1Srednja kola Matije Antuna Reljkovia, Slav. BrodPoljoprivredna tehnika kola

ZATITA BILJA

OPI POJMOVI O TETNICIMA BILJA

(SKRIPTA ZA INTERNU UPORABU)

Priredila :Zlatica Bodroi Selak, prof

2OPI POJMOVI O TETNICIMA BILJA

Na poljoprivrednim kulturama tete priinjavaju organizmi razliitih ivotinjskihgrupa kao to su :

Kukci (Insecta) Grinje (Acarina) Nematode (Nematodae) Puevi (Gastropoda) Glodavci (Rodentia) Ptice (Aves) i dr.

tetnicima se smatraju one ivotinje koje mogu uzrokovati oteenja na biljkamakoja su ekonomski znaajna kako u kvalitativnom tako i u kvantitativnom smislu.

Smatra se da postoji oko 60 000 vrsta razliitih tetnika koji se prouavaju upoljoprivrednoj zoologiji kao posebnoj znanstvenoj disciplini. Po broju vrsta najbrojnija skupina ivotinja su kukci. Oni pripadaju po zoolokojsistematici koljenu Arthropoda ili lankonoaca, a razredu Insecta ili Hexapoda.

KOLJENO (PHYLUM) ARTHROPODA - LANKONOCI

Arthropoda (Gr. arthron = zglob, lanak, pod (o); pous = noga) je najvee inajrasprostranjenije ivotinjsko koljeno. Vie od 3/4 ivotinjskog svijeta pripadalankonocima. lanovi ovog koljena odgovorni su za najrazornije zaraze u povijestiovjeanstva. Ipak neke vrste lankonoaca omoguile su nau egzistenciju,osiguravajui nam, izravno ili neizravno, hranu, odjeu i lijekove i titei nas odtetnih organizama. Meu lanovima ovog koljena postoje velike razlike, ali i niz karakteristika koje suim zajednike. Glavne karakteristike su:

bilateralna simetrija tijela (SL. 1) egzoskelet vrsti zatitni tjelesni pokrov (podijeljen avovima u ploice

zvane skleriti) segmentirano tijelo to omoguuje kretanje. Segmentacija se oituje kako

u vanjskoj tako i u unutranjoj grai (SL. 2). tagmatizacija - neki tjelesni segmenti (lanci) su spojeni oblikujui pojedine

regije (tagme) tijela kao to su npr. :- glava i trup (dvojenoge i strige) (SL. 3)- glavoprnjak i zadak (kljetari, rakovi) (SL. 2 i 4)

3- glava, prsite i zadak (kukci) (SL. 4) veinom parni lankoviti tjelesni privjesci (noge, ticala, dijelovi usnog

ustroja ) to omoguuje znatnu specijalizaciju cjevasto probavilo koje se protee od usnog do analnog otvora trbuni ivani sustav lena krvna ila

Slika 1 Arthropoda, bilaterarna simetrija tijela

Slika 2 Arthropoda, sementacija tijela

Slika 3 Striga

4Slika 4 Tagme kljetara, raka i kukca

Primitivni lankonoci nosili su na svakom tjelesnom lanku par segmentiranih(lankovitih) privjesaka. U svih ivuih lankonoaca mnogi od ovih privjesaka sudramatino izmijenjeni ili ak izgubljeni to je sluaj i s kukcima (Sl.5.)

Slika 5 Hipotetski stadiji u evoluciji kukca

Tijekom evolucije lankonoci su se prilagodili tjelesnom konstitucijom, nainomivota, prehranom i ponaanjem razliitim uvjetima ivota. Veinom su kopneneivotinje, ali su poznati i brojni primjerci koji ive u vodi.

5Vaniji razredi koljena Arthropoda su: ARACHNIDA - PAUNJACI CRUSTACEA RAKOVI CHILOPODA - STRIGE DIPLOPODA - DVOJENOGE HEXAPODA = INCESTA KUKCI

RAZRED ARACHNIDA PAUNJACI

Veinom su kopneni lankonoci. Tijelo im je razdijeljeno na 2 regije:glavoprnjak (prosoma) i zadak ( opistosoma ). Na prednjem dijelu se nalaze :

usni ustroj oi klijeta ili helicere - slue za hvatanje i ubijanje plijena te za gnjeenje hrane eljusne noice ili pedipalpi slue za ispitivanje i pridravanje plijena i

hrane 4 para nogu za hodanje liinke grinja imaju 3, a neke nametnike grinje 2

ili 1 par nogu

Na zatku se kod nekih paunjaka nalaze bradavice predivih lijezda kojeizluuju tanke niti koje na zraku stvrdnu u pauinu. Predstavnici paunjaka su : pauci Sl 6, laipauci Sl.7, grinje Sl.8, tipavci Sl. 9, lani tipavci - Sl.10 i dr. Meu njima su i vani tetnici poljoprivrednihkultura, pa e o ovom razredu kasnije biti vie reeno.

Slika 6 Pauci (Aranea) - vanjska graa pauka

6Slika 7 Laipauk (Opiliones) Slika 8 Grinje (Acarina)

Slika 9 tipavci (Scorpiones)

Slika 10 Lani tipavci (Pseudoscorpiones)

RAZRED CRUSTACEA RAKOVI

Najvei dio rakova su morske ivotinje, ali ih ima i u vodama na kopnu i na kopnu.Broj tjelesnih lanaka varira od 10 do 50, a najee ih je 20 (Sl. 11,12 i 13).

Tijelo je podijeljeno na glavu, prsite i zadak iako se ponekad teko razlikuju.Glava i prsite su najee srasli i ine glavoprnjak (cephalothorax).

Na glavi se nalaze: dva para ticala koja najee slue kao osjetni organi, ali mogu koristiti i za

kretanje i pridravanje sastavljene oi (obino na drcima)

7 jedan par gornjih eljusti i prednje i stranje donje eljusti s donje straneglave

Na trupu se nalaze prsne i trbune noge.Vii rakovi imaju 8 pari prsnih nogu. Prednja tri para nogu su eljusne noge koje

pomau pri prehrani, a stranji dio nogu slui za hodanje. Prema posebnimpotrebama noge su kod rakova razliito izmijenjene. Noge u raka su redovito na krajurascijepljene u dva kraka (raljaste). Na zatku su noge za plivanje. Zadnji par nogusa zadnjim lankom ini repnu lepezu. Egzoskelet kod rakova je tvrd.. Graen je od hitina koji je inkrustriran kalcijevimkarbonatom. Prije presvlaenja kalcij se resorbira i deponira u novu kutikulu.

Raci diu krgama na osnovi nogu . Vaniji predstavnici razreda Crustacea su : vodenbuhe, rijeni rak, hlap,jastog, kampi, kozice, voden babure, babure i dr.

Slika 11 Crustaceavanjska graa rakuca

Slika 12 Crustacea. pogled na glavu s trbune strane

8Slika 13 Crustacea , pogled na trbunu stranu rakuca

RAZRED CHILOPODA - STRIGE

Strige ili kamenarke (Sl. 14,15,16) su lankonoci ije tijelo ini lanac mnogih (do 177)spljotenih lanaka. Na glavi su dugaka ticala. Svaki lanak, izuzev onog iza glave izadnja 2 lanka, na sebi nosi po 1 par nogu. Na prvom tjelesnom lanku su eljusnenoge koje zavravaju s otrovnom bodljom, a slue za hvatanje plijena. Ugriz velike strigemoe biti bolan za ovjeka. Veina, meutim, nije opasna za ljude. Strige su mesoderi i predatori. Hrane se gujavicama i kukcima. Kopnene su ivotinje, alipreferiraju vlana stanita.

Slika 14 Razred Chilopoda vanjska graalijevo pogled sa strae, desno pogled s trbune strane

9Slika 15 Razred Chilopoda, Scolopendra sp Slika 16 Razred Chilopoda, Scutigera spp

RAZRED DIPLOPODA DVOJENOGE Dvojenoge ili prave stonoge (Sl. 18,19 i 20) imaju dugo, valjkasto tijelo izgraeno odbrojnih segmenata. Prva etiri tjelesna lanka nose po jedan par nogu, a ostali lanci podva para nogu. Na glavi nose par kratkih ticala, oi i usni ustroj (par mandibula i 2 paramaksila koje su esto srasle). Ne posjeduju otrovne lijezde. radi obrane od neprijateljasklupaju se u obrambeno klupko ili izluuju otrovne tvari ili tvari neugodnog mirisa. Dvojenoge su biljoderi. esto ih nalazimo u tlu, gdje se ponekad hrane i korijenjem,sjemenkama ili klicama kulturnih biljaka , ali i mrtvom organskom tvari.

Slika 17 Razred Diplopoda vanjska graa Slika 18 Razred Diplopoda Polidesmus sp

Slika 19 Razred Diplopoda, Julus scandinavius

Strige i dvojenoge ranije su inile 1 razred stonoge (Myriapoda).

10

RAZRED INSECTA (HEXAPODA) - KUKCIKukci su najbrojniji ivotinjski razred, kako po broju vrsta tako i po broju jedinki

unutar jedne vrste. Do danas je opisano oko milijun vrsta kukaca, a smatra se da ihima oko 5 milijuna.

Slika 20, Proporcionalni odnos ivuih vrsta na Zemlji

Kukce prouava posebna znanstvena disciplina Entomologija (gr. .entomon =zareznik, kukac; logos = rije, znanost). U irem smislu entomologija prouava svelankonoce, znai i paunjake, rakove, strige i dvojenoge. Naime, jo u 4. stoljeuprije Krista, glasoviti grki filozof i prirodoslovac Aristotel svrstao je kukce, stonoge,pauke i crve u posebnu grupu ivotinja tzv. zareznike ili entome. Entomologija je grana zoologije, a dijeli se na opu i primijenjenu.

Opa entomologija prouava : vanjsku grau kukaca (morfologija), unutranju grau (anatomija), funkciju unutranjih organa ( fiziologija), nain ivota (biologija), odnos kukaca i vanjske sredine (ekologija) i razvrstavanje po grupama (sistematika)Morfologija daje sliku o vanjskoj grai kukaca. Anatomija i fiziologija prouavaju

unutranju grau i razmjenu tvari. Njihovo poznavanje je vano jer insekticidi sredstva za suzbijanje tetnih kukaca djeluju na rad organa za probavu, organa zadisanje i na ivani sustav kukaca. Biologija kukaca upoznaje nas srazmnoavanjem i razvojem kukaca to je znaajno pri odreivanju rokova i mjera

11

borbe protiv tetnika. Ekologija prouava utjecaj ekolokih imbenika na pojavu irazvoj kukaca na osnovi ega se odreuje kratkorona i dugorona prognoza isignalizacija pojave kukaca. Primijenjena entomologija prouava vrste kukaca i druge sistematske jedinice, as obzirom na to na koju se ljudsku djelatnost odnosi dijeli se na :

poljoprivrednu umarsku veterinarskui medicinsku entomologiju itd.

Poljoprivredna entomologija prouava kukce tetnike poljoprivrednih kultura,oblike i visinu teta koje nanose kulturnim biljkama, te metode njihova suzbijanja.Takoer prouava i korisne kukce, koji imaju praktino znaenje.

MORFOLOGIJA KUKACA Iako meu kukcima postoji velika raznolikost oblika, osnovni plan grae tijela je istiza sve kukce, barem za odrasle oblike. Tijelo kukaca se sastoji od veeg ili manjeg broja tjelesnih lanaka ili segmenata,ali se ta lankovitost vidi samo na nekim dijelovima tijela. Pokriveno je vrstimkonim skeletom koji titi njenu unutranjost i razdijeljeno na tri glavna dijela(tagme):

glava (caput) prsite (thorax) zadak (abdomen)

Slika 21 Dijelovi (tagme) tijela kukca

12

GLAVA - CAPUT

Glava kukaca predstavlja vrstu ahuru sastavljenu od vrstih hitinskih ploica(sklerita). Na prednjem dijelu glave nalazi se usni, a na stranjem dijelu potiljaniotvor koji povezuje usnu sa tjelesnom upljinom.

Na glavi kukca se nalaze jedan par ticala, jednostavne i sastavljene oi i usniustroj.

Oblik i veliina glave su razliiti to u prvom redu ovisi o veliini sastavljenihoiju i vanih miia koji pokreu eljusti. Ona moe biti jajolika, loptasta, izduenaprema naprijed u rilo itd. Na glavi kukca mogu se razlikovati neki dijelovi ( Sl. 22 i 23 ) kao to su :

titi (clypaeus) obrazi (genae) elo (frons) tjeme (vertex) potiljak (occiput)Glava je povezana s prsitem vratom. Vrat kukca poznat kao cervix jemembranozno podruje koje omoguuje pokretljivost glave.

(Napomena kukci ne diu kroz usta, nego kroz stigme na prsitu i zatku)

Slika 22 Dijelovi glave kukca sprijeda

13

Slika 23 Dijelovi glave kukca gledano sa strane

Poloaj glave prema tijelu je razliit. Moe biti prognatan (vodoravan) kada je usniotvor okrenut naprijed, a elo prema gore (tvrdokrilci). Ortognatan (okomit) poloaj glaveje kada je usni otvor okrenut prema dolje, a elo prema naprijed (pravokrilci). Kodpredstavnika stjenica i jednakokrilaca npr. susreemo hipognatan ili opistognatan poloajglave. Rilo njihovog usnog ustroja povijeno je izmeu prednjih nogu, usni otvor okrenut jeprema nazad, a elo prema dolje.

