(Aus der Anatomischen Anstalt der Universiti~t Mtinchen. Abteilung fiir experimentelle Biologie.)

Morphologische und experimentelle Studien fiber die Epithelk~rper der Amphibien.

L Teil. Die Morphologie der Epithelk~rper der Anuren.

Yon B. Romeis.

Mit 20 Textabbildungen.

(Eingegangen am 15. jlldrz 1926.)

Anl~Blich verschiedener experimenteller Untersuchungen an den Epithel- kSrpern yon jungen und erwachsenen Anuren (ICana temporaria, Rana esculenta, Bufo vulgaris) fiel mir auf, dab das, was bisher fiber die Morphologie dieser Or- gane in Einzelarbeiten wie Lehrbfichern bekannt wurde, mit der Wirklichkeit in mancher Hinsicht nur wenig fibereinstimmt. Bei der Eigenart, die der histolo- gische Aufbau der genannten Organe bei den Amphibien im Gegensatz zu den EpithelkSrpern hSherer Wirbeltiere aufweist, erseheint es gerechtfertigt, das Er- gebnis des histologischen Teiles meiner Untersuchungen der Darlegung der Ex- perimente in Form einer morphologischen Studie vorauszuschicken. Dabei sollen auch die makroskopisch-anatomischen Lageverhi~ltnisse der EpithelkSrper, die sie fiir Exstirpationsversuche infolge ihrer vSlligen r~umlichen Trennung yon der Schilddrfise besonders geeignet machen, eingeher.d besprochen werden.

1. Die Lage der Epithelkiirper. Zur pri~paratorischen Darstellung der EpithelkSrper des Frosches verfi~hrt

man am besten in folgender Weise : Der durch Chloroform getStete Froseh wird in Rtiekenlage mittels einiger durch Maulspitze, Vorder- und Hinterbeine gesteckter Nadeln auf ein Brettchen gespannt. Sodann durehschneidet man die Haut in der Mittellinie von der Beckenscheibe bis zum Rande des Unterkiefers und pri~pariert sie seitlich zurtick. Dabei hat man zwei sich zwischen Haut und Unterfl~che aus- spannende Lymphsacksepten zu durehtrennen: das in ArmhShe quer iiber den Brustschultergiirtel verlaufende Septum pectorale, das den Saecus abdominalis und Saccus pectoralis trennt, und das fiir operative Eingriffe an den Epithel- kSrpern wiehtigere Septum submaxillare, das den Saccus peetoralis vom Saccus submaxiUaris scheidet (s. Abb. 1). Sein Verlauf entspricht ungef~hr dem hinteren Rande des M. subhyoideus. Das letztgenannte Septum ist ffir das operative Vor- gehen deshalb von Bedeutung, weil in ihm Gef~Be (R. hyoideus der Art. auricularis und entsprechende Venen) verlaufen, deren Verletzung, besonders wenn sie lateral- w~rts erfolgt, starke Blutungen veranlassen kann. Nach AblSsung der Haut yon

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ihrer Ansatzlinie am Unterkieferrande liegt die quer zur K6rperachse verlaufende Muskelplatte des M. submaxillaris und M. subhyoideus, die sich median zu einer sehnigen Raphe vereinigen, frei. Bei m~nnlichen FrSschen werden die Fasern des M. subhyoideus seitlich oft durch die mehr oder weniger stark aufgebli~hten Schallblasen auseinandergedr~ngt. Wie Abb. 1 zeigt, iiberdeckt die Muskelplatte des M. submaxillaris und Subhyoideus noch den obersten Teil des Episternums und der yon ihm entspringenden Muskulatur des Brustschultergiirtels. Man durchschneidet nun die sehnige Raphe des M. submaxillaris und subhyoideus, pr~pariert die Muskelplatte bis zum Unterkiefer zuriick und t rennt sie dicht an ihrer Ansatzlinie ab. Ebenso wird der M. subhyoideus seitlich in Unterkiefer- h6he durchschnitten. Man bekommt nun das bisher verdeckte knorpelige Epi-

Abb. 1. Ventralansicht yon Unterkiefer- und Brustgegend nach Abpr~parieren der Hautdecke. Rana temporaria, gez. E. Schmidt.

sternum zu Gesicht, yon dessen Seiten die Massen des M. deltoideus und coraco- radialis schr~g nach seitw~rts und abw~rts ziehen. Die am Rande des Schulter- giirtels und dann vor und hinter ihm verlaufenden Fascienbl~tter, die nach auf- w~rts die ganze Zungenbeinmuskulatur iiberdecken, sind bei Rana temporaria und Rana esculenta ebenso wie die tiefere, die Halsgef~l~e bedeckende Fascie sehr diinn, so daf~ ihr Verlauf besonders an frischen Pri~paraten schwierig zu erkennen ist. Sie bereiten hier infolge ihrer Zartheit bei der Freilegung der Epithelk6rper auch keine weiteren Hindernisse. Viel kr~ftiger sind sie dagegen bei Bufo vul- garis ausgebildet, wo sie namentlieh bei ~lteren Tieren dem stumpfen Vordrin- gen der Pinzette ziemlichen Widerstand entgegensetzen kSnnen. (Weiteres s. S. 552.)

Da der Schultergiirtel, besonders bei M~nnchen, der weiteren Preparation sehr hinderlieh ist, empfiehlt es sich, ihn zu resezieren, indem man den einen Arm der Pr~parierschere etwa 0,5 cm seitlich der Mittellinie unter dem Muskelwulst nach abw~rts fiihrt und ihn, wie auch Clavicula und Coracoid, durchtrennt; das

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gleiche wird auf der Gegenseite wiederholt. Dabei ist darauf zu achten, dal~ sich der untere Scherenarm hart an die Riickfl~che der Knochen h~lt, um eine Ver. letzung der tiefer gelegenen Gef~l~e und 0rgane zu vermeiden. Den abgetrennten mittleren Tefl des Giirtels zieht man dann, mit der Pinzette das Episternum fassend, in die HShe und 15st, mit dem Skalpellstiel yon kranial her stumpf vor- gehend, das seine Riickfl~che und die Fasern des M. sternohyoideus verbindende Bindegewebe etwa bis an die Grenze des knorpeligen Sternums ab, um es dann durch einen Querschnitt zu resezieren. Sodann werden beide Vorderbeine stark nach seitw~rts gezogen und mit Hilfe yon Nadeln in dieser Lage fixiert.

Man erblickt nun (s. Abb. 2, rechte H~lfte des Brides) die l~ngsverlaufenden, urspriinglich verdeckten Faserziige des M. sternohyoideus, die kranial spitzwinklig zwischen den beiden Schenkeln des M. geniohyoideus verschwinden. Der laterale

Abb. 2. Ventralansicht von Unterkiefer- und Brustgegend nach AblSsung der m. submaxillaris und sub- hyoideus, sowie Resektion des Schultergiirtels. Rana temporaria, gez. E. Schmidt.

Rand des M. sternohyoideus bildet mit dem sehr~g lateralwi~rts ziehenden M. omohyoideus einen caudalw~irts offenen Winkel, in dem, zun~ehst allerdings noch vom M. sternohyoideus mehr oder weniger verdeckt, der fiir die Auffindung der EpithelkSrper wichtige JugularkSrper (ventraler Kiemenrest nach Maurer) ge- legen ist.

Die weitere Beobaehtung und Preparat ion erfolgt wegen der geringen Gr6i~en- verh~ltnisse am besten unter einer binokularen Pr~parierlupe. Zweckm~i3ig 16st man zun~chst auch den M. sternohyoideus yon caudal her ab, wobei es, wenn man yon der medialen Seite her eindringt und die Verlaufsrichtung der Muskelfasern genau beobachtet, ohne Schwierigkeit gelingt, seine oberfl~chlicher gelegene, l~ngs verlaufende ventrale Portion (Pars superficialis) yon der tieferen, schr~g ziehenden dorsalen (Pars profunda) zu trennen. Die erstere setzt in einer sagittal ziehenden Linie an der Ventralfl~che des ZungenbeinkSrpers an, w~hrend die letz- tere eine kleine Muskelplatte bildet (s. Abb. 2, linke H~lfte des Bildes), die an tier zwischen dem Processus thyreoideus und dem Processus postero-lateralis des

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Zungenbeines ausgespannten Membran inseriert. Diese tiefe Partie des M. sterno- hyoideus gewinnt fiir die vorliegenden Untersuchungen deshalb einige Bedeutung, da sie EpithelkSrper und Schilddriise scheidet. Wahrend namlich ihrer ventralen Flache der den Epithelk6rpern benachbarte JugularkSrper anliegt, bedeekt ihre dorsale Flache die Glandula thyreoidea. Der Muskel sichert also, da er bei opera- t ivem Entfernen der Epithelk6rper nicht verletzt zu werden braucht, die Schild- driise gegen Beschadigung. Zur praparatorischen Darstellung der Region ist es dagegen zweekmal3ig, auch die tiefe Portion des M. sternohyoideus bis kurz vor ihren Ansatz zu resezieren, da sie die regionaren Gefal3e teilweise verdeckt.

Nach v611iger Abl6sung des M. sternohyoideus sind alle Gefal3e, deren Kennt- his fiir die sparer noch zu schildernde operative Entfernung der Epithelk6rper von Bedeutung ist, der Beobachtung gut zuganglich. Nur im Herbst und Winter

Abb. 3. Geffil~e und Nerven in der Gegend yon dugulark6rper und Carotisdriise, nach Abl6sung der ober- fl~chlich gelegenen Muskulatur, Resektion des Schultergtirtels und des m. sternohyoideus. Die Epithel-

kSrper selbst liegen noch verdeckt. Rana temporaria, gez. E. Schmidt.

k6nnen sie durch starker entwickeltes Fettgewebe, das sich besonders der Vena jugularis entlang erstreckt, noeh teilweise maskiert sein. Im allgemeinen bieten sich, etwas v o n d e r Seite her betraehtet, die in Abb. 3 wiedergegebenen Verhalt- nisse dar. Am oberflaehlichsten liegt die Vena jugularis externa, die, aus der V. lingualis und V. mandibularis entstehend, lateral vom Jugulark6rper nach ab- warts zieht, um sich nach t~berkreuzung des Truncus arteriosus mit der V. anonyma und V. subelavia zur V. eava anterior zu vereinigen. Die V. jugularis externa nimmt auf ihrem Verlauf unter anderem auch die aus der Schilddriise, dem Jugulark6rper und den Epithelk6rpern kommenden ven6sen J~stehen auf. In der H6he des Trun- cus arteriosus mtindet in die V. jugularis externa an der medialen Seite haufig ein vom Jugulark6rper und der Schilddriise kommendes ven6ses GefaB ein, das auch von Lymphgefaf~en begleitet ist.

Dicht lateral der V. jugularis externa zieht der N. hypoglossus, der, in bogen- fSrmigem Verlauf yon dorsal kommend, die Aorta dextra und A. carotis interna iiberkreuzt und, sich in zwei grSSere Aste teilend, in der H6he des oberen Poles des JugularkSrpers ventral die V. jugularis iiberquert. Etwas kranial und seitlich vom Ig. hypoglossus liegt der N. glossopharyngeus, der, ebenfalls im Bogen nach

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vorn verlaufend, fiber Aorta dextra und A. carotis interna hinwegzieht und sich unterhalb des M. omohyoideus der in der Abbildung eben noeh sichtbaren A. carotis externa anlegt. Deutlicher als diese noch grS~tenteils yon Nerven und Vene iiberlagerte Arterie sind besonders nach AblSsung der deckenden Fascien- bli~tter die A. carotis interna und A. dextra zu erkennen. Der letzte der gro[~en Arterienst~mme, die A. pulmo-cutanea, wird von dem N. laryngeus longus iiber- kreuzt. Zur Orientierung sucht man am frischen Pri~parat zun~hs t am besten die spindelige Anschwellung der A. earotis auf, das sog. CarotiskSrperehen, das iiberdies dutch seine schwarze Pigmentierung leicht erkennbar ist.

Die EpithelkSrper selbst sind bei Rana temporaria in der Mehrzahl der Fi~lle noch nicht sichtbar, da sie ebenso wie die A. carotis externa noeh yon der viel breiteren V. jugularis externa verdeckt werden. Urn sic zu Gesicht zu bekommen, isoliert man, vorsichtig yon der Seite her eindringend, die Jugularis externa von der Unterlage und zieht sie dann samt dem JugularkSrper etwas medianw~rts

Abb. 4. Die gleiche Reg ion wie in Abb. g naeh E n t f e r n u n g der Yenen a n d Nerven . Die beiden E p i t h e l k 6 r p e r s ind n (mmehr zwischen Jugu laxk6r lae r und a. ca ro t i s int .

deu t l ich s ich tbar . R a n a t empora r i a , gez. E. Schmidt .

oder pr~pariert sie, wie es in Abb. 4 geschehen ist, vollsti~ndig ab. Man findet dann die beiden EpithelkSrper gewShnlich medial oder vor der dfinnen A. carotis ex- terna, meist in der HShe der caudalen H~lfte des JugularkSrpers, seltener etwas unterhalb davon; im frischen unfixierten Pr~parat sind sit infolge ihres hellen, durchscheinenden, glasigen Aussehens nicht ganz leicht zu erkennen, zumal wenn, wie bei WinterfrSschen, das perivasculi~re Fettgewebe reichlich entwickelt ist. Viel leichter gelingt ihre Wahrnehmung, wenn man das Pr~parat vor der Ab- 15sung der V. jugularis externa ffir einige Stunden in anges~uerten Alkohol (auf 1000 ccm 60 -- 70 proz. Alkohol 1--2 ccm Eisessig) legt, in dem die EpithelkSrper ein weiBlich opakes Aussehen annehmen.

