, Ni, Pb, Cd) szembeni védelem

• Kórokozókkal, károsító rovarokkal szembeni védelem

20



1. Endomikorrhiza











3. Ektomikorrhiza


21

Erikoid mikorrhiza • Résztvevők:

1. Ericales rend (hangafélék)

2. Hymenoscypus ericae

fajcsoportba tartozó

gombák

Erica sp

csarab

fekete áfonya

22

Hangavegetáció (heathland)

Brecon Beacons, Wales

• savanyú, ásványi anyagokban szegény talajok

• hűvös éghajlat (Eu: Skandinávia, Brit-szigetek, magashegységek)

23

Erikoid mikorrhiza Morfológia:

• Hajszálgyökerek cortex-e (kéreg) 1 sejtsor

• Intracelluláris hifahálózat

Élettan:

• hideg éghajlatlassú mineralizáció

• szerves anyagok felhalmozódnak

• gombapartner szaprotróf tevékenysége:

szerves P és N felvétele

• Savanyú talajokban felhalmozódó toxikus

kationokkal szemben megvédi a növényt

Extrém környezethez való alkalmazkodásra

alakult ki kb. 140 millió éve

24



1. Endomikorrhiza











3. Ektomikorrhiza


25

Orchid mikorrhiza • Legkülönlegesebb: parazitizmus vagy

mutualizmus?

• Résztvevők:

1. Orchidaceae növénycsalád

2. különböző bazídiumos gombák

26

Orchid mikorrhiza

• Jellemzői:

• orchideák magjai aprók,

tápanyagot nem tartalmaznak,

mikorrhiza nélkül csírázni nem

tudnak

• növény sejtejiben hifahurkok

jönnek létre

• csírázás alatt szervetlen és

szerves tápanyagok áramlanak a

gombából a növénybe

• kifejlett növénnyel: kevés néha

ellentmondó vizsgálat: van-e

szervesanyag áramlás a növényből

a gombába?

27



1. Endomikorrhiza







a) orchid mikorrhiza




3. Ektomikorrhiza


28

Ektendo mikorrhiza

• Ekto-, endomikorrhiza- tulajdonságok keveredése

• Gyökér körül gombaköpeny és intracelluláris hifahálózat egyszerre

• Eddig csak kevés növényfajnál figyelték meg: néhány fenyőfélénél

29



1. Endomikorrhiza







a) orchid mikorrhiza




3. Ektomikorrhiza


30

Ektomikorrhiza

• VAM után 2. legelterjedtebb

• Résztvevők:

1. Növények:

• magvas növényfajok ~3%-a

• fenyőfélék

• zárvatermők közül pl.: Fagaceae (bükkfafélék), Betulaceae (nyírfafélék)

2. Gombák:

• bazídiumos gombák

• tömlősgombák

• sokuk termőtestképző!

• Ökológiai jelentőségük nagy:

o legelterjedtebb fafajokra jellemző

o erdei ökoszisztémák (tajga, lombhullató erdők fái)

31

Néhány ektomikorrhizás-gomba

gyilkos galóca

légyölő galóca

32


sárga rókagomba

szarvasgomba

33


galambgomba

rizike

34


ízletes vargánya

fenyőtinóru

35

Ektomikorrhiza morfológiája

• gombafonalak: gyökér felszínén, kéregsejtek intercelluláris járataiban

• nincsenek intracelluláris gombaképletek!

• Morfológiai képletek:

• gyökércsúcsot borító micéliumköpeny

• kéregsejteket körülvevő intercelluláris Hartig-háló

• talajba kiágazó hifahálózat

36


hifaszálak gyökerek micéliumköpeny

37


micéliumköpeny

Hartig-háló

kéregsejtek

38

Mikorrhiza szerepe a természetben

• Elősegítik növénypartnerük elterjedését előnytelen környezetben

• Növények fitness-ét növelik

• Elősegíthetik az őshonos fajok ellenállását inváziós fajokkal szemben

• A talaj hifahálózata a tápanyageloszlás egyenetlenségeit ellensúlyozza

közösségi anyagcsere szabályozása (újabban vitatott)

39

A mikorrhiza gyakorlati alkalmazása

• Termesztett növények mesterséges

mikorrhizálása terméshozam növelése

• Faültetés mikorrhizával oltott

facsemetékkel

pl.: szarvasgomba-ültetvények

• Szennyezett területek (meddőhányók,

nehézfémtartalmú területek) rekultivációja

mikorrhizált növényekkel:

nehézfémtoleráns mikorrhizák alkalmazása paradicsomtermesztés

mikorrhiza segítségével

40

Köszönöm a figyelmet

41

Documents

Együttélés a felszín alatt: a mikorrhizaramet.elte.hu/~ramet/staff/Si/TOK_eloadasok_2011-2012/Endresz Gabor Ea.pdf · Gombák: • bazídiumos gombák • tömlősgombák •