Slika 24 Osnovni poloaji glave i usnog ustroja u odnosu na tijelo- s lijeva na desno: prognatan (tvrdokrilac), ortognatan (skakavac) i

opistognatan (cikada)

U ahuri glave kukci imaju unutranji skelet, tentorij, za uvrivanje oiju i ticala, kao iza prihvaanje miia. ini ga hitinska ploica iz koje idu parni kraci prema naprijed, natrag iprema gore.

14

Slika 25 Tentorij u kapsuli glave

TICALA - ANTENAE Svi kukci, osim reda Protura, imaju 1 par ticala. Privrena su na glavi, najeeizmeu ili ispred sastavljenih oiju. Ticala su satavljena iz manjeg ili veeg broja lanaka. Redovito se prvi lanak ticalanaziva struak (usad) scapus, drugi lanak prekreta - pedicellus, a ostali lanci inezastavicu (bi) - flagelum ( Sl. 6 ).

Slika 26 Dijelovi ticala 1 zastavica , 2 prekreta , 3 struak (usad)

Veina kukaca na prekretau ima mehaniki osjetni organ tzv. Johnstonovorgan kao organ sluha. Na povrini zastavice se nalaze brojni osjetni raceptori zamiris i opip koje inervira srednji mozak. Uloga ticala je vrlo znaajna u ivotu kukaca. Pomou njih sakupljaju najvei brojpodraaja u svrhu orijentacije, pronalaenja hrane i enki, mjesta za odlaganje jaja.Zbog toga kukci stalno iste svoje ticala ili nogama ili usnim organima. Osim togaticalima se neki kukci ( mravi ) sporazumijevaju.

U struku se nalaze miii, dok ih u lancima zastavice nema jer kroz njih prolazeivci pa su osjetni organi. Izuzetak su redovi Diplura i Collembola koji nemajuJohnstonov organ pa svi, osim zadnjeg lanka, sadre miie to omoguujerazliite pokrete ticala . Ticala mogu biti razliite veliine i oblika (Tablica 1).

15

Tablica 1 - Vrste ticala prema oblikuNaziv Izgled Primjer

etinastaRed Orthoptera, Skakavci Locusta sp

Nitasta

Red Coleoptera,Trci Zabrustenebrioides

Nizasta

Red Isoptera, Termiti

Pilasta

Red Coleoptera, Skoibube

Kijaasta

Red Coleoptera, Strvinari

16

Glaviasta

Red Lepidoptera, Strikovarenjak Vanessa cardui

ListiavaRed Coleoptera, Hrutevi -Melolontha hipocastani

eljasta

Red Coleoptera,Ctenicera sp

PerastaRed Lepidoptera, mujakgubara - Limantria dispar

etkasta

Red Diptera; Komarci( mujak )

17

Koljenasta

Red Hymenoptera, Mravi

Poput vreice spostranomekinjom

Red Diptera, Kuna muha -Musca domestica

Kod pojedinih vrsta kukaca postoje razlike u grai ticala izmeu mujaka i enke(spolni dimorfizam). Kod mujaka su vea i sloenije grae, naroito kada miris imaznaajnu ulogu u pronalaenju enki (gubar).

USNI USTROJ

Ovisno o nainu prehrane i uzimanja hrane kod kukaca razlikujemo slijedeetipove usnog ustroja :

za grizenje i vakanje za grizenje i sisanje za bodenje i sisanje za sisanje i lizanje

USNI USTROJ ZA GRIZENJE I VAKANJEOsnovni je tip usnog ustroja i njegovom su modifikacijom nastali ostali tipovi. Imaju

ga kukci koji uzimaju vrstu hranu : pravokrilci, tvrdokrilci, gusjenice leptira ipagusjenice nekih osa. ( Sl. 27, 28, 29 i 30)

Sastoji se od nekoliko dijelova. Poevi od prednjeg dijela to su : gornja usna (labrum) gornje eljusti (mandibulae) donje eljusti (maxillae) donja usna (labium)

18

Slika 27 Usni ustroj za grizenje i vakanje

Slika 28 dijagram usnog ustroja za grizenje i vakanje

19

Gornja usna - labrumSklerit je koji se nadovezuje na titi glave i slui za pridravanje hrane. Pokriva

usni otvor s gornje ili prednje strane ovisno o poloaju glave.Gornja eljust - mandibulae

Gornju eljust ine parne ploice nazubljene s unutranje strane. Nalaze se postrani glave iza gornje usne. Kreu se samo u vodoravnom smjeru i slue zaprihvaanje, odgrizanje i vakanje hrane. Osim za ishranu mandibule slue nekim kukcima za obranu pa su jako vrste i nastranjem rubu nazubljene (neke vrste jelenka Sl. 29).Donja eljust - maxillae Donja eljust je takoer parna. Nalazi se iza gornje eljusti, a ispred donje usne.

Kree se vodoravno kao i gornje eljusti. lankovite je grae i sastoji se od slijedeihdijelova :

1. Stoerak - cardo, lanak je koji povezuje donju eljust s glavom. Na njega senadovezuje

2. Drak stipes , produeni je glavni lanak koji na sebi nosi :3. Pipalo donje eljusti - palpus maxillaris, lankovite grae sa brojnim

osjetnim stanicama za okus i miris pa uglavnom slui kao osjetni organ (zapipanje i traenje hrane)

4. Unutranji reanj - lobus internus ili lacinia; slui za pridravanje iusitnjavanje hrane, kao i za ienje ticala ili stopala .

5. Vanjski reanj - lobus externus ili galea; djelomino je ili u potpunostikoasta, lei uz unutranji reanj, a ponekad ga potpuno prekriva.

Donja usna - labiumSastoji se od dva dijela koja su po grai slina donjim eljustima i koja su uzduno

srasla. Sastavljena je od vie lanaka. Donja usna zatvara usta odozdo ili straga,ovisno o poloaju glave, te pridrava hranu koju grizu eljusti. Osnovni dijelovi donje usne su brada - mentum i podbradak - submentum.Brada je iri nepomini dio donje usne povezan s glavom, a podbradak ui pomiandio. On na sebi nosi lankovita usna pipala - palpi labiales koja imaju ulogu osjetila.Na vrhu podbratka nalaze se dva para privjesaka ( jeziaca ). Unutranji par su jezici- glossae, a vanjski par pajezici - paraglossae to odgovara renjevima donjeeljusti. Jezici mogu srasti u jedan zajedniki neparni dodatak ligula. Iza usnog otvora nalazi se veliki jeziku slian nastavak - hipopharinx, a pokrivenje donjom usnom. Slui za pomicanje hrane u usta.

20

Slika 29 Red Coleoptera, jelenak Lucanus cervus

Slika 30 Red Lepidoptera, Glava gusjenice

USNI USTROJ ZA GRIZENJE I SISANJEPrijelazni je tip usnog ustroje od organa za grizenje prema organima za sisanje, a

susreemo ga kod pela. Gornja usna i gornje eljusti su gotovo nepromijenjene i slue za sakupljanjepeluda, ali i za izgradnju nastambi, potezanje, borbu i ishranu liinki . Donja eljust idonja usna su se izmijenile i tvore sisalo za usisavanje nektara iz cvijea ( Sl. 31 ).

Slika 31 Usni organi pele

21

USNI USTROJ ZA BODENJE I SISANJEUsne organe za bodenje i sisanje imaju brojni kukci - tripsi, stjenice,

jednakokrilci i dvokrilci . Kod biljnih stjenica i ui gornje i donje eljusti su produljene u dugake bodlje kojesu smjetene u rilu. Rilo je usmjereno unatrag, a nastalo je od donje usne.Meusobno priljubljene, bodlje oblikuju dvije uzdune cjevice, jedna za usisavanje,a druga za isputanje pljuvake ( Sl. 33 ). Bodlje se mogu ispruiti i uvlaiti u rilo, auz njih nema nikakvih pipala. S gornje strane rilo djelomino pokriva gornja usna(Sl. 32- lijevo). Kod dvokrilaca su razvijena pipala donje eljusti. I kod njih se donja usnapreobrazila u rilo u koje su kod onih to bodu, npr. enke komaraca, uloeni dugakibodei. U bodee su preobraene ne samo gornje i donje eljusti nego i gornja usna ihypopharynx. Pomou bodlji koje tvore gornje i donje eljusti probadaju kou iubacuju pljuvaku. Gornja eljust i hypopharynx zatvaraju cjevicu za usisavanje ( Sl.32- desno). Mujaci komaraca imaju u rilu skraene eljusti pa ne mogu bosti . Istovrijedi i za mujake obada. Kod muha koje siu krv ( pecavke i zajedavke) bodu obaspola gornjom usnom i hypopharynxom . Kuna muha ne moe bosti, pa samo usisava (upija) hranu rilom donje usne, aizluivanjem sline otapa krute tvari npr. eer (Sl 34 ).

Slika 32 Lijevo - usni ustroj stjenice; desno usni ustroj komarca

22

Slika 33 Popreni presjek usnog ustroja za bodenje i sisanje

Slika 34 Usni ustroj kune muhe Musca domestica, Red Diptera

USNI USTROJ ZA SISANJE I LIZANJEUsne organe za sisanje imaju leptiri. Gornje eljusti su zakrljale, a vanjski

renjevi ( gale ) tvore sisalo ( proboskis ) za lizanje i sisanje hrane. Leptiri koji sjedajuna cvijee i tako uzimaju nektar imaju kratko sisalo. Oni leptiri koji ne sjedaju nacvijee, nego se leprajui krilima dre u zraku i tako uzimaju hranu, imaju dugakosisalo. Dugako sisalo leptira je pomino i pri mirovanju zavojito smotano ispodglave. Donja usna je malena. Vea su joj jedino pipala (Sl. 35).

23

Slika 35 Usni ustroj leptira

Liinke nekih kukaca imaju drugaije usne organe od odraslih. Gusjenice i liinkebuha imaju usni ustroj za grizenje, leptiri usni ustroj za sisanje i lizanje, a buhe zabodenje i sisanje.Kod nekih odraslih kukaca usni su organi zakrljali, npr. kod vodencvjetova i trsovoguenca, pa se uope ne mogu hraniti.

PRSITE - THORAX Prsite kukaca je regija tijela odgovorna za kretanje. Sastoji se od tri tjelesnalanka :

1. prednji lanak prothorax2. srednji lanak mesothorax i3. stranji lanak metathorax

Svaki lanak prsita odraslih kukaca i liinki kukaca s nepotpunom preobrazbomnosi po jedan par nogu. Na srednjem i stranjem lanku prsita kod veine krilatihkukaca nalazi se po jedan par krila (Sl. 36).

Slika 36 Prsite (membrane su prikazane tokasto)

24

lanci prsita uvreni su jaim hitinskim ploicama skleritima. Svaki lanak jepoput prstena i ima lenu ploicu tergit ili notum (pronotum, mesonotum imetanotum), trbunu ploicu sternit ili sternum (prosternum, mesosternum,metasternum) i postrane ploice pleuriti. Ploice su meusobno povezanerastezljivim membranama (Sl. 36 i 37).

Slika 37 Shema grae prsnog lanka

Oblik i veliina lanaka prsita su raznovrsni to je u uskoj vezi sa djelatnouorgana za kretanje. Kada sva tri para nogu rade gotovo jednako i sva tri lankaprsita su gotovo jednaka, ali kada neki par nogu ili krila ima sloeniju djelatnost,onda su lanci kojima pripadaju jae razvijeni. Rovac koji ruje prednjim nogama imajae razvijen prednji lanak koji je kod muha i pela gotovo neznatan. Kod kukacakoji vie mau prednjim krilima ( muhe, leptiri, pele, ... ) srednji je lanak vei odstranjeg. Tvrdokrilci koji mau stranjim krilima imaju stranji prsni lanak vei odsrednjeg . Kada kukci vie lete nego hodaju lanci prsita se stapaju u vrstu hitinskuahuru na kojoj se samo po avovima mogu raspoznati dijelovi od kojih jesastavljena. Prednji lanak prsita je naroito razvijen kod tvrdokrilaca gdje formira cijelu lenustranu prsita, a naziva se nadvratni tit ili nadvratnjak. Pronotum moe biti jako modificiran u razliitim redovima kao to su Orthoptera,Blatodea, Homoptera i Coleoptera. Kod skakavaca je produen i poput sedla pokrivacijeli ili dio susjednog lanka. Pronotum ohara je produen prema naprijed prekoglave. Neke cvrolike vrse iz vruih krajeva imaju vrlo bizarne pronotume kao npr.grbavi cvrak. Kod kornjaa nosoroaca pronotum se protee iznad glave u viduroga. (Sl. 38).