Die Form der Epithelk6rper sehwankt zwischen kugelig und eifSrmig. Die Oberfl~che erscheint immer einheitlich und glatt, niemaIs gelappt. Der Durch- messer betr~gt 0,3--0,7 ram. Der bei Ecker.Gaupp angegebene I)urchmesser erscheint mir nach zahlreichen Messungen als zu groB. H~ufig ist das caudal ge-

�9 . . �9 . legene K6rperchen klelner als das andere, em ~Jnterschled, der, wm die Messungen yon v. Scanzoni zeigten, schon wi~hrend der Larvalzeit festzustellen ist. Auch Maurer gibt an, dab bei Larven die vorderen Knospen gr61~er sind als die hin- teren. {1888, S. 328.)

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In seltenen Fhllen ist eines der KSrperehen vom Parenehym des Jugular- kSrpers umwuchert, so dab sigh seine Anwesenheit nur bei mikroskopischer Untersuchung feststellen l~l~t. Versprengte (akzessorische) EpithelkSrper kom- men nicht sehr h~ufig vor. Unter etwa 50 daraufhin untersuchten Fr5schen konnte ich sie dreimal in der N~he der Abzweigung der A. carotis interna fest- stellen; in einem weiteren Falle lag ein drit ter EpithelkSrper lateral vom N. hypoglossus in gewShnlicher H5he. Das Vorkommen von akzessorischen Epithel- kSrperchen wird auch yon Ecker-Gaupp und von Maurer erw~hnt.

Bei Rana esculenta sind gegeniiber diesen an P~ana temporaria erhobenen Befunden nur einige kleinere Untersehiede zu erw~hnen (vgl. dazu Abb. 5). Ein solcher besteht z. B. darin, da$ der Jugulark5rper bei dieser Froschart kiirzer und kleiner ist. Dadurch kommt es, dal~ die EpithelkSrper bei Rana esculenta

Abb. 5. Lage von EpithelkSrper, Jugularkfrper und Carotisdriise bei Rana esculenta, gez. E. Schmidt.

meist caudal vom unteren Pol des genannten Organs anzutreffen sind. Des wei- teren liegen sie gewShnlich dem lateralen Rande der V. jugularis ex~6erna an, so dab sie also meist schon vor AblSsung der genannten Vene siehtbar sind. Dicht lateral der EpithelkSrper zieht der N. hypoglossus. Die Angabe yon Krawse, dab die EpithelkSrper caudal vom ,,ventralen Kiemenrest" liegen, hat also in erster IAnie fiir Rana esculenta Gfiltigkeit. In der yon Biedl im ersten Band seiner ,,Inneren Sekretion" wiedergegebenen Abbildung ,,Zur Topographie der Schild- driise und der branchiogenen Organe bei Rana esculenta" sind u. a. die Epithel- kSrper zu groB gezeichnet; dean normalerweise sind selbst beide EpithelkSrper zusammengenommen immer noch betr~chtliGh kleiner als der JugularkSrper.

Bei Bu]o vulgaris macht sich bei der Preparation vor allem die derbere Be- schaffenheit der einzelnen Fascien bzw. Lymphsackscheidew~nde bemerkbar. Schon die oberfl~chlich gelegene Fascie, die sich unter dem M. submaxillaris fiber dig Zungenbeinmuskulatur hinweg spannt, sigh am Rande des Brustschulter- giirtels befestigt und auf die Oberfl~ehe seiner Muskulatur fortsetzt, ist viel kr~f- tiger als bei den Rana-Arten. Ein darunterliegendes mittleres Blatt umscheidet den M. omohyoideus und setzt sich auf die Dorsalfl~ehe des Brust-Schultergiirtels fort. Naeh Wegnahme dieser beiden BlOtter finder man die grol~en Gef~Be noch

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yon einem dritten tiefen Faseienblatt bedeckt, das ebenfalls wieder durch seine derbe Beschaffenheit dem Vordringen Widerstand bietet. Auch der N. hypo- glossus ist unter ibm gelegen und mit ihm durch Bindegewebe verbunden. Die Arterien werden durch die Fascien vSllig verdeekt, die groBen Venen sehimmern dagegen dureh. Nach vorsichtiger AblSsung der Fascia zeigen sich die in Abb. 6a wiedergegebenen Verh~ltnisse. Der vorspringendste Unterschied gegeniiber den bei Rana temporaria und esculenta zu erhebenden Befunden besteht darin, daB der JugularkSrper bei Bufo nicht in dem von der Pars profunda des M. sterno- hyoideus und dem M. omohyoideus gebildeten Nische liegt, sondern welter caudal in dem yon V. jugularis externa und V. anonyma gebildeten, oralw~rts offenen Winkel, ein Verhalten, das sich auch bei Ecker-Gaupp erw~hnt finder. Dadurch kommen die beiden EpithelkSrper bei Bufo oralw~rts yore JugularkSrper zu liegen. Man findet sie in dem abgebildeten Fall etwa in der Mitte des zwischen Omohyoideus-I~and und Einmiindung sichtbaren Teiles der V. jugularis externa.

Abb. 6a und b. Lage yon EpithelkSrper uud JugularkSrper bei Bufo vulgaris, gez, E. Schmidt.

Im Gegensatz zu Rana temporaria werden sie hier yon der Vene gew6hnlich nicht verdeekt, sondern sind ohne weiteres am lateralen Rande derselben sichtbar. Der Bogen des N. hypoglossus liegt bei Bufo viel weiter entfernt yon den Epithel- k6rperehen als bei Rana. Noch welter lateral verl~uft der N. glossopharyngeus, der erst nach Wegziehen des M. omohyoideus sichtbar wird.

Nicht selten kommen jedoch bei Bufo Abweichungen yon der eben geschilder- ten Lage vor. So finder man manehmal beide Epithelk6rper nigher dem oberen Pol des Jugulark6rpers gelegen, in wieder anderen li~flt sieh eine Trennung beider K6r- par beobachten, in der Weise, dab das untere Epithelk6rperehen dem oberen Pol des JugularkSrpers anliegt, wi~hrend das obere in dem yon N. hypoglossus und V. jugu- laris externa gebildeten Winkel gelegen ist (Abb. 6 b). Die yon Maurer fiir Bufo an- gegebene Lagerung der Epithelk6rper (,,ventral und medial yon den mittleran Kie- menresten" [ = Jugulark6rper] 1888, S. 353) besitzt also keine allgemeine Gtiltigkeit.

2. Die mikroskopische Struktur der Epithelk~rper. Die Technik der Untersuchun~. Die histologische Untersuchung erfolgte in

frischem wie in fixiertem Zustand. In ersterem Falle wurden die friseh entnom- menen Epithelk6rper in etwas Lymphe oder in 0,7 proz. NormallSsung auf dem

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Objekttrfiger rasch zerzupft, mit Deckglas bedeckt, mit Wachs umrandet und bei gewShnlicher oder bei Dunkelfeldbeleuchtung beobachtet. In anderen Fallen wurden Isolationspr~parate hergestellt. Von den dazu benfitzten verschiedenen Verfahren hat sich als bestes die Einwirkung stark verdfinnter Osmiums~ure (1 : 1000) erwiesen. Zur Ausffihrung dieser Methode gibt man cinige Tropfen der Osmiums~ure in die Mulde eines hohlgeschliffenen Objekttr~igers, legt das frisch entnommene und yon seiner Umgebung mSglichst isolierte Epithelk5rperchen hinein, verschliei]t mit einem Deckglas und bringt das Ganze in eine mit angefeuch- tetem Filtrierpapier belegte Petrischale. Nach 12--24 Stunden l~l~t sich das

�9 KSrperehen, das zun~chst unter der Lupe noch ohne Schwierigkeit von den letzten der Kapsel anhaftenden Gewebsteilchen befrcit wird, durch Aufrcii~en seiner Kapsel mit Hilfe von feingeschliffenen Zupfnadeln in zahlreiche Einzelzellen wie gr6i~ere und kleinere Gewebsfetzen zerteilen. Die Untersuchu,g des in Glycerin eingeschlossenen Praparates nimmt man am besten bei Dunkelfeldbeleuchtung vor. Zum Umranden derartiger Pr~parate beniitze ich eine Mischung aus 2 Teilen gelben Bienenwachses, 1 Teil Paraffin (Schmp. 56 ~ und 1 Teil Kanadabalsam. Die Masse wird in einem kleinen Porzellantiegelchen bis zum Aufsteigen von D~mpfen erhitzt und mit Hilfe eines kleinen flachen Borstenpinsels in rasehen Ztigen dem Rande des Deckglases entlang aufgestrichen. Dcr Pinsel darf nicht ftir li~ngere Zeit in der heiBen Wachsmischung gelassen werden, da sonst die Haare zerst6rt werden. Die in dieser Weise umschlossenen Pr~parate bcdiirfen keines weiteren Lackiiberzuges mehr.

Zur Fixierung wurden die Epithelk6rperchen erwachsener FrSsche unmittel- bar nach dem Tode in der oben geschilderten Weise frei gelegt und zusammen mit Jugulark6rper, sowie den anliegenden Abschnitten von Vena jugularis externa, Carotis externa, N. hypoglossus und accessorius in die Fixierungsfliissigkeit ge- bracht. Als solche dienten die Zenker sche Fliissigkeit mit Eisessigzusatz, das Bouin. sche Pikrinessigsi~ure-Formolgemiseh, das Sublimat-Trichloressigsi~uregemisch nach Heidenhain (,,Susa"), die Carnoysche Fliissigkeit und absoluter Alkohol. Die besten Resultate ergab davon die Zenkersche Fliissigkeit. Absoluter Alkohol rief in den EpithelkSrpern durchgehends starke Schrumpfungen und Verlagerun- gen hervor. Zur Darstellung der Plastosomen wurde nach Altmann, Champy oder Regaud fixiert. Die Darstellung des Golgi-Apparates wurde mit der Cajalschen Uran- nitratmethode oder mit Osmiumsaure nach Kolatschew versueht. Die Einbettung erfolgte meist in Paraffin nach der bew~hrten Methylbenzoatmethode yon Pdterli.

Zur Fi~rbung dienten auger der gew6hnliehen Hi~malaun-Eosinmethode zur Darstellung yon Kern- und Zellstrukturen die Methoden von Dominici, Giemsa, Mann (Methylblau-Eosin), Pappenheim (panoptische Fiirbung), Heidenhain (Eisenhi~matoxylin). Mit sehr gutem Erfolg wurde auch die Brasilinfi~rbung nach Hickson angewendet, deren gute, von Gutherz gertihmte Eigenschaften ich best~tigen kann. Besonders empfehlenswert ist ihre Anwendung nach Fixierung in Zenkerscher Fliissigkeit, wonach sich Chromatin, Nucleolen und Kernmembran sehr distinkt fi~rben. Im Protoplasma treten dabei verschiedene Granulationen her- vor, sehr scharf fi~rben sich elastische Fasern und eosinophile Granulationen. Ebensogut ist das Resultat bei Fixierung nach San/elice, wKhrend die Brasilin- fi~rbung nach vielen anderen Fixierungen wie Formol, Susa, Bouin unvollsti~ndig

Morphologische und experimentelle Studien tiber die Epithelk6rper der Amphibien. 555

ausf~llt. Kollagenes Bindegewebe wurde mit Hilfe der Azanfi~rbung, elastisehes mit Oreein dargestellt. Zur F~rbung der Plastosomen kamen die Verfahren yon Altmann, Kull und Regaud zur Anwendung.

Die Iniektion der Gefi~Be erfolgte nach Ausspiilen der Blutgef~Be mit Carmin- gelatine oder Zinnobergelatine.

Oberblick: Bei der Beschreibung der histologischen Struktur gehe ich aus yon dem Bilde, das ein Querschnitt durch die Mitte des Epithelk5rpers des er- wachsenen braunen Grasfrosches erkennen li~Bt (s. Abb. 7a und b). Schon der erste Blick zeigt, dab sieh sein histologischer Aufbau weitgehend yon jenem unter- scheidet, den man yon den EpithelkSrpern der hSheren Wirbeltiere her zu sehen

Abb. 7a. L~ingsschnit t durch e inen Ep i the lk6rpe r yon R a n a t empora r i a . F ix ie r t im Juli nach Zenker. F a r b u n g m i t H~imalaun-Eosin. Phot . Vergr. 1 : 1(i0. Das sub-

kapsulfire Blutgef~il3netz is t z iemlich s t a rk m i t B lu tk5 rpe rchen gefiillt.

gewohnt ist. Es handelt sich, kurz gesagt, um ein ganz kompaktes rein epitheliales Organ, das in seinem Innern vSllig frei ist yon jeglichem Bindgewebe und jeglichen GefiiBen. Nur die Oberfli~ehe ist yon einer bindegewebigen Kapsel umschlossen, unter welcher ein iiberaus engmaschiges Capillarnetz ausgebildet ist. Die Zellen des Parenchyms bieten fiir gew5hnlich eine ungemein charakteristische Anord- nung dar. W~hrend sie in den peripheren Teilen die Gestalt yon polygonalen Epithelzellen besitzen, deren Kerne yon rundlicher oder auch gcdrungen eifSrmiger Gestalt sind, ordnen sich die Zellen im Innern des Organes zu eigentiimlichen Str~n- gen, die in wirbelartigen, spiralig verschlungenen Ziigen miteinander verfloehten sind. Die eng aneinander gepreBten Zellen haben bier eine l~ngsgestreckte spin- delige Gestalt angenommen; auch die Kerne zeigen dementsprechend eine mehr oder weniger lange, diinne Stabform, die auf dem Querschnitt in Gestalt ,con kleinen Kreisen in Erscheinung tr i t t .

Die dichte Lagerung der Zellen und ihrer Zellgrenzfl~chen erweckt dabei oft den Eindruck fibrilli~rer Differenzierungen, so dab es versti~ndlich erscheint, dab

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in frfiherer Zeit diese rein epithelialen Zellstrange mit Bindegewebe verwechselt wurden. So beschreibt z. B. Maurer im Innern des EpithelkSrpers Bindegewebs- strange (,,Der Bau der fraglichen KSrper ist aber bei FrSschen insofern ein eigen- ttimlieher, als die Bindegewebszellen in machtigen Ztigen sich darin finden, die in spiraligen Touren verlaufen" [Maurer 88, S. 330]. An anderer Stelle bezeichnet Maurer das Gewebe des EpithelkSrpers als ,,ein eigenartiges Mischgewebe", wie es in keinem anderen Organ bekannt ist). Auch spi~ter noch (1913) gibt Maurer an, dal~ die EpithelkSrper der Amphibien aus kleinen Gruppen lest zusammengeprei~t liegender Zellen gebildet werden, die durch Bindegewebe voneinander getrennt werden. Krause finder die Strange sogar durch gefa~-

Abb. 7b. L~ngsschnitt durch einen EpithelkSrper yon Rana temporaria. Fixiert im Juli nach Zenker. F~trbung mit H~imalaun-Eosin. Phot. Vergr. 1:200. Das subkapsul~tre Blutgef~iBnetz

ist erweitert und infolge der Entleerug der Capillaren sehr deutlich zu sehen.

ffihrendes Bindegewebe getrennt. Nach Biedl dagegen behalten die Epithel- kSrper beim Frosch zeitlebens ihren epithelialen Charakter bei.

Wendet man aber eine der neueren Farbemethoden an, die, wie beispiels- weise die Azanfarbung, in scharfer elektiver Weise die Darstellung auch der fein- sten kollagenen Fasern erlauben, so ist ohne Schwierigkeit und mit vSlliger Sicher- heir festzustellen, dal~ in den genannten Zellstrangen auch nicht die feinste kolla- gene Fibrille nachzuweisen ist. Auf Grund dieser Befunde vermag ich reich daher den Darstellungen yon Maurer und Krause nicht anzusehliei~en.

Die ]einere Struktur des EpithelIcSrpers. Der Bau der Organkapsel. Nach die- sem kurzen ~berblick fiber den Aufbau der Glandula parathyreoidea des Frosehes im allgemeinen wende ieh mich der Beschreibung seiner feineren Strukturen zu, wobei zuerst die das Organ umsehliel~ende Kapsel einer genaueren Untersuchung unterzogen sei. Dieselbe stellt sich als ein dfinnes, 1,5--3 ,u dickes Hautchen dar, das sich bei Giemsafarbung ziemlich gleiehma~ig r5tlich tingiert. An Azanprapa- raten lal~t sich dagegen ohne Schwierigkeit erkennen, da~ die Kapsel aus einem

Morphologische und experimentelle Studien fiber die EpithelkSrper der Amphibien. 557

Filzwerk yon mehreren, sich gegenseitig iiberkreuzenden zarten kollagenen Faser- biindeln besteht, die in dieser Weise eine liiekenlose, nur yon wenigen Blutgef~iBen durehbrochene Membran tilden. Zwischen den Fasern liegen ziemlieh zahlreiehe, langsgestreckte, abgeplattete Bindegewebszellen, deren Protoplasma sich in alas Fasergeflecht einpreBt. Bei entsprechender Farbung lassen sich im Bindegewebe der Kapsel h~ufig auch auffallend viel Mastzellen nachweisen. An einzelnen, noeh naher zu besehreibenden Stellen haufen sich die Bindegewebszellen zu kleinen Gruppen an. Zwischen den kollagenen Fasern sind auch feinste Netze yon ela- stisehen Fasern eingeflochten, die aber gegeniiber dem kollagenea Material an Masse sehr stark zuriicktreten. Infolge der innigenVerfleehtung der Faserbiindel ist die Hiille trotz ihrer geringen Dicke, wie man sich bei der Herstellung yon Zupf- praparaten iiberzeugen kann, verh~ltnism~Big widerstandsfahig; dennoeh glaube ich, dab man eine Kapsel yon dieser geringen Dieke nicht mit Ecker-Gaupp als ,,derb" bezeichnen darf.

M6glieherweise geht diese Benennung darauf zuriiek, alas sich alas den Epithel- k6rper umgebende lockere Bindegewebe ab und zu dem Organe in dichteren Ziigen auflagert und auf diese Weise dickere sekund~re Hiillen bilden kann. An Serien- schnitten wird man sich jedoeh leicht iiberzeugen, daf~ diese das Organ niemals vollst~ndig umschlieBen, sondern nut streekenweise tier eigentlichen Kapsel auf- liegen. Sie k6nnen demgemaB bei der Praparation aueh ohne Schwierigkeit ab- geseh~lt werden, wahrend sich die eigentliehe Kapsel nur unter Verletzung des Parenehyms des EpithelkSrpers isolieren l~Bt. Des 6fteren liegen die bindegewe- bigen Sekund~rhiillen auf jener Seite des Epithelk6rpers, die mehr oder weniger stark in den Sinus sternalis vorspringt. Man finder dann die Oberflhche mit einer bis zu 5--10 # dieken Lage yon kraftigem kollagenen Bindegewebe bedeekt, das gegen den Lymphsack zu mit einem platten, einschiehtigen Endothel bekleidet ist, w~hrend seine andere Seite durch eine loekerer gebaute Zwischenschicht mit der eigentlichen Kapsel des EpithelkSrpers in Verbindung steht. In anderen F~llen wird die Oberfl~che des EpithelkSrpers gegen den Lymphraum nut, durch sehr zartes, mit Endothel bedecktes Bindegewebe abgeschlossen. Nicht selten liegen jedoeh die Epithelk6rper entfernt vom Sinus sternalis mitten im Bindegewebe oder - - besonders im Spatherbst und Winter -- im Fettgewebe. Das letztere ist namentlieh bei Rana esculenta haufig zu beobaehten. Schon aus diesem ver- schiedentlichen topographischen Verhalten bei gesunden Tieren beiderlei Ge- sehleehts ist zu entnehmen, dab zwischen Epithelk6rper und Lymphraum keiner- lei funktionelle Wechselbeziehungen etwa in Gestalt einer Sekretabgabe be- stehen, wie man vielleicht bei F~llen, in welchem ein Epithelk6rper beinahe glo- merulusartig in den Lymphraum hereinh~ngt, annehmen m6ehte. Es sind viel- mehr lediglich Lagebeziehungen ~uBerlieher Natur ohne funktionellen Untergrund.

Die funktionelle Bedeutung der Kapsel ist zweifellos darin zu suehen, dab sie zusammen mit dem subkapsularen Blutcapillarnetz das Organ gegen die lJm- gebung absehlieBt, so dab das Sekret der Driisenzellen notgedrungen in die Endo- thelrShren tier Blutcapillaren gelangt und yon hier dutch den Blutstrom weiter- getragen wird.

Die Ge/diflversorgung. Das Verhalten der Blutgefi~Be ist iiberaus eharakte- ristisch, insofern sie sieh lediglich auf der Oberfl~che der Parenchymkugel aus-

558 B. Romeis :

breiten, ohne in das Innere derselben einzudringen. Sie bilden unmittelbar unter der Kapsel ein ungemein dichtes, engmaschiges Netzwerk yon diinnwandigen Capillaren, die sich bei Ersehlaffung ihrer Wandung sinusartig erweitern und dann auf dem Schnittbild als groBe Blutr~ume hervortreten, die, je nachdem sie li~ngs, schri~g oder quer durehschnitten sind, ktirzere oder li~ngere Strecken an der Driisenoberfl~che entlang laufen (s. Abb. 7b). Hi~ufig bildet nur ein ganz schmaler, aus feinen Bindegewebsfibrillen bestehender Gewebsstreifen die Grenze zwischen zwei benachbarten Gef~Ben (s. Abb. 8); an anderen Stellen schieben sich die sehon erwi~hnten, an der Innenwand der Kapsel gelegenen kleinen Gruppen yon Bindegewebszellen ein, welchen von der Driise her Anh~ufungen yon Driisenzellen entgegentreten. Beide Zellarten lassen sich aber bei entsprechen- der F~rbung ohne Sehwierigkeit auseinanderhalten. Zudem werden sie auch durch eine ganz feine kollagene Faserschicht voneinander geschieden. Ein Eindringen yon Bindegewebs- oder besser yon Mesenchymzellen in das Innere des Epithel- kSrpers konnte niemals beobachtet werden.

Abb. 8. Randzone und Kapsel eines EpithelkSrpers von l~ana temporaria. Fixierung im Juni in Susa nach Heidenhain. F~irbung mit Azan nach Heidenhain. Vergr. 1:1100. gez. E. Schmidt.

Die Wandung der Capillaren wird von einem diinnwandigen Epithelrohr ge- bildet, dessen Zellkerne bei Dehnung der Capillaren ziemlich stark in die Lichtung der Gef/~Be vorspringen. Der AuBenwand des Endothels liegt eine tiberaus zarte Hiille auf, die sich am besten mit Hilfe der Azanfarbung siehtbar machen laBt. Nut dann laBt sieh auch erkennen, dab es sieh nicht um eine strukturlose Membran, sondern um ein Netzwerk feinster kollagener Fibrillen handelt, das die Capillaren umspinnt. Infolge ihrer zarten Bauart bekommt man die Capillaren in ihrer vollen Ausbildung nur dann zu Gesicht, wenn sie sich im Zustande der Erweiterung oder Stauung befinden. Sind sie dagegen leer und kollabiert, so sind nur die langs- gestreekten, der Kapsel anliegenden Endothelkerne zu erkennen, die sich nur schwer von ~hnlich gestalteten Bindegewebskernen der Kapsel abgrenzen lassen.

Die Diehte des Capillarnetzes l~Bt sieh am seh6nsten bei starker Stauung des Blutkreislaufes oder an Totalpr~paraten injizierter Epithelk6rper erkennen. Wie die Abb. 9, die das GefhBnetz eines Epithelk6rpers in der Aufsicht wiedergibt, zeigt, ist die ganze Oberfl~che des K6rperchens yon einem dichten Maschenwerk yon Blutcapillaren umsponnen, so dab zwisehen den in dem gezeiehneten Pr~parat noch nicht einmal maximal erweiterten Capillaren nur noch schmaie Zellinseln und Zellstreifen freibleiben, deren Seitenwande abet bei der Lage der Capillaren zum Teil ebenfalls yon Blut bespiilt werden. Bei maximaler Erweiterung der

1V[orphologische und experimentelle Studien tiber die Epithelk6rper der Amphibien. 559

Capillaren, wie sie z. B. nach Unterbindung der V. jugularis externa oder oft auch schon bei T6tung des Tieres mittels Chloroforms eintritt, erweitern sieh die Capil- laren so stark, dab die in Abb. 9 zwischen den Capillaren noch sichtbaren Zwischen- r~ume auf strichf6rmig schmale Zwischenw~nde recluziert werden.

Graphische Rekonstruktionen yon EpithelkSrperchen, deren Blutgefi~l~e info]ge yon starker Stauung prall injiziert waren, ergaben, dab jedes Organ ge- wShn]ich nur yon einem einzigen arteriellen Gefi~B gespeist wird, das meist aus dem Ramus musculo-glandularis der Art. carotis externa kommt, der, wie schon Ecker.Gaupp angeben, auch die Schilddriise und den JugularkSrper versorgt. I)em Abfluf~ des Blutes dienen 1--2 ven6se Gefi~l~e, die schliel~lich in die Vena jugularis externa mfinden. Zu- und abfiihrende Gef~l~e durchbrechen die Kapsel h~ufig an gegenfiberliegenden Stellen. In seltenen Ffillen kommt es vor, dai~ das zuleitende Gef~B nach dem Durchtr i t t durch die Kapsel noch schlingenartig eine kurze Strecke welt in das Par- enchym eindringt. Die yon Biedl naeh einem Pr~parat yon Lawrence Herman wiedergegebene Abbildung stellt einen solchen Ausnahmefall dar.