25

Slika 38 Pronotum skakavca, ohara. grbavog cvrka i nosoroca

NOGE - PEDESNa bonoj strani svakog lanka prsita nalazi se po jedan par lankovitih nogu pa

se zbog toga kukci nazivaju i estonoci - Hexapoda .Noga kukca sastoji se iz 6 glavnih dijelova (Sl.39 ) :1. Kuk (coxa)2. Prstenak (trochanter)3. Bedro (femur) najvei je i najjai lanak u kojem su miii za pokretanje

nogu. Zglob izmeu bedra i goljenice je koljeno.4. Goljenica (tibia)5. Stopalo (tarsus), ine ga 1 5 lanaka (tarsomere)

26

6. Zastopalje (pretarsus), obino se sastoji od 2 pandice (ungues). Uz njih jeesto jastuasta prianjalka arolium koja omoguuje hodanje po glatkimpovrinama. Kod nekih se kukaca nalaze po dvije takve prianjaljke pulvili

(Sl. 40).

Slika 39 Graa noge

Slika 40. Zastopalje kod dvokrilaca

Kod mnogih grupa kukaca dolo je do prilagoavanja nogu razliitimdjelatnostima, a time i do njihovih morfolokih promjena. Prema funkciji kojuobavljaju razlikuju se :

noge za hodanje, ima ih najvei broj kukaca noge za tranje (trkovi , ohari) Sl. 41 noge za skakanje produljene stranje noge sa snanim bedrima (skakavci, buhai, buhe) Sl. 42 noge za plivanje stranje noge, spljotene i krute poput vesla, a na

rubovima proirene duljim dlakama (kozaci, vodeni polukrilci) Sl.43 noge kopaice kratke i rairene prednje noge (rovac, listoroci) Sl. 44

27

noge grabilice prednje noge u kojih se goljenica moe prikuiti bedru zahvatanje plijena (bogomoljke) Sl. 45

noge sabiralice dlakave stranje noge za sakupljanje peluda (peleradilice) Kod nekih su cvjetara pojedini dijelovi jo proireni i poveani zaprenoenje skupljenog peluda Sl. 46

noge istilice njene i dlakave prednje noge (leptiri , pele) itd.

Slika 41 Noge za tranje trak, red Coleoptera

Slika 42 Noge za skakanje skakavac, red Orthoptera

Slika 43 Noge za plivanje kozak, red Coleoptera

28

Slika 44 Noge kopaice rovac, red Orthoptera

Slika 45. Noga grabilica bogomoljka, red Manthodea

Slika 46 Noga sabiralica - pela s peludom na nogama, red Hymenoptera

KRILA - ALAE (PTERA)

Kukce kao razred, pored ptica i imia, karakterizira prisutnost krila. Onanedostaju kod nekih primitivnijih kukaca (podrazred Apterygota), ali i kod nekih viihkukaca (podrazred Pterygota) koji su ih sekundarno izgubili zbog prilagodbe naposebne uvjete ivota.

29

Kukci redovito imaju dva para krila, prednja i stranja. Smjetena su na lenojstrani srednjeg i stranjeg lanka prsita izmeu lene ploice i postranih ploica(SL 21,37). Krila ne slue samo za let, ona mogu imati i druge funkcije pa slue kao zatitastranjih krila i zatka (Coleoptera, Dermaptera) proizvoai zvuka (Orthoptera),vizualni znaci za raspoznavanje vrsta i jedinki suprotnog spola ( Lepidoptera ) itd. Krilo je plosnato, dvoslojno proirenje integumenta. gornja i donja lamela imaju istustrukturu kao kutikula. uplji, cjevasti meuprostori izmeu ta dva sloja nazivaju seile ili nervi (Sl. 47). Kroz ile struji krv, prolaze traheje i ivci i imaju osjetila. Zapojedine redove kukaca karakteristian je raspored ila u krilima tj . nervatura (Sl.48).

Slika 47 Shema grae krila

Slika 48 Tipina nervatura krila

Kretanje krila omoguuju miii na krilnoj bazi .Zbog prilagodbe razliitim ivotnim potrebama kukaca, krila su se modificirala pa

postoje razlike u njihovoj vrstoi, nervaturi, veliini i obliku to nam pomae unjihovom raspoznavanju. (Tablica 2) S obzirom na vrstou krila mogu biti opnenasta tanka i gipka (Sl. 49), konata(poput pergamenta) - ovrsnula zbog jae razvijenih ila ili tvrdokonata hitinizirana.

Kod nekih kukaca su oba para krila jednake opnenaste strukture npr. kod lisnihui, vretenaca, mreokrilaca, opnokrilaca. Kod opnokrilaca i leptira stranja krila sumanja od prednjih, a kod dvokrilaca stranja krila su smanjena u maljice halterae.

30

Kod tvrdokrilaca prednja krila su jako hitinizirana i slue kao zatitni organ kojipokriva stranja krila i zadak, a nazivaju se pravo pokrilje ili elitrae. Stranja krilasu im opnenasta i lepezasto savijena ispod prednjeg para krila. Kod polukrilaca istjenica jae je hitinizirana samo osnova prednjih krila dok je vrh ostao opnenast pase nazivaju polupokrilje ili semielitrae (hemielitrae). Kod pravokrilaca prednjakonata krila mnogo su manja od stranjih opnenastih krila i pokrivaju samo njihovgornji dio kao tegmina. Kod nekih kukaca krilne plohe su vrlo uske, a djelovanje impoveavaju rubne resice ( resiari ). Nekim su kukcima krila manje ili vie smanjenaili su im zakrljala ili nestala npr. buhama, tekutima, uima i dr. Kod nekih kukacakrila su nestala samo enkama npr. kod crvaca i nekih grbica (enke mrazovaca).Krila nemaju i nespolni oblici socijalnih kukaca (mravi i termiti). Kod lisnihuiizmjenjuju se tijekom razvojnog ciklusa krilate i beskrilne enke itd.

Slika 49 Opnenasta krila vretenca (lijevo) i mreokrilca (desno)

Tablica 2 - Prilagodbe i modifikacije krila:Karakteristike Izgled Red( ovi )

Pokrilje ili elitre tvrda, sklerotiziranaprednja krila kojaslue kao zatitnipokrov za stranjaopnenasta krila Coleoptera (tvrdokrilci)i

Dermaptera (koai)

Polupokrilje ilihemielitre prednjakrila koja su priosnovi konata, ablie vrhu opnenasta

Heteroptera (stjenice)

31

Tegmina prednjakrila koja su potpunokonata Orthoptera (pravokrilci),

Blattodea (ohari),i Mantodea (bogomoljke)

Haltere ili njihalice-- mala, reduciranastranja krila kojaslue za odravanjeravnotee tijekomleta Diptera (dvokrilci)

Resiava krila uska prednja istranja krila sdugim resama

Thysanoptera (tripsi)

Dlakava krila prednja i stranjakrila pokrivenadlakama

Trichoptera (tulari)

Ljuskava krila prednja i stranjakrila pokrivenaljuskicama najeerazliitih boja

Lepidoptera (leptiri)

32

Hamuli siunekukice na stranjimkrilima koje drezajedno prednja istranja krila

Hymenoptera (opnokrilci)

Frenulum ekinjablie osnovi stranjihkrila koja driprednja i stranjakrila povezana

Lepidoptera (leptiri)

ZADAK - ABDOMEN

Zadak ili trbuh je trea funkcionalna regija tijela kukca. Primarno se sastoji se od11 lanaka i analnog lanka telson na kojem se nalazi analni otvor (Sl. 48).Potpuni broj lanaka nalazimo samo u embrionalnom razvoju i kod nekih niih redovakukaca kao to su Protura. Kod veine kukaca je dolo do redukcije tj. srastanjalanaka pa ih je vidljiv samo manji broj. Kod muha npr. vidljivo je 2 5, a kodCollembola 6 lanaka (Sl. 50).

Slika 50 Graa zatka lanci zatka nisu tako vrsto graeni kao lanci prsita, ali i na njima razlikujemolenu ploicu tergum i trbunu ploicu sternum koje su povezane rastezljivimpleuralnim membranama to daje zatku fleksibilnost. U pleuralnim membranamase obino nalaze stigme ( oduci = otvori dinog sustava). Najee stranji rubjednog lanka pokriva prednji rub drugog lanka. Ploice na lancima su obino jaehitinizirane, ali su u kornjaa njene jer zadak odozgo zatiuje pokrilje. Kod liinki mnogih holometabolnih kukaca zadak je izgraen od membranoznihlanaka. Sklerotinizirana su samo manja polja koja nose osjetne dlaice.

33

Prvi lanak zatka esto sraste s prsitem kao u veine opnokrilaca, pa im tijelo nijeutegnuto izmeu prsita i zatka, nego im je utegnut sam zadak izmeu prvog idrugog lanka pa je takav zadak visei ili osoliki zadak. U nekih opnokrilaca (osenajeznice, mravi ) moe biti drugi, pa i trei lanak zatka jako suen pa se za njih driostali dio zatka = drkasti zadak. Takav je zadak pokretan to omoguuje uporabualca. Kada se zadak dri svom irinom za prsite, to je sjedei zadak ( tvrdokrilci,pravokrilci, vretenca).

Zadak moe biti razliitog oblika, vretenast (vretenci), tapiast (palinjaci), jajolik(pela), proiren (stjenice) itd.

U zatku kukaca smjeten je glavni dio probavnog i krvnog sustava te reproduktivniorgani. Za razliku od drugih lankonoaca odrasli kukci ne posjeduju abdominalnenoge. Liinke mnogih kukaca, osobito leptira i osa listarica, imaju uz noge na prsitu itzv. lane noge na zatku koje im omoguuju pridravanje uz rub lia ili za granice. Neposredno ispod analnog otvora nalazi se spolni otvor oko kojeg su izrasli spolniprivjesci. Kod enki parni privjesci na 8. i 9. lanku zatka ine organ za odlaganjejaja leglicu ili ovipozitor. Osobito je razvijena kod kukaca koji odlau jaja u nekisupstrat, a nemaju je kornjai, leptiri, dvokrilci. Mnogi od njih imaju prividnu leglicukoja se razvila od suenih stranjih lanaka zatka. Leglica moe biti razliitog oblika : pilasta (opnokrilci), igliasta (ose najeznice),sabljasta (pravokrilci) itd. (Sl. 51).

Slika 51 Leglicalijevo igliasta ose najeznice; desno sabljasta kod pravokrilaca

alarima, kao to su pele, ose i drugi opnokrilci leglica ne slui za odlaganjejaja, nego je s obzirom na otrovnu lijezdu preobraena u alac, koji zbog toga imajusamo enke, a mujaci ga nemaju. Oko mukog spolovila nalaze se 2 4 pomina privjeska - gonopodi kojima seprikvai za tijelo enke kod parenja. Na zadnjem lanku zatka, vie prema leima, nalaze se kod nekih kukacazadani nastavci cerci koji predstavljaju ostatke abdominalnih nogu. Cerci suosjetni organi (dodir) . Kod vodencvjetova cerci su dugaki i lankoviti kao ticala, kodohara kratki i kijaasti, a lisnati kod liinki vretenaca. Kod uholaa cerci su otvrdnuli ipoprimili oblik kljeta. Slue veinom za obranu, ali i kod udvaranja, a ponekad i kaopomo kod sklapanja krila (sl. 52).

34

Slika 52 Cerci; lijevo kod vodencvijeta, desno kod uholae

Pored cerca kod nekih kukaca susreu se i drugi tjelesni dodaci. Takovodencvjetovi na kraju zatka, izmeu parnih tjelesnih nastavaka, imaju stranjiprivjesak koji je produetak lene ploice 11. lanka zatka. Na trbunoj strani 5.trbunog lanka skokunaca (Collembola) nalazi se furcula (furca) odskona vilicakojom skau (Sl.5 ). Lisne ui na 5.lanku zatka imaju kratke cjevice sifone (Sl.54) iz kojih se, za vrijeme uznemiravanja ui, lui votana tvar, a gusjeniceSphingidae ( ljiljci ) na lenoj strani 10. lanka nose vrnu bodlju ( Sl. 55 ).

Slika 53 Skokunac - furcula

Slika 54 Lisna u sifoni Slika 55 Gusjenica leptira ljiljka

35

Morfologija kukaca

36

ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA KUKACA

INTEGUMENT

Tijelo kukca je pokriveno ovrsnulim tjelesnim pokrovom zvanim integument iliegzoskelet. Integument je udubljen izmeu glave, prsita i zatka, te izmeupojedinih lanaka. Njegova mjestimina uleknua u tjelesnoj upljini (apodemi) slueza prikaivanje miia. Pojedini dijelovi integumenta su ovrsnuti (sklerotizirani) ,a nazivaju se skleriti, doksu drugi fleksibilni i opnenasti to daje vrstou tijela, a dozvoljava slobodu kretanja. Koni omota kukca se sastoji od 3 sloja (Sl. 56):

kutikula epiderma i bazalne membrana

Kutikula Povrinski je neivi sloj sloj integumenta.. Pokriva itavo tijelo kukca, ali i lijezdeslinovnice, traheje, prednje i stranje crijevo probavila, te dijelove spolnih organa. Po postanku je fleksibilna, elastina i bijela i kao takva ostaje kod mnogih liinki,meutim u veine odraslih kukaca podlijee kemijskim promjenama, otvrdne ipotamni. Ovaj se proces naziva sklerotizacija.