Das Driisengewebe. Im vorausgehenden Abschnitt hat sich demnaeh ergeben, dal~ das Driisengewebe, das, wie schon frfiher erw~ihnt wurde, eine kompakte, ge- f~l~lose, kugelige Epithelmasse bildet, nur an seiner Oberfl~che mit dem Blutgefi~l~system in Berfihrung kommt. Das Zusammenspiel yon Driisengewebe und Gef~l~system unterscheidet sich demnach beim Epithel- k6rper der Amphibien wesentlieh yon jenem, das yon den Epithelk6rpern h6herer Wirbeltierklassen her be- Abb. 9. Oberfllichenbild eines

Epi the lkSrpers nach In j ek t ion kannt ist, bei welchen die in epitheliale Zellstr~nge auf- des subkapsularen Capillar- gelSste Zellmasse yon einem reich entwickelten Capillar- netzes rait Kanuiugelstine. Ra-

na t empora r i a . Vergr . 1 : 90. gez. netz durchzogen wird. Da nun der T~tigkeit der E. Schmidt. EpithelkSrper nach allem, was darfiber bisher bekannt ist, die Aufnahme und Abgabe yon spezifischen Stoffen aus und in den Blut- kreislauf zugrunde liegt, so erhebt sich die Frage, in welcher Weise diese Aufgabe bei dem eigenartigen Bau des EpithelkSrpers der Amphibien gelSst ist. Wie ist den zahlreichen, im Innern des Epithelk6rpers gelegenen Zellen, die dureh vor- gelagerte Zellreihen yon jeglicher Berfihrung mit dem Gefi~system ausgeschaltet sind, Stoffaustausch und Sekretabgabe ermSglicht ?

Ehe der Versuch einer Beantwortung dieser Frage unternommen wird, ist es angebraeht, den eellul~tren Aufbau wie auch die cytologische Struktur des Epithel- kSrpers unter Zuhilfenahme der verschiedensten Methoden einer eingehenden Untersuchung zu unterziehen, zumal das, was bisher dariiber in der Literatur vor- liegt, nicht hinreicht, um die Funktionsweise des Organs verst~ndlieh zu machen. Auch Krause gehb in dem, den Amphibien gewidmeten Absehnitt seiner vorziigiichen mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere fiber die Struktur der verh~ltnism~i~ig kleinen und wegen ihrer diehten Lagerung oft schwer zu untersuchenden Zellen rasch hinweg (das , ,Parenchym besteht aus l~ngliehen, zu Str~ingen und Zfigen angeord- neten Zellen, welche keine hervorstechenden Strukturdetails aufweisen" S. 598).

560 B. Romeis:

Schon bei dem vorausgehenden l~berblick fiber den Aufbau eines vollent- wickelten EpithelkSrpers (s. S. 555) wurde darauf hingewiesen, dab die Gestalt der Drfisenzellen nicht in allen Teilen des Organes gleichm~fiig entwickelt sind, sondern zwischen 10olygonaler und l~ngsgestreckter Zellform schwankt. I)ieser lJntersehied kann so stark ausgepragt sein, dab man bei Querschnitten durch die Mitre des Organes den Eindruck einer Schichtung in zwei Zonen erh~lt, wobei die Rinde vorwiegend yon verh~ltnism~13ig protoplasmareich erscheinenden und daher heller gef~rbten polygonalen Zellen, das Mark aber aus 1/~ngsgestreckten eng aneinander gepregten Zellen der aufgekn~uelten Zellstri~nge gebildet wird (s. Abb. 7a und 7b). Der Eindruck wird auch bei eingehender Untersuchung roll best~tigt. Zweifellos sind die mit groBen rundlichen Kernen versehenen Zellen in vielen Fiillen in der Peripherie zahlreicher als in den inneren Teilen, doch dringen die yon l~ngsgestreckten Zellen gebildeten Zellstri~nge an einzelnen Stellen bis an die Oberfli~che des Organs vor. Auch die &ugerste, den Capillaren unmittel- bar anliegende Zellschicht besteht vielfach wieder aus eng aneinander gepreBten, protoplasmai~rmeren Zellen.

Untersucht man die in gewShnlicher Weise, z. B. nach Zenker, Bouin oder Heidenhain fixierten und nach Dominici (Toluidinblau, Orange, Eosin) oder Giemsa (Azureosin) gef/~rbten Pr~parate, so vermeint man in vielen Pr~paraten die zwischen den einzelnen Zellen gelegenen Zellgrenzen deutlich zu erkennen. Besonders in der hellen, aus seheinbar polygonalen Zellen gebildeten Augenzone treten sie oft scharf hervor. Trotzdem gew~hrt das Schnittpr~parat keinen vollen Einblick in die wirkliche Form der Zellen. Urn diesen zu gewinnen, ist es n6tig, die Zellen an Isolationspr~paraten zu untersuchen, die am besten in der oben an- gegebenen Weise (s. S. 554) durch Einwirkung stark verdfinnter Osmiums~ure hergestellt werden. Bei Untersuchung im Dunkelfeld t reten dann die Umrisse der Zellen bis in ihre feinsten Ausl/~ufer ungemein sch6n und klar hervor.

Die Gestalt der Zellen ist, wie schon die wenigen in Abb. 10 wiedergegebenen Beispiele erkennen lassen, fiberaus wechselnd. Von der l~ngsgestreckten 40--50 # langen Spindel finden sich alle l~berg~nge bis zur kubischen Form. Selbst drei- zipfelige, in ihrer Gestalt an Pyramidenzellen erinnernde Formen kommen ~or. Niemals aber finder man glatt konturierte Zelleiber, wie man sie nach dem Aussehen der Schnittpr~parate erwartet h~tte, sondern allen ist gemeinsam, dab sie nach allen Richtungen hin kfirzere oder l~ngere, starker oder schw~- cher verzweigte, Pseudopodien ~hnliche Ausl~ufer aufweisen, die bei zusammen- liegenden Zellen zum Teil wie Verzahnungen ineinandergreifen, zum Teil aber anscheinend auch ohne Trennung der Grenzschicht syncytial ineinander fiber- gehen.

Wie immer wird auch bei diesen Zellen die Form des Kernes yon der Gestalt der Zelle beeinfluBt. Sie wechselt entsprechend den oben genannten Zelltypen yon der Kugel- bis zur gestreckten oder gewundenen Stabform. Bei den ers~eren messen die aufeinander senkrecht stehenden grSl~ten Kerndurchmesser durch- sehnittlich 11/~ • 11/~; die Zelldurehmesser erreichen 14 ~ • 19/~, 15/~ • 18 #. In den l~nglichen Zellen erlangen die Stabkerne eine GrS~e yon 8 # • 18,2/~ bei einer Zellgr56e von 9,8 ju • 42 #. Die letzteren Zahlen stellen HSchstwerte dar. Natfirlich finden sich aueh zahlreiche kleinere Zellen.

Morphologisehe und experimentelle Studien tiber die EpithelkSrper der Amphibien. 561

Bei Betrachtung im Dunkelfeld erscheint der Kern von einer hellaufleuchten- den Kernmembran umschlossen. In seinem Inncrn liegen zahlreiche kleine, matt- weiBe KSrnchcn, zwischen welchen 2--3 besonders stark lichtbrennende Kugeln hervortreten. Im gef~rbten Pr~parat ist in jedem Kern mindestens ein groi~er acidophilcr Nuclcolus zu beobachten, dem meist zahlrcichc Chromatinteilchen aufliegen. Dadurch wird seine acidophile Farbreaktion bei intensiver Fiirbung des Chromatins leicht verdeckt. Oft sind aber innerhalb eines Kernes auch zwei und mehr echte Nucleolen vorhanden. Bisweilen gelingt es Einschniirung und Teilung eines Nucleolus in zwei Tochternucleolen nachzuweisen, die in ovoiden

Abb. 10. Isolierte Parenchymzellen aus einem EpithelkSrper yon Rana temporaria. ]solierung in verdiinnter Osmiums~ture. Eindecken in Glycerin. Dunkelfeldbeleuchtung. gez. E. Schmidt.

und li~nglichen Kernen nach der Teilung unter langsamer Vergr6iterung meist den gegeniiberliegenden Kernpolen zuwandern.

Auger diesen typischen Nucleolen konnte ich innerhalb des Kernes des 6fteren noch eine kleine Kugel yon der Gr6f~e eines Nucleolus erkennen, die sich bei Do- minicif&rbung im Gegensatze zu dem schmutzig rot gef~rbten Nucleolus blab hellrot f~trbte (Fixierung nach Heidenhain (,,Susa"), Zenker oder absol. Alkohol). Die Kugel liegt bald an der Innenseite der Kernmembran, bald zwischen den Lininf~den, bald in der N~he des echten Nucleolus, yon dem sie sich auger durch den Farbton auch dadurch unterscheidet, dal~ ihre Oberfl~tche niemals mit Chro- matinflocken belegt ist; auch heften sich an ihr nicht, wie an jenen, ,,Lininf~iden" an. Ob diese homogenen Kernkugeln yore Nucleolus ausgeschieden wcrden, konnte nicht festgestellt werden. Ebensowenig war es m6glich, einen unmittel- baren ~ber t r i t t derselben ins Protoplasma morphologisch nachzuweisen. Meinc urspriingliche Annahme, dab die Substanz beim Schneiden mit dem Mikrotom-

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I . Abt. Bd. 80. 3(i

562 B. Romeis :

messer aus dem Nucleolus kfinstlich herausgezogen wird, mul~te ich bei genauer Berticksichtigung der Lagebeziehungen zur Schnittrichtung usw. fallen lassen.

Die Chromatinstruktur des Kernes zeigt durchgehends das Bild des sog. ,,ruhenden Kernes". Innerhalb dieser Erscheinungsform lassen sich bei genauer Untersuchung je naeh der Menge des Chromatins hRufig zwei Kerntypen abgren- zen, die am treffendsten durch die Bezeichnung als ,,helle" und ,,dunkle" Kerne charakterisiert werden. In die Gruppe der dunklen Kerne geh6ren ~ast immer die Kerne der l~ngsgestreckten Zellen, w~hrend in den polygonalen Zellen h~ufig die hellen Kerne tiberwiegen. Da die letztgenannten Zellen vorwiegend in der peripheren Zone des Epithelk6rperchens liegen, so entsteht in diesen Fallen bei Betrachtung mit sehwacher Vergr6Berung der Eindruck einer gegen die Oberflache des Organes zu fortschreitenden Aufhellung der Kernstruktur.

Der Unterschied zwischen beiden Kerntypen, die durch flie~ende Uberg~nge miteinander verbunden sind, wird vorwiegend durch Verschiedenheiten in der Verteilung und Menge der Chromatinteilchen bewirkt. Die Grund- struktur des/ixierten Kernes bildet ein Netzwerk

Abb. 11. Kernformen aus Parenchymzellen eines Epithelk6rpers von Rana temporaria, a) ,,belier" Kern atl.~ einer polygonalen Zelle. Neben dem linken Nucleolus ist eine Kernkugel sichtbar, b), c) und d) ,dunkle" Kerne aus polygonalen und spindelf6rmigen Zellen. e) Zwei junge, durch amitotische Langsspaltung ent-

standene Kerne. Fixierung nach Zenker. F~irbung nach Mann mit Methylblau-Eosin. Vergr. 1:3400.

yon feinen F~den, dessen Maschenwerk sich zwischen der Kernwand und dem oder den Nucleolen ausspannt. Nach Fixierung nach Zenker und F~rbung nach Dominici f~rbt es sich schwach rStlich. Auf diesem wahrscheinlich ja nicht pr/iexistenten Liningertist ist das Chromatin durch die Fixierung in Form von KSrnchen, Sehollen und zusammenflieBenden Tropfen niedergeschla- gen. Bei den ,,hellen" Kernen (a. Abb. l la) sind die Maschenri~ume weiter, das anh~ngende Chromatin sp~rlieher, bei den dunklen Kernen (s. Abb. l lb , c und d) ist das Netzwerk enger, das Chromatin reiehlicher und feiner verteilt. Auch der Umstand, dab sich bei letzterem der Kernsaft mit basischen Farb- stoffen etwas anf~rbt, tr~gt zur Verdunkelung bei. In beiden F/~llen aber ist das Chromatin immer in unregelm~$igen, mehr oder weniger isolierten Teilchen, nie- mats in durchgehender glatter Fadenform zu beobachten.

Dazu kommt noch ein weiterer, nur in sp~rlicher Zahl und nicht immer an- zutreffender Kerntypus, der in voller Schhrfe besonders naeh Fixierung in Zenker- scher Fliissigkeit und F~rbung mit Brasilin nach Hickson.Gutherz hervortritt: Es sind einzelne, innerhalb des EpithelkSrpers gelegene, tier braunschwarz

Morphologische und experimentelle Studien fiber die EpithelkOrper der Amphibien. 563

gef~rbte, meist l~ngsgestreckte oder ovoide Kerne, deren F~rbung zu einem Zeit- punkt , zu welchem die normalen Zellen gerade in der iiblichen Intensit~t gef~rbt erscheinen, schon so intensiv und dicht ist, dab eine Aufl6sung der Innenstruktur nicht mehr m6glich ist (s. Abb. 12), Da sich nun in Pr~iparaten, die in der ge- nannten Weise gef~rbt sind, auch die Erythroeyten intensiv braunschwarz f~rben, so glaubt man im ersten Augenblick, es m6chte sich um rote Blutk6rperchen han- deln, die durch irgendwelche technischen Fehler in das Innere des Epithelk6rper- chens gelangten. Bei genauerer Untersuchung iiberzeugt man sich aber leicht yon der Unrichtigkeit dieser Annahme. Abgesehen davon, dab die in Retie stehen- den dunklen K6rperchen Iiir Ery throcyten zu klein sind (5,6 : 11,2/z gegen 11,2 : 17,6 /t) und ihre Gr6Be ganz der Kerngr6Be der Epi- thelk6rperzellen entspricht, gelingt es auch an schw~cher gef~rbten Pri~paraten leicht, die Ur- saehe der au~ergewShnlich starken Fiirbbarkeit zu erkennen: es handelt sich um Kerne von typischen Parenchymzellen, die sich au[ter durch besonders dichte Lagerung der Chromatinschol- len noch dadurch auszeichnen, dait sieh aueh der Kernsaft stark mit Brasilin anfi~rbt. Be- deutung und Schicksal dieser Kerne konnte nicht ermittelt werden. Die Annahme, es mSchte sich um zugrunde gehende, pyknotische Kerne handeln, trifft nicht zu; wenigstens konnten in keinem einzigen Falle die weiteren, bei Pyknose auftretenden Erscheinungen festgestellt werden.

Wie oben des ni~heren ausgefiihrt wurde, bieten also die Kerne der Parenchymzellen, wenn

man von gem letztbesprochenen Wypus absieht, Abb. 12. Ausschni t t aus e inem Epi thel -

in ihrer Struktur durchgehends das Aussehen des k6rper yon Rana temporaria. Fixieruug typischen sog. ,,Ruhekernes". Wie wenig diese nach Ze~tker, Ftirbung mit Eisenbrasiiin

nach Hickso~t. Phot . Vergr, 1:425. landl~ufige Bezeichnung aber im vorliegenden Falle das Richtige trifft, zeigt die rege Teilungsti~tigkeit, die besonders inncr- halb der spiralig verlaufenden Zellstr~nge festzustellen ist. Sic vollzieht sieh aber durchgehends auf dem Wege der Amitose, entweder in der bekannten Weise der quer zur L~ngsaehse des Kernes erfolgenden Durchschniirung oder aber durch L~ngsspaltung des Kernes, wobei zwei l~ngsgestreckte, parallel anein- anderliegende Tochterkerne entstehen, die sieh v611ig gleichen (s. Abb. l id) . Infolgedessen lassen sich die zusammengeh6renden Kerne auch spi~ter noch, wenn sie schon etwas auseinandergeriickt sind und durch eine mehr oder weniger deut- liche Zellgrenze geschieden werden, an ihrer tibereinstimmenden Lagerung, ihrer gleichen Gr6Be und Struktur l~ngere Zeit erkennen. Die L~ngsspaltung der Kerne erfolgt meist in der Weise, dait yon einer L~ngsseite her eine Furche einschneidet, die allm~hlich den Kern in zwei ann~hernd gleiche I~ngsh~lften zerlegt.

W~hrend diese amitotischen Teilungen, durch welche junge lebensfi~hige, mit regelm~Biger Chromatinstruktur und typischen Nucleolen versehene Kerne

36*

564 B. Romeis :

entstehen, demnach progressiv im Sinne einer Zellvermehrm~g zu deuten sind, ist ein anderer Vorgang wohl nur regressiv als Kernzerfall auszulegen (s. Abb. 13). Er beginnt damit, dab an der fiir gewShnlich prall gespannten Kernmembran Ein- faltungen auftreten, die immer tiefer einschneiden und schliel~lich den Kernen eine unregelm~l~ige, ja o~t bizarre Form verleihen. Gleiehzeitig damit macht sieh auch eine Veri~nderung der Kerns t ruktur bemerkbar, insofern sich das Chromatin in erhShtem Mal~e an der Innenseite der Kernmembran niederschl~gt. I m weiteren Verlaufe zerspaltet sich der Kern dann in mehrere unregelmiil~ig geformte Teil- stiieke, die im Gegensatz zu den bei normaler amitotischer Zellteilung entstehen- den Tochterzellen, yon sehr verschiedener GrSl~e sind. Auch sonst lassen sie An- zeiehen degenerativen Charakters erkennen; so entbehren sie meist eines Kern- kSrperchens, ihre Kernst ruktur ist nur unvollkommen entwickelt, die Kernwand- hyperchromatose verst~rkt. Durch weitere Zerspaltung dieser Kernfragmente entstehen dann immer kleinere Teile, die schliel~lich unter allm~hlicher Ein- schmelzung verschwinden. Dieser Kernzerfall ist nicht in jedem Epithelk6rper,

sondern nur zeitweise zu beobachten. Wenn er auftri t t , so findet er sieh am hi~ufigsten in der i~uBersten, dem Capri- larnetz unmit te lbar aufliegenden Rand- zone des EpithelkSrpers. Viel seltener ist er in zentralen Teilen des Organes zu beobachten.

Das Protoplasma der Parenchym- zellen findet man naeh Fixierung in saueren Fliissigkeiten yon einem feinen

Abb. 18. Verschiedene Stadien des Kernzerfalls. fiidigen Netzwerk durchzogen, das weal Fixierung nach Zenker. F~trbung nach M a n n mit

Methylblau-Eosin. Vergr. 1 : 3 4 0 0 . zweifellos als ein durch Einwirkung der Fixierungsfliissigkeit hervorgerufenes

Kuns tprodukt zu betrachten ist. An den Fiiden und in den Maschenr~umen der- selben sind in wechselnder Menge feine, unschari begrenzte Eiweil~kSrnchen nieder- geschlagen, die sich wenigstens zum Teil auch im frischen Pri~parat wahrnehmen lasscn. Deutlicher als an eosingef~rbten Priiparaten treten dieselben bei F~rbung mit Azureosin nach Giemsa oder mit Methylblau-Eosin nach Mann hervor; sie heben sich dabei durch eine etwas st~rkere violette TSnung yon der schw~cher gef~rbten Grundsubstanz ab. Sie entsprechen den mattwei~en, scholligen KSrperchen, die bei Betrachtung isolierter Zellen im Dunkelfeld den Zelleib derselben ausfiillen (s. Abb. 10). Die wenigen hellaufleuchtenden TrSpfchen dagegen sind Fet tsub- stanzen, die sich auch mit Hilfe yon Sudan I I I oder Osmiums~ure zur Dar- stellung bringen lassen. Sie besitzen, wie ihr Verhalten im polarisierten Licht lehrt, keine I)oppelbrechung. Die Fet tsubstanzen finden sich gewShnlich nur in ein- zelnen Parenchymzellen der Randzone in Gestalt feiner, solider Tr6pfchen, veto kleinsten, eben siehtbaren Stgubchen his zu einem Durchmesser yon etwa 2 ~. GrSBere Tropfen sind nur selten zu beobachten. RingfSrmige oder sichelfSrmige Lipoidgebilde, wie sie in anderen Drtisenzellen hgufig vorkommen, konnten nicht aufgefunden werden. Die Menge der Fet tsubstanzen ist meist gering. I m zentralen Teil des EpithelkSrpers finden sich nur ganz spiirliche einzelne TrSpfchen vor.

Morphologische und experimentelle Studien fiber die EpithelkSrper der Amphibien. 565

Nieht ganz leicht gestaltet sieh infolge des oft nur sehr geringen ~Jmfanges des Protopl~smaleibes und infolge der dichtgedr~ngten Lage der Zellen Nachweis und Beobachtung der Plastosomen (s. Abb. 14). Zu ihrem Nachweis kamen die Verfahren yon Altmann, Benda, Champy und Regaud zur Anwendung. Wichtig ist, die Schnittdicke mOglichst niedrig zu whhlen (2--4 #), da sich infolge der ge- ringen GrSBe der Zellen nur dann ein klares Bild gewinnen l~ii~t. Bei der Betrach- tung guter Pr~parate ist man fiberrascht fiber die Menge der Plastokonten und Plastochondrien, die sich in dem schmalen Protoplasmaleib vorfinden. An einem Tell der Plastokonten sind rundliche Ansehwellungen zu beobaehten; ob abet die kleinen, freiliegenden, sich ebenfalls fiirbenden KSrnchen durch Abschniirung derartiger Anschwellungen entstanden sind, li~ftt sich bei der Ungunst des Objektes mit Sieherheit nicht erweisen.

Auf~er den aufgezi~hlten Strukturen sind im Protoplasma einzelner Zellen -- am deutliehsten bei Dunkelfeldbeleuehtuvg -- noch kleine, scharf umgrenzte Vakuolen zu beobachten, die mit einer nicht aufleuehtenden Substanz gefiillt sind. Auch im gef~rbten Schnittpri~pa- rat sind sie sichtbar; sie erscheinen hier leer und ungefKrbt. Der Inhal t dieser Vakuolen konnte bis jetzt mit keiner der bekannten Methoden zur Darstellung ge- bracht werden ; die Anwesenheit yon Fett- substanzen ist ]edoch mit Sicherheit auszusehliel~en. Erw~hnenswert ist noch die Beobachtung, dal~ in Osmiumsi~ure- Abb. 14. Zwei Parenchymzellen aus einem Epithel-

Isolationspr~paraten, die schon einige kSrper yon Rana temporaria mit Darstelhmg der Plastosomen, Fixierung nach Cha~py. F~irbung

Zeit in Glycerin gelegen haben, im Lauf ~ach Regaud. Verg. 1:2600. gez. E. Schmidt.

der Zeit bisweilen ~hnliche mit Fliissig- keit geffillte Vakuolen an der Oberfl~iche einzelner isolierter Zellen auftreten.

Die cyclischen Ver~inderungen im Au/bau. Bei dem eigenartigen, kompakten Aufbau des Organes, durch den die fiberwiegende Zahl der epithelialen Paren- chymzellen yon einer Berfihrung mit dem Gef~l~system ausgeschlossen erscheint, war es naheliegend, zu untersuchen, ob den Zellen vielleicht durch ein etwa den Gallencapillaren der Leber vergleichbares System yon feinen Sekretcapillaren die MSglichkeit eines Sto~faustausches gegeben ist. Alle darauf abzielenden Unter- suchungen ffihrten indessen zu negativen Resultaten; es gelang weder durch F~rbung noch durch Impregnation im Innern des Organcs ein System yon inter- cellular verlaufenden SekretrShrchen od. dg|. nachzuweisen.

Dagegen zeigte es sich im Laufc der Untersuchungen, da[~ der bisher gcschil- derte Aufbau des Organes zeitweise so eingreifende Ver~nderungen erfi~hrt, dal~ man es bei einem Vergleich der extremen Bildungsformen, wie sie in Abb. 17 und 19 dargesteltt sind, 6hne Kenntnis der Lage der Organe und der verbindenden Zwischenstufen nicht fiir mSglich halten wiirde, dai~ es sich in beiden F~llen um das gleiche Organ handelt. Soweit ich die Literatur fiberblicke, ist diese cingrei- fende ~mwandlung im Aufbau des EpithelkSrpers allen bisherigen Untersuchern unbekannt geblieben.

566 ]3. Romeis :

Der Beginn der Umwandlung ist in dem in Abb. 15 wiedergegebenen Stadium zu erblicken. Die Eigenart seiner noch geschlossen gebauten Struktur t r i t t am deutlichsten hervor, wenn man sie mit dem ebenfalls geschlossen gebauten, aber doch ganz anders strukturierten, in Abb. 18 wiedergegebenen Stadium vergleicht. Sie ist durch eine Abnahme der Kernzahl, das Auftreten besonders reichlicher ,,heller" Kerne, sowie durch eine Verbreiterung der zwischen den Kernen ge- legenen Protoplasmabezirke gekennzeichnet. Auch die Zahl der amitotischen Kernteilungen ist sichtlich zurfickgegangen.