Povrinski sloj kutikule je epikutikula, a ispod nje se nalazi prokutikula.Epikutikula je vrlo tanki sloj kutikule. Ne sadri hitin, vrlo je otporna i vrsta, a

uloga joj je sprjeavanje gubitka vode i zaustavljanje prodora stranih tvari. Sastoji seod vie slojeva. Donji sloj je graen od od kutikulina. Pokriven je votanim slojemkoji je glavna barijera za kretanje vode u i iz tijela kukca. Na povrini je tzv.cementni sloj koji titi vosak od oteenja.Prokutikula lei odmah iznad epiderme. Uglavnom je izgraena od mjeavine

hitina i proteina. Hitin je polisaharid koji sadri duik. Otporan je na djelovanjekemikalija osim koncentriranih mineralnih kiselina koje ga rastvaraju. Molekule hitina povezane su u mikrovlakna koja su okruena proteinom, a inelamele koje lee jedna pored druge i jedna iznad druge to daje vrstou ifleksibilnost. Postoje razliite vrste proteina ovisno o vrsti kukca. Vaniji su sklerotini rezilin. Sklerotin daje vrstou. Rezilin je fleksibilan protein (slian gumi) koji dajeelastinost dijelovima integumenta. Nalazi se u dijelovima tijela koji omoguuju velikupokretljivost kao to su krila i zglobovi, a nalazi se i izmeu lanaka. On npr.omoguuje da buhe visoko skau.Ubrzo nakon presvlaenja prokutikula se izdiferencira u dva sloja, vanjsku

egzokutikulu i unutranju endokutikulu Egzokutikula je pigmentni sloj kutikule koji se razvija kao rezultat procesa

sklerotizacije. Lei ispod epikutikule. Tvrda je i tamnije boje. Debljina joj

37

varira. Debela je u skleritima i kukcima tvrdog tijela, a tanka u fleksibilnimmemebranama i kucima njenog tijela. Odsutna je u njenim dijelovima tijela.Epikutikula i egzokutikula nisu probavljive (svlak).

Endokutikula je donji, stalno mekani sloj kutikule. Elastina je i bezbojna.Probavljiva je, resorbira se i slui za stvaranje nove kutikule.

Kroz endokutikulu i epikutikulu prolaze protoplazmatske cjevice koje dopiru doepikutikule, a vjerojatno im je uloga prijenos lipoproteina i voska do epikutikule.Ukoliko su sklerotizirane pridonose vrstoi kutikule.Epiderma

ivi je dio integumenta. ini ju jedan sloj stanica kojima je glavna uloga stvaranjekutikule. Unutar epiderme nalazi se nekoliko vrsta stanica koje su specijalizirane za raznefunkcije npr.:ljezdane stanice proizvode razliite sekrete (feromone, repelente, otrovne tvari,vosak i dr.) koji na povrinu kutikule izlaze kroz mikroskopske cjevice .Osjetne stanice izgrauju razliite osjetne organe kukca za primanje mehanikih,kemijskih i svjetlosnih podraajaTrihogene stanice stvaraju dlake (sete) i dr.Bazalna membrana

Tanka je koica ispod epidermalnih stanica koja odvaja integument od tjelesneupljine.

Slika 56 Graa integumenta

FUNKCIJE KUTIKULE Najvaniji dio integumenta je kutikula. Ona vri nekoliko vanih fizikalnih i fiziolokihfunkcija u ivotu kukaca :

slui kao skeletni sustav (egzoskelet ). To ini na 3 naina :- daje oblik i vrstou tijela- osigurava potporu unutranjim organima

38

- povrina je uz koju se veu miii (osigurava pokrete) sprjeava gubitak vode (bez votanog sloja epikutikule kukac bi brzo

dehidrirao) sudjeluje u primanju osjetnih podraaja i time omoguuje komunikaciju s

vanjskim svijetom. To je zbog toga to su osjetni organi (oi, osjetne dlaice)derivati kutikule.

ukljuena je u kretanje kukaca na 2 naina, prvo, glavni je sastojak svihnogu i drugo,krila su izrataji integumenta

ograniava prodor patogena i toksina (ukljuujui insekticide) obrubljuje traheje i traheole, lijezde slinovnice i dijelove

reproduktivnog trakta ( prilikom presvlaenja i ovi se dijelovi skidaju) zatitna je barijera za prednje i stranje crijevo probavnog sustava obojenje i kamuflaa i dr.

Povrina kutikule nije glatka nego skulpturirana. Izboenja, nabori i neprave dlake(mikrotrihe ili pile) izrataji su kutikule. Due dlake, ekinje i ljuskice (makrotriheili sete) su produkt rada trihogenih stanica epiderme. Imaju ulogu osjetila opipa,zatitnu ulogu (arke dlake) i druge funkcije. Boja kukaca ovisi o pigmentima i strukturi kutikule. Pigmentne boje nastaju uegzokutikuli (smea, crna) i epidermi (uta, crvenkasto-smea, zelena) ili su konaniprodukti izmjene tvari. Nakon uginua jedino crni kukci zadravaju boju dok drugiizblijede. Strukturne boje su metalne boje i boje koje se prelijevaju, a nastajuuslijed loma svjetlosti u hitinu. Obojenost mogu kukcima davati izrasline na koi, npr.leptirima ljuice, a bumbarima i pelama dlaice. Veina pigmenata je porijeklom odbiljaka (npr. boja krumpirove zlatice nastaje uglavnom zbog prisutnosti beta karotinaiz krumpira ). Spoznaje o grai i strukturi integumenta kukaca omoguile su razvoj

insekticida za prodiranje kroz ovaj vieslojni tjelesni pokrov (insekticidikontaktnog djelovanja).

Kutikula ima i ogranienja: ne dozvoljava kontinuirani rast kukca to iziskuje odbacivanje stare i

stvaranje nove kutikule tj. presvlaenje tijekom presvlaenja kukci su vrlo osjetljivi

Presvlaenje kukaca

Zbog hitinske kutikule kukci ne mogu rasti kontinuirano usprkos njezinojelastinosti. Zato tijekom postembrionalnog razvoja, u stadiju liinki, dolazi dopresvlaenja kukaca. Ispod stare kutikule nastaje nova, stara se odjeli, raspuknesredinom gornje strane prsita pa se tuda izvue itavo tijelo. Nakon presvlaenja tijelo je mekano i blijedo sve dok hitin ne otvrdne i dobije boju.

39

Presvlae se samo liinke. Kukac raste samo nakon presvlaenja dok je kutikulamekana i elastina (skokovit rast).Glavni stupnjevi presvlaenja su (Sl. 57):

1. kutikula se odvaja od epiderme2. tekuina za presvlaenje, koja sadri enzime proteinazu i hitinazu, puni nastali

slobodni prostor3. izluuje se kutikulin za novu epikutikulu4. epiderma stvara novu prokutikulu

- tekuina za presvlaenje se aktivira, enzimi razlau staruendokutikulu

- hitin se sintetizira kada se stara endokutikula resorbira (reciklaa)- prokutikula je zatiena kutikulinom

5. stara kutikula puca6. kukac se oslobaa stare kutikule7. sklerotizacija nove kutikule

Slika 57 Presvlaenje kukca1 - Kutikula se odvaja od epiderme, 2- tekuina za presvlaenje puni slobodniprostor, 3- stvara se nova kutikula i probavlja stara, 4- probava endokutikule jezavrena, preostala je egzokutikula, 5 pucanje i odbacivanje stare kutikule

Presvlaenje reguliraju hormoni ekdison i juvenilni hormon. Kada kukac tolikonaraste da mu je kutikula tijesna lijezde izluuju ekdison koji putuje u epidermalnestanice i stimulira ih na izluivanje tekuine za presvlaenje. Ova tekuinaprobavlja endokutikulu. Juvenilni hormon ( JH ) odrava kukca u stadiju liinke tj.

40

sprjeava odrastanje. Izluuje se kontinuirano tijekom svakog presvlaenja. Djelujezajedno sa ekdisonom i odreuje sudbinu svakog presvlaenja. Ako je juvenilni hormon prisutan u veoj koncentraciji kukac se odrava u stadijuliinke. Kada je juvenilni hormon prisutan u nioj koncentraciji presvlaenje ide upravcu odrastanja. Prestane li izluivanje JH sam ekdison stimulira stvaranje kutikuleodraslog kukca. Stvara se kutikula kukuljice kod holometabolnih kukaca. Jednom kada kukac odraste prestaje izluivanje ekdisona pa se imago nepresvlai. Imago se ne treba presvlaiti jer nee vie rasti, slino ljudima, jednomkada dosegnemo odreene godine prestajemo rasti.

Poznavanje presvlaenja kukaca i utjecaja enzima i hormona na presvlaenjeomoguilo je proizvodnju biotehnikih insekticida koji prekidaju razvoj kukca iuzrokuju smrt (inhibitori hitinaze, juvenilni hormon).

OPI UNUTRANJI SUSTAV Tjelesna upljina kukaca podijeljena je dvjema uzdunim dijafragmama na triodvojene upljine koje se nazivaju sinusi . Prva dijafragma lei na lenoj, a druga na trbunoj strani (lena ili dorzalna itrbuna ili ventralna dijafragma). Prostor izmeu lene dijafragme i koe naziva seperikardijalni sinus. U njemu je stranji dio lene ile ili srce. Prostor izmeu lene itrbune dijafragme je visceralni sinus u kojem je smjetena probavna cijev, najveidio masnog tijela, spolni organi i organi za izluivanje. Trei i najmanji sinus nalazi seizmeu trbune dijafragme i koe, a naziva se perineuralni sinus. U njemu se nalaziivani sustav.

Slika 58 Presjek kroz tjelesnu upljinu

41

Dijafragme se nalaze samo u zatku dok ih u prsitu nema. Izmeu lene i trbunedijafragme na stranjem kraju tijela nalazi se jedan otvor koji ima znaajnu ulogu ucirkulaciji krvi. Osim navedenih organa u tjelesnoj upljini nalazimo i gusti splet dinihcijevi (trahealni sustav). Svi organi se kupaju u hemolimfi (krv). (Sl. 58)

MIINI SUSTAV

Kukci imaju veliki broj miia. Vanjski skelet prua veliku povrinu za prikaivanjemiia u usporedbi s unutranjim kosturom kimenjaka. Smatra se da se u tijeluovjeka nalazi 696 miia dok se npr. u gusjenici drvotoca Cossus ligniperdanalazi 4000 miia (Lyonet). Muskulaturu kukaca ine popreno prugasti miii. Jednim dijelom su vezani zaorgan koji pokreu, a drugim za integument (direktno za epidermalne stanice,direktno za kutikulu ili za apodeme).

Slika 59 Privrenje miia u lankonoaca i kraljenjakaU lankonoaca miii su privreni uz egzoskelet (gore), a u kraljenjaka uz

endoskelet (dolje). 1. egzoskelet, 2. fleksor , 3. ekstenzor, 4. endoskelet

Miino tkivo je izgraeno od izduenih miinih stanica koje se sastoje odstanine membrane (sarkolema) i protoplazme (sarkoplasma) u kojoj se nalazeuronjena miina vlakna (miofibrile). U miinim stanicama, nalaze se mitohondrijikoji su naroito brojni u miiima za let. Miino tkivo j e povezano sa ivpanimsustavom. Rad miia poinje na osnovi impulsa ivanog sustava. Impuls uzrokujekontrakciju ili grenje miia. Poslije prestanka podraaja mii se vraa u prvobitnostanje. Kod kukaca razlikujemo tjelesnu ili skeletnu i trbunu ili visceralnu muskulaturu.

Tjelesnu muskulaturu ine miii trupa i miii nogu. Miii trupa pokreu glavui zadak prema prsitu, dijelove usnog ustroja, ticala, zatvaranje usne upljine idrijela i dr. Od svih ovih miia najjae su razvijeni letni miii u prsitu. Miii noguizvode pokrete lanaka nogu (Sl. 60).

42

Slika 60 Raspored miia u nozi za hodanje

Slika 61 Miii u prsitu pokreu krila

Trbunu muskulaturu ine miii za pokretanje trbuha i disanje, te miii uzunutranje organe kukca (krvotok, probavni sustav i dr.). Miii kukca su vrlo jaki u usporedbi s teinom tijela. Kukci su u stanju podii teretkoji je 15 do 25 puta tei od njihova tijela. O velikoj snazi miia svjedoe skokovibuhe, koja skoi u vis 200 puta vie nego to je sama visoka i mravi koji moguprenijeti teret viestruko tei od njihova tijela. Miii se steu i rasteu fenomenalnombrzinom to nam pokazuje velika brzina vibracije krila.