Die Auflockerung des Gefiiges beginnt damit, dal~ sich die schon oben er- w~hnten, im Cytoplasma vieler Parenchymzellen anzutreffenden Vakuolen ver- gr6$ern, zuerst durch eigenes Wachstum und schlie$1ich auch durch Verschmelzung

Abb. 15. R a n d z o n e eines Epi the lkSrpers , der kurz v o r Beg inn de r Vakuo l i s i e rung s teht . Die Zahl der Kerne is t im Verg le ich zu Abb. 19 sehr s t a rk ve rminder t ; die , ,hel len" Kerne t r e ten s t a rk hervor . R a n a t empora r i a . F ix ie r t im O k t o b e r nach Zenker. F~irbung H/hnalaun-Eosin . Vergr . 1 :820. gez. E. Schmidt .

mit benachbarten Vakuolen, wie die in solchen Fallen oft noch sichtbaren eingerissenen Septen erkennen lassen. Auf einem etwas fortgeschrittenen Sta- dium bietet sich dann ein Befund dar, wie er in Abb. 16 wiedergegeben ist. Be- kommt man das BiM an einem gewShnlichen Hi~malaun-Eosinpri~parat zum ersten- mal zu Gesicht, dann glaubt man, den Beginn einer Verfettung vor sich zu haben. An vielen Stellen erscheint das Protoplasma der zahlreichen Parenchymzellen in einer Weise yon grSBeren und kleineren Vakuolen durchsetzt, dab ein Vergleich mit jungem, entstehendem Fettgewebe naheliegt. Die Untersuchung yon os- mierten Pri~paraten li~$t indessen keinen Zweifel dartiber bestehen, dab die Annahme einer Verfettung unrichtig ist. In keinem einzigen Falle gelang es durch Fixierung in Flemmingscher oder Champyscher FFtissigkeit im Inneren der Vakuolen fet tart ige Substanzen nachzuweisen; nur im Protoplasma der vakuoli- sierten Zellen fanden sich vereinzelte, kleine, yon den Vakuolen vSllig unabhi~ngige durch Osmiumsi~ure geschwi~rzte TrSpfchen, ganz i~hnlich, wie sie auch in nicht- vakuolisierten Zellen angetroffen werden kSnnen.

Morphologische und experimentelle Studien tiber die Epithelk6rper der Amphibien. 567

Zu dem gleichen Ergebnis fiihrte die Untersuchung yon Pri~paraten, die nach Fixierung in Formol und Einbet tung in Gelatine mit einem der iiblichen Fet t farb- stoffe wie Sudan, Scharlach oder Nilblausulfat gef~rbt waren. Auch hier erwiesen sich die Vakuolen als vollkommen frei yon irgendwelcher Fettsubstanz. Anderer- seits gelang es aber aueh niemals, die in den Vakuolen enthaltene Substanz mi t irgend einer anderen Methode sichtbar zu machen. Auch lange Chromierung oder Beizung mit versehiedenen MetallsalzlSsungen war yon keinem Erfolg begleitet. An den Whnden der Vakuolen kleben nach Fixierung in Zenkerscher Fltissigkeit des 5fteren kleine Eiweil~flocken, die vermutlieh dutch die Einwirkung der Fixie- rungsfliissigkeit niedergeschlagen wurden. In einem Prgpara t konnte ich in eiuzel- hen Vakuolen auch kleine aus Nadeln ge- bildete Krystalldrusen feststellen, die sich mit Eosin s tark ani~rbten und einige Tage naeh dem Eindecken des Prgparates in Canadabalsam verschwanden. Bei Be- t rachtung im polarisierten Licht waren die Krystal le deutlich do~pelbrechend. Nach alldem ist anzunehm6n, dab der Inha l t der Vakuolen yon einer fettfreien und eiweii~armen Fltissigkeit gebildet wird, die fiir gewShnlich schon bei Vornahme der Fixierung fiir den Nachweis verloren geht.

Mit dem Auftreten sti~rkerer Vakuo- lisierung verschwinden die vordem oft Abb, 1(I. Randzone eines EpithelkSrpers, dessen

Zellen bereils starke Vakuolisierung zei~en. Das so deutlieh siehtbaren Begrenzungen der Parenchymgewebe gewinnt dadurch das Aus- Zellen, die Kerne riieken auseinander und sehen eines epithelialen Iteticlflums. In den

Maschenr~iumen sind die verschiedensien Stufen die geschlossene Epithelkugel wandelt sich der KernauflSsung zu beobachten. Rana tern-

u m in ein maschiges, protoplasmatisches poraria. Fixiert Ende Februar nach Zenker. F$irbung tI~imalaun-Eosin. Vergr. 1:820. gez.

Netzwerk, in dessen Knotenpunkten die ~. Schmidt. an Zahl stark verminderten Kerne ge- legen sind. Der H6hepunkt dieser Umbildung ist in Abb. 17 dargestellt. Sic zeigt die Randzone eines Epithelk6rpers, der in seiner ganzen Ausdehnung das Aussehen eines zusammenhhngenden, von zahllosen gr61~eren und kleineren Maschenliicken durchbrochenen Reticulums bietet. Die spiralig verlaufenden Zellstri~nge sind vSllig versehwunden. Die Kerne weisen jetzt vorwiegend rund, liehe oder ovoide Formen auf, der langgestreckte Typus des Stabkerns, der vorher besonders im Innern des Epithelk6rpers das Bild beherrschte, ist nicht mehr zu beobachten. Bei einem Teil der Kerne des mit H~malaun-Eosin gefgrbten Pr~- parates f~llt der r6tliehe Farb ton des Chromatins auf, ohne da~ sich diese, wohl den sog. ,,saueren" Kernen Unnas gleichzusetzenden Kerne in ihrem Struktur- bild yon dem Typus der iibrigen , ,Ruhekerne" unterschieden. Sie stellen tibrigens auch keine Besonderheit des retikul~iren Epithelk6rpertypus dar, da sie sich aueh zu anderen Zeiten (und in anderen Organen) linden - - so sind sie z. B. auch auf Abb. 19 siehtbar - - , t reten aber auf dem eben geschilderten Stadium besonders

568 B. Romeis :

deutlich hervor. Der Typus der ,,hellen" Kerne, der auf dem in Abb. 15 und 16 gezeichneten Stadium so haufig war, ist jetzt nur mehr selten anzutreffen.

Bei der Darstellung der Struktur des geschlossen gebauten Epithelk6rpers wurde betont, dab in ihm beim erwachsenen Tier die Vermehrung der Kerne auf amitotischem Wege vor sich geht. Unter den vielen Hunder ten yon Schnitten, die ich im Laufe der Arbeit durchmuster t habe, konnte ich dort nur ~ul~erst selten eine Mitose feststellen. Urn so iiberraschender ist das h~ufige und st~ndige Auf- t reten yon Mitosen im retikul~r gebauten Organtypus. Auch in dem in Abb. 17 gezeichneten Ausschnitt ist eine solche zu sehen. J~hnlich wie es bei den sich tei- lenden Zellen anderer epithelialer Organe zu beobachten ist, sind auch hier die Zellen zur Zeit der J~quatorialplatte und des ])iasters durch rundliche, gut wahr-

nehmbare Zellgrenzen ausge- zeichnet. Man k6nnte viel- leicht, zumal im Hinblick auf die syncytiale Verbindung aller iibrigen Zellen, den Ein- wand erheben, dab es sich bei diesen sich mitotisch teilen- den Ze~en nicht um autoch- thone Zellen des Parenchyms, sondern um eingedrungene Wanderzellen handelt. Es f~llt jedoch nicht schwer, diesen Einwurf durch den Hinweis darauf zu widerlegen, daf~ sich um diese Zeit auch die cha-

Abb. 17. Die Vakuolisierung des Parenchymgewebes hat ihren rakteristischen Vorstufen der H6hepunkt erreicht. Auftreten yon Mitosen. Rana temporaria, mitotischen Kernteilungen Fixiert Anfaug M/irz nach Zenker. F~rbung mit H~malaun-

Eosin. Vergr. 1:820. gez. E. Schmidt. v o m Leptot~n- und Pachyt~n- s tadium bis zur Bildung ein-

zelner Chromosomen nachweisen lassen, und zwar nicht etwa in eingedrungenen Wanderzellen, sondern in charakteristischen Parenchymzellen, die zur Zeit der Kn/~uelbildung noch in typischer Weise dem Netzverband eingefiigt sind. Es steht also lest, dal~ sich die Zellen des EpithelkSrpers, die sich fiir gewShnlich amitotisch vermehren, zu best immten Zeiten mitotisch teilen.

Einer kurzen Betrachtung bedarf noch die Frage, wie sich die starke Vermin- derung der Kerne erklart. Vergleicht man gleiche Flachen yon geschlossen und retikular gebauten EpithelkOrpern, so bedarf es bei den starken Unterschieden gar keiner weiteren Z~hlung mehr, um festzustellen, daI~ die Zahl der ](erne im retikul/iren Zustand sehr stark vermindert ist (man vergleiche etwa Abb. 17 u. 19). Da nun durch zahlreiche Messungen festgestellt werden konnte, dal~ die GrSSe des EpithelkSrpers zur Zeit des retikul~ren Zustandes durchschnittlich nicht grSf~er ist, so ergibt sich, dal3 die Verminderung der Kerne nicht etwa scheinbar und relativ durch Auseinanderweichen und Oberfl~chenvergrSf~erung zustande kommt, sondern absoluter Natur ist. Mit anderen Worten, es mul~ w~hrend der Umwandlung ein starker Zerfall von Kernen stattfinden. Lange suchte ich

Morphologische und experimentelle Studien fiber die Epithelk6rper der Amphibien. 569

vergeblich nach Bildern, wic sie etwa in derThymus bei starkenInvolutionsprozessen zu beobachten sind, bis ieh gtinstige Stadien land, die mit Sicherheit die Feststellung erlaubten, da f sich der Untergang der Zellkerne iiberwiegend in den nachfolgenden zwei Formen vollzieht. Verklumpte, pyknotische Kerne konnten dagegen nur in sehr seltenen Fhllen aufgefunden werden.

Die eine Art des Kernunterganges wurde bereits auf S. 564 bei der Beschrei- bung der gewShnlichen Struktur des Epithelk6rpers gesehildert ; sie ist vorwiegend zur Zeit des geschlossenen Baues vor dem Auftreten retikul~rer Strukturen anzu- treffen. Der Untergang erfolgt, wie dort dargelegt wurde, dureh starke Kernfrag- mentierung, hauptshchlich in der ~uBersten Zone des Epithelk6rpers. Die zweite Art des Kernunterganges vollzieht sich durch eine allmi~hliche AuflSsung des sich dabei zun~chst kaum verkleinernden gan- zen Kernes. Die erste Stufe der Ver~nde- rung stellen die schon friiher besehriebenen ,,hellen" Kerne dar, die such auf Abb. 14 deutlich sichtbar sind. Im weiteren Verlaufe verringert sich der Chromatingehalt die- ser Kerne noch mehr, so dab der Kern schlieflich nur mehr

aus Kernmembran, Abb. 18, l~andzone eines EpithelkSrpers, dessen Vakuolisierung wieder stark einigen k l e i n e n Chro- zuriickgegangen ist. All einzelnen Stellen weisen dicht zusammenliegende

Kerngruppen auf erh0hte amitotische Teilungst~ttigkeit hin. (Ira Bereich der matinkSrnehen und Kapsel ist der Querschnitt einer kleinen markhaltigen Nervenfaser zu sehen.) dem Nucleolus zu be- Rana temporaria. Fixiert Anfang M~irz nach Zenker. Farbung mit Hfimalaun-

stehen seheint. Im Eosin. Vergr. 1:82~). gez. E. Schmidt.

Gegensatz zu jenen Kernen, die dutch Kernfragmentierung zugrunde gehen, ist die Kernmembran aber noch gut gespannt, nieht gefiiltelt und eingebuchtet. Derartige Kerne findet man besonders zu Beginn der retikul~ren Umwand- lung, umgeben yon mehr oder weniger ausgedehnten Vakuolen, nur mehr mit Resten yon Protoplasma umhiillt (s. Abb. 16). Und schlieflieh trilft man sic nackt, mit etwas Gerinnsel gefiillt und kaum mehr gefi~rbt in den Netzmaschen des Reticulums, wo sie ihrer AuflSsung entgegengehen. Das Freiliegen des Kernes ist indessen keine Vorbedingung ffir seinen Untergang, denn versehiedentlich liift sich der AuflSsungsprozef such an innerhalb des I~rotoplasmas gelegenen Kernen beobachten (Chromatolyse). Das Ergebnis all dieser Prozesse ist eine erhebliehe Verminderung der Zahl der Kerne.

Aus dem verhi~ltnism~fig seltenen Vorkommen durchgehends retikul~r ge- bauter Epithelk5rper l a f t sich schliefen, daft diese Funktionsphase nicht allzu- lange Zeit bestehen bleibt. Das Einsetzen vermehrter Kernteilungen seheint den ersten Schritt der Rtickkehr zum geschlossenen Bautypus zu bedeuten. Die

570 B. Romeis :

Umwandlung setzt im Innern des Organes ein, und zwar in der Weise, dab sich an einzelnen Punkten durch lebhafte mitotische und dann wieder amitotische Tei- lungen Inseln yon eng aneinander gedr~ngten Kernen bilden, w~hrend sich das umgebende Protoplasma Verdichtet und seine Vakuolisierung allmhhlich wieder verliert. Dieses Zwisehenstadium ist in Abb. 18 wiedergegeben. Wie man an ihr erkennt, bleiben die vakuolisierten Bezirke in der Randzone am l~ingsten erhalten, w~hrend gegen das Innere zu nur noch vereinzelte Vakuolen und an mehreren Stellen schon kleine AnhKufungen yon jungen Kernen zu beobachten sind. Um- fangreicher und dichter sind die Teilungszentren im zentralen nicht mehr gezeich- neten Teile des Pr~parates ausgebildet. Hier tauchen auch schon wieder einzelne

langgestreckte Stab- kerne auf, die in der Auf~enzone noch fehlen. Aus dem Gesagten ist schon zu entnehmen, warum das in Abb. 18 ge- zeichnete Stadium hier und nicht vor der v611i- gen Aufl6sung zum Re- t iculum einzuordnen ist ; es ist in erster Linie das Auftreten junger Kerne, das Fehlen yon Degenerationsstadien

und die bereits dichte, geschlossene Bauar t des

Abb. 19. Randzone eines wieder vollkommen geschlossen gebauten Innern, was die Einord- Epithelk6rpers. Infolge lebhafter amitotischer Teilungst~tigkeit hat sich die Zahl der Kerne gegeniiber den vorausgehenden Stadien stark erhSht, nung rechtfertigt. Auf der linken Seite des Bildes sind, an den Stabkernen erkennbar, Ausl~iufer von Zellstr~ngen sichtbar. Rana temporaria. Fixiert im M~rz Oas extreme Ge- nach Zenker. FKrbung H~malaun-Eosin. Vergr. 1:820. gez. E. Schmidt. gens t i iek zu i b b . 17

bietet dann das in Abb. 19 wiedergegebene Stadium, in welchem fiir die periphere Zone beinahe der HShepunkt an Kernreichtum erreicht ist. Das Protoplasma ist auf schmale Zwischenr~ume beschr~nkt, Zellgrenzen sind am Hi~malaun-Eosinpr~parat kaum zu erkennen. Sehr h~ufig liegen die durch Amitose entstandenen Tochterkerne noch dicht aneinander gedri~ngt, ein Verhalten, das man auch in der vorliegenden Abb. 19, die yon der Zeichnerin ohne Hinweis auf den genannten Vorgang vSllig unbeeinflui~t wiedergegeben ist, an vielen Stellen beobachten kann. Rechts unten im Bilde strahlt der AUsl~ufer eines yon Spindelzellen mit Stabkernen gebildeten Zellstranges ein. Auch kleine runde Querschnitte durch Stabkerne sind jetzt wieder zu beobachten. Damit ist aber auch das Ausgangsstadium des vSllig ge- schlossenen Bautypus wieder erreicht und der Ring einer cyclischen Ver~nderung geschlossen. Auch in Abb. 7a und 7b wird man nach diesen Ausfiihrungen nun- mehr ohne Schwierigkeit zwei verschiedene Stufen in der Ausbildung des kompakt gebauten EpithelkSrpers erkennen, yon welcher das in Abb. 7b wiedergegebene Stadium der Aufl6sung n~hersteht.

Morphologische und experimentelle Studien fiber die Epithelk6rper der Amphibien. 571

Zur Vervollst~indigung der Darstellung des ganzen Zyklus seien noch die Abb. 20 a - -e angefiigt, die alle bei gleicher VergrSBerung aufgenommen wurden. Die Organe stammen yon erwachsenen :Fr6schen; die betreffenden EpithelkSrper haben tells rundliche, tells ovoide Form, zur Wiedergabe wurde jeweils ein mitt- lerer Quer- oder Lingsschnitt ausgewihlt. Sehon ein kurzer Blick zeigt, dal~ die Gr6Benverh~ltnisse individuell sehr schwanken und keine Beziehung zum jeweiligen Struktur typus erkennen lassen.

Das in Abb. 20 a wiedergegebene Stadium ist nach dem in Abb. 7b gezeigten einzuordnen. Es zeigt eine schon ziemlieh welt fortgesehrittene Vakuo|isierung. Der Reichtum an Kernen ist zurfickgegangen. Zusammenhiingende Zellstringe sind nicht mehr zu beobachten. Von diesem Stadium ist nur noch ein Schritt zu dem in Abb. 20 b wiedergegebenen, das die vSllige Aufl5sung in ein Netzwerk bringt. Diese Photographie beweist, dab die in Abb. 17 gezeiehnete Struktur nicht etwa nur iiir ein Teilstiick der Rinde gilt. Auch der Riiekgang an Kerncn fi~llt auf. In Abb. 20e ist das Auftreten neuer Teilungszentren im Innern des Organes, sowie die Verdringung der Vakuolen und Maschen gegen die Oberfliche dureh neugebildete Zellen deutlich zu erkennen. Verschiedentlich sind auch Mitosen festzustellen. Noch welter fortgeschritten ist die Regeneration bei dem in Abb. 20 d wiedergegebenen Stadium, in dem zwisehen den ungemein dicht gelagerten jungen Kernen nur noch einige wenige Vakuolen auffallen. Die Anordnung in Zellstrhngen, die Ausbildung yon Stabkernen und Spindelzellen, die bis an die Oberfl~che vor- dringen, ist deutlieh erkennbar. Vollkommen geschlossen ist der Aufbau wieder in Abb. 20 e, auf welcher die bald lings, bald ciuer getroffenen Zellstringe sehr klar hervortreten. Der Umstand, da[~ sich die Rindenzone vom zentralen Tell noch nicht deutlich abhebt, rechtfertigt ihre Einordnung zwischen die in Abb. 20d und Abb. 7a dargestellten Stadien. An Abb. 20 e ist das Blutgefi~netz der Kapsel stark gefiillt. Auifallenderweise traf ich die starke Ffillung des subkapsuliren Blutgefi~l~netzes trotz gleicher Art der TStung der Tiere und der Entnahme der Organe zur Zeit der retikul~iren Phase viel seltener an, als zur Zeit des ge- schlossenen Bautypus. Ob diesem Verhalten ein funktioneller Unterschied zu- grunde liegt, vermag ich jedcch nicht zu entscheiden.

Was die histologische Struktur der Epithelk6rper von Rana ezculenta und Bu/o vulgaris betrifft, so stimmt sie im Prinzip vSllig mit jener von Rana tern- poraria iiberein; auch hier sind die Organe rein epithelial gebaut und in ihrer Struktur periodischen Schwankungen unterworfen, die den bei Rana temporaria beschriebenen gleichen. Nur in gewissen Einzelheiten, wie GrSl~e und Gestalt der Zelle, Aussehen des Kernes, Verteilung des Chromatins u. dgl. bestehen kleine Differenzen, die der betreffenden Tierart eine gewisse Eigenart verleihen. Es sind das jene morphologisch-eytologischen Artunterschiede, die sich nicht nur an den Zellen des Epithelk6rpers, sondern aueh an allen anderen Organen der ein- zelnen Tierarten beobachten l a s sen - - i ch erinnere hier nut an die Unterschiede, die C. Rabt an den Bauelementen der Linse bei den einzelnen Arten der Am- phibien beschrieben hat.

Durch die vorausgehende Analyse des mikroskopischen Aufbaues der Epithel- kSrper scheinen mir nunmehr aueh die zu Eingang der Untersuchungen erhobenen

5 7 2 B. Romeis :

Morphologische und experimentelle Studien tiber die Epithelk6rper der Amphibien. 573

Fragestellungen einer Beantwortung ni~hergeffihrt zu sein. Was zunKchst die Bedeutung der spiralig geschlungenen Zellstr~nge anbelangt, so sind sie nach all dem als Ausdruck einer ~ul~erst regen Vermehrung im Innern des EpithelkSrpers zu betrachten, die gegen die Oberfl~tehe zu auf den Widerstand des peripheren,

Abb. 20 a - e . Die cyclischen Ver~inderungen des EpithelkSrpers bei Rana temporaria. Fixierung nach genker. F~rbung mit H~imalaun-Eosin (Abb. d in Brasilin). Phot. Vergr. 1:200.

durch Parenchymrinde und Kapsel verk6rperten Mantels trifft. Aus dem Gegen- wirken beider Krgfte ergibt sich die Anordnung zu l~ngsgestreckten, aneinander- geprel~ten Zellen, welche durch die yon den einzelnen Kernteilungszentren aus- gehenden Druckwirkungen in spiralig gewundene Verlaufsrichtungen abgelenkt werden. Diese Erklgrung stimmt prinzipie!l mit jener iiberein, die Maurer in seinen Arbeiten fiber die anscheinend ahnlich gebauten Epithelk6rper yon La- certa agilis (M. J. 1899, S. 124 und 157) und Echidna (Verb. 1899, S. 93) gibt.

574 B. Romeis :

W~hrend in dieser Weise die inneren Abschnitte des Organes in erster Linie auf eine Vermehrung des Zellmaterials eingestellt sind, herrscht in den peripheren Abschnitten die sekretorische T~tigkeit vor. Demcntsprechend sind bier die Teilungsvorg~ngc sp~irlichcr anzutreffen, dcr Protoplasmalcib der Zellen ist umfangreicher, die in ihm liegenden, wohl als Sekretvors~ufen zu deutenden Einlagerungen reichlicher als im Innern. Zudem ermSglichen die anliegenden Gef~Be unschwer die Abfuhr des ausgearbeiteten Sekretes. Bei dieser sekreto- rischen T~tigkeit wird eine nicht unbetr~chtliche Zahl von Zellen verbraucht; schon oben wurde auf den Kernzerfall aufmerksam gemacht, der zu bestimmten Zeiten in der ~uBcrsten Randzone des kompakt gebauten EpithelkSrpers zu beob- achten ist. Den Ersatz ifir diese zugrunde gehe~den Zellen abcr liefern die ge- schilderten Zellstr~nge, die gegen die Oberflache vordringend immer neue Zellen an die l~andzone abgeben. So ist das Zellmaterial der EpithelkSrper ciner st~n- digen, langsamen Bewegung und Verschiebung unterworfen.

Diese Bewegung muf~ zum Stillstand kommen, sobald die Teilungst~tigkcit ira Innern des EpithelkSrpers aus irgendwelchen Grfinden, fiber deren ~atur sich gleich noch weitere Anhaltspunkte werden gewinnen ]asscn, abnimmt und schlieiMich zum Stillstand kommt. Bei dem ]?ehlen eines capillaren Ausfiihrungs- systemes komn~t dann auch die Sekretabgabe, die sonst durch die langsam an die 0rganoberfl~che gelangenden Zellen erfolgte, zum Stocken; es findet eine Spei- cherung start, die in der vermehrten Bildung yon Vakuo]en sichtbaren Ausdruck gewinnt. Dazu kommt, daft ein grol~er Teil der Zellcn an 0rt und Stelle im Innern des EpithelkSrpers zugrunde geht; auch dadurch entstehen in dem vorher ge- schlossenen Epithelverband Lficken, die zusammen mit den Vakuolen allmhhlich die ganze Zellmasse in ein Netzwerk auflSsen, dessen lockeres Gcfiige ein Ab- flie$en der die Zwischenr~ume fiillenden Flfissigkeit in das Capillarnetz dcr Kapsel ermSglicht. Mit dieser Entlastung und mit der Durchtrhnkung des Gewebes durch frischen yon dem GefhSnetz zugefiihrten Gewebssaft erf/ihrt die Teilungs- f~higkeit der zuriickgebliebenen Parcnchymzellen ncuen Anstol~, und es beginn~ die Wiederherstellung des geschlossenen Organes.

Es liegt nahe, die geschilderten Veranderungen, die dem Organe unter allen bisher bekannt gewordenen Drfisentypen eine Sonderstellung verlcihen, mit der Vakuolisicrung und retikularen AuflSsung zu vergleichen, wie sie in der epithelialen Anlage der Thymus, im Epithel der Tonsille und der Bursa Fabricii bekannt sind. Dabei f~llt auf, dab die u. a. yon Moll ier im Epithel der Tonsille, yon A . Hart -

m a n n in der Anlage der Thymus beschriebenen Anfangsstadien der AuflSsung, die Vakuolisierung, weitgehend mit den Ver~nderungen iibereinstimmt, die auch beim EpithelkSrper der Anuren den Beginn der AuflSsung bezeichnen. Hier wie dort kommt es zur Bildung yon nichtfetthaltigen, mit einer Fliissigkeit unbe- kannter Natur gefiillten Vakuolen, die ihrerseits wieder zu grfl~eren tIohlrhumen zusammenfliel~en, G~nge bilden und so die AuflSsung des urspriinglich geschlosse- hen Epithelkomplexes in ein Netzwerk yon protoplasmatischen Str~ngen vorbe- reiten. W~hrend es aber bei den genannten Organen sehr bald zu einer Durch- setzung mit Abk6mmlingen des Mesenchyms kommt, bleibt das epitheliale Reti- culum des EpithelkSrpers davon dauernd frei. Es l~l~t sich demnach an diesem Organ einwandfrei zeigen, daft die Vakuolisicrung und AuflSsung zum Netzwerk

Morphologische und cxperimentelle Studien fiber die Epithclk6rper der Amphibien. 575

ein primarer Vorgang sein kann, der yon den Epithelzellen selbst ausgeht, ohue Mitwirkung fremder Zellen. Dadureh wird die Auffassung yon Mollier und Hart. mann, die im Gegensatz zu Maximow die Verandcrungen des Epithels der Ton- sille und Thymus nieht ~ls eine Folge der Lymphocyteninvasion, sondern als Zeiehen einer aktiven T~tigkeit des Epithels betrachten, gcstiitzt. Um so wichtiger ware die LSsung der Frage, ob das Auftrcten der Vakuolen im Sinne einer Se- krction zu deuten ist.