Slika 62 Borba jelenaka

43

LIJEZDE, ORGANI ZA IZLUIVANJE

Pojedine stanice epiderme, pretvorile su se u lijezde ija je glavna zadaaizluivanje razliitih kemijskih tvari. lijezde mogu biti jednostanine i viestanine . Jednostanine lijezde se nalaze u epidermi, a neto su krupnije od okolnihstanica. Svoje produkte izlijevaju kroz kutikulu koja ih pokriva. Viestanine lijezde se nalaze ispod epiderme. One imaju odvodni kanal kojim seizluuje sekret. Oko odvodno kanala nalaze se stanice lijezde. Za lijezde koje svoje sekrete izluuju na povrinu tijela kaemo da suekskretorne. Ovisno o funkciji koju vre razlikuju se lijezde za proizvodnju voska, otrova, sline,tekuine za presvlaenje, aromatinih tvari itd.lijezde za izluivanje sline lijezde slinovnice izluuju slinu. Otvori su im pri dnu usnih organa, pa se sobzirom na njihov poloaj razlikuju gornjoeljusne, donjoeljusne ili donjousnenelijezde slinovnice. Njihov sadraj se izluuje u usnoj upljini. Osnovni zadatak sline je omekavanje, rastvaranje i djelomina probava hrane.Kukci koji siu krv utrcavaju pri sisanju slinu u ranicu, pa se od njezinih otrovnih tvarijavljaju upale, otekline i svrbe koe . Mnogi kukci koji siu na biljkama svojomslinom otete biljku . Jabuna krvava u uzrokuje stvaranje rak-rana na izbojimajabuke, a druge ui izoblienje izbojaka i lia pa ak i ike. Pljuvane lijezde su i predljive lijezde. Susreemo ih kod gusjenica, liinkiopnokrilaca i nekih kornjaa. To su promijenjene donjousnene lijezde koje izluujuslinu koja na zraku ovrsne u niti od kojih liinke ispredaju razliite zapretke kojimaomataju lie, sputaju se pomou njih s drvee, unutar njih se zakukulje ( kokoni )itd.lijezde za proizvodnju voska Votane lijezde se javljaju naroito kod opnokrilaca i jednakokrilaca. Najveekoliine voska izluuju pele za izgradnju saa i titaste ui koje pokrivaju svoje tijelovotanim titiem. Vosak se proizvodi u vidu praha, konia ili ploica. Kod pela votane lijezde se nalaze na IV, V, VI i VII sternitu zatka. Kutikula jena tom mjestu tanka i bez dlaka ( votano ogledalo ). Vosak se izluuje kao tekuina,a na zraku ovrsne. Kod bumbara su takve lijezde na lenoj strani. Votanimprahom prekrivena su krila titastih moljaca.lijezde za izluivanje mirisnih tvari

Mirisne lijezde izluuju razliite tvari posebnog mirisa . Ako ta tvar ima neugodanmiris nazivaju se smrdljive lijezde. Obino ih imaju razne stjenice koje su po tome idobile ime npr. smrdljivi martin, smrdljiva greta itd. Imaju ih i ohari i neki kornjai(trci, grobari). Bioloko im je znaenje da se pripadnici iste vrste mogu pronai, amanje slue za odbijanje neprijatelja. Mirisne lijezde nekih kukaca, u prvom redu leptira, izluuju feromone (seksualniatraktanti). Najee ih ima samo jedan spol, a slue za privlaenje jedinki suprotnogspola u vrijeme parenja. Nalaze se na zatku u obliku vreica izmeu lanaka, na

44

krilima ili povezane sa gornjom eljusti (mandibularne lijezde). Feromoni se izbacujuu vidu tekueg mlaza, plina ili aerosola, a primaju preko receptora za miris, naroito uticalima, stopalima, dijelovima usnog ustroja i dr.lijezde za izluivanje otrova

Otrovne lijezde izluuju tvari koje kod ovjeka i viih ivotinja uzrokuju razliitetipove trovanja. Kod opnokrilaca se nalaze u trbuhu. Njihovi sekreti izluuju se prekoaoke u rtvu. Kod mrava u sebi sadri mravlju kselinu . Postoje otrovne ili arke dlake (toksofore Sl. 63) kod gusjenica raznih leptira(smrekov prelac, gubar, zlatokraj) koje nadrauju kou ovjeka i ivotinja, kada nanju padnu. Ove dlake su tako graene da se lako lome i sadranim otrovom moguizazvati zapaljenje koe i dugo vremena poslije uginua gusjenice.

Slika 63. Otrovna dlaka gusjenice ( toksofora )Sekret iz ljezdane stanice (G) izlijeva se na mjestu na kojem se dlaka lomi (a). S dlaka, C kutikula, E epiderma, B bazalna membrana, T trihogena stanica

Mnogi kukci parazitoidi imaju lijezde iji sekreti slue za paraliziranje domainaprilikom odlaganja jaja .Mazive lijezde Ove lijezde izluuju masne ili uljane tvari koje slue za podmazivanje zglobova ilipremazivanja cijele povrine tijela radi zatite od utjecaja vanjskih imbenika .Naroito su razvijene kod kornjaa i kukaca koji ive u vodi.lijezde za presvlaenje U epidermi koe nalaze se i Versonove lijezde koje izluuju u vrijemepresvlaenja tekuinu koja omoguuje podizanje stare kutikule od nove, koja jenastala ispod nje i tako olakava presvlaenje.

Pored navedenih ekskretornih lijezda u kukaca susreemo i endokrinelijezde. One izluuju hormone, koji reguliraju ivotne procese, u hemolimfu .Najpoznatiji su ekdison i juvenilni hormon koji reguliraju presvlaenje i preobrazbuliinke u kukuljicu odnosno imago.

45

IVANI SUSTAV

ivani sustav kukaca je mrea specijaliziranih stanica (ivane stanice ilineuroni) za prijenos informacija unutar tijela. Osigurava primanje osjetnog podraajaiz vanjske ili unutranje sredine (pritisak, okus, zvuk, svjetlost, razina hormona i dr) ireagiranje organizma na njih. Podraaji djeluju na odreene osjetne organe(receptori) odakle neuronima stiu do miia i lijezda. Dijelovi neurona su (Sl. 64):

Dendriti primaju informaciju od druge nervne stanice i predaju je tijelu ivanestanice.

Tijelo ivane stanice sadri jezgru i druge organele tipine za eukariotskustanicu.

Akson odnosi informaciju od tijela ivane stanice. Aksoni se mogu granati ukolaterale

ivana stanica reagira na kemijske ili fizikalne podraaje pojavom ivanogimpulsa. ivana stanica stvara elektrine signale koje provodi iz jednog dijelaneurona u drugi i kemijske signale pomou kojih komunicira s drugim ivanimstanicama.

Slika 64. Shema ivane stanice

Prema funkciji koju vre u ivanom sustavu neuroni se obino grupiraju u 3kategorije:

Senzorni (aferentni) neuroni obino imaju dugake dendrite i kratke aksone,a prenose informaciju od receptora do centalnog ivanog sustava.

Motorni (eferentni) neuroni imaju dugake aksone, a kratke dendrite iprenose podraaje od centralnog ivevlja do miia ( ili do lijezda ).

Interneuroni nalaze se samo u centralnom ivevlju gdje veu neuron zaneuron

46

Pojedine ivane stanice povezuju se meusobno, ali i s miiima i lijezdamaspecijalnom vezom zvanom sinapsa (akson dendrit poveznica). Prijenos ivanogimpulsa preko sinapse je kemijski proces. ivani impuls uzrokuje na kraju aksonaoslobaanje posebnog kemijskog spoja tzv. neurotransmitera (acetilholin) kojiprolazi kroz sinapsu i izaziva novi impuls u dendritu (- ima) susjednog ili viepovezanih neurona. Neurotransmiteri su odreeno vrijeme aktivni. Inaktiviraju ihenzimi (acetilholin esteraza). Inaktivirani transmiter se vraa u akson i reciklira(SL. 65).

Veina insekticida (organofosforni, karbamati) su inhibitori acetilholinesteraze.

Slika 65. Kretanje ivanog impulsa kroz neurone i preko sinapse

47

Snopovi aksona ili dendrita oblikuju ivce koji slue iste dijelove tijela. Osjetne ivane stanice koje primaju podraaje iz vanjske sredine nalaze na koi ipruaju svoje dendrite sve do kutikule ili do povrine osjetnog organa. Za razliku od osjetnih stanica ije se tijelo nalazi u receptoru na periferiji tijela, tijelamotornih ivanih stanica nalaze se u ganglijima. Gangliji su snopovi meusobnopovezanih neurona . itav ivani sustav kukaca sastoji se od tri ivana skupa, a to su centralno,periferno i simpatiko ivevlje.Centralno ivevlje (Sl.66 ) se sastoji od niza parnih segmentalno poredanih

ganglija koji su meusobno povezani uzduno konektivama, a poprenokomisurama, pa kaemo da je ljestviavog tipa. Protee se du trbune stranetijela ispod probavnog sustava. Dobro je razvijeno kod liinki jednostavnijih kukaca,dok je kod potpuno razvijenih kukaca dolo do stapanja ganglija, osobito u prsitu izatku . U svaki ganglij ulazi senzorni neuron iz lanka u kojem je lociran, a izlazi motornineuron koji ide do miia dotinog lanka.

Slika 66 Shematski prikaz centralnog ivevlja

Centralno ivevlje se dijeli na mozak i trbunu modinu .

Mozak ili naddrijelni ganglij je najrazvijeniji dio ivevlja. Na njemu serazlikuju tri dijela : prednji, srednji i stranji mozak ( Sl 67 ).

Prednji mozak (protocerebrum) je najvei. Iz njega izlaze vidni ivci.

48

Srednji mozak (deuterocerebrum) je mnogo manji. Iz njega izlaze ivci zainervaciju miia ticala, a osim sredita za mirise u njemu su jo sredita zaokus i opip.

Stranji mozak (tritocerebrum) je najmanji iz njega ide jedan ivac u gornjuusnu, a drugi do frontalnog ganglija simpatikog ivevlja.

Slika 67 Mozak ili naddrijelni ganglij

Trbunu modinu ine poddrijelni ganglij, 3 ganglija prsita i 8 ganglija zatka.Poddrijelni (subesopheagal) ganglij je konektivama vezan za stranji mozak.

Njegova tri para ivaca ulaze u gornje eljusti donje eljusti i donju usnu. Iz 3 prsna ganglija idu ivci u noge, a od srednjeg i stranjeg prsnog ganglija i u

krila . Iz ganglija zatka idu ivci u lanke zatka i u spolne organe.

Periferno ivevlje se sastoji iz ogranaka centralnog ivevlja koji serazgranavaju po povrini tijela i prenose podraaje okoline do trbune modine.Slue za osjeaje i za gibanje.Simpatiko ili visceralno ivevlje takoer proizlazi iz centralnog

ivevlja. Njegovi ivci inerviraju prednje i stranje crijevo, dini sustav i spolneorgane.

OSJETNI ORGANI (RECEPTORI) Osjetni organi ili osjetila primaju podraaje iz vanjske sredine, ali isto takoobavjetavaju kukce o fiziolokom stanju u unutranjosti njihova organizma. Svako osjetilo se sastoji od jedne ili vie osjetnih stanica, ivaca kojima suosjetne stanice u vezi sa ivanim centrom i od receptornog aparata kojim sepodraaj prima i eventualno pojaava.

49

Svaki osjetni organ (receptor) djeluje kao pretvara mehanike, kemijske ilisvjetlosne energije iz okolia u elektrinu energiju ivanog impulsa u osjetnoj stanici(senzornom neuronu). Signal generiran osjetnim receptorima putuje u mozak ilitrbunu modinu gdje stimulira odgovarajue ponaanje kukaca (pronalaenje hrane,jedinki suprotnog spola, izbjegavanje opasnosti, reagiranje na promjene u okoliu).

Slika 68. Kretanje ivanog impulsa od osjetne stanice do ganglija, a zatim do miia

Svi osjetni organi kukca su integralni dio egzoskeleta. Ovisno o funkciji mogu segrupirati u tri kategorije :

osjetila za mehanike podraaje (mehanoreceptori) osjetila za kemijske podraaje (kemoreceptori) i osjetila za svjetlosne podraaje (fotoreceptori)

OSJETILA ZA MEHANIKE PODRAAJE Mehanoreceptori su osjetila za opip, kretanje, ravnoteu, sluh.

Osjetila za opip Organi za opip su osjetne dlake i ekinje takozvane senzile razliitog oblika.Najee su to trihoformne i kampaniformne senzile (Sl. 69). Javljaju se svuda naintegumentu pored pravih dlaka, a za razliku od njih povezane su sa nervnimcentrima. Opipne senzile najee nalazimo na onim dijelovima tijela kojima kukcidodiruju okolne predmete, pa ih je najvie na ticalima, pipalima, usnim organima,stopalima, cercima i dijelovima krila koji su pri mirovanju okrenuti prema van. Trihoformna senzila je najjednostavnija i najrairenija senzila. Izduena je i imazailjen vrh. Dendriti osjetnih stanica privreni su pri osnovi dlake.

50

Kampaniformna senzila je u vidu kupole, vrlo malo uzdignuta iznad okolnekutikule.

Slika 69. Trihoformna ( lijevo ) i kampaniformna senzila

Toplinsko osjetilo Osjetne senzile za toplinu, na koju su kukci vrlo osjetljivi, preteno se nalaze uticalima.Osjetila za sluh

Sluni organi nisu kod kukaca tako razvijeni kao osjetila za opip i ne postoje kodsvih vrsta. Najbolje su razvijeni kod kukaca koji proizvode zvuk (skakavci, turci,cvrci), ali i nekih leptira i stjenica. Tipovi slunih organa su hordotonalni, timpanalni i Johnstonov organ. Najjednostavniji su hordotonalni sluni organi (Sl.69). ini ih manji ili vei brojsenzila za sluh (skolopidija) koje poput strunica premouju otvor izmeu dvijeunutranje povrine egzoskeleta. Vie slue za ravnoteu i otkrivanje poloaja tijela,a manje za sluh. Nalaze se na prsitu, trbuhu, pri osnovi krila, na nogama itd.