Die oben ausgesproehene Annahme, dal~ die Bildung der gewundenen Zell- strhnge mit einer ~ui~erst lebhaften, an bestimmten Punkten des Organinneren lokalisierten Vermehrung der Zellen zusammenhhngt, erf[thrt eine Stiitze in dem Verlauf der postlarvalen Entwicklung des Epithelk6rpers.

Bei Beginn der Metamorphose (Rtiekbildung des Larvaldarmes, Durchbruch der Vorderbeine) gleichen die EpithelkSrper kleinen kompakten Epithelkugeln, deren rundliehe bis ovoide Kerne ziemlich gleichmM~ig verteilt erscheinen, so dal] auf einem Querschnitt durch die Mitte eines EpithelkSrpers weder yon Zellstr~ngen noch yon Rinden- oder Markzone etwas zu erkennen istl). Der maximale Dureh- messer schwankt zwischen 50--90 #. Noeh w~hrend der Metamorphose und w~h- rend der ersten Wochen des Larvallebens ist ein lebhaftes Wachstum der Epithel- kSrper festzustellen; der grSi~te Durchmesscr steigt auf 130--215 re. WShrend dieses rasehcn und starken Wachstumes findet man sowohl Mitosen wie zahlreiche amitotisehe Teilungen. 3)abei ]i~[~t sich, zuerst im Innern, aueh das Auftreten der ersten durch ihre dichtere Lagerung gekennzeichneten Kerngruppen beobachten, die bald zur Ausbildung der bekannten Zellstrange ffihren, die um so starker und deutlicher entwickelt sind, je weiter die Metamorphose zuriickliegt und je sti~rker dementspreehend der Widerstand der Kapsel einer GrSl~enzunahme entgegen- wirkt. Vergleicht man iibrigens die oben angegebenen GrSl~endurchmesser, die wenige Wochen nach der Metamorphose erreicht sind, mit den durchschnittliehen Durchmessern der EpithelkSrper erwachsener Tiere (bei rundlicher Form meist 270 • 350 #, bei ovoider 240 • 450 #), so zeigt sich, dab das rasche Wachstum der EpithelkSrper, das bei und unmittelbar naeh der Metamorphose zu beobachten ist, bald abklingt und mit dem KSrperwachstum keineswegs gleichen Schritt halt.

SchlieBlich bleibt noch zu erSrtern, durch welche Einflfisse die gefundenen cyclischen Veri~nderungen im Epithelk(irper bedingt Sind. Handelt es sich um degenerative Veranderungen mehr zufMliger Natur, die bald den einen, bald den anderen EpithelkSrper bctreffen, oder handelt es sich um gesetzmiil~ig periodisch wiederkehrende Funktionsphasen ? Zunachst konnte festgestellt werden, dal~ dig Veri~nderungen in den vier EpithelkSrpern eines Tieres ziemlich gleichsinnig ver- laufen. Damit schaltet die ersterwahnte Annahme aus. Da nun gerade fiir Anuren bekannt ist, dal~ in der Ausbildung einer l~eihe yon Organen starke jahreszeitliche ]Jnterschiede zu beobachten sind -- ich erw~hne die cyclischen Ver~nderungen der Geschlechtsdriisen und ihrer Anh~nge, die strukturellen Verschiedenheiten des Interrenalgewebes, die yon Slclower mitgeteilten Veranderungen an Schild-

1) Davon, dai] wie Maurer (88, 5. 330) schreibt, bei Kaulquappen einige wenige ver- ~,steltc Bindegewebszellen in das Innere des EpithelkSrpers eindringen, konnte ich ebenso- wenig sehen, wie yon dem Bindegewebe, das in den Drtisen der erwachsenen Tiere vor- handen sein soll.

576 B. Romeis :

driise, Thymus und Hypophyse, die von v. Braunmi~hl beobachteten Schwan- kungen in der Entwieklung des Jugulark6rpers --, so war es naheliegend, aueh die bei den EpithelkSrpern gefundenen Ver~nderungen mit dem Einflusse derartiger Faktoren in Verbindung zu bringen. Meine diesbezfiglichen, zu vcrschiedenen Jahreszeiten vorgenommenen Untersuehungen ergaben dann auch in der Tat, dab eine gewisse Regehn~l~igkcit im Auftreten der einzelnen Stadien festzustellen ist, insofern der retikul~re Typus bei Rana temporaria am h~ufigsten am Ende des Winters, kurz vor und zu Beginn der Brunstzeit, also Ende Februar, Anfang Mhrz anzutreffen ist. W~hrend der iibrigen Zeit des Jahres herrscht dagegen der kom- pakt gebaute Typus vor. Jahreszeitliehe Sehwankungen in der GrSge des Organes konnten dagegen wegen der sehr betr~chtliehen individuellen Untersehiede in der Gr6Benentwieklung mit Sicherheit nieht ermittelt werden. Ebensowenig war in GrSBe oder Struktur ein geschlechtlicher Unterschied zu erkennen.

Zu erw~hnen ist noch, dag die retikul~tre AuflSsung nicht nut bei erwaehsenen, sondern auch bei ]ungen Fr6sehen des verschiedensten Alters zu beobachten ist. Bei diesen konnte die AuflSsung vereinzelt auch sehon im Hcrbste angetroffen werden. Uber den Verlauf des Zyklus bei l~ana eseulenta und Bufo vulgaris ver- mag ich keine sicheren Angaben zu machen, da hierftir der Umfang meines Materials zu gering ist.

Aus diesen Feststellungen lassen sieh aber wiederum einige Gesiehtspunkte ffir die ]]rkl~rung des Zustandekommens der Verh.nderungen gewinnen. So diirfte die der retikulSren Aufl6sung vorausgehende Verlangsamung und Stoppung der Zellteilungen im Innern des Epithelk6rpers dureh die w~hrcnd des Winterschlafes eintretende Verlangsamung s~mtheher Lebensvorghnge bedingt sein. Die in den obigen Ausfiihrungen angenommene Spcicherung yon Sekret, und die dadureh zustande kommende Ausbildung yon VMmolen finder eine Parallele in der yon Sklower an der Schilddrfise beobachteten Aufstauung des Kolloids in den Follikeln. Allerdings w~re es auch m6glich, dab die Ausbildung der Vakuolen mit einer auf einer Funktionslosigkeit beruhenden Degeneration zusammenh~ngt, die im Frfihiahr mit dem Wiedererwaehen der Mlgemeinen Stoffwechselt~tigkeit von regenerativen Prozessen abgelSs~ wird. Die Annahme einer Einstellung der sekre- torischen T~tigkeit zur Zeit des Wintersehlafes, w~hrend welehem ja aueh die Nahrungsaufnahme vSllig unterbroehen ist, ware gerade beim EpithelkSrper nichts UngewShnliches. Experimentelle Untersuehungen werden gestatten, diesen hier nur in Kfirze angedeuteten Fragen noeh welter nachzugehen.

Die in den vorausgehenden Untersuchungen aufgedeckten Veranderungen im Aufbau der Epithelk6rper sind aueh insofern yon Interesse, als die genannten Organe phylogenetisch betraehtet die jiingsten inkretorisehen Drfisen der Wirbel- tiere darstellen. Schon Maurer ss, 9~) wies dar~uf hin, dag sie bei den Fischen noeh fehlen und zum ersten Male in der Klasse der Amphibien auftreten, bei den Anuren schon in frfiher Larvalzeit, bei den Urodelen erst w~ihrend der Meta- morphose, so dag sic bei den Caducibranehiaten, wie Triton, Salamandra usw. w~hrend des Larvallebens, bei den Perennibranchiaten, wie Axolotl, dagegen dauernd fehlen. Nach den Beschreibungen Maurers zu schlieBen, besitzen die 0rgane aber nieht nur bei den metamorphosierten Urodelen, sondern such bei Eideehsen (und bei Echidna) noeh einen mit dem kompakten Typus der Anuren

Morphologische und experimentelle Studien tiber die Epithelk6rper der .2xmphibien. 577

fibereinstimrfiendeh Bati, n~mlich den einer kompakten, geschlossenen, im Inneren gef~l]losen Kugel. Ob sich auch bei diesen Tieren die yon mir bei Anuren beobachteten Ver~tnderungen nachweisen lassen, ist zur Zeit noch unbekannt. Die .Frage, die es nun experimentell zu i6sen gilt, ist, ob die Epithelk6rper auch bei dicsen niedrigen Wirbeltieren schon jene Tiitigkeit ausfiben, die aUS den Versuehen am h6heren S~ugetier bekannt ist. In diesbezfigliehen Versuchen, fiber die ich im 2. Teile meiner Arbeit ausffihrlich beriehten werde, zeigte es sich, dab die Totalexstirpation der EpithelkSrper trot.z hoher Mortalit~t niemals zu Tetanie -fiihrte. Dabei is t allerdings zu berfieksichtigen, dab die Operationen w~hrend .der Wintermonate ausgeffihrt wurden, ein Umstand, .der wegen der im voraus. gehenden Absatze besprochenen Momente ffir das Ergebnis yon Bedeutung sein k6nnte. Hier werden neue Versuche die Entseheidimg gestatte n.

Zusammenfassung der Ergebnisse. Die Glandulae parathyreoideae liegen bei Rana temporaria verdeckt yon

der V. jugularis externa ventromedial yon der A. earotis externa in der HShe der caudalen Hi~lfte des Jugulark6rpers. Fiir gewShnlich linden sich auf jeder KSrperseite zwei Epithelk6rper vor. Akzessorische EpithelkSrper sind relativ selten anzutreffen; sie finden sich in dem yon M. omohyoideus, Jugulark6rper, Art. earotis interna und N. accessorius umgrenzten Gebiet. In manehen F~llen liegt einer yon den beiden Epithelk6rpern einer Seite im Innern des JugularkSrpers.

Bei ~ana ,esculenta sind die beiden Epithelk6rper meist am lateralen Rande tier V. jugularis externa in der H6he des unteren Poles des Jugulark6rpers gelegen.

Bei Bufo vulgaris linden sie sieh am lateralen I~ande der V. jugularis externa, entweder am oberen Pol des hier in dem Winkel von V. jugularis externa und V. anonyma gelegenen Jugulark6rpers-oder weiter cranialwarts gegen den vonV. jugularis externa und M. omohyoideus gebildetenWinkel zu. Nicht selten sind bei Bufo vulgaris die beiden Epithelk6rper einer Seite dutch grSBere Zwischen- r~ume voneinander getrennt, w~hrend sie bei Rana temporaria und esculenta immer dieht beisammenliegen.

Die Epithelk6rper der Anuren stellen zeitlebens rein epitheliale Organe dar, deren Inneres vSllig frei yon Bindegewebe und Gef~Ben ist. Auch die im Innern der Organe auftretenden, wirbelartig verlaufenden Zellstr~nge sind rein epithelialer Natur. Die epitheliale Parenchymkugel wird yon einer diehtverfilzten diinnen Bindegewebskapsel und einem engmasehigen subkapsuliiren Bluteapillarnetz um- sehlossen.

Fiir gew6hnlieh zeigen die EpRhelk6rper einen dieht gesehlossenen, ungemein zellreiehen Aufbau. Von Zeit zu Zeit erf~thrt derselbe tiefgreifende Ver~nde- rungen: unter zunehmender Vakuolisierung und lebhafter Karyolyse gewinnt das Organ das Aussehen eines epithelialen Retieulums, dessen Maschenr~ume mit einer niehtfettartigen, eiweif~armen Fltissigkeit geffillt sind. Von dieser retikuli~ren Phase l~tBt sich Sehritt ffir Schritt die unter erneutem Einsetzen yon Kernteilungen einsetzende Riiekkehr zum gesehlossenen, vakuolenfreien Bau- typus verfolgen. Die Vermehrung der Parenchymzellen erfolgt ffir gewShnlieh auf amitotischem Wege. Bei der Rfickkehr zum geschlossenen Bautypus ist stets auch das Auftreten mitotischer Kernteilungen festzustellen.

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 8G. 37

578 B. Romeis: Morphol. und exper. Studien fiber die EpithelkSrper der Amphibien.

Die U m w a n d l u n g zu r re t ikul~ren Phase, an der sich keinerlei fremde Zell- e lemente des Mesenchyms beteil igen, ist zwar n i ch t immer, aber doch am h~u- f igsten ]~nde F e b r u a r u n d Anfang M~rz zu beobachten , w~hrend in den fibrigen Mona ten der geschlossene Typus vorherrscht . Die Ver~nderungen werden daher im S i n n e eines jahreszeit l ich bed ing ten Zyklus gedeutet .

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