51

Slika 70 Skolopidija hordotonalnog organa povezana je jednim dijelom za kutilkulu, adrugim dijelom za ganglij CS

Timpanalni organi su glavni sluni organi. Sastoje se od tanke kutikularnemembrane (timpanum) koja je napeta u vrstom hitinskom obruu poput bubnjia, aispod nje je uzdunica proirena u zrani mjehur da membrana moe titrati. Na njojsu slune stanice u obliku skolopidija. Kada membrana zatitra one reagiraju nazvune vibracije. Najpoznatiji su kod kukaca koji zriu (cvrci, skakavci, turci). Ove "ui" se mogu nalaziti na razliitim dijelovima tijela. Kod skakavaca i cvrakanalaze se na pleurama prvog trbunog lanka (Sl. 71), kod zrikavaca i turaka nagoljenicama prednjih nogu (Sl. 72). kod leptira na metatoraksu ( sovice ) ili na trbuhu(grbice, savijai).

Slika 71. Timpanalni organ kod skakavaca

52

Slika 72. Zatvoreni i otvoreni timpanalni organ konjica Locusta viridissima

Johnstonov organ kao jedan tip hordotonalnih organa nalazi se u prekretausvakog ticala. Ovim organom kukci mogu osjetiti zrane struje, potrese, promjenemjesta tijela i brzinu kretanja. Prema tome slue kao osjetilo za brzinu, vibracije i siluteu, a djeluju i kao organ za sluh .

OSJETILA ZA KEMIJSKE PODRAAJE

Kukci imaju sposobnost da osjete razliite kemijske tvari u svom okoliu. Ako senalaze u plinovitom stanju mogu ih otkriti kao miris njunim organom, a ukoliko su uvrstom ili tekuem stanju kao okus osjetilom za okus.

Osjetilo za mirisNjuni organ je kod kukaca najbolje razvijen osjetni organ (Sl. 73). Po razvijenosti,

tonosti opaanja i finoi mnogo je bolji nego kod kimenjaka. Pomou osjetila zamiris kukci nalaze hranu, jedan spol nalazi drugi, enke pronalaze mjesto zaodlaganje jaja, socijalni kukci razlikuju prijatelja od neprijatelja itd. Senzile za miris (osjetne dlaice, unjii, ploice) s mnogobrojnim porama krozkoje difundiraju molekule koje nosi zrak, nalaze se na vrnim lancima ticala, ali semogu nai i na dijelovima usnog ustroja ivanjskim dijelovima spolnih organa.

53

Slika 73 Senzila za miris

Osjetilo za okus Organi za okus su tankostjene senzile koje se veinom nalaze na dijelovima usnogustroja, ali i na ticalima, stopalima i genitalijama (osobito pri vrhu leglice). Pomouokusnih senzila kukci razlikuju etiri svojstva hrane : slatko, gorko, kiselo i slano, ali ikoncentraciju hrane.

OSJETILA ZA SVJETLOSNE PODRAAJE OSJETILA VIDA

Osjetilo vida ima funkciju prihvaanja svjetlosnih zraka. Najbolje je razvijeno koddobrih letaa i grabeljivaca kao i kod kukaca koji u letu trae suprotni spol. Kodkukaca koji ive u tlu, drvetu ili kao paraziti ono je zakrljalo ili reducirano. Osjetila vida su oi. Kod kukaca razlikujemo : jednostavne oi, postrane oi isastavljene oi (Sl. 74).

54

Slika 74. Glava odraslog kukca jednostavne i sastavljene oiOdonata, Ortoptera, Aphidae Hymenoptera (s lijeva na desno)

Jednostavne oi ili ocellae imaju razvijeni oblici kukaca, a mogu ih imati iliinke heterometabolnih kukaca u posljednjem stadiju svog razvoja (Sl.75). Nisusamostalni vidni organi i nikada se ne javljaju u vrsta koje nemaju sastavljene oi.Nalaze se na elu ili na tjemenu u vidu konveksne nabrekline. Nazivaju se i eoneoi . Ima ih 1 do 3 i broj je konstantan za vrstu . Jednostavne oi se sastoje od bikonveksne lee (cornea), sloja ronatih(korneagenih) stanica i mrenice . Mrenicu ine vidne stanice u kojima se nalazividni tapi (rabdom) koji prenosi zrake svjetlosti od lee do vidnog ivca. Vidni ivacnalazi se na stranjoj strani rabdoma.

Slika 75. Uzduni prerez kroz jednostavno oko eone oi ne opaaju predmete u okoliu, ali su osjetljive na irok raspon valnihduina, reagiraju na polarizaciju svjetla i brzo odgovaraju na promjene u jainisvjetlosti. Njihova uloga nije do kraja poznata. Smatra se da djeluju zajedno sasastavljenim oima i pojaavaju njihovu osjetljivost na razliite razine intenzitetasvjetlosti.

Postrane oi ili stemmata javljaju se u liinki holometabolnih kukaca.Prilikom preobrazbe one se gube u stadiju kukuljice tako da ih kod razvijenih oblikane nalazimo. Od ocela se razlikuju po tome to dioptriki aparat kod stemata imakristalno tijelo, a ocele ga nemaju (Sl. 76).

55

Slika 76. Uzduni prerez kroz postrano oko

Broj postranih oiju je razliit i nije uvijek stalan za vrstu. Gusjenice sa svakestrane imaju 5 do 7, pagusjenice 1, liinke kornjaa 1 do 6 stemata. Smatra se da stemata mogu opaati jednostavne oblike, razliku izmeupolarizirane i nepolarizirane svjetlosti, pravac i pokret, a u odreenim uvjetima iudaljenost predmeta .

Sastavljene (mreaste, facetirane) oi imaju potpuno razvijeni kukci sastrane glave (Sl. 77). To su dva manja ili vea oka sastavljena od brojnih oica(facete ili omatidije ) unjastog oblika (Sl. 78). U sastavljenom oku nekih mrava ima6 do 8 oica, zelenog konjica 2000, domae muhe i bubamare 4000, hruta 5500,pojedinih leptira 12 17 000, a neki vilinski konjici vie od 25 000. Broj omatidija isloenost mreastih oiju ovisi o vrsti, ali i o spolu kukca. Sloenije oi imaju kukcikoji dobro lete. Omatidije lee jedna pored druge i jedna iznad druge inei tako sastavljeno oko.

Slika 77. Sastavljeno oko

56

Svaka oica je graena od esterokutne lee (cornea - 1) ispod koje je kristalniunj (2). Zajedno, lea i kristalni unj, ine dioptriki aparat. Na dioptriki dio okonadovezuje se 8 vidnih stanica ( retinula - 3) izmeu kojih je vidni tapi ( rabdom 4), osjetljiv na svijetlo. Na vidne stanice nadovezuju se vlakanca vidnog ivca ( 5 ).Oko kristalnog unja i vidnih stanica nalaze se pigmentne stanice ( 6 ) koje odvajajujednu omatidiju od druge i slue kao optiki izolator (Sl. 69).

Slika 78. Graa sastavljenog oka (lijevo) i omatidije (desno)

Kada zraka svjetlosti doe kroz dioptriki aparat do rabdoma nastaju kemijskepromjene koje uzrokuju stimulacije centra za vid u mozgu. Svaka omatidija djeluje zasebe i vidi samo dio slike predmeta koji kukac gleda pa tako u oku kukca nastajeslika u vidu mozaika (Sl. 79)

Slika 79 U facetiranom oku nastaje slika u vidu mozaika

Pomou sastavljenih oiju kukci razlikuju oblike, boju i udaljenost predmeta.

57

Vanost poznavanja reagiranja kukaca na vanjske podraajeReagiranje kukaca na boju i svjetlost koristi se u praksi za lov svjetlosnim i

obojenim mamcima. Na taj se nain dolazi do podataka o vremenu pojave nekevrste, gustoi populacije itd. Dobiveni podaci olakavaju utvrivanje optimalnogroka tretiranja i samog suzbijanja kukaca. Prouavanje komunikacije kukaca dovelo je do otkria kemijskih tvari kojekukci koriste da lociraju jedan drugog i biljku domaina. Mnoge od njih suidentificirane i proizvode se sintetiki. Na primjer, feromoni su specifine tvarikoje kukci isputaju da bi privukli jedinke suprotnog spola iste vrste radi parenja.Sintetiki feromoni danas se koriste za izradu lovki za utvrivanje vremena iintenziteta pojave nekog tetnika ili za njihovo suzbijanje metodom konfuzije.Suzbijanje se provodi primjenom veeg broja lovki ili dispenzora s feromonimakako bi se kukci zbunili i tee pronali jedinku suprotnog spola radi parenja.

DINI SUSTAV

Dini sustav ima ulogu dopremanja kisika do svih stanica tijela kukca i odvoenjeugljinog dioksida (CO2) koji nastaje kao produkt staninog disanja. Dini sustav kukaca odvojen je od optjecajnog sustava. Organi za disanje tvore kod kukaca trahealni dini sustav. On se sastoji odstigmi, traheja i traheola. Neki kukci diu kroz kou ili na krge, ali su to izuzetnisluajevi (Sl. 80 i 81.i 82).

Stigme (oduci, dunice) su otvori na koi, obino smjeteni postrano du prsitai zatka . Broj dunica je razliit, ali ih u osnovi ima 10 pari i to na srednjem i stranjemlanku prsita i na prvih 8 lanaka zatka.

Slika 80. Stigme na koi liinke

Traheje (uzdunice, dine cijevi) idu od dunica prema utrobi gdje semnogostruko granaju u sve tanje ogranke = traheole (dine kapilare) koje ulaze usve organe. Tako dovode kisik neposredno do stanica, a odvode CO2 . Kisik se prvootapa u tekuini traheole, a zatim difundira u citoplazmu stanice. Istovremeno CO2,produkt staninog disanja, difundira iz stanice (Sl. 81).

58

Slika 81 Trahealni dini sustav

Traheje su uvratine epiderme pa su prevuene tankom hitinskom kutikulom kojase tijekom presvlaenja takoer obnavlja. Kod nekih kukaca uz dine cijevi nalazimo i zrane vreice (Sl. 81). Osobito surazvijene kod dobrih letaa. Beskrilni kukci ih nemaju. Zrane vreice ne slueletaima da kada ih napune zrakom budu laki, nego da tijekom leta lake diu. Budui da kukci primaju kisik kroz stigme na koi njihovo zaepljenje uzrokujesmrt. Na tome se zasniva suzbijanje kukaca primjenom insekticidnih ulja.

Slika 82. Dini sustav kukaca

59

DISANJEDisanje kod kukaca se odvija difuzijom i ventilacijom .Difuzija je pasivno disanje kod kojeg stalno kola kisik u tijelo, a CO2 iz tijela van,

Disanje se zbiva otvaranjem i zatvaranjem dunica prema potrebi. Zatvaranjemstigmi ulazi kisik, pa je to udisaj, a otvaranjem stigmi izlazi ugljina kiselina, pa je toizdisajVentilacija je aktivno disanje koje nastaje radom miia. Stezanjem zatka traheje

se stisnu, pa se zrak izdahne, a kada se zadak isprui traheje se raire, pa se zrakudahne.

OPTJECAJNI SUSTAV (KRVOTOK)

Kukci imaju otvoreni optjecajni sustav koji se kako u grai tako i u funkciji razlikujeod zatvorenog optjecajnog sustava ovjeka i i drugih kimenjaka. Krv kukaca ne raznose po tijelu krvne ile ve ona slobodno struji tjelesnomupljinom i ispunjava sve prostore izmeu pojedinih organa.

Cirkulaciju krvi omoguava lena ila koja se protee od glave do predzadnjeglanka zatka kroz perikardijalni sinus. Sprijeda je otvorena, a straga zatvorena.Lena ila je cjevastog oblika i na njoj se razlikuju dva dijela. Prednji, ui, koji idekroz prsite je aorta, a stranji neto iri koji se protee kroz zadak je srce.

Srce je pulsirajui dio lene ile. Razdijeljeno je u komorice ( klijetke ) kojih moebiti do 9, a odijeljene su zapornim ventilima (zaliscima ). Svaka komorica ima boneotvore ( ostije ) sa zapornim ventilima. Zaporni ventili omoguavaju protjecanje, asprjeavaju vraanje krvi.

Aorta je prednji, ne segmentirani dio krvne ile, bez miia. Zavrava ispod iliispred mozga u glavi. Stezanje i rastezanje srca reguliraju trbuna i lena opna (dijafragma). Prva sestee ritmiki od stranjeg dijela tijela prema prednjem, a druga od prednjeg premastranjem dijelu. To valovito stezanje dijafragmi utjee na ritmiko stezanje irastezanje srca koje tjera krv iz zadnje komorice u prednju i tako postepeno u aortu izkoje krv ulazi u glavu i odavde se prema natrag razlijeva po cijelom tijelu. Srce krozbone otvore ponovo uzima krv iz tjelesne upljine (Sl. 83).

Slika 83. Shematski prikaz krvnog sustava i cirkulacije krvi

60

Slika 84. Cirkulacija krvi kroz ile u krilima

Krv ili hemolimfa obino je bezbojna ili ukasta, zelenkasta ili smekastatekuina. Sastoji se od krvne plazme (hemolimfa) i razliitih tipova krvnih stanica(hemociti). Eritrocita u krvi kukac nema, jer krv ne prenosi kisik. Budui da krv neprenosi kisik, nema ni oksidacije pa su kukci hladnokrvne ili poikilotermneivotinje. Njihove ivotne djelatnosti ovise o vanjskoj temperaturi.Uloga krvi je :

raznoenje hranjivih i hormonalnih tvari do organa i stanica koje e ih iskoristiti odnoenje produkata metabolizma do ekskretornih organa zacijeljivanje ozljeda zgruavanjem hemolimfe fagocitoza tj. razaranje parazita i drugih invadora termoregulacija : pomae hlaenje tijela odvoenjem prekomjerne topline iz

aktivnih letnih miia, ili zagrijavanjem tijela nakupljanjem i provoenjemtopline akumulirane tijekom izlaganja suncu

hidrostatski tlak generiran kontrakcijom miia koristi se za olakavanjeizlaska liinki, presvlaenje, stvaranja napetosti tijela i krila nakonpresvlaenja, gibanja osobito liinki mekanog tijela itd.

PROBAVNI SUSTAV

Kukac koristi svoj probavni sustav da izlui hranjive i druge tvari iz hrane kojukonzumira. Veina hrane se uzima u obliku makromolekula i drugih kompleksnih tvari(proteini, polisaharidi, masti, nukleinske kiseline itd.) koje se moraju cijepati na manjemolekule prije nego ih tjelesne stanice iskoriste za energiju, rast ili razmnoavanje.Taj proces razlaganja poznat je kao probava. Probavni sustav kukaca ine :

usni ustroj lijezde slinovnice i probavna cijev

61

PROBAVNA CIJEV Probavna cijev ili crijevo provlai se kroz sredinji dio tjelesne upljine od usnog doanalnog otvora, a dijeli se na prednje, srednje i stranje crijevo (Sl. 85 i 86). Prednje i stranje crijevo graeni su kao integument. samo su slojevi postavljeniobrnutim redom .Sloj kutikule nalazi se na unutranjoj strani i slui kao zatita odoteenja dijelovima hrane .Prednje crijevo (stomodeum)

Prednje crijevo je dio probavne cijevi kojim se dovodi hrana do srednjeg crijeva.Ono poinje usnom upljinom, a zavrava prstenastim miiem ( valvula cardiaca )koji sprijeava vraanje hrane. Na prednjem crijevu obino se razlikuju :

drijelo (pharynx) jednjak (aesophagus) volja (ingluvies) i vani predeludac (proventriculus)

Srednje crijevo (mesenteron) Srednje crijevo nije ralanjeno. Poinje od prstenastog nabora prednjeg crijeva.Blizu njegovog ulazanog dijela nalaze se prstasti izrataji tzv. slijepe vreice(cecae). One poveavaju povrinu za sekreciju enzima i apsorpciju vode i drugihtvari. Ostatak srednjeg crijeva naziva se eludac (ventriculus).

Srednje crijevo nije zatieno intimom . Umjeso nje ima polupropusnu membranu . Stranji dio srednjeg crijeva omeen je drugim prstenastim miiem valvulapylorica : on regulira protok tvari iz srednjeg u stranje crijevo . Ispod prstenastog miia valvula pylorica nalaze se Malpighijeve cijevi .Stranje crijevo (proctodeum) U nekih kukaca stranje crijevo je vidljivo ralanjeno na :- prednje crijevo (ileum)- sredje crijevo (colon) i- stranje ili rektalno crijevo (rectum) Na kraju su oko crijevnog otvora jai kruni miii koji oblikuju zatvara, sfinkter . Kao i prednje crijevo, stranje crijevo je prekriveno zatitnim slojem kutikule.

62

Slika 85. Probavni sustav kukaca

Slika 86. Probavni sustav i unutranji organi oharaph drijelo, o oko, oe jednjak, s lijezde slinovnice, sz simpatiko

ivevlje, ingl volja, pv vani predeludac, cae slijepe vreice, sc srednjecrijevo, malp malpighijeve cijevi, r rectum, st dunice, g centralno ivevlje, t

sjemenici, vd sjemenovod, ga dodatne lijezde, de sjemeni kanallijevo vani predeludac

63

PROBAVA

Probava zapoinje ve u ustima gdje se hrana djelovanjem sline omekava. Krozdrijelo i jednjak hrana dospijeva u volju koja slui kao spremite hrane do prerade.U volji ve moe zapoeti kemijska prerada hrane djelovanjem enzima sline(amilaza, proteaza, invertaza, lipaza ) i / ili enzima koji se povrate iz srednjeg crijeva.Stjenke vanog predeluca prekrivene su miinim tvorevinama slinim zubiimakoje slue za drobljenje hrane. Omekana i usitnjena hrana dospijeva u srednje crijevo koje ima ulogu pravogeluca. U njemu se vri kemijska prerada hrane pod utjecajem enzima iz staninogsoka i mikroorganizama koji ive u probavnom sustavu kukaca kao simbionti ..Produkti probave ( masti, bjelanevine, ugljikohidrati i dr. ) se usvajaju preko stjenkesrednjeg crijeva, dospijevaju u tjelesnu upljinu gdje se mijeaju s krvlju koja ihraznosi u sve dijelove tijela do stanica gdje se iskoritavaju. Neprobavljive tvariizlaze kroz stranje crijevo u vidu izmeta.

Malpighijeve cijevi na prijelazu srednjeg u stranje crijevo vre ulogu otvorenihbubrega. One se "kupaju" u krvi i izvlae produkte raspadanja. Odvode ih u stranjecrijevo odakle zajedno s izmetom budu izbaeni na analni otvor van. Brojmalpighijevih cijevi varira od 2 do 20 . Lisne ui ih nemaju. Tanko crijevo proctodeuma je najdue i u njemu se takoer vri apsorpcijahranjivih tvari.

ISHRANA KUKACA

Uzetu hranu kukci koriste za porast ili kao izvor energije za obavljanje aktivnosti.Energija se oslobaa tijekom razliitih metabolikih procesa, razgradnjom sloenihorganskih spojeva. Dio hranjivih tvari kukci mogu nagomilavati kao rezervnu tvar. Osnovne rezervnetvari kod kukaca su umanjak jajeta i masno tijelo liinke i imaga. Masno tijelo,izgraeno od masnih stanica, nalazi se oko probavne cijevi i po itavoj tjelesnojupljini, glavi i ekstremitetima. U njemu se u stadiju liinke nagomilavaju rezervnetvari koje u prvom redu slue za izgradnju novih organa tijekom preobrazbe. Masnotijelo u imaga vaan je rezervni materijal za formiranje spolnih stanica, odravanjeorganizma u vrijeme prezimljavanja i izvor energije za let. Glavne hranjive tvari u ishrani kukaca su ugljikohidrati, bjelanevine, masti,vitamini, mineralne soli i voda koju uzimaju direktno i putem hrane. Ovisno o izvoru hrane razlikuje se nekoliko grupa kukaca :

Biljoderi (fitofagni ili herbivorni kukci) - hrane se samo biljkama. Oni sedalje dijele na :

a) polifagne ili kukce koji se hrane veim brojem biljnih vrsta iz razliitihbotanikih porodica (skakavci, injaci, gusjenice razliitih vrsta leptira i dr.);b) oligofagne koji se hrane botaniki srodnim biljnim vrstama vrstama isteporodice (veliki i mali kupusar, buhai itd.) ;c) monofagne koji se hrane samo jednom biljnom vrstom (grakov iak)

64

Mesoderi (zoofagni ili karnivorni kukci) koriste hranu ivotinjskogpodrijetla (trkovi, bubemare, staklokrilka, parazitske osice, muhegusjeniarke itd.).a) grabeljivci ili predatori (ubiju rtvu)b) nametnici ili paraziti (na rtvi se trajno hrane)c) parazitoidi - jedno vrijeme se hrane na ili u rtvi a nakon to zavre

odreenu fazu svoga razvoja rtva ugiba

Svederi (pantofagni ili omnivorni kukci) hrane se hranom biljnog iivotinjskog podrijetla ( rovac ).

Saprofagni kukci hrane se organskim tvarima biljnog ili ivotinjskogpodrijetla u raspadanju (neki nii kukci - skokunci i dr.)

Nekrofagni kukci hrane se leevima uginulih kukaca i drugih ivotinja Koprofagni kukci hrane se ivotinjskim izmetom (u narodu su poznati kao

balegari).Za poljoprivredu su kao tetnici znaajni fitofagni kukci. tete nanose direktno

ishranom ili indirektno kao prenositelji gljivica, bakterija i virusa uzronika biljnihbolesti.

OBLICI TETE Najobiniji oblik tete je unitenje biljke u cijelosti ili pojedinih njenih organa usnimustrojem za grizenje. Oteivanjem listova (nekada dolazi do potpunog golobrstabiljaka) smanjuje se asimilacijska povrina biljke, oteivanjem korijena naruava seopskrba vodom i mineralnim tvarima iz tla, a oteivanjem stabljike remeti setransport vode i hranjivih tvari. Vrste koje se razvijaju u zrnju kulturnih biljaka, u poljuili u skladitima, hrane se njihovim sadrajem umanjujui visinu prinosa i kakvouve gotovih proizvoda. Kukci koji imaju usni ustroj za bodenje i sisanje, svojom ishranom uzrokujudeformacije listova, vrnih dijelova biljaka, mladica i dr. Na mjestima sisanja biljnihsokova pojavljuju se bjeliaste ili ukaste pjege. Oteene stanice ugibaju, panastaju lokalne nekroze, a kod jaeg napada propadaju i cijele biljke. Ova dva naina ishrane kukaca naruavaju ivotne funkcije biljke to dovodi doznaajnog smanjenja ili potpunog unitenja prinosa. Neke vrste kukaca (muhe galice,ose ikarice, neki tvrdokrilci) prilikom ishrane izluuju tvari koje uzrokuju stvaranjeraznih zadebljanja ili gala, ime takoer pridonose naruavanju fiziolokih procesabiljaka i smanjenju prinosa.

65

RASPLODNI ORGANI

Kukci su razluenog spola ili gonohoristi. Mujaci proizvode spermije, a enkejaja. Oba tipa gameta su haploidna i jednostanina. Vrlo rijetko kod kukacasusreemo hermafroditizam. Tako je npr. naranin crvac, poznati tetnik agruma,dvospolna vrsta sposobna za samooplodnju. Organi za reprodukciju mujaka (Sl. 87 - lijevo) sastoje se iz slijedeih dijelova :

parni sjemenici - testes (t) parni sjemenovodi vasa deferentia (vd) neparni sjemeni kanal ductus ejaculatorius (de) spolovilo penis, phalus (ed)

Spolovilo ini s oblinjim privjescima kopulacijski aparat ili vanjske spolne organe. Sjemenici se sastoje od grupe sjemenih cijevi tzv. sjemenih folikula u kojima sestvaraju muke spolne stanice spermiji. Proces stvaranja spermija naziva sespermatogeneza. Spermiji se nakupljaju u proirenom dijelu sjemenovoda sjemenim mjehurima (sp) ( vasicula seminalis ) i iz njih odlaze u sjemeni kanal, azatim kroz spolovilo van. Spolovilo ini zajedno s oblinjim privjescima (gonopodi)kopulacijski aparat (aedaegus). Uz muke spolne organe dolaze i dodatne lijezde (ag) (glandulae accessoriae)koje proizvode sjemenu tekuinu u kojoj se spermatozoidi odravaju. Kod nekihkukaca sjemena tekuina ovrsne i formira kapsulu oko spermatozoida.

Reproduktivni sustav enki (Sl.87 desno) ine : parni jajnici ovarium (o) parni jajovod oviductus lateralis (od) neparni jajni kanal vagina ili oviductus communis koji zavrava spolnim

otvorom (v)osim navedenih dijelova enskih spolnih organa nalaze se kod enki jo i :

oplodna vreica bursa copulatrix (bc) sjemena vreica - receptakulum semenis, spermatheca (s) dodatne lijezde glandulae appendiculares (cg)

Jajnici se sastoje od grupe jajnih cijevi - ovariollae u kojima se stvaraju jaja.Proces stvaranja jaja naziva se ovogeneza. Jaja izlaze kroz jajovod u neparni jajnikanal u kojem dolazi do oplodnje. Oplodna vreica slui za prihvaanje spermija tijekom kopulacije. Sjemena vreicaslui kao spremite spermija jer se veina kukaca pari samo jedanput, pa morajuuvati spermije nekoliko tjedana, mjeseci pa ak i godina (pele, mravi). Dodatne lijezde izluuju tvari potrebne pri odlaganju jaja da ih prilijepe za podlogu(leptiri), omotaju posebnim omotom (skakavci, bogomoljke, ohari) itd. Kod kukaca koji odlau jaja u neki supstrat oko spolnog otvora enke nalazi seleglica ovipozitor .

66

Slika 87. Rasplodni organi kukca; lijevo mujaka, desno enke

Unutarnji organi kukca

67

BIOLOGIJA KUKACA

RAZMNOAVANJE

Veina vrsta kukaca se razmnoava spolno, a manji broj vrsta nespolno.

Spolno razmnoavanje ili gamogenezaKod spolnog razmnoavanja potomstvo se razvija iz oploene jajne stanice. Do

oplodnje dolazi nakon parenja (kopulacije) razvijenih oblika. Mnogim vrstama kukacakopulacija i razmnoavanje su jedina ivotna zadaa tako da u stadiju imaga nemajuuope razvijene usne organe, pa se ne hrane i nakon kopulacije odnosno odlaganjajaja ugibaju. Kopulacija je spolno spajanje mujaka i enke radi prenoenja spermija u enskespolne organe. U veini sluajeva kopulacija se odvija na podlozi (biljka, tlo ili voda)gdje kukci ostaju na jednom mjestu (veina leptira), ili se kreu (npr. kornjai), akopulirati mogu i u zraku (libele) . Kopulacija moe trajati vrlo kratko, ponekad samonekoliko sekundi (jednodnevne muice, dvokrilci). Mnogi kukci se pare vie sati(leptiri, tvrdokrilci), a skokunci ostaju u kopulaciji 2 do 3 dana. Broj parenja tijekomivota takoer je razliit. Jednom se pare obino kukci koji imaju kratak ivot(jednodnevne muice), iako i ovdje postoje izuzeci, a vie puta ostale vrste(tvrdokrilci i dr.).

Nespolno razmnoavanje ili partenogeneza (djevianski porod) Partenogeneza je razmnoavanje kod kojeg se potomstvo razvija iz neoploenejajne stanice. Iako je partenogeneza sekundarna pojava, ima kukaca kod kojih je onaredovita, jer mujaci uope nisu poznati ili su vrlo rijetki ( cvjetni resiar, lucerninapipa ). Partenogeneza se javlja u 3 oblika :

Iz neoploenih jaja razviju se oba spola (lisne ui) Iz neoploenih jaja razviju se same enke ( enke gubara i naraninog crvca u

nestaici mujaka odlau neoploena jaja iz kojih se razviju samo enke Iz neoploenih jaja razviju se mujaci, a iz oploenih jaja enke (Kod pele

medarice enke unato kopulaciji legu oploena i neoploena jaja. Izoploenih jaja se razviju pele radilice, a iz neoploenih trutovi)

Graa jajeta i oplodnja Jaja se stvaraju u jajnicima i kada su zrela izlaze kroz jajovod i vaginu napolje. Jaje kukca sastoji se od jajne stanice i jajnog omota (Sl. 88). Jajana stanica je enska gameta. Sastoji se od citoplazme koja je prema omotuobavijena umanjkastom membranom ( membrana vitelina ). U citoplazmi je narazliite naine rasporeena rezervna hrana ili umanjce, koja slui za prehranu

68

embrija . Jezgra jajne stanice ( haploidna ) lei unutar umanjka, obino blizu jednogkraja jajeta.

Jajni omot ili lupina (chorion) je zatitni omota vrste konzistencije. Na njemu senalaze sitne pore koje slue za disanje jajeta i posebni otvori mikropile kroz kojeulaze spermiji u jaje.

Slika 88. Uzduni prerez jajetam - mikropila, j - jezgra jajne stanice, m umanjkasta membrana , jl jajni omot

Da bi u jajetu zapoeo razvoj, treba ono, ukoliko se ne radi o partenogenezi bitioploeno. Oplodnja jajeta odvija se u vagini enke. Kada je jaje spolno zrelo iprolazi kroz vaginu pored otvora sjemene vreice na njegovu povrinu bude izbaenastanovita koliina spermija. Spermiji plivaju prema mikropili i dospiju kroz nju u jaje.Samo jedan se spaja s jezgrom jajne stanice, a ostali se raspadnu pa ih citoplazmaresorbira. Spajanjem spermija s jezgrom jajne stanice nastaje diploidna zigota tj.embrio. Ovaj dogaaj naziva se oplodnja. Nakon oplodnje slijedi embrionalni razvoj.

Odlaganje jaja

Poetak odlaganja jaja ili ovipozicije ovisi o tome kada su jaja spolno zrela. Jedanod imbenika koji utjeu na odlaganje jaja je i kopulacija. Ukoliko parenje izostanenema ni ovipozicije. enka u tom sluaju ugine sa punim jajnim cijevima ili odloisamo mali dio jaja koja se osue i brzo propadnu.

Broj jaja koji moe odloiti jedna enka vrlo je razliit. Seksualne enke biljnih uiodloe po jedno ili nekoliko jaja tijekom svog ivota, enka utog grozdovog moljcaodloi 40 60, najvie 120 jaja, smrekovog prelca 350 jaja, gubara 600 800 jaja,krumpirove zlatica 300 1100 jaja, pela do 60 000 jaja, a termiti i do 100 milijunajaja. Prosjeno kukci odlau nekoliko stotina jaja. Po broju jaja jedne vrste ocjenjuje se sposobnost za njezinu masovnu pojavu.Vea opasnost od navale kukaca moe se oekivati ako enka odlae mnogo jaja,ak i ako su nepovoljni uvjeti sredine.

69

Jaja kukaca razlikuju se po osim po broju i po veliini, obliku i boji. Veliina jajetaovisi o veliini kukca i o broju proizvedenih jaja. Najsitnija jaja od 0,1 mm nalazimo uosica koje parazitiraju jaja kukaca, dok jaja krasnika doseu promjer 4 do 8 mm. Akoenka odloi veliki broj jaja ona su obino sitni obrnuto. Ipak postoje izuzeci . Jajamravi razmjerno su mala s obzirom na veliinu njihova tijela, dok je zimsko jaje lisneui gotovo tako veliko kao i sama u. Oblik jaja je razliit : plosnat, dugoljast, loptast,ploast, unjast, bubreast, spuvast pa i cvjetast. Povrina mnogih jaja jeizbrazdana, rebrasta, kvrgava s raznim privjescima i nastavcima tako da su slinasjemenkama i plodovima (Sl. 89). Boja jaja je crna, smea, zelena, uta, crvena,arena itd.

Slika 89. 1 savijaa ( Tortricidae ), 2- osa istarica ( Tenthredinidae ), 3 leptirabijelaca ( Pieridae ) 4 lisne buhe ( Psyllina ), 5 hruteva ( Melolontha sp ), 6 leptira plavaca ( Lycaenidae ), 7 nakaznika ( Phasmida ), 8 pele ( Apidae ), 9trkova ( Hypodermidae) 10 - mreokrilaca ( Neuroptera ), 11 - putujueg lista

( Phylium siccifolium ), 12 tekuti ( Mallophaga ), 13 vodene tipavice( Nepa cinerea ), 14 ose ikarice (Cynipida )

Nain i mjesto odlaganja jaja takoer se razlikuju. Te razlike su u vezi snainom ivota dotine vrste, s nainom prehrane liinki kao i sa brigom o potomstvuradi odranja vrste . enke odlau jaja uglavnom na tri naina :

Na slobodnom prostoru (tlo, vrhovi granica i sl.) Na skrovita mjesta (pod grudice tla, na donju stranu lista, u pazuac lista itd.) U neki supstrat (u tlo, u biljne organe, u drugog kukca itd.). Veina enki koje

odlau jaja u biljno tkivo imaju izraenu leglicu kojom ga presijecaju.

Jaja mogu biti odloena pojedinano ili u nakupinama = jajnim leglima ili uposebnim jajnim omotima (ootheca) skakavci, bogomoljke, ohari (Sl. 90) Ona suobino zalijepljena za podlogu sekretima koje izluuju dodatne lijezde spolnogaparata enki.

70

Slika 90. enka skakavca odlae jaja u zemlju. Lijevo jajni omot

Odlaganje jaja karakteristino je za pojedine vrste tako da se po mjestu odlaganjajaja i obliku jajnog legla moe esto odrediti o kojoj se vrsti radi (Sl. 91).

Slika 91 Razni oblici jajnih legalaA jajna skupina obada ( Tabanus quatuornotatus ), B -jajno leglo krumpirove zlatice( Leptinotarsa decemlineata ), C jajni prsten suznika kukavijeg ( Malacosomaneustria ), D niz jaja borove sovice ( Panolis flammea ), E jaja u matinom kanalusmrekovog malog potkornjaka ( Pytiogenes chalcographus ), F jaja cvrka( Tibicem septemdecim ) uloena pod koru.

Kupusni bijelac odlae jaja na list kupusa, suznik na granici ljive, a jabuna lisnau na vrhu mladice. Na taj nain liinke po izlasku iz jaja nalaze u bliziniodgovarajuu hranu. Veliki broj kukaca titi svoja jaja maskiranjem. enka gubara odlae jaja na debluili granama, pa ih pokriva dlaicama iz svog zatka (Sl. 92).

71

Slika 92. enka gubara ( Limantria dispar ) sa svojim jajnim leglom enka hruta odlae jaja u tlo, enka trenjine muhe u plodove trenje, a enkejagodinog svrdlaa u peteljke lista.

Kukci su preteno oviparne ivotinje, jer najvei broj kukaca odlae jaja iz kojihse nakon dueg ili kraeg vremena razvije liinka. Pored ovipariteta kod kukaca jepoznat i viviparitet i oviviviparitet. Viviparni kukci legu ive mlade. Cijeli embrionalnirazvoj odvija se u tijelu enki. Partenogenetske generacije biljnih ui legu liinke. Kodenke muhe gusjeniarke Ernestia rudis embrionalni razvoj zavrava u tijelu enke,ali ona odloi jaja iz kojih odmah izlaze liinke . Takvi su kukci oviviviparni.

RAZVOJ KUKACA

Razvoj odnosno ivotni ciklus obuhvaa sve procese od oplodnje do spolnezrelosti imaga. On se kod kukaca moe podijeliti u 3 razvojna razdoblja, a to su :embrionalni, postembrionalni i postmetabolni razvoj.

Embrionalni razvoj

Embrionalni razvoj obuhvaa razvojno razdoblje kukca od oplodnje do izlaskaliinke iz jajeta. Kod oviparnih kukaca poinje odmah nakon odlaganja jaja, a kodviviparnih se odvija u tijelu enke. Kada se embrio potpuno razvije on se nastoji kroz lupinu jajeta probiti van. Jajniomot liinka probije, ovisno o vrsti kukca, tako da ga progrize, posebnom bodljomkoja se u to vrijeme razvije na glavi ( libela, turak, uholaa, lisne ui ), a koji kasnijeiezne ili tlakom koji stvara liinka stezanjem miia. Trajanje embrionalnog razvoja je razliito, pa npr. razvoj muha (Muscidae,Sarcophagidae) traje nekoliko sati, leptira do 9 mjeseci (Lymantridae,Lasiocampidae), a u nakaznika ( Phasmida ) i 2 godine.

72

Postembrionalni razvoj

Postembrionalni razvoj poinje izlaskom liinke iz jajeta, a zavrava pojavomrazvijenog oblika = imaga.

Da bi postale potpuno razvijeni kukci (imaga) liinke moraju prijei preobrazbu,metamorfozu ili metaboliju. Prema vrsti preobrazbe kukce dijelimo u dvije grupe, a to su :

Heterometabolni i Holometabolni kukciHeterometabolni kukci su kukci s nepotpunom probrazbom

(heterometabola) iji razvoj tee kroz kroz 3 razvojna stadija : jaje, liinka i imago(pravokrilci, tripsi, stjenice, jednakokrilci) Sl.. 93Holometabolni kukci imaju potpunu preobrazbu (holometabola). Njihov

razvoj tee kroz 4 razvojna stadija : jaje, liinka, kukuljica i imago (tvrdokrilci,leptiri, opnokrilci, dvokrilci, mreokrilci) Sl. 94.

Slika 93. Nepotpuna preobrazba stjenica( 3 razvojna stadija: jaje, liinka i imago )

73

Slika 94. Potpuna preobrazba muha( 4 razvojna stadija : jaje, liinka, kukuljica i imago )

Liinka (larva, nimfa) Liinka je stadij razvoja kukaca za prehranu i rast. Susreemo je i kodheterometabolnih i kod holometabolnih kukaca. Ishrana im je intenzivna tako da inevelike tete kulturnom bilju oteujui ga na razliite naine. One se hraneorganskom tvari koja je u svjeem stanju ili u raspadanju. S obzirom na nain ishraneliinke kao i odrasli oblici mogu biti monofagne, oligofagne i polifagne. Ishrana dovodi do porasta tijela liinke. Zato koni skelet, koji ne raste i ne razvija

se, postaje tijesan i puca pa se kukac presvlai. Presvlaenjem liinka odbacujestaru kutikulu i stvara novu, veu. Periodi u ivotu liinke izmeu presvlaenjanazivaju se stupnjevi, uzrasti ili stadiji. Njih moe biti 3 (neke muhe), 5 do 6(mnogi tvrdokrilci, stjenice, leptiri ), 10 do 15 (neki tvrdokrilci), pa ak i 30(vodencvjetovi ). Nakon presvlaenja liinke redovito poveavaju svoj obujam i teinu tijela. Zato,one tijekom presvlaenja, mnogostruko poveavaju svoje tijelo troei pri tome velikekoliine hrane.Liinke heterometabolnih kukaca Nakon izlaska iz jaja, u veini sluajeva, izgledaju kao beskrilna minijaturna verzijaimaga. Spolno su nezrele. Razvoj krila i vanjskih genitalija odvija se malim koracimaod presvlaenja do presvlaenja. Imaju za